FAUNE DE L'EUROPE ET DU BASSIN

6

S GUÊP S(HYMENOPTERA

S I-<........~VESPIDAE)

D'EUROPE

o CIDENTALE ET SEPTENTRIONA

par

Delfa GU IGLIMuseo C'ivico di Storia Natura!e

« GIACOMO DORIA »(Gênes, Italie)

4l planches et figures

3 planches en couleurs

(lllvl'age p"bliÔ avec le concolll's dll

CEr\TIlENA'J'IONAL Dl;: 'j',A I1EC:IIEHC:IIE SCT[,:N'I'IFIQUE

[vlASSON El' Cie f:[)ITEURS120, 130ulcvard Saint - C;Ctlllain, P/\(,IS (Ge)

1972

Tous droits de traduction, d'adaptation el de reproduction par tous procédés réservés pOUl

tous pays.

La loi du Il mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l'art.icle 41, d'unepart, que les « copies ou reproductions strictement réservées à rusage privé du copiste et nondestinées à une utilisation collective )) et, cl 'autre part, que les analyses et les courtes citationsdans un but d'exemple et d'illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale, oupartielle, faite sans le consentement de l'auteur ou de Ses ayants droit ou ayants cause estillicite» (alinéa l'" de l'article 40).

Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que cc soit, constituerait doncune contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et. suivants du Code pénal.

eç) Masson et Cie, Paris, 1972.

Library 01' Congress Catalog Card Number : 72 81393 1. S. B, N. 2-225 352884

Imprimé en France

Mlle DELFA G(]IGLIA, née à Gênes (lialie), a poursuiui ses étudesdans sa uille natale, débutant sa carrière scienti(ique à l' Ins­lilut de Zoologie de l' Uniuersité de Gênes, oÙ elle s'est consacréed'abord aux recherches SUI' les Cmstacés Copépodes néritiquesdes (laques de l'éci(s. Ces trauau:r qui ont constitué l'objet desa thèse de Sciences N atul'elles, lui ont ualu la note 111Œrima.Son actiuité entomologique s'est déroulée ensuite au « NI useoCiuico di Storia Naturale » de Gênes oÙ elle est nomrnéeAssistante puis Conseruateur (L953) pour être promuerapidement Conseruateur Principal.

Ses recherches (ul'ent spécialernent orientées uers lesHyménoptères el en particulier les Aculéates du groupe des\!espi(ormes (spécialement Scoliidae, Vespidae, Spheciclae),tant paléarctiques qu'éthiopiens. Chez les IlyrnénoptèresTenthrédoïdes, elle étudia les Omssides du Nlonde entier(cl. IIymenopterorum CataIogus, Edit. W . .funk, pars l,19(J5).

L'obtention de bourses et prb; d'études étrangers et italienslui permit de Iréquenter à plusieurs reprises les l\1uséeset les Insliluts les plus importants dans le lVlonde et d'enétudier les collections. Elle a ainsi pu séjourner dans plusde 21 institutions, notamment celles de Berne, Brisbane, Cam­bridge (l'viass.), Copenhague, Helsinki, Honolulu, Leningrad,Lisbonne, Londres, l\i1exico, Aiontréal, Nloscou, Nlun ich,Nelv York, Paris, Stockholm, S'ydney, Tahiti, Tokyo,\!ienne et Washington.

D. (iUIGLIA est membre de la «Royal Entomoloyical,Society» de Londres, de la Société Entomologique de France,de la « Schweizerischen Entomologischen Gesellschalt »

ainsi que de plusieurs Sociétés scientifiques italiennes etmembre correspondant de la (cNiederlàndischeEntomoloyische\!aein igung ».

D. GUIGLIA est une spécialiste mondiale des Hyménoptèressupérieurs et on lui doit plus de 200 publications originalesparues dans dit!érents périodiques et OlllJrayes italiens etétrangers (1 er janvier H172).

A. S.B.

PLAN DE L'OUVRAGE

AVANT-PROPOS

GÉNI~HALIT(;;S

SYSn':MATlQUE

PolisliniVespini

KEYS TO THIBES, GENEHA AND SPECIES

BIBLIOGRAPHIE .

INDEX ALPHABItTlQUE GÉNl';HAL

TABLE DESMATlÈBES .

Table des variations chromatiques desPolistini

VII

1- 32

34- 7777-143

147-156

157-174

175

179

36-37

ft VANT-PROPOS

L'e:r;amen des collections des principaux lHusées d'Europe ainsi quede collections privées m'a permis d'identifier lm grand nombre de guépessociales du territoire européen et d'étudier la distribution yéographiquedes diverses espèces. C'e qui m'a conduite cl la préparation de cette mono­graphie dont le principal objectif était de permettre au lecteur d'identifierles Vespides sociaux de la plus grande partie de l'Europe, cl l'exception dequelques formes orientales appartenant surtout cl la tribu des Po!istini

(fig. IX).

Cette monographie a été préparée au « NIuseo Civico di Storia N atu­raie GIACOl\1() ])OHIA » de Génes dont le matériel a formé, depuis plusde 20 ans, la base principale de mes premiers travaux sur les guêpes.

Les caractères utilisés pour identifier les espèces ont été choisis parmiceu:r: que l'on peut plus facilement apprécier et qui présentent des varia­tions spécifiques négtigeables.La partie descriptive est accompagnée defigures d'ensemble et de détail, indispensables pour reconnaître plus sÛre­ment chaque espèce considérée dans le cadre géographique de cette faune.

Les f/uépes sociales ne constituant qu'une partie de la superfamilledes Vespoiclea, j'ai cru bon de donner, dans l'introduction, quelques carclC­téristiques des autres membres de cette superjamille.

Nous avons jUf/é uti.le de traduirc, cl l'intention des lecteurs de langueanf/laise, toutes les clés de détermination des tribus, genres et espèces traitésici (p. 145 à 15G).

J'e:r:prime ma gratitude au Professeur A. S. BALACIIOWSKY, qui m.'ainuitée cl collaborer ri l'importante série des faunes de l'Europe, Jeremercie tous les collègues qui ont bien uoulu me communiquer durrwtériel, des informations précieuses sur les guépes de lwr pays et par­ticulièrernent NIlle 1e I)r. S. ]ZELNEH-PILLAULT pour les conseils ami­caux qu'elle a bien voulu me donner. J'adresse aussi ma profonde recon­naissance ri Mme D. MATILE pour sa constante et efficace collaboration.

Les dowments photographiques de cet ouuraye sont entièrement ori-

VIII 11 \fANT-PROPOS

ginau:r. Ils sont dus au talent de M. Aldo lVL\HGIOCCO que je remercieici uiuemen!.

J'espère que cette monographie sera utile ri tous les entomologistes etqu'e,ue les incitera ri s'intéresser ri ce groupe, remarquable pal' sa biologie.Les connaissances en ce domaine se sont considérablement accrues aucours de ces dernières années et constituent llll ensemble d'intérêt indu­bitable, mlme pour le non-spécialiste.

GÉNÉRALITÉS

Introduction

Les \lespoidea (s. 1.) sont caractérisés par des yeux réniformes à margeinterne incurvée en demi-lune, des ailes bien développées, complètes, reliéesdeux fois longitudinalement dans la position de repos (excepté quelqueslVlasarides). Les pattes sont faiblement épineuses et la paire antérieure estdépourvue de peignes. Les Vespoidea se divisent en;3 famines: les Nlasaridae,les Eumenidae et les Vespidae.

Les Vespidae ou Guêpes au sens strict, sont des I-Iyménoptères aculéatesde grande ou moyenne dimension et de formes variées: on peut distinguerdes Guêpes à abdomen tronqué droit antérieurement (Vespini) et d'autresà abdomen pétiolé (Polislini). L'appareil buccal est du type broyeur-lécheur.Les mandibules sont étendues dans la partie distale et denticulées. La couleurdes guêpes est uniforme dans nos pays, en général noire avec des taches oudes bandes jaunes. EUes fabriquent des nids de carton, épigés ou souterrains,avec nn ou plnsieurs rayons superposés. Dans les climats tempérés et froids,les sociétés annuelles sont fondées au printemps par une fCJneUe qui, fécondéel'été ou l'automne précédent, a passé l'hiver dans un abri de fortune. Ilexiste des espèces parasites dépourvues de caste ouvrière.

Toutes les espèces de Vespidae non parasites possèdent trois castes:

femelle;ouvrière ou femelle, nonnalement inféconde avec l'abdomen constitué

de six segments visibles et les antennes de douze artie1es ;màle ne vivant que quelques semaines, à l'abdomen constitué de sept

segments visibles et les antennes de treize articles.

Les femelles et les onvrières sont très semblables, ces dernières se distin­gueu t principalement par leur plus petite taille.

Faune de l'.Enl'O[Je, G.

2 GliNBRALITII'S

Aperçu hist;orique

« Proximae Api/JUs, ac earum qeneri Vespae sun/, quamvis nec mel, neclionam cera propiqnan/ ... ») c'est ainsi que dans son ouvrage classique « Dcanimafi{ms insectis liliri sep/eTH » (2e édition), ALI)OVHANDI (Hî38) commencele chapitre des guêpes, magistralement traité et documenté, sur la haseégalement d'observations de très anciens auteurs comme AHISTClTE et FlLlNE.L'histoire passionnante de leur vie continue ensuite avec IÜ':ACIVIUH (1721),suivi de SWAMlVIEHDAM (1737-17:\8), DISDEHl (1805, 1813), SXUSSUHE (Dl':)(1K>:l-1858),\IAHcHAL (18Çl:l-H101), JANET (1894-1895-1903),FAIlHE (18ClCl­190:3), I{OUIlAUD (191 G), BEHLAND (1922-19:3Çl), 13ISCHOFF (1 D27-1932), 1)AHIJI(1940- HJ43; 194G-l D51), GUIGLlA (H14G-1948), Ih:LEUHANCE (H14G-1950; 19:}2­1955; 195G-1957 ; H1(3), GHANDI (1951-HHîl),KEIVlPEH et DÔIŒING (19G7).

L'étude systématiqne des guêpes a commencé plus tard, quand, en 1758,LINN!': fonda le genre Vespa (<< Sys/erna Na/urae )J, 1Oe édition) dont, seulelnenten 1802, LATBEILLE détacha le nouveau genre Polis/es.

l,e genre Vespa s'est considérablement étendu au cours de ces quarantedernières années et sa subdivision a toujours été une question fort discutéeet controversée. A la scission en groupes d'espèces morphologiquement voi­sines entre elles, on a voulu ajouter d'au tres subdivisions basées sur descaractères purement biologiques. Ainsi SCI-IMIEDEKNEclrr (1881) plaça,parce que privée d'ouvrières, Vespa aus/riaw en lUI genre distinct: Pseudo­vespa, genre dans lequel BISCI-IOFF (19:)1 b, 19:J2) groupa toutes les espècesparasites (Kuckucks-Wespen) qu'il subdivisa en deux sous-genres : Pseudo­vespa (s. st1'.) pour aus/riaca (parasite de rufa), Pseudovespula pou l' aduf!erina(parasite de sa:x:onica) et omissa (parasite de silves/ris). Cette conception futentièrement suivie par VVEYHAUCH (1 Ç)37 li) qui éleva Pseudovespula et])olichovespula au rang de genre.

En 1938, BLÜ'rHGEN reconsidère la e1assifieation des Vespini de l'E:uropedu Centre et du Nord et adopte la division suivante:

1. Gen. Vespa L., 1758 ( Macrovespa D. 'l'., 19(4).

2. Gen. DolichouesplllaHohwer, 19Hi

a) Subgen. Dolichovespula s. str.media I{et., silves/ris Scop., norweqica 1"., sa:x:onica l".

li) Subgen. Paravespula n. suhg.vulqaris 1", qermanica F., rufa 1"

:l. Gen. Vespula Thomson, 18G9; Ashmead, 1902

a) Subgen. \lespula s. str.alls/riaca Panz.

li) Subgen. Pseudovespula BischolT, 19:51adllf!erina Buyss. ; omissa Bischolf.

Plus l.ard (l 94:3 b), ce mème auteur éleva au rang de genres Parau('spula etPse/l(lovespula, en subdivisant Dolichouespula et Paravespllla en sous-geurescorrespondant aux groupes d'espèces de BEQUAEI\T, c'est-à-dire:

APEl?ÇU HISTORIQUE ;3

Geu. Parauespula 13lÜ thgen, 1938

a) Parauespula s. str.b) il llouespula n.

C'en. Doliehouespllia Ftohwer, 191 Ci

0) Subgen. Doliehouespllia s. str.b) Subgeu. Boreovespulall. subg.e) Subgen. 1I1elaIJespllia Il. subg.

Dans cette classification, nne partie des européennes sont réuniesgroupes naturels tandis que, selon Blse:HoFF, \VEVHAUCH et DE IJE:\u­

, les formes parasites sont maintenues conune groupe en soi.genres Pselldouespa (Schmiedek.) Bischol1 (non Birula)

lULugt.:JI) et Pselldouespllia BischolI groupent des qui n'ont en COln-que l'absence d'ouvrières alors que, morphologiquement, eIles sont

exJrèlnement difIérentes les unes des autres.Par la suite, se basant sur les affinités morphologiques réelles et, par

conséquent, phylogénétiques, DeIfa GUiGLIA (Hl48) ne reconnaît pas la')''l''U''[.l.U11 des guèpes parasites en genres en tant que tels (selon les cOllC:ep­

de BISCHOFF, \VEYHAUCH, BLÜ'rHGEN et BEAlnvroNT') mais, partageantfaçon de voir de BEQuAEH'r, place les espèces parasites privées d'ouvrières à

des espèces avec ouvrières, morphologiquement voisines, c'est-à-dire suitsystématique de BEQUAEHT, lnais élève tou tefois au rang de genre Doliclw­

vespllia Hol1wer, en considération de ses caractéristiques morphologiquesbiologiques, et en gardant connne sous-genres les gronpes de qui

correspondent à une partie des sous-genres deBLÜ'rHGEN (1943 b),en raison des règles de nomenc:1ature zoologique,Pselldovespllla Bisch.

cl oit conserver la priorité sur Boreovespula BIÜthgen.ParaIIèlement au genre Vespa, on a amplement développé, au cours deqnarante dernières années, l'étude du genre Polisles dont la création

remonte à 1802 quand LATHEILI,E fonda le genre mème, inclus au début avecgenre Vespa, prenant pour « exemple » Vespa !Jallica F. qu'il appellera lU!

peu plus tard (1805) Polisles !Jalliws.l,es Polisles furent longtemps groupés en une espèee unique, Polisles

qalliws L., espèee à laqueUe on attribuait une grande variabilité et une largeejjfTusion. Ce n'est qu'après les recherches de KOHL (18~)8) que l'on s'aperçutque sous le nom de Polisles !Jallieus L. étaient confondues plusieurs espèees.C'est en efIet à cet auteur que revient le lnérite d'avoir signalé le preTnier en

l'existenee de quatre espèces bien ditléreneiées, proches de Polislesyallieus L., qu'il décrit sur la base du nulle seul:

P. semenowi IVlorawitz, P. associusKohl, P. foederalus 1(ohl, P. nilnphaC:hrist. Km-IL s'était tout d'abord basé sur le rnatériel de l'Europe orientale,rnais il s'aperçut bientÔt que ces espèces étaient en réalité répandues danspresque toute l'Europe, la reconnaissance des individus femelles restant tou­tefois toujours difficile.

Malgré la solidité des caractéristiques morphologiques différentielles,espèees de KenTL, pendant longtemps, ou hien ne furent pas prises en

considération ou bien passèrent pour des variations chromatiques de P. yal­lieus L.

Ce fnt ZIMMEH1VlANN (Hl30, Hl:ll) qui valorisa vrairnent la systématiquede KenIL et qui, daus son ouvrage sur les Polisles paléarctiques, oÙ il décrit

Ij G.ÉN l~nA LlTl~S

deux nouvelles (P. sllici/er eLP. alrimandilJlllarisj, reprit l'étude deseSjJe(:es de KOHL, rapporta les femelles aux màles déjà décrits et établit latable de déterlniuation cles deux sexes.

A ces études succèdent celles cie Delfa GmGLlA et F. CAPEA (l\J:32-HJ34)pOUl' le.s formes italiennes, ainsi que celles cleWEYHA UCH (19;37-] 939). Cedernier auteur a créé le genre Pselldopolisles pour les espèces parasites privéescI'ouvrières et a subdivisé les autres Polisles en deux genres: g. Polisles pro­prement dit qui comprend P. yalliwsL. et P. nimpha Christ et g. Polisllliaauquel appartiennent toutes les autres espèces. N'admettant pas cette scission,BLÜTHGEN (194:3) crée, sur la base des caractères rnorphologiques des màles,le nouveau sous-genre Leplopolisles, dans lequel il groupe assocills ]<ohl,/'oederallls Kohl, omissusWeyrauch et hiscllOlfl \Veyrauch, les rapprochantdes Polisles (s. str.) yallicIIs L., nimplw Christ et hinwcIIlallls GeorTr.

Cette conception systématique fut suivie par [)e1fa GUIC;LlA (1 fH8).l':n ce qui concerne l'étude systématique (*) et descriptive des guêpes (s. L)

de la région paléaretique, il faut signaler principalemen tLEPELETIEI\ IlESAlNTF'AHGEAU (18:3G), DE SAUSSURE (185:3-1858), GlHAnD (1879), ANIJlu':(1883), SCHULTHESS (1887), DU BUYSSON (190;3-HJ04), DALLA 'l'OHIm (HJ04),BmuLA (1924- HJ;)O) , I3EQuAEHT' (HJ:30-HJ:32), BEHLAND (1928- HJ42), C~urGLL\

et CA1'I\A (19:32-HJ34), DEBEAUl\JONT (HJ44), Gurca.lA (1948, ID55, HJ57 h,HJG7 a, !\)(i7 h, HJ71 a, h), Bouè:EK et SusTEnA (195G), BLÜTHGEN (HW 1),K1'MpI;[\ et DÜH[\lNC; (19G7).

MORPHOLOGIE EXTERNE DES VESPIDAE

1. bnago

Dans ce chapi tre, on ne traite que des parties du eorps de l'insecte quisont nécessaires dans le texte pour l'identification cles genres et des espèces ..J';Ü nu bon de m'en tenir à la terminologie « classique)) plutÔt qu'à une ter­minologie établie sur la base de critères de morphologie eOlnparée dontl'interprétation varie d'un auteur à l'autre et dont les problèmes sont traitésclans des textes spéeialisés (cf. GHANDl, 1951 ; FtlCHAHDS, 195G).

Tête (fig. 1) : Elle présente le verle:e, qui est le sommet, la l'ace, qui est lapartie antérieure verticale comprise entre les yeux, les lempes, la partiederrière les yeux, les jOlies, la partie comprise entre les yeux et l'artieulatiolldes mandibules. [)eux grands yeux composés qui oeeupent presque entière­men t les parties latérales, trois yeux simples ou ocelles disposés en triangleentre les angles supérieurs des yeux, les anlennes insérées sur la face entre lesyeu x. C:elles-ei sont c:omposées de douze articles ehez la femelle et de treizearticles ehez le màle; le premier article, de eonformation plus robuste, porteje nom de scape; les artieles restant eonstituent le l'lInieulc. Sur la partie

Ilans ce travail, j'ai préféré adopter le mot plus répaudu et plus signifieal if de", plutÔt que les termes de " forme ", " 1ll0rpIJe " etc... , qui n'ont pas loujours

la ml'Ille significatiou s(:lon les auteurs.

nu (;0

inférieure cie la Iaee se trouve le elypeus, pièce large et lJxe. L'appareil buccal,type broyeur-lécheur, cOlnprend la lèvre supérieure ou labre, sub-trian­

cachée en grande partie sous le clypens, les mandibules

v

T

1. Schéma de la tête de Vespa Cl'ubl'O L. : C.J joues; NI mandihnles; 0 ocelles;T tempes; V vertex.

elypeus ;F ccc funieule ; 1;1'

OC = yeux composés; Sl'l'ont;

scape;

dans la portion distale, et denticulaires. Les palpes nwxil/aires sontcomposés de six articles, les palpes labiaux cie quatre.

Thorax (fig. Il) : Comme chez les autres insectes, il est constitué de troissegments inégalement développés. Le prothorax est court et sa Iaee dor­sale constitue le pronolmn. Le mésothorax, très développé au contraire, com­prend dorsalemcnt le rnésonofmH suivi du seufel/um. Les parties latéralesdu mésothorax ou rnésopleures peuvent présenter, dans leur partie antérieure,une carène verticale, la carène épienérniale (parfois seulement visible enJunlière tangentielle). Le Inétathorax, court et de structure simple, constituedorsalement le posfscufel/wn (ou mélanofum) et ses parties latérales constituentles lnétapleures. Le dernier segment, l'épinofwH (segment médiaire on pro­

podewH) est cOIn posé, conune chez tons les Apocrites, du premierabdorninal, réduit dorsalernent qui, pendant la période nymphale, s'estsoudé avec le thorax.

Pattes: leur constitution est normale; chacune d'elles comprend la hanche,

fl'Oc!wnfer, le (l'mur, le tibia et le larse Iornré de cinq articles dont le prenlierest appelé mélafarse.Les ongles sont dépourvus cIe den ts.

Ailes (fig. 1II) :L'angle articulaire antérieur de l'aile cst protégé par[me lamefle, la feyula.Les ailes postérieures ont de pcLits crochets (hamuli)placés sur le bord antérieur, leur permettant de se réunir aux ailes antérieurespendant le voL

[,es ailes postérieures eles Polislini prése.ntent un lobe anal quimanqnechez les Vcspini.

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C;.ÉNl~RALlTl~S

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Fig. II. P. (Polis/es) yal/iells (1..). Thorax en vne latérale: a, pronotulll ; b, mésonotulll ;c, tegula; d, base de l'aile antérieure; e, base de l'aile postérieure; f, scutellum:g, postscutellulll ; h, stigmate; i, épinotum (pl'Opodeum) ; k, cari.me épienéllliaie (sutureépienémiale) ; 1, mésopleures.

III. Schéma des ailes de Vespa era/il'o L..Aile antérieure: bill, cellnle sulnuédiane ;cellule brachiale; cl, c2 et c3, cellules cubitales; dl et d2, cellules discoïdales;

m, eellule médiane. Aile postérieure: a, cellule anale.

Abdomen : ehez la femelle, il est eonstitué de six segments (II-VII)visibles extérieurement; ehez le màle, de sept segments (II-VIII) visiblesextérieureInent.

111lAGO

Appareil copulateur: chez le màle, les genitalia se trouven t à l'intérieurl'abdolnen, derrière le neuvième urosternite et Héchissent extérieurenwntmoment de l'aceouplement.C:hez les Vespini, contrairement à ce qui se produit pour les Polistini,

,armure génitale oITre des caractères taxonomiques facilelnent appréciables,mèule s'ils sont sujets à de légères variations individuelles ou à de faiblesaltérations dues à la dessiccation de la pièee, Chez les exemplaires fraiseomme chez eeux que l'on a préalablement ramollis, l'extraction n'oITre pas

difficultés; il faut seulement prendre la précaution de travailler délica­tenH'.nt, avec la pointe d'une aiguille montée, sur les cÔtés de l'apex de l'abdo-

Fig, IV, Genitalia externes du mâle de \7, (Fespl/la) l"l/fa (L,) (vue dorsale) : lb, lobebasal du stipes; p, pénis (= édéage); S([, s([uama (=, digitus, gonostyle) ; st, sli-piles (cc, stipes, gonocoxites, gonoJ"ol"ceps); v, volselle,

Une connaissanee sommaire de l'organe en question est suffisante auxfins du présent ouvrage; je ne Iu'attarderai donc pas à discuter la termino­logie controversée ntilisée pour désigner les difTérentes parties, termino­logie que l'on peut trouver dans divers ouvrages mais surtout dans le Taxo­nomisl glossary 01' genilalia in Insects, 2e édition, éditée par S. L.Copenhague, 1\)70. Je me limiterai par conséqueut à reuvoyer le lecteur au

8 Gl~'NI~RALJ7'l\'S

dessin de l'organe copulateur (fig. IV) avec la nOInenclature des ditTérentesparties employée dans le texte, accompagnée de quelques-uns des princi­paux synonymes.

Caractères utilisés pOUl' la détermination : ComIne nous le verrons, pourtraiter chacune des tribus, nous avons choisi parmi les caractères morpho­logiques spécifiques, les plus facileIllent visibles, carac:Lères que l'abondantmatériel examiné a démontré comme généralement constants. i\lors quc cer-­tains d'entre eux corllIne, par exemple, la conformation du elypeus, le typede sculpture, la strueture du dernier article des antennes du mÔle sontvalables pour les deux tribus Vespini et ]Jolistini, d'autres, comme la struc­ture de l'appareil copulateur qui olTre des caraetères très importants chez lesVespini, ne peuvent être pris en considération chez les Polistini paree queles dilIérences spécifiques ne sont pas appréciables.

Pour éviter des erreurs d'évaluation des caractères, on a donné pourchacune des espèces un tableau récapitulatif des variations individ uelles.

Les caractéristiques chromatiques sont importantes et il existe pOUl'chaque espèee un type fondalnental de coloration avec une variabilité parti­culière. Comme pour les autres insectes, les causes de la variabifi té chroma­tique sont non seulement liées à l'hérédité, comme le dit DE BEAUMe)N']- (1 \]44),mais également à des factenrs extérieurs (température, humidité, habitat,nutrition, etc.). HELDlVJANN (1 \)34) attribue à des causes physiologiques (àge)l'apparition chez les femelles de dessins rougeàtres sur l'abdomen à unecertaine époque de leur existcônce.

Enfin, il ne faut pas oublier que, dans certains cas oÙ l'uuiformité dcsespèces est très poussée, COInme dans le cas du genrePolistes, la reconnais­sanGe n'est possible qu'à la suite d'lin examen attentif accompagné d'un ceilexpert et exercé.

II. Larve

La morphologie larvaire est étroitemeut liée aux habitudes de vie. Ainsi,la structure de la tète est difTérente chez les Polistini et chez les Vespinien raison, d'après GHANDI (H)()l), de la constitution ditTérente de leurs nids.Chez les Polistini, socialement prÜnitifs, à nids sans enveloppe (nids yymno­domes), constitués d'un seul rayon dont le earton est vernissé, les larves(fig. V) contenues dans les cellules se trouvent en contact avec le milieuextérieur. Leur tète est large, avec la cuticule sclérifiée, pigmentée ct hérisséede poils plutÔt longs; le clypeus constitue presqne une pièce à part; lesantennes sont déplacées vers l'arrière; l'ensemble Inaxillo-labial, très lurge,fait saillie en bas à eause du grand déve10ppenlent en longueur du post­labium dont la enticllle, riche en poils et pigmentée, est en grunde partie se1é­rifiée.

Chez les Vespini, dont les nids sont au eontraire protégés par une enve­loppe mono- onpIuristratiJiée (nids calyptodomcs) avec des rayons à cartonnon vernissé, les larves ne se trouvent pas en contact avec le milieu extérieurmais seulement avee la cavité du nid lilnitée par l'enveloppe protectrice

LAFi\!.E

A

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Fig. V. Larves de \!espiduc. 1, Polis/cs (Lcp/opolis/es) [ocderu/lls (I(ohl) (vue lal(:rale)l el 2, l e,o et 2" urites (tropholopade). 2, DoticllOuespu/a (l'scw/ouespu[u) lIo!'wcgÙX!Fabr. : 1 et 2, tropllOlopade. -_. 3, id., partie antérieure du corps (vue latéralc)A, antenue ; 1, hypostollle ; L, labre supérieur; lVI, mandibule; S, galea ; 'l', "banderellatemporale ". 4, P. (L.) [oedera/us 1(ohl, partie antérieure du corps (vue latérale) ;A, an Lenne ; I, hyposlome ;L, labre supérieur; M, mandibule; S, galea ; 'l', « banderellatemporale ". 5, \7. (\7cspu/a) l'II[a 1.,., tête et partie antérieure du prothorax (vuelat(;rale ; A, anlenne; 13, banderella temporale» ; C, elypeus ; 1), apodème du muscleabdueLeur de la mandibule; l':, eondyle erànial de l'articulation anlérieure (dorsale) dela mandilmle ;1', eondyle articulaire postérieur (ventral) de la mandibule; l,st.ome; K, plcuroslome; L, labre supérieur; M, mandibule; N, stipes0, cardo maxiIlaire; P, preluenlum ; Q,poslmenlum; n, maxillaire; S,'l', [osselte d'iuvagination du bras anlérieur du t.entoril11u ; palpe labial; Y,Z, bras antérieur du lentorium (d'apri's C;nANllI).

qui enLoure le nid méme. Leur tète est petite, avee une cutieule ni se1érifiéeni pignlen Lée, un e1ypeus distinet et normalement développé, des antennesinsérées plus ou moins en avant, l'ensemble maxillo-labial de eonforIuationdilTérente avee un post-labium de longueur notablement réduite (GHANDI,19G1).

L'éLude des larves de nos pays a été corumencée par GHANDI (1934).Fh:n) (1942) a effectué une étude cornparative sur les larves dcs Vespoidea.

L'identification des larves n'est pas toujours faeile. Chez les Vespini,le développement du tropholopade ofTre, comme l'amis en évidence GHANDI,un bon caraetère générique. Chez les Polistini, l'identification des difTérentesespèees de nos pays connues jusqu'à ce jour est diffieile. Bien souvent lesauteurs ont négligé dans leurs deseriptions d'établir des comparaisons. Deplus il ne faut pas oublier que les caraetères, pas toujours eonstants,peuvent étre altérés par une mauvaise fixation; je tiens à signaler que, pourque les larves meurent en extension, on doit les tuer dans l'aleool bouillantct que l'fige de la larve est d'importanee fondamentale.

BIOLOGIE

1.- Éthologie des imagos

Les guépes (s. 1.) sont les Hyménoptères les plus communs de la régionpaléaretique. Déjà des ouvrages de très anciens auteurs, eonllue ceux d'ALDHo­VANDI (lG:J8), de HÙAUMUH (1721), on peut tirer d'amples et préeises infor­mations sur leur eomportement, qui constituent, aujourd'hui encore, labase de nos connaissances, non seulement sur la biologie, mais aussi sur lasystématique du groupe, étroitement liée à la biologie méIne. La difTéreneeprofonde existant entre les Vespidae et les Ewnenidae consiste prineipale­lllent en efTet dans la diversité de leur comporteInent.

Les Vespidae ou guèpes sociales constituent des eolonies d'individus unispar un but commun, eolonies qui ne subsistent janrais d'une année à l'autreet dont la fondation est l'œuvre d'une femelle fécondée l'automne précédentet restée à l'abri pendant tout l'hiver sous une pierre, sous l'écoree d'arbresmorts ou Inème dans la mousse. Pendant les belles journées de printemps, ilest faeile de voir eette femelle fondatriee errer à la l'l'eh l'l'che d'un endroitpropre à la fondation de son nid, endroit qui peut ètre, selon l'espèce, l'inter­stice d'un mur, l'intérienr d'un tronc d'arbre, le plafond d'une maison aban­donnée ou bien une cavité de terrain appropriée.

L'enIplacement le plus propiee une fois ehoisi, la femelle fondatrice eom­men ce imrnédiatement son travail de construetion, avee du matériel obtenu enmajorité à partir de fibres ligneuses qu'elle broie entre ses robustes m~mdi­

bules et mélange avec sa salive pour lui donner la eonsistance du papier.Connne premier travail, elle eommence à construire une eolonnette eylindri­que, plus ou moins longue, qui est fixée sur une base solide. A eelle-ci faitsuite un premier alvéole d'abord rond et irnmédiatement après, deux ou plu­sieurs alvéoles en trone de pyramide hexagonale, ouvert à l'extrémité la

eTHOLOGIE DES IMAGOS J J

plus large et en contact réciproque, de manière que chaque paroi soit com·­mune à deux alvéoles. Ainsi a lieu la formation d'un rayon qui constitue sou­vent le guèpier à lui seul chez les Polistin i ,. ce premier rayon est suivi d'autres,

Fig. VI. Nid calyptoclome : Do/ichovcspu.lo (Jl1ctavespllla) si/vestris (Scop.)(hauleur "0. 20 cm environ).

tous disposés paraIJèlement à celui-ci et reliés entre eux par des colonnetteseentrales ou des supports latéraux chez les Vespini. Chez ces derniers, letout peut ètre entouré par des couches protectrices de la consistanee du papier,

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qui n'adhérent pas réeiproquement tout le long de leur extension et quis'agrandissent au fur et à mesure que le rayon s'aeeroit (nids ealyptodomes)(fig, VI). L'entrée du nid, à travers l'enveloppe externe, est inférienre audébut; par la suite, toutefois, elle peut aussi se déplacer et devenir laté­rale ou bien, eOIl1Ine dans les nids souterrains, s'ouvrir en haut.

Les premières ouvrières sont élt.wées par la femelle fondatriee dans unpetit rayon oÙ les œufs ont été déposés et eollés près du fond de l'alvéoleavec: unc: substanee adhésive spéeiale. Les larves des deux premiers stadesl'estent aussi c:ollées par la partie postérieure à la même paroi. Au cours dutroisièlne stade, au eontraire, elles ne sont plus collées paree que, l'emplis­sant complètement la lumière de la eellule, tout danger de chute est écarté.Quand elles ont terminé leur croissance, elles commeneent à tisser le eocon,qui dépasse extérieurement en forme de eoupole, assez robuste par rapportà la partie dirigée vers le fond. [';lles déposent leurs excréments et se préparentà la métamorphose.

Chez les ParaIJcspula, le développement dure normalement de quatre àcinq semaines; il en est généralement de même chez Vespa aabro. Chez lesDoliclwlJcspula, le développement semble être plus rapide; on a observé que,chez DolieholJespula (l\!IetaIJcspula) si/IJcstris, la sortie peut se produire après25 jours. Arrivées à l'état d'imagos, les ouvrières commencent à se prodiguerineessamment pour le bien-être de la colonie, soit en agrandissant le nid avecde nouvelles enveloppes externes, soit en cherchant la nourriture et en éle­vant le eouvain. La guêpe, en butinant les Heurs et en ehassant les proies, vaet vient sans suivre aueune direction précise et revient à son point de départguidée par une série de repères visuels, olfactifs, taetiles, ete. Le problèmedu retour au nid a été traité par difIérents auteurs (VElU.AINE, 1924, 1925;BABAUD, 1924, 1~J2G, 19;38; HÜSING, 1955). Hetrouver le nid n'est pas égalementfacile pour toutes les espèces. Par exernple HABAUD a constaté que ehezVespa erabro l'acquisition des habitudes est sensiblement moins rapide quechez DolieholJespula (1VletalJespula) si/vestris.

En ce qui concerne la répartition cles tàches ehez les ouvrières, :VIlle I{OLAND

(19G9) a observé un échantillon cie 50 ouvrièrcs cie Vespula (ParaIJcspula)IJulgaris L. depuis leur naissanee jusqu'à leur mort. Pour obtenir des résultatshomogènes, elle a tenu compte seulement de l'activité des ouvrières ayantvécu au moius 10 jours. Elle a trouvé que les divers types d'activité, ainsique des phascs de repos (toilette, soins aux larves, trophallaxie, construetion,sorties, repos sur le eouvain, repos dans une eellule) apparaissent tout aulong de la vie de l'ouvrière et dans la même journée; la eonstruetion seulementcorrespond à une période précise de la vie de la guêpe.

Le guèpier atteint ainsi son plein développement généralement en juilletou septembre pour l'I;~urope méridionale. IJe nouveaux alvéoles sont rapi­dernent eonstrllits. Les prenÜers,petits et étroits, ne eontiennent que deslarves d'ouvrières taudis que les suivants hébergent des larves de [nàlcs etles derniers,plus grands, des larves de femelles. Au bout de 4 il ;i mois, lesindividus sexués abandonnent le nid et vont s'accoupler. La vieiIIe reine,exténuée par les faLigues,meurt suivie bientÔt par les ouvrières. Après l'accou­plement,les màles volent encore un peu de Ileur en fleur puis périssent eux

liTHOLOGIE DES IMAGOS

aussi. DISTEFANO a observé, pour les Polislini de Sicile centre-orien talel' « antomnal» des nu'des qui ont plusieurs fois cherché de s'accou­pler entre eux. Les seules à survivre sont les jeunes felneJ1es fécondées quis'éloignen t à la recherche d'un refuge oÙ passer 1'hiver. Le nid abandonnésera le plus souvent perdu ou détruit.

Chez les Polislini, la réutilisation des vieux nids peut se produire excep-otionnellement ; ceci avait été mis en évidence par I)ELEunANcE (1957) pou rl'Europe. [)]STEFANO (1971) a eonstaté et suivi, aux alentours de Ca talle(Sieile), la constitution d'une nouvelle société à partir de la réutilisation decertaines cellules d'un rayon de Polisles gal/icus (( adoption il).

Quand elles sont proches de leur lin, cornme tous les autres insectes, lespes deviennent plus paresseuses, ne se nourrissent plus et entrent dans une ago­nie qui peut ètre plus ou moins longue. JANET a vu l'agonie de Vespa cra/Jl'O seprolonger pendant 30-40 heures. Au cours de la mort de vieillesse typique, onuote non seulement les phénomènes de dégénérescence des cellules nerveusesganglionnaires, qui avaient déjà commencé au cours de la sénescence,mais aussil'altération d'a utres organes (m usculature, appareil digestif, tissu adipeux, etc.).

LesPolislini, amplement étudiés par PABDI (Hl40-Hl43; 1946-1951) ctpar Lh:LEunANcE (194G-l 950 ; 1952 ; 19:")5-1957 ; 19G:3) suivent à peu de chosesprès les mémes principes constructifs que les Vespini.Dans les régions froideset tenlpérées, ils vivent en petites soeiétés annuelles et généralement mono­gyniques. Les femelles fécondées en automne passent l'hiver à l'abri, fondeutchacune une nouvelle colonie au printelnps, constituée an début parla seule femelle fondatrice (reine) et par les femelles stériles (premièrestilles ouvrières). Comme chez les Vespini, ce n'est que quand le nid a atteintsa taille définitive qn'apparaissent les ,et les destinées à ètre fécondées.

Dans la fondation du nid, DELEUBANCE (1 ~l:")7) distingue deux périodes :la phase de pré-fondation et la phase de construction du nid. La prernièrereprésente surtout une période de maturation physiologique au cours delaquelle la femelle choisit le terrain de nidification. La fondation proprelnentdite connnence au moment de la construction. Selon les observations de

cette dernière est un phénomène cyelique. Elle apparait,précise l'a uteur, connne la manifes tation périodique (sous-cycles) d'uneimpulsion d'origine interne qui se répète en s'atténuant réguIîèrelnent uncertain nombre de fois dans la journée (cyclejournaliel').L'exarnen de l'acti­vité constructive d'origine « interne )) permet de distinguer, dit Lh:LEUHANCE,trois façons cartonnières fondamentales: le travail pédicellaire (la construc­tion du nid débuté par l'érection du pédicelle), le travail cellulaire d'al110rçagealvéolaire et le travail d'élévation cellulaire.

La fondation de cette conmmnauté peut aussi étre polygynique, c'est­à-dire que plusieurs femelles peuvent s'associer pour entreprendre ensenlbleles travaux printaniers relatiJs à la fondation de la nouvelle colonie.

Ce phénomène de la polygynie initiale ou de fondation, conunun dansles régions tropicales, se présente fréquemment chez Polisles yal/iells L.PAnDI a illustré amplement et en détail cette association polygynique, sui­vant le comportement des ditTérentes femelles depuis la période antérieureà la fondation du nid, dont il décrit les lnodalités de construction dès les stades

Il Gl~NenALlTl~'S

initiaux. IJ'après les recherches de PArmr, parmi ces femelles qui participentà la construction du nid, une seulement est la « reine » et se comporte COIIImetelle (long repos dans le nid, ponte des ccufs, etc.); elle assurne une atLitndedominante (ceci a été contesté par DIêLEUHANC:E) dans les rencontres (( femelleconc!ucctrice » de PArmI), tandis que le comportement des autres est surtoutd'ouvrières (elles l'ecu cillent la nonrritnre, travaillent à l'intérieur du nid, etc.)et assurnent une attitude passive dans les rencontres «( femelles auxiliaires »

de F'AHDI). l':Iles sont elles aussi fécondes et, tout d'ahord, pondent des ceufs,mais, par la suite, comme conséquence de leur labeur «( castration » de travail),elles subissent une dégénérescence des organes reproducteurs. Quand éclosentles premières ouvrières, on peut dire que prend fln l'état polygynique de lasociété; persécutées par la conductrice, les auxiliaires abandonnent bientÔtle nid. Les femelles fécondées passent l' hiver isolées on en groupes puiscornInencent leur activité au printemps. Des ouvrières peuvent elles aussi,quelquefois, passer l'hiver au repos pour s'associer éventuellement à unefondatrice l'année suivante.

I)AHDI (1947 11) déerit deux eas de fondation polygynique exceptionnellechez Polis/es (Lep/opolis/es) omîsslls \Veyraueh qu'il a observés dans la carn­pagne pisane après le passage de la guerre, et l'abandon en conséquence desmaisons et des récoltes en pleine saison estivale. Cette nourriture exception-·nel1ement abondante semble avoir extrêmement favorisé le développelnentdes colonies de Vespides sociaux; c'est un fait que j'ai pu moi-même constaterdans certains endroits de la campagne aux environs de Gênes. Ce qui expli­querait, dit PAHDl, le retour chez P. (Lep/opolis/es) omisslls à un type decomportement abandonné : la fondation polygynique.

DELEUHANCE (1\)52) dit que, chez les Polis/es, l'évolution saisonnièredu nid s'ell'ectue selon un schéDIa constant constitué par deux phases suc­cessives bien distinctes. Au cours de la première, appelée « phase du couvainnormal H, toutes les larves se développent et donnent des imagos sains. Aucontraire, dans la seconde phase, appelée « phase du couvain abortif », beau­coup de larves périssent et les imagos produits sont fréquemment anormaux.Le phénomène s'accentue au fur et à mesure que la saison avance jusqu'aumoment oÙ s'efTectue une destruction plus ou moins complète des larves,des pupes et même du nid, c:est-à-dire quand se produit ce qn'on appelle le« massacre du couvain H.

Les nids gymnodomes (fig. V II), c'est-à-dire privés d'enveloppe, sontconstitués d'un seul rayon qui est soutenu par un pédoncule cen tral ouexcentré et quelquefois par des pédoncules secondaires (nids stélocytaires).Cormne on le verra pour chacune des espèces, la couleur, la forme, le nombredes cellules et aussi leur position varient. Les nids peuvent être construitsen plein air, sous les corniches, les rebords de fenêtres, les baIeons des maisonsen maçonnerie, sur les parois de roches, les rochers isolés, etc., ou bien dansdes endroits fermés, cornIne des greniers, habitations, baraques enplanehes, etc. lAl construction est vernissée avec une sécrétion qui sembleprovenir des glandes Inandibulaires et, comme pour les Vespides sociaux engénéral, les ouvrières s'occupent à la Inaintenir fraîdIe en agitant les ailesdans l'habitation et en apportant de l'eau qu'elles déposent dans les œIl ules

l~THOLOGlE DES 1111AGOS

près de leur ouverture, ou bien sur les opercules des celIules closes. Lration provoque une baisse appréciable de telllpérature.

Fig. VIL Nid gymnodome : P. (Polis/es) [Jallieus (L.).

Pour montrer le rÔle des ouvrières dans la régulation thermique du nid,STElNER (19:;0) mit deux nids de Polisles liiglwnis liimacula/us (C~eofTr. inFourcr.) l'un à cÔté de l'autre en plein soleil, l'un vide, l'autre peuplé dePolis/es. La température du nid vide s'élevait jusqu'à 550 C tandis que latempérature du nid peuplé n'excédait pas 37,50 C.

Le liquide, chez les Vespula, peut être déposé sur toute la surface du nidou seulement sur eertaines parties du nid rnêrne, ou sur des zones qui l'envi­ronnent immédiatement.

\VEynAlJCH (1H;~8 li) a observé que les Vespa, pOlir abaisser la tempéra-ture, ellectuent di verses mano'u vres :

10 dégorger le liquide rafraîehissant;2° ventiler;;~o aller chercher du liquide. Succession de travaux déjà observée par

STErNEIt ehez Polis/es (19:30).

PAn Dr (l D51) a étudié toute l'activité d'une colonie de Polis/cs gallieus L.depuis l'éclosion de la première ouvrière jusqu'aux premiers signes de l'extinc­tion pré-hivernale. Dans le cycle d'activité moyen des ouvrières, il distingue:la phase juvénile (:\-5 premiers jours) caraetérisée par un grand rel10s, uneélaboration poussée de la nourriture, une ventilation moyenne, tons les autres

lG GI~N l~RA LITI~S

travaux sociaux se réduisant fortement; Ia phase d'activité maximum (envi­ron du Ge m.! 20" jour) caractérisée surtout par la construction active, l'apportélevé de nourriture animale, la haute ventilation; la phase sénile (an-delà du20e jour) oÙ tous les travaux subissent un fort déelin tandis qu'au contraire['apport de liquides (très probablernent d'eau) devient très intense.

Au cours de la méme étude, l'auteur a en outre précisé la durée moyennedes stades immatures, c'est-à-dire: 10 jours pour le stade d'ccuf, If) pourcelui de larve active et 1.3 dans la cellule operculée.

La sortie de l'individu n'est pas très rapide. Dans un nid trouvé à Pegli(Ciènes) entre deux pierres d'un mur en pierres sèches exposé au sud, conl­posé de 22 ceUules dont Hl operculées, j'ai observé qu'à partir du Inornent oÙl'on commençait à entrevoir la tête de l'imago, jusqu'à sa sortie, 14 rninutess'étaient écoulées; les sorties d'imagos se succèdèrent,mais clans un intervallede temps sensiblement plus court (de:$ à 10 miuutes maximum). Les premiersmouvements observés ont été pour se nettoyer, d'abord les parties anté­rieures, puis les postérieures; puis on Cl observé un va-et-vient fébrile d'une eel­Iule à l'autre; ce travail d'inspection consistait en une très rapide introduetiondans la cellule de la tète et d'une partie du thorax. Il semble, selon PAHDI,

que ce phénomène se produit sous l'influence de stinwli divers: stimulus dela construction; stinwlus de la déposition; stimulus de l'oophagie ; stimulusde la nutrition des larves. J'ai pu observer une ouvrière pénétrer dans unecellule et en tirer une larve qu'elle a dévorée en partie.

A cÔté des individus capables de réaliser indépendannnent la fondationde la société, il en est d'autres qui préfèrent entrer dans les nids d'autrui etvivre en parasites aux dépens des espèces qui les aeeueillent; ce phénomènese produit, aussi bien dans la tribu des Polislini (cf. p . .34) que dans celle des\lespini (cf. p. 77).

1I. AliTnentation des imagos

Les guèpes préfèrent pOlir s'alimenter les substan(:es sucrées comme lenectar des fleurs, l'exsudat de certains jeunes arbres (Saules, Frênes, Aulnes,TiJJeuls), les excrétions sucrées des Aphides et Cochenilles, le miel dc l'abeilledomestique, qu'elles emmagasinent souvent pour les j ours de mau vais ternps ;toutefois, elles sont surtout très friandes de fruits rnÙrs (prunes, pêches,poires, etc.) qu'elles dévorent avec une grande avidité. NIais il existe des

qui ont une prédilection pOlir la viande et ceci se rattache nonseulement à la nourriture des larves mais aussi, en toute probal)ilité, à leurgoCiL personnel. Pendant l'été, il est facile de voir les guèpes entrer dans lesmaisons ponr s'emparer de petits nwrceaux de viande crue ou cuite; lesguèpes font en général leur IneilIeur butin, particulièrement la commune\!cspllla (Para[}cspllla) yermanica, en visitant les boucheries.

Au contraire desParal!CSpllla, les Dolicho[}cspula ne sont pas si avidesdes substances sucrées contenues dans les fruits mÙrs, qU'l'lIes n'endommagentpratiquement pas. Je n'en ai jamais trouvé Inangeant de la viande.

LesPolisles semblent, pour leur uourriture personnelle, se contenter de

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nectar. ()n les voit phlS fréquennnent sur les fleurs clue les Fespllia ct,l'apport à ces dernières, l'lIes sont llloins avides de fruits, à lraisinmÙr; pendant l'autcHnne, eUes sont en efTet fréquentes dans lesct clans les pergolas à haute tonnelle oÙ les grappes, plus au soleil,mÙrissent avec plus de rapidité.

Il est facile de trouver des Polisles, moins fréquemmeut des Fespula, surles OrnbelIifères : Anyelica situeslris, Paslinaca sali ua, Foeniculum capUla­ceum, Ferula j'erulayo ainsi que sur les Euphorbes comme EupllOrliia cypa,·rissias et sur les Composées (Senecio jacoliaea). Sur les fleurs, les Vespamontren t en général moins d'avidité que les Polisles.L)' après I<NuT'H (1898)les plantes fréquentées par les Guèpes ((( Wespenblllmen») sont principale­ment des Caprifoliacées (Lonieera alpiyena L., SympllOricarpus racemosa\Iichx.), Hosacées (Coloneasler uillyaris Lind.) et Scrofulariacées (Scrollliarianorlosa L.).

Les guèpes (s. L) se nourrissent d'abord pour vivre mais la majeure partiede leur activité est consacrée à la construction du nid et à la nourriture deslarves. A IJartir de ce moment, la nourriture change complètement: ce sontles substances carnées qui sont utilisées dans ce but, substances que lessc procuren t de lnanières les pl us variées, mais principalement en aUant enquète d'insectes ou de quelque autre arthropode, quelquefois de grande tail1e ;les mouches sont leurs proies préférées. Celles-ci ne subissent pas la paralysiemais sont attaquées et mutilées : pattes, ailes, souvent aussi l'abdornen,sont arrachés avec force et jetés parce qu'inutiles ou bien peu nourrissants.Au cDntrairc, elles gardent le thorax, riche en muscles et tous les ren­fermant des principes sucrés et par conséquent, substantiels. Ceci a étérécennuent repris par FIlEE (1970). EUes choisissent également comme proieles cheniLles, spécialement ccUes de pctite Lai lIe, facilelnen L utilisablesparce que constituées de su bstance molle. Dans quelques rares cas, lesouvrières extraient des alvéoles leurs propres larves qu'elles mettent enpièces et dévorent, ou bien elIes les ofTrent à leurs sernblables eomme s'ils'agissait de toute autre proie.

ITiislNG (1954, 195G), en s'appuyant sur des données histologiques adémontré que la nourritnre des larves n'est pas la rnème chez toutes lesVespirlae.

La substance alirnentaire rnastiquée et réduite en bouillie estpar la mère entre les appendices buccaux de la larve. Au Inoins en ce quiconcerne de nonlbrenses espèces de Vespilla et DolicJzouespllla, a lin de pon voir« consommer son propre repas » avec cahne, celle-ci le dépose sur une saillieventrale de la partie antérienre du corps, pIns ou moins développée, queGUANDI (1\)34 li) propose d'appeler « tropholopade » (plat pour la nourri­ture). La so!Iicitude des guèpes à donner la « becquée» aux larves n'est pasentièrement désintéressée; en efTet, cnes demandent en échange la sécrétionde ce liquide salivaire, incolore, qni, également à la suite d'une excita­tion, jaillit de la lèvre inférieure des larves, liquide dont les guèpes sont trèsavides, tout au moins à en juger par la fréquence avec laqueHe cnes en pro~

voquent l'écoulenlent.Les rnàles aussi, qui n'ont rien à donner en échange,profitent de cette sécrétion. Ces échanges aIirnen taires (( trophallaxie ») sont

Faune de l',Europe, G. 2

li)

un des principaux instincts sur lesqlJels se maintient, non seulement lasociété des guèpes, mais aussi celle. d'antres insectes conune les Abeilles,Fourmis et Termites. Cet argument a été récernment repris par Sc:rrHElVLVIEH(19G2) et traité en détail par l\IONTi\GNEH (19G3, 19G4 a, 19G4 c, HIGG cl).

C:et auteur a étudié en détaille mécanisme d'échange de lIoUlTitnre ausein de la société dcs guèpcs el lc rÔlc essentiel joué par lcs antenllcs an nlOmentde l'établissement d'un contact trophallactique.L'échange de nourritnreentre deux ouvrières ne peut s'effeetuer si, entre elles, ne se maintient pasun ensernble réciproque de stimuli antennaires et palpaires bien précis(MON'I'AGNEH, 19G4 c). Lesmonvements des antennes pendant le contacttrophallactique, ont été systématiquement filmés en couleurs par ce mèmeauteur. L'éLude histologique des antennes des ouvrières a pennis de mettreen évidenee l'existenee de sensilIes olfactifs et taetiles.

[,es rnàles sont des individus anatorniquement etmorphologiquernentinadaptés aux cont.acts sensoriels trophaHactiques ; leurs antennes sont troplongues et dépourvues d'une disposition spécifique des sensiIIes, qui soutnumériquement inférieurs à ceux des femelles et des ouvrières.

III. Accoupl€1nent

En ee qui concerne l'accouplement, lloUGET (1873 0), a constaté que chezVespa crabro les màles et les femelles s'aceouplent hors dn nid en septembreet en octobre. «( J'ai observé le 7 octobre plusieurs aeeouplement.s. Les ferncHess'ét.aient cramponnées à de petites branehes d'arbustes et avaient recourbéleur abdornen presque à angle droit pour lui faire faire le plus de saillie possible.l,es màles, guidés sans doute par leur odorat passaient et repassaient prèsde ces femelles sans les déeouvrir... après un temps assez long, le rnàle finissaitpar trouver la femel1emais eouune fortuitement, et les deux insectes s'unis­saient; bientÔt, la femel1e, entraînant le Inàle, se laissait tourber avec luisur le sol oÙ l'accouplement se continuait eneore pendant quelques uÜnutes.La femel1e relevait ensuite la partie antérieure de son corps et se plaçant surle màle, pressait l'abdomen de celui-ci entre ses rnandibules connne si eHeeÙt voulu indiquer que 1'aete était accompli et provoquer une séparationqui en efIet, avait lieu quelques instants après. La femelle s'envolait presqueaussitôt mais lemàle restait à terre un eertain temps avant de reprendreson vol. » Le mème jour le mâle peut s'accoupler avec plusieurs femelles.KLUGE (1895) comme le rapporte BOULANGEH (H124 : 279), n'a jamais réussià assister à l'accouplement des guèpes ; il se limite par conséquent à reporterce que disent les auteurs, parmi lesquels il cite (ÎHAVENHOHST (1873) qui a vula femelle sur le màle, intimement et longtemps unis en vol; au contraireSCHOLZ (1887) a vu le mâle immobile sur la femelle pendant le vol. SelonPATHICH (18G8), l'aceDuplement devrait avoir lieu non en vol mais à terre.KLUGE suppose que les guèpes se cOlnportent comme les Bombus, c'est­à-dire qu'ayant trouvé une roche, un tronc d'arbre ou quelque autre pointd'appui, le màle se pose sur la femelle. MAncHAL (189G b) a const.até à peu prèslemème eomportenrent que celui de Vespa crabro ehez Vespula qermanica,lJulqaris et saxonica.

A eC() l' /'LEJ//,'ST ID

GASCAHD (192G) a observé, à Paris, sur le bord du trottoir d'une rue ensoleil, deux guêpes: « L'une avec son abdomen débordant sur leimmobile dans la position de repos; l'autre, sur l'abdomen de la

cherchait manifestement à s'accoupler, ce qui fnt réalisé assezr:.qJiclerl1elllt. Le màle était alors recourbé en tonne cie C, ses pattes renlliaientconstamment COlllme si elles glissaient sur l'abdomen de la femelle, pendant

'avec ses mandibnles largement ouvertes, il paraissait màchonner la snr­dorsale des anneanx rnoyens de l'abdomen de celle-ci. l)endant ce

femelle gonflait ses sacs trachéens.bout d'une minute environ, lemàle cessa les mouvements de ses

et de ses mandibnles, puis, après quelques instants d'inrmobilité, lesrestant toujours uni à la fernelle, qui faisait alors vibrer ses ailes, cormne

libellule.Peu de tenlps après, elle s'envolait, Le màle resté sur le sol, gonHa ses

trachéens pendant quelques instants, et s'envola, à son tonr : le toutduré cinq minutes ... )J.

I~BEHHAHD (19G9) a résumé et illustré comme il snit les phases de l'accou­ijlc·.In(~nt d'une espèce américaine, Polisles (UscallisFabr. :

« 1. f1bdomen-slroking. The male, mounled direclly above Ihe (emale andhcad in Une wilh hers, arches and fleus his abdomen IIp and down ayainslsides o( lhe (emale's abdornen.

2. Exlrllsion o( Ihe yen i/alia.3. Graspiny o( Ihe (emale's abdomen wi/h Ihe claspers (parameres) , a/leI'perhaps as) she exll'lzdes her stiny.

iL RJlylhmic series o( anlcnnal vibrations, wilh bo/h anlennae movinysirnullaneollslg up and down in (rorll o( Ihe f'emale, vibraliny very rapidly on

downslroke. ilnlcnnal vibrations oeclll'l'C(l sporadically dllrinu Ihe filrl/cdcopulalion, und did nol secm coordinulcd wi/h uny olhcr parliculur lI10vemenl o(

pair.5. Graspiny 01' Ihc l'cmale's anlennae wilh Ihe curved lips o( Ihe rnalc's

anlcnnae. JI

La femelle réagit habituellenlent avec violence à la tentative de copula­Uon du lnàle et lutte jusqu'à ce qu'elle soit libre, ensuite elle s'envole; le

lui, retourne habituellement directement àla place qu'il venait de. Quand la fernelle est relativement passive, les abdomens des deuxsemblent être en connexion pendant environ Hl secondes, mais ou

si la copulation a vraiment été eHective.SCHIŒMMEI\ (19G2 : 7:3) rapporte quelques expériences qn 'il a effectuées

avec des guêpes en captivité. Il dit, entre autres, avoir snivi J'aeeouplemellt\7. crabro en laboratoire. Lesmàles du même nid, donc frères, étaient,

l'accouplement qui durait de 1 à 2 minutes, innnédiatement assaillispar les femelles técondées qui leur arrachaient les an tennes, les ailes ct leschassaient du nid en se servant mème de leur aiguillon.

D'après SCHHEMMEH ccci prouverait que la femelle refuse d'être fécondéeune autre fois par le même Inàle.L'accouplelnent a lieu indiHérennnentdans le nid ou au dehors. I.e Inàle en copulation peut être à cheval sur la

femelle ou bien les deux sexes peuvent ètre appendus en forrue de SMEH, 19G2 : fig. 51).

