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ISBN: 968-817-725-3 Impreso y hecho en México Primera edición: diciembre de 2005 Instituto Nacional de Ecología (INE-SEMARNAT) Periférico sur 5000, colonia Insurgentes Cuicuilco, C.P. 04530. México, D.F. www.ine.gob.mx COORDINACIÓN EDITORIAL Y FORMACIÓN: Raúl Marcó del Pont Lalli CORRECCIÓN DE ESTILO: Karina Santos del Prado con el apoyo de Susana Escobar y Alejandro Mejía DISEÑO DE INTERIORES Y DE LA PORTADA: Álvaro Figueroa FOTO DE LA PORTADA: Phillip Colla. Lobos finos de Guadalupe (Arctocephalus townsendi) EDICIÓN PARA INTERNET: Susana Escobar Foto página 2: vórtices atmosféricos. Fuente: NASA Foto página 6: Phillip Colla. Amancecer con luna en islote Toro D.R. © Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) Dirección General de Vida Silvestre (SEMARNAT) Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Gobierno del Estado de Baja California Universidad Autónoma de Baja California Colegio de Posgraduados Facultad de Estudios Superiores, Cuautitlán, UNAM Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR) LA PUBLICACIÓN DE ESTA OBRA NO HUBIERA SIDO POSIBLE SIN LA COLABORACIÓN DE: Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD) University of California, Davis y Santa Cruz County of San Diego, California San Diego Natural History Museum e Santa Barbara Botanic Garden e Nature Conservancy Island Conservation Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization

Los tiburones de Isla Guadalupe

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ISBN: 968-817-725-3 Impreso y hecho en México

Primera edición: diciembre de 2005

Instituto Nacional de Ecología (INE-SEMARNAT)Periférico sur 5000, colonia Insurgentes Cuicuilco, C.P. 04530. México, D.F. www.ine.gob.mx

COORDINACIÓN EDITORIAL Y FORMACIÓN: Raúl Marcó del Pont Lalli CORRECCIÓN DE ESTILO: Karina Santos del Prado con el apoyo de Susana Escobar y Alejandro MejíaDISEÑO DE INTERIORES Y DE LA PORTADA: Álvaro Figueroa FOTO DE LA PORTADA: Phillip Colla. Lobos finos de Guadalupe (Arctocephalus townsendi)EDICIÓN PARA INTERNET: Susana Escobar

Foto página 2: vórtices atmosféricos. Fuente: NASA

Foto página 6: Phillip Colla. Amancecer con luna en islote Toro

D.R. ©

Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) Dirección General de Vida Silvestre (SEMARNAT) Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)Gobierno del Estado de Baja California Universidad Autónoma de Baja CaliforniaColegio de Posgraduados Facultad de Estudios Superiores, Cuautitlán, UNAM Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR)

LA PUBLICACIÓN DE ESTA OBRA NO HUBIERA SIDO POSIBLE SIN LA COLABORACIÓN DE:

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD)University of California, Davis y Santa CruzCounty of San Diego, CaliforniaSan Diego Natural History Museum The Santa Barbara Botanic Garden The Nature Conservancy Island ConservationCommonwealth Scientific and Industrial Research Organization

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT)Instituto Nacional de Ecología (INE)Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE)Grupo de Ecología y Conservación de Islas (GECI)Secretaría de Marina-Armada de México (SEMAR)

ISLA GUADALUPERESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

Karina Santos del Prado Eduardo Peters

Compiladores

PRÓLOGO DE E X EQU I EL EZC U R R A

ÍNDICE

PRÓLOGO E. Ezcurra / 11

INTRODUCCIÓN K. Santos del Prado y E. Peters / 15

CARTOGRAFÍA BASE PARA LA CONSERVACIÓN DE ISLA GUADALUPE. AVANCES, PERSPECTIVAS Y NECESIDADESC. García-Gutiérrez, A. Hinojosa-Corona, E. Franco-Viazcaíno, P. J. Riggan, G. Bocco, L. Luna-Mendoza, A. Aguirre-Muñoz, J. Maytorena-López, B. Keitt, B. Tershy, M. Rodríguez-Malagón y N. Biavaschi / 19

CONDICIONES METEOROLÓGICAS EN EL SUR DE ISLA GUADALUPER. Castro, A. Mascarenhas, A. Sánchez-Barba, R. Durazo y E. Gil-Silva / 27

LA VEGETACIÓN DE ISLA GUADALUPE. ENTONCES Y AHORAT.A. Oberbauer / 39

EL ESTADO ACTUAL DE LA FLORA Y LA VEGETACIÓN DE ISLA GUADALUPEJ.L. León de la Luz, J. P. Rebman y T. A. Oberbauer / 55

LA FLORA DE ISLA GUADALUPE Y SUS ISLOTES ADYACENTESJ.P. Rebman, T. A. Oberbauer y J. L. León de la Luz / 67

ESFUERZOS RECIENTES DE CONSERVACIÓN Y APUNTES SOBRE EL ESTADO ACTUAL DE LA FLORA DE ISLA GUADALUPES. Junak, B. Keitt, B. Tershy, D. Croll, L. M. Luna-Mendoza y A. Aguirre-Muñoz / 83

LA SITUACIÓN ACTUAL DE LA POBLACIÓN DE Pinus radiata EN ISLA GUADALUPE Y UNA ESTRATEGIA PARA SU RESTAURACIÓNJ.J. Vargas-Hernández., D. L. Rogers, A. C. Matheson y J. J. Guerra-Santos / 95

NOTAS SOBRE LAS AVES TERRESTRES Y ACUÁTICAS DE ISLA GUADALUPED.C. Barton, K.E. Lindquist, R.W. Henry III y L.M. Luna Mendoza / 103

HISTORIA DE LA AVIFAUNA ANIDANTE DE ISLA GUADALUPE Y LAS OPORTUNIDADES ACTUALES DE CONSERVACIÓNL.M. Luna Mendoza, D.C. Barton, K.E. Lindquist y R. W. Henry III / 115

SERIE DE TIEMPO DE PRODUCTIVIDAD (1970-2003) EN EL ECOSISTEMA MARINO DE ISLA GUADALUPEB. Hernández de la Torre, G. Gaxiola Castro, R. Aguirre Gómez,S. Álvarez Borrego, R. Lara-Lara y S. Nájera Martínez / 135

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPEJ.P. Gallo-Reynoso, A.L. Figueroa-Carranza y M. del P. Blanco-Parra / 143

LOS PINNÍPEDOS DE ISLA GUADALUPEJ.P. Gallo-Reynoso, B.J. Le Boeuf, A.L. Figueroa Carranza y M.O. Maravilla Chávez / 171

LOS CETÁCEOS DE ISLA GUADALUPEJ.P. Gallo-Reynoso y A.L. Figueroa-Carranza / 203

EL IMPACTO DE LOS GATOS INTRODUCIDOS (Felis catus) EN EL ECOSISTEMA DE ISLA GUADALUPEB. Keitt, R. W. Henry, A. Aguirre Muñoz, C. García, L. Luna Mendoza, M. A. Hermosillo, B. Tershy y D. Croll / 219

EL MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LA ERRADICACIÓN DE CABRAS Y OTRAS ACCIONES DE MANEJO SOBRE LAS PLANTAS Y ANIMALES DE ISLA GUADALUPEJ.M. Randall, R. Shaw, B. Keitt, I. Granillo y S. Junak / 231

LA CONSTRUCCIÓN SOCIAL DE LA CONSERVACIÓN Y EL DESARROLLO SUSTENTABLE DE ISLA GUADALUPEA. Aguirre Muñoz, E. Ezcurra, E. Enkerlin Höflich, J. Soberón Mainero, L. M. Salas Flores, K. Santos del Prado, E. Peters, L. Luna Mendoza, B. Tershy, B. Keitt, C. García Gutiérrez e I. Aguirre Bielschowsky / 239

HACIA LA ELABORACIÓN DE UN PLAN DE RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN PARA ISLA GUADALUPE / 255

PLAN DE ERRADICACIÓN DE ESPECIES INTRODUCIDAS EN ISLA GUADALUPEE. Ezcurra, A. Aguirre Muñoz, L. M. Salas Flores, K. Santos del Prado, C. García Gutiérrez, L. Luna Mendoza y E. Peters / 263

RESÚMENES EN ESPAÑOL / 279

ABSTRACTS / 295

ACERCA DE LOS AUTORES / 307

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS / 311

ÍNDICE DE NOMBRES COMUNES / 317

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 143

INTRODUCCIÓN

Los tiburones surgieron durante el periodo Devónico hace aproximadamente 350 millones de años, pero las especies actuales aparecieron hace unos 100 millones de años. A este

grupo de peces elasmobranquios pertenecen cerca de 500 especies agrupadas en ocho órdenes y 30 familias (Compagno, 1999), las cuales ocupan una gran variedad de hábitats distribuidos en todos los océanos del mundo. En las costas mexicanas se han reportado alrededor de 104 especies (Espinosa-Pérez, 2004) aunque este nú-mero podría aumentar debido a nuevos registros para el Golfo de California (Castro et al., 2003).

