Upload
uni-mysore
View
1
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
���� � ��� � ���� �� ���� � ��� ')>8("#8(. �(11"��?�> "1!"11(<��!$)-
Seed treatment with �-aminobutyric acidprotects ���������� ����� systemically from ��������� ���������S Shailasree, BR Sarosh, NS Vasanthi and HS Shetty�Downy Mildew Research Laboratory, Department of Studies in Applied Botany, Seed Pathology and Biotechnology, University of Mysore,Manasagangotri, Mysore-570 006, Karnataka, India
(Rec
� CoBioteE-maContENRCont
� (
��������� ���� ������� ���� ������ �������� � ����� ����� ����������� ����� ��� � ���
����� ��������� �������� ��� �� ��� �� ������ ��� ��������� �� � ������ ������� ������ �� ���
���� �� �� �� ��� ������ ��������� ��������� �!���� !��� ��" #� ��� ��������� � ��������� ��
� ���� ������$ ��% &'$ '($ )' ��� *((+$ ����� ������� ��� '(+ � � ,� �������� �� ��� �-�� �
*.&/ �������� ��� �� ��� �� �� &01 ������� ��������� �� � ����� � ��� ��� � ��� � ���� ��� ����
� �������� ��� �� � *&,( ��� 2/1 ������� ��������� �� )'1 �� ����� � �� �������" !���� ������� ���
���� ��� ���������� � � � �� ���� ������� ����� % �� ��� � ��������� ��3����� ./� �����
������� �������� � ����� � �-�� ����������" 4��������� � ������� ���������� �� ��� ������ ��
������ ������ �� ����� ������� ��� ��� ������� ��� ������5�� �� ���������$ �� ��� �� ���������
�� ������ � ��� ��� � �� ���� ���� ��� �� ������� ��� ��� �������� �-��" ������� �������
��������� � ��� *( ��� *&1 �� ����� ������$ � ����� ��� )* ��� ),1 ������� �� � ��� � ������
�� ������� �� ��� ������� ��� ��� �������� �-��$ ������������$ ��������� ���� ���������� ������� �� �����
��� ���� ������� �������� ��� ��� ���������� ��� ���� ������� �� �� � ����� ����� ������"
6������ � � ���������� �� ���� �������� ��� ���� �������� ���������� �� ��$ ��% ������$ �����
�����$ ���� ���� ��� ���������$ ��� ���� ������� �� ��$ ��% ����� � �����$ ����� � �� ������� ���
����� ��� *((( ���� �����" !������ � ������� � � ���������� �� ��������� ��������� � ����� ����� ���
������� ���������� ������ � � � �� ���� ��������� ���� ��� �� ����� � ������ �� ���� ��
����������� � ��� ������ � ��������� ���� ��� � � ��������� � ����� � ���������� ����������"
� &((* ! ����� � 7������ 6�������
8�� ���� ������������ �� ����� ������ �������� ��������� ������ ���� � �������� ��� � ������� ������������� ����� �������� � ����
1 INTRODUCTION������ �������� ��������� ����� �� ��� ����������
� ����� � ������ ������ �������� ��� ���� �������
������������ ������� ��� ��� ������� ��������� ��
��� ��� �������� �� ��������! �� ����� ��� �� ��� �
�� � ��� � ��� �� ��� �� �� �������� � ��������
�� � ��� ����� ������� ������� ���� ��� ����� � ���
��� ��������� ���� ����� ��� ������ ������!"#$
������ � �� ���� ���� ����� �� � ������� ����
��� ��� ����� �� ��� �� ��� � ������ %�� ����������� ��� � & ' ������� ����� ������ �������
����� � ��� ��� ����� ���������� ������� ������
��� ���������� ��� ���� ������ ��� ��� � �������
���������� �� (�������� ��������� ���� � ��������
������� ����� �� ��� ����� ������ ��������!)�* �����
�������� � ������� ���� �������� ������� ������ ��
��� �������� �� ��� ����� �� � � ��� ��� ��� ���
� �������� ��� +��� ����������� �� �� � ����������
eived 27 March 2001; accepted 17 April 2001�
rrespondence to: HS Shetty, Downy Mildew Research Laboratory,chnology, University of Mysore, Manasagangotri, Mysore-570 006, Kil: [email protected]/grant sponsor: Enhancement of Research Capacity ProgramECA)ract/grant sponsor: Indian Council of Agricultural Research, New Delh
11" ������� �� :������� ����� �! ���� � ��� "*(-#)0.;<(
�� ������� �������� ��� �� � ��� �� � ��������
����������� ���� ���� �� ����� � �������� �� � �� �
����!