Chez V. yermanica en copulation la femclle, pour se libérer, sc retourneet mord le dos du nUlle (cf. sI/pro, observation de F~OUGET, 1873 0) (SCllHEMMEH,

J9G2 : 7G, 54 etChez les Vespidae sociaux, on observe, corn me nous l'avons déjà dit, un

dimorphisme unisexuel concern:mt le seul sexe férninin et comportant ladifTérenciation des deux castes fondanlentales; celle des femelles fécondeset celle des femelles stériles ou ouvrières avec des fonnes de transition entreles deux castes mèmes.

Bien qu'elles ne soient pas féeondables, les ouvrières peuvent pondre desceufs qui donneront cles màles (parthénogénèse arrhénotoque).

IV. -- Ponte et croissance la.rvaire

La femelle-mère (reine), féeondée, passe l'hiver à l'abri; la phase deretraite dure de 2 à 8 mois selon l'espèce, la localité d'hivernage et le eours dessaisons. Au printernps, quand la tenrpérature a atteint environ J5° C, clIcs'éveille, se nourrit, eonstruit son nid et pond ses ceufs, relativement peunornbreux chez lesPolislini et sensiblement plus nombreux (plusieursnÜlliers) chez les Vespini.

GEHVET (19G4 a) a fait une première tentative d'analyse du comporte­ment de ponte chez le Polistes yallicl/s. La ponte est cyclique. Chaque JOUI',l'insecte présente un eertain nombre de phases spécifiques d'activité, ditesphases de ponte qui sont étroitement liées à la maturation de l'ovaire. Uneaction hormonale connmmde évidennnent la nJotivation de ponte et lescentres nerveux supérieurs commandent les réactions qui caractérisent laphase de ponte, que l'auteur décompose d'unefaçon arbitraire en cinq activitésélémentaires successives.

Càmvln' (19G4 b) a en outre mis en évidence le fait que la femelle pon­deuse de Polistes ue réagit pas de la mènremanière envers les diverses caté­gories d' œufs qu'elle trouve dans son nie!. l~lle détruit systématiquement enefIet tous ceux qui proviennent d'autres femelles (œufs « étrangers ))) alorsqu'eUe respecte les siens propres. Cette destruction sélective est appeléeoophagie différentiel1e.

Les ccufs sont généralement de fOrIne ovale allongée, légèrernent plus renfléd'un cÔté; leur longueur varie de 1,5 à 2 mm ; le chorion a un aspect par­cheminé, sans aueun détail spécial dans sa strueture. Une extréIuité, légère­rne.nt ridée, montre un petit tubereule, plus ou moins translucide, qui repré­sente le pÔle antérieur de l'ceuf. Un ccuf détaehé après la ponte présente unesorte de filament melubraneux coruposé d'un mucus adhésif:'! dessiecatioutrès rapide que la guèpe sécrète au moyen de glandes spéciales situées dans levoisinage de l'oviducte.

L'cxmf est fixé aux angles de la paroi de l'alvéole à nne certaine distancedu fond (pl. J, eentre g.).

Les larves se développent clans les cellules (pl. 1, centre dl'.) qllipeuven t

[JOSTh' /l'T C/W/SSJSC!\ L\UL\//Π:21

trouver soit directement au contact du milieu externe, cOlnme clans lesgymnodomes clesPolis/ini soit isolées du milieu externe comme claus lescalyptodomes des Vespini.Elles sont nourries comme n01\S l'avonsd'abord par la fernelle-mère, puis par les ouvrières avec des

eles substances carnées. Au terme de la croissance, elles ferment l'ouver­de leur ceIIule par une calotte constituée de substance soyeuse que

sécrètent leurs glandes labiales.L]ne étude approfondie de la structure des lurves des Ilolis/ini a été conl­

Hlencée par (rHANDI (19~~4b).Les principales caractéristiques de ces larves sont:crÙne très développé avee tégument fortement sclérotinisé revétu de poils

longs; antennes situées très en arrière; mundibules bidentées etcomplexe maxiUo-labial presque aussi large que la capsule crÙnienne;màchoires avec stipes larges, subpiriformes et déplacées par rapport à J'axelongitudinal du corps; palpes et galea différenciés et uni-urticulés; lôvreinférieure a vec filière trilobée, menlbraneuse, riche en productions tégumeu­Luires moIles et filiformes; corps avec segments thoraciques de longueurbeaucoup plus réduite que ceux de l'abdomen. Une étude anatomique sur lalarve de Polis/es gallic:u.s a été entreprise par I{HALIFA (H)53).

Les larves de Vespini sont semblables à celles des Eumenidae et diJTèrentconsidérablemen t de celles des Polislini, en raison des dimensions pl us petites

crÙne, à tégument non pigmenté, pourvu de quelques poils InieToscopi­ques, des antennes situées plus en avant, de la lèvre supérieure peu déve­loppée en longueur et peu saillante sur les cÔtés, desmaudibules plus larges

non atténuées dans la partie distale, du eomplexe maxiIlo-labial de dimen­sions plus modestes, non pigmenté, avec un raccourcissement considérabledu posUabium et, enfin, de la constitution des segments thoraciques etubdominaux. Le premier urite abdominal est notablelnent réduit tandisque le second fait saillie ventralement de façon plus ou moins apparente pourconstituer une sorte de plat sur lequel est retenu l'excès d'aliment (le « tro­pholopade » de GnANDI, 1~)34 b). Arrivée à maturité, la larve se tisse un cocondans sa cellule. Au terme de sa croissance, la larve oceulJe presque toute lacellule. La nymphe a la forme de l'insecte parfait, les antennes sont repliées

long de la tète et, passant sur la base des mandibules, se croisent sur lapoitrine. Les pattes sont appliquées le long du corps, les tibias repliés sur lesfélllurS, suivis des tarses. Au début, les ailes sont figurées par un simplellloignon enfenné dans une membrane et appliqué sur les cÔtés du thorax.Quand la sortie de l'imago est proche, les ailes se développent complèteIllCnt.La nymphe, blanche au début, prend peu à peu la couleur de l'insecteadulte, sauf les paLLes dans lesque1Jes la partie jaune est plus blanchàtre,et le demeure encore quelque temps après J'éclosion. Quand les ailes dela nymphe sont encore à l'état de moignons, le funicule des antennes estsouvent janne, ainsi que l'extrémité du scape ; quand, par la suitc, les ailessont développées, ces parties deviennent complètement noires.

La position de la nYlnphe dans la cellule est la mème que celle desc'est-à-dire que la tète est près de l'orifiee et innnécliatement sous la calotteou opercule qui ferme la cellule. Toutefois, au début, il existe un certainintervalle entre la tète et l'opercule; ce n'est qu'au lnonlen! de l'éclosion que

22

l'insecte s'approche de l'ouverture de la cellule et la découpe avec ses nwn­dibulcspour sortir, I/extrérnité ventrale s'appuie sur lllle sorte de coussinetlaineux qui n'est mItre qu'une continuation de l'enveloppe nymphale et quisert à la fixer sur le fond de l'alvéole, 'l'ont au fond de la cellule se trouve unemasse noiràtre composée par les déjections de la larve, accumulées et dessé­chées, Cette lnasse atteint parfois la moitié de la hauteur de la cellule,

V, L'appareil venirneux. La piqÛre

Iléjà les anciens auteurs faisaient mention de l'appareil venimeux des(fig, VIII) AHISTOTE et PLINE L'ANCIEN parlent plusieurs fois d'aiguil­

lons de guêpes et abeilles; ce dernier précise même le nombre des piqÙresnécessaires pour provoquer la rnort d'un homme; il dit en e/Tet que, pouratteindre ce but, vingt-sept piqÙres d'un vulgaire Frelon sont suffisantes,

Ge

Fig, V ITL Appareil venimeuxde P, (Polis/es) gulliclls CL.) :Ce, l'anal exl'r<:,teul'; G, gorgl'­l'et; Ga, glanele de Dufoul'(aleaIine); Ge, glande aeide;Il, vésicule ou réservoir à venin(d'après BOHDAS),

Ce

Mais pour avoir des informations precIses sur l'aiguillon et la glandevenimeuse, il faut arriver à la seconde moitié du XVIIe siècle quand SWAiVI­lIIEHDAèll (1737-1738, t. XVIII, fig, IV) fait eonnaître, le premier, la présence,tant chez les abeilles que chez les guêpes, d'une glande particulière (l'actuelleglande acide), Par la suite, d'autres auteurs se limitent à donner des infor­rnations aussi vagues qu'ineertaines sur celle-ci, jusqu'à ce que DUFOIJl\, eu1841, en découvre uue seconde plus petite que la première (l'actuelle glandealcaline),

C'est à CAHLE'r (188:J) que revient le mérite d'avoir démontré que lesdeux glandes appartiennent à un unique appareil et d'avoir étudié le premierla nature du venin et ses eHets, Ces études et ces recherches ont été repriscspar de nombreux auteurs et continuent encore à présent.

ici dede

Connne on le l'appareil venimeux que nousnumière sOIllmaire est propre uniquement aux femelles et, quand il

en colonie COIllme dans le cas des guêpes, aux ouvrières.l"'appareil venirneux s'ouvre à l'extrélnité de l' abdoIllen, entre lelui est antérieur et le reeimn qui lui est postérieur.

LI est constitné par les deux glandes prineipales mentionnées plus ]Ulut,plus grande, la ylande acide, et la plus petite, la ylande alcaline ou ylandeDllfiJllr on ylande alcaline de Carlel. Il en existe anssi d'autres, connne la

de Kosclwriko(, dont le rÔle n'est pasChez V. yermaniea, la première de celles-ci se distingue par la nrf'S('IlI'P

deux tubes sitnples et par un réservoir sans élélnents glandulaires avec[larois très robustes. Les deux glandes s'ouvrent l'une à cÔté de l'autre

Xi.U point oÙ la gaine de l'aiguillon s'élargit. Le venin est formé de J'uniondeux sécrétions et il est inoeulé à la victime au rnécanisrne de

'aiguiIIon même. Cet organe, à J'origine, est formé de quatre pièces dis­syrnétriquement par paires, rnais les deux dernières se soudent en

gout tière impaire qui forme le gorgeret.[)ans la gouttière de ce derniertrouvent deux autres pièces: les stylets qui peuvent dans le gor-

Le gorgeret, tant dans ses dimensions que dans sa forme, difTère de celuiabeilles, c!lez qui il est dilaté en ampoule dans la partie proximale; cette

;unpoule fait défaut le plus souvent chez lcs guêpes.[{EV (Hl35) a trouvé que les stylets de 17. erabro neutres et l'l'ruelles

sout pourvus de barbelures, rnoins nOInbreuses chez la femelle. Il en est demême chez Vespa yennanica et Polisles yalliclls. Il faut remarquer que lesbarbelures sont seulement visibles lorsque J'organe a été convenablement

Les guêpes peuvent cependant retirer facilement leur aiguillon de lablessnre et mênle répéter la piqÙre plusieurs fois.

Hrw (193:")) explique que si les guêpes peuven t retirer facilement leu l'

aiguillon et renouveler plusieurs fois leur piqÙre e'est que le grand diamètredu gorgeret interdit à cet organe cIe suivre les stylets dans la plaie qui estfaite. Naturellement, les guèpes n'ont pas la possibilité de réitérer leurs

indéfinirnent.HEV a constaté les faits suivants: la première piqÙre est la plus doulou­

reuse et doune la réaction locale la plus vive, les suivantes produiscnt demoins l'Il moins d'efTet jusqu'au moment oÙ le venin est complètement épuisé.

guêpes sont, on le sait, ex trêmement irascibles et agressives; en général,n'attaqnent J'homme que si elles se sentent molestées. Si par imprudence,

quelqu'un les perturbe, spécialement dans le nid, elles ne cherchent pas lafuite dans le vol rnais attaquent le gêneur iunnédiatement et avec furie. Nonseulement dans le nid lnais ailleurs aussi, eIles n'aiment pas êtret'est pourquoi l'on reccnmnande de réprimer le de défense instinctifquand la s'approehe de l'honHne et de la laisser tranqnillement erreralentour; c'est la meillenre façon d'éviter son coup d'aiguiIlon.

(ln a constaté qu'en général les accidents provoqués par la piqÙre dessont plus fréquents anx Iuois de juillet et aoCIt. Ce phénornène est

:2.J GÉLYÉR/ILITÉ'S

lié au fait qu'au c(eur de l'été Ja population des ouvrières est extrémerllentnombreuse et que leur activité ct leur agressivité sont favorisées par la cha­leuL Pendant les journées fraiches ct nuageuses, elles sont beaucoup plustranquilles.

Comme on le sail, l'intensité et les manifestations qui succèdent auxpiqÙres des IIyrnénoptères à aiguillon varient sensiblement, non seulement defanlille à familIe, mais aussi an sein de la méme famille, I)'après Illonrience personnelle, contrairemcnt à l'affirmation de Fh;v (193:3), les IJlqÙresdes abeilles ne sont pas aussi douloureuses que celles des guépes. Toutes lesguèpes, comme j'ai pu le constater rnoi-même, ne provoquent pas des réac­tions d'égale intensité. Ainsi, la commune Vcspula (Paravcspula) YCl'manicaest particulièrernent agressive et capable d'infliger des piqÙres extrémementdouloureuses, tandis que la Vcspula (Vcspula) l'llta est de nature plustranquiUe et ses piqÙres ne sont pas aussi douloureuses. Vespa crabro «( frelon JJ)est moins agressive qu'on le croit communément; toutefois, son aiguillonest particulièrement redoutable en raison de la qnantité de venin qn'il esteapable d'inoculer.

Les Po/islcs sont moins à eraindre que les guêpes; ils ne piquent que si onles touche.

11 faut se rappeler que les Vespidac sociaux, comme tous les autres Ilymé­noptères à aiguillon en général, sont plus ou moins irritables selon les llIomentsde la journée. Le matin ou au crépuscule, ils se montrent beaucoup pluspacifiques qu'au milieu cIe l'après-midi, quand leur activité atteint son maxi­munI. En outre, la qualité et les effets de la piqÙre sont étroitement liés aurnoment oÙ eIIe a été infligée, c'est-à-dire que plus le temps écoulé depuis lemoment oÙ l'insecte ne s'est pas servi de son aiguiIIon sera long, p lus l'inten­sité de la piqÙre rnème sera élevée.

Toutes les classes d'animaux ne réagissent pas également aux piqÙres(1' f-Iyménoptères en général el à celles des guépes en particulier. Les mamrni­l'ères montrent, pour la plupart, peu de sensibilité ct le venin inj ecté sous lapeau provoque uue rougeur et un gonflement qui disparaissent a près quel­ques jours pour fonner une escarre. Les oiseaux sont, au contraire, particu­lièrement sensibles: on a expérimenté en effet que les moineaux piqués pardes frelons succombent en un très court laps de temps.

En ce qui concerne r homme, la piqÙre d'une gu èpe, dans les cas hénins,se limite à LUI gonHement local gènant mais, dans les cas plus graves, peutdonner lieu à des manifestations inquiétantes. La douleur de la piqÙre variesuivant la région oÙ eIle a été pratiquée; à proximité d'un uerf, elle seraplus douloureuse et les conséquenœs seront de plus longue durée. Si, aucontraire, l'aiguillon pénètre dans la lumière d'une veine superficielle, lesréac~tions locales seront nuIles ou à peu près, tandis que les symptÔmes géné­raux (vertiges, nausée, respiration accélérée, sueurs, ete.) seront très rapides.C:ertaines piqÙres céphaliques, dit VACI1C)N (19G8), peuvent dOllller lieu à dessy nd ro mes méningés .

PHISALIX (1922) cite plusieurs cas d'accidents graves causés par lespiqÙres d'ITyménoptères.HEY (Hl:l:) met en évidence que la piqÜre graveprovoque une réaction qui a généralement tous les caractères d'un choc

anaphylactique (prurit général, vertiges, tachycardie, vomisselnents,baisse de la tension, gêne respiratoire).

La gravité des phénomènes d'intoxication est liée à la capacitélique de réaction de l'individu frappé; en général, les tempéraments lympha­tiques sont plus sujets à des conséquences d'une certaine importance. Lesréactions sont particulièrement vives chez les personnes hépatiques, plussensibles aux intoxications.

1V1. LEcLEHcQ (1 H(3) divise les manifestations pathologiques liées au pro­cessus el'empoisonnen1ent de la part des insectes en deux grands groupes:1es accidents primaires, c'est-à-dire les conséquences directes de l' introd uc­tion du venin, et les aceidents secondaires, c'est-à-dire associés au dève[Ol)l)('­ment d'un état d'hypersensibilité de nature allergique.

Les lésions loudes primaires sont représentées par un simple gonl1e1uentacco1upagné par une douleur aiguë et une éruption cutanée. Les accidentsgénéraux primaires dépendent directement de plusieurs facteurs:

a) L'espèce d'IIyménoptère agresseur et la qualité du venin: la Inqured'une Fespa crabm qui possède un aiguillon cie 3,5 mm de long est naturelle­nIent plus douloureuse que celle d'autres espèces de moindre taille. LesAnciens attribuaient an venin des frelons une toxicité toute particulière;on disait en efTet que trois piqûres de frelon étaient suffisantes pour tuer uucheval.

KEiV1PEH (HlG2 : 3(8) déerit en détail la réaction de l'homme à la piqùred'ouvrières cie V. (Pal'avespllla) vlllyal'is et de V. (Pal'avespula) YCl'manic((,attirant l'attention sur le cyeIe quotidien des diverses manifestations.A cÔté de ces piqCtres sans conséquences sérieuses, le même auteur rapporteensui te clivers cas c1iniqnes el'une certaine gravi té décri ts pa l' plusieursauteurs.

C01111ne je l'ai déjà dit, la qualité du venin est liée à la saison: le veninest plus toxique en été quand les guêpes sont en pleine activité.

b) Le nombre des piqÙres : quand celles-ci sont multiples, elles présenten tune certaine gravité.LEcLEHcQ rapporte la mort d'un bÙcheron qui, ayantdéraugé un niel cie guêpes subit des piqÙres répétées et mourut en l'espaeecie 5 à 15 minutes. Les cas oÙ l'aiguillon pénètre clans la gorge sont trèsgraves et le plus ,sonvent rnortels; ceci peut se produire en mangeant unfruit qui contient une guêpe ou en buvant dans quelque récipieut oÙ, parinadvertance, a pénétré l'insecte (FABHE, Hl(4). L)ans une ville du Bas-F\hin(France), un hOl1nl1e sueeornba en savourant un morceau de tarte sur lequels'était posée nne guêpe.

M. Ll':cLEHcQ (loc. cil.) reIa te des cas Inortels de piqÙres deinfligées au niveau des veines superficielles.

()n a expérimentalement démontré que le venin des bien qu'ilprovoque les mêmes manifestations que le venin d'Abeilles, a une composi­tion chimique différente. Il exerce une action plus profonde sur la moléculelécithinique, c'est-à-dire qu'i! agit au moyen de deux ferments l'un à caractèrede lipase, l'autre de phosphatase, et il la désagrège comlllètement en ses

:w Gli'N li']fA LITI'.;;';

composants. Le venin de l'Abeille, au contraire, se limite à dissoudre lelipoïde, c'est-à-dire à enlever l'acide oléique de la lécithinine.

HEY (1935) a remarqué que C.PHISALlX employait, dès 18H7, du veninde frelon pour vaeciner eontre les morsures de vipères.

On attribue aux gnêpes nne valeur thérapeutique, comIne aux abeilles.Déjà AXDIU': (Union médicale, juin 18(1) relate qu'un patient atteint derhumatisme articulaire, bronchite et catarrhe persistant, a trouvé dans lapiqÙre des guêpes un soulagement indiscutable.

Quelques re1nèdes. Certaines personnes souffrent d'allergies auxpiqÙres d'insectes avec des manifestations particulièrement violentes: dansces cas, pour augmenter la tolérance de l'organisme, on peut recourir àdifférents extraits injectables ou à l'introduction sous-cutanée de l'appareilvenimeux in lolo (LECLEHCQ et LECOMTE, 19G1). La réabsorption lente desdiverses substances assurerait l'immunité. Chez certains apiculteurs, on a eneffet observé parfois une immunité relative. Parfois, on peut aussi soumettrele patient à des piqÙres multiples. Ce sont toutefois des méthodes qui doiventêtre employées avec une certaine prudence.

Les remèdes spécifiques suggérés contre les piqÙres d'Hyménoptères sontnombreux mais, en réalité, peu sont réellement efficaces, surtout quand ils'agit d'espèces à venin très toxique. Étant donné la finesse de l'aiguillon,le trajet cutané se ferme rapidement et, quand on pense à intervenir, le venins'est: déjà répandu dans l'organisme.

Pour prévenir le gonflement et la très gênante démangeaison, de nom­breuses préparations sont conseillées. .J'indiquerai ici quelques-unes des plussimples, des plus pratiques et des plus efficaces . .Je dirai avoir moi-mêmetrouvé un grand soulagement en appliquant des compresses très chaudessur la partie blessée; la haute température atténue les propriétés toxiquesdu venin. J'ai également obtenu de bons résultats de la simple applicationd'eau très salée. L'emploi de l'ammoniaque est très répandu, il faut toutefoisprendre la précaution de toujours l'utiliser un peu dilué afin d'éviter desirritations et des brÜlures. L'emploi d'une lotion à l'acétate basique de plomb,de la teinture d'iode ou du vinaigre, sont également répandus. Un remèdesimple et très efficace est la glycérine guaïacolée (20 % de guaïacol, 80 <;Ir)du mélange glycérine + huile d'olive). Dans les cas graves on peut égale­ment pratiquer immédiatement après la piqÜre une injection de produits àbase de calcium (20 cm" à 10 % par voie intraveineuse et, simultanément,10 cm" par voie intramusculaire). Si la piqÜre a eu lieu dans la gorge onrecommande le plus tôt possible des gargarismes d'eau très salée.

VACHON (1 \)G8) suggère aussi, en cas de localisation dangereuse ou depiqÙres multiples, l'hydrocortisone ou autre corticoïde injectable par voieintraveineuse.

Tous ces remèdes sont efficaces quand les réactions à la piqÙre se limitentà des faits locaux; mais quand, au contraire, celle-ci provoque des pertur­bations daus tout l'organisme, l'intervention du médecin devient nécessairedès l'injection de calcimll. En l'attendant, il fant faciliter immédiaternent

DOM MAGES

l'élimination du venin en provoquant une transpiration abondante et enfavorisant la diurèse. Puis, dans les cas de véritable collapsus, il faut avoirrecours il des injections d'adrénaline.

VI. Prédateurs et parasites

Les guêpes sont la proie de certains vertébrés, mammifères en particulier(hérisson, musaraigne, renard) et oiseaux. Parmi ces derniers, fort redoutablessont le 1'IICl'ops apiaslel' (guêpier) et le Pernis apiuoI'lls apiuorus (bondrée) quiattaquent la guêpe en vol; ce dernier oiseau est, en outre, un grand pilleurde larves dont il est friand, il pénètre dans les nids, qu'il détruit.

Les plus grands ennemis des guêpes sont des invertébrés. Nombreux sontles insectes qui vivent dans les guêpiers, soit eornrne véritables parasites,soit cOlllme commensaux se nourrissant des restes de la colonie. Naturelle­meut, les parasites varient avec les saisons et les conditions dn milieu.

Un groupe entier de Diptères, les Volneelles, pénètrent dans les nids deguêpes, pondent leurs o.:~ufs sur l'enveloppe même et les larves cheminantbientÔt entre les feuillets dévorent les nymphes des guêpes.

Des parasites spéciaux sont représentés par les Strepsiptères (genre XeI/os).Les larves de ces insectes se développent entièrement en ectoparasites surl'abdomen des Polisles, causant un léger gonflement qui provoque unefissure entre les segments, ce qui permet de reconnaître facilement lesPolislesstylopisés, qui ne semblent pas être gênés par ces parasites (KHALIFA, 195:3 :;~97, fig. 7); ils présentent toutefois une certaine faiblesse de mouvementsainsi qu'une atténuation de la faculté génératrice avec une altération descaraetères sexuels secondaires.

En général, ce sont les fernelles et les ouvrières qui sont le plus fréquem­ment stylopisées, dans certains cas toutefois, les nulles parasités sont plusfréquents que les femelles.

Il est difficile de trouver des guèpes et des Polisles prisonnières de toilesd'araignées; parmi ces dernières, il existe des espèces floricoles comme Tho­misus onuslus (Thomisidae) qui attaquent les guêpes en train de butiner surles fleurs. Enfin, il existe un parasite végétal représenté par le champignonAscomycète TOl'I'lliJia sphecocephala, qui se développe il l'intérieur des guêpes,spécialement des Polisles.

Comme je l'ai dit, dans le guêpier se trouvent souvent des commensauxqui ne viennent que pour profiter des restes de la colonie qui, mélangés, for­Illent un substrat particulier oÙ vivent difTérents insectes, en particulier desColéoptères.

l':n ce qui concerne les parasites et les commensaux nous reportons le lec­teur au chapitre spécial sur les Parasites, traité dans le cadre de chacunedes espèces et accompagné d'une bibliographie particulière.

VIL Dommages

Comme nous l'avons dit, les guêpes tirent le matériau de constructiondes uids des arbustes secs, du vieux bois, quelquefois même eu voie de décom-

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position. Mais quand ce matériau vient à manquer, elles recourent il ['(Torcede jennes arbres (Frênes, Aulnes, Saules, etc.) et, outre les troncs, elles s'atta­quent aussi anx branches, diminuant la vitalité de la plante même. Toutefois,plus que pour ces dégradations, les Vespini sont redoutées pour les donnnagesqu'elles causent aux fruits mÙrs qu'elles dévorent et détruisent de telle façonqu'ils ne sont plus vendables; prunes, pêches, poires, raisin sont particuliè­rement recherchés par celles-ci; Vespa crabro est la plus redoutable et la plusforte consonlnlatrice.

LesPolisles sont moins avides de fruits que les Fcspini à J'exception duraisin, ceci parce qu'elles préfèrent le neetar aux substances solides.

L'honnne n'est pas le seul à craindre ces insectes, les abeilles, elles aussi,voient en eux un grave danger: le frelon représente en e/Tet un de leursennemis les plus redoutables. Il est facile de le tronver à l'afTÙt près de l'entréedes ruches, attendant que les abeilles, chargées de provisions, s'apprètent ilretourner dans leur habitat; quand il les aperçoit, il les assaille férocementtant pour en pressurer les liquides sucrés que pour exploiter les parties plusITluselées de leur corps comme le thorax qui, triturées et transformées enboulettes, seront déposées entre les appendiees buccaux des larves. Il pénètreen outre à l'intérieur de la ruche pour piller le miel et d'autres substancesnutritives. Il y a quelques années, dans certaines localités de la Sicile etaussi en I~gypte (lVlELLOH, U127 : 81) oÙ J'apiculture connaissait un dévelop­pement considérable, les apiculteurs oiTraient aux enfants une sommc d'ar­gent pour einq frelons tués devant la ruche. Lntte mal engagée car à chaquecoup de branchage, en mêrne temps que les frelons périssaient aussi de trèsnombreuses abeilles. En Égypte on protège souvent les niches des assauts deV. orienla1is par de larges cages (l'IIELLoH, 10c. cil. : 87, fig. 4).

11 ne faut pas oublier que la commune Vespll1a (ParaIJesp1l1a) yermanicaattaque aussi les abeilles.

VII!. Moyens de défense

KEMPEH et DiiUI\ING (H167, p. 143) se sont longuement étcudus sur lafac;on de se défendre du fléau des guêpes . .le me limiterai à citer ici quelquesmoyens de défense suggérés surtout par nlOn expérience persounelle.

A cÔté des moyens chimiques, utilisés en arboriculture fruitière on peutrecourir à des moyens rnécaniques en se servan t de « barrages » comme parexemple les sacs de papier au permanganate utilisés pour protégcr les fruits.II convient de signaler qu'on utilise aussi des sachets de tulle qui pennettentle passage de l'air et des rayons du soleil, si bicn que les fruits mÙrissent sansêtre endommagés par les guèpes.

II existe aussi la méthode des « pièges » qui eonsiste à attirer les guêpesavee des liquides à ferment comme la mélasse (1:'5-20 et le vinaigre dilué,méthode qui présente toutefois ['inconvénient d'attirer aussi les très utilesabeilles mellifères.

Naturellement, le moyen le plus efficace pour se libérer des demanière radicale est celui de la destruction des nids cn profitant du 1ll00llent

lU~' l', \ WL'I T J() S (; k'()(;IU J'1IlG( 'J,'

oÙ tous les inclividus sont rassemblés à l'intérieur (le soir CHl très tÔt lematin). En ce qui eoncerne les nids plusieurs méthodes sont utili­sables.La plus rapide, si l'on désire conserver le nid, est l'asphyxie par lesfumées de soufre; si, toutefois, la conservation du nid importe peu, on peutbrÙler le tout. La suppression des nids souterrains est simple, elle aussi: onbouche le trou d'entrée des guêpes, puis, par un orifice perpendiculaire pra,·tiqué au point oÙ l'on suppose que se trouve le nid, on introduit du sulfurede carbone (50 g environ), ou de l'essence, ou bien des insecticides rélnanenLs.Ceci fait, on bouche soigneusement l'oriIiee avec de la terre. 1':n qnelquesminutes, toute la population aura péri. Les vieilles méthodes par le feu etl'eau bouillante sont à déconseiller car absohnnent ineflîcaces.En efIet, lefeu allumé devant l'ouverture de la galerie n'arrivera jamais au point oÙcette dernière est située. I~n ce qui concerne l' eau bouillante, non seulementelle se refroidira sur son parcours, mais elle sera absorbée en grande partiepar le terrain rnême et laissera, selon toute probabilité, les rayons parfaite­ment secs. Pour les nids dans les cavités des arbres, il est conseillé d'introduiredu soufre enIlamrné dans le trou d'entrée de façon à asphyxier toute la popu'·tation. On pratique aussi des sublÜnations de Lindane. Le pyrètre est égale­Inell't efficace.

IX. Utilité

Il ne faut toutefois pas recourir avec trop de légèreté et trop de fréqueuceà la destruction totale des guêpes parce que ces inseeLes apportent à l'honnnedes bienfaits assez importants, tant directement qu'indirecternent. Enils s'attaquent aux mouches qui devront servir d'aliment à leurs larves.

IJE STEFANr rapporte qu'un savant anglais a calculé que, pendant lesmois de juillet et aoftt, :3 000 à ;1 000 mouches sont qucrUdienuement intro­duites daus un nid de guêpes, c'est-à-dire une moyenne de 210000 nIouchesen deux nwis ; dans les régions oÙ la nidification comrnence déjà du débutavril, pendant six mois et davantage, les guêpes iront chasser les chenilles,mouches et autres inseeLes nuisibles à l'homme.

Si l'on pense que, dans certains nids, la population peut atteindre j us­qu'à 80000 individus, il est facile de calculer l'énorme quantité de lnouchesqui se trouvent détruites. Une guêpe de moins, dit BEHLAND, représente1 000 mouches et 1 000 chenilles de plus.

,J'ajoute que l'on attribue aux piqi'rres des glH\pes comme à celIes desabeilles une valeur thérapeutique (cf. ehap. : L'appareil venÜneux, la piqÙre,p. 22).

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Quand on traite de la distribution géographique, on doit se rappeler quela systélnatique de la famille des Vespiclae, en particulier celIe qui concernela tribu eritique des Polislini, n'a été éclaircie que récemment; il a done puse produire que, sur la base de citations souvent erronées, non seulementdes auteurs anciens mais aussi des modernes, ont attribué à ecrtaines espèces,

:30

longtemps confondues avec P. qal/iel/sL., une cliHusion géographique necorrespondant pas il la réalité. Ceci a pu également arriver pour certainesespèces de latribu des \!espini cornIlle Doliehovespl/la (Pseudovcspula) sa.rollica1·'abr. et Doliehovespula (Psewlovespula) nOl'weqiea Fabr., très souven t maldéterminées par les auteurs. Par conséquent, en traitant de la distributiongéographique d'espèces rares ou critiques, j'ai tenu il citer les exelllplairesque j'ai moi-Illème examinés et ceux clont j'ai vérifié la détermination.

Sur la hase de nos connaissances actuelles, il n'est pas possible de discutersur l'origine et sur la distribution géographiques des Polistini dans le monde.Eu effet, bien que, pour les espèces européennes de cette tribu, la systéma tiqueait été récemment étudiée et éc1aireie, le problème des rapports phylo­génétiques et de la position des espèces européennes pour l'ensemble desPolistini reste encore insoluble. La systématique d'une grande partie desnombreuses espèces tropicales reste encore très embrouillée.

Les trois espèces paléaretiques du genre Suleopolistes (Polistes parasites)ont une distribution surtout méditerranéenne et se développent naturelle­ment dans les régions oÙ se trouvent fréquemment les espèees-hÔtes.

Les espèces du genre Polistes sont très nombreuses et répandues danstoutes les parties du monde. Dans la région paléarctique, on ('olnpte septespèces qui, avee les trois du genre Sulcopolistes, ont été longtemps confonduesen une seule espèee : P. yallicus L.

Les Vespilli ont une distribution holarctique. Le genre Vespa est lar­gement représenté clans l'Asie de l'Est et du Sud-Est; seules deux espècesatteignent l'Europe et, de celles-ci, l'une (\!espa ol'ientalis L.) va jnsqn'enAfrique orientale (Somalie orientale). Elles ont été Ünportées accidentelle­ment en Amérique.

Le genre \!espula a une diH'usion holarctique. Des espèces européennes,trois sont communes à toute la région [l'lita (L) avec ses races, austl'iaca(Panz.), 1I11(qal'is (L)] et une (yel'mallica 1"abr.) est limitée il la région palé­arctique.

Le genre DolicllOvcspula a une dilTusion holaretique : deux des espèceseuropéennes sont communes il toute la région [nol'weyica (Fabr.), adultcrina(Buyss.) BisehofI] ; les autres sont limitées il la région paléarctique (media(Betz.), silvestris (Scopoli), omissa (BischofT), sa:ronica (1;'abr.).

CAPTURE. PRÉPARATION. CONSERVATION

Comme eeJle des 11yménoptÔres à aiguillon en général, la capture desguèpes n'est pas facile; il faut adopter les précautions usuelles pour éviterles coups d'aiguillons. Dans ce: but, il est conseillé de procéder il la chasseavec eafme de Inanière il ne pas irriter les guèpes. lVrèrne sans avoir recours aufilet normal, il est assez facile de capturer avec la seule aide des pinces ouavec un tube de verre il large ouverture, les exemplaires occupés il dévorerles fruits ou fragrnents de viande ou il butiner. II Ile faut pas oublier quel'étude des populations est extrèmement intéressaute parce qu'elfe perrnet

CAVl'L'/Œ. I)Fi 1~'I)A lU l'lOS. COSSlln LI Tf(iS

'étude de la variabilité des ; il est donc recolllmandable deet dÙment étiquetés les individus d'nn nlèmc nid.

Les Vespidae capturés sont introduits daus des flacous dc verre contenautquelques fragments de papier-filtre imprégné d'éther acétique.

Il convient d'eflectuer la préparation suffisamment tÔt pour éviter ledurcissement des Ligaments et avoir ainsi la possibilité de mettre dans faposition convcnable les parties nécessaires à une étude approfondie cleJ'espèce (*). Les exemplaires doivent étre soigneuselnent nettoyés Il vec des pin­ceaux souples pour éviter que des substances hétérogènes nc rendent difficile'appréciation des caractères. On les perce ensuite avec des épingles ento-

rnologiques noires ou d'acier inoxydable, de grosseur proportionnée à l'exenl­plaire. C:elui-ci doit ètre piqué, non au centre dumésonotum, maisment à droite de manière à éviter des dommages éventuels à la zone médiane.La tète doit ètre tenue un peu relevée et toutes ses parties doivent ètre bienvisibles. L'étalage des ailes n'est pas nécessaire; tou tefois, celles-ci ne doi­vent pas cacher cOlnplètcment le thorax et J'abdomen. Les pattes doiventHre près du corps, c'est-à-dire qu'elles ne doivent ètre ni trop rapprochéesni trop écartées et l'examen de leurs parties doit ètre aisé.

Pour les Polislini, le clypeus et les mandibules ont une grande valeurtaxonomique; par conséquent, l' exern plaire doit ètre préparé avec les rnandi­bules écartées de façon à rendre aisée l'observation complète des deux pièces.Les antennes doivent ètre disposées de teIle manière que la structure desdifIérentes articulations et les rapports entre l'Iles soient faeilernent étu­diables. Chez le màle, l'artieulation apicale a une irnportance particulière.Ces mèmes règles sont valables pour les Vespini. Le dernier urosternite dumàle doit ètre visible et l'armature génitale qui peut ètre sortie, renduevisible rnème si on la laisse fixée à l'exemplaire, Naturellement si l'on doitétudier l'armature génitale en détail, il est nécessaire de la détacher et de lafixer sur une paiIlette.

Pour la conservation des collections, la rnéthode est la méme que celle quiest employée pour tous les autres Hyménoptères préparés à sec; c'est-à-direqu'on les place dans les boites entomologiques normales. La populationd'un mème nid est conservée réunie, les castes bien séparées, de rnanièrequ'apparaisse la variabilité des deux sexes et des ouvrières.

A cÔté des insectes adultes, il convient de garder une collection de larves,eonservées dans nne solution de formol à :3 à 5 cI:) ou dans l'aleoo] à 70°.Ponr que les larves rneurent en extension on doit les tuer, eonnne je l'aidéjà indiqué, dans l'a1eool bouillant.

Enlin, un important complément est la eoIlection des nids. Quand il s'agitde nids de Polisles on peut les placer dans des enveloppes de cellophane àl'in térieur des boites entomologiques communes mises en série avec la eo]]ec­tion régulière. Quand, au eontraire, le nid est volunlÎneux, on le plaee dausnne annoire spéciale avec la référcnce coucernant les exemplaires disposés

(*) On procède au rarnollissemenl des insectes desséchés en les enfermant plusieursheures dans un crislallisoir conlenanl du sable fiu hurnide additionnl, de quelques gouttesd'un produil an li-fongique.

C;/~'Sl;;I(,\I,IT/~S

en collection. Il est égalenlent intéressant de conserver les parasites trouvésà l'intérieur de chaque nic1.

A.HoUGET (1843) traite de la conservation des nids de guèpes pourl'ohscr­vation de la population vivante. Chacun peut organiser une cage selon safantaisie; l{cHJc,ET conseille cependant de ménager une double porte, c'est­à-dire uue petite dans une grande, au bas de la cage. Ceci facilite l'introdnc­lion de la nourriture dans la cage.

Si l'on désire recueillir les parasites, il faut visiter le nid dès sa récolte, enen débouchant successivement toutes les cellules aehevées, dans lesquelleson pourra trouver par exemple Jf. pUl'udo:rus (cf. HOUGET, 1. c. : ;H8-:l49).

Fig. IX. Limites géographiques de l'élude des Vespidac.

SYSTÉMATIQUE

J'ai déjà amplement traité la systématique des Vespidae et les questionscomplexes et eontroversées qui s'y rapportent dans la partie historiqne;e'est à eelle-ei que je me réfère dans la systématique que j'ai adoptée (*).

Les Vespoidea habitant l'Europe sont divisées en trois familles ayant desmodes de vie difTérents.

CLÉ DES FAMILLES

Aile antérieure avec deux cellules cubitales. Antenne le plus souvent avecles derniers artieles renllés en massue (fig. X). l':spèces niditlant dans lesol et nourrissant leurs larves de m.iel. lVlasaridac

i\ile antérieure avec trois cellules cubitales (fig, II 1), Antennes avec lesderniers artieles non renllés en massue. Espèces solitaires ou vivant ensociété et nourrissant leurs larves surtout avec le corps d'autres inseetesparalysés ou broyés 2

2 GrifIes des pattes armées cI'une dent. Espèces prédatrices. Solitaires. Nidsde formes variées mais jamais constitués de carton (fig. XI). Eumcnidac

C;ritTes des pattes dépourvues cIe dent. l'rédatrices. Sociales. Nid.s decarton de difTérentes tailles (fig. VI et VII) Vespidae

OrdreSous-ordreSectionFamille

IIUI1ICIIOplcraApocriluil cu/cala

: \fcspidac

(*) Dans le cadre de chacun des chapitres Biologie etParasiles, nous énumérons lesauleurs esscntiels dans des sous··chapilres intilulés Flibliograpbie. Les rél'érences eOIllplè!csse retrouvenl ensnitc, regnlllpées, l'Il fin d'ouvrage.

Fuulle ile l'Europe, G,

34

Fig. X. Ce/onites IIpifo1'111is Lair. (Jll1saridocj :cl !llIlIche, vue d'ensemble; cl droite, altilude de repos duranl la !luit.

CLÉ DES TRIBUS

Abdomen eonique avee pubescence plus ou lnoins longue et abondante;premier urotergite tronqué droit en avant. J~pinotum presque perpen­diculaire, sans rugosit.é. Grandes mandibules avec portion apicale sen­siblement évasée. Antennes du màle droites, non recourbées en hameçon.Ailes postérieures sans lobe basal.Nid constitué par plusieurs rayons disposés sur des plans horizontaux,enfermés dans une enveloppe de la consistance du papier.

Tribu: Vespini (p. 77)

Abdomen fusiforme, sans pubescence: premier urotergite (vu de profil)convexe. f:pinotum recourbé sur les cÔtés et rugueux transversalement.Mandibules plus petites à portion apicale non évasée. Antennes du màlerecourbées en hameçon à l'apex. Ailes postérieures avec le petit lobe basaldétaché.Nid constitué par un seul rayon, horizontal ou vertical, non enl'enné dansune enveloppe de la consistanee du papier. Tribu: Polistini (p. 34)

I. - TRIBU DES POLISTINI

Vouloir établir les rapports phylogénétiques et la position des espèceset des groupes européens dans l'ensemble des Polistini est impossible pourle moment car, tandis que la systérnatique des Po/islini européens a beau­coup progressé au cours de ces dernières années, celle des nombreux Po/islini

TJUBU DES POLlSTINl 3"ce;'J

Fig. XI. Elllncncs mcdUerrllnCIiS "I<rieehb. (Ellll1enidllc) :femelle eL son nicl cie lerre eonslruiL sur une tige cie Carcluacé,e.

tropicaux est encore restée très primitive et rudimentaire, Par conséquent,la subdivision en genres et sons-genres des Po/islini européens a, pour lernoment, un caractère provisoire, Seul le genre Sulcopo/isles BlÜthgen(Psewlopo/isles \Veyrauch) (*) pourra subsister mèrne par la suite en raison

(*) Ilien qne les noms cie PSCildopolislcs \Veyr. (1\);17 c) el Polislllill Weyl'. (1939 Il) aienlla priOl'ilé, l'auLeur u'ayanL pas incliqué l'espèee Lypique, les Iloms cie Slilcopolisies IIIÜLh.(19;)7 li) et Lcplopolislcs BIÜth. (1 D4;) Il) restenL valables, selon les ri,gles inlernal ionalescie nomeneIalnre (art. 25 et ;)).

S YS1'1~'MA l'lQirE

de la structure caractéristique clesmandibules et du comportement bio­logique particulier. La subdivision ultérieure du genre Polisles reste aucontraire discutable et, les opinions sont controversées. J'ai cru bon de suivrela systématique de BÜÜ'HGEN car je ne pense pas qu'on puisse accepter lasubdivision de WEYHAUCH, basée sur les seules caraeLéristiques biologiqueset impossible, par conséquent, à exploiter en vue d'une détermination d'exem­plaires isolés non recueillis dans le nie\.

L'uniformité des espèces est beaucoup plus marquée chez les Polislinique chez les Yespini et l'identification est parfois difficile pour le non-spéeia­liste. Les caractères spécifiques plus importants qui conservent une certaineconstance sont, pour les deux sexes, la sculpture et la conformation du eIy­peus et des antennes et, chez les Im\les en particulier, la structure des deuxderniers articles du funicule.

La subdivision clu genre SlIlcopolisles est basée surtout sur les mandibuleset sur la conformation et la profondeur de leur sillon. La ponctuation duscuteIIum et des mésopleures peut ofTrir un bon caractère spécifique dansquclques cas mais les rnésopleures présentent une certaine variabilité dansla seulpture. Dans des eas isolés, la disposition des ocelles peut aider à difTé­reneier les espèces voisines. Les earaetères ehromatiques spéeiliques se main­tiennent assez constants da ns l'ensemble et doivent être pris en considération;il faut noter que chaque espèce a un mode particulier de variabilité ehroma­tique.

Chez les [Jolislini, l'armature génitale màle n'olhe pas de caraetèresdistinetifs appréeiables étant donné l'uniformité de sa strueLure dans lesdiverses espèces. Spéeialement pour quelques espèees, l'appréeiation del'ensemble des earaetéristiques morphologiques et ehromatiques n'est aisécque sur la base d'un abondant matériel permettant de se faire une idée dela variabilité et des limites de l'espèce.

Table des variations chrom~atiques des Polistini

[lour simplilier la deseription de ehacune des espèces, je donne la listedes parties du corps présentant les plus grandes variations ehromatiques(fig. XII) :

1. C'I!lf!eus de la feIllelle : la couleur varic de complètement jaune à presqueentièrement noire, mais l'obscurcissement n'a pas le même aspect cheztoutes les espèccs.

II. Joues et tempes de la fi~nlClle : comlne le clypeus, elles passent du jauneau noir avec une allure diverse selon les espèces.

III. Mandibules de la femelle:

Type 1 : complètcment jaunes ou noires avec de grandes taches jaunes.Type 2 : noires avee une petite tache ou un point jaune près de la base.Type :5 : conlplèternent noires.Chez les mâles, les mandibules sont jaunes à l'exception d'atriIllllluli­/iutaris qni les a noires.

TRIBU DES POLlST1N1

IV. Dessin du mésonolum dans les deux se:res :

Type 1 : deux grandes taches jaunes obliques, en virgule.Type 2 : deux petites taches jaunes obliques ou arrondies.Type 3 : noir, sans taches jaunes.

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C d e

Fig. XI l. Variations chromatiques des Polis/ini(cf. explications dans le texte).

V. Dessin de l'uroleryile 1 dans les deux sexes:

Type l : Couleur noire réduite à une étroite ligne médiane.Type 2 : Couleur noire plus étendue avec cÔtés concaves et à extré~

mité tricuspicJée.Type 3 : Couleur noire très étendue à la base et sur le disque compre~

nant latéralement deux tachcs jaunes arrondies.'rype 4 : Couleur noire encore plus étendue, sans taches jaunes.

\! I. Dessin de l'uroleryile Il dans les deux sexes :

Type l : Couleur noire réduite à une ligne hasale prolongée par uneétroite ligne médiane, avec deux points noirs latéraux libres.

Type 2 : Couleur noire comme pour le type 1 ; les points latéraux sonttoutefois réunis à la ligne médiane.

Type :3 : Couleur noire plus étendue; le dessin médian réuni sur lapartie basale forme deux grandes taef.les j aunes, trans~

versales, séparées du jaune apieal par une étroite bande noire.Type 4 : Couleur noire plus étendue; les taches jaunes sont séparées

du jaune apical par une bande noire plus large,Type 5 : Petites taches jaunes; l'intervalle entre elles est plus grand

que leur diamètre.Type 6 : Taehes jaunes réduites à cie petits point.s ou complètement

ahsentes.

CLÉ DES GENRES DE POL/STINI

.Mandibules avec sillon longitudinal sur la l'ace externe. Marge extérieuredu elypeus (spéeialement chez la l'emelle) plus ou moins fortement repliéevers l'arrière, la partie médiane ne dépassant pas la ligne de jonction dessommets des angles latéraux du elypeus. Tempes de la femelle (vues del'avant) gonflées, débordant plus ou rnoins la marge externe des orhi~

tes (fig. XIV).Parasite des espèces de j>o/isles, sans ouvrières. Sltlco]Jolist;es BIÜthgen

,\Janclih uh!es sans siU on Jongi tudin al sur la faee ext erne.Ma rge an térieure duelypeus non repliée vers l'arrjè~re, la parUe médiane (spécialement ehez lemÙJe) dépassant la ligne de jonction du sommet des angJeslatéraux du ely··peus. Tempes cie la femelle de J'avant) non ne débordant pasla marge externe des orbites (lig. XV).Avee ouvrières Polist;es LatreUle

GENRE SULCOPOLISTES BLÙTHGEN, 1937

8ulcofJolistes 11lÜthgen, U)~J7 /J, p. 27~3.

Pscwlo[Jo/islcs Weyrauc:h, 19~37 c, p. 2GG.Pscllilo[Jo/islcs : Berlancl, 1942, p. 144.Slllco[Jo/islcs : BIÜthgen, 1943 Il, 9LSlllco[Jo/islcs : de Beaurnont, 1Slllco[Jo/islcs : Guiglia, 1948, p. 8.Slllco[Jo/islcs : BIÜthgen,H)(il, p. 5G.Slllco[Jo/islcs : I(emper et DÜhring, 19G7, pp. 2G, 27, 29, :Hl, Il. 121.Po/islcs (Slllco[Jo/islcs) : PuJawski, 1DG7, pp. 35, 40.

Type du genre: Polislcs sCl//cllowi l\Iorawitz,

parasites des Polisles, sans ouvrières. On les distingue facilementdes espèces-hÔtes, non seulement à cause du sillon caractéristique desmandi­Indes, mais aussi par la tète qui, vue de face, est visiblement plus ,·nlm',I ..

avec des tempes larges et des joues bien développées.II y a trois espèees paléarctiques et leur c!istributiou est surtout médi­

terranéenne; naturellement, elles se développent dans les régions oÙ lesespèces-hÔtes sont fréquentes.

Leur comportement, étudié d'abord par WEVHAUCII (19:37 c), puis parDE I3EAUlVlONT (1945, 195~» et particulièrement par SCHlWEN (HJ58) et encorerécemment par Ihs'rEFANo (1 \)G\J) est semblable dans l'ensenIhle à celui desguêpes parasites: la femelle s'introduit dans une colonie de Polisles sociauxet sa descenc!anee, constituée par des Imlles qu i sont les premiers à éclore etpar des femelles, est élevée. par les ouvrières de l'espèee-hÔte. L'installationclans le nid de la fenwlle usurpatriee ne constitue pas toujours nn fait helli­quenx; celle-ci peut rester en elTet à eÔté de la femelle Jégitirne fondatricede Ja eoJonie, jusqu'à sa InorI.

DE BEAUlVlONT (1945) a noté que, au eours de cOlnbats éventuels entredeux ferneUes la fernelle de SulcofJolislcs utilise probablement sesmandibules cornme arrnes ; en elTet, eUe n'a pas tendance à piqner avec sondard, contrairement à ce qui se produit pour Ja femeUe de Polis/cs (s. str.)qn i u tiJjse très fréquemrnent ce dernier.

CLÉ DES ESPÈCES DE SULCOPOLfSTES

Femelles

Tète Taebe jaune des joues très développée, rejoignant on presquecelle des tempes. Sillon des mand.ibules prol'ond, à Jond plat, limité pardes marginaux très distincts, à face interue subperpen-

TIUIII' nES POUST1SI

diculaire: l'épaississement antérieur est plus haut clue le postérieur et Ùaigu XII l, b); cIypeus, vu de profil, subplat, Ù marge antérieure

1(~[fi'l'enlPlli arquée vers l'arrière

Tète normale ou presque. Tache .l'lune des peu dévelollp,ée,séparée de eelle des tempes. des

Ù l'ond plus ou rnoins concave; antéricuraussi lwut que le postérieur, présente la l'ace interne très oblique. (·h.,,,,,,,.

vu de profil, plus ou Inoins convexe, à marge antérieurej'arrière à angle presque dToit .

2 Clypeus jauue avee tache noire médiane et ponctuation médiocreX JJ J, C:), intervalle entre les points (sur le ou rnilieu) avee réti,

cule polygoual déjà évident an grossissement [>'aee supérieure duscape des antennes noire. JVloilié antérieure de la marge interne des orbitesavec une pelite tache .l'lune toujours de la bandelransversale du l'l'ont. SiIIon des mandibules peu prononcé; épai:isi.ssicc'ment postérieur à face in terne oblique lui aussi (fig. Ill, dl. i\bdomen som,bre, bandes .l'lunes plutÔt étroites sur la marge postérieure des 11rnl,'l'cnl,',

ntrilnnndibnlaris

Clypeus noir avec large bande .l'lune basale (*) et ponctuation fine etserrée: intervalle entre les points (sur le disque) presque lisse avec réticuleà peine visible à grossissement ( >< ::)0) (fig. X 111,13; XIV). Face supérieuredu scapc des antennes avec bande noire basale pins ou moins développée.IVJoitié antérieure de la rnarge interne des orbites avec 1 large bande jaunetoujours réunie à la bande .l'lune transversale du front. Sillon des nHm,dibulesbien prononcé, épaississelnent postérieur à face interne presqueperpendiculaire (fig. XIII, cl. Abdomen clair, bandes aunes sur la lnargepostérieure des urotergites considérablement plus

selnenowî (Moraw.)

Mâles

l\Iarge antérieure du clypeus légèrement repliée vers l'arrière (lig.Mandibules toujours jaunes avec sillon à l'ond plat, épaississementnaux également développés à face interne subperpendieulaire (lig. XIIIHanches des pattes 1 et II et partie médiane du sternurn avec taches etcoloralion jaune difIuse . snlc~fer (Zinlll](~nn.)

Marge antérieure du clypeus considérablement repliée vers l'arrière. Man,dibules .l'lunes ou noires avec sillon plus rétréci et épaississernentsn'lUX non égalernent développés, l'épaississement antérieur étantrnoinsdistinctement délinlité, à face interne oblique. IIanches des pattes l et Ilcl partie médiane du sternum noires 2

2 Mandibules noires (**) avec sillon peu profond, antérieurpresque nul, non distinct du fond du sillon, l'épaississementun peu plus marqué, tous deux avec face interne oblique l,peus .l'lune, souvent taché de noir de façon plus ou moins étendue (fig.Tache .l'lune des joues peu développée, toujours considérablement """""'1'.de celle des tenIpes. Abdomen sOlnbre, bandes jaunes étroites snI' lamarge poslérieure des urotergites . at;rirnmulilll!llIris (Zimmerm.)

(*) BLÜTlIGEN melltionne des exemplaires donl la bande jaune basale esl réduile ildenx laehes obliques l'II éraies.

(**) IlLi'lTliGEN mentionne égalemenl quelques rares exemplaires avec mandibuleslach(~es de jaune, les exemplaires que j'ai examinés onl lous des mandibules uoires.

10 S L')Tl~'MATlQL'E

Mandibules jauues avec sillon un peu plus profond, épaississement anté­rieur bien visible, à face interne oblique mais distincte du fond du sillon,le postérieur à face interne subperpendieulaire (fig, XIII, l'). Clypeus pres­que toujours eutièrement jaune (Hg, XIV), Tache jaune des joues biendéveloppée tendant à se réunir à celle des tempes. Abdomen clair, bandesjaunes souvent sur la marge postérieure des urotergites visiblement pluslarges senwnowi (Mora w.)

a

b

c

d '-

A B C

Fig. XIE. g. Sulcopolis!es BIÜthgen. a-d, section schématique du sillon mandibulaire:a, S. sulci/er (Zimrn.) (é'); b, id. (ci'); c, 8. semenowi (Mor.) (?cn; d, S. u!rimulldibu!uris(Zimm.) «(?(~). A-C, clypeus : A, S. sulci!er (Zirnm.) ('?) ; B, S. semcllowi (Mor.) (Ci') ;C, S. utrimulldibuturis (Zimm.) (Ci').

8ulcopolistes sulcifer (Zimmermann)(Hg. X III (l, b, A ; fIg. X IV)

Polistes sulcifer Zimmermann, 19:30, p. GI0 (cj'jl).Po/isles sulcitera : Guiglia et Capra, 19:32, pp. JGG, ]G7, 170; Hg. II (a).J'olisles Slllcità : Gnigtia et Capra, 19:34, p. 1:3.PsellIlopolisles sulcilà : \Veyrauch, 19:37 e, pp. 2G5, 274.Pseudopolisles sulcirer : Berlal1d, 1942, p. 145.Suleopolisles sulciter : B1Üthgen, 194:3 a, pp. 1l0, 112, 12~).

Polisles (Sulcopoliles) sulciler : de Beaumont, 1945, pp. 442, 449.Sulcopolisles sulciler : Guiglia, 1U48, pp. 9,10 ; tlg. II (a, b), A.Suleopolisles sulciter : Bouc:ek et Sustera, 1U56, pp. 485, 486; 8.Sulcopolisles sulciter : BlÜthgen, HJ61 a, p. 58.Suleopolisles sulcilà : Kemper et Dohring, 19G7, pp. 27, 28, :30, :Hl, 40 ;

Hg. 12 g-h-i.Polisles (Sulcopo/isles) sulciter : Pulawski, 19G7, p. 40; fig. 75.

Femelle. Caractérisée par la tète, visiblement plus grande que chez lesautres espèces du rnème genre. 1Vlandibules à sillon profond avec fond planet épaississement marginaux bien distincts à face interne subperpendiclilaire ;l'épaississement antérieur, considérablement plus haut que le postérieur, et àangle aigu, présente un angle subobtus à envircHI un tiers dela base (fig. XII l, b).C'est également en raison de ce caractère des rnandibules que S. su/cirer sedifférencie des autres espèees du genre. C:lypeus vu de profil subplan aveeeourbure peu accentuée vers la marge antérieure.

Mâle. Caractéristiques indiqués dans la clé. Bourrelets latéraux duelypeus peu prononcés (fig. XIII, a).

Variations. Chez la femelle, la eouJeur du eIypells varie du type jauneavee petite taehe médiane noire au type jaune avec la lnoitié ou les deux

TRlBU .DES POLISTINI ,·11

tiers inférieurs noirs (fig. XI II, A). Dans les exemplaires cie passage, le noir estlimité à une bande plus ou moins étendue et régulière, continue ou iuterrOlupue.Les màles que j'ai examinés ont tous un clypeus complètement jaune (*).'l'ache jaune des joues considérablement développée clans les cieux sexes et,dans la majorité cles cas, atteignant ou presque celle des telnpes. Ligne jaunesur les marges latéro-supérieures clu pronotum, chez la plupart des exemplaires,détachée cie la bande jaune antérieure. Lemésonotum varie du type à tachesjaunes latérales peu développées (type 2) au type complètement noir (type 3)avec dominanee presque absolue de ce dernier type.

L'urotergite 1 varie du type 2 au type 3 avec légère prédominance dutype 2; l'urotergite II, du type ;) au type 4 avec prédominance du type 3,dans quelques cas, les taches jaunes ovales sont, sur cles parties IÜnitées,réunies en dehors à la couleur jaune fondarnentale.