En Isla Guadalupe se encuentran especies de tiburones perte-necientes a nueve familias, aunque todavía no se ha realizado un estudio puntual para estimar la composición de las especies de ti-burones que se encuentran en esta isla, por tanto toda la informa-ción a la cual hemos podido acceder es referente a avistamientos por parte de pescadores e investigadores que han estado en la isla o por registros de las heridas causadas por algunos tiburones a los pinnípedos que habitan este lugar.

Hay muy poca información científica sobre los peces que se pre-sentan en las aguas de la isla aunque se sabe mucho de la distribución a nivel empírico de los peces que son explotados por las compañías de pesca deportiva con base en San Diego, quienes extraen anual-mente una buena cantidad de atún aleta amarilla (Thunnus albaca-res), atún azul (Thunus thynnus), curvina (Cynoscion sp.), jurel de aleta amarilla (Seriola lalandei), wahoo o peto (Acanthocybium so-landeri) y otras especies que ofrecen una buena pelea a los pescado-res deportivos. Últimamente se ha desarrollado una gran actividad turística basada en la observación submarina de tiburones, la que se

Los tiburones de Isla GuadalupeJuan Pablo Gallo-Reynoso, Ana Luisa Figueroa-Carranza y María del Pilar Blanco-Parra

Tiburón blanco, Carcharodon carcharias.Foto: Phillip Colla

144 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

realiza dentro de jaulas, entre las que destacan los tiburones blan-cos (Carcharodon carcharias), en ocasiones el tiburón mako (Isurus oxyrhynchus), el tiburón azul (Prionace glauca) y otras especies.

En el año 2000 personal del Pfleger Institute of Environmental Research cuya base se halla en Oceanside, California, inició un estu-dio para conocer los movimientos a gran escala del tiburón blanco, para lo cual se marcaron 35 tiburones en Isla Guadalupe y así seguir sus migraciones. Algunos resultados muestran que los tiburones marcados han permanecido en la isla de dos semanas a nueve meses y que algunos se han movido a montañas submarinas en mar abier-to; sin embargo, los resultados de estos trabajos aún no están publi-cados (PIER, 2004). También se han colocado marcas satelitales en tiburones en otras regiones del océano Pacífico nororiental, como en la isla Año Nuevo, de la costa central de California, cerca de San Francisco en los Estados Unidos de América. Los tiburones mar-cados se desplazaron hacia el sur; uno de ellos viajó 3,800 km para llegar a las aguas pelágicas de Hawai, otros tres viajaron hasta aguas subtropicales del Pacífico oriental. En aguas oceánicas profundas los tiburones nadaron en dos profundidades, a cinco metros o a profun-didades de 300 a 500 metros con temperaturas de entre 10 a 14 °C. Los buceos más profundos fueron de 650 a 680 metros con tempera-turas tan bajas como 4.8 °C (Boustany et al., 2002; Mayell, 2002).

La Isla Guadalupe tiene fama de que en sus aguas hay presencia de tiburones blancos, los cuales han atacado y provocado la muerte a seres humanos. Tal es el caso de los pescadores de la Cooperativa Abuloneros y Langosteros de Ensenada, antes Cooperativa Gustavo Díaz Ordaz, que desde 1954 trabajan la captura de la langosta y el abulón en la isla. La langosta se obtiene por medio de trampeo des-de pangas y el abulón por medio del buceo con hooka a profundida-des de 20 brazas (37 metros) o más en zonas de fuertes corrientes

(Santis, 1983), durante la primavera y el verano. En dicha coopera-tiva se tiene registrada la muerte de algunos de sus integrantes por causa del tiburón blanco (Gallo-Reynoso notas de campo, 2000). Hay casos en los cuales esta especie ha causado la muerte a pesca-dores deportivos de aguas abiertas que practican este tipo de cace-ría por medio del snorkel y el arpón, acechando a grandes atunes y peces espada y otros peces de gran tamaño a profundidades medias. En dos ataques documentados el tiburón blanco atrapó al buzo que había arponeado un gran atún en septiembre de 1973 y le causó la muerte; en otra ocasión, otro de estos buzos fue atacado, pero sola-mente fue herido en un hombro y salió ileso en otoño de 1984; am-bos ataques sucedieron en la tarde y en aguas someras (Maas, 1995; McCosker y Lea, 1996). También hay otras anécdotas sobre ataques a los buzos comerciales, golpeó sin provocación a una lancha de investigadores (C. Hubbs, L. Hubbs y A. Stover en 1955-1957) (Co-llier, Marks y Warner, 1996), así como golpeó y curioseó a lanchas de pescadores. Esto ha sido un impedimento para la investigación científica por la presencia de “muchos tiburones” en zonas de co-lecta de algas marinas en la caleta Melpomene (Stewart y Stewart, 1984). En cartas náuticas se encuentran marcados los lugares, como la Punta Norte y el Morro Sur, con presencia de tiburón blanco y como peligrosos para el buceo deportivo (Winlund et al., 1988).

Durante el tiempo que se ha trabajado en Isla Guadalupe se ob-servaron ataques por parte de tiburones blancos a dos de las tres especies de pinnípedos que habitan la isla, teniendo fatales con-secuencias para los elefantes marinos (Mirounga angustirostris) y para los lobos finos de Guadalupe (Arctocephalus townsendi). Tam-bién se ha podido constatar la presencia de por lo menos otras cin-co especies de tiburones capaces de depredar a estas especies de pinnípedos.

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 145

Existen dos trabajos recientes en los cuales se conjuntaron una serie de observaciones de heridas causadas por tiburones en las especies de pinnípedos presentes en la isla, lográndose identificar mordidas de tres especies de tiburones: Carcharodon carcharias, Carcharhinus leucas e Isistius brasiliensis, de las cuales esta última, conocida como tiburón sacabocados, fue la que presentó una mayor frecuencia (70%) de heridas en los pinnípedos de la isla que presen-taron alguna cicatriz o evidencia de ataque por tiburón (Figueroa-Carranza y Gallo-Reynoso, 2001; Gallo-Reynoso et al. 2004).

Las aguas que rodean a la isla son abundantes en peces, se han reportado 126 especies entre las que destacan las de gran tamaño como las cuatro especies de atunes (Thunnus alalunga, Thunnu sal-bacares, Euthynnus lineatus y Katsuwonus pelamis), el peto (Acan-thocybium solanderi) y el jurel aleta amarilla (Seriola lalandei). La ictiofauna presenta otros peces, como las cabrillas, la cabrilla calico (Paralabrax clathratus), 23 especies de peces rocosos y escorpio-nes, blanco de Guadalupe (Caulolatilus affinis), palometas, curvi-nas, roncacho (Umbrina roncador), roncador blanco (Genyonemus lineatus), ojo azul (Girella nigricans), herrero (Chromis puncti-pinnis), macarelas (Scomber japonicus y Auxis thazard), sardinas (Sardinops caerulea), anchovetas, peces voladores (Cypselurus cali-fornicus), peces trompeta, peces flauta, el vistoso garibaldi de color escarlata (Hypsypops rubicundus), la vieja (Semicossyphus pulcher) y otros como la morena lobo (Anarrhichthys ocellatus). Toda esta ictiofauna es de origen mixto, con especies de origen boreal y de origen panámico, y varias especies endémicas entre las que desta-can el pez mariposa (Chaetodon falcifer), el pez cardenal (Apogon guadalupensis) y el gobio (Gobiesox eugrammus).

EL ÁREA DE ESTUDIO

Isla Guadalupe (29°00’ N, 118°26’ W) se localiza a 240 km al oeste de la península de Baja California, México, dentro de la Corriente de Ca-lifornia, con una temperatura superficial promedio de 18 °C (rango: 16 °C primavera, 20 °C verano; Lynn y Simpson, 1987). Predominan los vientos del noroeste (Berdegué, 1957). Su orientación (norte–sur) y su forma alargada (35 km de longitud por 6.5-9.5 km de ancho) actúa como una barrera contra el flujo de la corriente, lo que produce una serie de remolinos a diferentes profundidades. La isla está rodea-da por profundidades de 3,600 m o más. No posee una plataforma costera a su alrededor, con excepción de la punta sur donde existe una plataforma de cuatro km de ancho por 200 m de profundidad y se encuentra entre Isla Guadalupe, el islote Zapato y el islote Toro. La fisiografía de la zona costera está compuesta por rocas basálticas sueltas y bloques, diques y acantilados (Pierson, 1987).

Las observaciones de tiburones se realizaron a la par del estudio de los lobos finos de Guadalupe (Arctocephalus townsendi) durante 1991-1993, periodo en el que se hicieron observaciones durante el invierno (febrero 1991-1992), primavera (junio 1983 y 1991), verano (julio-agosto 1991, 1992 y 1993) y en otoño (noviembre-diciembre 1991 y 1992), durante un total de 189 días. Otras observaciones se llevaron a cabo en invierno del 2000 (enero) y del 2003 (febrero), primavera del 2000 (mayo) y verano del 2003 (julio), con un total de 41 días más. Casi todo el tiempo de observación (220 días) se reali-zó en la costa oriental de la isla.