�� �� � �� � �� ������� �������� �� ��������� �
�������� ����� � ��� �� ��������� ���� ��,��-#. (�-�
������ ������������� ���� ��/,��0�"1 2������� ����""
��� ��������������� �&34� �� � ��� ��"( ��� ���
��� ���! ��������� ������������ �� ���� �&,&,��
� � � ����� ����� ����� ���� ������+�� �� ��� ���
�5��� �� ������ �������"$ ��� ��� ��� ��� ��
� ����� ���� � �� ������� ��� �� ������ �������
���� ����� ���� ,����") ������ ������� �������������"* ������ ������� ���������� � ���� � �6���� ��
&� � ��� ����7��� ���������"$�"- ��� ����� �������
���������� ������ ���������!"8�". 9�� � ������ �� ��
���� ���� � �� �� ��� ������ �� � ������ ����� �� �� ��
�� � ������ ���� �� ��� ��� � �������� �� ,��� ���
,� ���! 3�� ����� �� ���� � �� �� �������� � ��� �����
Department of Studies in Applied Botany, Seed Pathology andarnataka, India
me of the Danish International Development Agency (DANIDA
i, India
11"<=$1!11 8("
� �������� �� ��
������ �������� � ��� ����! �� ���� ����� &,&,
��� ������+�� �� �� ������� �� ��� �� ��� � ������
������� ����� ������ �������!
2 MATERIALS AND METHODS2.1 Pathogen and host, � ���� ��������� �� ����� ������ �������� ���� ���� �������� � �� ��� � ������ � 4& $ ���
���������� �� ��� ���� ���� � ��� � �������
���������� ��� ��� �� ��� ���������� �5�� ������!
3�� ��������� ��� � ������ ���� � � �� � ��� �� ���
����> .)$ & �)1#*1@�� *")" & �-1#81@�� A "1)��
�81#.1@�� ($ �( & �.1@� ���4&$ �.*#0*@�! 3����
���� � � ������ � ���� ��� ��� �� ������� �������
��� ���������� ���� ��� ����� ������ ��������� ��
��������� �� �� ��������!
2.2 Collection of sporangia and preparation ofinoculum��� �� �� �������� ������ �� ��� � ������ �������
�������� �� ����� ������ �� � ��������� �� ���
� ������ ������ �� ����� ��� ���� �� ��� � ���
������� �� � � ��� ��� ������� ������ � � ���
������ �� � ����� ����� �� ��� ������! B ���
��� ����� �� � ��������� ��� ��5� �� ���� ���
������ �� ������� � ���� ��� �� ������!"0
2.3 Preparation of inducer for seed treatment&,&, ������ :������� :�� �� ����� C�,� ���
������ �� �� ��������� ���� �� �� � ����� ��� ������� ��
������ �� (*� *1� 8* ��� "11�6! ����� �� ��� � ������
� 4& $ �� � � ����� ���� ����� ������� ������ ��
&,&, �� (-��(�°: ���� ��� ��� �� $� � -�!
�������������� �� ����� ����� �� �� �� ���� ��!
2.4 Seedling vigour analysis,��� � ������� ���� &,&, �� � ���� ���� ���� ����
��� ����� �� � ������ �� ����� �� �������� ���� ���
���������� �� (-��(�°:! ����� � ����� ���� ��� ���
��������� ���� �� ��� ���� ������ �� ���� �� �� ��
���� ��! ,��� 8 ����� ��� �� �������� �� �������� ���
��� ����� ������� �� � ��� ��� ��� ��� ��� ����5
��� ���������!(1 B� ���� �� "11 ��������� �� �
���������� �� ��� � ��������!