Dans la majorité des cas, chez les màles, le jaune s'étend plus ou lnoinssur les hanches antérieures et moyennes et sur la partie médiane du sternum.

La var. simila/or Zirng. (1 H54-Hl5G, p. 384) cie ()rdubad (type dans laBayerischen Staatssammlung, Munich), est une forme à dessins jaunes plusétendus. Je pense que ZIHNGlEBL (1. c.) clans la création des clifIérentesvariétés cie Polis/es n'a pas fait une distinction exacte entre la variabilitéindividuelle et les raees. BLÜTHGEN (1 \l5G) a déjà discuté de la valeur sys­tématique des variétés chromatiques créées par ZIHNGlEBL.

Dimensions: Longueur = 14-lG mm (14-18, BLiiTHGEN, I\lGl); 13 illG mm (15-17,BLÜTHGEN, 1\lGl).

Localités typiques: (y (Type) Mendola Cl'rentin) ; Cf (Allotype)lVlont-Termi­nillo (Latium). Type au Zoolog. Mus. Humboldt, Universltiit-Berlin.

Distribution. Italie: répandue aussi bien sur le continent que dans lesgrandes îles; j'ai examiné de Sicile des màles capturés jusqu'à 1 8\)0 III (GUI­GLIA, 1\l71). Se trouve en plaine, en colline et en montagne jusqu'à 221:) m(Mont-Tenninillo, Latiuln) et nombreuses autres localités, oÙ les espèces­hÔtes sont fréquentes.

Franee : Fréjus (BEHLAND, 1942). Suisse: Val IVlesocco (San Bernardino;Hoveredo ; Grigioni). Italie (DE BEAUlVIONT, 1\l45). Tchécoslovaquie nléridio­nale (Boub~I{ et SUSTEHA, 1~l5G). ITongrie (lVIÔcÛn, 1~l38).Europe centrale.(:Trèee (BLÜTHGEN et GUSENLEITNEH, 1H70). Israël (BYTINSIU-SALZ et GUSEN­LEITNEH, 1\l71). J'ai examiné 1 (y de Madère (Funchal) et 1 (~ du Maroc (Tan­ger) (Coll. Mus. Zool. Copenhague). J~gypte. Hégion transcaspienne. Iran.

Biologie. Cette espèce ne construit pas de nid, elle vit comme parasitedans les nids de P. yatticl/s (WEYHAUCH, 19;)7 c; DE BEAUMONT, 1945; GUIGLIA,Hl48; SCHEVEN, 1958). Grol\DANI Son:l\ (1\l42) a observé au Mont Circeo,construit à l'embouchure et en partie il l'intérieur d'un gros tube métallique,un nid cie Polis/es sur la superficie duquel deux espèces travaillaient enselnble:P. yatlicl/s et S. sulci!,er ; de ee nid éclorent en quelques jours 1n femelles

(*) \VEYHAUCII Cl D:l7 c, p. 2()8) mentionne qu'unmàle de P. sulcifer (localité de capturenon indiquée) présente une grosse tache noire sur la portion médiane inférieure.

12 S YSTI~l\lATIQUE

CS'

Fig. XIV. g. SulcofJolisles 131Üthgen, tètes ( JO, environ): en haut, S. sule/tcI' (Zirnm.);au centre, S. semenow/ OVIo!'.); en bas, S. ulrimuuilibulur/s (Zirum.).

'l'Hm!' lJHS POUSTI.\'j

et 18 màJes, tous de S. sulcirer, qui était venue se substituer à yallicus. Les5 fenIelles de yallicus trouvées à la surface du nid au IIloment de la découverteprovenaient indubitablement de la ponte de la femelle fondatrice de yallicus.

Ci\PHi\ recueillit à Negrar (Lessini-Vérone) un nid deP. yallicus avecS, sulcirer (*).

J'ai examiné des femelles du Mont Sumbia (1 500-1 GOO maIL,Apuanes, Toscane, 24-9-1970) qui se trouvaient réunies en petites COlnmu­nautés de 2 à G femelles au-dessous de quelques plutÔt petites sur leversant de la montagne exposé au soleil.

Dls'rEFANo (19G8) a suivi en Sicile (environs de Catane) l'évolution d'unecolonie de Polis/es yallicus parasitée par S. sulcirer et a observé que les oper­cules de sulcirer sont blancs et plus gros que ceux de yallicus et que les Inàleset les femelles du parasite édosent presque simultanément. Il a trouvé,dans ce nid, en fin d'observation, des cocons du parasite LatUmlus siculus(Costa) (lchnculT1onidae).

8ulcopolistes selnenowi (Morawitz)(fig. XIII, c, B; fig. XIV)

Polis tes 8ernenowiiVIorawitz, 1889, p. 552Polis/cs Scmcllowi : Kohl, 1898, p. 89.Polis/cs Scmcllowi : Zimmermann, 19:30, p. G12.Polis/cs Scmcnowi : Guiglia et Capra, 19:32, pp. Hi7, IG8, 171 ; fig, II (c),

II B.Psclldopolis/cs Scnzellowi : \Veyraueh, 19:37 c, p. 2G5, 274.Pscwfopolis/cs Scmcllowi : Berland, 1942, p. 145.Sll/copolislcs Scmcnowi : BIÜthgen a,HJ!±:3, pp. Ill, 112, 124.Polis/cs (Sll/copolis/cs) Scmcnowi : de Beaumont,HJ45, pp. 442, 448.Sll/copolis/cs Scmcllowi : GuigIia, 1948, pp. 9, 11 ; tlg. II (c),B.Sll/copolis/es scmcnowi : Kemper et r)iihring, 19G7, pp. 27, 28, :30, :19, 40;

fig. 12 k-/-IrLPolis/cs (Sll/copolisles) scmcnowi :Pulawski, 19G7, pp. 40,41; fig. G8-77.

Femelle. Les mandibules se difTérencient de celles des espècesc1entes par un sillon à fond eoncave et à reliefs marginauxbeaueoup moinsprononeés (fig. X II l, c).

A la diJTérenee de sulcirer, le c1ypeus (vu de profil) se présente sous uneforme légèrement convexe et à marge antérieure repliée vers l'arrière à anglepresque droit,

Mâle.que chez la(fig. XIV).

La marge antérienre du dypeus est fnoins repliée vers l'arrièreet les bourrelets latéraux sont plus pronorlcés que chez sulcirer

Variations. Chez les [elnelles que j'ai examinées, le clypeus est noir avecune bande jaune basale qui s'étend également plus ou moins sur les eÔtés(fig. XIII, 13); sur les exemplaires cités par dans la plupart des

Je l'emereie M. Je Dr. F. CAI'HA qui a mis Ù ma disposilj~rl.;i(.l.~lu:.lliJ"'~fH-ll',,~t:iun··pf:·::~,::=-1d'Italie.

S YSTJ~'MA TJQ (i li'

cas le dypeus est de type plus sombre (Ioc. cil., p. GIl, fig. 1-11 l') ; en eHet,sur treize exemplaires cIe difTérentes localités, seul un exemplaire est du typedécrit par moi. BLiiTIIGEN (Ioc. cil.) mentionne des individus avec des tachesjaunes obliques à la base et une hande jaune basale plus ou moins longue.Dans les deux sexe.s, tache jaune des joues bien développée avee souventtendance à se réunir à celle cIes tempes. Ligne jaune aux marges latéro­supérieures cIu pronotum dans la plupart cIes cas, amplernent détachée de lahande jaune antérieure. Le mésonotum est du type 2 ; chez un seul mÔle deSarissola (Apennins ligures), il est pratiquement noir comme cIans le type :3(on n'observe qu'un minuscule point jaune d'un cÔté). L'urotergite 1 variedu type 2 au type 3 avec dominance cIu type 3, l'urotergite II du type :1 autype 4 ave.c dominance du type 4.

Dans une population cIe la Sierra Nevada, j'ai constaté la méme varia­bilité et j'ai trouvé uu màle possédant une tache noire assez étencIue sur lec:lypeus et uue femelle avec une très petite tache jaune sur les mandibules.

A la cIifTérence de sulcifer, la partie médiane du sternum et les hanchesmoyennes et antérieures des mÔles sont noires.

Pour les exemplaires (11 Cf, :3 <3') qui ont été trouvés dans un nid de P. gal­lieus de Gréoux (Basses-Alpes, :lfiO malt. VIl-19GG) les caractères chroma­tiques ne se difTérencient pas de ceux des autres exemplaires déjà cités.

Dimensions: Longueur = 13-14 mm (13-18, BLiiTHGEN, 1961 ).3' 12-14 mm(12-17, BLiiTHGEN, 19(1).

Localité typique : e5, Cf, Kopet-Dagh (Transcaspienne). Type dans Coll.:Vlorawitz (Zool. Inst. Acael. of Sciences USSE, Leningrad).

Distribution. -- Sud de la France, surtout en montagne, quelquefois encolline. Italie: du Nord jusqu'au Latimn (Home). Espagne (Catalogne) ;Sierra Nevada jusqu'à 2000 m.

Exemplaires cités par cI'autres auteurs: Suisse (spécialement les régionschaudes) (DE BEAUMONT, 1945). Transcaspienne. Caucase. Iran. AsielVlineure.Grèce. Yougoslavie (Dalmatie). Portugal. Algérie. Maroc.

Biologie. m--. Espèce parasite de P. gallicus (WEYHAUCH, 1937; DE BEAU­

M.ONT, 1945; GurGLIA, HM8) et aussi de Polisles nimpha (SCHEVEN, 1958).Lalibulas argiolus (Hossi) (!chneumoniciae parasite) a été signalé par DE BEAU­MONT.

Sulcopolistes atrilnandibularis (Zimmèrmann)(fig. XIII, il, C ; t1g. XIV)

Polistes atrirrwndibnlaris Zimmermann, 1930, p. Gll (<fi, d').Po/isles airimanililill/aris : GuigJia et Capra, 1()32, pp.lH>, lG8, 172;

fig. II (il), II (C).Pswilo[Jo/isles a/rimanilibu/aris : \Veyrauch, 19,)7 e, pp. 2G::I, 274.Psewlo[Jo/isles alrimanililm/aris : BerIand, J 942, p. 145.Su/co[Jo/isles alrimallili/m/aris : BIÜthgen, 1()4,3 a, pp. 110, Il J, J 25.Po/islcs (Su/co[Jo/isles) alrimanilibu/aris : de Beaumont, 1945, pp. 442,

44G.

TRIBU DE'S POLISTINI

Su/copolisles alrimanilibu/aris .' GuigIia, 1948, p. 9, 12; fig. II (il), C.Su/copolisles alrimanilibu/aris .' BOllèek et Sllstenl, 1956, pp. 48f), 48G.Su/copolislcs alrimanilibu/aris .'Kemper et Diihring, 19G7, pp. 27,28,29,

:~O, 40 ; fig. 12 e-f'.Polis/cs (Su/copolisles) alrimanilibu/aris .'Pulawski, 1967, pp. 40, 41 ;

fig. 7G.

Femelle. Le sillon des mandibules se dilTérencie de celui des précédentesespèces en raison de sa moindre profondeur; le relief marginal tant antérieurque postérieur a une face interne oblique (fig. XIII, dl. Vu de profil, lepeus est Subcollvexe sur le disque et fortement replié vers l'arrière à lamarge antérieure) (fig. XIV).

Mâle. Les reliefs marginaux des mandibules ont la face interne trèsoblique, plus oblique que chez la femelle.

Les bourrelets latéraux du clypeus sont peu accentués et la marge anté­rieure considérablement repliée vers J'arrière comme chez la femelle (fig. XIV).

Variations. I_es femelles que j'ai examinées présentaient un clypcusavec une grande tache noire transversale (fig. XIII, C); dans un seul exem­plaire de Ponte-di-Legno (Lombardie), la tache s'étend à presque toutela moitié antérieure.

Selon \VEYI1AUCH, sur le cIypeus desmàles, on observe toujours unetache médiane noire plus ou moins étendue. Au contraire, dans les exeIn­plaires que j'ai examinés, chez certains les cÔtés et la Inarge antérieure sontjarllIes, le disque occupé par une grande tache noire subrectangulaireatteignant l'insertion des antennes et qui contient deux petites ladIesjaunes linéaires, subparaIIèles, sur la moitié supérieure, et une tache jauneallongée sur la moitié inférieure. Chez d'autres, les taches jaunes in terness'étendent et se rejoignent et, quelquefois, le dessin noir se réduit à deuxpetites taches sur la moitié antérieure. Enfin chez les màles du Mont Gellèvre(l 854 m aIL) et du Tessin (Suisse) le elypeus est de coloration noire plusdéveloppée.

Le pronotuul présente une ligne jaune aux Inarges Iatéro-supérieures,amplement séparée de la bande jaune antérieure. Le Inésonotunl est dutype 3.

Le premier urotergite est de type 3, exeeptionnellement du type 4. Lesecond urotergite est du type 4. Les bandes jaunes à la marge postérieuredes urotergites sont plutÔt rétrécies. La même variabilité a été constatéesur une série cIu Mont Ventoux (1 500 nl ait.).

C:hez les Inàles, les hanches antérieures et moyennes et la partie médianedu stern u III sont noires.

Dimensions : Longueur =c 14-15 mnl (15-18, 13LÜTIIC;I':N, HIGI). cf 12-13 mm(12-18, 13LiiTHGEN, I\J(1).

Localité typique: Dobbiaco (lIa ut-Adige),Humboldt, UniversitÜt,Berlin.

, 1 Type il U Zoo l. \1 us.

Distribution. 1':n Italie continentale, eUe se trouve jusqu'aux Abruzzes

J(j S YST1~MAT1QUE

et en lnontagne jusqu'à 1850 m (Alpes Apuanes, Toscane). Ik Sicile, j'aiexaminé une femelle trouvée sur l'Etna (cratère, versant Est, ;) 000 ln aIt.)(C;UIGLlA, HJ71). I·'rance méridionale, en montagne (Alpes: Mont C~enèvre,

et Mont Ventoux jusqu'à 1854 m). ZIMMEHMANN (HJ;)O) la cite anssi de laSki/e. Suisse (lm BEAUMONT, 1945). Saint-Gothard (Faido, 750 IJ] alt.)HAUCH, 1ç(n). Tchécoslovaquie (Bouc:EJC et SUSTEHA, 1ÇJ5G). Grèce (BLliTII­GEN et C;USENLEITNEH, 1970).lVIaroc (Urane). Europe centrale et méridio­mt/e. Asie oceidentale. l~gypte (DE BEAUMONT, 1955).

Biologie. Cette espèce est parasite de P. biylumis bimaculalus. Dans lapopulatioll d'un nid de P. biylwnis bimaculalus (9 exemplaires) récoltéau lV10nt Ventonx (sud de la France, VIII-19(3), j'ai trouvé 1 cl'alri­manâilmlaris. \VIWHAUCH (Hl37) et DE BEAUiVlONT' (1945) ont tronvé denombreux nids de la mème espèce. Selon SCHEVEN (1958), elIe est aussiparasite de P. omissus. GHANDI (19G1) a trouvé tout près des nids de Polislesbiylwnis bimaculalus du « Parc National des Abruzzes » un petit nid(2(j X 22 mm, :32 alvéoles) avec une femelle de S. a{rimanâiblllaris.

GENRE POLISTES LATREILLE,1802

Polistes LatreiIle, 1802,FIist. nat. lnsect., III, p. ;)6:3

Type du genre : Poli.~les galliclIs Linné

G-enre représenté par de très nombreuses espèces répandues dans tontesles parties du monde.

Les sept espèces de la région paléarctique ainsi qne d'autres du genreSlIlcopolisles ont été pendant longtemps confondues en une seule espèce :Poli.~les yallicus L. ElIes se rangent actuel!elneut en deux sous-genres, Polis­les s. str. et Leplopolisles.

Malgré l'opinion de BrmLAND (1 (42), la coloration surtout des joues eLparfois des mandibules, bien que très variable, permet d'arriver à une déter­mination des espèces.

Elles sont toutes soeiales et leur cycle biologique ne ditIère pas de eeluides Vespini.

CLÉ DES ESPÈCES DE POUSTES

Femelles et ouvrières

Joues noires (exceptionnellement avec des traces jaunes). lVlandibulesavec tache jaune (exceptionuelIement entièrement noires). 2

---- .Joues jaunes. IYlandibules noires (exceptionnelIement avec taches jaunesd'lUS certaines populations) 5

2 Espèce très sombre. Antennes, au-dessus, intensément noires. Clypeus(fig. XV) nettement plus large que long, généralement avec couleurnoire étendue parfois à toute ou presque toute la surface. lVlésonotumnoir, seulement exceptionnellement avec cieux tachespunctiformes jaunes.

TlUBU DES POLISTI;\, l lï

cSFig. XV. s.-g. Polisles s. str., tètes (>< 10, environ) : en haut, P. (1).) !Jul/iells (1,.):au cenlre, P. (/'.) n!flllfihu (Christ.); en has, p. (P.) lii!Jllllllis liiIllOW/U!lls (GeotIl·. in FOUIT.).

S YSTI?MA TIQUB

I~pinotum le plus souvent complètement noir ou, rarement, avec deuxminces lignes longitudinales jaunes. Abdomen avec couleur noire prédo­rninante.Nid sombre, gris plomb il reflets violets, opercules gris sombres.Espèce le plus souvent montagnarde.

biglurnis birnaculatus (Geoffr. in Fourer.)

Espèces visiblement plus claires. Antennes elaires ou à faee supérieureplus ou moins assombrie. Clypeus aussi long que large ou presque, lacouleur noire réduite et parfois absente, jamais étendue à toute ou presquetoute la surface. Mésonotum le plus souvent avec taches jaunes virgu­lUormes. l~pinotum avec bande jaune sur les côtés. Abdomen avec cou­leur jaune prédominante. Nid autrement coloré 3

3 Antennes claires et cylindriques. Clypeus aussi long que large, cOlnplète­ment jaune ou avec une petite tache noire médiane (fig. XXIV).Espèce surtout de plaine et de colline. ornissus (\Veyrauch)

Antcnnes plus ou moins assombries clans la partie supérieure. Clypeuspresque aussi long que large, jamais complètement jaune, généralementavec une grande tache médiane ou une bande transversale noire 4

4 Antennes (fig. XXVII) légèrement en forme de massue, face supérieure plusou moins assombrie. Clypeus (fIg. XX VI) presque aussi long que large (vu deprofU) à convexité non régulière, subdroit au tiers médian. UrUe 1, vude profil, avec la saillie inférieure à angle subobtus à sommet vif(fig. XXVII 1). Nid jaune brun, opercules clairs foederatus (Kohl)

Antennes cylindriques avec la face supérieure nettement assombrie(fig. XXVII). Clypeus nettement plus large que long et, vu de profl1, ilconvexité régulière. Urite 1, vu de profll, avec saillie inférieure à angleobtus à sommet émoussé (fig. XXVIII).

Nid gris brun, opercules noirs. bischoffi (\Veyrauch)

5 Antennes noires au-dessus. seulement jusqu'à la moitié du troisièmearticle, exceptionnellement avec: un léger assombrissement égalementsur les articles restants. Clypeus (fig. XVII), le plus souvent, de cou­leur jaune très étendue, rarement avec bande noire transversale. [)ernierurosternite à couleur jaune étendue . gallicus (1,,)

Antennes plus ou moins noireies au-dessus. Clypeus, le plus souvent,avec bande noire transversale plus oumoins développée. Dernier urosternitenoir ou avec uue tache jaune ou rougeâtre sur la moitié postérieure. 6

6 [)istance entre les ocelles postérieurs un peu supérieure à la distanceentre ceux-ci et l'ocelle antérieur (6 : 5). Tache jaune des joues rarementunie il celle des tempes. Ligne jaune des marges latéro-supérieures dupronoturn unie le plus souvent il la bande jaune antérieure. Mésonotumnoir chez 50 % des exemplaires. Dernier urosternite complètement noirou avec une petite tache claire à l'apex a

a Tète et thorax sans coloration l'ouge (f1g. XV).nirnpha (Christ) L typique

Tète et thora x avec coloration l'ouge. nilnpha var. rnoltoni,i Guiglia

OcelIes équidistants eutre eux. [)aus la plupart des cas, tache jaune desjoues unie à celle des tempes. Ligne jaune des marges latéro-supérieuresdu prouotum (létachée de la bande jaune antérieure. JVlésonotum avectaches jaunes latérales plus ou rnoins développées, exceptionnellenHmtnoir. Dernier urosternite avec tache rouge1\tre apicale étendue égalementil uue partie des marges latérales (fig. XXIII, XXIV). associus (Kohl)

TRIBU DES POL/ST/NI

Mâles

49

Tempes (vues du haut) nettement convexes, rnédioc.rement convergentesvers l'arrière, Clypeus à marge antérieure convexe, bordé deavec brève saillie médiane anguleuse. 'l'aille plus grandePolistes s. str.) 5

Tempes non convexes, rectilignes, obliques, fortement convergentesvers l'arrière. Clypeus il marge antérieure convexe, non ourlé de noir etsans sailIie médiane. 'raille plus petite (Sous-genre Leptopolistes BIüth­gen) 2

2 Clypeus (fig. XXII 1) a vec bourrelets latéraux netternent rnarqués et élevésjusqu'à la marge antérieure. Helief inter-antennaire avec profoncl sillon.Antennes avec la face supérieure du fnnieuleintensérnent assolnbrie;dernier article long : environ trois fois plus long que

associLLs (I(ohl)

Clypens avec bourrelets latéraux non marqués atteignant ou non lamarge antérieure (parfois absents). Helief inter-antenuaire avec légersillon. Antennes avec la face supérieure du funieule jaune ou légèrementassombrie; dernier article plus court, moins de trois fois ljlus quelarge 3

3 - .. Clypeus (fig. XXIII) avec bourrelets latéraux prolongés jusqu'Ùla margeantérieure. Antennes il funieule jaune, seulement exceptionnellementavec la face supérieure légèrement assornbrie ; dernier artide, vu de profil.il cÔtés parallèles et apex arrondi ou subtronqué (fig. XXV).

OlnissLLs (\Veyrauch)

Clypeus dont les bourrelets latéraux n'atteignent pas la marge antérieureou sont absents. Antennes il funicule avec la face supérieure assOlnbrie ;dernier article, vu de profil, Ù cÔtés plus ou lnoins convexes et apexou subaigu, jarnais tronqué 4

4 Clypeus (fig. XXVI) avec bourrelets latéraux médiocrernent élevés sur laInoitié supérieure, graduellernent estompés sur la lnoitié inférieure; aux

antérienrs, la coulcnr jaune ressort il ; marge antérieuresubtronquée.Dernier article des antennes environ la mÔme longneurque les deux précédents réunis (fig. XXV). IJrite 1 (fig. vu deprofil, avec la saillie inférieure Ù angle droit. Couleur jaune du clypeusétendue Ù la dépression oculaire . foederatLLs (Rohl)

Bourrelets latéraux du clypeus absents; aux angles antérieurs, la couleurjaune ressort il angle obtus; marge antérieure régulièrement couvexe.[)ernier artie1e des antennes plus court que les deux précédents réunis.Urite l, vu de profil, avec saillie inférieure Ù angle obtns (fig. XXVIII).Couleur jaune du clypeus non étendue Ù la dépression oculaire.

bisclu~ffi (\Veyraueh)

5 Marges latérales du c1ypeus nettement relevées en bourreletsBelief inter-antellllaire avec profond sillon longitudinal. Antennesou moins assombries d.ans la partie supérieure. Dernier articlefois et demi plus long que large, il cÔtés parallèles et apex obliquenJeutlroucluc' (vu de dos) . nimphn (Christ)

Marges latérales du eIypeus non ou à peine relevées il la base. HeIiefiuter""antennaire sans ou avec un léger sillon. Antennes noires dans la partiesupérieure jusqu'à la moitié du il" article ou jusqu'à l'extrémité. IJern1erarticle d'une fois et demie à deux fois plus que à cÔtés obliques,conique ou subconique, vu de dessus 6

Ft/une de l' 1'.'ul'o1'c, Ci.

ÔO S YSTl~MATIQUE

6 Clypeus avec ponctuation nettement double: des gros points émergent,sur toute la surface, des soies sen1Î-droites. Antennes noires dans la partiesupérieure seulement jusqu'à la l110itié du 3e article. Dernier artie1e, vude côté, une fois et demie plus long que large. Espèce à couleur jauneprédominante . gallicus (1,.)

Clypeus avec ponctuation simple, au moins sur la moitié supérieure,sans soies droites. Antennes noires dans la partie supérieure jusqu'àl'extrémité. I)ernier artie1e, vu de côté, environ deux fois plus long quelarge. Espèce à couleur noire prédominante.

. biglumis bilnaculatus (GeotT. in Fourcroy)

SOUS-GENRE POLIS TES s. su.

Polisles Polislu/a (partim) \Veyrauch, H):39 ; BIÜthgen, 194:3.'l'ype du sous-genre : Polisles yallicus L.

Polistes (Polistes) gallicus (L.)(fig. II, VII, VIII; fig. XV à XVIII; fig. XXII, pl. 1, couleur).

Vespa Gallica Linné, 17G7, Syst. nat. Ed. 12 1.2, p. 949, nO 7Polis/es yallica : Zimmermann, H130, p. G15, fig. 2, :l.Polisles yalliea : Guiglia et Capra, 19:32, pp. lm, Hî8, 17G, fig. V.Polisles yalUClls : Guiglia et Capra, 1!J:34, pp. 14-1G.Polis/es yalUea : Weyrauch, 193!J a, pp. 153, 172,195, HW; fig. 1 li, 5 a,

7,8, D, 12, 1:3 a, 17 li, 18 a, 24 a.Polisles yalUeus : Guiglia, H141, p. 157.Polisles galUcus : Berlancl, 1942, pp. 138, 1:l9, 140; fig. l, 7, Hl.Polis/es ilalliClls : BIÜthgen, 1943 a, pp. 102, 10Ô, 108, 114.Polisles yalUcus : Guiglia, 1\)48, pp. 14, 15, IG ; fig. III.Polis/es gallicus : Bou{:ek et Sustera, H15G, pp. 484, 48G, 49:l ; fig. 7.Polisles yallicus : BlÜthgen,UHil, pp. 51, 52, 53.Polisles yalliClls : Pulawski, HJG7, pp. :Hi, 38, :39; fig. G7, 74.Polisles gallicus : Kemper et Diihring, HJG?, pp. 2(), 27, 2D, :l8, :3\1, 4:3,

50, 5G, 58, G4, ()5, m, 71, 74, 7G, 80, 9:3, !J7, 101, 10:3, U:3, 121 ;fig. 12 a-li, 18.

Femelle et ouvrière. -- SUl' la surface du elypeus (fig. X V III), on observe,superposés au réticule fondamental, de gros points, profonds, c1airselnés, quideviennent graduellement plus fins et plus serrés sur la moitié supérieure etavec des poils robustes qui deviennent graduellement plus longs vers lamarge antérieure.

Mâle. Les marges latérales du eIypeus (Hg. XV) ne sont pas ou àpeine relevées et le sillon inter-antennaire à peine prononcé.

Variations. C'est l'espèce qui présente la variabilité chromatique laplus marquée.

Dans le matériel qne j'ai examiné, le cIypeus de la femel1e et de l'ouvrièrevarie du t.ype 1 au type 4 avec prédominance de l'un ou de l'autre type selonles populations (fig. XVII).

Les mandibules sont le plus souvent entièrement noires (type :3) ; toute-

TRIBU DES POLISTIN l 51

Fig. XVI. -- P. (Polis/es) iJa/liCllS (L.) (C,') au repossur une Composée d'ornement. (1. =c 1:"}-17 mm).

OGJB8~Type l 2a 21> 1

Fig. X VII. P. (Polis/es) iJa/liClls (1..).Variations dans le dessin du clypeus.

fois dans certaines populations, nous avons observé, par exemple en Ligurieoccidentale, que les exemplaires à mandibules tachetées sont au contrairefréquents (type 2). Dans deux nids de Valbonne (Alpes-Maritimes) la totalitédes individus avaient des mandibules tachetées. Dans un nid de Polis/es!lallicus (I~levage en Insectarium, oct.-nov. 19G9, J. CAHAYON) les femellesque j'ai examinées (13) ont des mandibules tachetées.

La tache jaune des joues est le plus souvent séparée de celle des tcmpes ;en géuéral, on observe une plus grande fréquence d'individus avec des tachesunies dans les populations de l'Italie du Sud. Cependant en Italie du Nord,i! ne manque pas d'exemplaires dont la tache des joues s'étend considérable­ment vers le haut de manière à atteindre ou presque celle des tcmpes ; fré­quents sout les cas oÙ, tandis que d'un cÔté les taches sont unies, de l'autre

52

elles sont plus ou moins séparées. Un exemplaire de Zmuaglia (Piémont) pré­sente la mème tache séparée en deux.

L.emésonotunl présente des taches dans la plupart des exemplaires(type l et 2) ; très rares sont ceux dont le mésonotum est complètement noirmais les formes de passage entre les types 1 et 2 sont fréquentes.

L'urotergite 1 varie dn type 1 au type 4 avec prédOIninanee du type 2et une certaine fréquence du type :3; pour certaines populations, celui-ciconstitue le type dominant (Gènes, par ex.) ; très rares sont les types 1 et 4.

L'urotergite II varie du type :3 au type 5 avec grande prédominancedu type 4 (pl. l couleur). ZIMl\ŒHMANN (Hl:30, p. G18, fig. 2) cite un exem­plaire de Trieste du type G.

Dans les deux nids de Valbonne (Alpes-1Vlaritimes, France), la populationest partieuIièreTnent eIaire : le eIypeus est du type 1, les mandibules sonttachetées. La tache jaune des joues est unie à celle des tempes, le mésonotumest du type 1, un seul exemplaire est du type 2. L'urotergite 1 est du type 2,l'urotergite II du type 2 avec la couleur jaune plus ou moins étendue.

Sur les exenlplaires d'Andalousie, la couleur jaune est particulièrementdéveloppée.

\VEYHAUC1H (1 H3H : 153) désigne sous le nom de subsp. o1'llala, synonynwprobable de P. bllc!wrensis Erichson, 1849 (Cf), la forme extrèmement eIairede Polisles !!alliCIlS L. (Type 1) (pl. I, couleur bas, centre : correspond àP. !!alliCIlS buc/zal'ensis Eriehs. var. 01'llalilS \Veyrauch (BLiiTIIGEN, Hl5G : 82).

Dimensions : Longueur (;> 15-17 mm; ~ 10-15 mm; 3' 10-17 nnnTnax., 15 mm max., (j Hi UlIn max., BLÙTIIGEN, ]\)(il : 51).

Localité typique: Franee. 'fype non existant.

18mm

Distribution. Espèce très connnune ; existe en Italie spécialement enplaine et en région peu accidentée; en montagne elle est rare et ne semblepas dépasser 1 000 malt. ConlInune dans le snd de l'Espagne oÙ j'ai trouvéquelques exeulplaires étiquetés « Sierra Nevada » (2000 m alt.). Ii:Ile estanssi très conllllune dans le sud et le centre de la France jusqu'aux environsde Paris, plus au nord elle devient rare. Elle n'est pas eOTmnune en BelgiqueoÙ eIle se trouve surtout dans les endroits chauds. l']n 'fchécoslovaquie,elle existe surtout en Moravie et Slovaquie. Ne se rencontre pas au Dane­marIe. Europe centrale. 'foute la région Inéditerranéenne. Afrique du Nord.Asie paléarctique j usqn'au Japon. I)es exemplaires d'Iran, récoltés surle li tLoral de la InCl' Caspienne présentent le Inèlne type de coloration queceux d'I·]urope. BLiiTIlGEN et (ÎUSI·:NLI·lITNEH (lH70) signalent eu outrePolisles (Polisles) !!allieus bllclwrensisI·]riehs. d'Iran (Birdj ant, Chorassan).I)Y'ITNSlZ!-SALZ et GUSENLEITNEn (1971) signalent en Israël des formes depassage à bllc/zotellsis.

Biologie. l'']tant donné qu'il y a eu pendant longt.emps une confusionentre les espèces de Polisles, les observations biologiques, surtout des auteursanciens, relatives à P. yalliclIs ne peuvent pas toujours èt.re prises en consi­dération.Le nid de Polisles yalliclIs est de eouleur plutÔt sOInbre et

THflj(' f)/\'S l'(JUSTISI

Fig, XV 1IL /" (l'olistes) yullicus (L.) ( DdaiI du elypeus au mieroscope l'Iecll'ouiqueÙ iJalayage : eu haut, )< 40; en bas. (Clichés Stél'éoscan, l'IiJol'atoil'e de Géologied UMusl:um na Iional d'IlistoÎl'e Ilal urelle,Pal'is).

de consistance assez solide (fig. V LI ; pl. r, couleur). II est en général aplati,de forme discoïdale, d'épaisseur uniforrne dans les grands nids qui peuventcompter jusqu'à 500 cellules; son contour est extrêmement variable. Lesnids sont le plus souvent à rayon horizontal, rarement verticaux . .J'aiobservé un nid sur une berge du torrent Bisagno (Gènes); il était situé surle côté, un peu en surplomb d'un gros rocher, à environ 40 cm du sol et exposéau sud. On observe souvent de nombreux pédoncules accessoires.

Au nord des Alpes, cette espèce nidifie dans les lieux fermés, tandisqu'an sud, par exemple en Lombardie et en Vénétie, elle préfère cons­truire en plein air, sous les corniches, les rebords des fenêtres, les balconsdes maisons en rnaçonnerie, sur des baraques de bois. 1':n Sardaigne, ellenidifie surtout en plein air sur des parois de roche abrupte ou en surplomb(le plus souvent près du sol, rarement au-dessus de 2 m), sur les rochesisolées, les murs d'enceinte, etc. Elle peut même parfois s'installer dans lestrous des murs ou les anfractuosités des rochers, etc.

Selon les recherches de PAHDr (1941 à HH2), en 'l'oscane maritime,P. yullicus nidifie « presque exclusivernent sous les tuiles (de préférence dansles pen tes des toi ts exposés au midi, à l'est ou à ]' ouest), puis en espacespresque entièrement clos n. II construit aussi parfois son nid dans d'autrescavités à parois peu épaisses, exposées au soleil, comme par exemple lestuyaux de gouttières, les récipients métalliques abandonnés, etc. ; on auraitdonc « un retour à des conditions de nidification caractéristiques des régionsdu nord des Alpes n.

Les nids que j'ai observés en Ligurie, aux alentours de Gênes et parti­culièrement à Sarissola (Apennins ligures) et en Lombardie (Arcisate) avaienttous un rayon horizontal et étaient sitnés sous des balcons, dans des embra­sures ou sur les volets des fenètres, au-dessus de saillies ou sinuosités des mursexposés au Midi et toujours un peu protégés des vents et de la pluie. A Becco(Gênes), j'ai capturé sur des murs secs, exposés au sud, 20 nids operculés,pour la plupart à côté de nids abandonnés (j'ai recueilli 22 de ces derniers).

J'ai plusieurs fois observé la tendance du retour printanier sur le lieude naissauce ; en général, avant de fonder le nouveau nid, les femelles s'attar­dent sur leur nid d'origine et font l'inspection des cellules. La réutilisationdes vieux nids peut se produire eX(~2ptionn211ement(cf. ehap. Biologie, p. 13).

Le déterrninisme de la préférence à nidifier snI' des parois exposées il l'estet au midi est encore discuté; l'explication la plus plausible est celle qui liecette orientation à la néeessité de s'abriter du vent et de la pluie et par le faitque, après le froid de la nuit, les Polis/es ont besoin d'un échau1Temelltrapide qui favorise leur activité matinale, e'est-à-dire au moment du travaille plus inte.nse et, en même temps, qui les protège d'un surehautTage auxheures les plus chaucles de la journée ; mais, à ceUe explication, on peu tobjecter que de nombreux nids sont exposés au midi.

Les colonies de Polis/es qalliclIs sont très souvent populeuses; j)AHDI(1940) ei te un n id provenant de Campo (Pise) avec 477 alvéoles et un autre,recueilli à Antigno (Livourne) qui en possédait 3:l0. (:et auteur relie la fré­quence de ces grands nids à la fondation polygynique de ln colonie, (( phéno­mène qui, au moins dans nos régions, ne doit pas ètre eonsidéré comme exeep-

TlUlle /JES l'OUSTISI

tionne!, bien au contraire » (cl'. chap.Biologie), I(IL\LIF\ (Iaffirme que les nids de P. qalliClis observés par lui ont nornw!ement plusd'une reine.

PEf:fHF:IL\ (1935) décrit eL représente un nid de eonformation anormale,trouvé Ull peu au-dessus du terrain, an nlilieu de broussailles et de détritusau Lido-de-Venise. L'anoma lie réside dans la partie verticale quides cellules sur les deux faces.

GHAN DI (1 HG 1) dit avoir trou vé nn nid dePolis/es gallieus le long des ri vesdu torrent Idiee (environs de 1301ogne) fixé à une racine affleurant dans lapartie élevée d'un escarpement presque perpendiculaire. II était placé àJ'intérieur d'une cavité située peu profondément dans la terre et peu visiblede J'extérieur. GHANI)I cite aussi un nid découvert à CampigIia-lVIarittÜna(Livourne, Toscane) fixé à un arbuste au moyen d'un pédoncule nettementexeentrique qui comptait une cinquantaine de cellules dont 17 operculées'G contenaient les cocons caractéristiques d'un Ichneumonide parasite,Endlll'lls arqiolus r~ossi. Cet anLeur a également trouvé, au IllOis cie Ilovelnbre,des fenwlles fécondées de lamèrne espèce qui hivernaient les unes à cÔté desautres à l'intérieur de volets fermés exposés à l'ouest d'une maison de cam­pagne (Casinalbo, l\lodène).

Bibliographie :HEAUIVIUl\ (1742); SWAMiVIEHDAM (1758); L\THEILLE(1802); !JISDEIU (181:3); WESTWOOD (1845) ; Houcan' (1872-187:3); FhJDOW(187G); GIHAnD (187H); DE STEFANI (1882, H)22); ANDIn': (1883);VEIUIClEFF (18\)5); lVIAHCHAL (189G, 1901); JANET (H)03); ADLlmz (1\l04) ;GUIGNOT (1912); BEl\LAND (H)22, 1931); MAYEn et SCHULT'HESS (1\l23);LA BITTE (192G); GnANDI (1928, Hl34 a : larve, 19:~4 b : larve); I~EnUTH(Hl30); GHlIU)ANI SOIKA (Hl34 a : larve); PELTTŒHA (1935 : larve);GOIDANICII (1\l37); WEYHAUCH (1939 a); PAHDI (H140,H)41, HH2 a,1942 b, 1948, 1951); HEID (lÇ)42 : larve); PAnKEn (lÇl4:~); BLÜTHGEN (194:3);GUIGLlA (IBI8) ; PAHDI et CAVALCANTI (IH51); I{HALIFA (1953); GEHVET(1 9~l7, 1%2, 1%4),; SCHHEMiVIEH (HlG2); DELEuHANcE (HlG:3); KEMPEHet DÜHHIN(, (1 D(7); DISTEFANO (1 DG9-1 D71).

Parasites et commensaux (*). 11viVIEN. : Endll!'us arqioilis Hossi Lalilm-lus arqioilis Hossi) (**), 1\1esos/enus qladialo!' Sc:op., Ephiallhes extenso!' Tasck.(lchnculIwllidac),. Tetraslic!llls nidllians Criraud (***), Elasmus schmilliHus­chka (eL note int'rapay. (*),p. 71) (Clwlcidoidea); Sulcopolis/es sulci/el' (Zinull.),5'. semenowi (Mora,v.) (Vespidae). COLEOPT.: Tl'iclwdes alueal'ius F.(Cleridae). [,F:PID. : Chloridea pelli/era (SehifL) (Noc/uidae). S'rHEPsIPT'..Xenos vespal'llm Hossi (=c X. l'ossii Kirby, =, X. jUl'inei Saund., X. l'ossii

(*) 1::lanl donné que, sous le nom de P. gollicus, on cou!ondail, il y a encore peu delemps, plusieul's espèces d.e Polis/cs paléarctiques, il n'est pas possible de savoir aveecertitude si ces parasites sont l'exclusivilé de gullicus ou conununs il d'autres espèces.

(H) 1"HlLL! (I\HîG) (lit que les larves de Polis/cs vivaut d'lUS des nids exposés aux intem,l't,ries sonl rarement parasit6es, landis que celles des uids bien prol6gés et cachés (parexemple ceux qui sonl sitUt'S sous les luiles des toits) son t prtJér6es par les Lolibu/us.

(***) NOlllCII lIudulll selon G. IloMENIClIINI, liollcltiuo di Zooloyio Ayrario e liucilico[·[uru, vlilano, S. Il, nO G, H)(14.

5G SYSTl~MA.l'lQUE

var. jurinei Saund.); Xenos n. sp. (IIoFENEDEH etF'UUITE/(, 1\l43 : i17) (Sty­lopidae). DIPT.: Jlacronychia conica FLD. (Sarcophayidae) : Droso­phi/a melanoyasta l\leig. (Drosophilidae).

Bibliographie HOUGET (1873); GIFtAHD (1879). COBELLI (1\)0:5);FL\.BAuD eL l\!JLLOT ,(1927, 1\)29); BEHLAND (1\)28); SALT et BEQUAEI\T(1929, 1930); ULHICH (19:30); ILoFENEDEH et FULlVlEK (1913); 13uT1'HGEN(1943); GUIGLIA (1948); KHALIFA (1953); GHAND! (1 9(1) ;FlmLI (19GG) ;KElVIPEH et DiiHlUNG (1 ~)G7) ; GAUSS (1 \)(j8); I(INZELBACH (Hlm».

Polis tes (Polistes) nimpha (Christ)(fig, XV, XIX)

Vespa nirnpha Christ, J 791, Naiurgesch. Inseki., p. 232, pl. 21 ; Hg, 2 d,e 6).

Vespa diadema Latreille, 1802, p. 292 (l').PoUsies opinabilis Kohl, 1898, p. HO, pl. III; Hg. 1,7, 14, Hi.PoUsies opinabilis : Zimmermann, 1930, p. 614.PoUsies opinabilis : Guiglia et Capra, HJ32, pp. IG7, 168, 174; fig. IV.PoUsies opinabilis : GuigIia et Capra, IH34, pp. 14, 15.Poli.sies nimp/w :Weyrauch, 1939 a, pp. 15G, 179, Hl5, 19G ; fig. G, 1'1,

18 b.PoUsies nirnpha : Berland, 1942, pp. 138,1:39, ILll ; fig. 2, 8.PoUsies nimpha : BIüthgen, 1943, pp. 10;), 104, lOG, 108, 115.PoUsies nimp/w : Guiglia, 1948, pp. 1'1, 15, 1H ; fig. IV.PoUsies nimp/w : Boul:ek et Sustera, 195G, pp. 485, 486.PoUsies nimp/w : Blüthgen, 1961, pp. 51, 5:), 54; fig. 5, 7.PoUsies nimp/w : Pulawski, 1967, pp. 38, :)H ; fig. 69, 70, 73.PoUsies nimpha : Kemper et DÜhring, HJ67, pp. 28, 2H, 38, 5G, 57, GO,

Gl, G5, 74, 76, 80, 113; Hg. 23.

Femelle et ouvrière. Clypeus à surface ponctuée comme celle de ya/liclls(fig. XV) ; les points superposés à la rnicrosculpture en réticule sont toutefoisun peu moins gros et, sur la moitié supérieure, ils sont sensiblement plus Ünset plus clairsemés; par rapport à ceux de yalliclls, les soies sont rnoinsrobustes et plus courtes.

Mâle. Il se distingue facilement du mâle de yalliclls et de celui debiylumis bimaclllatlls par les marges latérales du elypeus (fig. XV) consi­dérablement relevées en bourrelets, le sillon interantennaire profond etla longueur notable du dernier arUele des antennes.

Variations. Le clypeus des femelles et des ouvrières (fig. X IX) varie dutype 1 au type :5 avec dorninance du type 4 avec bande plus ou moins déve­loppée; en général, les exemplaires du type 2, :3 et 5 sont rares; on notequelques formes intennédiaires entre les types 2 et 3 ; type 1 rare.

Les mandibules sont généralement noires, exceptionnellenlent avee unepetite taehe jaune; sur :318 exemplaires, ZIlVIMEHMANN (1 \131) en a noté 10 àmandibules tachetées. Bien qu'elle soit très développée vers le haut, la tachejanne des joues s'unit rarement avec celle des tempes. Les antennes sont

TRIBU DES POLISTINI

Fig. X IX. P. (Polisles) ni!l1{Jha (Chris!.) :Variations dans le dessin du elypeus.

généralement assez assombries et parfois aussi sombres que celles de bigllllnisbinwculalus ; rares sont au contraire les exemplaires à antennes claires eommechez gallicus.

La ligne jaune sur les marges latéro-supérieures du pronotum s'unit leplus souvent avec la bande jaune antérieure. Le mésonotum varie clu type lau type 3 avec prédominance du type 2 et avec des formes de passage auxtypes 1 et 3 ; j'ai toutefois noté des variations considérables selon les popu­lations. ZIMMEHlVIANN (1931) a noté, dans le matériel qu'il a examiné, la pré­dominance du type :3. Il en est de même pour le matériel récolté en Provence(France).

L'urotergite l varie du type 1 au type 4 avec prédominance du type 3 ;dans ce type, les taches sont quelquefois très réduites et limitées à une seulepartie (passage au type 4) ; rares sont les exemplaires du type 4; le type 2est plus fréquent chez les mâles que chez les femelles.

Dans les deux sexes, l'urotergite II varie du type :3 au type 6 (que je n'aipas observé) avec prédominance du type 4 et avec fréquence du type 5,parfois à petites taches; je n'ai remarqué le type 3 que chez quelques mâles;les formes intermédiaires entre les types :3 et 4 ne sont pas rares.

Dans la population d'un nid cl' Antibes (Alpes-Maritirnes, France), lec1ypeus est du type 5 avec la bande plus ou moins développée, les rnandibulessont noires. La tache jaune des joues n'est pas unie avec celles des tempes.Les antennes sont assez assombries. La ligne jaune sur les marges latéro­supérieures du pronotum est plus ou moins largement déta(~hée de la bandejaune antérieure. Le mésonotum est du type 3, l'urotergite 1 du type 4,l'urotergite II clu type 5.

Dimensions: Longueur = CJl14-15 mm ; ~ 12-14 mm ; d' 12-14 mmmax., ~ 14 mm max., d' 15 mm max. : BLÜTI-IGEN, 1961 : 51).

Localité typique: Kronberg (Taunus). Type non existant.

16lmn

Distribution. --- Europe centrale et surtout lnériclionale. En France, l'espèceest commune dans le centre et le sud du pays. En Italie, l'espèce est répandueaussi bien sur le continent que dans les grandes i1es. On la trouve particu­lièrement en coUine et elle peut même exister en 1T10ntagne; elle est plusrare en plaine. Selon \VEYHAU(~H, elle est fréquente en lIongrie, Istrie, IJal­matie, Serbie, dans les Balkans, en Bulgarie, Yougoslavie, 'l'chécoslovaquie.l:<:lle n'est pas rare dans le sud de l'Allemagne; en Allemagne septentrionaleet orientale, sa présence n'est pas encore certaine, non pIns qu'au Danernark,en Grande-Bretagne, anx Pays-Bas et en Belgiqne (BLiiTHGEN, H)(î 1).

S \'STlI'JJ/1 T l(} l' h'

VAN DEI\ VECHT me signale (in lilleris) qu'en Hl:');) il a trouvé P. nimpha àTorgny, au sud-est de la Belgique, saus pouvoir le retrouver par la suite.Afrique du Nord (rare). Asie paléarctique jusqu'en lVlandchourie (BEHLAND,1(142). lsraël (13 \"rINSI( [-S\LZ et C;USENLElTN EH, ]97]). Irau (DU BUYSSON ,H)]2; l''LÜTHGEN et Hl70 b).

Biologie. On ne possède pas beaucoup d'informations sur la biologiecIe cette espèce. Le nid est de couleur gris pàle et il est le plus elair de tousles nids de Polisles; sa fonne est très régulière, plus régulière que ceIle dePolisles qalLieus ; il est généralement moins fragile que ceux des autresPolisles et quelquefois grand: 200 à 350 cellules.

Selon I{EMPlm et DÜHHING (1 D(7), en AIlemagne le nid de P. nimphaprésente une certaine fragilité, les libres ne sont pas aussi longues et ligneusesque dans celui de qallieus, la couleur peut être jaune brun ou gris elair.

Selon WEYHAUCH (19:39 a), dans les Alpes et au nord de ceIles-ci,P. nimphanidilie le plus souvent à l'extérieur des édifices; au sud, au contraire, depréférence dans les endroits dos ou abrités; à Bressanone (lJolomites), il a,en efIet, observé des nids sous les toits et très souvent à l'intérieur des cons­tructions, plus rareInent à l'extérieur de celles-ci, et à Bolzano (Dolomites)presque exdusivement dans des locaux, sous les toits, dans de vieilles cons­tructions et dans les serres. GHANDI (1935) cite aussi des nids trouvés sous letoit d'une écurie (Emilie).

Le nid peut aussi être bàti sur des plantes: il est alors vertical.BElU.AND (1\142) a observé à Callian (dép!. Var), le D avril H142, deux

femelles occupées au travail en commun sur un petit nid, de 12 cellules. Dansce cas également, il s'agissait très probablement de la fondation polygyniqued'une colonie.

A propos de cette espèce, GHANDI (19()1) fait une remarque intéressante:à Gaggio Montano (Bologne), il trouva sous un gros galet du Bio Barraceio,un grand nid constitué au moins par 2GO alvéolcs, dont 50 operculés, lesautres contenant des ceufs et des larves à dilTérents stades. Il enleva le nidet laissa les guêpes en liberté. Le lendemain, reven u sur les lieux, il trouvasous le même galet une minuscule construetion constituée par 5 cellules,eontenant des œufs. Elle était complètement recouverte par une quarantainede Polisles, tandis que de nombreuses autres volaient dans le voisinageimrnédiat. Ayant enlevé également cette seeonde eonstruction, il releva lelendemain que, sous le même galet, se trouvaient 3 nouveaux nids.

Aussi bien dans la construction du nid que dans toute autre manifestationbiologique, P. nimpha semble avoir un comportenrent psychique qui la dis­tingue des autres espèces paléaretiques.

Bibliographie: L\THEILLE (1802) ; BISCHOFF (1 \)27) ; WEYHA UCH (1 \);',D a) ;13EH L.\N D (1942); i3LiiTHGEN (H14:'»; GUIGLL\ (1 \l48); BLÜTHGEN (HW]);GI\i\NDI (19Gl); ](EMPEH (HIGI); DELEtmANCE (HHi:$); I<'EIVIPEH et l)iiHnING(1\JCi7).

Parasites. Xenos (vcsparumHossi '1) (Strepsiptère). HYMEN. : Sulcopo-lislcs su!circr (Zimm.), S. scmcnowi (Moraw.) (Vespidae).

'l'fUn!' [)FS !'(nfST/Sf

Bibliographie: BEl\LAND (1928); SALT et (1929); ULHICII(1 \)30); 13LÜTHGEN (1943); IToFENEDEH et I,'uLlvnm (l \)43, pp, 47 etGUIGLIA (1948); GAUSS (1 Hfi8),

Polistes (Polistes) nirnpha var. rnoltonii Guiglia.

Polistes nirnpha var. Moltonii Guiglia, 1944, p. 1Ge el 1948, p. 20

Femelle. Caraetérisée par des taehes étendues de eouleur rouge testaeéesur la tète el sur le thorax. Sur le front, une grande taehe rouge s'étend deséchanerures oculaires jusqu'aux oeelles postérieurs. Sur le mésonotum,les taches virguJi[orrnes jaunes sont remplacées par deux bandes rougesconvergentes, prolongées presque jusqu'à la marge postérieure duméso­notum mèrne, en fonne de V. Le sternum lui aussi présente deux taches rougestestaeées. Le elypeus est noir avee uue bande jaune seulement sur la margepostérieure. La taehe jaune des joues est largement détachée de celle destempes. La ligne jaune des marges latéro-supérieures du prouoLum est uuieà la bande jaune antérieure.

L'urotergite 1 est du type 3 ; l'urotergite Il du type 4.

Localité typique: : Ligurie: Spotorno, VII-Hl38; 1 ~) (leg. Ed.l\Ioltoni).'Type au Musée de Milan.

Polistes (Polistes) biglumis bi.maculatus (Geoffroy in Fourcroy) (*)(fig. XV, XX il XXII; pl. 1, couleur)

Vespa biglumis Linné, 1758, Syst. nat. Ed. 10, p. 57:3, nO Il(Loc. typo : Suède; Type non trouvé).

Vespa birnaculatus GeofIroy in Fourcroy, 1785, I:::ntom. Paris, II,p. 4:3:3, nO 5 (~) (Loc. typo : Paris et environs. Type non trouvé).

Polis/cs dubio Kohl, 1898, p. 90; pl. III, fig. 2, 12, 17.Polis/cs dubio : Zimmermann, 19:30, p. 61 :3.Polis/cs dllbia : Guiglia et Capra,H)82, pp. HJ7, Hi8, 172; fig. III.Polis/cs kohli nom. nov. pour dubia Kohl, DaIla 'l'orre inWytsman,

H)04, Genera Inseet, fase. 19, Vespid., p. 70.Polis/cs kohli : Guiglia et Capra, 19:34, pp. 1:3, 14.Polis/uZa kohli : Weyrauch, 19:39 a, pp. 15rJ, 181,195, EH); fig. 3,4,10,

15, Hi, 17 (0, c), 18 (d), 19.Polis/cs binwcuZa/us : Berland, 1942, pp. 1:38, 189, 142; fig. :3, 9.Polis/cs binwcuZa/us : BlÜthgen, 194:3, pp. 100,101,103, 104, lOf), 108,

1l7.Polis/cs binwcllZa/us : Guiglia, 1948, pp. 14, 15, 21 ; Hg. V.Polis/cs biyZlI1nis bimacllZa/us : B1Üthgen, 195:5, p. 398.

Selon ULllTl!GI';~ (1!);")5 : 388), P. liimucululus Fourc. l'sI la sous-espèce mÜidio­mde P. liiulumis L. d(~crit d'apn\s le spécimen de Suède el qui dilTi~re de P. biUIIl­mis de l'Europe du Nord par sa coloralion jaune plus riche. Polisles liimucululus

in FourcT., 1785) Polisles liiulumis (Linn(', 1758) sons-espi'ce binwClIlulusin Fourcr., 1785). l.a vaUdi t(, de la sysLémalique dl' ULÜTJ[GE~ esL louLefois

encore discutable; j'ai examiué en l'fIel des exemplaires de ]'L':nl'ope occidenLale parlicu-lii'l'emcnL sombres.

GO S YST1iMA TIQUE

Polistes bimaeulatlls : Boui'ek et Sustera, HJ5G, pp, 485, 48G., 487;fig. :3,

Polistes bigillmis bimaeulatlls .' BIÜthgen, HJGl, pp. 52, 54, 55, 5G,Poli8tes biglumL~ : Laken, 19G4, p. 21G.Poli8tes biglwnis bimaeutatus .' Guiglia, HHî7, p. 201.Poli8tes biglwnis bimaeulatlls .' Kernper et DÜhring, lDG7, pp. 27, 28,

29, :39, 57, 60, 61, 65, 77, 101.

Femelle et ouvrière.- La moitié supérieure du dypeus (fig. XXI, XXII)présente des points superposés à la mierosculpture fondamentale, très finset encore plus clairsemés que chez P. nimpha,o sur la moitié inférieure,ceux-ci sont grands, épars et aussi profonds que chez gallicus. La pubescenceest semblable à celle de P. nimpha, les poils sont courts, jaunàtres, dirigésobliquement vers l'avant.

Type

Fig. XX. P. (Polis/es) biu/wnis bimocu/O/llS (GeotIl'. in FoUl'c.) ;Variations dans le dessin du c1ypeus.

Mâle, _.- Les marges latérales du clypeus (fig. XV) ne sont pas ou à peinerelevées à la base et le sillon inter-antennaire nul ou presque. Les méso­plenres sont, dans les deux sexes, dépourvus de rugosités; sur le scutellum, laponctuation est fine, serrée et régulière; le fond n'est luisant qu'à certainsendroits.

Variations. Chez la femelle et l'ouvrière, le dypeus varie du type 2 autype 5 avec grande prédominance du type 4 (fig. XX); il présente exception­nellernent une eoulenr entièrernent jaune.

Le type 2 montre le plus souvent une petite ligne transversale, très rare­ment réduite à deux points ou deux taehes longitudinales; clans les exem­plaires surtout italiens, le type 5 présente aussi antérieurement un bordjaune qui manque dans les exemplaires de la Sierra Nevada. Mandibulesavee tache jaune dans la plupart des cas, exceptionnellement entièrementnoires. Joues noires, rarement avec petite tache jaune. Tempes avec lignejaune plus ou moins étendue qui peut se réduire à une petite tache.

Marges latéro-supérieures du pronotum le plus souven t noires; lesexemplaires avec une ligne jaune plus ou moins étendue, toujours largementdétaehée de la bande jaune antérieure ne sont pas rares. l\lésonotmn dutype :3, quelquefois du type 2.

L'urotergite l est de type 4; les exemplaires de type :3 sont très rares;l'urotergite II varie du type;) au type G avec prédorninance dcs types /] et 5et fréquentes fonnes de passage entre ces deux types; rares sont lesexemplaires à tache très réduite ou nulle (type G) (pl. l, couleur).

['LANCHE 1. "~"" Polislini : Genre Polis/cs LaiT.

EN HAUT, l'. (l'.) biY/lllnis binwcn!u!ns (Geoff. FOUIT.), il gauchc : biolope caracl(,risliquedans une zone dofDmifique, parsemée de pins sylvestres (Mont Venloux, France) ;il droite: nid sur l'i((;u, col de }'orle (massif de la C~l'ande-Chartreuse,France) (clicbésINHA, Versai lIes). Au CENTilE, l'. (l'.) (jullieus (1..). il : détail dn nid avccles œnfs : il droite: SUI' le nid, avec quelques larves EN BAS, il gauche:l'. (l'.) (ju!lieus (1,.) de colora lion sombre; au centre: id. coIoralion claire exln'me:il droite: l'. (l'.) bi(j!wni" biIllUCll/U{lIS (Geolr. Foure.),

!,'Ulllll' de /'ElIm!)e, (j. Il!. T., p. nO-lil]

'l'lU l5l' nES /JOUSTl S 1 ()1

[)ans la population d'un nid du J\]ont Ventoux (dépt. Vaueluse, 1 500 maiL) en aoÙt 19G:3 on a observé que chez la femelle et l'ouvrière le dypeusvarie du type 3 au type 4. Les lnaudibules, dans la plupart des cas, sont P0lll'­vues de petites taches; les joues sont noires, les telnpes ornées d'uue lignejauue. Le mésonotmu est du type 3. L'urotergite 1 du type (J, le Il du type 5.