Las observaciones de las diferentes especies de tiburones se hi-cieron desde: a) dos campamentos base, el primero ubicado en los Corrales, en la costa sureste de la isla (28° 53.50’ N, 118° 15.50’W), a una altura de 30 m sobre el nivel del mar; el segundo en Campo

148 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

Norte, en la costa noreste (29° 09.255’ N, 118° 17.074’ W) a 7 m so-bre el nivel del mar. Las observaciones se realizaban diariamente, comenzando a las 6:00 horas y terminando a las 20:00 horas en el verano y a las 18:00 horas durante el invierno; b) desde la pasare-la del puente y el castillo del puente de los barcos guardacostas de la Armada de México (aproximadamente a 10 m sobre el nivel del mar) al circunnavegar, al acercarnos y al dejar la isla, y c) mientras se realizaban los censos de lobos finos, elefantes marinos y lobos marinos de California en la costa este de la isla (excepto en verano de 1992–1993 e invierno de 2003, cuando toda la isla fue circunna-vegada). Las observaciones de tiburones se realizaron desde pangas de fibra de vidrio o pangones de madera de 5-7 m de eslora, con una altura de observación de aproximadamente 2 m y, en general, todas fueron hechas por dos a cuatro personas desde los campamentos base con la ayuda de binoculares 10x50 y un telescopio (spotting scope) Bushnell de 18-36 x 50 mm, y desde las embarcaciones con la ayuda de los pescadores; éstas se realizaban mientras se censaba a lo largo de la costa a baja velocidad (2-3 nudos).

El probable sesgo debido a la observación fue relativamente consistente dado que una o dos de las cuatro personas colectaron siempre la información en los días de censo y de observación de tiburones desde los diferentes campamentos. Se estimó el tamaño de los individuos comparándolo con el tamaño de la embarcación. También se revisó el comportamiento general de estas especies y en la medida de lo posible se identificaron sus presas, los ataques

Página 146: tiburón blanco, Carcharodon carcharias. Página 147: Vieja de California, Semicossyphus pulcher. Fotos: Phillip Colla

recibidos por estos depredadores, y las estrategias desarrolladas por los pinnípedos y cetáceos para evitar ser devorados por los tiburo-nes. Se registraron 17 especies de tiburones en las aguas de la isla, ya sean observadas por nosotros, referidas por los pescadores o por registros en la literatura.

EL HÁBITAT DE LOS TIBURONES

La isla no posee una plataforma costera a su alrededor, con excep-ción de la punta sur donde existe una plataforma de 4 km de ancho por 200 m de profundidad que corre de la Punta Sur a la Caleta Melpómene, entre Isla Guadalupe y los islotes Toro y Zapato, en donde la profundidad se incrementa abruptamente hacia el sur. La profundidad se incrementa desde la costa con un talud de 70° pro-medio de inclinación hasta el piso oceánico a los 3,658 m (2,000 brazas) de profundidad (obtenido de la figura 5 de Krause, 1961). La zona costera submareal es escabrosa y está compuesta por bloques basálticos, hoyos, hendiduras, cuevas y cavernas, diques de basalto, pilares basálticos, caídas verticales de basalto, taludes basálticos, fondos de canto rodado y arena gris–negra con canto rodado. En todas estas zonas hay una gran diversidad de algas, siendo las más notorias las algas palma gigantes o sargazo candelero Pelagophycus porra, las cuales llegan a formar bosques en áreas con declive de poco a pronunciado y de fondo rocoso como el islote Zapato; y una cantidad de macroalgas en la zona costera submareal, como el alga Cystoseira osmundacea, que se desarrolla en hábitats rocosos (Stewart y Stewart, 1984). También hay pastos marinos conforman-do “praderas” como el pasto Phyllospadix sp., en donde la visibilidad horizontal excede los 30 m. También existen esponjas y algunas especies de corales blandos en zonas rocosas.

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 149

En cuanto a la batimetría, existen una serie de cañones profun-dos en diferentes partes de la costa este, tal como la gran bahía de Campo Norte, zonas situadas en la porción media de la isla y hacia la zona de los Corrales (figura 1). El lado oeste de la isla, al igual que el lado norte, se ven constantemente golpeados por el oleaje y los vientos dominantes del noroeste que viene sin obstáculos del océa-no Pacífico (a excepción de la Caleta del Oeste). En el lado este el mar es más tranquilo, protegido de los vientos y oleajes dominantes del noroeste por la cordillera montañosa que recorre la isla (Berde-gué, 1957).

La isla tiene una orientación norte–sur y actúa como una barre-ra contra la Corriente de California por lo que produce una serie de corrientes ascendentes o surgencias y remolinos en diferentes áreas, aportando aguas frías y ricas en nutrientes. En la superficie marina, al conjuntarse con los vientos dominantes del noroeste (Berdegué, 1957), producen remolinos y corrientes de chorro que afectan la superficie del mar, provocando lo que los pescadores llaman “con-traste”, que es el oleaje producido por las corrientes contrarias en diferentes puntas de la isla. La temperatura superficial del mar en la costa fluctúa entre 17 ° y 20 °C, bajando a 15 °C en febrero–marzo durante el invierno y aumentando a 21-22 °C en septiembre–octu-bre durante el verano. Otros registros han dado 16.1 °C en abril de 1925 y 18–18.8 °C en diciembre de 1949 (Stewart y Stewart, 1984). La temperatura promedio superficial del mar es de 18 °C (rango: 16 °C en primavera, 20° C en verano (Lynn y Simpson, 1987)). Las mareas son semidiurnas y presentan una amplitud de casi 3 metros durante los meses de invierno (Stewart y Stewart, 1984). El agua de mar en la isla es muy clara, alcanzando una visibilidad vertical (dis-co de secchi) de 25 a 30 m.

Figura 1. Zonas en donde se distribuye el tiburón blanco (Carcharodon carcha-rias) ya sea por observación directa, ataque a pinnípedos o cetáceos, observación de individuos de lobo fino de Guadalupe y de elefante marino del norte con heri-

das hechas por esta especie de tiburón en Isla Guadalupe.

Punta Costilla o Gorda

Punta Proa

Punta Pilar o Punta Mona

Islote del Medio

Islote Zapato o Isla de Afuera

Caleta Melpómene

118° 20’

Islote Toro o Isla de Adentro

Caleta del Oeste

Punta Sur

Roca Elefante

Playa Elefante

Km

0 2.5 5

Punta Norte

Roca Vela o Piloto (Pilot Rock)

Cantil Blanco (White Bluff)

Campo Norte

Arroyitos

Punta del Vapor

29° 00’

Elaborado por Juan Pablo Gallo Reynoso

150 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

ESPECIES DE TIBURONES OBSERVADAS

Tiburón cornudo, Heterodontus francisci (Girard, 1854). Esta es-pecie de tiburón se distribuye en aguas cálidas-templadas y sub-tropicales del océano Pacífico oriental de la parte central y sur de California (EE.UU.), Baja California y el Golfo de California (Méxi-co), y probablemente en Ecuador y Perú. Es una especie béntica y epibéntica que se encuentra en la plataforma continental más abun-dantemente en fondos rocosos, entre los dos y 11 metros de pro-fundidad, pero también se le puede hallar a mayores profundidades (150 m). Frecuenta praderas de algas, roqueríos y fondos de arena y canto rodado, incluyendo arrecifes (Compagno, 2001).

Las principales características de esta especie son las dos gran-des espinas que presenta en sus aletas dorsales, su patrón de colo-ración con pequeños puntos oscuros menores a una tercera parte del tamaño de su ojo y la ausencia de una banda clara en el espacio interorbital, lo cual la diferencia de Heterodontus mexicanus (Com-pagno, 2001).

Esta especie fue observada en nueve ocasiones como fauna de acompañamiento en las jaulas para langosta roja (Panulirus inte-rruptus) que es intensamente explotada en la isla durante el otoño y el invierno. La mayoría de las veces son muertos por los pescadores ya que atacan a las langostas dentro de la jaula; sus dos espinas dor-sales en ocasiones son utilizadas para colgarlas en collares. No se refiere que sea consumido.

El tiburón cornudo se alimenta principalmente de invertebrados como erizos, cangrejos y posiblemente abulones y pequeños peces demersales. Es una especie lenta, nocturna y solitaria que se ali-menta de noche (Compagno, 2001), por lo que cae en las trampas de langosta.

Tiburón mamón, Mustelus californicus Gill, 1864. Esta especie de tiburón se encuentra distribuida dentro y fuera de la costa en el océano Pacífico oriental, desde el Golfo de California hasta el norte de California. Prefiere aguas sobre la plataforma costera y es muy común en bahías y costas rocosas a profundidades de 2 a 46 m. Algunas veces se encuentra entre cardúmenes de tiburón leopardo (Triakis semifasciata) (Compagno, 1984).

