ISSN • 0374 • 7123

COMUNICACIONES PALEONTOLOGICAS DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE MONTEVIDEO NÚlDero 22 1990 VolulDen 11

LA PRESENCIA DE MACROEUPHRACTUS AFF. MORENI (LYDEKKER, 1895), EN LA FORMACION LA PAZ (PLIOCENO), BOLIVIA. ASPECTOS TAXONOMICOS

y BIOESTRATIGRAFICOS (MAMMALIA: CINGULATA: DASYPODIDAE).

ALVARO MONES 1 & JOHANNES MEHL ~

ABSTRACT: Report on Macroeuphractus aff. moreni (LYlH:.KKER, 18.%). in La Paz Fm., Bolivia. Taxonomical and ¡Jiostratigraphical aspects (Mammalia: Oingulata: Dasypodidae).· The discovery of a partial cara pace of a Pliocene armadillo in the lower member of La Paz Fm. (Pliocene) allows the dis· cussion of both the correctness of the name moreni and the age of the fossil, which is attributed to the Montehermosan mammal· age.

Introducción

Son relativamente escasos los informes sobre hallazgos de Dasypodidae del Terciario terminal de Bolivia, limitándose en general a una determinación primaria, sin descripciones ni ilus­tración de los fósiles. Es por esta razón que hemos entendido de interés dar a conocer este material, ya que permite aclarar algu­nos aspectos taxonómicos así como contribuir a un mejor cono­cimiento paleontológico y geocronológico de la Fm. La Paz.

Agradecimientos: Este estudio fue posible gracias al apoyo económico brin· dado a uno de los autores (AM) por la Alexander von Humboldt· Stiftung (Bonn, RF A, 1988) y por la ROSTLAC/UNESCO (Montevideo, Carta - contrato NQ 241.931.7, 1987), que permitieron la financiación parcial del viaje y su es­tadía en la República Federal de Alemania, y a la Studienstiftung des deuts· chen Volkes (Bonn) que financió el viaje de estudios de JM a Bolivia. Al Dr. GERHARD STORCH (SMF) que no sólo nos cedió el material para su estudi'o sino que además nos dio las facilidades locativas durante la permanencia de AM en el SMF, y al Sr. ERWI:N HAul'T (SMF), quien realizó las fotogmfías del fósil que acompañan el trabajo. El Dr. CARDOS VILLARROEL A. (Bogotá) rea­lizó la lectura crítica del trabajo, aportando valiosa información sobre la edad de la Fm. La Paz.

1 Museo Nacional de Historia Natural, Casilla de Correo 399, 11000 Mon­tevideo, Uruguay.

2 Forschungsstelle fÜr Interdisziplinare Palaontologie, Universitat Erlan­gen, Harfenstra~e 16, 8520 Erlangen, República Federal de Alemania.

18 COMo PALEONT. MUS. MONTEVIDEO [Núm. 22

SOBRE LA GEOLOGIA y EL LUGAR DEL HALLAZGO

JOHANNES MEHL

La Paz, capital de Bolivia, se encuentra en gran partel en una cuenca, la que, en un pasado geológico reciente, el río La Paz y sus afluentes excavaron en las potentes capas sedimenta­rias del Neógeno y el Pleistoceno. Subyacente a los espesos depó­sitos de series fluvioglaciales y glaciales, de indudable edad pleis­tocénica, se encuentra un depósito de unos 500 m de potencia de sedimentos elásticos poco consolidados, el que en conjunto se de­nomina Formación La Paz. Se trata de sedimentitas de origen fluvial, y eventualmente también fluvioglacial, que se originan en la Cordillera Real. La Formación está compuesta por arcillas, arenas y gravas, muy frecuentemente mal seleccionadas y en parte pobremente consolidadas por cementación carbonática. Mientras que los depósitos elásticos finos se pueden rastrear hasta un kilómetro, los d~pósitos de grava gruesa se pierden lateralmente.

La Fm. La Paz yace en discordancia sobre estratos devóni­cos, pero también sobre sedimentos del Cretácico superior y del Paleógeno. Sobre la base de los escasos hallazgos paleontológicos, hasta el momento no es posible una datación precisa de esta For­mación, pero la depositación debió ocurrir en parte durante el Plioceno y en parte durante el Pleistoceno.