La variation est à peu près la rnême que celle de la population d'un niddu Col de Porte (sud-est de la France, 1 325 malt., 8-VIl-lmîG), dans tousles exemplaires le clypeus est du type 4 avec le noir plus ou moins étendu.

Les femelles et les ouvrières d'un nid de Nogarey (Massif de la Grande··,Chartreuse, 1 000 III ait., dépt. Isère, 8-VII-H)(JG) sont partieulièrelnentsombres. L'lll'otergite II est du type G, seul un exemplaire présente deux trèspetites taches jaunes et le clypeus est presque entièrement noir.

[)ans la population d'un nid de Sierra de Urbion (sud de2228 m ait.) chez la [erueHe et l'ouvrière, le dypeus est du type :1, uu seulexemplaire est du type 4. Les mandibules ont des taches jaunes bien déve­loppées. Les joues ont quelquefois une petite tache jaune. Le mésonotum estdu 3. Les urotergites 1 et II sont du type 4.

Dimensions:L,(lllgueur ~n-14mm;~11-Bmm; 10-12mm 1411un,12-14 mm, ,3' 12 mm : BÜiTHGEN, 19G1 : 52).

Localité typique: France (environs de Paris). Type uon retrouvé.

Distribution. l':urope centrale et septentrionale (Suède, sud-est de laet peut-être nord) (LOKEN, loc. cil.). Fait défaut au Danemark,

en Grande-Bretagne et en Irlande.En ce qui concerne la prétendue absence deP. biglwnis (bimaClllalus) dans

les Pays··Bas (BLÜT'HGEN, 19(1), VAN DEI\ VECHT me communique (in lilt.)que cette espèce n'y a été trouvée que sporadiquement dans l'extrênle sudde la province du Limbourg, région qui possède uue faune beaucoupriche que le reste du pays,

SANDEHS (194Ç) cite la captlll'e d'une femel1e à Nurth (Limbourg du Sud).VAN DEl{ VECHT dit eu outre qu'un entomologiste lui a comnluniqué avoirrecueilli un exernplaire sur la fenêtre d'une maison à NIaestricht. Pour laBelgique, (195.3) signale que la distribution de cette espèce esld'un type très particulier; eHe senlble exclue de toute la partie oeeidentaleet septentrionale du pays (Basse-Belgique), eUe est d'une grande rareté enmoyenne Belgique et rernarquablelnent abondante dans les vallées et surcert:lins plateaux du eours supérieur de la Meuse qui ont souvent, en raisonde la nature du sol (calcaire) ou de l'exposition, un climat moins rigonreuxque les plateaux voisins (cl'. LEcLEncQ, 1970 : Allas provisoire des insecles deBelgiqlle).

'fchéeoslovaquie. Suisse. France. Espagne (Pyrénées catalanes).F>Cmr la Franee, BImLAND (1942) signale eette non seulement dans

la région montagneuse mais aussi en plaine (Toulouse, Paris). l':n Italie,e' est u ne de rnontagne (Alpes et Apennins j llSqU' à la Sila, Ca labre),J'ai examiné aussi des exemplaires dn sud de la Franee (Alpes etjusqu'à 2000 ln alt.), du Massif Central (Plomb-dll-Cantal, 1 858 maiL),

[PI.

Fig. XX 1. P. (Polis/es) bio/wnis bIIlWCll{U/lls (Geoffr. III Foure.) ( Détail dumieroseope électronique à balayage: en baut, ,Hl; en bas, x 1 (CIich{,s ."'l'lC'''''l:al!.

laboratoire de Géologie dn Muséum national d' Histoire n:ltmelle,F'aris),

l'lU Fil' J)f,;S l'OUSTISI

de Arinsal (HépubIique d'Andorre, 1 445 III ait.) et (Sierra y"""""

2 000 III ait. ; Sierra de CT rbion, provo de Soria, 2 228 III aIL.).Afrique du nord (rare) (BERLAND, 1(42). Dans les montagnes

\Iineure et Centrale, on trouve une forme il caractère de SOlls-eSI)('.(:eGEN et BVTINSIG-SALZ (Hl57) décrivent la subsp. alpilUn de(2000 m aiL., Turquie) caractérisée par la eouleur des antennes et par le jaunedu corps tirant sur l'ivoire. Iran (Scharoud i. 'l'ach. 2 ;500-3 000 m,sous-espèce de Polis!es (P.) biq!umis (BLiiTHGEN et GUSENLEITNEH, 1(70) (*).

Biologie. Le nid du P. biq!umis birnacu!a!us se di1Térencie de ceux desautres espèces paléarctiques par sa eouleur plus sombre, en généralplombé avec cles reflets violets; les opereules de chaque eelIule sont aussid'un gris sombre. Dans quelques nicls du Piémont (Alp-Le-Piane, alto 1 300 ni,Val Chiobbia, 13ielIa), on observe des bandes plus ou moins marquées decouleur isabelle. Le earton dont il est constitué estminec, mou,moinseOInpact que ehez P. qallicus et P. nimpha. Le nid est à rayon verticala vee pétiole fortelnent excentrique vers le hau t, la forme arrondie, rarementovale et vu de profil, il est plus large en bas qu'en hant. Ses climensions sontmodestes (de 40 à 220 cellules avec une llIoyenne de 120). Dans un nidcie Alp-Le-Piane, an moment de la eaptnre (G heures du malin) la populationétait d'une douzaine d'individus.

P. biq!llmis bimacll!a!lls nidiJje en plein air, le plus souvent sur des rochers,toujours assez près de ruisseaux et d'endroits marécageux.

J'ai moi-mèllIe recueilli un nid à Zermatt (Suisse, 1 G29 malt., VIII­IH(3) près d'un ruisseau, sur une roche plate à 20 cnI du sol, exposition ausud-est; au moment de la capture, la population était de 18 individ us.

Un nid a été trouvé à Alp-Le-Piane sur un buisson de Juniperlls communisvar. mon!anaAit., à :lO cm du sol et exposé au nord-est. Daus la mèlne loealité[nrent observés 15 nids, tous très petits, fixés à des rochers, snI' la faeeexposée au snd-est, de 10 em à 1 m du sol (le plus souvent 20-30 cm). Il en étaitde IlIÔlne pour 9 nids de Ponte-di-Legno (haute valIée Calnonica, Lombardie).

GHAN 1)1 (IHG 1) trouva à Val-di-Genova (Trente), trois nids dont deuxavaient été fixés à de vieilles murailles exposées au su cl-est et à l'est; l'autre,à une roche tout près du cours du Sarca. 1,e dernier se trouvait sur la face durocher exposée à l'esL. Les trois nids étaient munis d'un pédoncule fortementexcentrique.

GI\ANDl (19Gl) trouva, au Cadore (Valle deI Boite, Belluno, Vénétie)deux nids sur le versant nord dn MontPelmo : fixés, avee un pédoneuleexeentré, à la face exposée au norcl-est cie deux gros rochers gisant dansl'herbe, dans une loealité irriguée et très humide.

E:n outre, il a trouvé dans le « Parc National des Abrnzzes », un nid fîxéà la paroi verticale, exposée à l'est, d'un gros galet posé dans le Iit duIl avait 40 mm de large, 35 mm cie long, avec un pédoncule extrhnementexcentriqne. Lin second nid, peu éloigné dn premier, avait 27 mm de19 IIlIn de long.

(*) 13ien que ei Ll' pl usieul's fois d' lsm(\], P. biiflulIIis binwculolus n'a pas l:!l' l'eneon lrépal' BVTINSIO-SALZ el GUSENLEITN EH, JD7J.

(j·l S )'S1'I\'<11,\ 'l'l()C/:'

[)c,1 ail du elypeus au miCl'oseupe (,Ieet J'unique il bnlayage : eu. hau t,biqlwnis billlllcululus (Cicon!'. ill FOUIT.) >< 230); ell bas, P. (P.) flUllicus (L,)

(Clic!l(,s Stc,rc,oscan, Jabol'aloirc de du i\[USC,UIlI nalional d'Ilistoirenatul"elJc, [''Iris).

Fig. xXt r.1',

TRIlil' n!é'S !'()USTIS!

Au col de Porte (sud-est de la France, 1 325 maIL, 8-VII-1\lGG) un nida été trouvé sur une branche de Picea excisa en bordure de e1airière ; et àNogarey (l'lassir de la Grande Chartreuse, 1 000 ln aiL, 8-VII-19(6) un nidsous le surplomb rocheux d'une falaise calcaire. tTne pente du Mont Ventoux(T;'rance) fournie l'exemple de biotope caractéristique de cette (pl. l,couleur).

Bibliographie: STEIN EH (Hl30, 1932); WEYHAUCH (Hl38, 19:39); GHANDI(Hl34 li : larve) ; BLÜTIIGEN (Hl43) ; DE BEAUMONT (1945) , GUlGLIA (Hl48) ;13LÜTIIGEN (IÇW1); GnANDI (HlGl).

Parasites et commensaux. STHEPSIPT. . Xenos uesparurnHossi (Slylo-pidae). - 1l YMEN. : TelrasLichus sp. (Chalcidoidea) (ex nid d'Alp-le-Pi;me,MAsI in Lill.). SulcopoLisles alrimandibularis Zimm. (Vespidae).

Bibliographie: BEHLAND (1928); IJLHIcH (1930); BLÜ'rHGEN (1 Ç14:~) ,GUlC;LIA (1948); GAUSS (19G8) ;KINZELBACH (HlG9).

Polistes (Polistes) lJiglll1nis lJimaculatus var. anluinoi Guiglia.

Polis tes lJimaculatus var. nrduinoi Guiglia, 1948, p. 22 «(?, ,l).Polisles binwcu/a!l.Is var. nigrino!um ZiTngiebel, 1954-1955,p. ;30[:;

(Ioc. typo : Altenhegnenberg, Munich). J'ai examiné le type dans laBayerischen Staatssarnmlung, Munich).

Femelle. Variété caractérisée par la grande extension de la couleurnoire : tète, y compris les mandibules et le clypeus entièrement noire;pronotum et rnésonotum noirs; abdomen avec les urotergites 1 et TT sanstaches jaunes.

Localité typique : Ponte-di-Legno (haute vallée Camonica, Lombardie),2 leg.P. Arduino. Type au Musée de Gènes.

ATtenhegnenberg (1Vlunich). Peristeri (l'lunich).

Toute la population étudiée de P. bimocl1lall1s de Ponte-di-Legno (:33 est particulièrement sombre et la variété arduinoi représente le stadeextrême. Il faut remarquer que, dans lamêrne localité et la Inènre année,des individus cIe Sulcopo/isles alrinlandilil.llaris capturés étaient particulière­ment sonrbres; en efTet, les (3' présentent un elypeus taché de noir sur unezone étendue. Ce mélanisme est peut-être lié à des conditions écologiquesparticulières et il serait intéressant d'établir si ee phénomène reste eons-"tant dans la Joealité et dans le telnps.

2 - SOUS-GENRE LEPTOPOLISTES BLÙTHGEN, 19 i13

Polisill/a (partim) :Weyrauc:h, 19:38 c, p. 27:3.Polislllia (partim) : Bc:rJand, 1942, p. 1;37.LeptopolistesBIÜtbgen, 1943, JJ. 121.Leplopolisles : Guiglia, t\)48, p. 22.Lcplopo/isles : BHithgen,UHil, p. 56.

Type du sous-genre: Polisles associusKohI.

Faune <11' l'Europe, n.

(Hi S )'ST1~;1f,\ 7'lQ('I\

Polis tes (Lep topolistes) associas (Kohl)(fig. XXIII,

Polistes associa IZohl, 18D8, p. 8D ; pl. III, Hg. G, 8, l~l. 18Polis/es chincnsis Zirnmermann,l D:lO, p. 617 (nec. chincnsis .).Polis/cs chincnsis : Zirnmermarlll, 19:31, pp. 184, Hl4 ; fig. D.Polis/es chincnsis : Guiglia et Capra, 19:32, pp. 1GG, IG7, 179 ; fig. VI 4 a.Polis/es associus : Guiglia et Capra, ID:l4, pp. 14, 17.Polis/uZa chincnsis associa : \Veyrauch,19~l9 a, pp. IG4, 191, ID;'). IDG.Polis/es associus . Berland, H)42, pp. 138. 1:30, 144 ; fig. Ci, 13.Polis/es (Lcp/opolis/cs) associus : BIÜthgen, 194~i, pp. Hn. 104, lOG,

10D, 121, 128.Polis/es (Lcp/opolis/cs) associus : Guiglia, 1948, pp. 14, 15, 22, 2:1, 24 ;

fig. VI 1, 2, 3, 4, fig. VII 4, 4 a.

Femelle et ouvrière. Clypeus à ponctuation semblable à cene de P, Ua/-licus (fig. XX 1II), la seule différence étant que les points su perposés auréticule fondamental sont sensiblement moins denses, moins gros et moinsprofonds, particulièrement sur la moitié supérieure; la pilosité est, ene aussi,plus fine, plus rare et plus courte.

Mâle. Il se distingue de toutes les autres espèces par des bourreletsdu clypeus (fig. XXIII) plus relevés, le sillon inter-antennaire plus profondet le dernier article des antennes plus long.

Variations. Dans le matériel examiné, le e1ypeus des femelles et desouvrières (fig. XXIV) varie du type :3 au type 4, avec dominance du type 3.Dans certaines populations, les mandibules sont souvent noires par exempledans une population cie Podcetrtek (Styrie méridionale), sur 129 exemplaires,JAEGEH (1933 : 58) n'en trouva que 2 avec une petite tache jaune. Sur 4d'Albanie, BLÜTI-lGEN et KONIGSMANN (1969) en ont signalé 2 à maudibulestachées.

Dans les populations que j'ai examinées, les exemplaires à mandibulestachées semblent dominer, vivant avec des sujets à mandibules noires;par exemple, dans un mème nicl d'Adria (Vénétie), nous avons 2 individusà mandibules noires et :3 à mandibules tachées. La tache jaune des joues est,dans la plupart des cas, unie à celle des te.mpes on bien à peine éloignée cieceIle-ci.Dans la population examinée par JAEGEH, la tache jaune des jouess'unit rarement à celle des tempes.

ZIMIVIEHMANN (HBl : 228) a examiné une unique fe1ne11e d'Europe dontles joues étaient noires. Les antennes du rnàle sont intensément sombres;chcz la femelle, cet obscurcissenrent est beaucoup moins accentué.

Pronotum avec la ligne jaune sur les marges latéro-supérieures détachéede la bande jaune antérieure. Le rnésonotum varie du type l au type ;{ avec:prédominanc:e du type 2. Scutellum, post-scute11um et bords de l'épinotumtachés de jaune sur une grande étendue. L'urotergite l varie du type 2 autype 4 avec: prédOlninance des types 2 et :l et avec des formes de passageentre ces deux types.

L'urotergite II varie du type ;{ au type Cl avec: prédominance du type:1 ;

'l'IU]]C nES j)OUSTISI

Fig. XX Ill. s.-g. Leplopo/isles 13lüthgen, têtes (x 10, environ) :en haut, l'. (L.) assocills (KohL); en has, P. (L.) omisslls (\Veyr.).

dans le t.ype :j les taches sont, dans quelques cas, élargies antérieurement.et., quelquefois, rénnies, sur nne conrte portion à la couleur jaune latérale,

GIOl\DANI SOIKA (1942) cite, du Mont Circeo (Latium), :l lllàles dont lacoloration du corps entier est intermédiaire entre les t.ypes :3 et 4 et dont lest.aches du scutellum sont. en forme de ligne brisée à angle droit. Le mémeauteur (1944) cit.e, de la Sicile (Falcone, Fiumetorto), des fenIeHes de couleursombre bien qu'elles aient. été capturées sur le littoral et sur la plage; ellessont. caract.érisées ainsi : grande tache noire centrale sur le e!ypeus, Inéso­notum de type 5, abdomen intermédiaire entre les types 4 et 5. Il cite enoutre une femelle de Falcone avec dypeus du type 1, thorax de colorat.ionclaire, abdomen très foncé avec deux groupes de miuuscules taches asy­métriques sur les bords de l'urotergite IL

G8 SYSTÉMATIQUE

Dimensions : Longueur 6' H-13 mm (10-13,5 mm,KOIIL, loI'. cit.),

10-13 mm.

Localités typiques: Type (3') « Caucasusgebiet (Flelenenc!orf) » ; AllotypevVinc!ischlandesberg (Styrie méridionale) ; Allotype dans coll. BIÜthgen auZoologischen Museum der FIumboldt Universitüt, Berlin. Type, '1.

Distribution. Italie du nord et jusqu'en Omhrie (surtout en plaine eten colline) et centre et sud de la France. Albanie (Kopliku). Cités par d'autresauteurs:

Lombardie: Pavie (LECLEHCQ, 1H55). Vénétie: Oriago. Istrie: environsde Fiume (WEYBAUCH, IH:3H). Ile Veglia (I3LÜTHGEN, 1H4J). Latium: Hcnne(ZrlVIlVIEHlVIANN, Hl:30; CASTELLANI, ]Ç137), Mont Circeo (GrormANI SomA,1H44). Styrie méridionale. Balkans. Albanie. Ile Poros (1<:0111" 18H8). Grèce(BLÜTHC;EN et GUSENLEITNEH, H170). Israël (BYTINS[O-SALZ el C;USEN­LEITNEH, 1~171).

Biologie. Le nid de P. associus est le plus souvent de couleur gris blan-châtre. Bien que petites, les cellules ont une ouverture assez large pourdevenir divergentes. Le rayon, le plus souvent vertical, a un pédoncule quiest placé vers le haut. Le carton avec lequel est construit le nid est très mouet lâche. Pour la nidification sont choisis des endroits en plein air, chaudset abrités, comme les coruiches des habitations, les linteaux des fenètres,les murs bien exposés. JAEGEH (lH33) a observé à Podeetrtek (Styrieméri­dionale), des nids en plein air, fixés aux troncs de jeunes sapins et aux buis­sons à environ 30 cm du sol et toujours exposés à l'est.

Parasites. Xenos sp. (Strepsiptère) (Br.ÜTHGEN, IH4J a et IH43 li).

Polistes (Leptopolistes) ornissus (Weyrauch)(fig. XXIII, XXIV)

Polistes !oederaloPolis les !()ederaloPolis les (oederala

(partim).Polisles /()ederallis

Kohl, 18(18, p. HO, pl. III, fig. 4,5, 11, 20 (partim).Zimmermann, IH:30, p. GIG (partim).

.. GuigIia et Capra. H1:32, pp. lm, IG8, 17G; fig. V

.. Guiglia et Capra, t934, pp. 14, Hl (partim).

Polistula omissa Weyraueh, 19:39 a, pp. tGl, 191, ID5, 1DG; fig. 25(Sln·

Polislllia omissa .. BIÜthgen, H)41, p. 244.Polisles omisslls .' Berlancl, 1942, pp. 1:38, l:3D, 14:3; fig. 5, 12.Polisles (Leplopolisles) omisSlls .. B!Üthgen, 194:3, pp. 101, 10:3, 107, 123.Polisles (Leplopolisles) omisslls .. Guig]ia, 1\)48, pp. 14, 15, 24, 25, 2G;

fig. VII, 2, 3, 4, fig. VII 2.Polis les (Polisles) omisslls Boueek et Snstera, H)5G, pp. 485, 48G.Polisles (Polisles) omisslls .. Pnlawski, 19m, pp. 37 et :3!).

Femelle et ouvrière. Clypeus (fig. XXIII) presque aussi long que large,ce qui difIéreneie cette espèce des autresPo/istes; sa surfaee est en outre

TRIBU DES POLISTINI Li\)

iinement ponctuée, la Inicrosculpture fondamentale est très Üne ; sur lamoitié antérieure, se superposent à celle-ci des points très peti ts et trèsrelnent imprimés; sur la moitié postérieure, ceux-ci sont assezprofonds, toujours moins grauds et profonds que chez les autres

vont en disparaissant complètement ou presque vers les bords.

1 2 '.)d 1((

Fig. XXiV. l'. (Lcplopolislcs) Oill/SSUS (\Vey!'.)du c]ypeus (type 1 il 4) ; 4((, ll1odiJicalion du type 4

Variations dans le dessinP. (L.) ((ssoc/us (I<oh1.)

Môle. C:Iypeus (fig. XXIII) à bourrelets nettement distincts qui seprolongent pour se rej oindre sur la marge antérieure. CÔtés du dernierartiele des antennes demeuran t parallèles jusq u'à puis conver~;eant

en formant un angle plus ou moins aigu; la partie apicale externe est souventasymétrique par rapport à la partie interne; souvent l'apex apparaH sub··tronqué (lig. XXV).

Fig. XX V. L)el'l1ie!'s al'Ue]es des antennes du nulle cie :1, P. (Lcplopolislcs) locdemll/s (Kohl); 2, P. (L.) om/ssus (\Veyr.).

Variations. Chez les femelles et les ouvrières, le elypeus (Üg. XXIV)varie du type 1 au type 4 avec prédominance du type 2, à tache médiane plusou moins développée; les types 1 et 3 sont en proportions à peu près égales;rares sont les exemplaires du type 4; j'ai aussi noté quelques fonnes de pas­sage entre les types 2 et :3 et entre les types :{ et 4. Les mandibules présententuormalernent une grande tache jaune. Chez 1/4 environ des exemplaires, lesjoues sont tachées, la couleur jaune peut se montrer plus ou moins étenduejusqu'à se réduire à un point. lk funicule des antennes est clair dans les deuxsexes, l'obscureissement éventuel est en général peu accentué.

Sur le pronotum, la ligne jaune des lnarges latéro-supérieures est, dansla plupart des exernplaires, détaehée de la hande jaune antérieu re. Le méso­notum varie du type 1 au type 2 avee dominance du type 1 ; on a noté quel­clues formes de passage entre les types 1 et 2 ; rares sont les exemplaires clutype 2.

70 S )'STI~'JIATIQI 'E

L'urotergite l varie du type :2 au type 4 avec majorité du type 2; raressont les exemplaires du type :3 ; je n'ai noté qu'un exemplaire du type 4(Finale, Ligurie), L'urotergite II varie du type :3 au type 5 avee prédollli­nanee du type 4. -l'l'ès rares sont les exemplaires du type 3; j'ai noté une seulefemelle de Palerme du type 5.

Pour P. omisslls d'Andalousie le elypeus est souvent des types 1 et 2 etl'urotergite II souvent du type 3.

Les earaetères difTérentiels entre P. omisslls et P. foederallls ne sont pasfaeilement appréeiables ; il faut un examen eomparatif pour eertains d'entreeux. Les earaetères différentiels cités par les auteurs ne sont pas toujourseonstants ; ainsi, la présence de soies limitées à la seule partie antérieure dueIypeus (omissus) ou bien étendues à toute la superficie de celui-ci (foede­rallls) ne constitue pas un caractère à prendre au sens absolu ear, très sou­vent, la densité des soies peut dépendre de la bonne ou mauvaise conserva­tion de l'exemplaire et aussi de l'àge et de l'usure de l'individu.

A cÔté des caraetères déjà donnés dans les tables, les femelles et les ouvriè­res de P. OIrlisSllS se diiIéreneient de celles de P. foederallls par la prépon­déranee des formes de type clair, par la ponetuation du clypeus, un peu moinsgrossière, moins profonde, avee un réticule plus fin. Chez les mâles, le carac­tère qui doit ètre pris en considération est la structure du dernier artiele desantenues qui est bien différencié dans les deux espèces. Le elypeus de omissusa une forme ovale dans l'enselnble et, parfois, le diamètre longitudinal dépassele diamètre transversal. Les reliefs marginaux sont toujours bien prononcéset eonvergent jusqu'à la Inarge antérieure. Le sillon longitudinal médian«< Liingsrinne )) de WEVUAUCH) est pratiquement nul. Dans les deux sexes,la ponctuation de la tète et du mésonotum est, dans l'enselnble, un peu plusfine etmoius profondément imprÜnée que chez foederallls.

Dimensions: Longueur ==, 10-13,5 nun.

Localités typiques: 'fype (d') lVlarseille; allotype «(1) Florence. Type dansColI.Weyrauch; AI10type dans Coll. BIiithgen au Zoologisehen Museum derHumboldt UniversitÜt, Berlin.

Distribution. P. omissus, proche de P. /i)ederalus, a été souvent eonfonduavee eIle si bien que les eitatious des auteurs peuvent ètre parfois douteuses.

E:n Italie, je l'ai trouvée aussi bien sur le eontinent que dans les îles.Assez comlnune surtout en plaine et en colline; toutefois j'ai examiné 1 Cf del'Etna (Sicile) trouvée à l GOOm aIt. (GUlGLIA, ID7l)..J'ai examiné des exem­plain~s du sud de la Franee et de l'Espagne, particulièrement d'Andalousie.Grèce (BLÜTHGEN et GUSENLEITNEU, IH70 a). Albanie (BLÜTHGEN et l<ONIGS­.lVIANN, l HGD). Corse. Afrique cl u Nord. Israël (BVTINSKI-SALZ et GUSEN­LEITNEn, l \171). Asie oeeidentale. BI,ii'I'IIGEN (1 HG 1) cite l' espèce d'Afghanistan(Herst,Poliehomori).

Biologie. SelOnWEYHAUCIl (1 \139 a), le nid de P. omissus est semblabledans sa strueture et son lieu de nidification à celui de 1). !,oederalus ; il donnela figure d'un petit nid de Levico ('T'rentiu) fixé à un rameau de ronce aumoyen de trois pédoncules.

TRiBU DES POLISTl1Yj 7J

Les données fournies par GHANDI (HIGI : :3[)7-:l5\l, fig. 18G, 187, 188)démontrent que cette espèee peut nidifier dans des milieux divers: arbustes,arbres et murs. Cet auteur a trouvé des nids de P. ornissus dans différenteslocalités.

Parasites. I-l VIVIEN: Elasrrlils invreae lVIasi (syn. de E. schmilli H uschka (*))(Chalcidoidea), il fut toutefois décrit cormne parasite de P. [oederalus (**) ;d'après un nouvel examen des exemplaires de Polisles du nid oÙ il futretrouvé, il résulte qu'il s'agit de P. omissus. Sulcopolisles alrimanclibularis(Zimrn.) (\1espiclae) (SCIIEVEN, HI58).

Polistes (Leptopolistes) foederatus (Kohl)(fig. V, XXV à XXVIII)

Bou(~ek et Sustera, ID5G, pp. 48f>, 48(5 ;

IVZimmermann, ID:30, p. GIG (~) (partim).GuigIia et Capra, ID:32, pp. 1G7, IG8, 177 ;

Polistes foederata Kohl, 1898, p. 90; pl. III, fig. 4, fI, Il, 20(partim).

Polisles !()cderalaPolisles !'oedcrala

(partim).Polisles !'oederalus : GuigIia et Capra, 1984, pp. 14, Hi (partim).Polisles !()cdcrala var. o!Jseurieornis Mader, 198G, Ent. Zeitschr. FI ank.

1\1., 50, Il. 2:3, p. 26:3.Polislula !()cderala : Weyraueh, 198~l a, pp. IGl, 18G, l(l5, HW; fig. 1 a,

2 a, f> !J, (j !J, II, 1:3 !J, 18 l', 20, 21, 22, 2:3, 24 !J.Polislula !'oederala : BIÜthgen, l(l41 , p. 244.Polistcs !()cdcrailis : Berland, l(l42, pp. 1:38, 1:39 ; fîg. 4.Polistes (Lcplopolisles) !iJedercdlls : BIÜthgen, Hl4:3, pp. 101, 104, 107,

109, 122, 128.Polislcs (Lcplopolisles) !,oederailis : Guiglia, Hl48, pp. 14, If), 2G

Hg. VII, 1.Polisles (Polisles) !iJedcrallis

flg. 4, G.Polis les (Polistes) !,oederailis PuJawski, IBm, pp. 88, IJO; fig. 71, 72.Polislcs (Lcplopolisles) !oederalus : Guiglia, 19m, pp. 201, 203; fîg. :3,

4, 7,8, il, 12.

Femelle et ouvrière. Clypeus (fig. XXVI) avec ponctnation visihlementplus grossière que chez P. ornissus ; spéeialement snI' la rnoitié inférieure, lespoints sont plus grands et plus profonds; la dépression rnédiane de la I1roitiéinférieure peut ètre plus ou moins évidente. Les antennes (Hg. XXV Il)sont légèrement eu fOrIne de massue avec la partie supérieure plus ou rnoinsassornbrie. Le clypeus est un pen plus large que long, vu de proHI, àconvexité non régulière. {)1'ite l, vu de profil, avec saillie inférieure à anglesubobtus à sOlnnlet vif (fig. XXVIII).

Mâle. Le sillon longitudinal médian peut ètre plus ou moins marquéet atteindre ou non la marge antérieure (fig. XXV l). Les bourrelets latéraux du

(*) Selon Ch.FEIuutHE (Mill. Schweiz.Enlom. Gesell., XX, J 947, p. 5GG) BlasrrmsinvrcacMasi, 19:15 l'si synonyme cleE. schrnitli .H.usehka, 1920 (Zcilschl'. Wiss. lnsck/cn~

bio/., XV, HJ20 : 2:l1).(**) Bull. Soc. En/mn. liai., LXVII, 1!J:15 :1:l1.

Fig. XX V r. s.-g. Lep/opo/is/esBIÜLhgCll, tèLesen haut, P. (L.) locdcm/Ils (Kohl); cn bas, P.

x 10, environ) :/J!scholli (\Vey!'.).

elypeus (fig. XX V1) sont rnédiocrernent élevés sur la moitié su périeure, grad uel­Iernent estompés sur la moitié inférieure. Antennes (fig. XXV, XXV 11) avecle dernier arLiele du funicule à peu près de la rnème longueur que les deuxprécédents réunis. Urite 1 (vu de profil) avec saillie inférieure à angle droit.

Variations. Chez les femelles et les ouvrières le e1ypeus (fig. XX VI) pré-sente une grande taehe noire médiane souvent érnargée en hau l; dansquelques cas très rares, la tache présente une forme en demi-lune caracté­ristique. Les joues sont noires, très rarement avec une tache jaune plus oumoins développée, parfois réduite à un point d'un seul cÔté. La tache jaunedes mandibules est presque toujours bicn développée. Dans les deux sexes,la face supérieure du funicule des antennes est plus ou moins obscurcie. La

:1'RIBU DES POLISTINI 7:1

ligne jaune sur les marges latéro-supérieures du pronotum est détachée de labande jaune antérieure. Le Inésonotum varie du 1 au :3 avecdominance du type 2; dans certains cas, les taches prennent nn dévelOI)[)I:"­ment sensible (passage au type 1).

L'nrotergite l varie du type :3 au type 4 avec prédomi[)ance dutype :3 à taches jaunes arrondies plus ou moins développées; dans certainscas, ecUes-ci sont réduites à deux points minuscules (passage au 4) ,rares sont les exemplaires du type 4.

L'urotergite Il varie du type 4 au type 5 avec nette prédorninance dutype 4; très rares sont les exemplaires du type 5. l)ans des exemplaires dusud-est de la F'rance la couleur jaune est moins développée: la tachedes mandibules est quelquefois très réduite, le mésollotuIll est du 3,l'urotergite 1 du type 4 et l'urotergite II du type 5 au type G. l,es femelleset les ouvrières de cette espèce se distinguent de ceUes deP. ornissus, nonseulernent par les caractères dounés dans la table, mais aussi par la prédo­minance des types sombres, par la ponctuation plus du clypeus etpar les antennes (fig. XXV) légèrement en forme de massue; chez P. {ocdc­ra/us, la ponetuation de la tête et du mésonotum est en outre un peu plusprofonde et grossière.

Dimensions: Longueur 10-13,5 mm.

Localités typiques : Type (cl') « Caucasusgebiet (Araxesthal, IIelenendorf) )J.

AIlotype (c() Saint-lVlartin, vaUée cl' Aoste (Italie); au Mnsée de Berlin. '1.

Distribution. France: départements des Pyrénées Orientales et du Var.Italie : particulièrement en plaine et en coUine; l)lus rare en Inontagne.Les exemplaires de Sicile cités par GIOHDANI SOIl<A (1 Ç)44 : 7) doivent cor­respondre vraisenlblablement à P. orl/issus au moins d'après les caractéris­tiques chromatiques mises en évidence par cet auteur.

Espagne. Slovaquie méridionale. Pologne. J3alkans. Albanie. Caucase.Afrique du Nord (rare). Asie occidentale et centrale.

Biologie. Cette espèce nidifie généralement sur des plantes, plaçant depréférence son nid près du sol. GHANDI (19Gl : 355, fig. 185) a remarqué auLido-de-Home, un nid de P. {ocdcra/us fixé à un tronc desséché à 15-20 cnIdu sol, gràce à trois robustes pédoncules sublaminaires : un subcentral ; unsecond un peu éloigné et déplacé vers l'extrémité de la construction; untroisième qui touchait presque l'extrémité opposée. Le nid avait G5 mm delong, GO de large et 20 d'épaisseur.

lIn' est pas rare de trouver le nid de P. {ocdcra/lls dans des localités dépour­vues de végétation; en tout cas, il est toujours placé en des lieux abrités desvents froids. Parfois, la nidification se produit aussi dans des trous ou dansdes fentes de murs.

La forme du nid varie beaucoup plus que chez les au tres espèces dePolis/cs; il peu t se présenter en efTet sous une forme soit arrondie soit ova­laire plus ou moins allongée. L'ouverture des cellules varie elle aussi demanière sensible et malgré les petites dimensions des individus, les alvéoles

ï 1 S YST1~MATIQUE

sont proportionnellement plus grands que ceux des nids de P. gallicus et deP. nimpha. Le pédoll(~ule est fortement excentré vers le sommet. La popu­lation est abondante, le nombre des cellules varie, selon \VEYHAUCH, de 150à 200 avec un maximum de 400.

Parasites.

LIFA (1953).Xcnos sp. (Strepsiptère) (BLiiTHGEN, HJ43 a, 194:3 b). KIL\-

Polistes (Leptopolistes) bischoffi (Weyrauch)(fig. XXVI à XXVIII)

Polistes bischoffiWeyrauch, 1937, p. 274 (note).Po/isles bise/lOfl! : Weyrauch, 19:38 e, pp. 277-278.Po/islula biseho/fi : \Veyrauch, Hl39 a, pp. IG:3, IG4, H)5, 19G (?S).Po/isles (Leplopo/isles) bisehoffi : Graf, HWl, pp. 283-2D1 ; :3 llg. 1 T.Po/isles (Leplopo/isles) bise/lOf/! : Gulglla, l DG?, pp. 200, 20'1; fig. l,

2, 5, G, D, 10.

Dans la diagnose originale de WEYHAUCH (1937 : 274, note),P. bischoffiest caractérisé ainsi:

« P. bisc:hoffi n. sp. isllJonP. foederata ]{ohlund den iibl'igen palâal'klischenPolislinen dul'ch das Fehlen der Epiknemialnaht am seillichen ]\IlesotllOra:r;geschieden. ))

Par la suite (HJ39 : 1(i:3, Hi4), l'auteur décrit cette espèce avee plus dedétail, en désignant eomme type une femelle de lVIacomer (Sardaigne cen­trale) et eomme allotype un mâle du Lac de CÔme, types que personne n'ajamais réussi à revoir, ce qui explique la difficulté qui a toujours existé pour

Fig, XXVII. Antennes et (~de :en haut, P. (Leplopolisles) foederaills (Kohl); en bas, P. (L.) bischoffi (Wey!",),

TRIBU DES POUSTlNI

interpréter les caractères spéeifîques et, par conséquent, l'identification decette espèce.

Les tables dichotomiques des divers auteurs sont presque exc:1usivementbasées jusqu'ici sur le caractère de la carène épienémiale, c'est-à-dire de eetteligne vertieale relevée qui se trouve sur les cÔtés du thorax et qui sépare lapartie postérieure du mésopleure de la face antérieure, ligne qui, eont!'aire­ment aux autres espèces de Polistini, devrait manquer ehez P. biscfw!tiWeyrauch.

Dans ma précédente clé des Polistes italiens (Hl48 : 14,15), ne eonnais­sant pas l'espèce de \VEVHAUCH, j'avais suivi les autres auteurs, mettanttoutefois en évidence eomment le caractère de la carène épienémiale étaittrès rnalaisé à apprécier; cette carène est en efIet bien visible ehez P. galli­eus L. ; chez les autres Poli.stes et plus eneore ehez les Leptopolistes, elle estpresque nulle ou nulle et, parfois, seulement perceptible avec une lurnièretangentielle.

Ce n'est que ces dernières années que F. GHAF (HH31) a réussi à identifierl'espèce en se basant sur les exemplaires des deux séries qu'il avait capturéslui-méme dans le nord-est de la France (Sedan, Ardennes). C'est grÜce à lacourtoisie de cet auteur que j'ai pu étudier cette espèce et avoir la possibilitéde fixer les caractères deP. /rischo!fi \Veyraueh sur des données spécifiquescomplètement indépendantes cie la carène épienémiale.

Femelle. La fernelle de P. bischo!ti se di!Téreneie de la femelle de P. {oede-rat liS principalement par son e1ypeus (fîg. XXVI) nettement plus large que longet (vu de profil) à eonvexité régulière, et aussi par l'absence sur la moitié infé··rieure d'une dépression médiane longitudinale qui, dans fàederatlls, peut étreau eontraire plus ou moins prononcée. Les points profondément impriméssur toute la surface chez {oederatlls, sont chez bisclzo{tî répartis sur les 2;:\ iufé­rieurs; sur le 1/3 supérieur les points sont plus superfieie1s. En outre, lesantennes, eylindriques, ont la face supérieure netternent foneée (fig. XXVI)et l'urite l (vu de profil) est pourvu d'une saillie inférieure à angle obtus àsommet émoussé (fig. XXVIII).

Mâle. Le m,He du P. bischo!fl se différencie de celui de P. !iJcdcl'atllsprincipalernent par son e1ypeus (fig. XXVI) privé de bourrelets latéTaux, aveela marge antérieure régulièremen t convexe, les antérieurs de couleurjaune; en outre, P. {ocdcralus possède une dépression rnédiane plus ou moinsévidente sur la moitié inférieure (eIrez bischoffî, eelle-ei se trouve, plus ourIloins visible, sur la moitié supérieure) ; il se distingue aussi par des anten··ues dont le clernier artic:1e est plus eourt que les deux préeédents réunis(fJg. XXVII) et par la eouleur jauue du e1ypeus ne s'étendant pas au ereuxoeulaire; par l'urite l (vu de profil) pourvu d'une saillie inférieure à angleobtus (fig. XXVIII) et uon à angle droit comme chez {oederatlls (fig. XXVIII).

Dimensions: Longueur 10-12 rn m.

Localités typiques : lVlaeomer (Sardaigne centrale)(3' allotype). Type et allotype non retrouvés.

type). I,ae de Cênne

76

Fig. XX V Ill. Grile l (vu de profil) de :en haut, l'. (lA~I)lofJo/islcs)!oederalus (Kohl); en bas, l'. (Lcplopo/isles) bisc!lo!!i (\Veyr.).

Distribution. Glattbrugg (ZÜrich). Lac de CÔme; Gênes; lVIalte ; Poros ;Ankara (Turquie) (WEYHAUCH, 19:39 Il). France (Sedan, Ardennes) (GHAF,19Ô1). Grèce (13LÜTHGEN et GUSENLEITNEH, 1970).

Biologie. \VEYHAUCI-I ne connait pas le nid de P. bischoffi.Le nid quePAHDI (HH2 Il) a décrit en l'attribuant à P. bischofti appartient à .P. omissus(PAHDI, HJ47) et celui illustré par GHANDI (HWI : 25/1-35:5, fig. 184), ne paraitpas être celui du véritable P. biscllOffi. GHAF a été le premier (HlG 1 : 287-288,Jig. A, 13, C) à donner la description et à Jigurer un nid appartenantindubitablelllent à cette espèce: « Le nid de bischoffi était fixé, à :35 cm dusol, sur une jeune tige verticale de Prunellier (PrwHls spinosl1 L.), en bordured'un petit rnassif de cet arbuste. Vu de face le gâteau mesure 50 Illm dans saplus grande largeur, 58 mm en hauteur; il est formé de 180 cellules. Sonpoint d'attache au support est large de 17 rnm et placé il ['extrémité supérieuredu gÔteau. l,es cellules vont en s'évasant vers l'extérieur, le nid preuantainsi la forme d'une poire ).

L'auteur ajoute en outre que, dans le nid de P. bisclwlfi, il existe llne

TRIBU DES VESPINI 1/

disproportion entre la longueur de la ceIlule et eeIle de l'insecte rnèrne ,en les cellules du centre atteignent une profondeur de 30 mIn, profon­deur qui s'atténue progressivement vers la périphérie du nid.

Parasites. Xeuos vespal'llm f{ossi (Strepsiptère)

II. TRIBU DES VESPINI

19li9).

L,a subdivision de l'ancien genre Vespa (s.!.) a toujours été très discutée.Au cri tère de regroupement des espèces morphologiquement voisines entreelles s'est ajouté par la suite eelui de créer des subdivisions basées sur descaractères purement biologiques. Ainsi, SCHiVIIEDEKNEcH'r (1881)V. auslriaca, paree que privée cl'ouvrières, en uu genre à part: Pscudouespa,genre dans lequel BISCf-IOFF (Hl31 b) groupe toutes les espèces parasites(Kuckucks-Wespen) snbdivisées en deux sous-genres: Pseudovespa (s. str.)pour auslriaca (parasite de l'llt'a), Psewiovespllla pour adullerina (parasite desa:ronica) ct omissa (parasite de silueslris). Cette subdivision fui entièremeutadoptée parWEYHAOCH (19:3/ c).

BLÜTHGEN (1 \):18) c:lasse ainsi lesVespini de l'F:nrope du nord et ducentre:

1. G'enre Vespa L., 1758 (=, MacI'Oliespa D. '1'., 1(04) :erabro L. (<< le Frelon ))).

2. t'enre Dolic!zovespllla Hohwer, HH li :

a) Sous-genre Dolichollespllla s. str.media Hel., silveslris Scop., uorweyica F., sa.ronicaF.

b) Sous-genre Paravespllla Il. s.-g. :vlllyaris L., yermanica F., rut'a L.

3. Genre Vespllla Thomson, 18(i9, Ashmeacl, 1902 :

a) Sous-genre Vespllla s. str. :auslriaca Panz. ;

b) Sous-genre Psewiovespllla BischolI, H1:31adllllerina Buyss., omissaBischofL

Par la suite (1943 b), il Inoclifie sa e1assification, élevant au rang de genresPa['(fuespula et Pselldovespula et subclivisantDolic!zouespllla et Parauespulaen sous-geures correspondant aux groupes d'espèces cie BEQUAEHT, c'est­à-dire.

Genre Dolic!zollespllla :

a) Sous-genre Doiic!zouespula s. str. ;b) Sous-glmre Boreollespllla Il. s.-g. ;c) Sous-genre l\!/elallespllla Il. s.-g.

GenreParauespllla :

Il) Sous-genre Pa['(fuespllla s. str. ;b) A lfouespllill n. s.-g..

78

IJans cette e!assification. BLlt'rHGEN continue Ù nulinLenir comme groupeen soi les formes parasites, ne réunissant en groupes réellemeuL naLurelsqu'une partie des espèces européennes.

13IscnoFF a tenté d'établir une analogie enLre Bomblls eL PsilhyJ'lls et lecas des guèpes parasites. Pour BISClIOFF les Psilhyrllsprivés d'ouvrièreset hÔtes des Bomblls constituent un genre en soi et ceci en raisou de leur bio­logie. Il ne tienL pas assez compte que ces deux genres sc difTéreucieIrllement par des caractères morphologiques bien évidents comme la difIércucede strueture des pattes postérieures chez la femelle (celles-ci sont en effetdémunies d'organes de récolte) et la confonnation sensiblement difIérentede l'appareil copulateur mÔle.

Chez les guèpes parasites, les caraetères morphologiques COlIlllluns,cOlIlIlIepar exemple l'accentuation des angles antérieurs du clypeus, sontcerLainemen t des caraetères dus à un phénomène de convergence, tandisque Lous les auLres caractères et particulièrement ceux de l'appareil copu­lateur mÔle, sont morphologiquement semblables aux espèces-hÔLes; selonBIscnoFF, on les considère dérivés d'espèces de groupes voisins (omissa, sil­vestris). V. ruta et son parasite austriaca constituent, en raison de la stnlc"ture de l'armature génitale, un groupe particulier caractérisé par le pénistrès large avec la portion proximale à peu près aussi large que la portion api­cale eL un apex subtronqué, et par les volselles et squames privées de lHibes­cence.

[)emème adlillerina, parasite de norweyica et sa.Tonica, présente un appa­reil copulateur qui, sauf de légères différences de détail d'importance pure­nIent spécifique, est fondamentalenlent du mème type que celui de nOT'lveyicaet sa:ronica. Au mèn1e groupe appartient égalenlent arenaria l''abr. d'Amé­rique du Nord (= diabolica Sauss.) qui a pour parasite arclica F\ohwer[Dolic!lOvespula (Pseudovespllla) adlillerilla var. arclica Bequaert ccc V. borcalisLewis, 1897, non Kirby, 18:37] avec: de légères différences dans le pénis.L'écléage d'omissa, parasite de si!vestris, est semblable à celui de nonvcyicaet sa:x:onica, c'est-à-dire d'espèces appartenant à un groupe voisin de celui del'espèce-hÔte.

Cette ressemblance évidente des appareils copulateurs luÔles des espècesparasites et des espèces-hÔtes est une confirmation de leur affinité etdémontre que le genre Pseudovcspa (s. 1.) comme l'entend BISCHOFF(Hl31 b) est un genre purement artificiel, c'est-à-dire absolument contraireaux principes sur lesquels se base la systéInatique.

Par conséquent, si l'on doit se baser sur des affjnités morphologiquesréelles, donc phylogéniques, on ne peut accepter la séparation des guèpesparasites en genres à part mais il faut mettre les espèees parasites privéesd'ouvrières à cÔté des espèces avec ouvrières, morphologiquement voisines ..J'adopte donc la systérnatique de13EQtJAEHT, élevant toutefois Do/ichoucs­pilla Hohwer au rang de genre en raison de ses caraetéristiquesll1orpholo­giques et biologiques (\VEYIL\UCH, 1n:35) et en Inettant au rang de sous­genres les groupes de BEQUAEHT qui correspondent à llIIe partie dessous-genres de BLltTIIGEN (H)43), à l'exception de Pseudouespilla (cf. p. 3).

Les guèpes sont des IIyménoptères d'aspec:t assez uniforme, et un examen

TlUfJl' nES l'ESl'fSf ï\l

basé seulement sur les caractères chromatiques ou morphologiques exteruespeut conduire facilement à une interprétation erronée, notamment en ee quiconcerne les màles, dont le caractère taxonomique le plus solide et leconstant est la structure de l'appareil copulateuL

1

2

Nervure costale\

/,

Nervure 605011"'_0segment distal j/

Nervure costale

Nervure Ptérostigmasous c05ta/~

~~====

Nervuresous cos tale

Fig, XXIX. Délail de l'aile anl{,l'Îeul'e de :l, \' l'spa cl'abro (L.) ; 2, Vesplila (Parouespllla) [Jermanica (l'abl'.).

Comme on le verra dans les dés et dans la partie deseriptive, les caractèresmorphologiques spécifiques que j'ai particulièrement utilisés sont: confor­mation de la marge antérieure du elypeus, ponetuation de sa surface, distanceentre les ocelles postérieures et l'ocelle antérieure et entre eux et la margeinterne des orbites, conformation (les antennes, seulpture du mésonotum etdu scutellum, st!'ueture de l'appareil eopulateur du mâle, densité, distribu­tion et couleur de la pubescence. Conjointement j'ai tenu cOlnpte des carae­tères chromatiques qui dans l'ensemble sont constants et également desdifférences spéeifiques que j'ai mises en évidence dans les cas particuliers.

CLÉ DES GENRES DE VESPfNf

Ocelles postérieurs situés sur la ligne reliant le milieu des lobes supérieursdes yeux et séparés du bord supérieur de la tète par un espace d'environquatre à six fois supérieur à celui existant entre les deux ocelles. Tètegrande, lobes latéraux du pronotum, près des marges postérieures, Illunisd'une carène aiguë, dirigée obliquement en avant. Segment distal de lanervure basale des ailes antérieures égal à la moitié du segment distal (le

S }'STI~MA J'IQCh'

l'Iso us-eos tale plus le p térostigrna (Hg. Ilébut de la série des hamuli,avant l'origine de la nervure rnarginale. F'unicule des antennes du màleavec tyloïdes très proéminents (fig. XLI). Espèce de grandes dimensions,supérieures à 20mm . Vespll L.OeeIles postérieurs situés au niveau cie la marge postérieure des yeux etséparés du bord supérieur de la tète par un espace double au maximum dec\elui qui existe entre eux. 'fête normale. Lobes latéraux du pronotum,près des marges postérieures, dépourvus de earène. Segment distal de lanervure basale des aUes antérieures à peine plus eourt que le segmentdistal de la sous-eostale plus le ptérostigma (Hg. XXIX). IIamuIi eornmen*çant à l'origine de la nervure marginale. Funicule des antennes du Inilleprivé de tyloïdes bien définis. Espèee de dirnension médiocre, inférieure20 mm 2

2 Joues longues (distanee entre les yeux et les mandibules égale ou supé­rieure au :::le artiele du funieule). Pronotum, antéro-latéralement, aveccarène verticale distincte et cOlnplète. Antennes du mille à scape court,environ des 2/3 ou de la rnoitié de la longueur du 2" artiele du funieule,ce dernier avec des tyloïdes peu évidents. Pénis avec sagittes non cornplè"tement soudées, de la mêrne longueur que les stipites.

Dolichovespula Hohwer.Joues courtes (distance entre les yeux et les mandibules beaucoup pluscourte que le :'le artiele du funicule). Pronotum privé de carène verticale.Antcnnes du rnille à scape long, égal au 2" artieIe du funieule ou un peuplus court que lui, ce dernier sans tyloïdes. Pénis il sagittes complètementsoudées, plus longues que les stipites. Ves[Jula Thomson

GENRE VESPA LINNÉ, 1758

Vespa Linné, 17:58, Syst. nat., I:~cl. 10, l, p. 34:1, n () 21 G, p. 572, nO 217.

JIacro[}cspa della Torre, 1904 ; BischofI, 1931.

Type du genre: Vcspa crabl'O Linné (vulg. : le Frelon).

Espèees cIe grande taille. Sur la face inférieure des artieles cIufunieule les rnilles présentent une importante earinule longitudinale inter­rompue, à marge luisante (tyloïdes) (fig. XLI). Pénis à sagittes soudéesen une seule pièee avee l'apex plus ou moins profondément incisé, bilobé, Ù

hase relevée en deux earènes obtuses plus ou moins repliées vers la lignemédiane. Volselles lame]]aires, un peu recourbées vers la ligne médiane etévasées à la base (fig. XXX, 1). Genre largernent représenté en Asie orien­tale et sud-orientale; on compte plus de 25 espèees dont denx seulementatteignent l'Europe et la région méditerranéenne, l'une d' elles largementrépandue également en Afrique orientale et iInportée accidentel!emeut etrécemment en Amérique du Nord.

CLÉ DES ESPÈCES DE VESPA

Femelles et ouvrières

Tous les ul'otergites avec: une bande apicale jaune plus ou moins large.Clypeus (fig. XXXI) Ù ponctuation grossière, dense et profonde, graduelle-

'TRIBU DES FESP1 NI 8t

ment un peu plus fine sur la moitié supérieure; légèrement échancré àla marge antérieure, avec des angles antérieurs obtus arrondis; colorationjaune avec la largeur maximum aux angles latéraux de celui-ci. Distanceentre les ocenes postérieurs et les orbites égale à environ une fois etdemie le diamètre d'un oeelle. 'fhorax noir plus ou moins taché de cou­leur ferrugineuse, ponctuation du Inésonotum dense et profonde, parti­culièrement plus serrée sur les côtés. Pubescence à poils dressés, longue etabondante craiJro L.

a Individus mélaniques; antennes foncées; urotergite II unicolorecraiJro L typique

Individus plus clairs; antennes claires; urotergite II avec unebande basale. lJ

b Bande basale du second urotergite dépourvue de tache ou debande transversale jaune (pl. III, couleur).

crabro var. germana (Christ) BeqnaertBande basale du second urotergite pourvue d'une tache ou d'unebande transversale jaune crabro var. caspica Pérez

Urotergites II, V, VI entièrement ferrugineux. l'oIIctuation du clypeus(fig. XXXI) plus fine et superfieielle, uniforrnément éparse sur le disque,un peu plus serrée sur la marge antérieure, celle-ci étant un peu dépriméeel profondément échancrée, avec des angles antérieurs lobiformes arron­dis; coloration jaune avec la largeur maximum au point de contact entreclypeus et orbites. Distance entre les ocelles postérieurs et les orbiteségale à environ deux fois le diamètre d.'uu ocelle. Thorax ferrugineux(tout au plus brun sur les côtés), ponctuation du mésonotum clistinete­ment double, plus superficielle, Inoins serrée et uniformélnen t éparse.Pubescence à poils dressés, plus courte et plus rare, presque absente surle disque des urotergites II-III. orientalis L.

a Marge apicale de l'llrotergite 1 avec une mince ligne jaune inter··rompue au milieu . orientalis f. typiquelVIarge apicale de l'urotergite l sans baude jaune ou avec unebande ou ligne jaune souvent plus étendue vers les bords b

b Marge apicale de l'urotergite l sans bande jaune (Somalie orien­tale, (~ ; Medjertin, Somalie,

orientalis var. sornalica Giordani SoikaMarge apieale de l'urotergite 1 avec bande ou ligne jaune. c

c ..- Marge apieale de l'urotergite l avec une bande jaune large etnette, il marge antérieure en forme cl' accolade, qui occupe en salargeur maximale, environ 1/:3 ou un peu plus cIe la partie posté­rieure cIe l'urotergite. Coulenr fondameutale de l'abdo.men nette­ment noir marron opaque (Fezzan, Sahara central).

orientalis var. zavauarii Guiglia et CapraMarge apieale de l'urotergite r avec une ligne jaune souvent plusétendue vers les bords. Couleur fondamentale de l'abdomenferrugineux plus ou moins sombre (É~gY]Jte).

orientalis var. aegyptiaca André

Mâles

Bande apieale jaune cie tous les uroLergites plus ou m.oins large. Clypeusplus large que long, à marge antér.ieure régu.Uèrernen Lconvcxe, ponctuationgrossière,profoncle et pubescence serrée, longue et à poils dressés.Fnni­cule des antennes (fig. XI,I) avec tyloïdes très proéminents; dans l'artieIe

FUlilie de l'Eul'ope, li, G

r'';'.,1A 14

;J~B

h(~r!9 1 A /10 8

13

)~1 \

A

6

12

TRf1W [)1~S V!ISI'IXI

apical, l'intervalle entre les deux tyloïdes est inférieur à la longueur dutyloïcle basal. Septième urosternite subtronqué à l'apex. massif,stipites hnm sombre, à l'apex du pénis, deux lobes évasés et écartés,séparés par une échancrure large et profonde XXX, 1).

crabro L,.(var. gennmw et var. easpica comme chez la femelle).

Urotergites II, V, VII, entîèrementferrugineux. Clypeus (fig. XXXI) àpeuprès aussi long que large, à marge antérieure proérninente, avec un largelobe suhtronqué; ponctuation un peu plus rare et pubescence faihle.Funieule des antennes à tyloïdes l'Hoins préominents; dans l'artide api­cal, l'intervalle entre les cieux tyloïcles est supérieuT Ù la longuenT dutyloïde basal. Septième U1'osternite Ù marge apicale concave. I::déage plusallongé, slipites brun ferrugineux, apex du pénis avec lobes évasés sépa­rés par des ineisious brèves eL étroites (fig. XXX, 2) . orientalis L

(var. aegyptiaca, comme chez la femelle; nulle des var. sorna·liea et zavattariiinconnus).

Vespa crabro Linné(fig. I, III, XXIX Ù XXXII, XLI).

Vespn erabro erabro Linné.

Vespn ernbro Linné, 1758, Syst. naL Ed. 10 a, 1, p. 572.1,0<:. typo .«Europe » sans locaIitépréeise.

Vcspa crabro var. borealis Hadoszkowski, 18(53, ]Jorac soc. cn/om. Boss.,p. 128, pl. XVI, fig. 15. Loc. typo : Pargolovo près de Léningrad,Hussie. 'J'ype '1.

Fespa crabro crabro : Birula, IH25, Arch. Na/urgcsch., XC (lH24),Abt. A, Heft 12, p. DH.

Fcspa crabro typieal j'orm : Bequaert, J(J,31, p. 104.Fcspa crabro crab['o : BIÜthgen,HJGl, p. 28. Loc. typo : Suède. Type

non existant.Vespa crabro : L0ken, H)(}4, p. ID7, 200; fig. 5, pl. I, fig. l.Vespa crabro crabro : BIÜthgen et I<:i:inigsmann, IDGH, p. H17.

Vespa erabro typique se rencontre surtout au nord. Ali Danemark elleest commune (j'ai trouvé toutefois quelques formes de passage à la var. yer­mana), tandis qu'en Norvège, elle est limitée à la partie sud-orientale. FhIS­sie septentrionale, centrale et Sibérie.BLiiT]]GEN et KONIGSMANN (loc. cil.)

la citent d'Albanie (4 Elle est caractérisée par son mélanisme: femelleset ouvrières avec antennes toujours foncées, tache noire oceIIaire toujours

XXX, Genitalia externes de Iluîles de Vespini : l, Vespu crubl"o; 2,.. 3, Fespulu (Pumuespulu) uul,qur!" ; 4, V. (P.) ,qermunlcu ; 6, F.

7, F. (V.) uuslriucu; 8, Do/iclwuespulu (D,) mediu ,qeeri ; 9, Détail de ['e:>::trélllité dnpénis de D. (Pscur/ouespulu) omissa,o la, Schéma de In interne des slipites :A, D. (D.) nOl"we,qica, B, D. (D.) su.ronica,o 11, D. si/ucs/ris ;12, D. (l'scnr/oucspulu) omissa ; 13, D. (Pscur/oucspu/u) norwe,qica ; 13 A, extJ'(:,nlitédu pénis; 14, D. (1),) adulterino ; 14 A, extrémité du pénis.