El cuerpo alargado y delgado de este tiburón es similar al de otras especies de la familia Triakidae, tiene ojos grandes y ovalados y una segunda aleta dorsal grande. Además presenta un espiráculo muy notable detrás del ojo, y el lóbulo inferior de la aleta caudal resulta generalmente indistinguible. Su coloración es por lo común gris o café en el dorso y claro en el vientre y sin marcas o bandas identificables (Compagno, 1984).

Esta especie demersal ha sido referida como presente en la isla por los pescadores de langosta y abulón, especialmente por estos últimos quienes lo ven bajo el agua en la zona en donde extraen dicho marisco y en las zonas en que trampean langosta. Se le ha encontrado en áreas con presencia de arena y canto rodado, en bahías y caletas someras. Se le observó brincando el 27 de julio de 1992 en la zona de Campo Norte que es una caleta profunda de canto rodado y arena con piedras. Se alimenta principalmente de camarón fantasma (Callianassa californiensis) y gusanos (Urechis caupo), aunque también de cangrejos y pequeños peces como sar-dinas, lenguados y peje sapo del género Porichthys sp. (Compagno, 1984).

Gran tiburón blanco, Carcharodon carcharias. Foto: Phillip Colla

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 151

152 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

Tiburón leopardo, Triakis semifasciata Girard, 1854. El tiburón leopardo tiene una distribución un poco estrecha encontrándose sólo en el océano Pacífico oriental, desde Oregon hasta el Golfo de California en México. Las poblaciones más grandes se han obser-vado en la Bahía de San Francisco y otros estuarios grandes. Es co-mún encontrarlo en bahías arenosas o fangosas y estuarios cerca del fondo o en él. Generalmente se encuentra en profundidades de seis metros o menos; sin embargo, ha sido observado a más de 91 m de profundidad. Este tiburón se asocia con aguas frías a templadas (Compagno, 1984).

Es una especie demersal y a los individuos se les ha observado en las zonas cercanas a la costa en dos ocasiones, ambas en 1993, entre zonas de arenas, piedras dispersas, costas rocosas y algas. La primera vez que se le observó fue en Los Corrales, un ejemplar des-cansando entre algas y rocas, y la segunda ocasión en Campo Lima, al sacar una trampa de langosta. En ocasiones son arponeados por los buzos al sacar abulón para consumo propio y lo preparan como cazón, otras veces ejemplares más pequeños caen en las trampas para langosta que se tienden en la isla de septiembre a marzo, pero generalmente son regresados al mar.

Se sabe que los tiburones leopardo comen invertebrados como pulpos, cangrejos, camarones, langosta (observado en Isla Guadalupe por los pescadores, peces como anchoveta, sardina, lenguado, pargos, mantarrayas, guitarras y otros tiburones como el tiburón cornudo; también se alimenta de huevecillos de peces (Compagno, 1984).

Esta especie tiene un bajo potencial reproductivo por lo cual se debe prevenir su sobrepesca y su conservación debe ser a través de buenas prácticas de manejo en Isla Guadalupe.

Tiburón toro, Carcharhinus leucas (Valenciennes, 1839). El ti-burón toro se distribuye en las aguas costeras tropicales y subtropi-

cales de todo el mundo así como en algunos ríos como el Misisipi y el Amazonas. Presenta migraciones hacia el norte en verano, re-gresando a las aguas tropicales cuando la temperatura del agua se enfría. Esta especie se asocia comúnmente con las aguas costeras, poco profundas (de menos de 30 m), aunque su rango va desde 1 a 150 metros de profundidad. Es muy común en estuarios, bahías, puertos, desembocadura de ríos y lagunas.

El tiburón toro tiene un cuerpo muy robusto y un hocico fuer-temente redondeado. Su primera aleta dorsal es grande y triangular con el ápice muy puntiagudo, mientras que la segunda es mucho más pequeña. Sus ojos son pequeños si se compara con otros car-charhinidos (Compagno, 1984).

Se observó un individuo el 24 de julio de 1993 a 10 m de la costa, frente al campamento de los Corrales. Este individuo atacó a una hembra juvenil de lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsen-di), la cual dando un gran brinco escapó y salió a tierra frente a nuestra área de observación; la herida sufrida en el costado izquier-do no le produjo hemorragia externa, no fue fatal y la hembra se recuperó varios días después. También se observaron durante este mismo mes dos individuos de lobo fino con heridas cicatrizadas, que por su forma se pudo identificar que las había causado esta es-pecie de tiburón. Según los pescadores de la zona es raro observar a esta especie en la isla y es posible que su presencia este año se haya debido a que la temperatura del agua estaba 2 ºC más alta que lo normal debido al evento de El Niño.

Los tiburones toro son también conocidos como tiburón lobero en el Golfo de California y deben su reputación a lo cercano que se encuentran de la costa en la zona submareal, aledañas a las loberas de lobos marinos de California (Zalophus californianus) a los cua-les ataca para alimentarse.

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 153

La mayoría de las presas en la dieta del tiburón toro son peces óseos y pequeños tiburones. Se alimenta principalmente de algunos túnidos como el bonito (Katsuwonus pelamis), así como de otros peces en cardúmenes como algunos Carángidos, Lujándoos y ma-carelas. Algunas veces consume ciertas especies de rayas y tibu-rones juveniles de su misma especies en las zonas de crianza en la costa. Otras presas ocasionales reportadas dentro de su dieta son las tortugas marinas, delfines, cangrejos, camarones, aves marinas y calamares (Compagno, 1984).

Tiburón de puntas blancas oceánico, Carcharhinus longima-nus (Poey, 1861). El tiburón de puntas blancas oceánico se distribuye en todos los océanos del mundo en aguas epipelágicas tropicales y subtropicales entre los 20° norte y 20° sur de latitud, y es considerada una especie altamente migratoria. Este tiburón se encuentra usual-mente alejado de la costa en aguas profundas (0-152 m); sin embar-go, en algunas ocasiones ha sido reportado en aguas poco profundas cerca de la costa, generalmente alrededor de islas oceánicas.

Ésta es una de las tres especies de tiburones oceánicos más abundante, encontrándose en gran número en toda su área de dis-tribución, incluso en aguas con temperaturas por debajo de 21°C. Aunque es principalmente solitario, ha sido observado en “frenesís alimenticios” (Compagno, 1984).

El tiburón de puntas blancas oceánico es fácil de distinguir de las otras especies de carcharhinidos por su primera aleta dorsal que es grande y con el borde redondeado, además de presentar en la punta una mancha blanca, la cual también presenta en la punta de las aletas pélvicas, caudal y pectorales. Sus aletas pectorales son bastante grandes y con el borde redondeado (Compagno, 1984).

Se alimenta de peces escómbridos, carángidos y calamares, can-grejos, tortugas y carroña de ballenas. Es una especie lenta que pue-

de desarrollar altas velocidades al atacar y que se aproxima a los buzos de aguas abiertas (Compagno, 1984). De esta especie se ob-servó un ejemplar en el verano de 1993 en Isla Guadalupe, cercano a la costa, en el área de Los Corrales.

Tintorera, Galeocerdo cuvier (Péron y Lesueur, 1822). Se encuentra en todas las aguas templadas y tropicales del mundo excepto en el mar Mediterráneo. Es una especie de amplia distribución tanto en aguas abiertas como en aguas costeras poco profundas (Compagno, 1984).

Este tiburón tiene una notable tolerancia a muchas clases dife-rentes de hábitats marinos pero prefiere generalmente aguas tur-bias en áreas costeras. Es común encontrarlo en estuarios y puertos en donde puede hallar una gran variedad de presas. Son parte de su ambiente natural zonas poco profundas alrededor de cadenas de islas e islas oceánicas, incluyendo las lagunas. A menudo se le observa en la superficie y ha sido reportado a 350 m de profundidad (Compagno, 1984).

El tiburón tigre lleva acabo migraciones estacionales. Es bien co-nocido que se mueve desde aguas tropicales hacia aguas templadas en los meses cálidos y retorna en el invierno. Estos tiburones tam-bién hacen grandes migraciones oceánicas entre islas y son capaces de viajar largas distancias en poco tiempo (Compagno, 1984).

Es probablemente el más fácil de identificar dentro del grupo de los carcharhinidos, debido a los puntos y franjas verticales negras que tiene a lo largo de todo su cuerpo, las cuales son más notorias en los individuos juveniles. Tiene una cabeza robusta con ojos grandes y un hocico muy romo (Compagno, 1984). Esta especie se alimenta de gran variedad de presas que varían según la región geográfica en la que se encuentre, aunque su dieta comúnmente incluye tortugas marinas, rayas, otros tiburones, peces óseos, aves marinas, delfines, calamares, varios crustáceos y carroña.

154 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 155

Esta especie se observó una sola vez en julio del 1992 después de que provocó la huída de un grupo de hembras de pinnípedos que se encontraban en un grupo de flotación; en estos grupos las hem-bras se acicalan, interactúan y se refrescan después de amamantar a sus crías. Esta observación sucedió en el año de El Niño de 1992 en que la temperatura superficial del mar estaba 4 ºC por encima de lo normal.