2.5 Challenge inoculation with ���������
���������
3���������� ��������� ����� � �� &,&, ��� ����
����������� �� ����� ����� �� � ��������� ���� )�"1)
������ �� ���" �� � ��� ���� � ��� �������
������D�!"0 ,��� ()�� ��� ��������� �� � � ����
������� �� �� ���� ���� ��� ���������� ��� � ����
���� ����������!
2.6 Assessment of disease9����� �� � ��� �� ����� ��� � �� ������ �� �������
��� ��� ���! ��������� �� � ���� �������� ���� ����
��� ��� ��� �� ��� ������� �������� �� ������������
�� ���� ����� �������� ��� ������ � E� ��� �� F! ,� ���
8((
��� �� -1 ����� ������� ��������� ��� ��� ��� �� ���
�� ������� �� ������ ������� �������� �� �����
������ �������!
2.7 �� ���� quantification of ������������������
:������ ������ �� � ��� ���� �� ��� � ������ �����
��� D����+�� ���� ��������� ����� ������� ���� ���� � G���,!(" , ���� ��� ��� �� ��� � ������
� 4&$ ������ ��������� �� ��� ��� � ������� ����������
���� ��� �� � ��� ���������� �� ������ ��� � ����������� ����� �� � ��� ����! ,���� ��� �� ��� ��
�� -1 ���� �� � ����! 3�� ������ �� � ��� �� ����
�����! ?�� � �� �� ��� ����� �� � ������ ��� � ��� ��
��������� ��� ������ %9&�� ����� ����������
�1!"6� �4 8!(�� ����� ���� ��� �.!*� ��� ��"��
8!*��' ��� ���� ����� �� "1111 � ����"! 3�� ����
��� ������ ��� ��2���� �� �� ��� ���� �� 1!$?�
���� �� (.1��! ?�� ��� �� ��� ���� �� �� ����
������� �� � ��� �� ���� ��� ���� ���� ��� ����� �
����� ��� � ��� �� $8°: �� ()� �� ��� ������� �� ���
�� ��� �����! ,��� ������� ��� ����� ���� 9&��
� ������ ����� �� � ���7�� ���� � ��� �� �
����� �&�,� )1� ��� ��"�! 3�� ������� ���� ���
������� ����� ��� "11�� �� ������ � ������ �� 9&�
�">*1111� ��� ����� �� ���� ���� ���� ��� �������
�� (� �� $8°:! 3�� ����� �� � ������ ��� �����
���� 9&� ��� "11�� �� ���������2����� ����� ���
���� ��H �� ������� �� 9&�� ">"1111� ��� ������� ��
���� ����! B�������� �������� �� $8°: �� (�� ���
��� ������� ��� �������� ���� � ���� �� �5�����
���2���� �� ������� �� 9&� ">"11�! B� ��� ������
�������� ��� ���� �� �5��� �1!1*� ��� ��"� ��� ��
��������� ������� �1!)� ��� ��"� �� 9&� �� � ��� ��
��� ����! 3�� ������� ��� ������� ���� $1��� ����
��� �� ���� �"6� ��� ��� ���� �� ������ ��� ���
�� )01�� ���� � �������� G���, ���� ! ,������
� ����� ���� � ������� �� � �� ����� ���������� ���
��������� �5���� ��� ������� �� �� �� ���� ��! 3��
������� ����� �� � ��� ���� �� ��� ������� ���
���� ����� � �� G���, ���� ���� ��� ������ �
� ���!("
2.8 Observation of growth parameters3�� ������ �� ���� � ������� ���� &,&, �� ��� � ����
�� ����� � �� ��� � ������ ������ �� � ������ ��
�������! ��������� ����� � �� ����� � ����� ����
&,&, �*1�6� �� -� �� � � ���������� ���� �� ����
���� ��� ���������� ��� � ������� ����������!