Fig. 5, sell(",rna des extrémités des mandibules des femelles de : A, Vespu/o (l'omuespulu)[jcmwuica ; B, V. (P.) uul,qoris.

84 S YST.ÉMATIQUE

présente, mésonotum, cÔtés du thorax et épinotum complètement noirs,scutellurn noir avec bord postérieur ferrugineux, post-scutellulll noir, rare­ment avec de petites taches transversales ferrugineuses.

Vespa crabro var. gerrnana (Christ) Beqllaert(fig. XXX à XXXII; pl. l Il, couleur)

Vespa crabrogernwna Christ, 17D1, Na/urgeseh. d. Insek/., p. 212-215;1. 18, fig. :3.

Vespa crabro vu/ya/a Birula, 1925, p. 100. Loc. typo : Europe occidell-tale. Type dans le Zool. lnsl. Acad. Se. UESS, Léningrad.

Vespa erabro var. gernwrw : Beqllaert, 19:31, p. 104.Vespa crabro var. germana : Guiglia et Capra, 1D:33, p. l G5.Vespa crabro : de Beaurnollt, I\l45, p. :342; fig. 2.Vespa crabro var. germana : Guiglia, 1948, p. :31-38; fig. VIII l, IX 1.Vespa crabro germana : BIÜthgen, 19G1, p. 28.Vespa crabro germana : Kemper et I)Ühring, l(lG7, pp. 20, 28, 24, :31,

:i2, 59, G:i, G8 ; fig. 10 a; Il il, 14; 27 ; :31 c; 8G.

Femelle et ouvrière. Tête (fig. XXXI) rouge ferrugineux, avec une étroitebande transversale sur le clypeus, et les siIlons des antennes noirs, parfoisavec une tac.1Ie brun sombre mal déJinie et plus ou moins étendue dans larégion ocellaire; mandibules (sauf la marge masticatoire brun sombre),clypeus, espaee interantennaire et échancrures internes des yeux jaunes,souvent aussi la partie inférieure des tempes est plus ou rnoins jaune.

Antennes ronx ferrugineux avec scape jaune sur sa faee interne; à partirdu ;Je artie1e, le funicule peut être assombri dans sa partie supérieure, plussouvent chez les femelles que chez les ouvrières.

'l'horax noir avec les parties suivantes ferrugineuses : pronotum, deuxbandes longitudinales sur lemésonoturn, plus ou moins étendues postérieure­ment, parfois fondues en une seule bande, tegula, scutellum (rarement avecJe bord et la ligne médiane noirs), post-scutellum (rarement avec tache noiremédiane), une tache triangulaire sur les cÔtés sous les ailes (rarernent absente)et parfois une autre plus petite sur lesmésopleures, le bord des stigmatesde l'épinotmn et les cÔtés de eelui-ci.

Abdomen: urotergite 1 brun avec bande antérieure étendue sur presquetoute la face déclive, ferrugineuse, et un étroit bord apical jaune; uroter­gite II avec large bande basale brun noir ou brun ferrugineux, étendue jus­qu'à plus de la moitié, à marge postérieure tricuspidée et faible bande apicalejaune. l,es autres urotergites jauues avec une étroite bande basale brune(normalernent recouverte par le tergite précédent); sur le II l, celle-ci seprolonge en un triangle médian et deux petites taches brunes latérales,parfois réunies à la bande basale noire absente sur le VII. Urosternitesbrun noir et ferrugineux avec bande apicale jaune, souvent réduite à unetache jaune par cÔté avec deux points latéraux brun noir, rarement libres;l'urosternite V est presque entièrement j aune. Pattes roux ferrugineux avechanches et trochanters noirs, la faee inférieure des fémursrnoyens et posté­rieurs obscurcie. Ailes ferrugineuses pàles, plus sOlnbres sur la marge costale

TRIBU DES VESPINI

et sur la moitié supérieure de la cellule Inédiane, nervures testacées, subcos~

tale et moyenne noiràtres.

Mâle (fig. XXXI; pl. III, couleur). Couleur, pubescence et sculptureconune chez l'ouvrière, mais la tache brune ocellaire est plus évidente etétendue jusqu'à toucher les yeux et se réunir aux sillons noirs des antennes;le mésonotum est souvent complètement noir; la marge et la ligne médianedu scutel1um sont rarement noires et le post-scutelhun est noir avec deuxtaches ferrugineuses. Clypeus plus large que long, à marge antérieurerégulièrement convexe (fig. XXXI), ponctuation grossière, profonde etpubescence serrée. Antennes très longues, presque toujours assombries à lapartie supérieure, le ::le article avec un petit tyloïde, les suivants avec deux.Septième urotergite légèrement échancré; sixième urosternite peu profon­dément échancré dans sa partie médiane, septième subtronqué.

l':déage (fig. XXX) grand et massif, vu de profil presque 2 fois mIssilong que son épaisseur maximum; stipites fortement se!érifiés, tronquésobliquement distalement, avec l'angle supéro-interne un peu obtus, arrondi,prolongé inférienrement en un lobe suh-arrondi, marge distale supérieure desstipites et squames velus. Pénis avec apex un peu élargi, puis dilaté en deuxlobes subtriangnlaires, repliés extérieurement en haut et séparés par uneéchancrure large et profonde (un peu plus étroite que la largeur d'un deslobes) avec de rares poils sur la marge distale et interne des lobes et sur leursurface snpérieure.

Variations. ---- La var. germa!1a est largement répandue en Europc ccntrale,orientale et méridionale. Elle varie beaucoup par l'extension de la couleur[errugineuse sans jamais atteindre toutefois le mélanisme de cI'a!Jro typique;au contraire même, les exemplaires italiens tendent à une plus grande exten­sion des couleurs claires et, plus exactement, l'urotergite II peut présentersur la moitié basale une tache brun jaune ou jaune divisée en deux.

Dimensions: Longueur = <;>25-35 mm ; (r) 17-24 mm; rJ 21-2:3 mIn.

Localité typique: I(ronherg (Taunus). Type non existant.

Vespa crabro var. caspica Pérez.

Vespa crabro L. var. caspica Pérez, 1DIO, p. G.Vespa cl'a/i1'o mel'iilionalis Birula, H)25, p. 100.Vespa cra/il'o var. caspica : Bequaert, l(l:31 , p. 10E).Vespa cra/il'o var. caspico : Guiglia, 1948, p. :34.

Les femelles et les ouvrières les plus caraetéristiques se différencient dela var. germa!1a par les caraetères suivants: urotergite II avec tache ja unetransversale, antennes ferrugineuses, abscnce de la tache ocellaire sombre,spécialement chez les ouvrières, mésonotum avec le plus souvent une bandemédiane ferrugineuse, arrivant souvent à la marge postérieure et élargieantérieurement le long des marges latérales; taches ferrugineuses sur lescÔtés du thorax s'étendant pour envahir presque tout le thorax et l'épi­notum. Fémurs parfois complèternent ferrugineux.

Si l'on excepte la coloration de !'urotergite Il qui est comme celui de lafemelle, lemàle est sel11blable pOUl' le reste au nulle de la var. yeI'llwlla. l':nItalie, principaleInent centrale et méridionale, nous avons rencontré des

très semblables à la var. caspica, qui représentent des formes depassage. Deux Inàles de l'iIe du Giglio (Archipcl 'l'oscan) sont particulière­ment intéressants. Le dessin de l'abclomen de l'uu d'eux est de couleur fauveet non brun; on observe seulernent une tache noiràtre transversale maldélimitée à la base de l'urotergite 11 ; l'abdomen de l'autre est entièrementde couleur jaune fanve avec seulernent l'étroite bande jaune à l'urotergite 1et des traces peu visibles du dessin brun, à l'exception d'une tache transver­sale, à la base de l'urotergite II; les urosternites sont fauves euxavec un dessin sombre très réduit, les deuxmàles, comme trois ouvrièresde l'Ue du Giglio, ont des pattes d'un ronge plus vif.

En Italie du Nord, la var. yel'malla prédomine; on rencontre plus rare­Inen t la var. caspica.

En passant à l'Italie centrale, notarnment dans le Latium, la var. cas­pica devient beaueoup plus fréquente, comme par exemple en Calabred'oÙ j'ai observé quelques individus. GronDANt SOIlC\ (H)42, p. 17G)signale avoir capturé à Sabaudia (Latium) les deux formes, avec toutefoisdorninance de caspica, tandis qu'aux alentours du Mont Circeo (Latiurn),plus arides, seulement caspica.

GronDANI SomA a fait quelques considérations sur la grandeur desindividus composant la population des deux nids, déduite de la longueur deleurs ailes antérieures; un des nids avait été capturé dans la plaine de Sabau­dia, l'autre dans l'étage moyen du Circeo. La population de ce dernier nidétait un peu plus petite que la précédente, ce que l'auteur attribue à la plusgrande aridité de la région du Cireeo par rapport à celle de la forêt de Sabau­dia. A la suite de la comparaison de la population d'un nid recueilli à Gaggiola(haute vallée du Seechia, Emilie) avec celle des deux nids précédents, PrNr(1 \)47) a trouvé que dans cette dernière population les individus étaient pluspetits que ceux des deux précédents, bien que la zone de la haute vallée duSecchia soit certainement moins aride que la très sèche région du Circeo.Ce qui démontre qu'il existe d'autres facteurs, comrne l'altitude et la lati­tude, qui influent en sens négatif sur la grandeur des individus.

J'ai également examiné quelques exemplaires de caspica provenant dusud de la France.

Localité typique CÔtes sud-ouest de la InCl' Caspienne (Talysch ctLenkoran).

La var. anglicn Gribodo (1891) (Yl'ibodoi Bequaert, H);3J) décrite pro­venant d'Angleterre et distinguée par l'auteur « surtout pour la colorationjaune verdàtre très e1aire de l'abdomen et les bandes marginales sombres,presque noires des trois segments intermédiaires )', représente sirn plement,cornme je l'ai déjà dit (GUlGLIA, 1955) une forrne de passage à la var. caspica,sans valeur systénlatique paree que l'auteur a basé sa description sur deuxexemplaires (ColJ.Musée de Gènes) évidermnent non encore développéscomIne le prouvent les ailes molles et incolores et le duvet du corps.

Tnll5[' n}o'.',' I"/o'.'iI'IXI

Fig. XXXI. g. Vespa 1,., tètes ( G, environ):en haut, V. crubro !/cnnana Christ (Bequaert) ; en bas, V. orienfalis 1,.

Distribution de V, crabro L.

Avec ses différentes races, \1, erabro habite toute l'F':urope eL toute l'Asiepaléarctique; mentionnée aussi eu Algérie (DU BUYSSON, 1\)04), J'ai trouvéCI'abro val', !fermaI/a dans toute 1'Italie continentale mais en général plus

88 SYSTÉMATIQUE

souvent dans le nord. Sicile (rare) (GUIGLlA, 1\171). Je ne connais pasd'exemplaires originaires de Sardaigne.

Au milieu du siècle dernier, l'Ile a été importée et s'est acclimatée dans larégion orientale des l~~tats-Unis(DE SAUSSUHE, 18G8; var.germana, 13EQUAEHT,H131 ; WING, H149).

PEBEZ (HllO : 5) décrit sous le nom d'Altaica la forme de Sibérie sud­occidentale. Pour les formes des autres pays, je renvoie à BEQUAEHT (1931).

Biologie de V. crabro L.

Vespa crafJro nidifie de façon variée; pour établir son nid, généralementde couleur rouge brun, la femeIle utilise des cavités existant déjà, cornmeles arbres creux (Habitat « in l'~uropa arfJori/ms cauis )) comme le disait déjàLINN]::, loc. ci/.), les trous des murs, les ruches abandonnées d'Apis melli­rera, etc.; dans ce cas, le nid présente une forme irrégulière dépendantde la eavité.

J'ai souvent trouvé des nids aériens suspendus au toit d'un grenier,d'une grange ou de quelque maison ou baraque abandonnée. Dans ce cas,le nid prend de très grancles dimensions (40-50 cm de diarnètre) et cles formesrégulières sphériques, cylindriques ou piriformes.

J'ai trouvé récemment à Gênes-Quarto (28-IX-1\170) un nid dans unemansarde, eonstruit à l'intérienr d'nne petite anfractuosité communiquantavec l'extérieur à travers une griIIe d'oÙ sortaient les habitantes du nid;piriforme, il s'étendait sensiblement sur les cÔtés. Signe évident que, commecela se produit souvent même chez les ParalJespllla, la femelle fondatricen'avait pas bien calculé l'espace nécessaire à la fondation de la nouveIlecolonie. Le Dr. F. BIN (Piacenza, Emilie) a recneiUi (7-X-l\1G7) à S. Pietro­in-Cerro (Province de Piacenza) un nid clans la mansarde du vieil édifice cie laMairie (fig. XXXII). BEI\LAND (1\131) dit avoir vu une femeIle occnpée àfonder sa colonie clans les herbes d'un pré, profItant d'une petite exca­vation du terrain.

A Olivet (dép. Loiret) à Il km au sud d'Orléans, on a signalé (8 nov.1\170) un nid cie V. crafJro établi à l'intérieur du tronc d'un vieux chêne creux,mort depuis longtemps. Seul l'abattage de l'arbre a permis l'accès au nic!.Ce nid presque ovoïde mesurait ;35 cm de hauteur et son plus grand diamètreétait de ;30 cm. 1:enveloppe était sur un tiers de sa surface appliquée contre laparoi de la cavité, à laquelle eIle adhérait plus ou moins.

Ce nid était composé cie H rayons avec environ 2000 ceIIules. A la datede la récolte il ne restait dans ce nid que deux fernellesmortes et très peu deceI1ules encore operculées.

Chez eertains individus de Vespa crafJro le retour au nid est diftieile.Leshabitudes ne sont acquises qu'après trois jours (FLuIAlJD).

Vespa CfafJro est dans bien des cas agressive; elle peut attaquer cIe grandsinsectes Gomme des LibeIlules (AeschJ1a cyanea) et des Orthoptères (Telli­yonia uiridissima), de gros Tabanides et des Paravespllla, mais cette guèpeest surtout le pire ennemi des AbeiIIes.

TRIBU DES VESPINI

Fig, XXXII. l'l'spa Cl'IIiJJ'O qermmlll Christ (Bequaerl),nid montrant les alvéoles (II~" ;,,) l'Ill) (C!ichéDr. .131:"', Piacenza),

89

Bibliographie: IlI::AuMuH (1721); lV!ÙLLEH (1818); STONE (18GO); SCHENCl<

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(1927); BEBLAND (Hl28, Hl.31, 19.39); LATAS'I'E (192~l); GOlDANICH (1937);HABAUD (19:~8); SANDEMAN (Hl40); AHKELL (1941) ;HEII) (Hl42 : larve);LEVHlNI (1947); CIUlGLlA (1\l48); GHANDI (1951, 19G1 : larve); GHOZD,\NIC

(Ul(î5); KEM1'EH et DÔHlUNG (19G7).

Parasites et auxiliaires de V. crabro L.

COLE01'T. : Velleius dillllalusF., Quedius /Jrcuicorn is Thoms. (Slaphyli-nidac); Plinus rul' L. (Plinidac). LhpT. : Anlhornyia sp. (AnlhoTllyiidae);

\)(J

Aclwnlhip/era rohrelli/ormis IL l). (]\[llseidae)! VO/llcella zollaria Poda(Syrphidac),. Physoccpha/a villa/al". (Conopidae). LEPI D. : il plwflJiasocicl!a L. (Gal!eridac).

Bibliographie : IJE SAUSSURE (18:"53-18:38); BOUGET (1873); GUL\l\D

(1 ; 13Al\GAGLr (1884) ;BEl\LAND (1928); IlE VOS-DE WILDE (193:3);J-C EYlPEl\ et I)O[llUNG (1967).

Vespa orienta!is Linné(fig. XXX, XXXI, XXXIII)

Vespa orientalis Linné, t771, 1Vlantissa planLarum, II, p. 540.Vespa orienlulis :Ed. André, 1884, p. 583, pl. :39, fig. 3.Vespa orienlulis : Du Buysson, 1904, pp. 488, 496, 507.Vespu orienlulis : BiruJa, 1924, pp. 90, 91, 96.Vespu orienlulis : Guiglia. 1948, pp. :31, :32, :)5 ; fig. IX, 2.Vespu orienlulis : Kemper et ])Ühring, H)(j7, pp. :ll, GO, 100, 10G, J 29,

1:32, J36, J41.

r'~spèce voisine de V. cr((bro, mais bien différente de œlle-ci.

Femelle et ouvrière. Tête (fig. XXX 1) ronge ferrugineux, souven 1, avecune tache ocellaire brnn noir Inal définie; marge masticatoire des mandibulesnoiràtre, espace interantennaire jusqu'au contact du e1ypeus, et e1ypeus,jaunes. Antennes ferrugineuses, face interne du seape plus ou moins jaune.

Thorax ferrugineux, souvent avec les cÔtés en partie plus ou rnoinsbrun noir, tegulae ferrugineuses, parfois en partie un peu plus pàles.

Abdomen: urotergite 1 ferrugineux avec, au rnilieu de la marge apicale,une mince ligne jaune interrompue dans sa partie médiane; urotergites II,V, VI complètement ferrugineux, III et IV jaunes avec une étroite bandebasale ferrugineuse prolongée à l'arrière et sur les c:Ôtés par deux lobes, par..fois isolés en une petite tache, arrondie triangulaire dans le rniJieu. Uro..sternites ferrugineux, le II avec: une petite tad1C latérale jaune, le III engrande partie jaune avec denx taches latérales ferrugineuses à la base, par­fois fondues avec la base, le IV jaune sur les cÔtés.

Pattes ferrugineuses, ailes jaune ferrugineux comme chez \1. crabro, plussombres à la marge costale et avec un léger obscureissement à l'apex.

Pubescence à poils dressés, roux doré, assez dense sur la tête et le thorax,très rare sur l'abdomen, presque nnlle sur l'urotergite 1 et cmnplètelnentabsente sur les urotergites II et III.

Mâle. SeInblable par la conleur, pubescence et sculpture à la fernelle.Antennes plus graciles que chez V. crabro, avec des tyloïdes lnoins développés.Clypeus (fig. XXXI) à peu près aussi long que large, à marge antérieureproéminente avec large lobe subtronqué.

Urotergite VII légèrement échancré; urosternite VI échancré propor­tionnellement un peu plus dans sa partie médiane que ('/'((bl'o, marge posté­rieure de ]' urosternite VII concave.

1';c1éage (fig. XXX, 2) grand, allongé, vu de profil un peu plus long que

III

le double de son épaisseur maximum; stipites trouqués dista~

lement en très oblique, avec un angle interne très obtus; pénislièrement aminci jusqu'à l'apex oÙ il se dilate en deux lobes triangulairesrepliés en hant, glabres et séparés par une incision étroite et peu profonde.

Variations. Les exemplaires que j'ai exarninés dans l'ensembleUJlt' coloration et un dessin plutÔt constants. Sernblent ètre 1"ll"l('h"l'i"lilflll"

la Ligne jaune interrompue, très étroite et lirnitée à la portion rnédiane de lamarge postérieure de l'urotergite l, la fréquence de la couleur brun sombresur les l'Ôtés du thorax (eouleur que je n'ai pas observée chez les exemplairesorientaux), la constance de la coloration jaune sur l'écusson frontal et sur leclypeus.

Le long des cÔtes de la lVléditerrauée et de l'Afriqne dn nord et orientale,V. orien!alis montre nne tendance à varier pour former des raees locales,contrairement à ce qui se produit dans la région orientale oÙ eUe ne nrl"':('I\~

terait pas de variations dignes c!'ètre mentionnées 1\)24 : \)7).J'ai examiué 8 exemplaires de l'Anatolie (Boudroum) dont 5 sont privés dela ligne jaune apicale sur l'urotergite l, ainsi que 2 ouvrières de Rhodes elune de Smyrne. En outre, l'écusson frontal et le clypeus de deux des exem~

plain's de Boudroum sont ferruginenx ainsi que ceux d'une femeUe de Jéru·salem, tandis que, chez une autre femelle de la Inème localité, l'écusson inter~

antennaire est encore en partie jaune avec un dessin irrégulier ferrugineux,et que l'écusson et le clypeus d'une troisième femelle sont entièrement jaunes.De mc\me sur sept exernplaires de Meernt (nord~ouest de l'Tnde), deuxsentent un clypeus et un éeusson ferrugineux.

Dimensions : Longueur = Ci) 25~27 mm; (Ii 19-22 mm; 20-22 mm.

Localité typique: ii Habitat en Orient », Type uon retronvé.

Vespa orientalis var. aegyptiaca Ed. André(fig. XXXIII)

Vespa orientalis var. aegyptinca EtL André, 1884, p. 584 CC,'Vespa orien/alis var. aegljpliaea : du Buysson,H)04, p. 910.Vespa orien/alis var. aemlP/iaea : Guiglia, 1948, p. 3G.

Chez les exemplaires égyptiens, la ligne jaune de l'nrotergite 1est souventplus étendue vers les bords, la couleur ferrugineuse de l'abdoruen peutdevenir plus sombre et l'urotergite IV ètre entièrement ferrugineux. Dansune mème localité (par ex. au Caire), vivent fréquennuent ensemble la formetypique, des formes de passage à l'urotergite TV plus on moins taché de cou­leur ferrugineuse et la var. acyypliaca.De plus au GebelAsfor vit avec ellesla var. zauallal'ii, plus ou moins caractérisée (GroIUJAN r Som A, 1H3\l : 2(1).En l~gypLc, vit donc une population mixte à caractères non fixés.

Dimensions: lVIèrne taille que la forme typique.

Localité typique: I;:gypte (Le Caire, Alexandrie). 'l'ype au IVI uséunr de Paris.

D2 S YSTl~'MA TIQUE

Vespa orientalis var. zavattarii Guiglia et Capra

(fig. XXXIII)

Vespa orientalis var. zavattarii Guiglia et Capra, ID:33, p. IG8Vespa orientalis var. zauattarii : Giordani Soika, ID35 a, p. 2:35.Vespa orientalis var. zauatiarii : C;iorclani Soika, 1D3D, p. 200,Vespa ol'ientalis var. zauatiarii : Guiglia, 1948, p. 35.Vespa orientalis var. zauatiarii : Giorclani Soika, IDf>4, p, 37,

Ouvrière. Variété caractérisée par une difTérenciation chromatiquede certaines parties du corps; en efTet, tandis que la tête et le thorax sontrouge marron, le dessin de j'abdomen est nettelnent noir marron opaque.En outre, la marge apicale cie l'urotergite l présente une bande jaune, largeet nette, avec la marge antérieure en forme d'accolade, qui occupe, en salargeur maximale, environ un tiers ou un peu plus de la partie postérieure de1'urotergite. Sur les urotergites III et IV, les taches noires sont ovales, trans­versales, libres, petites et nettes, et la bande sombre basale est réduite. Lesurosternites sont, dans l'ensemble, brun sombre. L'urosternite II 1 est jauneavee une étroite bande brune à la base et deux taehes libres très transver­sales, l'urosternite IV est brun avec les cÔtés et une partie de la marge posté­rieure jaunes. La zone apicale des ailes antérieures et presque toutes les ailespostérieures, sont légèrement plus sombres. Parfois, même la tête et le thoraxdeviennent brun sombre, ou bien l'abdomen est brun ferrugineux comme latête et le thorax (GIOHDANI SOIKA, 19:39, p. 200).

Constante comme dessin mais plus ou moins caractéristique commecouleur de fond est la forme particulière, ayant valeur de race, du Saharatripolitain (Oasis de Socna; Fezzan; Tassili; Tibesti). CiIOHDANI SOIKA(1954, p. :~7) cite cette variété du Hoggar et du Tibesti. Elle m'est connueaussi du Sahara algérien (Oued Tizzi ; ColI. Mus. Gênes), du Soudan (Atbara ;Coll. lVlus. Gênes) et du lac 'l'chad (Guelta de Wobé-Erdi-l\Ia ; Coll.lVlus.Paris).

Femelle et mâle. Inconnus.

Dimensions: Même taille que la forme typique.

Localité typique: Ghat (sud-ouest du Fezzan, Sahara central). T'ype auMusée de C;Ônes.

Vespa o";entalis var. sOl1utlica (;iordani Soika

(fig. XXX III)

Vespa orientalis var. sOlnalica Giordani Soika, 19:34 /l, p. 184 (Vespa orientalis var. somaliea : Guiglia, 1948, p. 37.Vespa orientalis var. sOl1Ialiea : Guiglia, 195G, pp. :30G-:307Vespa orientalis var. sOlTwliea : Guiglia, 1959, p. :311.Vespa orientalis var. sOl1Ialiea : Guiglia, 1964, p. :306 (Cf)Vespa orientalis var. somalica : Guiglia, 1D68, p. 1G:3.

TlUBU DES VESPINI

Ouvrîère. La couleur sombre de l'abdomen est plus accentuée que chezla fonne zauallul'ii, mais la bande jaune est absente sur l'urotergite I; lesurotergites II 1 et IV ont également la bande basale très réduite et des tacheslatérales isolées et nettes; la couleur fondamentale des urosternites est brun­châtain; l'urosternite III est jaune sur les côtés avec de petites taches brun­châtain, rondes, isolées. L'urosternite III peut préseuter une bande jauneplus ou moins interrompue au milieu, ou continuant régulièrement ou avecun léger émargement postérieur (constaté par l'auteur sur des ouvrières enprovenance du Yemen, Arabie méridionale). L'urosternite IV est jaune auxangles postérieurs; les côtés du thorax et les pattes sont brun noir; les ailessont plus sombres dans l'ensemble, spécialement le long de certaines nervures,avec une rnarge apicale et postérieure (sur les ailes postérieures visiblementplus pàle comme on peut le voir sur un syntype de Bender Cassim).

J'ai examiné une ouvrière de El Gubete (lVIedjertin, Somalie) qui avait leclypeus et l'espaee interantennaire complètement noirs (ab. nium Guiglia,1959).

zavallarii (l(!!J!I pt lia'a fi) somalica

Fig. XXXI [L ])isLrilmLion de Vespa orientalis L., lorme Lypiqueaiusi que des var. zuvultal'ii Gniglia eL Capra, aeY!Jpfiaea André et: somalica GionL Sk,

Femelle. Comme l'ouvrière, seulement la tète et le thorax sont légère-ment plus clairs.

Mâle. Inconnu.

Dimensions: NIème taille que la forme typique.

Localités typiques: Somalie orientale (Carin et Bender Cassim) (~). 'l'ype

94 SYST.ÉMATIQUE

in Coll. Giordani Soika, Venise. Medjertin (Toh)de (Tênes.

allotype au Musée

Distribution. Cette variété a été retrouvée en Medjertin, Somalie (BoghaAlev et Toh) (GUIGLIA, 195G), HagarÙ, Ara Carin et El Gubete, Oued IIago,Gok, Gardo (GUIGLIA, 1959) et dans le sud de l'Arabie (El (J:orfa, El Uassak,Oasi Dek Dik (GUIGLIA, 19(4); Yemen (Sokna Tihama, Oued El Kassaba,Oued Ezone, Taiz) (GUIGLIA, H)G8).

Vespa orientalis var. jnrinei Saussure

Vespa jnrinei Saussure, 1853, p. 1:33 (cf). Type au British Museum.Vespa orientalis var. jurinei : Guiglia, 1948, p. ~i7.

Vespa orientalis var. jurinei : BlÜthgen et Konigsmann, 19G9, p. 918.

Selon ANDIU;; (1884 : 583), on devrait rapprocher de V. orientalis égalenlentV. j urinei, non citée par DU BUYSSON (1904) et décrite d'Albanie oÙ vit aussila forme typique.

]VI. Z. BOLJ(':EK vient très aimablement de me communiquer qu'il a exa­miné au British Museum deux femelles de Vespa jllrinei Saussure dont uneest signalée comme « Type ». Il pense la désigner comme « Leetotype ». Chezcette dernière, l'abdomen est presque uniformément brun y compris la margepostérieure de l'urotergite L Selon l'opinion de BOUC;EK V.jllrinei n'est qu'uneforme de couleur de V. orientalis, ce que ANImÉ (1882) avait déjà faitremarquer.

Selon BLÜTHGEN et KONIGSMANN (lac. cil.) V.jurinei décrite par SAUSSUHEn'est probablement qu'une citation d'après SMITH (1858 : 118).

Distribution de V. orienta lis L.

En Italie, V. orientalis s'étend du Latium jusqu'à la partie sud de la pénin­sule, y compris la Sicile oÙ elle est bien plus commune que V. crabro.

Malte. Péninsule Balkanique. Iles de la Mer I!gée. Grèce (Crète). Turquie:GUSENLEITNEH (19GG) cite des femelles de Pamukkale, Antakya, Bulga­Maden. Syrie. Palestine. Chypre. Mésopotamie. Iran. Caucase. Hég. Trans­caspienne. Nord-ouest Inde. Arabie. I!gypte (var. aegyptiaca André). Saharaet Fezzan (var. zauatiarii Guiglia et Capra). Sud algérien (m; BUYSSON,1908). Éthiopie; Sorualie (var. somalica Giordani Soika). :VTadagascar(DU BUYSSON, 1904). Brésil et Guyane (DU BUYSSON, 1904), importée selonBEQUAEHT (1931, p. 8G).

Biologie de V. orientalis L.

V. orientalis, COlnme V. crabro, construit ses nids dans les arbres creux,les fissures des murs, les trous du soL

DE STEFANI (1883 et 1894) a à plusieurs reprises observé des nids sou­terrains, en Sicile, à 25 et aussi à 40 eIn de profondeur, sans enveloppe externe.

l'LANCHE lI. Vcspini.

EN HAUT, à gauche: nid de VCSPll!(( (.llc!uucspu!u) silues!l'is (Seop.) avec son parnsiLe!JolicilOuespu/u (Pseul!oucspll!u) omissa (Biseh.) (clicld, Bayard); à droite: Vespu/u(Pul'uucspu!a) 01l!1I((l'is ah. Pscul!0llermanica Sl 01 fa (Lèl e ~j, x 10). Au CEN'rnE,il gauche: Vcspu/a ((lIs/l'ial'a (l'anz,) (Lèle 10); à droile : !J, (l',) ai/ul/erinu(du Huys,) Bisch. (lète X 10), EN BAS, il gauche: !J, ( P. ) nOl'wcllicu (Fahl'.) (lèleX 10); il droile : D. ) saxonica (I;abr.) (lèle >< 10).

FOllne de l'Eul'ofJf, fÎ, III. 'l'., p, 94-95J

'l'lU ln' nES \'/~")/)ISI

En revanche les parois dc la cavité étaient nÜnnticuscment polies, Le mêmeauteur indique aussi un antre nid souterrain dont les rayons sont en tonréspar des couches protectriees de terre ou d'argile ciInentée disposées alin quele nid puisse conserver la chaleur nécessaire à la vie et au hien-être de lacolonie. V. orientalis ne construit un nid avec enveloppe externe de couleur etde consistance semblables à celle du nid de V. Ctabro, que lorsque le climatn'est pas suffisamlnent doux. l':n Sicile cela arrive rarement. 1\[E1.L01\ (1927)précise avoir trouvé en I~:gypte des nids avec enveloppe, snI' les murs el surune maison abandonnée (1. l'., lig. l, 2, 3).

Le nid, selon DE S'rEFANI (188:3), est plntÔt fragile et SCIIULTIIESS,1923; GUIGLIA, 1948, 1971).

ISIIAY (1\1()4, H1(5) a elIectué en Israël (l'intéressantes observations surdes colonies de Vespa ol'ientalis élevées artificiellement ce qui lui apcrmis devoir ce qui se passe à l'intérieur du nid à l'époque de la plus grande activité,d'étudier les rapports entre reine et ouvrières, d'accomplir, à plusieursreprises, des expériences diverses basées sur le transfert de reines d'un nidà l'autre et de confronter les eomportements des colonies avec reine et descolonies privées de eeIIe-ei.

Les travaux d'IsHAY sont souvent eités parKEMPEH et 1)ÜIIHINC; (IHG7).

Bibliographie ;1)E STEFANI (1882-1883,1894,1\122); Ill) I3uYSSON (1904);MAYEH et SCIIULTlIESS (1\123) ; BlmLEsE (1\125) ; lVIELLoH (1\127) ; BODEN­HEIlVIEH (1\);)3); GUIGLIA (1948, 1\l71) ;HIVNAY et I3YTINSKI-SALZ (1949);ISIIAY (1\lG4, 1\lG5, 1\lG7, Hl(8); LhHCIIEN (1 HM) ; I(EMPEII et LliiIIHING(1 H(7).

Parasites et commensaux de V. orientalis L.

DE S'rEFANI (1883) clit n'avoir pas trouvé de vrais parasites dans les nidsde \7. orientalis ; il a seulement noté la présenee de Fourmis (JI/essor slrue/orL,atr. ; Aphaenogaster teslaeeo-pilosa var. semipolila Nyl.) venues chereherles restes de nonrritnre des larves (GUIGLIA, 1948).

GENRE VESPULA THOMSON, 18GD

Ves]Jula Thomson, 18GD, Opusc.Ent. I, p. 7D; Ashmead, 1902; Guiglia,ID48.

Type du genre: Vespa allslriaea Panzer.

I<~spèces de petite taille. Chez les femelles et les ouvrières, la Inarge infé­rieure des yeux touehe presque la hase des maudibules; chez lemàle, lesjoues sont proportionnellement un peu plus longues, mais toujours un peuplus eourtes que la moitié du 3() article du funicule. Le seape des antennes estenviron trois fois plus long que large avee la rnarge supérieureeonvexe. CÔté supérieur (radius) de la troisièlne eeI1ule cubitale environaussi long (rarement un peu pIns long) que le cÔté inférieur (eubitus).

IA.1rVeS à tropholopade Inédioc:rement développé, e'est-à-dire que l'nro-

[1'1. III

DG SYSTl'iMATlQlJE

sternite II est plus court que le III (\le8pula rura et \1. germanica : GHANDI,

1\);34, HJ35).Nid de petites (Sous-genre Vesplila s. str.) ou grandes et très grandes

diInensions (Sous-genre Paravespula) à enveloppe cOIlstituée par des sériesde feuillets irréguliers, imbriqués, superposés en différentes couches. NicLi­fication le plus souvent dans des cavités naturelles du terrain adoptées parles guèpes, ou artificielles (tonneaux, caisses, ruches, etc.); il est parfoisaérien, mais toujours dans des endroits clos (plafonds, pièces inhabi­tées, etc.).

Genre à diffusion holaretique. Des 12 espèces conlîrmées comme Vespllla,;) sont communes à toute la région (l'lira L. et ses races, auslriaca Panz.,vulgaris L.), 4 sont particulières à la région néarctique (maculirrons du Buys­son, pensylvanica Sauss., sqllamosa Drury, slilphurea Sauss.), 5 à la régionpaléarctique, dont une dans toute la région (germanica Fahr.), les autresseulernent en Asie (Lewisi Cam., koreensis Hadosz., sll'llc!or Sm., orbaladu Buysson). Gràce à l'examen des exemplaires du Tenasserim, Mont lVIoo­leyit, 1400-1 900 rn aIt. (Birmanie du sud) (deL. H. du Buysson, 1904: 579,Coll. Musée de (J-l'nes) j'ai pu fixer la position systématique de orbala, espècedont le statut était encore incertain.

CLÉ DES ESPÈCES DE VESPULA

Femelles et ouvrières

Tempes séparées de l'occ:iput par une fine carinule limitée à la moitiéou aux deux-tiers supérieurs. Urotergite 1 à cÔtés un peu convergents enavant, sa face supérieure légèrement déprimée derrière l'arête antérieure.(~chancrure interne des yeux jaune seulement dans sa partie inférieure.Tout le corps à pubescence longue, noiràtre, à poils hérissés (Sous-genreVespula s. str.) 2

Tempes séparées de J'occiput pal' une flne carinule étendue jusqu'à la hasedes manclibules. Urotergite l à cÔtés parallèles, face supérieure nondéprimée. Î~chancrures internes des yeux complètement jaunes. Corps àpubescence, au moins en partie (complètement sur l'abdOlnen) blancjaunàtre (Sous-genre Paravespula BHithgen). 3

2 (Fern_elles seulement). Clypeus (pl. II, couleur) à angles antérieurs nette­ment aigns, saillants et divergents, presque unil"ormém en t mat. j\lésono­tllm et scutellum pratiquement Inats avec ponctuation plutÔt fine, rareet assez uniforme. Seule la microsculpture du postscutellum ne possèdepas de points plus grossiers. Abdomen presque mat à ponctuation super-·fidelle etmicrosculpture à points profonds, sensiblement l'approchés.Face externe des tibias avec soies longues et l'ares, plus longues que lcdiamètre transversal des tibias. Urotergites sans coloration l'ouge. I~spèce

parasite, sans ouvrières austriCLca (Panzer)

(FernelIes et ouvrières). Clypeus (fig. XXXIV) à angles antérieurs subaigus,arrondis, non divergents, superficie bril1an te dans la moitié antérieure,presque mate dans la moitié supérieure. Mésonotum et scuteI!um faible­ment brillants à ponctuation nettement double (outre la Inierosculptllre)plutÔt grossière et serrée. PostseutelJum ponctué comme le scuteIJum.

'l'lune f)L,) l'HSJ>IS/ D7

Abdomen brillant Ù ponctuation profonde, microsculpture à pointssuperfîciels et plus rares (intervalles supérieurs au diamètre desct avec réticule distinct), Face externe des tibias avec soics très courteset rares, Urotergites l et II partiellement colorés en rouge n~fa

3 Mandibules Ù marge masticatoire sinueuse entre la petite incisionrienre et la première dent, cette dernière nettement aiguë (fig. XXX, 5Clypeus avec trois points noirs disposés en triangle (souvent, chezl'ouvrière, le point supérieur se transforme en verticale; le .. h71H'Il'

est rarement immaculé). l'ubescence de .l'a.hdomen plutÔt courte et rare.IJrotergite 1 jaune avec tache noire média.ne en forme de losange et deuxrondes sur les cÔtés; les deux taches latérales noires des urotergHes IIet Ill, si elles sont unies avec la bande noire hasale, parallèlementvers l'arrière (pl. III, couleur). Espècetrès conll1nU1(~, gennanica

Mandibnles Ù rnarge masticatoire subdroite eutre la petite incisionrieure et la prernière dent, cette dernière subaiguë, presque(fig. XXX, 513). C:Iypeus à largebandenoire en ancre ou en massuement divisée en points chez l'ouvrière). Pubescence de l'abdomen longueet serrée. Marge postérieure de la bande antérieure noire de l'urotergite 1à augle très ouvert; les deux taches latérales noires des urotergites IIet III, si eIles sont unies à la bande basale noire, divergent obliquementvers l'extérieur. Espèce moins commune vu.lgaris

a Urotergitc 1 Ù bande noire proéminente en angle au milieu, vulgaris r. typiqne

Urotergite l jaune avec tache rhomboïdale médiane plus oumoins écrasée en direction antéro-postérieure et deuxtaches semi-circulaires sur les côtés (pl. III, coulenr)

vulguris ab. pseudogennanica Stotfa

Mâles

Tempes séparées de l'occiput par uue earinule étroite limitée Ù la moitiéou aux deux-tiers supérieurs. I::chancrures internes des yeux jaunesseulement dans la partie inférieure. Pubescence noire. Urotergite VIIrégulièrement convexc, semi-ovale à marge entière. Urosternite V Ùrnargepostérieure distinctement concave, VI semi-ovale. I5:déage (fîg. XX X,C et 7) : pénis plutÔt large avec expansion peu Inarquée, subrectangulairetronquée à l'apex, convexe dans sa partie supérieure et Ù rnarges réfléchiesen bas; stipites, squame, volselle glabres; angle supéro-interne des sLi­pites obtus, arrondi; squame évasée se terrninant en pointe; vo]selle digiti·forme (Subgen. Vespula s. str.) 2

'l'enIpes avec carinule complète. I5:chaucrures internes des yeux complète..ment jauues. Pubescence blanc jaunÙtre, au rnoins en partie. Moitiépostérieure de l'urotergite VII déprimée, marge distale incisée ou échan·crée, marges latérales forternent sinueuses dans le tiers basal.Marge postérieure de l'urosternite V droite; VI très transversal avecmarge postérieure tronquée. {~déage : pénis très étroit dans sa particmédiane; grande expansion subcirculaire concave il l'apex; lllargesinternes et apicales des stipites, squame et volselle pubescentes;supéro-interne des stipites prolongé en lobe dirigé obliquenlent versl'arrière et en bas; squame digitiforrne, volselle légèremenl spatulée(Subgen. Paravespula 13IÜthgen). 3

2 Urotergites l et II plus ou Illoins tachés de rouge.sombre: partie basale du pénis envirou aussi large que

Fuune dc l'Eul'0pc, G.

stipHes brunpartie :11111':1111',

98 SYSTÉMATIQUE

avee marges fortement épaissies formant un tubereule à la base de la partieapicale, cette dernière étant légèrement rétréeie en arrière; volselleslongues, arrivaut au tiers de l'expansion apicale du pénis (fig. XXX, G)

mJa (L.)

Urotergites 1 et II non tachés de rouge. f~déage entièrement brun clair;partie basale du pénis plus étroite que la partie apieale, cette dernièren'est pas précédée par un tubercule; partie apieale non rétréeie il l'arrière;volselles courtes arrivant à la base de la partie apieale (flg. XXX, 7)

aastriaca (Panzer)

3 Urosternite VI tronqué, subéchancré.Urotergite VII il ineision apiealeétroite et assez profonde (Hg. XXXVI). Pénis avec un petit lobe arrondi dechaque cÔté de la base de l'expansion apieale, cette dernière en forme decuillère très c:oncave (presque semi-c:irculaire vue de profil) et à margedistale ineisée dans sa partie médiane (fig. XXX, 4)

germanica (Fabr.)

Urosternite V 1 à marge postérieure légèrement conc:ave, urotergite VII àéchancrure apicale peu profonde (Hg. XXXVI). Pénis avec une épine longueet aiguë, oblique, dirigée basalement et au dehors de chaque cÔté cle l'expan­sion apieale, cette dernière peu concave, aplatie inférieurement, à margedistale entière (Hg. XXX, 3). valgaris (l,.)

(forme typique et aberration pseadogennanica : mêmes difIérences quedans la dé des femelles et ouvrières).

1 - SOUS-GENRE VESPULA s. str.

PscudolJcspa Schmiedeknecht, J88J, p. 313.Pseudovcspa : Birula,1924, p. 88; J 9i30 /J, p. 127.Vcspula s. str. subgroup 13 : Bequaert, J 9i32, p. 88.PselldolJcspa :Weyrauch, 1~):37 c.Pal'alJespulapart. Vespala s. str. : BIÜthgen. J9i37.Allovespula+ Vespula s. str. : BIÜthgen, 1943.Subgen. Vespllia : de Beaumont, 1945, p. :!GO (partim).Subgen. Vespllia (s. str.) : Guiglia, 1948, p. iHl.Vespllia : B1Üthgen, J9Gl.

Type du sous-genre: Vespa ausll'iaca Panzer.

Comprend un groupe d'espèces très voisines: V. l'Ura 1.., ausll'iacaPanz.,sll'uc/ol' Sm., squlllnosaDrury, sulplwl'ea Sauss., dont seules les deux pre­mières sont présentes en Europe.

Vespala (Vespula) rufa (Linné)(flg. IV; V; XXX, G; XXXIV; XLI)

Vespa raja Linné, 1758, Syst. nat.Ed. 10 e, p. 572, ]1. :3.Vespa l'ut'a : du Buysson, 1904, p. 587.Vespa l'Ufi.] : Berlancl, 1928, p. 88; Hg. 141, 147,15:3.Pselldooespa l'Ufi] l'ut'a : Birula,H)i30 b, p. 1:3G.Vespa l'Ufil : Stolfa, 1932, pp. 25, 27, 29.Vespllia (Vespula) l'ut'a (forme typique) : Bequaert, l():32, p. (J7.Vespula (Vespula) l'ut'a : Guiglia et Capra,UJ:3:3, p. 170.

') ,~ ,

'l'RIBUDES \lESPIN 1

\lespa rtlIa : Laicllaw, 1()34, pp. 9-11, 14; pl. II, fig. 2; pl. III,pl. IV, fig. 2 ; pl. VII, fig. a, b, e, d, e, r; pl. VIII, fig. f).

Do/ichouespu/a (Pa]'(/uespu/a) TUra : BIÜthgen, 19:38, p. 271.\lcspa (Pa]'(/ucspu/a) TUra: de Beaumont, IH45, p. :158, fig. 9, 17,

3(j-40.\lcspu/a (Vespu/a) rura : GuigIia, 1()48, pp. ;38, 3H, 40 ; fig. IX, G.Vespu/a (Parauespu/a) rtlra : Bouc:ek et Sustenl, 1H5G, pp. 481, 4H2 ;

fig. 22-23.Pa]'(/uespu/a (Al/ovespu/a) ru/à l'Ura : BIÜthgen, l 9Gl, pp. 2G, 4G;

fig. 21-48.\lespu/a (\lespu/a) rtlIa : Loken, 19G4, pp. 200, 21,3 ; fig. 23 ; pl. l, fig. 8 ;

pl. II, fig. 1.Vespu/a (Vespu/a) rtl/à: Pulawski, IHG7, pp. B,U), 2G, 32, ;{3, :14;

fig. M), 50.Paravespu/a TUra Tura: Kernper et DÜhring, 19G7, pp. 19, 21, 22, 24, 2G,

3G, 37,50,58, G5, GG, 75,78,80,97,98,108,113,121,127,130, BI,136; fig. 9 i, 10 p., Il i.

Femelle et ouvrière. - Tète (fig. XXX IV) noire avec en jaune

0) une tache allongée se rétrécissant en bas, derrière les yeux;b) une autre tache transversale sur le front;(') la marge inférieure des échancrures internes des yeux;cl) parfois, une tache sur les joues. Clypeus ourlé de noir, avec une bande

élargie noire dans sa partie antérieure; mandibules jaunes à marge rnasti­catoire brune et, parfois, une tadre noire extérieurement à la base. Antenneslloires, le scape est parfois plus ou moins taché de jaune dans sa partieinférieure.

Thorax noir avec les parties jaunes suivantes : une bande à la margesupéro-latérale du pronotum, atténuée et souvent largement interrompue

Fig. XXXIv. IIcsfJu/a (FesfJu/a) l'u(a (L.), tètes ( 10).

j()()

antérieurement, la base des tegulae (la partie externe est ferrugineuse), deuxgrandes taches transversales snI' la rnarge antérieure du scutelluIl1 et deuxpetites, linéaires, sur le postscutelhnn (parfois absentes), une tache à l'anglesupérieur des mésopleures.

La face déeIive de l'urotergite l est rarement complètement noire, leplus souvent elle est tout ou partiellernent d'un ronge ferrugineux; facesupérieure avec deux taches transversales jaunes sur l'aréte antérieureet le bord postérieur; le reste jaune rougeàtre, avec parfois trois tachesnoires ou ferrugineuses, la tache médiane en forme de losange ou de 'l' ren­versé. Seeond urotergite avec bande basale saillant en angle au milieu et avecdeux points latéraux noirs, souvent unis obliquement au sonnnet de la bandebasale, zone entre les points noirs et la bande basale presque toujours rou­geàtre chez l'ouvrière, le plus souvent jaune chez la femelle, bord postérieurjaune. Urotergites ITT-V jaunes à dessin noir conune l'urotergite II, spécia­lemen t chez la femelle, ou a vec une bande basale noire trilobée postérieure­ment, spécialement chez l' 0 uvrière.Urotergite VI jaune, parfois avec petitetache basale noire en forme de triangle.Urosternites jaunes, le T en partierouge, avec une étroite bande basale et deux points latéraux noirs.

Pattes jannes, hanches, trochanters et environ la moitié des fémurs noirs.Clypeus (fig. XXX 1V) légèrement échancré antérieurement; rnicrosculp­

ture évanesecnte dans la rnoitié antérieure, à petits points sans réticule;ponctuation médiocrernent fine ct serrée en haut, graduellement plusgrossière ct plus rare en bas. Front à ponctuation serrée, profonde elmédiocrcment grossière. Ocelles en triangle aigu, distance entre les ocellesllOstérieurs égale à la distance entre ecux-ci et l'ocelle antérieur; distanceeUtre l'orbite interne et un oecIIe environ égale au double de la distanceentre les oeclles postérieurs.

1Vlésonotum à pouctuation serrée, grossièremeut et distinctement double:plus serrée sur les cÔtés et antérieuremeut, nn peu plus rare sur le scutelluIllet le postscuteIIum ; cÔtés du pronotum à ponctuation plus serrée et micro­sculpture plus profonde mais encore faiblement luisants. Pnbesc:c:nce del'épinotnm longue, parsemée de poils.

Urotergite T avec: faec déclive légèrement c:onc:ave et angle supérieurmarqué (plus chez la femelle que chez l'ouvrière).

Mâle. Méme coloration que chez l'ouvrière; scape des antennes (fig. XLI)plus épais, janne dans sa partie inférieure; la bande jaune des tempes rejointpresque toujours la tache des joues; eIypeus (fig. XXXIV) à dessin uoir sou­vent plus réduit.

Variations. l':spèce dont la couleur et le dessin varient considérablement.La bande noire du clypeus (fig. XXXIV) le plus souvent en forme d'ancre ouparfois de massue, atteint rarement la marge antérieure; souvent, elle scraccourcit ct s'amincit dans sa partie supérieure pour se transformer CIl unetache trilobée; rarelnent, elle se réduit à une lancette verticale flanquéede denx petits points; parfois, chez le mâle, il existe un seul point noÎrmédian ou bien le clypeus est complètement jaune. La ligne jaune de l'échan-

TIUn(' /)I\S rESPIXI .1 01

crnre interne des yeux peut arriver jusqu'au fond de ceux-ci et s'allongerdans sa partie inférieure jusqu'au elypens comme chez V. aus/Fiaca. La tachejaune des joues, qui est petite ou manque chez les feluelles et les ouvrières,est, chez les màles, presque toujours unie à la bande temporale. Assez fré­quentes sont les femelles et les ouvrières avec uue ligne jaune sur la faceinférieure du scape ; plus fréquents sont les rnàles, chez lesquels parfois lescape est jaune avec une ligne supérieure abrégée distalement. Les bandesjaunes du pronotulll sont parfois étroites, parfois longues, avec une margeinférieure reetiligne, ou convexe et en partie sinueuse, et elles peuvent parfoisne pas se réunir antérieurement. Les taches linéaires du post-seutellunl peu­vent se réduire à un point ou manquer eomplètement. Le dessin de l'abdo­men est partieulièrernent variable. La face déelive de l'urotergite l est presquetoujours rouge chez la femelle et chez l'ouvrière, plus souvent noire chez lemàle ; les urotergites l et II de l'ouvrière et du màle sont, au-dessus, normale­ment d'une eouleur rouge plus étendue que chez la feruelle et le dessin noirest, au moins chez le mÔle, très réduit, tandis que la bande noire desurotergites III-V est plus large et s'unit aux points latéraux plus souvcntque chez la femelle. Parfois aussi, spécialement chez les nulles, la couleurjaune peut envahir presque tout l'abdomen et les dessins noirs devenir enpartie rouges. Dans ces exernplaires, les fémurs peuvent n'être rouges que dansle tiers basal. Chez les ouvrières et les rn::\les la face inférieure des hanchesmoyennes et postérieures est souvent tachée de jaune: la face inférieure deshanches antérieures l'est plus rarement. La face inférieure des hanches estrarement tachée chez les femelles. Ces variations de dessin ne sont pas tou­jours en rapport avec la localité. Dans une même localité, on peut trouver lesdiverses colorations. J'ai pu voir des exemplaires de Norvège à coloraticlllclaire (coll. Zoo]. Mus., Bergen).

L'édéage (Hg. XXX, G) présente lui aussi quelques variations de détail:l'expansion apicale du pénis peut être plus ou moins resserrée vers l'arrière;parfois, la squame du stipes est plus large et son épine terminale plus brève.

En général, dans le sud de l'I'~urope, V. FUra présente souvent uue ten­dance à une plus grande extension de la couleur jaune, surtout de l'échan­cru rI' interne des yeux, du scape et des hanches, que dans la forme d'Europedu Nord, cornme il ressort de la description de 'l'HOMSON et de BrHuLA etde la cOlnparaison avec une petite série d'exemplaires de Finlande et deLettonie. BIHULA (l. C., p. 1:3\l) décrit un luÔle de 'franscauc:asie dont l'exten­sion des dessins jaunes est à peu près celle de certains exemplaires ita­liens. Compte tenn de la fluctuation de ces caractères chez nos populations,je ne pense pas qu'on puisse les considérer comme races.

Dimensions: Longueur 15-17 mm; ~110-1:3 rIlIn; 1:3-15 mm.

Localité typique: Suède. Type non existant.

Distribution. Espèce de montagne (*) et de colline. Elle existc dans tontcla l·'rance. En Italie, je l'ai trou vée assez frécILleunnent dans la région sep-

(*)M. S. MANI (.Ulfj8, p. 4G) a obscrvé « Vespa l'Il/a on the Oberaar Glacier al an ek·va Lion DI 2 noo III and the Unleraar Glacier al an elcvaLion of 2 GOO lll. ))

102 S }'S7'1~'M il 'l'IQ ITE

tentrionale; la reglon la plus au sud d'oit je rai examinée est la Toscane(Lippiano, /\lta Valle Tiberina J ; Monte lVloreIlo, Sesto Fiorentino J

La forme typique arrive en Europe jusqu'Ô 700 de latitude nord, Lcsexemplaires Iesplus septentrionaux que j'ai examinés appartiennent à laFinlande (Helsinki, ]Zarislojo). J'ai examiné de nombreux excmplaires deNorvège (colI. Zoo!. Mus., Bergen); cette espèce y est COllUllune, aussibien à l'intérieur que le long de la cÔte. Au sud, elle est plus rare; eIlearrive jusqu'en Espagne du Nord, en Croatie, dans les Carpathes, en Cri­mée, Transcaucasie, dans le Pamir et en Sibérie orientale jusqu'à 1300 delongitude Est (var. sibirica André, 1883 : :598). En Asie septentrionale et enAnlérique du Nord, elle est représentée par d'autres races.

Biologie. Espèce de forêt et de steppe; eIle nidifie de préférence dans deslocalités humides et ombragées, sous terre et à une faible profondeur; par­fois, le nicl sort en partie de la cavité dans laquelle il est contenu. Celui-ciest peu volumineux, avee une enveloppe à plusieurs couches, à feuiIletspartiellement superposés, fragile, à tissu très làche, gris avec des zones blan­chàtrcs ; il Y a au maximum trois rayons (\VEYHAUCH) ; selon DU BUYSSON,il y en a cinq ou six. GHANDI (19G J) dit avoir trouvé nn nid à Marescai(Flégion de Pistoia, Toseane, 4··VlII-1 !);34), situé dans une cavité souterraineà 20 cnl de profondeur dans un talus incliné orienté vers le sud-sud-ouest, oÙJe eouloir d'entrée débouchait à environ 1 cm au-dessous du sol. Le nid étaitconstitué par deux rayons : un proximal subcirculaire d'environ n Cill dediamètre; ['autre d'environ 2 em et demi de diamètre; les rayons étaientenfermés dans une enveloppe à plusieurs eouches qui, eontinuant vers le bas,devenait très délieate. Le tout était fixé au moyen de deux pédoneules eourtset grossiers à la vOlÎte et appuyé à une pierre de la cavité. Au moment del'observation, le nid hébergeait la reine et 113 ouvrières et présentait unpeu plus de 200 alvéoles operculés. Les insectes sexués apparaissent enItalie de fin inin à juillet. J'ai souvent trouvé V. l'LIra sur des fleurs de Scrolll­Zaria, H eraeZelllll spondylillITl et Angeliea silveslris. Généralemeut, elle estmoins agressive que les autres espèces.

Bibliographie: Sl\lITH (18:5(); SCHENCK (1861); EDGEWOHTH (18()iJ);BUDOW (1876); GIIIAIU) (1879); CAIIPENTEH et PACK BElŒSFOHD (H)()3) ;JANET (190:3); DU BUYSSON (1!J04); BEHLESE (1!J2:5); BlmLAND (H128);NIXON (l!134); GHANDI (l!)34, 1!J:3:5, l!)Gl : larve); WEVHAUCH (193:5 a, b,l!13G a, b, l!):37) ; Ibm) (l!)42 : larve) ; GUIGLIA (1948) ; KElVlPEH el, DÜHHING(HW7).

Parasites. FlviVlEN. : SphecopZwya veSparlllll (Curt.) (1chnelll//onidae) ;Chrysis iynala 1" (Chrysidae).

Vespltla (Vespltla) altstriaca (Panzer)(fig. XXX, 7 ; pl. II, couleur)

Vespa altst1"Îaca Panzer, 17\)9, Fauna lnseet. German. G, p. 6:3,pl. 2 (d').

Vespa allstriaca var. l'Ura du Buysson, U)()4, p. 589.

TRUH' f)J~S \' ES P f S f

uus/riueu : Berland, Hl28, p. 88, fig. 142, lÜ2.Pseudouespu (ws/riueu : BiruIa, 19iW, p. 1i32.Pseudouespu uus/riueu : BischoH, Hl:31 li, IL :330; 1 (partim).\'espu (Pseudoucspu) ulls/riueu : Stolfa, 1932, pp. 2Ü, 27.\'csplliu (\!cspula) aus/riaea : Bequaert, 19i32, PIL 78, 10:'5 ; fig. 4 B.Vespllia (\'cspulu) aus/riueu : Guiglia et Capra, 19i33, p. 170.\'espu uus/riueu : Laidlaw, 1934, pp. 10-12; pl. II, 1; pl, III, l,

pl. VIII, lig. Ü a, !J, e, d; pl. VIII, fIg. 4.\'cspula (\fcspulu) uus/riueu : BIÜthgen, Hlil8, p. 271.\fcspula (\fcspulu) uus/riuea : de Beaumont, 1945, p. :3GO, fig. 10, 20, 41.\'cspl1.la (\!csplllu) uus/riaea : Guiglia, Hl48, pp. :38, :-39, 44, 45, 4G ,

fig. IX, 7.Fcsplliu (Fcspllla) auslriaca : Boueek et 19[)6, pp. 490, 492 ;

fig. 24, 2G.\!cspllia aus/riaea : BIÜthgen, 19H1, pp. 47, 48 ; fig. 21 a.\'csplila (\!cspllla) aus/riaea : L0ken, 19H4, pp. 199,215; Hg. 24.Fcspula (\'cspula) (Hlslriaea Pulawski, 19G7, pp. 19, i32, il:3, :34;

Hg. 51, ;'52, Hl, G2.\!cspula (\'cspula) aus/riaea Kemper et I)(ihring, 19G7, pp. 19-21,

22,24,2:'5,37,51; lig. 9 h, 10 L, II IL

Femelle. 'l'ête (pl. II, couleur) noire avec en jaune une tache post-ocu-laire tronquée dans sa partie inférieure avec parfois une tache sur les joues,une autre frontale et une bande s'étendant le long du bord interne du eIypeusjusqu'a u fond de l'échancrure interne des yeux. Clypeus jaune orné de noiret, le plus souvent, avec trois points noirs disposés en triangle, parfois réduitsau point supérieur. Mandibules cornme chez l'ufa, le plus souvent non tachéesà la base; scape des antennes jaune à sa partie inférieure.