DOBROVOLNY (1962: 20-27) subdivide la Fm. La Paz en tres "unidades": inferior, media y superior. El fósil aquí descrito fue extraído de la unidad inferior, la que tiene una potencia de unos 130 m. Fue hallado en un nivel de gravilla de poca extensión lateral y debió ser depositado, tras un breve transporte, por la corriente de un río, de lo que habla en favor su conservación imperfecta. La coraza, suavemente enrollada, se encontró rodeada por una dura cubierta calcárea concrecionaria, la que protegía las placas óseas dérmicas de la erosión.

Los estratos de la Fm. La Paz, y los que la suprayacen - indudables estratos pleistocénicos -, están sujetos a fuertes acciones erosivas, que llevaron a que en la cuenca de La Paz se hayan producido deslizamientos de tierra de grandes proporcio­nes. Como consecuencia de esto, se originan enormes zonas de "badlands", las que han sido estudiadas por GRAF (1976). En­tre las formas más bizarras que produce la erosión, se cuentan pirámides sedimentarias, las que pueden alcanzar los 20 m de altura. Uno de los paisajes más grandes e imponentes con estas pirámides se encuentra a un nivel inferior al de la ciudad de La Paz, a lo largo del río La Paz (río Choqueyapu) en el llamado

1990] MONEs & l\h:UL: Mac1'oeuphractus en el Plioceno de Bolivia 19

Valle de la Luna, cerca de Aranj uez. Estas pirámides se originan como consecuencia de las lluvias que lavan las apenas consolida­das sedimentitas. En depósitos de grava gruesa, con cantos ro­dados que pueden llegar a formar bloques de hasta un metro, los sedimentos blandos son protegidos de la erosión por los cantos suprayacentes, de manera que, con el tiempo, quedan pilares altos, mientras alrededor de ellos el sedimento es lavado.

Junto al Valle de la Luna se encuentran algunas otras zonas de "badlands" con formaciones erosivas y pirámides, las cuales en la mayoría de los casos están restringidas a la Fm. La Paz. Una de estas áreas de erosión se encuentra sobre una angosta serranía al Sur de la ciudad de La Paz entre las localidades de San Miguel (junto a Calacoto) y Aranjuez (ver lám. 1 (fig. A». Está formada principalmente por sedimentitas clásticas de la unidad inferior de DOBROVOLNY de la Fm. La Paz. En sus flancos se encuentran numerosas pirámides de hasta 15 m de altura, cu­yas cimas están constituidas por enormes cantos rodados o capas sedimentarias concrecionadas calcificadas, en su mayoría gravas. La caparazón del dasipódido fósil formaba la cúspide de una pi­rámide de unos 6 m de alto (lám. 1 (fig. B) ; razón por la cual no fue tarea fácil rescatarlo, puesto que el abrupto pilar no pro­porcionaba ningún apoyo para ascenderlo y en consecuencia de­bió ser derribado como un árbol.

PALEONTOLOGIA

ALVARO MONES

Clase MAMMALIA LINNAEUS, 1758. Orden CINGULATA (ILLIGER, 1811) SIMPSON, 1945.

Suborden DASYPODA (QUENSTEDT, 1885) HOERNES, 1886. Familia DASYPODIDAE BONAPARTE, 1838.

Macroeuphractus AMEGHINO, 1887. Macroeuphractus aff. moreni (LYDDEKER, 1895).3

Láms. II - III.

Material: SMF M-7996 4; porción posterior de coraza dorsal, in­cluyendo parte de los anillos móviles y del escudo pélvico. Procedencia: BOLIVIA. La Paz, San Miguel. Fm. La Paz, Plioce-

3 La abreviatura aH. (lat. affinis) la utilizamos en el sentido de posible parentesco y no de mera similitud morfológica.