Tiburón azul, Prionace glauca (Linnaeus, 1758). El tiburón azul es una de las especies de tiburón oceánico más abundante y es el de más amplia distribución. Es el tiburón pelágico con mayor presen-cia en el océano Pacífico norte, encontrándose en el golfo de Alaska (57° N) durante los meses de agosto y septiembre; y entre los 20° N y los 40° N durante el invierno (Strasburg, 1958). Habita la zona oceánica-epipelágica y litoral de aguas templadas, subtropicales y tropicales (Pratt, 1979), sin embargo, se ha encontrado desde la su-perficie hasta los 600 metros de profundidad y en ocasiones puede verse en la costa, especialmente de noche (Carey y Scharold, 1990). Es frecuente en áreas con una angosta plataforma continental. Pre-senta un patrón de movimientos estacionales, con un incremento en la abundancia en altas latitudes durante el verano y en bajas lati-tudes en el invierno (Strasburg, 1958; Compagno, 1984). El tiburón azul habita aguas con temperaturas superficiales entre 11° y 27 °C en todo el mundo; en el océano Pacífico es común encontrarlo en aguas con 11° a 17 °C de temperatura.

Los organismos de esta especie presentan un cuerpo delgado y fusiforme, con un hocico largo y estrechamente redondeado. El cuerpo tiene una coloración azul oscuro en el dorso, en los flancos

azul brillante y el vientre blanco; el color azul cambia a púrpura negruzco después de la muerte; los ápices de las pectorales y de la aleta anal son oscuros (Fisher et al., 1995).

El tiburón azul es uno de los depredadores tope de la zona pe-lágica y se alimenta principalmente de cefalópodos. Sin embargo, también se encuentran dentro de su dieta pelágicos menores como las sardinas (Clupea harengus) y macarelas (Trachurus symmetri-cus) (Strasburg, 1958). También se han encontrado ocasionalmente como presas de esta especie otros invertebrados, pequeños tiburo-nes, carroña de mamíferos y de aves marinas. De igual forma, se ha sugerido que esta especie se alimenta en algunas ocasiones directa-mente del fondo, pues dentro de su dieta se han encontrado peces de la familia Bothidae (peces planos) (Henderson et al., 2001).

Esta especie se observó en tres ocasiones durante el mes de noviembre en 1992 y julio de 2003. En dos de ellas los individuos estaban brincando fuera del agua, alejados de la costa. Una de las observaciones fue realizada desde el campamento Los Corrales y las otras dos desde Campo Norte, todas en la costa este de la isla.

Tiburón martillo, Sphyrna sp. No hay una descripción, ya que no se sabe cuál de las especies es o son las que se han observado en la isla en donde ocasionalmente son reportados por los pescadores. No son muy comunes, pero son más temidos incluso que el tiburón blanco, por su costumbre de agruparse en grandes cardúmenes y también por tener hábitos alimenticios de fondo. Los buzos refieren el gran tamaño de estas cornudas de las que no se ha identificado su o sus especies, las referencias a la presencia de este género han coincidido con los años de El Niño de 1992 y de 2002.

Tiburón blanco, Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758). El tiburón blanco es uno de los mayores tiburones y es el depredador más grande de este grupo; es robusto, con una nariz cónica, presen-

Tiburón blanco, Carcharodon carcharias. Foto: Claudio Contreras Koob.

156 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

ta dientes muy grandes en forma de dagas, aplanados, triangulares y con los bordes aserrados, las aperturas branquiales son alargadas. En el dorso tiene una aleta dorsal alta y ancha de forma triangular, el borde posterior con la punta inferior libre y de color oscuro. Las aletas pectorales son grandes y con la punta negra, tiene peque-ñas aletas dorsal y anal secundarias, fuertes quillas en el pedún-culo caudal y una aleta caudal en forma creciente. El color dorsal es gris plomizo o café grisáceo, la porción ventral es blanca y sus bordes se encuentran muy definidos con respecto a la coloración dorsal (Compagno, 2001). Esta especie se encuentra cerca de la cos-ta y algunas veces penetra bahías poco profundas y estuarios, pero también se halla en las costas de islas continentales y oceánicas (especialmente en las que se encuentran colonias de pinnípedos) y también en donde hay grandes bancos de peces (Compagno, 2001).

Es una especie que puede alimentarse de carroña, basura y pe-ces capturados en líneas de pesca, pero principalmente obtiene su comida matando a sus presas, siendo altamente oportunista como los grandes depredadores terrestres. Su dieta varía según el área, de acuerdo con la disponibilidad y vulnerabilidad de las presas, así como por la motivación del depredador. Las presas vivas de los ti-burones blancos son en su mayoría, vertebrados marinos e inver-tebrados menores a su tamaño, variando desde pequeños peces en cardúmenes, calamares, hasta elefantes marinos y crías de ballena gris. Las principales presas del tiburón blanco son los peces óseos (Actinopterygii), los peces cartilaginosos, los mamíferos marinos, las aves marinas, los cefalópodos y los crustáceos (Compagno, 2001).

La Isla Guadalupe parece ser un escenario perfecto para el ti-burón blanco en el océano Pacífico oriental, pues la presencia de tres especies de pinnípedos, además de varias especies de cetáceos

y un gran número de peces grandes, hacen de este un lugar impor-tante como fuente de alimento. El tiburón blanco es el principal depredador natural de los pinnípedos como se ha constatado por los contenidos estomacales, las heridas causadas en estos, la obser-vación directa de ataques y la presencia de esta especie cerca de las colonias de pinnípedos (Le Boeuf, Riedman y Keyes, 1982), al igual que en diferentes áreas del mundo como en California central y Sudáfrica (Long et al., 1996; Ferreira y Ferreira, 1996), además de ser también depredador de diferentes especies de cetáceos (Long y Jones, 1996).

Se realizaron varias observaciones de tiburón blanco en la isla, la especie se identificó por su gran tamaño, por la presencia de una aleta dorsal alta, ancha y triangular y por su coloración caracterís-tica gris en el dorso y blanco en el vientre; en ocasiones se pudo ver a individuos solitarios cerca de las embarcaciones ya fueran pangas de pescadores o barcos. Las observaciones más frecuentes fueron desde los campamentos de Los Corrales (1991-1993) y desde Punta Norte (2003).

El tiburón blanco se encuentra en la isla durante todo el año, pero es más frecuente verlo durante el verano, el otoño y el invier-no cuando se reproducen las tres especies de pinnípedos que allí habitan y que coincide con la corrida anual de atún aleta amarilla (Thunnus albacares) que es también una de sus presas predilectas. Individuos marcados en California han aparecido en Isla Guadalu-pe mientras que otros marcados en esta última han aparecido tan lejos como las islas de Hawai (Boustany et al., 2002).

Es frecuente observar a las crías de lobo fino muertas, flotando en el mar, descabezadas, mostrando las marcas características de la dentadura del tiburón blanco. Durante 1991 a 1993 se observó que las crías de lobo fino que eran arrastradas por el oleaje o por la ma-

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 157

rea y que nadaban cerca de la costa eran atacadas, principalmente en la cabeza. El tiburón blanco descabeza a la cría y deja el resto del cuerpo flotando. Esto fue más evidente después del paso del Hura-cán Darby en julio de 1992, que arrastró al mar a una gran cantidad de crías, de apenas una o dos semanas de edad, las cuales apenas podían nadar contra las grandes olas. Muchas sobrevivieron el tem-poral nadando, pero durante los días posteriores muchas murieron al ser atacadas por tiburones. Se realizó un censo de pinnípedos para conocer la situación de éstos después del huracán que causó la muerte del 30% de las crías de lobo fino producidas esa temporada. Las muertes se dieron por ahogamiento, por ser cambiadas de terri-torio y posterior inanición al no ser amamantadas por sus madres y por ataque de tiburón (Gallo-Reynoso, 1994). En dos localidades diferentes en la costa este, se hallaron esqueletos post-craneales de dos hembras a los cuales les faltaba la cabeza y mostraban otras he-ridas a nivel del pecho y las costillas. En general, el tiburón blanco es la segunda especie de tiburones que depreda a los pinnípedos de la isla, ya que de los individuos observados con heridas o cicatrices (o muertos), 27% fueron causadas por esta especie de tiburón (Ga-llo-Reynoso et al. 2004).

El tiburón blanco también es uno de los posibles depredadores de las toninas (Tursiops truncatus) y han sido reportadas las inte-racciones entre ambas especies (Connor y Heithaus, 1996). Aunque los casos de interacción entre las toninas y estos depredadores son escasos, se registró una observación en febrero de 1991 en la costa este de Isla Guadalupe, a la altura de Punta Doble, donde un gru-po de diez toninas aparentemente estaban huyendo de un tiburón blanco de 4.5 a 5.0 m de largo, que se observó en una ola y que se encontraba aproximadamente 30 m detrás de las toninas, nadando rápidamente hacia ellas, cruzando por debajo de la panga. Para eva-

dirlo, las toninas comenzaron a nadar dando brincos horizontales superficiales de larga distancia (4.0 a 5.0 m), dirigiéndose hacia el sur a gran velocidad.