Thorax à taches jaunes du pronotum comnle chez l'lIfa, mais la bande dupronotum est le plus souvent concave au bord postérieur, les taches dusc:uteJJum sont le plus souvent punctiformes.

Urotergite l noir avec deux taches transversales sur l'arête supérieureet avec bande étroite et régulière sur la marge postérieure, jaunes. Urotergite IInoir avec deux grandes taches latérales et bande postérieure sinueuse jaunes;le plus souvent les taches se fondent largement sur les cÔtés avec la bande.Urotergites II-V jaunes avec bande basale et deux taches latérales ovalestransversales noires; ceJJes-ci sont le plus souvent réunies obliquement avecla proéminence médiane de la bande basale; urotergite VI comme chez l'ufa.Urosternites jaunes avec bande basale assez large et deux points latérauxnoirs, souvent réunis à la bande. Pattes jaunes, hanches, trochanters, environles 3/4 de la base des fémurs, noirs; tibias antérieurs avec une tache noireau milieu de la face interne; tarses un peu plus larges que ceux de V. l'llfa.Clypeus de la femeUe un peu plus échancré que chez V. l'ufa; microsculpturea vec réticule évident lnêrne dans la moitié antérieure; ponctuation plutÔtfine et rare, peu profonde et assez uniforme. Front à ponctuation médio­crement serrée, Hne et peu profonde. Ocelles en triangle aJJongé; distanceentre les ocelles postérieurs inférieure à la distance entre ceux-eÎ et l'ocelleantérieur; distance entre le bord interne de l'orbite et 1'ocelle postérieurégale à environ trois fois la distance entre les ocelles postérieurs.

'l'horax avec mésonotum à points plutÔt uniformes conuneprofondeur et

lOl S L'l TÉ JI cl Tl QI' l,'

dispersion et seutellnnl à ponctnation un peu pIns rare; postscutellum pra­tiqueInent non ponctué (seulement avec de très légères traces de points trèsrares et évanescents), 1,0bes du pronotum à ponctuation très superficiellemais terne à canse de la sculpture plus serrée et plus lirofonde. Pubescencede l'épinoturn courte.

Mâle. Beaucoup plus petit et plus mince que la femelle. Lobe antérieurdu clypeus légèrement échancré et angles subsailIants, aigus à l'apex (l'ouver­ture de l'angle varie considérablement chez les exemplaires d'une nIèmelocalité). I~déage (fig. XXX, 7) plus étroit dans l'ensemble et à cÔtés plusparallèles qne chez rura; sqnamae des stipitesplus divergentes et à pointeplus brève. Sculpture et coloration comme chez la femelle Inais avec un ely­peus eomplètemenl jaune (rarement avec des traces de points noirs),bande jaune des tempes rejoignant la tache des joues. Flanches Inoyenneset postérieures parfois taehées de jaune. Pnbescence de l'épinotum pluslongue que chez la femelle; celle de l'abdomen est au contraire pluscourte.

Variations. La variabilité de cette espèce est évidente, particulièrementehez les màles. Chez la femelle, le clypeus peut présenter seulement le pointuoir supérieur; chez le màle, au contraire, on peut trouver des traces de troispoints et, selon CAFlPENTEFI et PACK BmmsFOHD (1 (03), le dessin noir pel1lparfois imiter celui de certains rnàles de mra. Chez la femelle, la tache jaunedes joues peut parfois rnanquer, de Inème peuvent souvent manquer lestaches jaunes du postscutellum. Le scape des antennes est normalementjaune sur le cÔté inférieur (en Europe du Nord, il peut ètre entièrement noir) ;le jaune est plus étendu chez lemàle que chez la feInelle.

Le dessin de l'abdomen varie plus chez les rnàles que chez les femelles,sur l'urotergite 1 les taches jaunes antérieures peuvent s'étendre et s'unirlatéralement avec la bande postérieure, si bien qu'il en résulte une tache noireen T renversé qui peut parfois se diviser en trois taches. Sur l'urotergite 1l,les deux taches jaunes latérales peuvent ètre COIllplètement isolées ou uniesà la bande jaune postérieure et le jaune s'étendre pour laisser une bande noirebasale, proén1Înente au milieu, et deux points latéraux noirs. Sur les uro­tergites III à V, la bande noire peut ètre très large et sinueuse postérieurernentou se réduire en tout ou en partie comrne sur l'urotergite II. Chez le Inàle,la couleur jaune des fémurs est parfois plus étendue que chez la femelle.

Comme chez J'lira, l'édéage d'alls/riaca (fig. XXX, 7) présente de légèresvariationsindivid ueUes ; l'expansion apicale du pénis varie un peu dans salargeur et dans la sinuosité des marges; la squame du stipes lieut ètre Inoinsdivergente et à pointe plus longue. Selon CAHPENTEH et PACKBEIŒSFOH1)(1 n03 : 227), les variations de la squanle, tant chez rura, que chez aus/riaca,sont reliées à des variations de dessin du clypens qui, dans chaqne espèce,tend à des variations paralIèles.

Bieu quelles soient très semblables et que chacune présente des variationscorrespondant à celles de l'autre, V. l'lira et V. alls/riaca sont bien caractéri­sées el, contrairement à l'opinion de eertains autenrs, comme DU BUYSSON,

T1UfJU nh'S \'/IS1'/XI 10;)

on doit les considérer eomme spécifiqnernenL distinctes. D'autre part, l'iden'tité morphologique des édéages démontre l'origine commnne à partir d'unmème phylum, nettement distinct des autres Vespini et elle ne permet pasla séparation en genres divers, comme le propose SCIIMlEDEKNECHT enbasant sur l'absence de l'ouvrière, séparation acceptée par BlscnoFF, BLÜTH­

GEN et \VEYHAUCH.

Dimensions; Longueur = 15-18 mm; 13-1 Gmm.

Localité typique: Autriche (Vienne). l'ype ('1).

Fig. XXXV. s.-g. ['arol/cspala IJIÜlhgen. lèles ( 10);en haut, V. (l'.) i/cnnanica (FaJ)(·.); cn bas, \!. (l'.) v/lli/aris (1..).

lOG S YST1~MATIQUE

Distribution. [<:spèce répandue dans tout Je centre et Je nord de l'Europe;en Italie elle est beaucoup plus rare que l'espèce-hÔte. Les exemplaires exa­minés appartiennent presque tous à la zone montagneuse au-dessus de1 000 Ill. DE BEAUMONT (1944) signale l'avoir trouvée assez communémenten Suisse, spécialement dans la zone montagneuse. BLÜ'l'HGEN (1 Çl(1) indiquequ'elle est plus ou moins rare en Allemagne. En France j'ai examiné desexemplaires de Savoie, Creuse, Vosges, Hautes-Pyrénées. Existe en outre enI<:spagne du Nord (IJUSl\1ET, 1\l51). Belgique (CUI:VECŒUH et lV[AHI~CHAL,

1932, 1935; LECLEUC:Q, 1(70). Grande-Bretagne. Thuringe. Bulgarie (ATA­NASSOV, Hl42).Hépandue au Danemark surtout dans la péninsule du .JÜtland,Scandinavie jusqu'à 70° de latitude Nord. L0KEN (19()4) la signale dansdilIérentes parties de Norvège; les exemplaires que j'ai examinés (Zoo].Mus. Bergen) ont souvent la couleur noire réduite. Finlande. Hussie. Sibé­rie. Asie centrale. Mongolie orientale. Chine (Shanghaï). Amérique du Nord(BEQUAEUT, 19:~2).

Biologie.- V. auslriaea n'a pas d'ouvrières et ne construit pas de nid;eDe vit en parasite dans les nids de V. rura, Le premier à soupçonner ceparasitisme fut MOHAWl'rz (18Eî4), mais seules les observations de IioBsoN,faites en 1887 et publiées en 1898, établirent ses rapports avec V. rura quifurent confirmés par les observations de CAUPENTEH, PACK BEF\ESFOHD etde \VEVI\AUCH. LAlDLAW (19:3'1) doute de l'interprétation de ces rapports.

Bibliographie: Boss (1845); lVlOlIAWITZ (18(}4); BuDOW (187G) ; HOBSON(1898) ; SAUNDEHS (1898) ; CAUPENTEH et PACK BEJŒSFOHD (190:3) ; BEI\LESE(Hl25) ; W HELLEH (192G) ; BISCHOFF (1927, 1H:n b, 19:32); BrmLAND (1928,HŒ); LAlDLAW (19:34); WEYHAUCII (Hl:37 e); GlJlGLIA (1948); KElVlPEHet DiilII\ING (19G7).

2 - SOUS-GENRE PARAVESPULA BLUTHGEN, 1938

Vespula s. str. subgroup A : Bequaert, 19:32, p. 88.Suhgen. Paravespula BJÜthgen, HJ:38, p. 271.Subgell. ParalJespula : de Beaumont, 1945, p. 35fJ (parti.In).Subgen. ParalJespula : Guiglia, Hl48, p. 46.Gen. Paravespula : BIÜthgen, HJG1, p. 23, 4:3.

Type du sous-genre: Vespa vlllgaris L.

Comprend : V. vlllgaris 1"., germanieaF'., maeulirrons (du Buysson)Bequaert, pens!Jlvaniea Sauss., lewisi Cameron (= japonica Saussure, 1858nec Hadoszkowsky 1857 = Saussllrei Schultz, HlOG), koroensisHadoszkowsky,orbala du Buysson, De ceDes-ci, seules les deux premières se trouvent enEurope.

Vespula (Paravespula) gerrnanica (Fabricius)(fig. XXIX; XXX, 4; XXXV à XXXVII; pl. III, couleur)

Vespa gennanica Fabrieius, 179:3, Entom. System., II, p. 2fJ6, Il. IIVespa germanica : cluBuysson, Hl04, p. GmJ.

TRiBU DES FESPiNI l07

Vespa. {fermaniea : Berlancl, 1928, p. 87; fig. 134, 140, 143.Fespa (fermaniea : Stolfa,Ul32, pp. 2G-28.Vespllla (Fespllla) {fel'l1wniea : (~uigIia et Capra, 19:3:l, p. IG9.Fespa [fermaniea : LaicUaw, 1934, pp. 10, 11, 1G, 18; pl. II, fig. !l

pl. III, fig. 4 ; pl. IV, fig. 5; pl. VII, fig. :3 a, b, e, cl; pl. VIII, fig. 7.Dolic1lOuespllla (Parauespllla) [fermaniea : BIÜthgen, 19:38, p. 271.Fespa (ParalJespllla) [fennaniea : de Beaumont, HJ45, p. :l5G; fig. 7, 34,

:3E).Fespllla (ParalJcspllla) [fCl'l1wn iea : Guiglia, 1948, pp. :l8, :H), 4G, 47,

48, 49, fig. IX 4, 5 A.Vespllla (Paraucspllla) [fcrmaniea : Bouè:ek et Sustenl, HJ5G, pp. 488,

489, 490, 491, 49:3 ; fig. Hl, 20, 27.ParalJcspllla (Parewcspllla) [fcl'l1wnica : BIÜthgen, HJGl, pp. 27, 45 .

fig. 14, 15, 20.Fespa (Vespllla) {fermaniea : Pulawski, JÇlG7, pp. 5, l:l,HJ, 2G, 33,

:l4 ; fig. 54, 58.ParalJcspula [feI'nwniea : I(emper et I)Ühring, 19G7, pp. 17 et suiv.

(el'. index).

Femelle. 'fête (fig. XXXV) noire avec une grande tache jaune frontaletransversale; échancrure interne des yeux jaune se prolongeant par unebande qni arrive au clypeus, une large bande derrière les yeux depuis lestempes ,jusqu'aux mandibules, qui sont égalernent ,jaunes. Clypeus ourlé denoir avec trois points noirs en triangle.

'fhorax noir avec les parties suivantes ,j aunes: une bande sur les margeslatéro-supérieures du pronotum, le plus souvent élargie, à marge inférieureconvexe ou anguleuse ou sinueuse, les tegulae, deux grandes taches trans··versa les sur le scutellum et sur le postscutellum, une tache triangu laire àl'angle supérieur des mésopleures.

Face supérieure de l'abdomen (pl. III, couleur) jaune avec trois tachesnoires se réunissant à l'arête antérieure, la tache médiane en losange plusou nlOins écrasé, arrivant ou presque à la Inarge postérieure, les taches laté­rales semi-eÎrculaires. Urotergites Il à V avec bande noire basale (large surle II, étroite et plus ou moins cachée dans les suivants) prolongée vers l'ar­rière en un lobe médian, plus ou moins anguleux, et deux taches latéralesnoires arrondies et un peu transversales. Urotergite VI avee ligne nlédianenoire. Urosternites à marge postérieure ,jaune et bande noire basale trilobée.

Pattes avec hanehes, troehanters, la rnoitié de la base des férn urs anté­rieurs et les cieux tiers des fémurs moyens et postérieurs noirs, tibias et tarsesjaunes, parfois une taehe noire ou brune sur la faee interne des tibias anté­rieurs.

Clypeus (fig. XXXV) de la femelle et de l'ouvrière avee microseulpture àpoints très fins, nettement réduite antérieurement et à rétieule isodÜuné­trique superfîeiellà 01'1 il est presque luisant; ponctuation plutÔt fine sur larnoitié supérieure, graduellement plus grossière et plus rare autérieurement ;lobe médian légèrement éehancré, avee angles droits ou subaigus à sonnnetarrondi. Distanec entre les ocelles postérieurs sullégale à la distance entreceux-eÎ et l'oeclle antérieur et environ un tiers de la distanee eutre uu oeclieet le bord interne des yeux.

lOi) S L')T/~;IL\ TIQ1'f\

Ponctuation du mésonotum assez fine, serrée et profonde, distinctementdouble (outre la microsculpture à petits points), plus serrée antérieurenH'ntet sur les cÔtés. Ponctuation du scutellum un peu plus fine que sur leméso­notum ; elle est encore plus fine sur le postscutellum et disparaît presquesur la moitié postérieure. Lobes du pronotum ternes à ponctuation plusserrée et plus profonde que sur le mésonotum.

Urotergite 1 à face déclive subconeave et arête légèrement arrondie.

Ouvrière. Dessin de la tête et du thorax comme chez la femelle; l'épi-notum présente toutefois deux grandes taches jaunes. Dessin de l'abdomenconnue ehez la fenlelle ; toutefois, les points latéraux sont fréquemment unisà la bande noire basale et, dans ce cas, les lobes formés son t parallèles oulégèrernent convergents.

L'ouvrière est plus petite que la fernelle. Ponctuation du e1ypeus plusfine; eelle du mésonotum et du scutellum est, elle aussi, notablement plusfine et proportionnellement plus rare; celle du postscutellurn évaneseente(pra tiquement absen te).

Mâle. Face antérieure du scapc des antennes plus ou moins tachée dejaune. Bande jaune du pronotum plus étroite et à marge inférieure faiblementconvexe; épinotum noir. Dessin noir de l'abdomen comme chez l'ouvrière,pubescence relative plus longue.

Fig. XXXVr. Incision apicale de l'urotergiLe VII de cS de: à gauche, Vespll/u(l'ul'Ilocsplllu) YCl'lI1unicu (Fabr.); il droite, Vesplilu (l'ul'llvcsplllu) uli/yul'is (L.).

Le màle est semblable à l'ouvrière rnais plus allongé. Lobe médian duc1ypeus (fig. XXXV) tronqué droit et angles obtus arrondis. Antenneslongues, nloitié proximale du scape un pcu rétréc:ie à la base.Pubesc:ence del'abdomen plus longue que c:hez l'ouvrière. I~déage : Jig. XXX, 4.

Variations. Espèce avec variations l>eu amples surtout chez la fenlelleet l'ouvrière. Des trois points noirs du e1ypeus, le point supérieur s'agrauditpour sc transformer en ligne verticale rejoignant la marge postérieure due1ypeus, plus souvent chez l'ouvrière, rarement chez la femelle et chez lenulle; très rarement, cette bande médiane peut s'unir avec: les points latéraux.

'l'lunl' nES i'ESf'f.\'f tO\)

en une tache en ancre comme chez V. uulyaris. l'arfois, disparaissell t a II

contraire les deux points inférieurs, spécialement chez les ouvrières et chezles màles ; rares sont les exemplaires dont le elypeus est entièrement janne,lAl tache frontale s'nnit souvent à celle de l'échancrure interne des yeux.Chez le màle, la coloration jaune du scape varie en étendue; raremeutle scape de l'ouvrière présente une petite ligne jaune sur l'aréte inférieurc.Chez l'ouvrière, l'extension des taches jaunes de l'épinotuIll varie; elIes sonttrès rarement présentes, luais petites, aussi chez la ferneIle. La largeur et laforme de la bande du pronotum varient notablement.

Chez la femelle, le dessin des urotergites est assez constant: le lobe noirmédian est souvent assez étroit, il est plus variable au contraire chezl'ouvrière et chez le màle, oÙ il peut étre comme celui de la femelle, et lespoints noirs peuvent parfois se réduire jusqu'à disparaitre en tout ou enpartie des urotergites ; sonvent, au contraire, le lobe médian sur l'urotergite IIprésente une forme rhornboïdale ou en fer de lance et, sur les urotergilessuccessifs, il se présente en angle obtus. Très souvent, sur l'urotergite 1l, lespoints noirs latéraux sont unis aux angles externes du losange et, beancoupplus rarement, on a une large bande noire trilobée avec le lobe médian euangle et les lobes latéraux arrondis (Gro rUl AN 1 SOlKA, 1H42). Les moter­gites III à V peuvent présenter tout ou partie des points latéraux libres; onbien une bande noire trilobée avec les lobes parallèles ou légèrement conver­gents. Chez l'ouvrière, et chez le rnàle, les urosternites II-V présentent leplus souvent une bande noire basale peu proérninente à angle médian; lespoints latéraux peuvent étre libres ou fusionnés et la bande janne postérieurelarge.

Les hanches moyennes et postérieures, plus rarement les hanches anté­rieures, peuvent l'tre tachées de jaune chez l'ouvrière et chez le màle, moinsfréquemment ehez la femelIe et, chez c:elIe-ci, seulement les postérieures.

Ces variations sont purement individuelles et se trouvent dans les popu"'lations d'un mème nid avec: un pourcentage variable selon les cas.

Dimensions: Longueur = (~lG-20mm; ~ 11-13 nun; Il-Hi nnn.

Localité typique: AlIemagne (Kiel). 'fype non existant.

Distribution. C'est l'espèce la plus commune et la plus répandue. ElIese trouve dans toute l'Europe jusqu'au G5 e degré de latitude Nord. Hépanduedans tout le I)anernark.

Pour la Norvège, LOIŒN (19G4) la signale dans la région sud-est et dans lapartie rnéridionale de la zone cÔtière. .Je l'ai trou vée dans tou tes les partiesde l'Italie tant continentale qu'insulaire; elle est plus commune en plaine,plus rare en montagne oÙ elIe dépasse rarement 1000 Ill. Afrique du Nord.Iles Canaries. Asie paléarctique jusqu'au nord de l'Inde. Israël (Ih'TINSI(I-

H17I) : trè, commune. Iran (DU BUYSSON, H112). l'our l'Amérique duNord, les citations correspondent à V. mael/lifrons du Buysson (BEQuAEln,1\)32), Nou velle-Zélaude (THOMAS 19;52).

Biologie, Cette espèce nidifie dans des cavités naturelles du sol ou destrous abandonnés que les guèpes agrandissent en les adaptant à leur but;

110 cS' }'STll'MA TIQUE

on trouve parfois des nids dans de vieux arbres creux, dans les cavités desmurs secs, dans les ruches, dans les caisses ou les tonneaux abandonnés etmême dans les greniers et les pièces inhabitées, Le diamètre du nid estgénéralement d'environ 20-:30 cm mais peut atteindre des dimensions plusimportantes,

A Palerme, DE STEFANI trouva un nid de 1 m de long, 0,80 m de largeet 0,25 m de haut (ANDlu'è, 1884) ; le lVIusée de Gênes en possède lm trouvésnspendu aux poutres d'un grenier de la ville, en forme de poire renversée,de 0,63 m de haut, 0,80 m de large, pour une circonférence de 2,40 nL L'enve­loppe, à plusieurs l'ouches d'écailles est en carton doux et élastique, de couleurgrise, à zones plus claires, constitué par des fibres de vieux bois, En bas ousur le côté, il présente un ou deux orifices d'environ 25 mm, Les rayons peu­vent atteindre le nombre de 15, La population est d'environ 800 à 1 500 indi­vidus (en Allemagne: \VEYHAUCH, 19:35), mais, dans les nids plus grandselle est beaucoup plus abondante: 11500 cellules d'après JANET; 20000 cel­lules, selon HOUGE'r et d'après KHISTOF (1878) elle atteint 80000-100000 indi­vidus, Il convient toutefois de ne pas oublier que la population élevée attri­buée à certains nids de Vespa n'est pas réelle, mais due au rapport inexactentre le nombre des individus et celui des eellules, Toutes les cellules nesont pas habitées simultanément, la mortalité des individus est quelquefoisconsidérable et toutes les larves n'atteignent pas leur cornplet développement.

Fig. XXXV lI. VcsjJlllu (PuruucsjJlllu) (fITmunicu (Fahr.),c!{,voranL une poire (Cliché B.HEBOULEAU).

TRIBU DES VESPINI 111

KEMPEH (Hl() 1) signale qu'en Allemagne, la population des Parauespulaatteint un maximum de 50000 individus, la population efTective se réduittoutefois à Hl 000 individus seulement et le nombre des jeunes femelles capa­bles de procréer peut descendre à quelques milliers mais, leur nombre estsouvent de 500 à 750. II ajoute en outre avoir observé des nids de Patauespulaavec un nombre cie cellules variant de 3 000 à 24000, dont la population rela­tive variait de 72 à 12G individus.

On a le maximum de population en septembre, quand les insectes sexuésapparaissent. L'ouvrière est très fréquente même en ville oÙ, souvent, onpeut la voir occupée à dérober de la viande ou du poisson frais dans les maga­sins ou les cuisines et à saccager les fruits (fig. XXXV 11). GHANDI (HlGl) citedes cas de construction anormale des nids; je ferai brièvement mention d'unexemple particulièrement intéressant. Pendant l'hiver 1955, dit GHANDI,fut découverte dans une villa, située à l'intérieur de la ville de Piacenza,une singulière construction fixée (près de la gouttière) à un mur de l'habi­tation.Elle était en forme de calotte subsphéroïclale très irrégulière, d'environun demi-mètre de long, d'un peu moins d'une quarantaine de centimètres delarge et formée exe1usivement de feuillets ondulés et surperposés, sans rayonset sans aucune trace ou signe de cellules d'élevage. Selon GHANDI, les raisonsde cette anomalie peuvent être liées au fait que la population d'un guêpieren pleine eflîcienee, privée à l'improviste, pOllr des causes accidentelles, de saderneure, de la mère et du travail, ait amassé (( irrationllellement )) et sansordre un ensemble de feuillets de carton. Ce qui confinnerait que, sans lafemelle fondatrice et l'inl1uence indirecte que celle-ci exerce sur les membresde la connnunauté, les ouvrières perdent, ou peuvent perdre, la coordinationde leurs actions et, par conséquent, du travail qu'elles doivent exécuter.

Un nid de Vespula germanica a été trouvé à la Station Ornithologique deSaint-Pryvé (L,oiret) à 4 km à l'ouest d'Orléans. Déterré le 20 octobre 1970,il comprenait 9 rayons; le plus grand, a u centre, mesurait 20 cm de diamètre.Le nid était sensiblement sphérique. Les 2 rayons supérieurs étaient composésde nombreuses eeUules vides; sur les rayons du centre quelques dizaines delarves étaient encore vivantes. Au cours du transport ont été récoltés242 femelles, :3:31 mâles et 262 ouvrières. 'routefois ces chifTres sont approxi­matifs. Il est particulièrement intéressant de noter qu'à cette date tardiveune partie de la population n'avait pas encore abandonné le nie1.La clémencede la température en France au cours de l'automne 1970 a en efTet pennis àtoutes les guêpes de subsister à l'air libre plus longtemps quc d'habitude.

Bibliographie: FhêAUMUH (1721, 1742); BOND (1837); SMITH (1852);SCHENCK (1861) ; STONE (18G4 a) ; HOUGET (1873); KUWEHT (1875) ; ANI)RI~

(1883) ; BILLUPS (1882) ; ELLIOT (1889); l\!IAHCHAL (1894 a, 1895); JANET(1895 cl) ; PUNGUH (1897 a, b) ; CLÙMENT (18Çl8) ; DU BUYSSON (1\l04) ; 13An­BEn et WAHNEH (1904) ;PECHLAlJEH (1904); STEl' (Hlt:3); SCHMID'r (HJl7);DE STEFANI (1883, 189G, 1922), VElU,AINE (1924, 1925 a, b), BEl\LESE (1925),GASCAHD (192G); BEHLAND (1928, HB9); FL\lJ (Hl30 b); CIIOHDANI SomA(1934 : larvc) ; NIXON (1934, 19:35, Hl:3G) ; GHANDI (1935: larve, 1\l37) ; GOI­IJANICH (19:37) ; WEYHAUCH (1935 a, b, Hl3G, 1937 a, b, 1938 b) ; SANDEMAN

11:2

(1 93G); Ih:ID (1\)42 : larve) ; BLuNcK (1943) ;(H)48); GnANDI (I\Hîl); I(I':lVlI'EH (HlG1); GH()ZDANIC

et [)ÜIIHlNG (HJG2, 1%7); VAS]('; (19G8); FHEE (Hl70).

(1 \)44); GUIGLL\(19G:3); KEMPEH

Parasites et commensaux. COLEOPT. : Quedius ochripennis }\lén., Quediusmesome!inus l\larsh. (S/aphy/inidae); JI e/oecus parado.l'llS L. (Rhipipho~

ridac); Cryp/ophaYlis dis/inYllclldllS SturnL (Cryp/ophayidac). LEPIIL

A p/wmia socicllaL. (Galleridae). I[VMEN. : Spheeophaya vespal'llm (Cl urt) .( 1chnewnonidac). [)llY L : VO/llcclla zonaria Poda, inanis L., pcllllccns L.,bomby/ansL. (Syrphidac); Hypoccra mordcllaria Fall., Jlleyase/ia pu/icariaFall. (Phoridae) ) AchanLhiplera rohreWforrnisH. [). (c=c il chan/hip/era inanisFall.), Fannia lIesparia Meade insiynis Stein) (Mllscidae) ; Physoce­pha/a lIil/a/aF., Leopo/diliS corona/us H(Hld., L. diadellla/lisHond. (Conopi­dae). KEMPEH et [)ÜHIUNG (HlG7, p. 8:3) disent avoir trouvé dans un nidde V. (Parallespu/a) yermanica, 104 parasites dont 81 Musca dOllles/ica,3 Cal1iphora sp., 2 Lw:ilia sp., 1 Fannia sp., 1S/olllo.l'Ys calci/rans, 16 seule­ment appartenaient à d'autres insectes. Vers: C'hordidae (Gordioidca,N ema/omorpha).

GT\ANDI (19G1) dit avoir obtenu, dans les nids de cette espèce, dans difTé­l'en tes localités, divers insectes parasites et signale Volucella zonaria Podacomme un des plus fréquents. Il a souvent trouvé par centaines des larves dece Diptère, hÔte de la communauté, contribuant sans aucun cloute par leurprésence à la destruction des rayons à la fin du cycle annuel. Il signale enoutre comme assez COlmnune Achan/hip/era rohreW(ormis H.D. et rare FannialIesparia Meade. Il dit avoir trouvé Leopoldius diadema/us Ftond., parasitedes imagos de cet IIyménoptère, à IV1. Stanco-de-Grizzana (Bologne) et avoirsuivi les adultes qui volaient aux alentours de l'entrée d'nn nid de la guèpeen question, tout en restant à quelque distance de l'ouverture et se déplaçantde quelques cen timètres quand, les découvrant, quelques habitants du nidse lançaient contre eux, quitte à reprendre leurs opérations inunédiatemen l

Vespula (Paravespula) tmlgaris (Linné)(fig. XXX, 3, :3 13; XXXV; XXXVI; pl. Ir et Ill, couleur)

Vespa vulgaris Linné, 1758, Syst. Nat., l, p. 572, nO :2Vespu vu/guris ; du 13uysson, 190G, p. (W;3.Vespa vlll[laris : Berland, HJ28, p. 87 ; Hg. 1;37, 144, 151.Vespu vulgaris ; StolI'a,HJ;j2, pp. 25-2D.Vespula (Vespula) vulgal'is ; Beeruaert, ID;j2, pp. 80, 82, DO, fig. :2 A C.Vespulu (Vespula) vu/guris : GuigIia et Capra, 1D33, p. l(i8.Vcspa vulgaris ; LaidJaw, ID;j4, pp. 10, Il,15,18; pl. II, Hg.;); pl. III,

fig. 3; pl. IV, fig. 3; pl. VII, fig. 2 a, b, c, cl; pl. VIII, fig. G.Doliclwvespula (Paravcspu/a) vulgaris : BIÜthgen, 1D;37, p. 271.Vcspa (Paravcspula) vulgaris ; de Beaurnont, ID45, p. ;j55; fig. 8, Il,

30<)2.Vcspu/a (Pal'\lvespula) vu/gul'is : C;niglia, 1\)48, pp. ;39, 40; fig. IX 3, C) 13.Vespula (Puravespulu) vulgaris : Boncek et Sustenl, 1D;)G, p. 48D,

liDO, ;lDl, 4D3 ; 21, 28.

'l'RIB CT DES VESl)lN l 118

Puravespala (Puravespula) vulgaris : BIÜthgen, 19G.1, pp. 27,4.:5-44.:19.

Vespala (Fespula) valgaris : L0ken, .19G4, pp. 200,207,211 ; 1:3,21 ;pl. J, fig. Hl ; pl. II, Hg. Hl.

Vespa (Fespala) valgaris : PuJawski, H)(i7, pp. 14, Hl, :52, :58, :J4, :15 ;fig. [):3, [)7, lî5, GG.

Paravespllla valgaris : I(emper et DÜhring, HHî7. pp. Hl et suiv.index).

Espèce très semblable à germanicll, dont eUe se diITérenele, en dehors desindieations données dans le tableau, par les carael:ères suivants:

Femelle. Tache jaune frontale plus largement séparée de celle des échan-crures des yeux, bande jaune derrière les yenx divisée en deux ou son ventcontinue, mais avec une marge postérieure sinueuse, rarement droite.

Bande antérieure noire de J'abdomen avec la JTlarge postérieure à angletrès ouvert. lJrotergites II à V jaunes à bande basale noire, angle lllédiocre,deux points latéraux transversaux, souvent fusionnés à la hande hasale.Urosternites à large bande basale noire le plus souvent fortement trilobée,au lnoins sur le II, et hande jaune interrompue au milieu.

Pattes noires, quart distal des fémurs, tibias, tarses, jaunes; tibiasantérieurs avec tache noire sur la face interne. Microsculpture du c1ypeusde la femeUe rnoins supertieieUe que ehez germllnicll et ponctuation un peuplus rare et plus profonde (fig. XXXV) ; mésonotum et scutel1um à ponetua­tion plus tine, plus supertieieUe et plus rare; postscutellum à ponctuationtrès Jine et très rare; lobes du pronotum presque mats à points plus rares etIlloins pro[onds.AbdOIIlen un peu plus étroit. Puheseence plus longue, par­tieulièrement sur J'abdomen.

Ouvrière. Le dessin est comme chez la [ernelIe; en plus, l'épinotuluprésente une tache jaune sur les eÔtés; dans la majorité des eas, les uro­tergites Il à Vont une bande noire trilobée avee les lobes netternent cIiver­gents.

L'ouvrière de lIulgaris diJTère de J'ouvrière de gel'l1wnica par la fOrIne desInandibules (fig. XXX, 513), la ponctuation du urésonoturn plus rare ainsique par la pubescence de J'abdomen et la bande noire du en mas­suc ou en anCTe.

Mâle. Le dessin est connne chez l'ouvrière mais la ligne noire médianedu c1ypeus est plus étroite, abrégée dans sa partie supérieure et avec souveutdeux petits points latéraux uoirs ; rarement le dessin se réduit à un seul poiutnlédiau.Le scape est taché de jaune, la bande jaune ternporale cornplète,l'épinotunl innnaculé; les urotergites sont noirs avec IUle étroite bande jauneapicale, moins profoudément sinueuse sur la marge antérieure.

IA~ rnàle ciifIère de celui de germanica, en plus des caractères indiqué.s clansla table, par le elypeus à lobe médiau sub-échancré le seapedes antennes plus étroit et il bords plus parallèles, la ponctuation des clirl'é-­rentes parties avec des différences semblables il celles de l'ouvrière. L(fig. 3) se dilTéreneie par sa forme plus les lobes cie l'angle

1.14

supéro-interne des plus courts et plus étroits, la squama plus diver-la volselIe plus large, toutes deux IJlus velues.

Variations. La variabilité de J'espèce est plus visible chez l'ouvrière etchez le nUlle, moindre chez la fernelIe ; les variations tendent à imiter cellesde V. yel'munica. Les taches jaunes derrière les yeux sont souvent réuniesen une bande nnique, surtout dans les exemplaires italiens, la tache jaune deJ'échancrure interne des yeux peut s'unir à la tache frontale, la bande jaunedu pronoturn peut rarement l'tre égale à celle de V. yermunica; l'épinotum,ml'me chez la fernelle, pecrt présenter deux petites taches jaunes; la tachenoire des tibias antérieurs peut se réduire ou devenir brune.

La variation la pIns frappante est dans le dessin de l'abdomen: ab. pseudo·gerrnanica Sto1fa (ouvrière et parfois rTlàle) (pl. II et III, couleur) carac­térisée par l'urotergite 1 jaune avec une tache rhomboïdale médiane pIns ouruoins écrasée en direction antéro-postérieure et deux petites taches semi-cir­cuIaires sur les cÔtés; sur tout ou partie des urotergites, les points noirslatéraux peuvent èLre libres; quand les points noirs sont réunis à la bande,ils forment toujours, chez l'ouvrière, des lobes divergents; chez le màle,au contraire, ceux-ei ue sont qu'en partie divergents. Cette variation incli­viduelle que l'on peut trouver, plus ou moins abondante, dans la populationd'un ml'me nid en ml'me ternps que les ouvrières typiques est souvent confon­due avec V. yel'munica et fut elle-ml'me cause de l'interprétation erronée desrapports systématiques entre les deux espèces; en eITet, cette forme fut consi­dérée comme dérivant d'une hybridation (VEHLAINE, l H25), bien que, déjàdans les expériences de MAHCHAL (l8HG), l'accouplement n'ait pas été pos­sible entre les insectes sexués des deux espèces.

Dimensions: Longueur 1G-18 mm ; ~ 10-14 Ilun; 14-15 Ilrm.

Localité typique: Suède. l'ype non existant.

Distribution. Espèce répandue dans toute l'Europe, en Asie paléarctiqueet Amérique du Nord. En Italie elle semble l'tre généralement plus fréquentedans les zones montagneuses oÙ elIe dépasse de peu l 000 m d'altitude et oÙelle est beaucoup IIloins fréquente que yermanica , toutefois, dans certaineslocalités, elle est plus abondante que yel'municu, comme nous l'avons constatéà Zumaglia (573 III alt., Biella, Piémont). En France, elle existe aussi bien enplaine qu'en lnontagne. Au Danemark, elle est assez eonunune dans lapéninsule du .Tiitland, et aussi dans les autres loealités.

La fréquenee de eette espèee semble varier d'une année à l'autre, ee quefait également remarquerL0rŒN (lHM) pour la Norvège oÙ l'espèce a étéobservée pendant toute la belle saison.

Biologie. Nidilication cornme chez V. yel'munica, plus fréquente toute-fois dans les zones boisées. Le nid atteint 30 cm de diamètre avec un maxi­rnllln de 12 rayons; la couleur du carton varie du noisette au marrCll1; iln'est pas fibreux mais fragile et friable parce que fabriqué avec des particulesde bois pourri. En 1H4G, j'ai décrit un nid que j'avais trouvé dans une armoireentrebàillée dans unepièee sans vitres aux fenl'tres, dans le Jardin Botanique

cie l'lJniversité de C;ênes ; son ciimnètre horizontal était d'environ 20 cnI et lahauteur de la colonne des rayons de l() cnl. Les écailles de J'enveloppe mon­traient des bandes concentriques noisette alternées a vec des bandes plusclaires, jaune paille, et d'autres de couleur ambrée Olt brune; çà et là onobservait des bandes verdàtres ou violacées ou bleu sombre dues à l'utilisa­tion du papier existant dans l'armoire. Les rayons étaient au nOlnbre de huitet la population eapturée était de 1 0\)8 individus au total avec la forme typi­que mélangée à l'ab. psclldogcrmanica Stolfa.

I30NELLI (H170) a décrit quatre nids de Cavalese ('l'l'en lin) trouvés sus­pendus au toit d'un grenier. Un nid de la même espèce a été trouvé aux envi­rons de Paris au cours de l'été 1970, dans un grenier situé environ à:3 m au-des­sus du sol.

Bibliographie: DAVIS (18:3:3); NEWPOHT (18:36); S'l'ONE (1860); WAILES(1860); SCIIENC:K (18Gl); SMITH (18G4); EDC,EWClH'1'H (18G4) ; HOUGET(1873); HIJDOW (1876); ANI)HI~ (188:1); SAUNDEHS (1883); LANDOIS (188G);MAHCHAL (1895, 1896 b) ; OUDEMANS (HlOl);FAHHE (190:l) ; JANET (18\)5 d,19(3); GIAHD (1903); DU BUYSSON(Hl04); FISON (1915); NICHOLSON (1915);VEIILAINE (1925 b); BEHLESE (Hl2;); BISCIIOFF (Hl27); BEHLAND (1928,H):l9); GnEEN (19:13); NIXON (1\l34, Hl35, 193G); GnANDI (1934 b : larve),SANDEMAN (19:3G); GOIDANICH (1937); WEYHAUCH (l\B5 a, b, Hl36, H):17 d,Hl:l8 b); FHEISLING (193\) ;HEID (Hl42 : larve); GUIGLIA (Hl46, Hl48);HiisING (1955); KEMPEH et DÜIIHINC, (HlG7); BHOEJUItJIZEN, S. et C. HClH­Ill.JK Cl 9(8); BONELLI (1 \l70) ; FrmE (1\)70) (*).

Parasites et auxiliaires.-- COLE01''1'. : Vcllcius dilalallls 1". (Slaphylinidac);Dromitls !incaris Oliv. (Carabidae) ; I\leloews paradoxllsL. (Rhipiphoridae) ;Cryplophaqlls dislinrJucndus Sturm. (Cryplophayidae) .-- IIYiVIEN. : Spheco­phaya vcsparwl1 (Curt.) (lchncumonidae); Aspilola nervosa (Hal.) IVlarsh.(Braconidae). DI1'T. : Vollicella zonaria Poda, V. inanis 1.., V. pellucens L.(Syrphidae); A chanlhiplera rohrelliformis H. D. (Musc:idae); Conops scu­lellaliis Nleig., iVfyopa sp. (Conopidae) ; Anlhomyia sp. (A nlhomyiidae) ;Piophila sp. (Piophilidae). (;ordius et autres vers (01 ANET, 189;).

N. H . .lOI (apwl JEANNEL, JVIonogr. Calopidae, p. 34) cite Calops yrandi­collis Er., lrislis Panz., chrysomeloidesPanz. comme fréquentant les nidsabandonnés de V. vulqaris en Grande-Bretagne.

GENRE DOLICHOVESPULA ROHWER, IDIG

Dolichovespula Hohwer, IDHi, Conn. Siaie Geo!. and Nal. Sil l'vey Bull.,22, p. 642.

Vespula. .' Birula, Hl24 et H)27.PsclidovcSPllla. BischotI, ID:31.DoliellOvcspllla : Guiglia, J 948 ; T3lÜthgen, 1D61.

Type du genre: Vespa rnaclilala lb

(*) {~tant donnr'> que V. german/ca et V. vulgal'/s ont sonvent étr'> eonl'ondues entreelles, on ne peut savoir avee exaetitude si les observations biologiques de tous les auteurs

rapportent il l'une ou il l'autre espèee ; il en est de mème en Ge qui eoneerne les parasites,

ltG s )'S Tl~'JL\Tl Ql' F

r"',lJt:t:c·~ de moyenne et petite dimension, se distinguant en plus des eanlC­tères indiqnés dans la table, par la troisièlne cellule cubitale avec le cÔté supé­rieur notablement plus long que le cÔté inférieur. Larve à tropholopade trèsdéveloppé et saillant, c'est-à-dire que 1'urosternite II est, dans son milieuplus long qne le 111 (fig. V) (silvcstris Scop. et l10rwcgica Fabr. : GHANDl,Hl:H). Nid de dimensions lnédioeres, toujours enfermé dans une enveloppeconstituée par plnsieurs feuillets continns, maintenus séparés et reliés entreeux par des bandes irrégulières. Aérien, en général, fixé aux branches desbuissons ou des arbres, rarelnent souterrain ou dans des cavités artificielles(greniers, etc.). Genre à diJTusion holarctique ; des sept ou huit espèces et desnombrenses races reconnues comme Dolie1zovcspula, eertaines sont conunnnesà toute la région (norwcgiea, adullcrina), d'autres limitées à la région paléarc­tique (mcdia, si/vcstris, omissa, sa:roniea) on néarctique (maeuloto, arcnaria).A ee genre appartient anssi, selon tOlIte probabilité, V. lama du Buysson, duSikkim (Inde) (Bull. Soc. Ent. Franec, 1903 : 175), espèee qui m'est ineonnue.Quatre espèees (omissa, adultcrina, norwcgieo, sa:ronica) sont regroupéesdans le sous-genre Pscudovcspula BischoJT ; une espèee est placée dans le sous­genre lIJctavcspula Bliithgen (silvcstris); une seule espèce est maintenue dansle sons-genre Doliehoucspula s. str. (mcdia).

CLÉ DES ESPÈCES DE DOLICHOVESPULA

Femelles et ouvrières

(~chancrure interne des yeux entièrement jaune. Partie déclive de l'uro­tergite 1 rouge. Couleur rouge plus ou moins répandue sur tout le corps(spécialement chez la l'emeJle). Aspect robuste, intermédiaire entre lesespèces du genre Vespa et celles du genre Vespllia (Sous-genre Doli.chovespulll s. str.). a

a Coloration jaune généralement peu étendue, couleur rougeabsente chez l'ouvrière et limitée chez la l'ernelle (pl. III, couleur)

rnedilt rnedia (HetzIus)- Coloration jaune généralernent pins étendue, eouleur rouge géné-

ralement présente (pl. III, coulenr). rnedin geet'i (Lepeletier)l::chancrure interne des yeux avec seulement une ligne jaune le long de lamarge inférieure eles orbites. Partie déclive de l'urotergite 1 sans colo­ration ronge. Corps avec couleur rouge nulIe ou très réduite. Espèces plusgraciles et pluspeLites . 2

2 Clypeus (pl. II, couleur; fig. XXXVIII) entièrement jaune ou avec unpetit point noir médian: ponctuation fine et dense, plus fine et plus densesur le lobe médian que sur la moitié supérieure; angles du lobe médianpeu proérninents, presque arrondis. Funicule des antennes rougeâtreau-dessous. ParUes latérales de l'urotergite Il sans coloration rouge(Sous-genre Metavespula BIÜthgen). silvestris (Scopoli)

Fig. XXXVI Il.au centre, D.(Bisch.) ( 10).

DolicllOveS[Jula T{ohwcr, tôles: en haut, .D. (D.) media !leeri (>< 8);silveslris (Seop. ( 10); eu bas,D. (Psellllovcspula) omissa

118

Clypeus avee large bande noire longitudinale grossie vers le eentre ouavec une tache pl us ou moins ou une bande noire irrégulière,jamais entièrement jaune; points noirs fins et moins denses, généralenlentplus rares et plus grossiers sur le lobe médian que sur la moitié sUllérieure(fait exception omissa dont la ponctuatiou est semblable il celle de si/ves­tris) ; bord antérieur du lobe rnédian nettement échancré et il angleslatéraux plus proéminents, presque droits, émoussés au sommet. Fuuieuledes antennes entièrernent noir on rougeàtre au-dessous. Parties latérales(le l'urotergite II parfois plus ou lllOins tachées de rouge chez les ouvrières(exceptionnellement chez les fernelles) (Sous-genre PseudovespulaBis­l'ho II). 3

3 Angles du lobe médian du clypeus subaigus. Espèce parasite sansou vrières. 4

Angles du lobe médian du c1ypeus subdroits ou subobtus.Espèce nonparasite avec ouvrières. 5

4 Clypeus (pl. 1 l, couleur; fig. XXX VII 1) finement et densément ponetué :points plus fins et plus denses près de la marge antérieure du lobe médianque sur la superficie restante, pubescenee blanehàtre tîne, dense et légèrc­ment couchée (avec seulement quelques poils noirs). oTnissa (BischolI)Clypeus (pl. n, eouleur) avee points assez rares et grossiers, parsemés ilpeu près de façon uniforme sur toute la supertlcie, d'oÙ s'élèvent des poilsnoirs, robustes et hérissés adulterina (du Buysson) 13ischolI

5 [Hstance entre les oeelles postérieurs plus grande que la distanee entreceux-ci et l'oeeUe antérieur (G : 4). Distanee entre le bord interne des yeuxet uu ocelle environ égale ou un peu supérieure il la distance entre les ocellcspostérieurs. Mierosculpture d.u clypeus (pl. Il, couleur) très fine, avecsuperficie il zones presque lisses, points assez denses et plutôt profonds;le plus souvent avec large bande noire longitudinale médiane élargievers le l'entre, s'étendant il toute la longueur du disque. Antennes robustesavec artieles, il partir du :3", il face interne convexe; funieule le plus sou­vent Iloil'. Scutellum avec. taches jaunes réduites, postseutellurn presquetoujours noir. Pubescence des mésopleures généralement foncée. Bandesjaunes SUI' la marge apieale des urotergites souvent étroites; chez lesouvrières (exceptionnellement chez les femelles), parties latérales de l'uro­tergite n avee tache rouge plus ou moins étendue, absente clans quelqueseas seulement norwegica (Fabr.)Ocelles subéquiclistants entre eux. Distance entre l'orbite interne et unoeeUe plus grande d'environ 1/:3 de la distam:e entre les ocelles postérieurs.Clypeus avec mieroseulpture (pl. Il, eouleur) plus rnarquée, superficieterne, points visiblement plus rares et moins profoncls; le plus souventavee ulle tache noire plus ou moins développée ou une bande noire irré­gulière. Antennes plus graciles avec articles presque cylindriques, funi­cule le plus souvent rougeàtre au-dessous. Scutellum avee grandes tachesjaunes, postseutellum taehé de jaune. Pubeseenee eles mésopleures claire.Les bandes jaunes sur la marge apieale des urotergites sont en généralplus larges et contiennent souvent deux petites laehes noires isolées;parties latérales de l'urotergite Il généralement sans coloration rouge

saxonica (Fabr.)

Mâles

Stipites sans poils, avec la rnarge interne se prolongeant en avant pal'deux saillies plus ou moins développées. Apex du pénis non dilaté ni eom­primé latéralement (Sous-gelll'eMe/;nvespulll 13lÜthgen) (fig. XXX, Il)

si/vestris (Scopoli)

TUIlJl' {)eS l'HSPISI I1D

Slipites, velus avec la marge interne régulièrement arquée en avant.du pénis dilaté ou comprimé latéra]ernent

:2 [)ernier urosternite fortement échancré. Apex du pénis très dilatéXXX, 8). Funicule des antennes avec tyloïdes très

nen ts (lig. XLI). Aspect robuste, intermédiaire entre lesgenre Vespa et celles du genre Vespll/a et Do/icllOuesplilalJolichovesplLia s. str.) , a

a 'rète sans coloration rouge. Seutellum le plus souvent non tachéde jaune media media (Tletzius)

'rète (fig. XXXVlfl) avec taches ou nuances rougeàtres plus oumoins accentuées. ScuteIIum taché de jaune

media geeri (Lepeletier)Dernier urosternite non échancré. Apex du pénis bcaucoup rnoins dilatéou comprimé latéralemenLFunicule des antennes sans tyloïdes ou toutau plus avec de légères carènes sur la face .inférieure des derniers articles.Espèces pIns graciles el plus petites (Sous-genre PselulovespuicLBischolT) . J

3 Apex du pénis cOlnprimé latéralement, puis rétréci et pointu. Funiculedes antennes entièremenl noir et sans earènes sur la face inférieure desderniers articles aduherina (Buys.) Bisch.A pex du pénis déprimé et élargi.F'unicuie des antennes entièrement noirou ferrugineux en dessous; avec ou sans carènes sur la face inférieuredes derniers articles 4

4 l'mLion apicale du pénis très robuste (fîg. XXX, D).iVlarge interne desstipites légèrernent coneave pour les :3 /4, puis saillant vers l'intérieur àangle arrondi. Clypeus (fig. XXXVIII) avec points fins et denses, plus finset plus denses sur le lobe médian que sur la m.oitié supérieure. Funiculed.es antennes (fig. XL 1) entièrement noir, avec les derniers artides sansearènes sur la faee inférieure O1nissft (BiseholT)Portion apieale du pénis visiblement plus gracile. Marge interne dessLipites notablernent coneave pour les 2/:3, avec saillie largement arrondie.Clypeus avec points plutôt rares, parsemés de façon à peu près unifonnesur toute la superficie. Funieule des anteunes souveut ferrugineux au··des­sous, avec carènes sur la face inférieure des derniers articles 5

5 Clypeus avec large bande longitudinale médiane noire élargie vers lecentre. Funicule des antennes le plus souvent c.omplètemeut uoir, avecles articles de la base un peu grossis; 2" artide environ 2,:3 fois pluslong que large. F)ostscutellurn presque toujours sans taehes jaunes; snl­tellum avec ces taches parfois sensiblement réduites ou conlplètenlentabsentes. Bandes jaunes sur la rnarge apicale des urotergites généralenlentrétréeies; parties latérales cie l'urotergiLe II avec souvent une Laelre rougeplus ou moins étendue. t'~déage assez étroit, à eÔtés presque parallèles oulégèrement divergents vers l'arrière; stipites légèrement sclérotinisés,avec interne samant en avant en une courbe peu prononcée(fig. 10 A, 1:3). norwegicft (Fabr.)Clypeus complètement jaune ou avec une tache noire plus ou rnoinsdéveloppée ou avee une bande noire irrégulière. Funicule des antennesrougeÙtre au-dessous, avec articles de la base non grossis' 2" articleil pen près trois fois plus long que SeuteIIurn et postscutellumtachés de jaune. Bandes jaunes sur la nlarge apieale des urotergitesplus larges; parties latérales de l'urotergite II sans tache aveeexceptionnellement de très légères nuances d'un jaune IUI.I!o:t""t.I.l.'. L.,,, "'fi"plus trapu, il côtés divergeant vers l'arrière; stipites bruns, plus l'or te·ment sclél'otinisés, avec la nrarge interne tl'ès saillante en avant for­mant une ample courbe (Hg. XXX, 10 (3) . saxonica (I<'abr.)

120

1.

S }'STI~'JJA TlQn.;

SOUS-GENRE DOLICHOVBSPULA s. str.

Dolichovespula F'tohwer, J.9J6 (Conn. State Geut. u/ld Nut. SlIrlJe!/Blllt., 22, p. (42).

B!Üthgen, l!J43; Guiglia, 1948; B!Üthgen, 1961.

Type du sous-genre: V. maeu/ala L.

Comprend deux espèces morphologiquement très voisines : D. media dela région paléarctique et D. maw/ala de la région néarctique.

Dolichovespula (Dolichovespula) media (Retzius)(fig. XXX, 8; XXXVIII; XXXIX; pl. III, couleur)

Vespa media De Geer, 1771, allcl.; lVlém. Flist. Insect. (Stockholm),II, J, 1771, p. 791.

Vespa cralJro media Hetzius, 178:3, Ge/l. el spee. Insecl. p. 6:3, N. 2:30.Vespa geeri Lepeletier, 18:3G, p. ClIO N. 8. Loc. typo : l"rance (environs

de Paris),Vespa media: du Buysson, 1904, p. 5(i5.Vespa m.edia : Berland, Hl28, p. 85; fig. 138, 149, 150.Vespa media geui : Birula, 1927, p. 77.VesplIla (Do/ic!lOvespllla) media var. Geer!: Guiglia et Capra, 19i{:3, p.171.Do/icllOvespllla (Do/iehovespllta) media var. Geeri: BIÜthgen, 19:37, p. 271.Vespa (Do/iellOvespula) media: de Beanl1lout, 1945, p. :H5; fig. J, 21, 25.Doliehovespllia (Dolielwvespllla) media var. Geeri : G uiglia, 1948,

pp. 52-57; Hg. IX 8.J)olielwvespllia (D.) media : Boucek et Sustent, l\l5G, pp. 488,

489, 492; fig. Il, 12.Dolielwvespllia (Do/iehovespllla) media: B!Üthgen, 19GJ. p. :ll.Vespllia media : L0ken, 19(j4, pp. 199, 201, 202; 1G, pl. l, fig. :l ;

pl. II, fig. 11.Vespula (J)o/icllOvcspllla) media Pulawski, HHi7, pp. G, l'l, Hl, 27,

28, 30; fig. 27, 28, 37, 38, 39.

Femelle. Tète (fig. XXXVIII) noire avee coloration jaune plus ou rnoinsétendue et avec taches on nuances rougeâtres plus ou moius accentuées.C:lypeus entièrement jaune ou avec une ligne noire longitudinale médiane ouavec de petites taches hrunes ou rougeàtres ; tache frontale ample; échan­cntre des yeux complètement jaune; ternpes jaunes, souvent tachées derouge; sornmet de la tète lui aussi souvent taché de cette couleur. Antennesnoires avec la faee inférieure du seape jaune, dessous du funicule et, souvent,la plus grande partie du second article rouge. Pubescence d'un bruIl jau­nàtre, longue et hérissée.

Thorax noir avec coloration jaune et rouge. Pronotum généralelnentrouge entièrement ou presque; carène et marges latérales jaunes; tegulaed'un jaune rougeàtre; mésonotum avec souvent une tache rouge caractéris­tique en forme de lyre, s'étendant sur tout le disque ou bien limitée à la moitiépostérieure; mésopleure, méta pleure et cÔtés de l'épinotum avec taches

121

rouges plus ou moins développées; scuteIlmn etpostscutellmu colorés derouge sur une grande étendue. Pubescence semblable à celle de la tête.

Urotergite 1 (pl. III, couleur) avec une tache rouge sur la face décliveet bande apicale ja une régulière avec de légères nuances rougeÙtres et uneéchancrure médiane plus ou moins ruarquée ; bande de J'urotergite Il (pl. III,couleur) un peu plus large, avec entailIemédiane et deux profondes échan-·crures latérales arrondies; légères nuances rougeÙtres sur la marge api­cale cornme sur l'urotergite 1; bandes des urotergites 111 il V beaucoupplus développées, avec entaille médiane rétrécie et, sur les côtés, deux tachesuoires oblongues graduellernent plus petites vers les segments apicaux; uro­tergite VI entièrement ou presque entièrement jaune avec deux petits pointsnoirs parfois peu visibles. Urosternites II il V avec bande jaune sur la margeapicale, fortement entaillée sur les cÔtés; urosternite VI jaune.Pubesceucesur les urotergites subhérissée et un peu plus courte que ceIle du thorax,notablement plus longue sur les urosternites, il reflets dorés et pos­térieurement.

Pattes ferrugineuses, avec les fémurs, les tibias et les tarses de la premièrepaire plus ou moins tachés de jaune de façon étendue, hanches et trochan ters,spécialement des seconde et troisième paires, plus ou moins noircis.

Nlicrosculptnre du c:Iypeus très fine (lig. XXXVIII), plus visible sur lescÔtés, avec ponetuation régulière plus ou moins profondément imprimée;points de la marge antérieure notablement plus gros et plus profonds; anglesdu lobe médian arrondis et pl utÔt saillan ts. [)jstance entre les ocelles pos térie urségale il la distance entre ceux-ci et J'ocelle antérieur; distance en tre l'orbiteinterne et un oceIIe égale il environ le double de la distance entre les ocellespostérieurs. lV1ésonotum et scuteIlum avec line microsculpture, mésonotumavec points de dimensions variées (moyens, petits, et très petits) plus oumoins profonds et plus denses sur les cÔtés qu'au milieu, Scutellmn avecpoints un peu plus lins et plus rares.

Ouvrière. Diffère de la femelle non seulement par la taille inférieure maisaussi par la moindre extension de la couleur rouge et du jaune légèrementplus pÔle.

Tète avec coloration il peu près semblable à ceIle de la femelle; cIypeus,dans la majorité des cas, avec ligne noire longitudinale rnédiaue, plus oumoins épaissie, n'atteignant pas la marge antérieure; tempes souvent rou­geàtres. Thorax plus sombre; pronotum noir avec seulernent la carène etles marges latérales jaunes, rarement taché de rouge; mésonotum complè­tement noir; scutellurn avec couleur rouge plus ou moius marquée.

Abdomen avec bandes jaunes il extension variable, toujours plus étroitesque chez la femelle; tache rouge sur la face déclive de J'urotergite 1 enplus développée que chez la femelle.

Pattes avec couleur ferrugineuse rernplacée en grande partie par la cou­leur jaune et le noir plus ou moins répaudu sur tous les fémurs.

Mâle. Coloration semblable il ceIle de l'ouvrière; c1ypeus il dessin noirplus réduit, souvent comlllètenwnt jaune. Ponctuation, spécialement sur les

S YSTf~JI1A TIQUE

un peu plus serrée que chez la femelle et chcz l'ou vrière et, près de lamarge antérieure, plus régulière el meJins grossière; lobe rnédian tronquédroit, à angles latéraux largernent arrondis. Sc:ape des antennes (fig. XLI)en vircm de la longueur du 2" article du funicule, rnarge supérieure 1110déré­ment convexe, tyloïdes du funicule se développant graduellernent du 5u artielevers l'apex. f~déage : fig. XXX, 8.