I������� � � ���� �� ����� � ��� �� ������� � ���
������� � � ������� ���� � �� ��� ��� �� ���� ����� �
�� � �������� ���� $1 ���� �� � ���� �� ����� ���� ��
� ���� �� ����� ��������� �� ������ ����� � �� �����
� ����� ���� ��� ��� ��������� ���� �� ��� ����
� ����� �� ����! 3�� � ��� ������� �� ������ �����
� �� ����� � ����� ���� &,&, ��� ��� ��� ���������
���� �� � ���� ����� � �������� ��� ���� ����
������ ����������� ���� �� ������! � � ������ ���
��������� ���� � ���� ��� ������ �� � �������� ������
�� �� � �� �� -*°:! ���� � �� ��� ���� ����� ���� ��
���� � ��� ���8("#8(. �(11"�
������� � ���� ������ � #��� ���� �������� ���
�������� ���� ������� ����� � ("11�! 3�� ��� ��
����� � � ����� �� ��� ��� �� ��� ���� �5�� ��� �����
����� ��� ���� �����! ��� ����� � � ���� �� �����
������ ��� � ������ � ���� ������ �"� ��� ������ ��
��� ����� � ��� J��� ���� �(� ����� ��� ��
� ����� � ����� �� �$� ��� �� � ����� � �� �����
�� ���� �)� ������ ��� �� �� �� ��� �� ���� ��� �*�
"111 ���� ������! 3�������� "11 ������ � �� ��
����� ��� ������ �� � ��� �� ���� �5�� �����!
2.9 Demonstration of systemic nature of inducedresistance and its durability����� �� ������� �� �������� ���� �� � ����������� �� � �� ���� ��� �� ������ ���� � �������!����� ��� ������ �� �� ������ ��3�� ���� �� �5�� ������ �� � ��������>
�� ��� + �� ���� ����� � ������� ��� �� �� � ����
� ������� ��� ��������� ���������� ���� � ��� ����� ��� ������� ������! 9�� � ������ ����� �� ���� �
4& $ �� � �� �� ����� � ������� ���� &,&,
�*1�6 �� -�� ��� �� ������� �� � ����� ����� !
�������������� �� ����� ����� �� �� �� ���� ��! 3��
���� �� ����� ��������� �� � �� �� ��������� �������
����� ���� )�"1) ������ �� ���" �� � ��� ���� ��
����� ��� ���� ���� ���� ��� "� (� $ ��� ) ����� ��
����� ��� ���� �� ������! 3�� ��������� � ���������� ����
�� ���� ���� �� � ���������� ��� � �������
���������� ��� ��� �� �� ������� �5� ������! 3��
�� ������� � �������� ���� �� � &,&, � � �� ��
������ ���� �� ��� ��� ��� �� ��� ��� �� ���
�5�� ������� �� ��� �� -1 ����!
�� ��� ������ ���� ����� �� ��� � ������ ���� � 4& $
�� � �� ������� �� $-� �� ��� ����� ����� ! ?���
��� ��� ����� ��� �� �� ����� � ������� �*1�6
&,&, �� -��! 3���� ��������� �� � � ���������� ����
���� ��� ���������� ��� � ������� ����������!
�������� �� �� ����� ��������� �� � ��������� �����
����� ���� )�"1) ������ �� ���"!(( 3��� ���� �� "� (�
$� ) ��� * ���� �� � ���������� ������ �����
� ������� ��� ��������� ����������! ��������� �� �
��� �� ����� �� ��� �������� �� ����� ������
�������! 3�� � �������� ���� �� � &,&, � �������
Table 1. Effect of seed treatment withdifferent concentrations of �-aminobutyric acid (BABA) on seedlingvigour of pearl millet cv HB 3a,b
������������
� ����
���
������
������
��
������� ��������
�
��
�
��
�
��
�
���
�
������ � ��� �� ���� ��� !� $�� �� ��� !�� �� �%� �� �
� ����� ����� �� �� ()�* ����#�
���� � ��� ���8("#8(. �(11"�
� � �� ������� ���� �� ��� ��� ��� �� ��� ��� ��
��� �5�� ������� �� ��� �� -1 ����!
����� "��� ��� ���������9����� ����� � �� ����� � ����� ���� ��� ����� ����
������ ��������� �� + ������������ ���������� �� �
������ �� ���+ � ����������� ��� � ������ �� ������
��������� � ���������������� ���������� �� ����� �
��� ��J� ������� �5�� �� �������>
�������� �� �� ��� ���� ����� � �� ��� ���� ��
��� ����� �(* �� $*�������� ������� ��� ��J� �������
�5�� �$1 �� $-�������� ������� �� ��� ���� ����� �� ���
������ ����� � �� ����� �� ����� ����� �� � �������
��������� ��������� ���� � ��������� ����������
)�"1) ������ �� ���" �� � ��� ����! :��� ��
��������� �� ��� � ������ ������ �� ��� ���� ��� ����
�� � ����� � �� ����� � ����� ���� ��������� ���� ���
�� �� ������ ����������� �� ��� ���� ������! 3�� ������
�� � ���������� ��� � ������� ���������� ���
������� ��������� ��� ��� ��� �� ���� ���� ���!