4 Forschungsinstitut und Museum Senckenberg, Frankfurt a. M., Repú­blica Federal de Alemania.

20 COMo PALEONT. MUS. MONTEVIDEO ¡Núm. 22

no temprano? Edad Montehermosense? Colector: Dr. JOHANNES MEHL, 10.11.1979. Descripción: El fósil está representado por la mitad posterior de una coraza dorsal, dividida en dos partes complementarias, y va­rios fragmentos de placas sueltas, todo en regular estado de con­servación. El conjunto está bastante deformado y soportado por una matriz dura de arenisca más o menos gruesa, muy cemen­tada. Las placas descansan ya sobre la cara interna (SMF M-7996a), ya sobre la externa (SMF M-7996b). En ambos casos la matriz conserva la impresión de placas del otro fragmento o de placas faltantes. El resto está curvado en la zona de las placas móviles, como si el animal hubiera estado enrollado sobre si mis­mo, en actitud de reposo o de defensa pasiva. Se conserva parte de las bandas móviles posteriores, de la banda semimóvil pélvica y del escudo pélvico.

El escudo pélvico está integrado, por lo menos (y posible­mente no por más), por ocho hileras de placas fijas (HPF) y una hilera de placas semimóviles (HPSM). Las placas fijas son de forma hexagonal a subhexagonal y disminuyen progresiva­mente de tamaño en dirección distal. Se conserva el siguiente nú­mero máximo de placas (o su impresión) por hilera: HPSM: 22; HPFl-8: 22, 22, 21, 19, 16, 15, 13, 9.

De las bandas móviles (HPM) se desconoce su número total, conservándose parte de las cinco posteriores, lo que coincide con el número total observado en un ejemplar atribuido a M. moreni por CASTELLANOS (1947: 39-41, figs. 1-2). Se observa el siguien­te número máximo de placas (o su impresión), de la hilera más anterior a la última: 9, 17, 21, 22, 19.

Las placas presentan una ornamentación característica, aun­que no siempre claramente apreciable, con una figura central que muestra una torsión más o menos marcada hacia la derecha o la izquierda, según estén más o menos alejadas de la sagital de la coraza. Las figuras centrales de las placas mediodorsales no muestran esta torsión. La figura central tiene, en algunos casos, una fuerte quilla o carena que la acompaña en casi toda su lon­gitud, hasta el borde distal de la placa. Las figuras periféricas son, en general, de tamaño y forma desigual y su número varía entre seis y ocho.

La superficie externa de las placas es finamente punteada. Las placas móviles y semimóviles presentan pocos poros pilíferos, aparentemente hasta cuatro en el borde distal y un número va­riable en la mitad o tercio distal de los lados. En las placas fijas no se observaron poros pilíferos, pero ello podría deberse al im­perfecto estado de conservación y a la posterior preparación del fósil.

19901 MONES & MElle Macroeu]Jhl'actus en el Plioceno de Bolivia 21

En el Cuadro 1 se indican las medidas de algunas placas, de acuerdo a su ubicación en la coraza (ver fig. 3).

Discusión

Las características del ejemplar indican que se trata de un Dasypodidae de la tribu Euphractini, y dentro de ésta presenta las mayores afinidades con el género Mac1'oeuphractus AMEGHI­NO, 1887.

Dentro de este género se reconocen tres especies válidas (SCILLATO YAN'É, 1980: 27) : M. ]-etusus AMEGHINO, 1887 -la especie tipo del género -, M. outesi AMEGHINO in ROVERETO, 1914, Y M. moreni (LYDEKKER, 1895). Por la ornamentación y tamaño, nuestro ejemplar se aproxima más a la última especie mencionada, aunque de tamaño algo mayor, lo que podría indicar una diferencia indivdual o una menor antigüedad del fósil, sin que ello implique necesariamente una diferencia taxonómica, aun­que tampoco descartamos que ésta pueda existir.

Corresponde incluir aquí una breve discusión sobre la co­rrecta ortografía de la especie M. moreni. Esta es la grafía con­sistentemente utilizada por LYDEKKER (1895: 58, 114), al des­cribir la nueva especie bajo el género Dasypus LINNAEUS, 1758. R'OVERETO (1914: 105, 239), sin explicar razones modifica la ortografía de la especie, a la vez que propone la nueva combina­ción Macroeuphractus morenoi (sic). Esta enmienda ya había sido realizada por AMEGHINO, probablemente en 1895, pero el tra­bajo permaneció inédito hasta 1920 (AMEGHINO, 1920: 676). Es­ta posición ha sido seguida sin discusión por parte de todos los autores posteriores. MJNES (1986: 226) cita Dasypus moreni, omitiendo indicar la enmienda.