Variations. [':spèee variant considérablement par la couleur et le dessin.Le noir de la tète peut ètre (chez la femelle) presque entièrelnent relnplacé

par la couleur jaune ou jaune. rongeàtre ; la ligne noire longitudinale médianedu cJypeus peut se réduire jusqu'à disparaître complètement (ouvrière etmille). Sur le thorax, tant le noir que le jaune peu vent ètre plus ou moinsétendus; chez les ouvrières, la couleur rouge du scutellum peut manquer et,chez les milles, celui-ci peut étre complètement noir ou presque. I~e dessindes urotergites est à peu près constant chez la femeUe, assez variable aucontraire chez les rnàles et les ouvières ; chez ces dernières, les bandes jaunessur la marge apicale peuvent ètre développées et englober, comme chez la[emeUe, deux petites taches noires latérales ou bien se réduire à une bandetrès étroite.

L'édéage présente lui aussi quelques variantes de détail; en eITet, l'extré­mité du pénis peut varier assez sensiblement.

13rm3LA (1\)27, 1. c.) établit pour V. media Hetz deux raees : celle del'Europe septentrionale (media) et celle de l'I':urope centrale et méridio­nale (geeri) à laquelle appartiennent les exemplaires cités plus haut etqui se distiuguent de media typique, propre à la Suède, par l'extension pluscousidérable de la couleur rouge et jaune du eorps. Chez la femelle de mediatypique, la tète est plus sOlnbre, la tache noire autour des oeelles se réunità celle du sommet, le triangle frontal est largement bordé de noir, le eJypeusprésente, dans la plupart des cas, une petite tache sombre lnédiane plus oumoins développée. La eouleur rouge du pronotummanque cOInplètenrentou bieu est réduite à une tadre, le plus souvent petite, sur les lobes latéraux.Le scutellum est taché de rouge, le postscuteIJum de jaune; assez rarenrentaussi bien l'un que l'autre sont privés de taches; j'ai exanliné deux exem­plaires de IIelsinki (Finlande) à scutellum complètement noir. Les méso­pleures sont le plus souvent imrnaculés. La taehe rouge manque toujours surla faee déclive de J'urotergite l et la bande est beaucoup plus étroite sur lamarge apicale: e'est-à-dire qu'elle oec:upe 1j3 ou un peu moins de l'urotergiteet qu'elle est entièrement privée de couleur rouge (p1. II l, eonleur). Sur lespattes, le noir est plus développé; il s'étend à toute la moitié basale desfémurs.

Chez les ouvrières, la bande longitudinale noire médiane du clypeus estplus grande; le scutel1um est rarement taché de jaune. Chez les màles desdeux races, on note à pen près la rnème distribution de coulenr que chezles ouvrières correspondantes; toutefois dans la forme typique, la couleurronge de la tète est toujours absente.

C:omrne on l'a déjà vn en parlant de variabilité, on peut parfois observerchez media yeeri des exemplaires avec quelques caractères propres aux ineli-

'l'lune nES \TSPISI

vidus plus septentrionaux, exemplaires qui marquent déjà un passage àrnedia typique.

Pour cette raison, media media et media geai, plus que conune racesgéographiques, pourraient ètre considérées cornme des variations indivi­duelles d'une unique espèce avec prédominance des formes sornbres au nordet des formes c:1aires au sud.

SCHENCK (1853 a, 18Gl) a décrit quelques fonnes de l'Europe centraleconsidérées par BmuLA (1 ~)27) comme de simples variations chromatiquesde media geeri, c'est-à-dire :

var. rlLfoscutellata (rnt'tle) avec la couleur rouge du corps sensiblernenlplus étendue que chez geeri et le scutellum entièrement rouge brun;

var. similis privée au contraire de la couleur rouge, et dont la fenlelle scdistingue de celle de geai par le dessus du thorax et les abdOIninauxbrillants, presque privés de pubescence, l'ouvrière par les tempes tachées deIloir, le màle par le scutellum complèternent noir avec seulernent deux pointslatéra ux jaunes;

var. crassa (rnàle et ouvrières) se distinguant, par l'absence de couleurrouge et par la bande jaune cie l'urotergite Il un peu plus étroite que chezgeen;

var. flavicincta caractérisée par les bandes abdominales notablementplus étroites; cette variété est très proche de media media. BmuLA (H)27)propose en outre de clistinguer sous le nom de var. llLglLlJrïs les exernplairesde cette dernière forme, à coloration très sombre et PAUL (194:~) sous le uomde var. c01~;lLngens, les exemplaires (~) avec une tache apicale de cou leu rrouge sur la bande jaune du pronoturn (Pornéranie).

Du BUYSSON (1904) indique que les exemplaires provenant de Sibérie etde l'île Sakhaline sont beaucoup plus pubescents; les pattes sont tachéesde noir sous les tibias et les fémurs; le thorax et la tète présentent une couleurbeaucoup plus sombre qni donne à ces individus un aspect complètementdifférent.

Parmi le matériel que j'ai examiné, je n'ai trouvé aucun individu cor­respoudant aux variations citées plus haut par SCHENCIC

Dimensions: Longueur Cf 18-22 nlm ; ~) 15-18 nun ; cS 14-20 mrn.

Localité typique: Suède. Type non retrouvé.

Distribution. En Europe, cette espèce existe aussi bien en plaine qu'enmontague. l':n Italie, la forme geeri est spécialement répandue en colline eten montagne oÙ elle pent mème atteindre 2000 nI ; toutefois, j'ai aussi exa­miné des exemplaires capturés au niveau de la mer (Gènes et environs,Lido-cie-Home). En France, elle semble ètre plus fréquente en plaine qu'enmontagne. Au Danemark, il semble exister une certaine prédominance demedia geeFi dans la péninsule de .T ii tIand, peu t-ètre due à sa proximité avecl'A.llemagne.En Norvège, elle se rencontre surtout dans la zone des (:<mi­l'ères ()Ù elle n'est pas comnlllne. En 1':spagne, très rare. 1;:n Allemagne nord­occidentale, die n'est pas commune. BLiiTHGEN Cl H(1) dit n'avoir trollvé

121 S YSTÉ1\lATIQllE

Fig. XXX IX. Nicl cie D. (Do/icilOucsjJuia) mcr/ia uccri (Lepel.) Hil'ula (hauleur 24 cm).

dans les environs de Naumburg, en 35 années, que :3 cil, 2 ~ et 2 .Bulgarie(ATANAssov, 1942).

l':Ile habite partic:ulièrernent les zones septentrionales de la région euro­péenne ct le nord de l'Asie. L'aire de dispersion s'étend du 40" au 65" degréde longitude Nord (DU BUYSSClN). Pour l'Amérique du Nord, les citationssont erronées; ici, media est remplacée par macula/aL. (BEQUAEHT, 1932).

j ')C-,)

Biologie. Cette espèce nidifie en plein air et fixe son nicl (fig. surdes branches (l'arbres ou d'arbustes; il peut être lîxé de 1 m à 5 ou Gmau-dessusdu sol. Sa présence a été observée même sous les corniches. Malgré la grandetaille de l'espèce le nid est relativement petit: taille moyenne de Gcm de lar··geur pour:) cm de hauteur avec un maximum de 24 cm sur 18 cm.

U est piriforme et, spécialement dans les jennes nids, l'ouverture peut seprolouger par un tube, quelquefois aussi long qne le nid nlè1ne. l,es enveloppessout souvent nombreuses, de 7 à !Cl environ (DU BUVSS(lN) ; leur conleurest grise avec des zones blanchàtres, ou brunàtres ; leur consistance est assezsolide. Le nombre des rayons varie en moyenne de G à 7, ils sont reliés pardes piliers plus ou moins larges. La population est faible; elle ne dépassegénéralement pas 200 individus; dans deux nids en provenance de Gènes,j'ai compté 185 individus dans l'un et 177 dans l'autre.

GIL\ND[ (19Gl) dit avoir trouvé un nid, dans une sapinière oÜil était fixéà uue branche à environ 3 m au-dessus du sol. Ses plus grandes dirnensions,taut dans le sens de la longueur que dans celui de la largenr, dépassaient cIepeu 13 cm. II présentait une enveloppe constituée par 5 couches de carton1nince et flexible, séparées l'une de l'autre par un espace de 5 mm au maxinuull(Valle di C;enova, 'l'rentin).

L'orilîce d'entrée se trouvait en bas et un peu latéralement. Les rayonsétaient au nombre de deux; un proximal, c'est-à-dire situé près de l'attachedu nid, d'un diamètre d'un peu pIns de 8 cm et l'antre distal fixé au 1Doyend'un pédoncule au centre dn premier, d'un diamètre de 4,5 cm. Le rayonprincipal était constitué de 250-300 cellules et le plus petit par une soixan­taine de cellules, en partie vides et en partie contenant de petites larves oudes n'ufs. A l'intérieur du nid, outre la reine, il a compté une vingtained'ouvrières (les Dulles s'étaient déjà éloignés).

130NELL1 (1970) a décri t un nid trouvé à Cavalese ('l'rentin) suspend u à lacorniche d'une fenêtre.

Comme déjà mentionné pour d'autres aussi, VmLLAuiVIE et NAUL-LEAU (lD(iO) mettent en évidence le rÔle des obstacles naturels sur la struc­ture du nid deD. media.

Bibliographie: SCIIENCK (18CîI); VAN ANIŒiVI (1870); 1\0\;CE'f (1873);GIIL\HD (1879); MACHEl'T[ (1881); ANDHI'; (1883); BLOESCII (1895); LAN­I)O[S (1895); JANET (1895e, 1903); DU BUYSSON (1\l04) ;F1EDLEH (H)12);IABITTE (1923); 13EULANIl (1928, 1931, 1939); GUICLL\ (HlJ8); GAUSS(Hl;')3); VUILI.AUiVlE et NAULLEAU (19GO); C;UANIH (HlGl); !\'ElVlPEU (1\lGl);BONEI,LI (1970).

Parasites. IIvMEN.: S'pheeophaqa uespal'Ilm Curt. (1ehllClllllo/lidae) deVal di C;enova (Trentin).

C; IL\NDI (1 HG 1) dit a voir trou vé dans le nid cité précédemment q uelq uesiusectes : ;\ For/iwla allrieularia L. (1 ,2 ; INabis ap/erllsI". , 1 Eclobillsliuidus F. var. C/zopardi Acllung. Il est probable que les l]efInalltères et leBlatl.oïde se nourrissent de restes, mais l'IIéIniptère devait cerl.aineInent avoirpiqué el. sucé quelqnes larves. Son abdomen était gon{]é et t.urgescent.

12G

2.

S L)T/~'JiA T/Ql'E

SOUS-GENRE J'!ETA VESPULA BLUTHGEN, 1943

1l'IetavespulaBIÜthgen, U.l43 b, p. 149.

Guiglia, 1948 ; BIÜthgen, 1961.

Type du sous-genre: Vespa sy/ues/ris Scopoli.

Dolichol,espula (Metaves]Jula) silvestris (Scopoli)(fig. VI; XXX, 11 ; XXXVIII; pl. II, coulelll')

Vespa sylvestris ScopoIi, 1763, Entom. Carniol. p. :)09, n. 826.Vespa pilosel/a Costa, 1858, pp. 20, 28, n. :36.Vespa silveslris : du Buysson, 1904, p. 600.Vespa silveslris : Berland, 1928, p. 85 ; f. 145.Vespula silueslris : Birula, 19:)0, a, p. 321.Vespa silveslris : Sto1fa, 19:52, pp. 25, 27, 28.Vespula (Doliehouespula) sylveslris : Guiglia et Capra, 1933, p. 17:3.Vespa sylueslris : Laicllaw, 19:54, pp. 9, 10, Il, Hl; fig. 2; pl. Il, flg. G;

pl. IV, fig. (j ; pl. VI, fig. l, 2, :3; pl. VII, fig. 6; pl. VIII, fig. 2, 86,10 a, b.

Doliehouespula (Dolic/wuespula) silueslris : BIÜthgen, 19:38, p. 27LVespa (]Joliclwvespllla) silueslris : de Beamnont, H)44, p. :347 ; fig. :3,

15,26.])olicllOuespula (lVlelauespula) silueslris : Guiglia, 1948, pp. 52, 53;

fig. IX Il.DolicllOuespula (Dolichovespula) si/veslris : Boucek et Susten!, 195G,

pp. 488, 491, 492 ; fig. 29.Dolichouespula (lVIelavcspula) sylveslris : BIÜthgen, 19tîl, pp. 22, 25,

26,39,40; fig. 9 c, Il b.Vespllla (Dolichovespula) si/veslris : L0ken, 1964, pp. 199, 202, 206;

fig. 9, 17; pl. l, fig. 4; pl. Il, Hg. 12.Vcspa (Dolichoucspula) si/ucslris : l'ulawski, 1967, pp. 12, 14, Hl, 28,

29, 30; fig. 16, 29, :30.Dolichouespllla silucslris : IZemper et DÜhrillg, 19t17, pp. Hl et suiv.

(cf. index).

Femelle.--- Tête noire et jaune (fig. XXXVIII; pl. II, couleur). Clypeusentièrement jaune ou avec un petit point noir médian; ample tache frontalejaune, sonvent prolongée vers le bas en denx lobes arrivant presque à lamarge supérieure du elypeus; tempes pourvues d'une grande tache jauneallongée; joues souvent tachées de jaune.

Antennes noires avec la face inférieure du scape jaune et le dessous dufunicule rougeàtre. Sur le sommet et au-dessus de la tache jaune frontaleprésence d'une pubescence longue, noire et hérissée; sur les parties restantes,grisàtre, plus fine et légèrement couchée, avec quelques rares poils noirs.

'l'horax noir et jaune. Les parties suivantes sont jaunes: marges latéro­supérieures du pronotul'n, une tache sur les mésopleures, deux grandes tachestransversales sur le scuLellum. Tegula brun rougeàtre plus ou moins assom­brie.Pubeseence blanc grisfrtre hérissée et abondante, l'uélée à des poils uoirs.

l ,)~

~I

Abdomen noir avec bandes jaunes, plus on moins sur lamarge apicale de chaqne segmenL.Dernier entièrement jaune oupresque. I3ande de l'urotergite 1 régulière, largement échancrée au nLilieu,celle des urotergites II et III avec entailles plus ou moins profondes etéchancrure Inédiane, les bandes restantes régulières, non en LaiJlées dans lapartie médiane ou à peine.

UrosLernites avec bandes plus étroites que celles des urotergites.Pubescence légèrement couchée sur le dos, longue et droite I)ostérieure~

rnent, grisàtre, rnèlée de poils noirs, gris blanchàtre sur le ventre.Pattes jaunes avee nuances ferrugineuses plus ou moins accentuées et

avec hanches, trochanters et fémurs noirs à l'exception de la portion aIlicalc.Le pronotum présente des carènes latérales sensibleruent prononcées;

mésonotum à superficie presque luisante avec rnicrosculpture très Jine(plus fine que chez l'espèce précédente) et avec points petits et très petits,pins ou moins profonds, rares au centre, sensiblement plus serrés sur lesparties latérales. Scutellum avec sculpture semblable à celle duméso~

notnm ; points plutÔt fJns, rares et répartis uniformément sur touteh: sur­face.

Ouvrière. Coloration semblable à celle de la femelle. Sculpture dansl'enseruble un peu plus fine et moins dense que chez la femelle.

Mâle. Coloration seulblable à celle de la fenrelle et de l'ouvrière. Cly-peus (fig. XXXVIII) avec petit point noir ou bien ligne noire longitudinalemédiane plus ou moins étendue. Funicule des antennes noir. Bandesabdominales jaunes, en général plus régulières et plus étroites.

La ponctuation du clypeus est semblable à celle de la feInelle et del'ouvrière, les points sont légèrement plus serrés dans l'ensemble et le lobemédian est tronqué droit avec des angles latéraux arrondis. l~:déage

(fig. XXX, Il) avec stipites il extrénLi té étroite, à pointe fine, longu e etrecourbée vers la ligne médiane.

Variations. l":spèce peu variable dans l'ensemble tant en ce qui conecrnele dessin que la coloration. Le point noir médian du clypeus peut, tant chezla femelle que chez le màle et mèrne chez l'ouvrière, disparaître complète­ment ou presque ou bien se transforrner en une bande noire longitudinaleInédiane plus ou moins régulièrement conformée (avec quelquefois de petitestaches latérales) et, dans certains cas, étendue sur toute la longueur du disque.La tache jaune des joues peut manquer complètement ou bien s'agrandir ets'allonger pour atteindre celle des tempes. Le postscutellum peut quelquefoisprésenter deux petites taehes jaunes latérales et la rnarge postérieure destegulae aussi deux petites taches de la mème couleur. Les tibias de toutesles paires de pattes, spécialement ceux de la première paire, peuvent montrerdes tadIes ou des nuances brunes.

De l'Iran eentral, DU!3UYSSON (1904, p. 6(3) décrit la var. sU1npl;uosa

caractérisée par l'extension particulière de la couleur jaune. Les exemplairesde passage entre cette variété et la forme typique eonstituent la var. inter­media Birula (l ~l:\0 Cl).

128

Dimensions: Longueurtionnellement 10,5 mm).

SYSTBMATIQUE

14-18 mm ; è~ 11-14 mm; 12-15 Imn (excep-

Localité typique: Carniole. Type non existant.

Distribution .... Espèce répandue tant au sud qu'au nord de l'Europe.Selon FOHSICS el' NOHDs'rnooM (192.3), on la trouve plus ou moins dans toute laFinlande. Au Danemark, elle est assez rare dans la péninsule de JÜtland (zonedes Conifères), comm une dans la zone des Hêtres, des Chênes et des Bouleaux.En Norvège, elle est commune au sud (L01ŒN, 1964). En Italie, je l'ai trouvéecouramment aussi bien en plaine qu'en rnontagne oÙ elle atteint 2000 m.Elle est probablernent répandue dans toute l'Italie péninsulaire; je n'en aipas rencontré dans les îles. En Franee j'ai examiné beaucoup d'exemplairesdes environs de Paris. Elle est aussi connue des Pyrénées et des Alpes.ATANAssov (HH2) la cite, assez courante, en Bulgarie. Asie paléarctique.(rUSENLElTNE1\ (19()G) cite la var. sllmptuosa du Buysson en Turquie (Ilisarlik,1 BLÜTHGEN et GusENLErTNE1\ (1970) la citent d'Iran (Tachti. Solirnan,4000 m aIt., En Afrique du Nord, on la eite à lYfideIt, au Nlaroe (2 ~»

(DE BEAIJl\ION'r, 1\J55).

Biologie. Le nid (fig. VI) de cette espèce est le plus souvent épigé et,eomme eelui de media, il est généralement fixé aux brandIes d'arbres oud'arbustes; on le trouve aussi à la surface de telTains eultivés, beaucoup plusrarement à l'intérieur de troncs d'arbres ou de cavités de murs, ete.

Sa forme est globulaire, un peu allongée, et ses dimensions sont faibles;un nid d'AIp-le-Piane (Bielle, Piémont, 1 :300 m aIt.) a environ 9 em de longet cm de large (GrnGLIA et CA1'1\A, Hl;).3). L'enveloppe est eonstituée parplusieurs feuillets complets, régulièrement superposés les uns aux autres;la couleur est généralement grise avec des zones plus claires; JANET (1895 e)signale l'existence de zones verdàtres. La consistance est plutÔt solide: enelTet, le nid résiste bien aux intempéries. La population est très peu norn··breuse. Il est composé de 4, .3 on mêlne 2 rayons (DE BEALJMON'r, 1D44).

GHANDr (HHil) dit avoir trouvé le Hl aoÙt Hl54 un nid deD. si/uestrissur la rive d'un torrent près de Corfino-de-Garfagnana (province de Lucea,Toscane), au fond d' « abÙnes » entre les rnassifs du Pania et du Sasso Hosso.Ce nid était suspendu à la branche d'un volumineux arbuste d' « Olivello »

épiueux (H ippoplwë rlwmnoidesL.) et caché dans le feuillage de la planteon se posaient et pénétraient les rnàles et femelles d'un Diptère Syrphide,Mi/esia crabronifonnis F.

l\lAln':ClL\L (Hl()8) décrit un cas intéressant sur des nids de Vespula ger­rnanica 1·'. et de Do/icfwuespula si/uestris Scop. 11 signale avoir trouvé, colléà un nid de V. germanica de 2G,G crn de long et de 24 cm de large un petit nidde cm de long et de 2,15 cm de large qui appartiendrait, selon touteprobabilité, à Do/ichovespula si/uestris. Le fait qu'il avait été construit ill'entrée du grand nid de V. germanica démontre clairement que cc nid mêlneavait déjà été abandonné car, en cas contraire, les guêpes oceupantesn'auraient pu le tolérer.

TRIBU DE<;S FESPINI 12(J

BONELLI (] 970) a décrit un nid, dans une cavité souterraine, en conlllluni~

eatiou avec l'extérieur par un corridor latéral.

Bibliographie Iié:A UMUH (172]); SWAMMEIUJAM (] 758, pl.

fig. XIII); SC;OPOLI (17G3) ;LATBEILLE (1802); DE SAUSSURE (185:3-1858)'SeHENeE (18G1); EDGEWOBTH (1864); HOUCaèT (1 ; HUDOW (187G);GIHAHD (1879); ANDIn'; (188:3); JANET' (1895 c, H103); DU BUYSSON (1D04);llABAF[) (1 D24, H1:38) ; BEF\LESE (ID25); VEI{LAINE (HJ2G a) ; BEI{LAND (1 D28,1931, 1D:H1); GUIGLIA et CA1'HA (HJ33); GHANDI (ID:34 li; larve); GorDANleH

(HJ37) ;DE BEAUMONT (HJ44); GUIGLIA (HJ48); BHIAN M. V. et BnIAN A. D.(1948, ]\1;52) ; G BANDI (19G 1) ; KEMPEH et I)(iH[uNG (19G7) ; BONELLI (H170).

Parasites. ITv:YIEN. : Crypilis minalorilisHudow (lchnewIloniciae).

SOUS-GENRE PSEUDOVESPULA BISCHOFF, 1(J:31

Psel1doves]J111a BIseholI, 1U:Jl. Gesell. Naturf. Freunde Sitzber. (1 (J:JO) ,p. :J'ln.

Boreovespula BIÜthgen, Hl'l:l li, p. 14(J; Guiglia, 1948; I3IÜthgen, l(JGL

Type du sous-genre: Vespa aâllllerina BiseholT.

Comprend quatre espèees : omissa, acilillerina, norwegica, saxonica ; de

eelles-ci, omissa et saxonica sont linJitées à la région paléarctique, les autres

sont à dilTusioIl holaretique.

Dolichovespu.la (Pselulovespu.la) omissa (Bischoff)(fig. XXX, 12; XXXVIII; pl. II, couleur)

Fespa Iripllllciala Sehenck, 18Gl, pp. Hî-17, 25 en, nec FaIn., 1787. Loc.typo : Bamberg. Type au Zoo!. SamnlI. des Bayer. Staates, Munich.

Fcspllia norwegica sa:r:onica morpha ingricaBIrula, HJ:30 a, p. :JOU Cf».Loc. typo : Kaipolovo près de Léningrad. Lectotype au Zoolog.InsUt. Aead. Se. LenIngrad.

Ves]J111a (Ves]Ju.la) omissa BIsehofI, H):l1 a, pp. G-7.Pselldovcspa (Pselldovcsplzla) omissa : BIseholI 19:H li. p. :l4G ; fig. 1

(parLiIn).Vespula (Dolichouespula) ornissa : GuigIia et Capra, H):3:l, p. 174.Fespula (Pseudovespula) omissCl : BIÜthgen, HJ:n, p. 272.Pseudovespllia ingrico : \Veyrauch, Hl;)7 c, pp. 245, 251 ; fig. 1.Fcspa (Pselldouespula) ornissa : de Beamnont, 1()'l4, p. 154; Hg. G, 18.DoliellOvespllla (BoreOlJCSpllla) mnissa : Guiglia, 1948, pp. 52, 58, GO,

G1, G2; fig. IX, 9 et 12.Pseudovespula omissa : BIÜthgen, 19GI, pp. 25,42; fig. 8, li a.Vespa (Doliclwuespllla) omissa : PulawskI, lDG7, pp. Hl, 28, 29, :lO, :{1 ,

fig. :11, 32, 4:3.Pselldouespllia ornissa : IZemper et DÜhrIng, Illtî7, pp. 19, 22, 24, 25, :Ej

flg. 9 f, Il g.

Femelle. Tète jaune et noire (fig. XXXVIII; pl. II, couleur). Clypeus

janne avec une petite tache noire médiane; ample tache frontale jaune élargie

Foune de l'Europe, G,

180 SYSTÉ'MA TIQUE

à sa partie supérieure; bord interne des orbites ourlé autérieurement de jaune;tempes et joues avec ample tache jaune,

Antennes noires avee la face inférieure du scape jaune. Pubescence noirehérissée sur le sommet de la tète, longue, fine, grisâtre et subhérissée sur lesparties restantes.

'l'horax noir et jaune. [,es parties suivantes sont jaunes: une bande anté­rieurement convexe sur les marges latéro-supérieures du pronotum, une tachejaune sur les mésopleures, deux grandes taches transversales sur le seutellulllet deux plus petites sur le postseutellum. Sur le lnésonotum, pubescencehérissée, noire, mèlée à des poils grisâtres, plus claire sur le scutellum et lepost-scutel1l1ln, blanchâtre,mèlée à des poils noirs sur les parties latérales.

Abdolnen noir avec bandes jaunes bien développées sur la marge posté­rieure des nrotergites 1 à V. Bande de l'urotergite 1 avec échancrure lnédianeet très légères entail1es latérales. Bancle du II légèrement entaillée dans sonmilieu et profondément sur les cÔtés oi.! elle forme deux lobes divergents;bande du III semblable (Ians un exemplaire de Paesana (Piémont) à celle du II,tandis que, dans un exelnplaire de Canonica d'Adda (Lornbardie), le jauneest plus étendu de manière à isoler deux petites taches noires latérales diver­gerrtes.Bandes des urotergites IV et V arnpIes, entaillées au milien, avec:deux petites taches latérales transversales; urotergite VI jaune sur nne grancleétendue avec: une profonde entaille médiane longitudinale.

Janne des urosternites réduit à d'étnJites bandes apicales amplementinterrompues au milieu et étendues sur les cÔtés ; moitié apicale du derniernrosternite jaune; apex de l'abdomen avec: légères nuances d'un rouge ferru­gineux.

Sur le dos, pubescence subhérissée, noire et grise; snI' le ven Cre, réduitcà de Hns, rares et longs poils clairs.

Pattes jaunes à nuances ferrugineuses et avec hanches, trochanters etfémurs noirs à l'exceptiou de la partie apicale.

Clypeus de la femelle avec sculpture selnblable à celle de siluestris, lasuperfic:ie est toutefois terne; les angles du lobe lnédian sont notablementproéminents et aigus. [)istance entre les ocelles postérieurs supérieure(d'environ 1;:3) à la distance entre ceux-ci et l'ocelle antérieur; distanceentre le bord interne de l'orbite et un ocelle, supérieure à la distance entre lesocelles postérieurs.

Cette espèce se rapproche, par son aspect général de si/vestris, dont elleest parasite et dont elle se (liiTéreneie par des caractères tant morphologiquesque dtrornatiques bien définis. l,a femelle présente les angles du lobe médiandu eIypeus plus aigus et proéminents, les lnandibules avec l'arète interne, entrel'iucision proxirnale et la dent proximale, légèrement concave (l'Ile est droitechez si/vestris), les (lents desmandibulcs plus robnstes, la carène du pro­notumplus prononcée, le mésonotum avec une Inicroseuipturemoins fineet avee des points plus régnliers et uniformes, les ternpes et les joues avec unetaehe jaune plus développée, la bande sur les marges latéro-supérieures dupronotumplus grande et antérieurernent eonvexe ; en outre, au moins chezles femelles que j'ai examinées, la distanee entre les ocelles postérieurs est

TRIBU DES VB5'Plt'i1 1:31

moindre que la distance entre ceux-eÏ et l'orbite interne (ehez si/vestris, cesdeux distances sont à pen près égales),

Mâle. l,a coloration de la tète est semblable à celle de la t'emelleXXXVIII). L'extension de la couleur jaune est variable chez cles exem-

plaires de la mème localité; ainsi, chez deux luàles du Piémont, à300 m d'altitude, le e1ypeus de l'un est jaune et présente un petit point

noir rnédian, les taches jaunes des joues et des tempes sont très cleveJojJj),c;esau point de s'unir presque totalement (cÔté gauche); il Y a des bandes surla marge apicale des urotergites assez étendnes (cependant toujours lnoinsétendues que chez la femelIe) et celIe de l'urotergite V enferme dellXpetites taches noires latérales transversales. Chez l'autre exemplaire, le petitpoint noir du e1ypeus s'allonge pour former une brève ligne longitudinale; latache jaune des tempes est moins développée, les joues sont noires et lesbandes des urotergites sensiblement plus rétrécies et sans petites taches laté-·l'ales isolées. Dans un exemplaire du Mont Disgrazia (Lornbardie, 2 ;)00 rn

le clypeus est jaune avec nn petit point noir médian légèrement allongé,la tache jaune des tempes largement séparée de celle des joues, les han desdes urotergites plutÔt rétrécies et sans petites taches latérales isolées. Chezles trois exemplaires, les bandes sur les marges latéro-supérieures du prono­tum ne sont pas, comme chez la femelle, antérieurement convexes, dansl'exemplaire plus sombre, le jaune du postscutelIum est réduit à deux petitspoints latéraux. Pubescence sensiblement plus longue, plus abondante et plussombre que ehez la femelle; les poils noirs sont plus répandus, ~1I'C:UdH'"

sur la tète.La seulpture du clypeus est semblable à ceUe de la femelIe, les points sont

un peu plus fins et plus serrés, les angles du lobe médian sont beaucoup moinsproéminents, subarrondis. Le funicule des antennes est long et àarticles nettement plus longs que larges et, à partir du cinquièrne, à margeiuterne convexe.

Outre la confonnation de l'édéage (fig. XXX, 12), les màles se dilIéren­cient par le funicule des antennes (fig. XLI) visiblement plus long el plusmince, aux articles nettement plus longs que larges et, à partir du cin­quième, avec la marge interne convexe (chez si/Iles/ris, les antennes sontcylindriques à articles un peu plus longs que larges); par le clypeus àsuperficie terne et aux angles du lobe médian plus proéminents; et, en lin,par le dernier urotergite sans longs poils noirs.

Dimensions : Longueur 14-IG mm; 14,5-15 mm.

Localités typiques: Cette espèce a été décrite d'après trois fernelles (une deThuringe, une du Tyrol et une, sans localité), le màle fut retrouvé par lasuite par WEYHAUCH (H)37 c) à 1,aversbach (Allemagne). 'fypes au ZooLMus. IIumboldt UniversitÜt,Berlin.

Distribution. La clifTusion de cette espèce sernble correspondre à peuà celle de l'hÔte.F:n Italie, omissa est le plus souvent dans la zone Inon­

Ul!~lll,;llO,e oÙ elle peut atteindre 2500 nr (lVlont[)isgrazia, Lombardie). Cha-

1:32 S' LSTlilHA TIQUE

monix (lIante-Savoie), Snède (I<~nLi\NDSSON, 1971). Finlande (IIelsinki,IIoplax). Silésie. An Danemark (coll. Mus. Zool. Copenhague), j'ai examiné1 et 1 du centre et du sud de la péninsule de .Tiit!and (Onsilid, Stensbaek,det.Faester). Allemagne nord-orientale (BLÜTHGEN, 19G 1) ; Bulgarie (A'rA­NASSOV, 1942); 'T'mquie (Bulga-lVladen) (CYUSENLEITNEH, 19GG).

Biologie.-- Cette espèce ne construit pas de nid; elle vit comme parasitedans eelui de V. siluestris (pl. l l, couleur); elle est, par conséquent privéed'ouvrières.

Bibliographie: WEYHAUCH (Un7 c); DE BEAUMON1' (1\144); GUIGLIA (1948) ;KEMPEJ\ et I)ÜHHING (19G7).

Dolichovespnla (Psendovespnla) adnlterina (du Buysson) Bischoff(fig. XXX, 14, 14 A; XL, 1 ; pl. Il, couleur)

Vespa norwegica var. adulterina du Buysson, Hl04, p. GOO'Vespa adullerina .' BischofI, Hl31 a, p. G.'Vespula norwegica su:ronica natio colchica J3iruIa, 19:30 a, p. 314.

Loc. typo : près de Sarytschair (Adscharien) ; type dans Je ZooLlnstit. Acael. Sc. USSE. Leningrad.

l'selldouespa (Pselldouespula) mlllllerina .' Bischo1T, 1931 b, pp. :3:30, 34G ;tlg. 1, 3, 4, 5 (partim).

'Vespula (Dolic/wuespllla) adl111erina .. Bequaert, 19:32, pp, 83, 85, 121.'Vespa adllllerina : Rieharcls, Hl:32, p, 4.Vespllia (Doliclwuespula) adlllterina .' GuigIia el Capra, 19:3:3, p. 17G;

fig. II, 1.l'sew/ouespllia adllllcrina :Weyrauch, 19:37 c, p. 253.'Vespa (Pselldoucspllla) willllerina .' de Beaumont, 1944, p. 35:3; fig. 5,

27.f)olichoucspllia (Boreoucspllla) adllllcrina .. GuigIia, 1948, pp, 52, 5:l,

G2, G3, G4, G5 ; fig. IX, 14, 14 A.f)oliclwucspllia (PscwlOucspllla) ad1l1lerina : 130nt:ek et Sustera, 195G,

pp. 489, 490, 4fl2 ; Hg. 18.Psclldouespula adultcrina .' BIÜthgen, 1(lGl, pp. 24, 25, 41 ; fig. 10 a.Vcspllia adullerina .' L0ken, 1%4, pp, 198, 20G, 20D; fig. 10, Hl; pl. I,

fig. 2; pl. II, fig. l:l.'Vespa (Doliclwucspula) adullcrina .' Pulawski, H)(j7, pp. Hl, 28, 29.

:JO, :31 ; Hg. 33, :34, 44, 45.Pseudouespula adullcrina .. Kemper et Diibring, HlG7, pp. Hl, 20, 21,

24, 25, :35, 77 ; fig. 9 d, Hl f, 11 c.

Femelle. 'T'ëte noire et jaune (pl. II, couleur), elypeus jaune avec grandetache noire rnédiane et bande longitudinale médiane en forme de fer de lanceatteignant la marge antérieure, quelquefois interrompue et fragmentée,tache .la une frontale pl us ou moins élargie en avant; marge interne des orbitesourlée antérieurement de jaune; tempes et joues avec tadre jaune. Antennesnoires avec la face inférieure du scape jaune. Pubescence noire abondanteet hérissée, particulièrement longue sur le sommet de la tète.

'fhorax noir et jaune. Les parties suivantes sont jaunes: la plus grandepartie des carèues latérales du pronoturn (chez une seule femelle de Campo-

TRIBU DES VESPINI 1:33

Turcs, lIaut-Adige, celles-ci sont noires), la marge antérieure et unebande qui peut s'étendre antérieurement aux marges latéro-supérieures dupronotunl, une tache sur les mésopleures, deux taches transversales sur lamarge antérieure du scutellum et du postscutellum (les premières cousidé­rablement développées). Tegulae jaunes avec tache ferrugineuse. Pubescencenoire, longue et hérissée comme sur la tête.

Abdomen noir avec bandes jaunes. Bande de l'urotergite l échaucrée enangle au milieu; bandes des urotergites II et III avec échancrure médianeanguleuse et deux profoudes échancrures latérales obliques; bandes desurotergites IV et V échancrées dans la partie médiane, avec deux tachesnoires isolées sur les cÔtés. Urosternites avec bandes jaunes considérablementréduites, plus ou moins largement interrompues au milieu et étendues surles cÔtés; urosternite VI jaune, avec seule la base noire. Pubescence sur ledos semblable à celle du thorax, fine sur le ventre, très longue, blanc jaunàtreet dirigée postérieurement, poils blanc jaunàtre mêlés aux poils noirs.

Pattes jaunes avec les hanches, les trochanters et environ 2/3 de la basedes fémurs noirs; face inférieure de tous les tibias tachée de noir ou de rougeferrugineux de faç.on plus ou llloins étendue; cette dernière coloration estaussi plus ou moins répandue et plus ou moins Inarquée sur les tarses et surla portion apicale des fémurs.

Clypeus de la femelle avee très finemicrosculpture et points rares, assezprofondément imprimés, plus grossiers sur la ligne médiane de la moitiéantérieure, sensiblement plus Hns et plus denses le long des marges latérales;lobe médian nettement éehaneré, à angles latéraux proéminents.

Distanee entre les ocelles postérieurs légèrement supérieure à la distanceentre eeux-ci et l'ocelle antérieure; distance entre l'orbite interne et un ocellesupérieure à la distance entre ceux-Ô et l'ocelle antérieur; distance entrel'orbite interne et un ocelle supérieure d'environ 1/3 à la distanee entre lesoeelles postérieurs.

Fig. XL. Extrémité apicale dupénis de : 1, DolicholJcSpllla (T'scll­dOlJCSpllla) adllilaina (du Buys.)Bisch.; 2, D. (B.) nOl'w!'yli:a(Fabr.).

2

Mâle. Coloration semblable à celle de la femelle. Dessins jannes duthorax plus réduits; bande plus minee sur les cÔtés des marges latéro­supérieures du pronotum ; bandes des urotergites seusiblement plus étroites,

S YSTÉ'IvlA TlQ IlE

avec échancrures faiblement prononcées; bandes des urosternites semblablesà celles des urotergites correspondants.

Pubeseence sernblable à eelle de la femelle, mais un peu plus courte et plusrare.

Pom;tuation du elypeus notablement plus dense et plus flne que ehez lafemelle; lobe médian tronqué droit, à angles latéraux droits, beaueoup moinsprononeés que eeux de la femelle.

f~déage (fig. XXX, 14, 14 A) assez trapu, à eôtés légèrernent divergentsà la base; stipites à extrémité droite, plutôt brève, peu se!érotinisés et deeouleur non unifonne; tadres brunes plus ou moins étendues, spéeiale­ment sur la portion basale; apex du pénis étroit et pointu (fig. XL, J).

Variations. Chez la femelle, la bande noire du e!ypeus peut être eontinueet plus ou llloins large, ou bien interrornpue et fragmentée; les taehes desjoues et des tempes plus ou moins développées. lJn màle avait les joues innna­eulées. La ligne jauue de la carène latérale du pronotum peut s'étendre plusou IIIoins ou disparaître complètement; la taehe jaune cles mésoplellres esten bien développée; ehez un seul nlàle, ils sont innIlaclllés. Chezles màles, le postseutellum présente des taches jaunes latérales sensiblenlentréduites; elles manquent cornplètelnent sur un seul exemplaire. Chez unefernel1e, le jaune cie l'abdonren est particulièrement développé et la bande del'urotergite II porte deux petites taches noires isolées sur les côtés. Du Buys­SClN déerit D. adulterina comme une sirnple variété de nOl'weyica. La femeIleest semblable au type dont elle clifTère par son e1ypeus dont les anté­rieurs sont allongés, ; par la carène transversale du pronotllIIl très sail­lante clans le haut et jaune au moins en partie. L'abdomen est un peu plus

et la ponetuation plus forte ... « La variété adulterina est à V. nOl'we··yica ce la variété ilusiriaca Panz. à V. l'uj'a L. n.En HJ:ll seulement,BrscHoFF la détache complètentent de norweyica typique; les caractères quila de cette sont bien évidents. A côté de la conformationet de la sculpture différente du elypeus (angles du lobe proéIninents, Inicro..sculptu re plus line, ponctuation plus adultcrinil fernelle se différenciepar la ciistanee entre les oeelles inférieure à la distance entreceux-ci et le bord interne de l'orbite (chez nonueyica, les deux distances sontà peu ; chez aâulterina, la carène du pronotum est plus prononcéeet sonvent colorée clc jaune, lamicrosculpture dumésonotum un peu plus

le dernier est replié en bas vers l'apex et l'aiguillon, parrapI)Olt à celui de norweqica, est plus rolmste et recourbé eL il Y aune extension des dcssins jaunes, sur le thorax et l'abdornen.L'absence constante de coulenr rouge de l'abdonJen et les caractères déjàdonnés clans la clé, IlcrlneUent de difTérencier lesmÜIcs.

Dimensions: Longueur 1:3'""17 nnn ; Il .. 13 nnn.

Localité typique : Piémont. au lVIusélllll cIe Paris.[)uBUYSSON (Ioc. cil.) cite les localités suivantes comme patrie des

eS!le(;es: (( l':urope : PiénlOnt (Coll. SicheI, 18G7, lV1uséunl de Paris) ;H.enlÎremont (Coll. A. Puton) ; l'~ngadine, Hosegthal (Coll. A. SdmIz) )).

TRIBU DES VESPINI l~Ej

il

b

Fig. XLI. Antennes de lwîles de : il, VesJ!iI eraliro (1..) ; li, V. (VesJ!ulu)c, D. (DoliclwuesJ!ulil) mediu (le!'ri (I,epeI.) Etrula; d, D. (PscwloucsJ!ulil) omissil

Distribution. (ln connaît Inalla répartition l1él~)WI'al)llJICrrIe

elle sernl)le s'étendre snI' une de la 1,'"·,,,,.1;,,,,,,

J'ai examiné des de l'Italie du Nord "n''''1'1 "'''111 1

exeInsivemenL à la zone au-dessus de 1 000 m eteXicmpl,'Ul'i"s du Piémont, de la Suisse et d'Orédon (1 800-2300 nI

déterminés par DU BUYSSON et une femelle récoltée au niveaude hl frontière entre le Jura suisse et le Jura (1 GOO ln 1hivernan t dans la terre, sous la nlOusse, dansla méme localité que nllT'llIpm;"11

Europe ceutrale. Suède. (à pen dans la InéIne localité que no!'··

wegiea et Finlande. Sud-ouest de la Ihlssie de \Vite·

l:W S l'STII'Jl ATIQUE

bach). J'ai exanJiné 1 du fleuve Amour, Sibérie nord-orientale ColLNic:olaiefT, Zoo!. [\!lus. Copenhague). Cauease occidental (loe. typo cc notiocolchica »)). Mongolie; iles Sakhaline (BLÜTHGEN, 19G 1).KLEIN (HlG8) la citedes Pays-Bas.

AUlériqne du Nord (forme typique et var. arclica Hohwer).

Biologie. La plupart des auteurs n'établissent pas de distinction entrenorwcgica et saxonica et disent qu' adullerina est un parasite de 1IOrwcgÙ:a.Seul \VEYHAUC:H (1937) a spéeifié qu'elle vit comme parasite dans le nid de(c Do/ichovcspula fwrwcgico var. sa:ronica )) ; cette cohabitation a été égalementconfinnée par DE BEAUMONT (1944).

Sachant qu' (uiullcrina vit de préférence dans les zones montagneuses oÙexiste communément nOFwcgica, on peut également admettre la cohabitationavec cette espèce. Les exemplaires d'adullerina cités par L0KEN (HlM) ontété trouvés avee norwcgica. KLEIN (HlG8) dit avoir trouvé adullerina, auxPays-Tlas, à l'intérieur d'un nid de sa:x:onica.

Bibliographie: WEYHAUCH (Hl;)7 c); DE BEAUMONT (1944); GUIGLIA (1 \)48) ;BLÜTHGEN (19Gl) ; L0IŒN (19G4); KLEIN (19G8).

Dolichovespula (Pseudo'vespula) norwegica (Fabrieius)(llg. V; XXX, 13, 13 A; XL, 2; pl. II, couleur)

Vespa norwegica FabrieIus, 1781, Spec. Insect. l, p. 4GO, IL 12 (Vespa Bl'iiannico Leach, 1814, Zool. Miscel1 l, p. III, t. 50, Hg. 1

2 (1'), :3 (~!). Loc, typo : Angleterre, type?Vespa bOl'ealis Zetterstedt, 1838, Insect. Lappon l, p. 454, IL ;l

Loc. typ, . Laponie et Scandinavie. Type au .Lunds UniversitetsZooL Instit. Lnnd (?) (Homonyme de Vespa borealis \V. I<irby,18:37) .zettel's!eciU BlÜthgen, 1D:38 (nom, nov.).

Vespa nOl'wegiea : du Buysson, lD04, p. 5D5 ; pl. VI, 1.Vespa nOFwegiea : Berland, Hl28, p. 85; fig. HG.Vespula nOFwegiea : Birula, HliîO a, p. 2\Jfi.Vespa norwegiea var. sa:ronica : Stolfa, lD32, pp. 25, 27, 28.Vespula (Dolichouespula) nOl'wegica : Beeruaert, lD:32, p. 117.Vespula (Do/iehovespula) nOl'wcgiea : GuigUa et Capra, 1Il 33., Il. 174 ;

llg.2.Do/ic/lOuespu!a (Do/ichovespula) nOl'wcgica : BIÜthgen, 1\):38, p. 271.Vespa (Do/icllOvcspula) norwcgica : de Beaumont, 1\)44, p. :348; 4,

11, lG, 28, 29.Do/ic/zoucspula (BOl'COUcspll/a) norwcyica : Guiglia, Hl"18, pp. 52, f<3,

G5; fig. IX 10 A, 1:3,1:3 a, X 2.Do/icllOvcspula (DolicllOuespula) norwcrlÙXI : Boul':ek et Suslera, 195G,

pp. 489, 490, 41l1, 4\l2 ; fîg. 1:3, 14, :31.Do/ic/zOucspllla (Borcoucspllla) norwcilica : BIÜthgen, 19GI, pp. 2D, :lf),

:Hi, :37; fig. 17,Vespula norwcyica : L0ken, 1\lG4, pp. l!l8, 1\l\l, 204, 20G ; fig. G, 12, 18 ;

pl. l, fîg. 5 ; pl. II, fig. 14.Vcspa (Do/icllOucspula) norwcyica :Pulawski, 1\lG7, pp, 19, 2\l, :JO, :JI ;

lig. 48.Doliclwucspula norwcgica : Kemper et DÜhring, HlG7, pp. Hl et sulv.

(eL index).

TRIBU DES VESPINI 137

Femelle. ~n~ Tête noire et jaune(pl. Il, couleur). Clypeus avcc grande bandenoire longitudinale médiane élargie vers le centre; tache frontale petite, pasplus large en haut qu'en bas; marge interne des orbites antérieurenlE'ntourlée de jaune; tenlpes avec large tache jaune; joues avec le plus souventune petite tache jaune; antennes noires avec la face inférieure du scape jauneet le funicule à légères nuances rougeâtres.

Pubescence noire, longue et hérissée; sur les cÔtés des yeux, d'abondantspoils grisâtres sont mêlés aux poils noirs.

Thorax noir et jaune. Les parties suivantes sont jaunes: deux bandes surles marges latéro-supérieures du pronotum, une tache sur les mésopleures.Tegulae rougeâtres plus ou moins noircies.

Pubescence longue, noire et hérissée comme sur la tête.Abdomen noir avec bandes jaunes sur la marge postérieure des Se!;;mlell

Bande de l'urotergite l régulière, à peine échancrée au Inilieu. Bandes des uro­tergites suivants avec deux profondes échancrures latérales arrondies et unetrès légère ineisionmédiane. TJrotergite VI avec bande jaune plus ou moinslargement interrompue au milieu. Urotergite II avec quelquefois une taeherouge sur les cÔtés. Sur les urosternites Il à V une étroite bande sur la Inargeapieale; urosternite VI entièrement jaune ou presque. Pubeseenee du dossemblable à eelle du thorax, longue, fine, jaunâtre et dirigée versles poils noirs sont toutefois mêlés de nombreux poils grisâtres.

Pattes jaunes avec nuanee ferrugineuse et hanehes, trochanters et fémurs(sauf la partie apicale) noirs; faee inférieure des tibias de la première paireavec bande noire.

Clypeus de la femelle avec rnicrosculpture très fine mais plus évidente quechez adullel'ina; s'atténuant vers la marge antérieure, oÙ la surface est presquebrillante. Points fins et assez denses sur la luoitié'postérieure et sur les cÔtés,plus rares et considérablement plus gros sur la moitié antérieure; le long dela marge du lobe médian, ils deviennent plus serrés, plus gros, plus profon­dément imprimés; lobe ruédian échancré au milieu, à angles latéraux arron­dis et assez prononcés. Distance entre les oeelles postérieurs supérieure à ladistance entre ceux-ei et l'ocelle antérieur; distance entre le bord interue del'orbite et un oeelle à peu près égale (10 : H) ou un peu supérieure (11 . \l) à ladistance entre les ocelles postérieurs. Antennes robustes, avee les artieles dufnnicule à marge interne convexe à partir du ;\e article. Thorax et méso­Ilotum presque brillants, avee mierosculpture un peu plus fine que chez adul­iel'ina, avee des points petits et d'autres luinuscules qui se raré!ient au centreet vers la marge postérieure. Scutellum avec sculpture semblable à ceLle dumésonotum.

Ouvrière. Semblable à la femelle. Tache rouge sur les cÔtés de l'Ul'(l-tergite II souvent bien développée.

Thorax de l'ouvrière avec sculpture un pen plus !ine et plus rare que eeUede la IemeUe.

Mâle. Coloration semblable à celle de la feruelle et de l'ou vrière.Bandes des nrotergites plus étroites en général et avec échancrures légèrernent

S YST.ÉMA TlQUE

prononcées; la tache rouge sur les côtés de l'urotergite II manque souventchez le màle.

C:hez le màle, la ponctuation du clypeus est notablement plus fine quecelle de la femelle et de l'ouvrière, particulièrement le long de la ligne longi­tudinale médiane; le lobe Inédian est tronqué droit, à angles latéraux moinsprononcés que chez la femelle. Antennes à scape court (environ la moitiédu second article du funieule), avec les derniers articles, à partir du septièmeou huitième, munis à la base d'une brève carène longitudinale. l~déage

(fig. XXX,!:}, 1:3 A ; XL., 2) à stipites avec l'extrémité en pointe assezeourte, droite ou légèrement divergente à l'extérieur; pubescence abondantetant sur les stipites que sur les volselles.

Variations. Espèce peu variable, tant comme coloris que eonune dessin.L,a bande noire du elypeus peut se montrer plus ou Inoins large et, dans quel­ques cas, ne pas atteindre la rnarge supérieure du disque. Chez les ouvrières,la bande de la marge interne des orbites peut s'étendre jusqu'à l'échancrureinterne des yeux; chez les femelles, les joues sont souvent privées de taches.La face inférieure du funicule des antennes peut présenter une colorationrouaeàtre plus ou moins pronoucée et plus ou moins étendue. Parfois, nIèmesur le postseutellum, on observe deux petites taches jaunes sur les cÔtés;dans d'autres cas, tant le scutellurn que le postscutellum sont cOlnplètementnoirs; sur les rnésopleures, la tache peut souvent manquer. La eolorationrouge sur les cÔtés de l'urotergite II est presque toujours absente chez lesfemelles (var. ZcltcrsledtiBIÜthgen, 1938, nom. nov.ponr boreulis Zett.) ;chez les ouvrières et chez les Inàles, elle peut ètre plus ou moins développée ets'étendre vers le hant jusqu'au prernier urotergite ou hien disparaître eom,·pIètement, spécialernent chez le màle.Dans la population d'uu nid d'Alp­Sellctto (1 450 m. aIt., Val Chiohbia, Bielle, Piémont), de 118 indi­vidus, j'ai remarqué que chez 10 femeIIes, la coloration rouge sur les cÔtésdu second urotergite teud à sc réduire sem;iblement jusqu'à

L'extension des bandes jaunes des peut varier: la colorationjaune des Il à V peut parfois Ôtre considérablernent développéeet inclure deux taches Iloires isolées; ou bien ces rnÔInes bandes étretrès étroites avec des échancrures très peu prononcées, spécialement chez lesmàles. Outre à la face inférieure des tibias de la première leslW.11 V'PIl 1. quelquefois montrer des taches brunes méme sur la face inférieuredes seconde et troisième

Dimensions: I,ongueur 14-17 mIn; 12-14 mIl]; 13-15 rnm,

Localité typique :

hague (CoJl.FabricilIs).Type à J'lTniversitets ZooJog. Copen-

Distribution. En a un caraetère horéo-alpinavee de nOIllbreuses fonnes et elle arrive jusqu'en Sibérie (BIlnJLA,

1. ()u ]a cite fréquennnent en Seandinavie.F:n eUe est COln­mune dans toutes les régicms, des plus rnéridionaJes aux plus nordiques, deIHélne que Je long des eÔtes, Finlande. Au Danemark, eUe est assez eonnnUlIe.

'1'R1BU DES VESPfNl

Elle est rare dans le Sud de l'Europe. DUSlVIET (1951) la cite dans lesmontagnes d'Espagne du Nord (Panticosa, Huesca, et vallée d'Aran, Lerida).Les exemplaires italiens appartiennent tous à la zone alpine et, malgré unecertaine variabilité individuelle, ils sont dans l'ensemble très semblables à laforme typique d'Europe du Nord.

De France, il existe des exemplaires provenant du Massif Central (jusqu'à1 787 Ill) et une femelle provenant de la frontière entre le Jura suisse et leJura français (1 GOO m ait.) trouvée hivernant dans la terre, sous la mousse,avec adllllcrina. L'espèce a été aussi récoltée en plaine dans le eentre de laFrance.

Biologie. Cette espèee a un nid épigé qu' eIle fixe généralement à desbranches cl'arbre, à des buissons, sous le rebord des toits, sur les Illurs ou lesgros rochers. L0[(EN (1 9(4) a souvent trouvé le nid sur Jllnipcrus cOlnmunis L.

Ses dimensions sont généralement modestes. [)eux nids que j'ai C'''''''UHC,,',

en aoÙt (Alp-le-Piane, Bielle, Piémont; Cheneil, Val1ée d'Aoste) ont une formearrondie et leur diamètre est respeetivement de 10 en] et 12,5 cm. Celui d'Alp­le-PÜme (1 4:30 m aIt.) fut trouvé fîxé à une branehe d'AJnlls viridisà environ 1 m du sol. L'enveloppe, de eouleur avec des rayures hlan··ehàtres alternées à d'autres d'un brun plus ou moins intense, entourait deplusieurs couehes une branche et la hase de trois rameaux qui partaient decelle-ci; en outre, il était fixé latéralement aux feuilles et aux fleurs d'uneautre branche. Le nid a environ Hl cm de dia]uètre et contient deux rayonsde cellules; le prenÜer a environ G G,5 cm de et il est entièrementconstitué de cellules d'ouvrières, en partie avec eu partiele second a 5 X 5,El en] de et il n'est fîxé au preluier quepnr lepilier cent l'nI ; les larnelles de soutien Illanquent; les cel1ules plus nvl''''ne"

très petites, contiennent des (xmfs et des larves à différents de déve-loppement. Au centre, sont cellules lnàles entouréeslH,rIIPiil'IlIf'llt par 18 cellules femelles en deHli-cercIe. Au Inomentde la le nid contenait la femelle fondatrice et 84 ouvrières. Un autrenid fut trouvé dans une eavité sons une grosse roche . (::\PH:\ coll.).

Le nid que j'ai reeueilli à Cheneil (Vallée d' étaitlixé à uuedans Ulle eabane inhahitée ; sa forIne est arrondie et il mesure environ 1 CUI

de dialnètre, il cOInprend deux rayons: le premier, d'environ El em cIe dia­mètre est formé de cellules d'ouvrières dont les pIns périphériques sont oper-culées; le de cellules de sexués dont les internes sont ouvertestaudis Clue deux ou trois de cellules sont encore oper·culées. Lapolndation du nid ne fut pas entièrement cajJt\irée.

[)u 13UYSSC)N mentionne un nid de 22 cm de sur Hl cnl dedans eas, les dÜuensions peu vent ètre considérables et atteindrela grosseur d'une tète d'homme. L'enveloppe, composée de plusieurs couches(de 12 à 1 est grise avec des zonesbIallchàtres alternant avec d'autresd'un plus intense. La population est peu nombreuse, leI1Cnnbre de rayons varie de deux à six.

BLÜ'lTIC;EN (1 DG 1) dit que ceUe vit de dans les endroitsboisés et 'IVE YHAUCII (1 D37 c) dit que les nids sont le plus souvent situés dans

140 S YSTl~'j\lATlQUE

des loealités humides; ils dominent par eonséquen t dans les régions de eoni­fères et de grandes préeipitations. L0IO';N (19G4) démontre au eontraire qu'enNorvège tant la forme typique que la variété zellers!edli vivent indifIéreunnentda us les elirnats sees ou humides; eeei permet de supposer que la préseneede la eouleur rouge peut être due à des fadeurs génétiques ou écologiquesplutÔt qu'au fadeur humidité.

D. nOl'weyica est en général moins agressive que yel'manica et uulyal'is.

Bibliographie: SLVlITH (1852); OHMEHOD (1859); SCHENCK (18G1) ; EDGE­WOHTH (18G4) ; HUDOW (187G) ; ELLIOTT (1889); JANET (1895 c, HJ0:3) ; DUBUYSSON (1904) ; LA'rTEH (1 \Jl5) ; BrŒLANI) (1928, 19:)1) ; GmGLlA et CAl'HA(19:3:3); GHANDI (HJ:H, H1G1 : larve) ; GOIDANICH (19:37) ; Gm(,LIA (1948) ;STEFFAN (H1G2); L0KEN (19G4); KEMPEH et DÜHHING (HJG7).

Parasites. I~IvMEN. : Chl'ysis aus!l'iaca Fabr. (Chl'ysididac),o Spheco-phaya VeSpal'llm Curt. et autres lchnellmonidae. ~~U_ LEPID. : il pllOmiasociclla L. (Gallel'idae).

Dolichovespula (Pseudovespula) saxonica (Fabr.)(Hg. XXX, 10 13 ; pl. II, eouleur).

Vespa saxonica Fabrieius, 17HB, Entom. systern., II, p. 2fJG, rI. 12Vespa iJavariea SelIrank, 1802, Farma Boiea, II, 2, p. B50, nO 2205

Loc. typo : \Valdungen (Bavière). Type non existant.Vespa iriciells SelIenck, 185B, p. 38, nO 12 (CjJ~d'). Loc. typo : Weilhurg,

Dillenburg, Wiesbaden. Type dans col1eetion de l'auteur ZooLlust. Univ. Marbourg).