9� ������� � �������� ��� ��������� �� ��� -1�� ���
�� ����� � ����!
2.10 Statistical procedures,�� ��� �5�� ������� ����� �� � �2����� �� ���
���F� ������� ���� ���� ��6�3�! ���� �� �� ����
����� �� � � ����� ��� �� � ����� ��� �������� ��
� ����� �,/?I,� ��� �� ��� �� ���� � ����� ���
����! 3�� ����� �� � ����� �� �� �����+�����
���� �6�3 ���1!1*�!
3 RESULTS3.1 Effect of seed treatment with BABA on pearlmillet seedling vigour����� �� � � ����� ���� ����� ��� ������� ������� ��
(*� *1� 8* ��� "11�6 �� &,&, �� $ ��� -� ���
�������� �� ��� ����5! �������������� �� �����
����� �� �� �� ���� ��! 3 ������� ���� ������� ��
����� �� (* � *1�6 &,&, �� � ������ �� $ � -� ���
��� ������ ��� �� �������� �� ������� �H@� ���
�������� ��� ����� � �� ��� ���� ��! 6�5���
� �
��� ���������
��
����� ����
���� ���� ����������� ����� ��������� ���������
�� �� ����
�� �� ���� �
�� �� ����
�� � ���� �
�� �� ���� �
�� � ���� �
�� � ���� �
� ��� �
�� � ��� �
�� � �� �
��� " �� ��� ��� ��� �� ���!�� �� ��� !��#
�& !�� � �� �! ����!� �����"� �% �� �! ���� � ��� � �� '����%
��#
8($
Table 3. Effect of seed treatment of pearl millet cultivars with �-aminobutyricacid on downy mildew disease incidence (DMDI) due to challenge inoculationwith Sclerospora graminicola and protection offered
����&�� '�������� ���� &� �� ��������� &� ��
./ ( �� ��� "�� ��� +
/0/0� ��� ��#���
�� / ( �� ��� "�� ��� +
/0/0� �� ��#� �
���� / ( �� ��� "�� ��� +
/0/0� ��� ��# �
� (� / ( �� ��� "�� �� +
/0/0� ��� ��#� �
1 ���23 ( �� ��� "�� ��� +
/0/0� � ��#� �
������ "� �,� �� �%� ��� ������ ������ �� " �� �����
-������� !��� �� % ���������#� )�� � �� �! ����!� �����"� �% �� �! ���� � ��� � �� '����%
� ����� ����#��� ����� �� �� ��%� � �� 4� ��#� �� !) /0/0 ��� ��#
� �������� �� ��
�������� ��� �� ")(. ��� ��� �� �� ����� � �����
���� *1�6 &,&, �� -�� ������� �������� � ��������
��� �� ")"- ��� �� �� ����� � ����� ���� (*�6
&,&, �� -� ����� �� ���� � �������� ��� �� "(-1
�� ��� ���� �� �3��� "�! 4��� � � ����� ������� ��
����� �� 8* ��� "11�6 &,&, � ������� �� $ � -�
����� ��� �� �������� �� ������� ��� ��������
��� �����+������ ���� ���� ���� ���� ������� ��
����� ��� ��� ���� ��!
3.2 Effect of seed treatment with BABA on downymildew disease incidence����� ��� ������� ������ �� &,&,� �� (*� *1� 8* ���
"11�6 ������� �� ����� �� -� ������ � ��� �� ���
�� ����� ������ � ��������� �� ������+�� � �������
��������� �� ������ ��������� ���� � ��� ����!��������� ����� � �� ����� � ����� ���� ��������� ����
�5������ 0.@ ������� ���������! , ������� ����� ��
*1�6 &,&, ������� �� ���� � ������� �� � ���
� ������ ������� �� ����� ������ ������� ����������
�� ($@ �3��� (�� �� � � �������� �� 8*@! &,&, ��
(*�6 ������� ����� ������ �� 8"@ ������� �����
����� ��� � � �������� �� ���� (8@! ����� *1�6 ���
��� ����� ������� ����� �� &,&, ���� ������ ��5��
�� ��������� ��� ���������� ���� ���� ����
������� ����� ��� ��� �� ��� � ��� �5�� ������!