Si bien nwrenoi es una ortografía correcta, si aplicamos el artículo 31a Oi) del Código Internacional de Nomenclatura Zoo­lógica (ICZN, 1985), no es menos correcta la grafía moreni, que responde a la latinización del nombre Moreno (ver artículo 31a (i) del ICZN, 1985), lo que convierte la enmienda morenoi en una emendatio illegitima (sensu MONES, 1986: 4, 11).

Debemos mencionar que una especie próxima a M. moreni ha sido brevemente citada, aunque no descrita, para el yacimien­to de Ayo Ayo, por HOFFSTETTER in HOFFSTETTER, MARTÍNEZ, MuÑaz - REYES & '}lOMASI (1971: 2474). N o descartamos la po­sibilidad de que se trate de la misma entidad taxonómica que la aquí estudiada, en cuyo caso la convertiría en la segunda cita para Bolivia.

M. moreni procede del Mioceno tardío (Edad Huayquerien­se) de Catamarca, Argentina, por lo que inferimos que ésta es

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la antigüedad máxima posible de nuestro fósil. La última apari­ción del género es en el Plioceno tardío (Edad Chapadmalalense), con la especie M. retusus. Las diferencias de tamaño y en la or­namentación con esta última especie, indican una mayor anti­güedad para el ejemplar boliviano, lo que nos lleva a considerar la edad mínima como Plioceno temprano (Edad Montehermo­sense). Como consecuencia de lo expuesto, identificamos al ejem­plar de Bolivia como Macroeuphractus aff. moreni (LYDEKKER), asignándole como más probable una antigüedad Plioceno tem­prano, Edad Montehermosense.

Esta conclusión es concordante con la edad asignada por VILLARROEL (1977: 30) al toxodóntido Posnanskytherium desa­guaderoi LIENDO LAZARTE, 1943, también procedente de la Fm. La Paz, aunque provendría de niveles superiores a los que pro­porcionaron M. afi. moreni. De acuerdo a VILLARROEL (in litt., 15. XI. 1989 ), el hecho de provenir este último de la zona de San Miguel - hoy área residencial de La Paz -, lo ubicaría en el nivel estratigráfico más bajo de dicha Formación, en tanto que todos los otros mamíferos hasta hoy conocidos proceden del nivel medio (Alto Següencoma, Villa Gualberto Villarroel, Achocalla, etc.), que tal vez podría corresponder a la Edad Chapadmalalense.

Las opiniones recientes sobre las edades mamífero del Neó­geno sudamericano en general (BUTLER, MARSHALL, DRAKE & CURTIS, 1984; MARSHALL, DRAKE & CURTIS, 1986; MARSHALL, 1985: 52, fig. 1; y MARSHALL, HOFFSTETTER & PASCUAL, 1983: 44) y sobre la Fm. La Paz en particular (VILLARROEL, 1978: 163; VILLARROEL & GRAF, 1979; CLAPPERTON, 1979: 376) no dis­crepan con el resultado de nuestro análisis. La datación de la Toba "Chijini" (3.27 M. a.) yaciente sobre la Fm. La Paz y los 5.5. M. a. de la Toba "76" en la base de la Fm. Umala pa­rece constituir un argumento elocuente.

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24 COlVL PALEONT. MUS. :VIONTEVIDEO [Núm. 22

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Cuadro I. :vI acroeuph rae tus aff. 1noreni (LYDJi:KKEll, 1895). SMF M-7996. Me­didas de algunas placas de la coraza dorsal (en mm). Los números y letras en negrita corresponden a la identificación de las placas en la fi­gura 3. Las letras responden además a la notación del catálogo; dos letras indican que la placa estaba partida y cada fragmento fue cata­logado independientemente. c = calculado. Ver figs. 3 - 7.

HPM

HPSl\'!

HPF1

fig. 5: n-l izquierda fig. 5 : t-i derecha

figs. figs. figs. fig.

figs. figs. figs. figs. figs. figs.