El tiburón blanco causa ciertos daños a la pesquería de langosta ya que en ocasiones ha atacado y destrozado las jaulas flotantes en que se deja a la langosta viva mientras se recogen las demás trampas. Por otra parte, son varios los casos en que estos tiburones han atacado a los pescadores, buzos de abulón, los que sacan gran parte de su pro-ducción del lado este de la isla, que es la porción protegida contra las marejadas. Varias son las anécdotas que se cuentan sobre el acecho de tiburón blanco a los buzos de abulón, quienes se sienten más se-guros en el fondo ya que ahí se pueden guarecer y proteger entre los grandes bloques, paredes y cuevas de roca basáltica, no así en media agua cuando suben o bajan por el abulón; estos buzos han bautizado al tiburón blanco con el apodo de “el molacho” (el chimuelo).

Se sabe que el tiburón blanco ha golpeado a embarcaciones en Isla Guadalupe, una de ellas, la del Dr. Carl Hubbs en el viaje en que redescubrió al lobo fino de Guadalupe en 1954 (Collier et al., 1996); en otra ocasión ha golpeado a las pangas de los buzos de abulón, como en 1991 la del pescador Miguel González. Se les ha visto pasar por debajo de embarcaciones y barcos anclados en la Caleta Mel-pómene y en la Punta Norte. Hay por lo menos dos casos recientes en que buzos abuloneros han sido atacados y muertos por tiburón blanco en la isla (Gallo-Reynoso, notas de campo 2003).

Tricas y McCosker (1984), postularon que los ataques de los ti-burones blancos a los objetos y personas se debían a que sus si-luetas, vistas desde abajo, parecían pinnípedos, la presa natural de estos tiburones. Se cree que los profundos buceos realizados por los elefantes marinos en las cercanías de sus colonias son para evitar la depredación por tiburones blancos en las aguas de la plataforma

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continental, en donde pueden ser más vulnerables y en aguas cos-teras con profundidades menores a los 11 m cerca de los puntos de entrada y salida de las colonias (Le Boeuf y Crocker, 1996). Estos mismos autores probaron que los elefantes marinos esperan a estar completamente sanos de las heridas producidas por sus congéneres durante las peleas por el control de los harems y las hembras que contienen, de esta manera evitan que las heridas frescas y sangran-tes atraigan a los tiburones; también encontraron que las hembras, al salir de la colonia, se hunden hasta el fondo de la plataforma con-tinental, moviéndose a las velocidades más altas y con el menor nú-mero de buceos posibles, y de esta manera se alejan hasta las aguas pelágicas más allá del talud continental.

Gallo-Reynoso y Figueroa-Carranza (1999) reportan que los ti-burones blancos inflingen heridas a los lobos finos, de 24 ataques, 21 fueron hechos por esta especie. De estos 17 ataques dieron como resultado la muerte del lobo fino y en cuatro escaparon. La cabeza, el cuello y el pecho fueron las áreas que presentaron mayor número de heridas. También describen el comportamiento antidepredador de los lobos finos de Guadalupe, a través de las posturas que toman las hembras en los grupos de flotación, en los cuales se encuentran acicalando su piel mientras flotan y se refrescan, siempre con la ca-beza hacia abajo, viendo hacia el fondo; en el momento que ven un tiburón salen en desbandada nadando a alta velocidad y alejándose de la zona de peligro; por su parte, los machos de esta especie tam-bién se encuentran solitarios en diferentes posturas y siempre con la cabeza bajo el agua, disminuyendo así la presión por depredación, al estar siempre alertas ya que el tiburón blanco ataca desde abajo.

Tiburón mako, Isurus oxyrhynchus Rafinesque, 1810. El tibu-rón mako es una especie epipelágica extremadamente activa que se encuentra fuera de la costa desde la superficie hasta los 500 m

de profundidad y prefiere las aguas claras; sin embargo en las zo-nas donde la plataforma continental es estrecha llega a penetrar un poco más en la costa (Compagno, 2001).

Esta especie se ha observado una sola vez en junio de 1992, cerca de la lancha en la zona del Morro Sur, y fue posible identificarla por su característica coloración en los costados gris-azul metálico y su aleta dorsal, alta, corta en la base, angular y un poco redondeada en su punta. Otra característica es su gran aleta caudal, que le permite desarrollar altas velocidades al nadar, haciendo a esta especie la más veloz nadadora entre los tiburones. El mako se alimenta principal-mente de peces pelágicos, que viven en cardúmenes (carángidos, sardinas, macarelas), y de demersales; con una gran variedad en sus presas entre las que se encuentran pequeños tiburones, peces espa-da, atunes, pequeños cetáceos y cefalópodos (Compagno, 2001).

La información acerca de sus presas sugiere que el mako se ali-menta tanto cerca de la superficie como muy por debajo de ella, y puede alimentarse de presas de fondo cuando está cerca de la costa (Compagno, 2001).

Tiburón sacabocados, Isistius brasiliensis (Quoy y Gaimard, 1824). Es una especie epipelágica a batipelágica y se sabe que ha-bita los mares tropicales extendiéndose hacia el norte hasta Japón y Baja California en México. Son comúnmente capturados con re-des de arrastre de media agua a profundidades de entre 25 a 3,500 m, y ocasionalmente se le encuentra en la superficie durante la no-che. Se cree que realiza migraciones verticales diurnas de 2,000 a 3,000 m en cada dirección durante las cuales, aparentemente, se encuentra con pinnípedos como elefantes marinos (Le Boeuf, Mc-Cosker y Hewitt, 1987). Se alimenta de presas de aguas profundas como el calamar gigante, gonostomátidos y crustáceos, pero según Compagno (1984) es un ectoparásito de grandes animales pelági-

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 159

Figura 2. Zonas donde se han observado individuos de las tres especies de pinnípedos y de tiburón blanco con heridas hechas por el tiburón

sacabocados (I. brasiliensis) en Isla Guadalupe

Punta Costilla o Gorda

Punta Proa

Punta Pilar o Punta Mona

Islote del Medio

Islote Zapato o Isla de Afuera

Caleta Melpómene

118° 20’

Islote Toro o Isla de Adentro

Caleta del Oeste

Punta Sur

Roca Elefante

Playa Elefante

Km

0 2.5 5

Punta Norte

Roca Vela o Piloto (Pilot Rock)

Cantil Blanco (White Bluff)

Campo Norte

Arroyitos

Punta del Vapor

29° 00’

Elaborado por Juan Pablo Gallo Reynoso

cos como el Wahoo o peto, el atún, los peces espada, los tiburones y los cetáceos. Está muy especializado en su dentición, con labios succionadores y su faringe modificada, lo que le permite prenderse a los lados de sus grandes presas al introducir su larga mandíbula inferior como sierra dentro de la piel, afianzando sus dientes de la mandíbula superior como ganchos; girar y cortar el pedazo de piel, grasa y carne. Su talla máxima es de 56 cm.

Se creía que al ser los elefantes marinos una especie de nado lento y pasar el 85% de su tiempo en profundidades de 400 a 650 metros (Le Boeuf, Costa y Huntley, 1985; Le Boeuf et al., 1986), era la única especie de pinnípedo que mostraba cicatrices producidas por esta especie. Gallo-Reynoso y Figueroa Carranza (1995) descri-bieron la herida producida por uno de estos tiburones en un macho adulto de lobo fino de Guadalupe, más tarde Figueroa-Carranza y Gallo-Reynoso (1998) encontraron que las tres especies de pinnípe-dos de Isla Guadalupe presentan cicatrices producidas por el tibu-rón sacabocados.

En la colección ictiológica del Scripps Institution of Oceanogra-phy existe un individuo de tiburón sacabocados (SIO 78-183) co-lectado en aguas afuera de Isla Guadalupe (29° 26.5’ N, 119° 44’ W) mediante una red de fitoplancton (Le Boeuf, McCosker y Hewitt, 1987).

Esta especie de tiburón también ataca cetáceos y otros peces en las aguas de Isla Guadalupe. Tal es el caso del Zifio de Baird (Be-rardius bairdii) del cual hemos observado a un adulto con marcas de estos tiburones en el costado y el tiburón blanco, del cual se nos han mostrado varias fotografías submarinas, de una hembra adulta (C. Davies, noviembre de 2002, Isla Guadalupe) con una herida de tiburón sacabocados a la altura de la primera hendidura branquial en la porción media del flanco derecho, y de un macho adulto, con

160 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

una herida también en la primera hendidura branquial en la por-ción media del flanco derecho (D. Haas, noviembre de 2002, Isla Guadalupe), de una hembra adulta, con una herida fresca en el flan-co izquierdo, subdorsal, situada entre el ojo y la primera hendidura branquial (foto no. 7672, Phillip Colla, www.oceanlight.com); estas fotografías muestran que también los grandes depredadores de Isla Guadalupe son víctimas de esta especie de tiburón.