Vespa norwegiea : du Buysson, 1904, p. fJ\)5 (partim).Vespa norwegiea : Berlancl, 1928, p. 85.Vespllia Ilorwegiea sCl.xonica : Birula, Hl:-H) a, p. :lO5.Vespllia (DolicllOvespll!a) Ilorwcgiea var. sa:ronica Bequaert, 1\):32,

p.118.Vespa lloI'wegiea : Stolfa, Hl:32, pp. 25, 27, 28.Vespula (J)oliclwvespula) IloI'wcgiea var. sa:rollica . BIÜthgen, 1\):37,

p. 271.Vcspa (Dolic!lOvcspula) saxonica : de Beaml1ont, Hl/H, p. 350; fig. 12.Do!iclwucspula (BoI'colJcspula) saxonica : Guiglia, HJ48, p. 5:), G7-()9;

Og. IX, 10 B.Dolic!lOucspula (Dolichovcspula) saxonica : 130ucek et Sustenl, 195G,

pp. 488, 489, 491, 492; fig. If)-lG, :30.DolicllOuespula (BoI'COVespllla) so:wnica : BIÜthgen, 19G1, pp. 24, 25,

:37-:39 ; fig. 9 li, 10 !J, 18.Vespll!a sa:ronica : L0ken, 1\)ii4, pp. HJ8, 1\)\), 205, 207-20D ; 7, 8,

U, 20 ; pl. l, fig. ii ; pl. II, fig. 15.Vespa (DolicllOuespllla) saxonica : Pula wski, J9G7, pp. f), 14, 1D, 28,

2D, 30, :H; fig. 1, :JG, 47.Doliclwuespllia saxonica " l{emper et I)(ihring, HlG7, pp. Hl et suiv.

(cf. index).

Femelle. Tète noire et jaune (pl. II, couleur). CIypeus jauue avec tachenoire irrégulière ou avec bande noire irrégulièrement conforrnéc, se pro-

TRIBU DES VESPIN 1 UI

longeant sur toute la longueur du disque; tache jaune frontale élargie euhaut; tempes et joues avec tache jaune plus ou moins développée.["ace inférieure du scape jaune, funicule généralement rougeàtre au-dessous.

Thorax de coloration semblable à ce]]e de norwegica.Les bandes suriesmarges latéro-supérieures du pronotum s'étendent parfois dorsalement enune ligne étroite et très brève; scutellum avec taches jaunes plus Cn'(ll1ll",

postscnte]]um généralernent taché de jaune. Tegulae jaunes avec tachemédiane brune ou brun rougeàtre.

Couleur et dessin de l'abdmnen semblables à ceux de nOl'l1}(;gica : bandesdes urotergites II à V en général plus développées, renfermant souvent,spécialement celles des III à V, deux petites taches noires isolées; la colora­tion rouge manque sur les cÔtés de l'urotergite II; urotergite VI presquecommc celui de nOfwegica mais avec coloration ferrugineuse plus étendue etplus accen tuée; les 2;:~ de la base de la face supérieure des fémurs sont d'unbrun ferrugineux, le premier tiers sensiblement plus foncé.

La pubescence de tout le corps est plus claire que celle de l'espèce précé­dente, elle est grise sur les ruésopleures, d'abondants poils gris se mêlent auxpoils noirs.

Clypeus de la femelle à superficie terne, avec microsculpture fondamentaleplus marquée que chez norwegica et avec points plus rares et plus fins;angles du lobe médian légèrement plus prononcés. Triangle ocellaire plusétroit; distance entre les ocelles postérieurs subégale à la 'distance entreceux-ci et l'ocelle antérieur; distance entre le bord interne de l'orbite et unocelle supérieure (d'environ 1/3) à la distance entre les ocelles postérieurs.

Ouvrière. Semblable à la femelle. Les bandes des urotergites sont engénéral rnoins étendnes; celles des urotergites Il et III enferment deuxpetites taches noires isolées.

Mâle. Coloration semblable à celle de l'ouvrière. Dessin Hoir du elypeusréduit à une tache ou à une mince bande médiane plus ou rnoins régulièreet fragmen tée ou complètement absente. Face inférieure du funicule ferru··gineuse. Le plus sou vent, les bandes des urotergites ne portent pas de petitestadres latérales.

(:Jypeus avec points visiblement plus fins et uniformes que ceux dela fernelle ; sur la moitié antérieure, les points ne se difIérencient pas deceux des parties restantes du disque; par rapport à ceux de nOfwegica, ilsse nlOntrent notablement plus fins, plus rares et plus faiblement imprirnés ;lobe médian comme celui de llofwegica. Antennes visiblernent plus mincesque celles de llofwegica, avec les derniers articles, à partir du huitième, cmu­portant généralement deux carènes, une à la base et une à l'apex. L'édéage(fig. XXX, 10 13) se diHérenc:ie de celui de llofwegica par les caractères men­tionnés dans la dé.

Variations. Espèce de couleur assez constante dans l'ensernble. Le dessinnoir du elypeus peut avoir la forme d'ancre, de tache noire irrégulière, depetit point noir médian ou de bande irrégulièrement conforrnée (quelquefoisaussi ample que celle de llOfwc!Jica). Chez les rnàles, le elypeus est parfois

142 SYSTl~'jH il TlQ UE'

privé de taches. Les bandes des urotergites peuvent ètre plus ou moinset porter ou non de petites taches latérales.

V. saxonica a été considérée par la plupart des auteurs soit comme unevariation individuelle, soit connne une variété chromatique, soit encore cornmeune race de nOl'wcgiea. Du BUYSSON (Hl()!J : :397) en attribuant par erreur àsaxonica le caractère des premiers urotergites tachés de rouge, considéraitcette espèce comme une sirl1ple variation individuelle de nOl'lucqica. II écrit:« Comme on vient de le voir, V. sa:roniea F. ne peut se séparer de V. nol'WC­qicaF. Ce sont les ouvrières qui ont l'abdomen taché de roux, et on les trouvedans le même nid que les femelles qui peuvent être seulement noires et jaunes,Il n'y a même pas lieu de la conserver connne variété. C'est lc nom de nOl'lUcgicClqui a la priorité. » Cette interprétation est suivie par BEHLAN D (J 928). BnnJLA(1930) attribue à saxonieCl la valeur de race, c'est-à-dire qu'il distingue cheznOl'wcgica d'Europe deux raees : IWl'wcgica typique, propre aux régions duNord, et sa:roniea des régions d'Europe du Sud; eette dernière forme sedifféreneie de la première par le développement varié et la distribution difl'é­rente de la couleur jaune sur les diverses parties du corps.

'T'out d'abord (Hl;)3), j'ai suivi l'interprétation de BrInJLA, car étant donnéla rareté du matériel il ne m'était pas alors possible de faire une étude appro­fondie de J'espèce; mais ensuite avec l'arrivée de nombreux exernplaires,j'ai pu me convaincre de l'indépendance spécifique absolue entre nOl'wcqicaet sa:roniea.

Dimensions: Longueur l5-lG mm; ~ 11-13 mm; cS I:J-l:3 mm.

Localité typique: ALlemagne. Type non retrouvé.

Distribution. Étant donné qu'il a existé pendant longtemps une confusionentre lwl'wcqica et sa:r:onica, les citations relatives à cette dernière espèee nepeuvent pas toujours être prises en considération.

En Italie, elIe est plutÔt rare et propre aux Alpes d'altitude moyenne.D'après les exemplaires examinés, peu nombreux, la dilTusion de sCl:ronicasemblerait plus limitée que eelle de llOl'Wcqica.

Sa distribution est, cornme celle de nOl'Wcflica, boréo-alpine, mais ellen'atteint pas les altitudes de eette dernière. Elle est plus rare au [)anemark.J'ai examiné de Norvège des exemplaires (coll. Zool. Mus., Bergen) auxurotergites à couleur jaune réduite. En Europe moyenne, sa diffusion sembleêtre plus vaste que eelle de nOl'wcqiea.

De Franee je signale une intéressante femelle récoltée en Nonuandie(Saint-Aubin, dépt. Orne, 300 malt.), localité remarquable par la présencede reliques glaciaires (*). l'~n Espagne on en a trouvé dans la Sierra de lVIOIl­

cayo (2320 nl aIt.), nord-est de l'I':spagne.

(*) Dans le travail Le Supin el les reliques subalpines en Normandie (Livre du Cente­naire de la Soc. ent.France, lb juin 10,12, p. l07-12G) J. SAINTE-CLAIRE DEVILLE a d6non­tré qu'il existe en Normandie, dans ta partie nord--est du département de l'Orne el. sur lalisière des départements voisins, un district dont la t'aune. et la llore sont nettement boréo­alpines ct d'une manière beaueoup plus prouoncée que l'altitude médiocre (200<)()O m)ne Je laisserai l supposer.

TRI.BU DES \fESPINl

En Arnérique du Nord, elle est représentée par la var. norwegicoides Stad.(Vespula norwegica var. nOl'llegicoides Slad. : , 19:32).

Biologie. l~:tan t donné que les deux espèces, norwegica et saxonica, ontété souvent confondues entre elles, il est difficile de pouvoir affirmer aveccertitude si les données biologiques fournies par les auteurs doivent étreattribuées il l'une ou à l'autre espèce. Personnellernent, je n'ai jamais trouvéde nids de Do/ichollespula sa:ronica. Je me limiterai donc à rapporter que1ques­unes des observations récentes. En HlG\l, !VI. P. B. BONELLI (C:avalese) mefit parvenir des exemplaires de D. sa:ronica dont le nid, hérnisphérique, setrouvait fixé sous le rebord du toit d'une cabane située aux environs de Cava­lese (Trentin) à 1 350 ln d'altitude (BoNELLr, 1970). VAN LrTH (1 95G) dit avoirtrouvé trois nids de Dolichollespula sa:wnica près de lJlvenhout (Brabant duNord, Pays-Bas) dont les matériaux de construetion étaient constitués parde petits morceaux de fil de coton (jusqu'à 5 à Gnnn de long) intercalés avecd'étroites bandes de bois de couleur grise. II ajoute que, dans laméme loca­lité, il a trouvé un nid abandonné fixé aux tuiles d'un vieux grenier, sur lequelles guépes avaient construit un nouveau nid long et plat. L'enveloppe conte­nait un grand nombre de petites cavités. L'intérieur se composait de quatreou cinq larges cavités connnunicantes et qui contenaient chacune un petitrayon. L0lŒN (Hl(}5) décrit un nid trouvé à Bergen, suspendu à la partieinférieure de la corniche de la petite fenétre d'une lnansarde et qui s'étendaitsur la paroi juste sous la corniche. Sa construction était la mérne que celle denOl'wegica et sa grandeur correspondait à peu près à la tète d'un homme. Ilcornprenait trois rayons qui étaient presque intaeLs à l'exception de la partiepériphérique du rayon inférieur qui était un peu endommagée. Le total desceI1ules construites était il peu près de 1 275 ; toutefois, 800 irnagos seulementsont sortis. l,es observations elIeetuées sur ce nid, dit l'auteur, constituentune des premières contributions à la biologie de Do/icllOuespula (Pselldolles­pula) saxonica, espèce très souvent confondue en Scandinavie aveczellel'sledli, variété de DoliclwlIespula (Pselldollespula) nOl'wegiea.

KEMPEIl (1 \)G1) observe que la forme du nid de saxonica ressemble le plussouvent il ceI1e d'une fraise et qu'il est de couleur gris cendré. Il se trouvesouvent dans les greniers, sur les rebords des fenètres et, en général, dansles endroits abrités du vent. BLÜTHGEN (HlG1, p. :38, fig. 18) et ](ElVlPEH etDÜHIUNG (1 Ç)G7, p. 52, fig. 19) reproduisent la photographie d'un nid de sa:ro­nica construit sur la corniche d'une fenètre.

Bibliographie: VAN Ll'nr (l\l5G); WALHECH'I' (l1l:Y7); BLitTHGEN (19G1),L0KEN (HlG4, 19(5); KEMPEH (1\l61); KEMPEH et DêiHIIING (l\l67); BONELLl(1970).

Parasites. II YlVlEN. : Sphecophaya vespal'wII C:urt. (1 chnellmonidac) ;Nasonia vilripennis (\Vallc); Dibmchys uespanull (FU.zbg.) (hyperpar.)(Chalcidoidea) (GA uss, 1968, J~)7().

l'L.\NClIE 1Il. Abdolnens de Vespini.

E" IL\ liT, il gauche : 17esplllll (Plll'lIuesplllll) ulll,!Jllris (L.). : li dl'oile : Vespll crllbl'ovar. (fel'mw/(/ (Chl'isl) Bequaerl, cS au repos. Au CENTIlE, il gauche: 17. (P.) Ulll(flll'isab. psclldo(fcrmallica Siolfa, ~j ; il droite: V. (P.) (fermallica (FallI·.), 'c!' ENil gauche: DolicllOvespllla (D.) medill media (F{elz.), (' ; il dl'oile : D. (D.) media(LepeI.) Biru la,

Fallllc dc l'Europe, li. [H. T" p. 141·11SI

KEYS ta TRIBES, GENERA and SPECIES (*)

KEY TO TRIBES

Abdomen cOllical, with more or less long and abundant pubescence; firsturotergite trunc:ated straight in front.Epinotum almost perpendicular, without rugosity. Mandibles big, withconspicuously expanded apex. Male antenuae straight, not hook-lU<ebent. Posterior wings without basal lobe.Nest formed by several combs on a horizontal plane and wrapped in apaper-Iike involucre tribe Vespini p. 77Abdomen spindle-shaped, no pubescence; first urotergite (viewecl from side)convex. Epinotum curved at sicles and trallsversaI1y rugose. Mancliblessma]]er, apical part not expanclecl. Male antennae hook-Iike bent at apex.Posterior wing with the small basal lobe detached.Nest formed by a single comb, horizontal or vertical, not wrapped in apaper-like involucre . tribe Polistini p. :34

Polistini

KEY TO GENERA

lVlandibles with a 10ngitudinaJ groove on the outer Face. Front margin ofeJypeus (espeeially in the female) more or less strongly bent backwards,median part Hever reaching beyond connecting Une of vertiees of lateralangles of eJypeus. Female temples (seen from front) swo]]en, projectingmore or Jess beyolld outer margin of the orbits (Hg. XIV). Parasites ofPolis/es, no workers . Gen. SulcopolistesBIÜthgen p. :38

.,-, lVlandibles without longitudinal groove on the outer faec. Front marginof eIypeus not bent backwards and with meclian part (espeeiaIIy in thernale) reaching beyond connecting Une between vertices of lateral anglesof c:Iypells. Female temple (seen from front) not swollen and not pro­jecting beyond outer margin of the orbits (fig. XV). Nest with workers

Gen. Polistes LatreiUe p. 4(J

(*) Je remercie iei MOllsieur JVIATlLE pour l'aide apportée dans la traduction des clés.

Faune de l'Europe, Ü. 10

[PL III]

fIG J<E'YS TO TRiBES', GENERA AND Sl'lÎClES

GENUS SULCOPOLISTES BLÜTHGEN (1937)

Type-species: Polis!es semenowi JVloraw.

KEY TO SPECIES

FeT11,ales

--- TIead big. Yellow spots of genae (luite expancled, reaehing or afmosreaehing spots on the ternples.Manclibular groove deep, f1at-bottomedlimited by very cHstinetmarginal ridges, the inner face being perpencIiculaI'; front ridge higher than posterior ridge and fOl'luing an aeute angl((fig. XIII, li); e1ypeus, seen from sicle, sublevel and witIr front margiJslightIy eurved bacInvards . sulc~t'er Zimmerrnann p. 4(

Head normal or almost normal. YeIIow spots of genae not very expandedaJways widely apart from spots on the temples.iVlandibuJar groove les~

deep, the front ridge almost as high as the rear one, with a very obliqUEinner face (fig. XIII, c, cl). Clypeus, seen from side, more or Jess eonvex:with front margin bent baekwards almost at right angle 2

1. Clypeus yelJow with median black spot and searee punetuation (fig. XIII, c);spaee between pl1nctures (on the clise) showing polygonal retieuJl1meJearly visible at 85 x magnifieation. Dorsal face of antennal seape bJaek.Front hall' of inner margin of the orbit with a smail ye]]ow spot aJwaysweil apart frorn yellow transversal fascia of frons. JVIandibular grooveliUle marked: posterior ridge with oblique inner face (fig. XIIJ, cl). Abdo­men dark, yeJlow fasciae on posterior margin of nrotergites rather narrow

atrimandibularis Zimmermann p. 44

Clypeus black with large basal fascia and smaJl, dense punetuation:spaee between punctures (on the clise) aJmost smooth, with reticulmnbarcJy visible under 50 x ruagnifieation (flg. XIII, c; XIV). Dorsal faceof antennal scape with rnore 01' less extended black basal faseia.FronthaU' of inner margin of orbit with a large yellow fascia, always connectee!to the yeJlow transversal faseia of frons. iVIandibular groove weIl marked,the posterior ridge with inner face almost perpendicuJar (fig. XIII, c).Abdomen light, yellow fasciae on posterior margin of urotergi tes cons­picuously broader . selnenowi JYIorawitz p. 4:3

Mnles

Front margin of e1ypeus sIightIy hent backwards (fig. XIV). JVIandiblesalways yellow with nat-bottomed groove, rnarginal ridges evenly deve­Ioped, the inner face suhperpendieular (fig. XIII, a). YeJlow spots ordiJTuse yeIIow colouring on first and second pail' of coxae and median partof sternum sulcifer Zimmermann p. 40

Front margin of elypeus conspicuol1sly bent backwards. JVlandiblesyeIIow or black, with narrower groove and marginal rIdges unevenlydeveloped, tire front ridge heing Jess clearlymarkecl and with an obliqueinner face. Fil'st and second pair of c:oxae, as weIl as Inedian part ofsternum, black . 2

I<E YS '1'0 'l'RiBES, GENERA. AND SPECiES 147

iVlandibles black, in exceptional cases yeIlow··spotted, with slight groove;front riclge almost non-existent and not distinct from the bottoIn of thegroove, posterior ridge a little better marked, both with very oblique innerface (Hg. XIII, cl). Clypells yeIlow, onen more or less extensive1yblack-spotted (flg. XIV). YeIlow spot of genae Uttle expanded,very weIl separated from the spot of the temples. Abdome.n dark, nn,d,pl';nl'

margin of urotergites with rather narrow yel10w Jaseiae.atrirnandibnlaris ZiInmermann p. 44

iVIandibles yeIlow with slighUy cleeper groove, conspicuous frontwith an oblique inner face but distinct lrom the bot.tom 01 the groove;posterior riclge with sllbperpendieular inner face (fig. XIII, 13). Clypeusalmost always yellow (flg. XIV). Yel10w spot. 01 genae expanded, tendingto reach the spot 01 the temples. Abdomen light, yelIow fa seial' at theposterior margin 01' urotergites remarkably broader.

selnenowi lVlorawitz p, 43

GENUS POL/STES LATREILLE, 1802

'l'ype..species: Polisles yalliws L.

KEY TO SPECIES

Fetnales and workers

Genae black (exeeptionaIly with yellow traces). 1Vlandibles yeIIow-spotteci(only exceptionally completely black). 2Genae yel1ow. lVIandibles black (only exceptional1y with yeIlow spots insome groups). 5

Very dark speeies. Dorsal part of antennae intensively black. Cly­peus (flg. XV) distinctly transverse, nsnal1y black on whole surface ormost 01 il.. 1Vlesonotum black, only exceptionally with two punctiI'ormyellow spots. Epinotum gcneraIly aIl black, or rareIy with two narrowlongitudinal yellow Unes. Abdomen mainly black.Nest clark, iron-grey with violet tints, opercula dark-grey. 1Vlountainspeeies biglnmis bimacnlatns (Geolfr. in Fourcr.) (*) p. 59

Noticeably ligllter speeies. Antennae light or with a more or less darkeneddorsal face. Clypens sUghtly transverse or as long as wide, partly black;t.he black colour is sometimes absent and Hever extends to aIl or almostaIl its surface. 1VIesonotum mostly with yeIIow, comma-shaped spots.Epinotum with yellow lateral j'asciae. Abdornen main]y yel1ow.Nest otherwise couloured . :3

Autennae pale, cyUndrical. Clypeus as long as wide, completely yellow orwith a sruall black median spot (fig. XXIV). Speeiesmostly Jormdin plainsand hms . O1nissns \Veyrauch p. G8

As pointed out by BLÜTHGEN (HJ55, p. :398), the T'. bimaclllallls Fourcr. is thesOllthern subspeeies of P. biUllllllis L. (type locality: Sweden) :

Polisles bimacllialus (GeofTr. in Fourer., 1785) Polisles biulllmis (Lillnaeus, 1758), ssp.hinwcllialus (GeofTr. in Fourer., 1785).

148 ]{E YS 1'0 l'RIBES, GEN.E'RA AND SPECIES

-- Antennae more or less darkened on dorsal part. Clypeus more or lesstransverse, Hever completelyyeIlow, generaIIy with a big median spot ora black transversal fascia 4

4 Antennae (fig. XXVII) slightly elub-shapecl, their dorsal face more or lessc!arkened. Clypeus (fig. XXVI) slightly transverse and (when seen fromside) not regularly convex (almost straight in the thirc! intermedium).Urite 1 (seen from side) with the lower projection forming a subobtuseangle with an acute apex (fig. XXVIII).Nest yelIow-brown, opercula light-colourec!. foederatus Kohl p. 71

- Antennae (fig. XXVII) cylinc!rieal, their dorsal face noticeably darkened.Clypeus obviously more transverse and (seen from side) regularly convex.Urite 1 (seen from sicle) with the lower projection forming an obtuse anglewith a blunted apex (fig. XXVIII).Nest grey-brown, opercula black. bischoffi \Veyrauch p. 74

5 Dorsal part of antennae blackened only up to the micldle of thirc! segment,in exceptional cases sJightly darkened also on remaining segments. Cly­peus (fig. XVII) extensively yeIIow, rarely with a transverse black fascia.Last urosternite extensively yeIIow gallicus L. p. 50

Dorsal part of antennae more or less blackened. Clypeus, mostly, with atransverse black fascia more or less extended. Last urosternite black orwith a yeIIow or reddish spot on the posterior haU 6

6 Distance between the lateral oceIIi a little greater than the distancebetween them and the front oeellus (6 : 5). YeIIow spots of genae seldomconnected to spots of temples. Yellow Jine of latero-dorsal margins orthe pronotum generally conneeted to anterior yeIIow fascia. Mesonotumblack in 50 (X, of the specimens. Last urosternite completely black orwith a smaII clear spot at apex. a

a Head and thorax without red colouring (fig. X V).nimpha Christ f. typica p. 56

--- Head and thorax with recl colouring. var. rnoltonii Guiglia p. 59

Oeelli equidistant. YeIJow spot of genae, in most cases, conneeted to spoton temples. Yellow Hne of latero-dorsal margins of the pronotum sepa­rated from anterior yeIIow fascia. Mesonotum with lateral yellow spotsmore or less expanded, only exceptionally black. Last urosternite withan apical reddish spot reaehing also part of lateral mm·gins.

associus .Kohl p. GG

Males

Temples (seen from above) conspieuously convex and moderately conver­gent backwards. Anterior margin of elypeus convex and brown-black­rimll1ed, with a short angular median projection. Larger size(Polisles s. str.) . 5

- Temples not convex, oblique, strongly convergent backwards. Clypeuswith COl1vex anterior margin, without black rim or mcdian projection.Smaller size (Leplopolisles I3lüthgen) . 2

2 Clypeus (fig. XXIII) with marginal ridges clearly marked and raised tofront margin. lnterantennal riclge deeply grooved. Dorsal face of antennalflagel1ul11 intensively darkened, last segment about three times longerthan broad . associus Kohl p. GG

KIl' YS TO l'RIBES, GENERA, AND Sl'BelES 149

Clypells with unmarkecl marginal riclges, extenclecl or not to anteriormargin (sometimes absent). Interantennal riclge slightly groovecl. I)orsalface of antennal flagellum ye]]ow or slightly darkened, last segmentshort el', less than three times longer than broad . 3

Clypeus (Hg. XXIV) with marginal riclges extendecl to front margiILAntennal flagellum yellow, dorsal surfaee only cxeeptionally darkenecl;last segment (seen from sicle) with parallel sicles ancl bluntecl or sub­truncatecl apex (fig. XXV) ornisslLs Weyrauch p. fi8

Marginal ridges of eIypeus not reaching l'l'on t margin or non-existent.Dorsal face of antennal flagellum clarkened; last segment (seen from side)with more or less convex sides and apex acute or subacute, never trun­cated . 4

Clypeus (fig. XX V 1) with marginal ridges rnoderately raised on dorsalhaU, graclually obliterated on ventral haH; the yellow colour projects in apoint at front angles; front margin subtrllncatecl. Last segment of anten"nae about as long as the two prececling ones together (fig. XXV). Urite l(fig. XXVIII), seen from sicle, with the ventral projection at right angle.Vellow colom' of elypells extendecl to ocular sinns.

foederatlLs l{ohl p. 71

Clypeus without marginal ridges; the yellow colour projects in an obtuseangle at front angles; front margin evenly convex. Last segment of antennashorter than the two preeeding ones together. Urite l (seen frorn side) withventral projection forming an obtuse angle (fig. XV III). Yellow colour ofclypeus not reaching ocular sinus bischofJiWeyrallch p. 74

Lateral margins of clypeus conspienollsly raised in a marginalridge (Hg. X V). Interantennal ridge with a deep longitudinal groove.Antennae more or less darkened above. Last segment two Limes and ahaH longer than broad, with paraIIel sicles, ancl apex (seen from back)obliquely truncated. nimpha Christ p. 5G

Lateral margins of elypeus not raised, or only slightly so at base. Inter­antennal space not grooved, or only slightIy grooved. Dorsal part ofantennae black as far as middle of thirc1 segment or up to tip.Last segmentconieal or subconieal (seen from bael<), one time and a haU to two limeslonger than broad, with oblique sicles. 6

Clypeus with conspieuously double punctuaLion; from the big punctures,on the whole surface, semi-erected hairs emerge.Dorsal part of antennaeblack only as far as midclle of the third segment. Last segment (seen fromside) one time and a hall' longer than broacl.iVIostly yeUow specimens.

galliclLs L. p. 50

Clypeuswith simple punctuation, at least on the upper haH, and withouterected hairs. Dorsal part of antennae black up to apex. Last segrnent(seen from sicle) about two Limes longer than broad. lVIostly blaek spe­cimens bigllLrnis bimaculatus (GeofTr. in FOUl'Cr.) p. 59

Vespini

KEY Ta GENERA

['osterior ocelli placed on line connecting the middle 01' upper lobes ofthe eyes, and separated from upper margin of head by a distance aboutJour to six times lm'ger than clistance between the two ocelli. Head, big;

tÔO

lateml lobes 01' pronotnm, near posterior margins, with an acute carinaobliquely directed forward.Distal seetion of basal vein 01' frontl'quaI to halI the distal secLion of the subcosta plus the sLigma XX()rigin of hamnli series basacl of origin of nwrginal vein. tilageUummale autennae with very projecting tyloiets XLI). Size large (morethan 20 mm) . C;en. Vespa L. p. 80

Posterior oeelli plaeed at level of posterior margin of eyes ancl separatedl'rom upper lnargin of head by a distance at most twice as as thedistance between them. Iread normal. Lateral lobes of pronotum, nearposterior margins, withont carina. Front wings with distal section 01' basalvcin Just a litLle shorter than distal seetion 01' subcosta plussLigma Origin of hanmli at the origin of the marginal vein.j<'lagelIum of male antenuae without Clearly ciefined tyloids. Size lneclium(less than 20 mm) 2

2 Genae long (distance between eyes nnd mandibles l'quaI Jo, or longerthan, thircl segment of the flageUum. F)ronotum, antcro-latcraUy, showinga distinct, complete, vertical carina. Male antennae with short scape,about two thirds or halI as long as sccond segment of llagcIlunl, thelatter wi th not very eonspieuous tyloids.Penis with sagittal' not completelyfused, as long as sLipites . Gen. Dolichovespula F~ohwer p. II:)

Genac short (distanee between eyes and manclibles nlueh shorter thanthe third segment 01' the llagelIum).Pronotum without vertical earina,Male antennae with long seape: eqnal to, or a litLle shorter than thirdsegment of flagellurn, the latter withont tyloids. l'enis and sagittal'eompletely fused, longer than stipites C;en. Vespula 'l'homson p. DÔ

GENUS VESPA L1NNAEUS, 1758

Type-species: Vespa (,l'Obm L.

KEY TO SPECIES

Felnales and wor/HH's

AlI urotergites with a yelIow apical fascia,more or less wide. ClypeusXXXI) with eoarse, dense 'Incl cJeep Ilnnctnation, graduaUy n littleon the upper haU'; slightly notched at front margin and with antcriorobtuse and blunted; yelIow c.olonring reaehing its maximnm widthsiclc Distance JJetwcen posterior ocelIi nnd orbits about one

Lime ancl a haU' the ciiameter 01' an oceUns. 'l'horax black, more or lessl'errugineous-staiued. mesonotum with dense and deep pnnctnation,parLiculal'ly clenser on the sides. Pnbescence long, abunclant, erected.

craln'o L. p. 83

a 'VJelanic spccimens; antennae dark; 2nd urotergite without Llscia.cralJro f. lypica

Lighter specimens; antennac light; 2ncl Llrolcrgite \Vith a basalfascia b

b 2nd IIrolcrgitc witl] basal l'ascia IInil'ormly clark (PI. ITI. coulcllr).cralJro val'. gennana (Christ) Bequaert p. 84

2ndurotergite with basal l'ascia dark with a yellow transversal bandor a spot cralJro var. caspica F'érez p. 8C)

II, V and VI enUrely t'errugineons. C:]ypeus withfiner and superficiaI punctllaUon, unil'ormly spaced on the disc, a IitLled.cnscr on the anterior margin, the latter slightly depressed andnotc hcd, hlu nted Iobe·shapecl frou t angles; yellow colouring l'ca chingmaximulll width atpoint of contact between clypeus and orbits. Ilistancebetween posterior ocelli and orbits about twice the cli:uneter of an ocetlus.Thorax l'errugineous, al. most brown al. sides, mesonotulll with clisUnctlydouble pllnetuation, more snperficial, less dense and even]y sparse.l'nbescence ereeted, golden-l'cd, shorter and scanlier, almost absent ondisc 01' urotergites II-Ill orientalis L. p. HO

Males

Ali urotergiles with a more or less wide yellow apical fascia. Clypeus widerthan long, with an evenly convex anterior margin; puncluation coarseand deep, and long, ereeted, dense pnhescence. Antennallllm (fig. XLI) with very projecting tyloids;in apical segment, the dislancebetween lhe two tyloids is slnaller than the Iengtll of the basalSeventh urosternite subtrnncated at apex. Aedeagus massive, sLipitesdark-brown, penis, at apex, with two expanded lobes separated by a deepand wide sinus (fig. XXX,!) cmbro L. p. 83

. qcrmana and cuspica as in female).

Il, V and. VII enUrely ferrugilleous. Clypeus (fig. XXX 1)about as long as wide, the anterior margin projeeting, with a broacl sub­truncated lobe; punctuaUon slighUy finer and pubescence scarce. Antennalllagellnm with less projecting tyloids; in apieaI seglnent, the distaneebetween the two tyloicls is greater than the Iength of the basalSeventh urosternite with apicalmargin concave. Aedeagus longer, stipitesl'errugineous, penis, at with expanded lobes separated by short anclnarrow incisions (fig. 2) orientalisL. Il. HO

GENUS VESPULA THOMSON. 1869

Small-sized species. In females and workers, the Ic)\ver of the eyel'caches almost to the base of the Inandibles; in the Inale, the genae areslighLly longer, but always a little shorter than haIf the third segment ofthe flagellum. Nest either small (subg. Vcs[Ju/a s. str.) or big or ver.v(sub. Puruucs[Ju/u). The dispersion of this genus is holarctic.

I"cs/JU uus/riucu l'anz.

KEY TO SPECIES

Felnales and worhers

Temples separated l'rolll occiput by a th in sm:lll carinasllperior haH or lwo thirds. Urotergite l with sides slightly N.n"m·,.""""ward, the dorsum slighLly depressed behind the anteriorsinuscs yellow only ventrally. The whoIe body \Vithhlackish pubescence (subg. \!cspu/u s. str.)

152 KR YS 1'0 'l'RIBES, GE'NERA AND SPE'CIES

T'emples separated from occiput b.l' a th in srnan carina extended as l'al' asbase of the mandibles. Urotergite l with paraUel si des, dorsl1m nOt depres­secI. DeniaI' sin lises entirely yelIow. Body with pubescence, at least partl.l',white-yellowish (entirel.l' so on abdomen) (subg. Puraucspu!uBIÜth­gen) 3

2 (Females only). (]ypeus (Pl. II, colour) with conspicuousl.l' acute ante­rIor angles, projecting and diverging; surface almost evenly dnll. lVleso­notmn and scutenum quite dulI, with rather thin, spa l'se and even pune­tuation. Postscutellum with rnIerosculpture only, without coarserpunctures. Abdomen (luite duB, with superflcial punetuation, and micro­sculpture with deep and appreciably close-set punctures. (luter race oftilliae witl1 long and sparse hairs, longer than diameter of tibiae. 01'0-­

tergites without red.F'arasite species, without workers.llustriaca (Panzer) p. l(J2

(Females and workers). Anterior angles of elypeus (fig. XXXIV) subacute,blunted, Ilot diverging; surface shining onlower haU, (luite duU on upper.1VIesollotum and sClltellllm shining, with punctuation conspicuouslydouble (besicles the Inicroscllipture), rather eoarse and close-set. Postscu­teIlum punetuated lilze the seuteIlum. Abdomen shining, with deep plme­tuation, mierosculpture \Vith punctures sparser and more superticial(intervals greater than the diameter of punctures, distinct reticulllm.)Outer face 01' tibiae with very short and sparse hairs. Orotergitesl and II partly red "'~fa (L.) p. ()8

3 Mandibles \Vith mastieator.l' edge sinuous between smaU dorsal l'ut and tirsttooth, the latter eonspieuousl.l' acute (fig. XXX, 5 A). Clypeus with threeblack spots placed lilze the points of a triangle (ollen the upper spot, inthe worker, becomes a vertical Une; the clypeus is sel dom spotless).Pubescence of abdomen rather short and thin. UrotergIte l yeUow witha black rhomboicl median spot and two rouncllateral spots; the two blacklateral spots of the urotergites II and III (if fused with the black basalfaeia) in paralIel backwarcls direction (PI. III, colour). Very commonspecies . germanica (F.)p. lOG

Mandibles wIth rnasticator.l' edge almost straight between small uppercut and tirst tooth, the latter subacute, almost reetangular (fig. XXX, 5 13).Clypeus \Vith an anchor- or club-shaped black fascia (seldorn divided intospots in workers). Abdominal pubescence long and thick. Urotergite l :posterior margin of anterior fascia forming a wide-opened angle; the twoblack lateral spots 01' urotergite II and III, if fused \Vith the black basalfascia, diverge obliquel.l' outwardly. Less common species.

vulgaris (1..) p. JJ2

Il IJrotergite with black basal fascia projecting in a median anglevulgaris f. typiea

b Urotergitc l yellow with a rhomboidal med.ian spot, more or lesseompressecI .in an antero-posterior direction, and two sIllall semi­circulaI' spots on the sicles (Pl. III, colour).

vulgaris ab. pseudoge1'1nanica Stolfa p. 111 1

Males

Temples separatecI from occiput by a thick small carina limited at middleor upper two thinls. Ocular sinuses .l'ellow only below. Pubescence black.LJrotergite V II evenly con vex, semi-oval, with entire margin. Urosternite Vwith l'car margin conspicuousl.l' concave. AecIeagus (Hg. XXX, (i and 7) :

/{RYS '1'0 TIUBES, GENERA AND spRelES

penis rather large with a slightly marked expansion, snbrectanglilar andtrllncated at apex, convex in its npper part and wiU] rel1ected margin;stipes, scruama and volse]]a glabrous; supero-internal angle or stipesobtuse and rounded; squama widened, ending in a point; volsella finger­shapee! (Subgen. \lespula s. str.) 2

Temples with complete carina. Ocular sinuses entirely yeJ]ow. Pubescencewhite-yelIowish, at least in part. Urotergite VII with rem haii depressed,distal rnargin incised or notched, lateral marglns very sinuous in basalthircLHear margin of urosternite V straight. Urosternite Vl very trans­verse, with l'l'al' margin truneatecL Aecleagus: penis very narrow in itsmedian part, a big, concave, subc:ircular expansion at apex; apical andinternaI margins of stipes, scruama and volsel1a pubescent; supero-internalangle of stipes extending lobe-like obliquely backwards and downwards;scruRtna finger-shaped, volse]]a slightly spatulated (Subg. Pal'w)es/JlllaI1IÜthgen). :3

Urotergites 1 and II more or less red-spotted. Aedeagus: stipites dark­brown; basal part of penis about as large as apical part, with stronglythickened margins forming a tubercle at basis of the apical part, the latterbeing slightly narrowee! behind; volse]]ae long, reaching to one third ofapieal expansion of penis (fig. XXX, G) n~fa CI.. ) p. 98LJrotergites l and II without red spots. Aedeagus: entirely light-brown;basal part of penis narrower than apical part, the latter not precedee! bya tubereIe and apieal part not narrowed behind; volsellae short, reachingto base of apical part (Hg. XXX, 7). . austriaca (Panzer) p. 102

Urosternite VI truncated, sub-notched. IJrotergite VII with a narrowand rather deep incision (fig. XXXVI). Penis with a smalI ronnded lobeon each sicle of basis of apical expansion, the latter shaped Hke a veryeoneave spoon (seen in profile, almost semi--c:ircular) and with distallnargin inc:ised inmidclle (fig. XXX, 4) germanica (Fabr.) p. lOGHear rnargin of urosternite VI slightIy concave. Urotergite VII with notvery deep apieal noteh (fig. XXXVI). l'enis WitIl a long and acute obliquespine, basally and outwardly clireeted on each side of apieal expansion,the latter slightIy concave, Hattened ventraIly, with apical nHlrgincomplete (fig. XXX, 3) . vulgaris (L.) p. 112(Typieal form and ab. pseurfoyel'man/ea as in l'ernales and workers key).

GENUS DOLICHOVESPULA ROHVER, 1916

Average and small-sized species, not only characterized by the data givenin the key, but also by the thirel cubital eeIl, the upper side of which isconsiderably longer than the lower one. Nest average-sized, generallyaerial, hanging from tree-branches, bushes, rarely underground 01' inartiflcial eavities.Dispersion: holal'ctie.

Type-species: Vespa macula/a L.

KEY TO SPECIES

Felnalt~s and workers

Ocular sinuses eorupletely yellow. l)eeIivous part of urotergite l l'l'cl.Hed colourmore or less extended to whole body (espec:iaIly in female).

1[J.j f(E YS 1'0 ~I'RIBES, GENERA A IVD SI)E'(; IE'S

Strong build, size intermediate between species oI gelllls Vespa and Choseor genus VesplIla (Suhgen. Dolielwvcspllia I{olnver s. str.). a

a Yel10w colour generally litUe extenclcd, recl absent in workers andseanty in Iemales (PI. III, colom).

rnedia nwdia (Hetzius) p. 120

--- Yellow colour generally more extended, red generally present(1)1. III, eolour) . media geeri (Lepeletier) p. 122

-- Oeular sinuses with only a yellow line along the lower margin of orbits.Declivous part of' urotergite l without l'l'cl. H.ed eolour of body veryseanty or nonexistent. Slighter and slnaller speeies . 2

2 Clypeus (Pl. II, colour ; fig. XXXVIII) entirely yellow or with a medianblaek spot; punetuation smail ancl dense, more so onmedian lobe than onupper haH; angles oI meclian lobe sliglJtly pro,jecting, sub-roundecl.Antennal flagellum redclish below. Lateral parts oI urotergite II withoutl'ed (SlIbgen. lvlciavespllia BIl'Ithgen) . silvestris (Scopoli) p. 12G

Glypeus with a wicle median longitudinal black Iaseia, widenecl towardscentre, with a more or less large spot or with an irregular black strip neverenIirely yellerw; punctuati.on less srnall and less dense, generally scantieranel coarser onmedian lobe than on upper haH (exeept in omissa, theponctuation oI whieh is similar to silveslris); anterior margin oI medianlobe eonspieuously notched and with more pro,jeeLing lateral angles, thelatter alrnost straigllt, blunted at Lip. Antennal flagellum entirely black,or reddish betow. Lateral parts oI lIrotergite II, in workers (exeepLionallyin Iemales) sometimes rnore orless reel-stainecI (Subgen. PsclIdoucsplIlaBischofI) . 3

3 Angles oI rneelian lobe oI dypells subacute. Parasite species withoutworkers . 4

Angles oI median lobe of dypeus suberected or subobtuse. Non-parasitespecies with workers. 5

4 Clypeus (Pl. II, colour; Hg. XXXVIII) with small and dense pllnctllation;spots smaller and denser near front rnargin of themeclian lobe than uponl'est oI surface; pubescence fine, dense, subrected, whitish (with ouly al'ew black hairs) . omissa (I3ischolT) p. 129

--- Clypeus (Pl. II, colour) with punc!uatiou raIller sparse and coarse,rather uniformly scattered of who!e surface, f'rom which black, long,strong and brisUy hairs stand.

adulterina (du Buysson) BischoJT p. 132

5 Distauce between posterior ocelU greater than cUstance hetween them andanterior oeellus (G : 4). I)istance between in ternal orbi! anel one of theoeelIi subequal or greater than distance beIween posterior ocelli. Micro­sculpture oI clypeus (PI. 1J, colour) very nne and snrfaee with subglossyzones; clots rather dense and eleep; Clypens generally with a wide longi­tudinal meclian black fascia, widened at centre and extended to wholetength of' the disl" Antennae strong, segments, l'rom the third on, withconvex internal eclge; flagellum. mostly hlack. F)ubeseence ofmesoplellragenerally dark. ScuteIIum witlr reduceel yellow spots, postscntellumalmost al ways blaek. Yellow faseiae on apical margin of urotergites oftennarrow. Laternl parts of nrotergite II, in workers (exceptionalJy .in[emales), with a more or less extendcd red spot, absent only exceptio­nally. norw(3gicn (Fa br.) p.l i3G

J(EYS '1'0 '1' JULiES , GENERA AND SPECJES

OeelIi subequidistant. l)istance between internaI orbit and one 01' LheocelIi about one th ire] greater than distance between posterior oeelJi.Clypeus (P. li, colour) with more markecl. microsculptnre and du]] sur­l'ace; dots conspicuously seantier and Jess deep; usually with a more orless deve10ped black spot or an irreglllar black fascia. Antellnae slighter,with almost cyIindrieal segments, flagellum as a rule reddish below.SCllteIlulll with large yeUow spots, postsclIteilulll yeUow-spotted. Pubes­cence 01' mesopleura Iight-coloured. YeUow l'asciae on apical margin ofurotergites usualIy wider, oUen encIosing two isolated smaU black spots.Lateral parts of lIrotergite II gcnerally withollt recl.

saxonica (Fabr.) p. 140

Males

Stipites hairless, their internaI margins extending forward in two more orless deve10ped projections. Apex of penis not expandecl nor laterallycomprcssed (Sllbgen.Melauespll/a BlÜthgen) (fig. XXX, Il).

silvestris (ScopoIi) p. 12G

Stîpitcs Iwiry, their internai margins reglliarly bent forwarcls, penis withexpanded apex, or compressed lateralIy . . 2

Last urosternite strongly notched. .Penis strongly expanded atapex (fig. XXX, 8). Antennal flagelIum with strongly projeetingtyloids (fîg. XLI). Strong buiId, size intermedIate between species 01' genllsVespa and thosc of genera Vespll/a and Do!ic!louespll/a (SlIbgen.Do/iclw­uespll/a s. stl'.) CI

CI Head withollt l'cd coIollring. Scutellum, as a ruIe, not yelIow-spottecl. media rnedia (Hetzius) p. 120

Head (fig. XXXVIII) with more or Jess markcd reddish spots orshades. SClltel1um yellow-spotted.

media geeri (Lepeletier) p.122

Last lIrotergIte not notched. Apex of penis mllch Iess expanded orlateralIy compressed. Antennal flagellum without tyloids or, at most,with slight carInae on lower face of last segments. SlIgbter and smaUerspecies (Subgen. Pscllclo[}cspu/a BischoII). 3

3 A.pex 01' penis laterally compressed, then narrowed and pointed. AntennalflageUum entirely black and wIthout cari.nae on lower face of last seg­ments adu1t;erina (Buys.) Bisch. p. 1:32

Apex oI penIs depressed and expanded. Antennal flagellum entirely blackor ferrllginons helow; with or without carinae on the lower Iace of lastsegm en ts . 4

4 Apieal portion of penis very strong (fig. XXX, \l). InternaI margin ofsUpites sIighUy eoneave for the three-follrths or their length, then pro­jecting imide at a blunted angle. Clypells (fig. XXX VIII) \Vith fine anddense punetuation, smaller and dense on Inedian lobe than on upper hall'.Antennal flageUllm (fig. XLI) entirely hlack, last segments withoutcarinae on lower l'aee Olnissa (I3ischo!I) p. 129

Apical portion of' penis eonspieuously sJighter. Internai margin 01' sUpitesconspiellously eoneave on two-l.hircls 01' their length, with a widelyblllnteci projeetion. Clypeus with rather rare punctnation, more or less

clistributeclon whole surfaee. Antennal flagellurn ol'ten iron-colouredbelow and with carinae on lower Iace 01' last segments. 5

15G [{E YS TO TRJBES, GENERll .A ND SPReTES

5 Clypeus with a wide median longitudinal black faseia, widened towardseentre. Antennal llagel1ulll, as a l'nIe, whol1y black, its basal segmentssligh Uy thiekenecl; 2nd segment two times and one third longer thanwide. l'ostsenteI1ulll almost always without yellow spots. Yellow spotsof seutellunl notieeably reclucecl or entirely absent. Yellow fasciae ofapieal margin of urotergites generaI1y narrowed. Lateral parts of uroter­gite II orten with a more or less extencled red spot, Aedeagus rathernarrow, its sides snbparal1e1 or slightly cliverging baekwards; stipitesslightly sc:leroLized, their internaI margins projeeting forwards in a slighteurve (fig. XXX, la A, 1:3) norwegica (Fab!'.) p. l:3G

Clypens eompletely yellow, or with a more or less extended hlaek spot,or an irregular fascia. Antennal llagellnlll reddish beIow, basal segmentsnot thiekened, 2nd segment about tluee times longer than wide. Scutel1ull1and postseutellum with yeI10w spots. Yellow fasciae at apieal margins ofurotergites wider; lateral parts of Ul'otergite II without red spot, onlyexeeptionally with very sI ight reddish-yellow shades. Aecleagus moremassive, its sides diverging haekwards; stipites hrown, mueh moresc:lerotized, internaI Illargins strongly projeeting in front in a wide eurve(fig. XXX, la 13) . saxonica (Fabr.)p. liJO

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l'our les ouvrages de caraetère général, :je n'ai, sauf exceptions, indiqué que les pagestraitant de la famille Vespidae et, ponr les notes eoncernant la faune, la ou les pages 01'1sont eités les Vespidae.

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174 Fi 1lJLIO(;NA PH lh'

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INDEX ALPHABÉTIQUE (*)

A

aclulterina (DoIiehovespllla), 2, :30,77,78, l1G, 118, 119, 129,132-136,1:37, 1:39.

aegyptiaea (Vespa orientalis vaL),81, 8:3, 91, (l4.

A.IIovespula, :3, 77, 98.alpillm (Polis tes biglumis), G:3.altaiea (Vespa crabro L), 88.angliea (Vespa), 86.al'clica Beqllaert (Doliehovespllia

adlliterina var.), 78.aretiea HolJwer (I)oliehovespula

adulterina var.), 78, 1:36.arduinoi (Polistes bigJl1lnis bimacll­

latus var.), G5.arenaria (Vespa), 78, 1Hî.assoeius (Polistes), :3, 4, 48, 49, G5,

66-68.atl'imanclibularis (Suleopolistes), 4,

:3G, :3D, 45-46, G5.austriaea (Vespula), 2, :30, 77, 78,

95,96, D8, 101, 102-106,1:34.

13

bauarico (Vespa), HO.biglumis bimaclIlatus (Polistes), 4,

15, 46, 48, 50, fJ7, 59-65.bimaclllallls (l'olistes), 59, 60.bisehoHl (Polistes), 4, 48, 49, 74-77.borealis Lewis (Vespa), 78.borcalis (Vespa erabro vaL), 8:3.

bOl'calis Zett. (Vespa), 136, 138.Borcoucspllla, :3, 77. 129.l!rilannica (Vespa). 1:36.bueharensis (PoIistes galli.eus), 52.

c

easpiea (Vespa erabro var.). 8 1, 8:3,85-86.

chincnsis (I)oIistes), GG.colchica (Vespa nonvegica saxonica

natio). 1:32.conjungens (Dolichovespula media

vaL), 12:3.crabro (Vespa), 12.1:), 18, 19, 23,

24, 28. 77. 81, 83-90. 95.crassa (Dolichovespula media vaL),

12:3.

D

diabolica (Vespa), 78.diadema (PoIistes), f)6.Dolichovespula, 2, 3, 12, Hi, 17,

:30. 77, 78, 80, 115-143.dubia (Polistes), 59.

F

f1avicincta (I)oliehovespula mecliavar.), 123.

foederatlls (PoIistes), :3, 4, 48, 49,70, 71-74. 75.

fuscatus (l)olisles), 19.

(*) Les noms en italiqaes sont des synonymies. Les ehiflres en caractères gras se rap­portent aux textes prineipallx ; eeux en rom.ain ordinaire aux eitaLiolls dans le texte.

17G iNDEX ALPJ-IABÉ7'IQUB

galliea (Vespa), :1, 50.gallicus (Polistes), 3, 4, 13, 15, 20,

21, 23, 30, 41, 43, 44, 4G, 48,50-56, 57, 58, GO, G:l, GG, 75.

geeri (DolichovespuIa media), llG,1 Hl, 120, 122, 123.

geai (Vespa), 120.gerrnana (Vespa crabro var.), 81,

8:3, 84-85, 8G, 87, 88.germanica (Vespula), 2, Hi, 18, 20,

2:1, 24, 25, 28, :30, 77, 96, 97, 98,106-112, 115, 128, 140.

gl'ibodoi, var. (Vespa), 86.

l

ingl'iea (VespuJa norwegic:a saxonieamorpha), 129.

interrnec!ia (DoliehovespuIa silves­tris var.), 127.

.J

japoniea (Vespa), lOG.jurinei (Vespa orientalis var.), 94.

K

](ohli (Polistes), ;59.koreensis (Vespula), 96, 10li.

L

lama (Vespa), Il().Leptopolistes, 4, :35, 46, 65-77.Jewisi (Vespula), 9li, 106.Jugubris (DolichovespuIa media

var.), 12:1.

M

l11aeroU2spa, 2, 77.maeulata (Vespa), 115, llG, 120, 125.maelllifrons (Vespula), 9G, lOG, 109.media (Dolichovespula), 2, :30, 77,

116, 119, 120-125.media (DoJiehovespula media), llG,

122.lVIetavespuIa, 3, 12, 77, llG, 118,

126-129.llloItonii (F'olistes llimpha var.), 48,

59.

N

lligra (Vespa orientalis var. soma­Iiea ab.), 93.

nigl'inolum (Polis tes birnaeuIatusvar.), 65.

nimpha (Polistes), 3, 4, 44, 48, 49,56-59, 60, G3.

llorvegieoides (Vespa norwegiea var.),14:1.

nol'wegiea (Doliehovespllla), 2, 30,77, 78, IlG, 118, 119, 129, 1:34,1:35, 136-140, 141, 142, 143.

o

obseurieornis (Polistes foederatavar.), 71.

omissa (Doliehovespula), 2, :30, 77,78, llG, 118, IH), 129-132.

omissus (Polistes), 4, 48, 49, 68-71,7:3, 76.

opinabilis (Polistes), 56.ol'bata (VespuIa), D6, 106.orielllalis (Vespa), 28, 30, 81, 83,

90-95.ornata (Polis tes gallieus), 52.ornatus (Polistes gaIIieus bueharell­

sis va r.), 52.

p

ParavespuIa, 2, :3, 12, Hi, 2:3, 28, 77,96, 97, 98, 106-11 5,U1.

pellsyIvalliea (VespuJa), 96, lOG.pilosella (Vespa), 12G.PoJistes, 2, 3, 4, 12, 1.5, IG, 17, H),

20, 21, 2:3, 27, 28, :30, :ll, %, :17,38,41,44, 46-77.

Polistula, 4, :15, 50, 65, G8.pseudogel'malliea (Vespula vu19aris

ab.), 97, 98, 114, 115.Pseudopolisles, 4, :15, :38.Pseudo vespa, 2, :1, 77, 78, D8.Pseudovespula, 2, :3, :l0, 77, 78, 11 G,

118, 119, 129-143.

H

l'ufa (Vespula), 2, 2:3, 30, 77, 78, D6,97, 98-102, 104, 106, 134.

l'ufoseutellata (Doliehovespula me­dia var.), 12:1.

s

sausSUl'ci (Vespa), lOG.saxoniea (DoliehovespuJa), 2, 30, 77,

78, llG, 118,lH), 12D, 1:35, 1:36,140-143.

INDEX ALP11ABBTIQUE 177

semenowi (Suleopolistes), :1, 38, :39,40, 43-44, ;-)f), 58.

sibiriea (Vespula ruIa va!'.), 102.silvestris (Doliehovespula), 2, 12, :10,

77,78, I1G, 118,126-129,130,1:\1,1:32.

similator (Suleopolistes su1cifer var.)41.

similis (Doliehovespula media var.),123.

somaliea (Vespa orientalis vaL), 81,8:3, 92-94.

squamosa (Vespula), 9G, 98.struetor (Vespula), 9G, 98.suJcifer (SuleopoIistes), 4, :39, 40-43,

44, 55, 58.SuleopoIistes, :W, :35, 3G, 37, 38-46,

55, f)8.sulphurea (Vespula), DG, 98.sumptuosa (Doliehovespula silves­

tris var.), 127, 128.

Fuulle de l'Europe, G.

T

/ridens (Vespa), 140./l'ipllne/a/a (Vespa), 12D.

Vespa, 2, 3, 12, 13, 1fJ, 18, 1D,20,23, 24, 28, 30, 77. 80-95.

Vespula, 2, :3, 12, E), Hî, 17, 18. 23,24, 2f), 28, 30, 77, 80, 95-115.

vulgaris (Vespula), 2, 12, 25, 30, 77,DG, 97, 98, lOG, 112-115, 140.

vll/qa/a (Vespa erabro), 84.

z

zavattarii (Vespa orientalis var.),83, 91, 92, 9:3, 94.

zetterstec! li (T)oliehovespula norwe··gîca var.),l J:3G, J::38, 140, 14-~-~.

12

TABLE DES MATIÈRES

Avant-Propos.

GÉNÉRALITÉS

Inlrodu.clioll

Aperçu hislorique.

Morphologie e::cterne des Vespidae.

1. ImagoIl. Larve

Biologie.

1. Éthologie des imagos2. Alimentation des imagos.:3. Aceouplement.4 . Ponte et croissance larvaire.5. L'appareil venimeux. La piqÜre.

Quelques remèdes.6. Prédateurs et parasites.7. Dommages.8 . Moyens de défense~). Utilité .

Répartition géographique.

Caplure. Préparation. COllseruatioll.

SYSTÉMATIQUE

Clé des familles

Clé des tribus.

Faune de ['Europe, 6. 12*

I)agcs

VII

1

2

4

4

8

10

la161820222627272829

29

:30

180 1'11BLE DES l1ItU'IIŒBS

1. 'fHIBU DES POLISTINI

Table des variations c.hromatiques des Polistini.

Clé des genres de Polistini

genre Su1eopoIistes BIÜthgell, IH:37.

Clé des espèces de Sulcopolistes, femelles

Clé des espèces de Sulcopolistes, mâles.S. su/ci/er .S. semenowiS. alrimandibularis

genre F)oIistes Latreille, 1802.

Clé des espèces de Polistes, femelles et ouvrières

Clé des espèces de Polistes, mâles .

sous-genre Polistes (s. str.) .P. (P.) gal/ieusP. (P.) nimphaP. (P.) nimpha var. moltoniiP. (P.) biglwnis bimaeulalusP. (P.) biglwnis bimaculalus var. arduinoi

sous-genre LeptopoIistes BlÜthgen, 1943P. (L.) associus .P. (L.) omissus .P. (L.) (oederaills.P. (L.) bischo/li

36

:17

:18

38

:l9404344

46

46

49

50

5056595965

6566687174

11. THIBU DES VESPINI . 77

Clé des genres de Vespini

genre Vespa L., 1758.

Clé des espèces de Vespa, femelles et ouvrières

Clé des espèces de Vespa, mâlesV. crabro .\7. crabro crobro\7. crobro var. gcrmana\7. crabro var. caspica.\7. oricnlalis\7. oricnlalis oricnlalis.\7. oricillalis var. oegypliaco .\7. oricnlolis var. zouallol'ii\7. ol'icnlolis var. sOl1la/ica\7. orienlalis var. jUl'inci .

geure Vespula Thomsou, 1869.

Clé des espèces de Vespula, femelles et ouvrières.

Clé des espèces de Vespula, mâles .

79

80

80

818:)-\lO

8:18485

90-D5DO919292D4

95

96

97

TABLE DES MATI I~'RES

sOlls-genre Vesplila (s. str.).F. (If.) ruraV. (If.) !lustriaC(1.

sous-gen re l'aravespula BIÜthgen, 1938F. (P.) gernwnica.V. (P.) vulgaris .F. (P.) vulgaris ab. pseudogernwnica

genre DoliellOvespllla Hohwer, HHG

Clé des espèces de Dolichovespula, femelles et ouvrières.

Clé des espèces de Dolichovespula, mâles

sous-genre Doliehovespula (s. str.).D. (D.) media

sous-genre JVletavespllla BIÜthgen, 1943D. (1\1.) silveslris.

sous-genrePseuc1ovespula BischoJT, 1931D. (P.) omissaD. (P.) adl/llerina.D. (P.) norwcgica.D. (P.) saxonica .

KEYS '1'0 TI\IBES, UE:\'EHA A:\'J) SPECIES.

BIBLIOGHAPIIIE

INDEX ALP!IAI1{;TIQUE

TA BLE DES :\IATÜ:HES

181

['age:'!

9898

102

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115

1 1(j

118

120

120

12(i

12(j

129

1291:121:{(i

110

157

179