3: 1, 3:2, 3:3, 5 :v-r

3:q, 3 :j, 3:4, 3:k, 3 :p, 3 :5,

4 4 4 centro

4 4 4 6 6 4

HPF'2 figs. 3: s, 6 figs. 3 :m, 6 figs. 3:7, 7

HPF3 figs. 3: 8, 7 figs. 3: f}, 7

HPF4 figs. 3: 10, 7 figs. 3: 11, 7

HPF5 figs. 3: 12" 7 figs. 3: 18, 7

HPF6 figs. 3: 14, 7

HPF7 figs. 3: lij, 7

46.2 46.8

38.0 c 38.9 38.7 38.5

26.2 22.0 c 25.5 25.0 25.1 25.8

24.8 27.5 c 23.7

23.9 23.7

23.0 24.2

22.7 21.9

21.4

19.3

Ancho

18.1 16.9

18.0 16.0 13.5 18.3

16.5 14.0 16.8 16.8 16.6 18.6

16.8 17.8 16.0

17.6 18.6

17.7 19.3

18.0 17.4

16.5

15.6

LAMINAS

26 1l\:lÍlll. 22

I<'igura ,\. :\lapa indicando «'ir('ulo y flecha I la ubicaei<Ín dd lugar del ha­llazgo del '-'.il'lll!llar S:VIl<~ lVI-7996. Arpas rayadas señalan suhurbios dp La Paz (Sur); 1: ('alacoto; :2: San Miguel.

Figura B. l<'oto indieando (flp<"lla I pI lugar elel hallazgo del ('.i<.'mplar S:\II<~

:\1-7!i96. Foto: .J. :\'I"hl.

.\1 .", !< 11"" 1/""""""1,1"", '''' "11 "1 1% ... ,· "" (¡~ IInlil'Lo

\ 1\, .\\" 16°32'

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I Núm. ~2

LA:\II;-..'A II

Fil!;ura 1. .11({(·}'I)(,lIjJI/}'(/dlls aff. mo}'el/o (LYDI"I(KI':B, l"n:¡¡. S:\U' M-7!1!!6h. Vista interna de la ('apal'HZón. l~s('ala en e111.

Fil!;ura 2. J/(f(')'oclI/J/¡ml'flls aff. II/o}'('¡¡i (LYI,!-:I(KEB, lS!!~I, S:\IF :\1-7!lnGa. Vista externa dp la caparazón. ~~s('ala en I'lll.

.\1· '.'" "' .\' , '" 1'1 in.- ," '''' ,1, · Ih,lida

:-~n CO:\I. PAU~O:'\T. l\WS. lV[O"'TI;~nJ)IW I :'\úm. 22

LA 'VIIN A III

Figura :3. Esquenut de la capill'aZÚJl en vista externa, il1dieando la uhicación de las placas cuyas llledidas se dan en el Cuadro I y que se ilustran ampliadas.

Figura 4. JII/("roel//J}¡)"(fdus aff. moreni (LYIII;K"I':I(, 18!J51, SlVIF iV!-7!)!J6a. Detalle de la región izquierda de la coraza, mostrando parte de la últ ima HP:Vl, HI'SM y HPFl, eon la plaea semimóvil 1 de sta­eada (ver fig. :1). Obsérvese la torsión hacia la izquierda de la figura central. Escalas en Clll.

Figura 5. J[(J('j'oPl/¡J/¡]'(/(·tus aff. J)/orpni (LYIII·.K "1':1(, 189?i), Sl\TF M -79!l6. De izquierda a derecha: plaea móvil n-l, plaea selllilllóYil v-r, placa lll<Ívil t-i. Escala en cm.

¡'~igura 6. .Ha(TOPu/J/¡ )"(f('! liS aff. JJI{)I'P1I i (LYIWK" 1':1{, IS~G 1, S AH' l\I-7!i96. Pla­cas fijas k y p, s y Ill, Y parte de la x. de la primera, segunda y tercera hileras del es(,udo pélvieo (ver fig. :11. ¡'~scala el! cm.

¡·'igura 7. JII/("/'O(,lI}J/I/"(f('tus aff. IJ/oreni (LVIlf:K "I'H, 18!iií 1, S:\IF 1\1-7!J9(l. Pla­cas fijas del lado derecho del escudo pélvico: HPF2 7. HI'F:3 8-9. HPI~4 10-11, HPFií 12-1:3, HPF6 14, HPF7 15 (se observa parcial­mente 1 (ver fig. :11. Nótese la torsión hacia la den,eha de las fi­guras centrales, Escala en cm.

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Mayo 1990