ESPECIES REPORTADAS POR OTROS AUTORES EN ISLA GUADALUPE

Tiburón de clavos, Echinorhinus cookei (Pietschmann, 1928). De esta especie no se tienen observaciones directas en Guadalupe. Los individuos de esta especie son en general típicos habitantes del ta-lud continental y la plataforma externa. El primer registro de esta especie en Isla Guadalupe fue el de Collyer (1953), con un individuo pescado enfrente de Campo Norte; en este trabajo la especie fue ci-tada como Echinorhinus brucus, sin embargo según Espinosa-Pérez et al. (2004) en realidad se trata de Echinorhinus cookei.

Echinorhinus cookei vive en las zonas profundas, de los 10 a los 1,100 m, y en áreas con mucha pendiente. En el Pacífico oriental se distribuye en Hawai, en el Golfo de California, y desde Costa Rica a Perú y Chile (Compagno y Niem, 1998). También ha sido repor-tado en Nicaragua (Sánchez, 1997). Es un depredador de tamaño medio (hasta cuatro metros) cuya principal característica son los dentículos dérmicos que presenta la piel y las aletas, los cuales se encuentran en racimos de 2.5 cm, lo que le da apariencia de cla-vos. Su color es pardo y su apariencia le permite esconderse y ace-char a sus presas en el fondo entre rocas y algas. Se ha reportado que su alimentación se basa en otros escualos demersales (Squalus

acanthias) y cangrejos, los que obtiene por succión del fondo, así como también pulpos, calamares y otros peces óseos (Compagno, 1984).

Peje gato globo, Cephaloscyllium ventriosum (Garman, 1880). Su distribución está limitada al océano Pacífico oriental, desde el centro de California hasta el Golfo de California, el sur de México y a lo largo de la costa central de Chile. Esta especie bentónica vive principalmente sobre la plataforma continental en aguas templa-das y subtropicales. Se le puede encontrar hasta profundidades de 457 m, sin embargo, es común entre los 5 y 37 m de profundidad. Su hábitat preferencial son los fondos rocosos cubiertos de algas (Compagno, 1984).

Una característica interesante de este tiburón es su habilidad para inflar su estómago con agua. Cuando se siente amenazado, do-bla su cuerpo, poniéndolo en forma de U y se agarra su cola con la boca. Entonces traga una gran cantidad de agua inflando su cuerpo y haciéndolo parecer dos veces más grande de lo normal.

La coloración del cuerpo consiste en una mezcla de amarillo y café, con manchas café y puntos blancos. Los individuos juveniles son de color más claro. Las aletas carecen de cualquier marca dis-tintiva (Compagno, 1984).

La talla máxima reportada es de 110 cm de longitud total, sin em-bargo, es común observarla en tallas de 90 cm (Compagno, 1984).

Es un depredador nocturno que se alimenta principalmente de peces pequeños, moluscos y crustáceos. En ocasiones es capturado en las trampas langosteras pues entra a ellas en busca de alimento

Tiburón blanco, Carcharodon carcharias. Foto: Claudio Contreras Koob

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 161

162 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

Macarela, Scomber japonicus. Foto: Claudio Contreras Koob

fácil. Fue reportado para la isla por Roedel (1953), Limbaugh (1963) y posteriormente por De la Cruz-Agüero et al. (1997).

Tiburón gambuso, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818). Es una especie de amplia distribución que se encuentra en todas las costas de aguas templadas y tropicales. Es posible hallarlo a lo lar-go de la costa entre las aguas someras, la plataforma continental y hasta las aguas oceánicas adyacentes. Aunque es un depredador de fondo, se le puede ver desde la superficie hasta los 400 m. Los adul-tos de esta especie evitan las áreas de baja salinidad y rara vez en-

tran a estuarios. Los juveniles se congregan en aguas muy someras en estuarios y bahías (Compagno, 1984). Es una especie muy mi-gratoria en el océano Pacífico oriental, presentando movimientos al norte durante los meses de verano y al sur en invierno. Los machos y las hembras presentan estas migraciones por separado.

Esta especie se caracteriza por presentar un hocico levemente más corto o igual de grande que el ancho de la boca, el origen de su primera aleta dorsal está sobre el borde libre de las aletas pectorales, las cuales son moderadamente largas y falcadas (Compagno, 1984).

Es depredador de una gran variedad de peces óseos y cartilagi-nosos así como de invertebrados (Compagno 1984). Fue reportado para la Isla Guadalupe por Garrick (1982).

Tiburón salmón, Lamna ditropis (Hubbs y Follet, 1947). El ti-burón salmón se encuentra sólo en las aguas costeras y oceánicas del océano Pacífico norte. En la zona oriental es posible hallarlo en las costas de Canadá, Estados Unidos y en el norte de México (Compagno, 1984).

Es una especie principalmente pelágica, pero se puede localizar en áreas epipelágicas tanto costeras como fuera de la costa. Parece que prefiere aguas frías boreales y templadas, pero ha sido captura-do también en aguas de 2.5° a 24 °C. Esta especie se puede encon-trar desde la superficie hasta profundidades por debajo de los 152 m. Como las especies pelágicas comunes, el tiburón salmón realiza largas migraciones oceánicas en el transcurso del año. Sus migra-ciones parecen estar estrechamente relacionadas con aquéllas de los peces pelágicos que son sus principales presas, así como con su época reproductiva (Compagno, 1984).

El cuerpo del tiburón salmón tiene forma de espiga con un hocico corto y cónico. Sus hendiduras branquiales son largas. El pedúnculo caudal tiene unas quillas muy fuertes con dos quillas

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 163

secundarias en la base caudal. La gran aleta dorsal tiene el borde trasero libre. Este tiburón es en ocasiones confundido con el tibu-rón blanco, pero su hocico corto y las quillas secundarias en su base caudal lo diferencian de este (Compagno, 1984). Sus partes dorsal y lateral son de un gris oscuro a negro, su aleta dorsal es toda negra, incluyendo su borde libre. La parte ventral de su hocico, anterior a la boca, es negra, pero el resto de la superficie ventral del cuerpo es blanca, algunas veces con manchas oscuras (sólo en los adultos) y con parches sobre la base de las pectorales. Presenta una talla máxi-ma de 305 cm (Compagno, 1984).

El tiburón salmón es un pez oportunista en su alimentación. Su dieta consiste principalmente de peces óseos pelágicos y demersa-les, como el salmón del Pacífico, sardinas, macarelas, etc. Su pre-sencia en la Isla Guadalupe fue reportada por Espinosa-Pérez et al. (2004).

Tiburón dormilón, Somniosus pacificus (Bigelow y Schroeder, 1944). Se encuentra distribuido en el océano Pacífico norte en Ja-pón, las costas de Siberia y el mar de Bering; en el Pacífico oriental en el sur de California y Baja California en México (Compagno, 1984).

Se halla en la plataforma continental y en el talud continental, y es una especie bentopelágica que se puede encontrar hasta los 2,000 m de profundidad. En latitudes altas permanece en áreas li-torales cerca de la costa, y en las bajas nunca se encuentra cerca de la superficie, sino a más o menos a 2,000 m de profundidad. Se alimenta de animales del fondo, como peces, pulpos, calamares, cangrejos, tritones y algunas veces de pinnípedos y carroña (Com-pagno, 1984).

Tiene una coloración uniforme gris-rosada con aletas negro-azuladas; los especimenes vivos probablemente con puntos blan-

cos en la superficie dorsal. Un hocico corto y redondeado, con un cuerpo cilíndrico y pequeñas aletas precaudales. Las aletas dorsales son de igual tamaño y la aleta caudal es asimétrica con un lóbulo ventral bien desarrollado (Compagno, 1984).

Su presencia en la Isla Guadalupe fue reportada por Espinosa-Pérez et al. (2004).

Cazón espinoso, Squalus acanthias Linnaeus, 1758. Es una es-pecie cuya distribución es antitropical, tanto en el océano Atlántico como en el Pacífico. Es extremadamente abundante en aguas borea-les y templadas, desde la superficie hasta el fondo, pero generalmen-te está en el fondo hasta los 900 m. Es posiblemente el tiburón más abundante, a pesar de su distribución restringida, y es uno de los que soporta las mayores pesquerías a nivel mundial. Forma agrega-ciones inmensas para la alimentación y se pueden presentar en ellas cientos de animales, por lo cual son susceptibles a ser capturados en grandes cantidades (Compagno, 1984).

Por lo general este tiburón se encuentra en bahías cerradas y estuarios, y tolera aguas salobres, pero aparentemente no sobrevive en aguas dulces por mucho tiempo. Existe una importante relación entre las migraciones de este tiburón y la temperatura del agua; ya que esta especie prefiere un rango de temperatura mínima entre 7-8 °C y un máximo de 12-15 °C, y se cree que realiza migraciones latitudinales y verticales para estar en su rango óptimo (Compagno, 1984).

Presenta dos aletas dorsales con dos grandes espinas, la primera espina se origina justo encima del borde de las pectorales. Tiene puntos grises en sus costados y no cuenta con aleta anal ni quillas en el pedúnculo caudal (Compagno, 1984).

Este tiburón es un poderoso y voraz depredador que se alimenta principalmente de peces óseos, y es capaz de desmembrar grandes

164 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

presas con sus fuertes mandíbulas y dientes. Entre ellas se encuen-tran sardinas y otros clupeidos, macarelas y lenguados (Compagno, 1984). Su presencia en Isla Guadalupe fue reportada por Espinosa-Pérez et al. (2004).

DISCUSIÓN

En Isla Guadalupe observamos 11 especies de tiburones que perte-necen a ocho familias, de las cuales se encontraron tanto tiburones de fondo como tiburones pelágicos con diferentes hábitos alimen-ticios. Esta variedad de especies y de hábitos nos muestra la gran diversidad de ambientes que presenta esta isla, lo que hace que la disponibilidad de alimento sea muy variada y permite que muchas especies de tiburones estén aprovechando la riqueza de su costa.

La composición de esta fauna de tiburones fue de alguna manera diferente durante el evento de El Niño de 1992, con una temperatu-ra superficial del mar elevada, al igual que la altura del nivel del mar (Fahrbach et al., 1991). Las temperaturas superficiales del mar medidas durante el verano se encontraban 5 °C arriba de lo normal en 1992, y 3 °C por encima de lo normal en el verano de 1993, la media de verano para la zona durante 1991 fue de 20 °C (Gallo-Reynoso, 1994). Proba-blemente la presencia de especies más tropicales, como el tiburón de puntas blancas, el tiburón toro, los tiburones martillo y la tintorera, guardó una relación directa con las masas de agua provenientes del sur de El Niño 1992, que presentan características físico-químicas muy diferentes a las de la Corriente de California, con variaciones de la tem-peratura superficial del mar, la productividad primaria y la diversidad de especies, entre otras (Gallo-Reynoso, 1994).

Las especies pelágicas, como el tiburón azul y el tiburón de puntas blancas oceánico, son de gran importancia comercial, se

distribuyen en todo el océano Pacífico central y realizan grandes migraciones por todo este océano. La vulnerabilidad de todas estas especies de tiburones se debe a sus características biológicas; en ge-neral, todas tienen un bajo potencial reproductivo y un crecimiento lento, lo cual se debe tener en cuenta para su conservación, manejo y protección.

Conservación

Es urgente establecer el plan de manejo para Isla Guadalupe en el que se contemple al tiburón blanco, ya que esta especie se encuen-tra listada en la NOM-059-SEMARNAT-2001, bajo el rubro de ame-nazada (D.O.F., 2002) y en la IUCN como vulnerable (IUCN, 1994). En este plan se debe regular y especificar cómo debe llevarse a cabo la observación subacuática de estos elasmobranquios, y cuál es la capacidad de carga por cada área de la isla (cuántas embarcaciones puede haber en un lugar dado y cuántas por día, con cuántas perso-nas y número de buceos), qué tipo de atrayentes se deben utilizar y cuáles no, que los otorgantes de este tipo de servicios se encuentren en un padrón en el cual obtengan sus licencias de acuerdo con la capacidad de carga del área y que dentro de sus actividades se en-cuentre el apoyo a instituciones de investigación científica, median-te convenios de colaboración para obtener mayores conocimientos sobre la biología de estas especies. Actualmente hay gran presión para aumentar este tipo de actividad turística a partir del Puerto de San Diego, EE.UU. lo cual causará una gran presión sobre esta especie en particular a corto plazo.

También resulta urgente que se declaren protegidas las aguas de Isla Guadalupe y que se prohíba cualquier tipo de pesca de las especies de tiburones y de sus presas en sus aguas adyacentes en un

LOS TIBURONES DE ISLA GUADALUPE 165

radio de por lo menos tres millas náuticas, para evitar un saqueo y el consecuente empobrecimiento de la diversidad de especies.

Lo anterior hace necesario promover investigaciones que per-mitan conocer el comportamiento de estos animales y cuál sería la influencia de las actividades turísticas, como el buceo, en la pobla-ción que habita la isla y en las poblaciones directamente relaciona-das con ésta, como las de los pinnípedos. Además, se debe conocer la composición específica de las especies que habitan la isla para poder estudiarlas y así mantenerlas y protegerlas de las actividades que en ella se realizan.

Implicaciones para la conservación

A pesar de la posición del tiburón blanco como depredador tope en la cadena alimenticia marina, la especie está amenazada. Aunque se encuentra distribuida mundialmente, su población total es pequeña. Sus hábitos reproductivos contribuyen a esa vulnerabilidad. La tasa de reproducción es muy baja, lo que es extremadamente importante para mantener la estabilidad de la población; una tasa reproductiva con es-tas características hace que una especie sea particularmente vulnera-ble y que presente caídas muy importantes en el número poblacional. Algunos datos obtenidos por Boustany et al. (2002) demuestran que las hembras de tiburón blanco regresan a sus zonas de alimentación y reproducción cada dos años, lo cual significa que en realidad se repro-ducen cada dos años, una tasa reproductiva muy baja.

Amenazas

Actualmente son evidentes dos amenazas en Isla Guadalupe: la pri-mera es la probable explotación de especies de interés comercial,

tanto de especies de peces de gran tamaño como los atunes, cur-vinas y otras, como de tiburones, que de no regularse con un área marina protegida alrededor de la isla, podría darse en los próximos años. En la actualidad la pesca que se hace en la isla es mayorita-riamente deportiva por la flota de San Diego. Si se comenzara una explotación comercial a gran escala en la isla, sería desastroso para la ecología de los tiburones de la zona.

La segunda amenaza la constituye la gran industria de observa-ción de tiburón blanco; son ya más de 10 compañías las que anun-cian a Isla Guadalupe como su destino para este tipo de actividad, a pesar de que ésta no ha sido evaluada y no se conoce el posible efecto que tenga sobre el comportamiento de los individuos, sus relaciones a nivel territorial y jerárquico, y su relación con la talla y el sexo. Tampoco se tiene información sólida de los efectos sobre la población de esta especie, ya que al alimentarlos artificialmente con peces de la zona, como atunes y jureles de cola amarilla, usados para atraerlos hacia las jaulas con buzos para observar a estos de-predadores es posible que a largo plazo se produzcan desequilibrios en la población local. Otro efecto posiblemente negativo, y que es necesario evaluar, es la queja de los buzos locales que recogen abu-lón, quienes ven estas actividades turísticas sucediendo en sus áreas tradicionales de pesca, por lo que temen que los tiburones se pue-dan acostumbrar a la presencia humana lo que les pueda ocasionar accidentes fatales.

A pesar de no ser la especie objetivo de las pesquerías, los tiburo-nes blancos en ocasiones consumen a las especies capturadas por las flotas pesqueras que utilizan cimbras o palangres y redes de enmalle, lo que los hace susceptibles de ser capturados accidentalmente.

La falta de datos científicos que conformen una base sobre los ti-burones blancos, ha hecho difícil el diseñar medidas de protección

166 ISLA GUADALUPE. RESTAURACIÓN Y CONSERVACIÓN

eficaces en todo el mundo; la información actual no está de ninguna manera completa y, por lo mismo, no es efectiva.

Los tiburones blancos están protegidos en las costas de Cali-fornia, todas las aguas del Pacífico oriental, pero no en las aguas de Washington y Oregon.

Se necesita saber de dónde vienen y hacia dónde se mueven estos animales para presentar iniciativas sobre su conservación; existe la posibilidad de que para reproducirse las hembras se muevan tan le-jos como Japón y Australia pero se necesitan más estudios para co-nocer las perspectivas de la especie (Boustany et al., 2002). Debido a la evidencia sólida sobre estos grandes movimientos las medidas para su conservación ya no deben ser solamente regionales, sino globales, abarcando varios océanos y a varios países.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a la Sociedad Cooperativa Abuloneros y Lan-gosteros de Ensenada por su muy importante apoyo a lo largo de más de 20 años en los que se han realizado diversas expediciones a Isla Guadalupe. También a la Secretaría de Marina, Armada de México, en especial a la Segunda Zona Naval por todo el apoyo recibido para la realización de las diferentes expediciones a la Isla Guadalupe.

Muchas personas han intervenido en la realización de estos es-tudios. Entre ellas destaca la imprescindible ayuda de estudiantes, tanto de la Universidad de California como de la Universidad Na-cional Autónoma de México, por lo que la lista es muy larga. A todos ellos se les agradece su interés, apoyo, resistencia ante con-diciones muchas veces adversas de frío, calor, hambre y soledad. Nuestras sinceras gracias a A. Delgado-Estrella, A. Sánchez, M. Pe-

ralta, O. Maravilla, C. Niño, H. Cabrera, R. Passion y D. Larsen por su ayuda en el campo.

Estas observaciones se realizaron bajo los permisos No. 0561 de la Secretaría de Pesca, y los Nos. 2538, 4933 y 2025 de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), México. Finalmente agradecemos a un revisor anónimo que nos impulsó a mejorar este trabajo.

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Aleta dorsal de tiburón blanco, Carcharodon carcharias.

Foto: Claudio Contreras Koob

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