K����+������ �� � ��� ���� �� ��� � ������ ������
���� G���, ��������� �����+���� ������� �� �����
������ �� ������ � ������� � &,&, �� ����� ����
���� ���� �� ������! , ��5��� ������� ����� �� ���� ���� ������ �� "-!0.�� ��" � ��� ������ ���
���� ����� �� ���� �� ������ �3��� (�! �������� ����
(*�6 &,&, ����� ��� ������ �� 0!.-�� ��" � ���
������� ����� � �������� ���� *1� 8* ��� "11�6
&,&, ������ "!-*� "!8( ��� "!8)�� ��" � ��� ������
�� � ��� ����� ������� ���! �������������� ��� �����
�� � �����+���� ��� ��� ��� �� �5�� ������ ���
��������� �����+�� ��� �� ���������!
3.3 Studies on induction of resistance in pearlmillet cultivars����� ��� ��� � ������ ���� � �� �� 4& $� .)$ &� *")"
&� ($ �( & ��� A "1)�� ���� � ���� ��� ��� ��
������������ �� � ��� ���� �� � ��� �� ���� ���
��J���� �� ��������� � ��������� �� ��� ���� � �
���! ����� �� ����� ��� ���� � � �� � ������
Table 2. Effect of seed treatment ofpearl millet cultivar HB 3 with differentconcentrations of �-aminobutyric acid(BABA) on downy mildew disease(DMDI) incidence due to challengeinoculation by Sclerospora graminicolaand protection offered compared withunprotected controla
������������ � ����
���
������� �� �� ��� "�� ����
��
��
��
���
������ "� �,� �� �%� ��� �� ������ � ��� �� ���� ��� !� )�� � �� �! ����!� �����"
����#���#� ������ � ��� �� ���� ��� !
8()
�������� � ���� � ������� ���� *1�6 &,&, ��
-�� ������������������� � ��� ������� �������
� ���������� �� �� ���� ���� ��� ���������� ���
� ������� ����������! :��� �� ��������� �� ������
����� � �� ����� �� ���� � � � ����� ���� ��� ���
��������� ���� ! ������� ��������� �� *1#01@ ���
��� ��� �� ���� �� ������! 3 ������� ���� &,&,
������ � �������� ������ � �� 8*#.(@ �� 4&$
�."@�� .)$& �8.@�� *")" & �8*@�� ($ �( & �8*@�� A
"1)�� �.(@� ���� � � ��������� ���� ��� �����
������ �������� �3��� $�!
3.4 Optimization of time required for resistanceinduction and demonstration of SAR3�� ���� �D� �� �� ��� � �� ��5��� ���������
��� �� ��������� �� ��� �5�� ������>
�� ��� + �� �5�� ������ ��� ����� �� � � ����� ����
&,&, ��� ��������� ���������� �� ��� ���� )�"1)
������ �� ���" �� ��� ��� �����! , ���� ��� �� "� (� $
� ) ���� ��� ���������� ������ ��� �����
� ������� ��� ��������� ����������! 9 �������� ���
� ����� � �� 8.@ �� ��� "���� ���� ��� �� � ��5���
�� 0$@ �� ��� ��� �� ( ����! B ��� ��� ���� �� ���
���� ��� ������ �� � ���� ��� ���� �� � ��������
���� �&�
��
��������� �&�
��
������ ��� ���� �&�
!����" ���� ���� ���� #�����$
� �� + ��#��
�� � �� � �#�� �
� � �� �#�� �
�� � �� �#�� �
�� � �� �#�� �
����� ������ �� " �� ����� -������� �� % ���������#
��� " �� ��� ����� �� ���!�� �� ��� !��#
� �% �� �! ���� � ��� � �� '����% � ����� ����� �� �� ()�*
��� " �� �� ����� �� ���!�� �� ��� !��#
���� � ��� ���8("#8(. �(11"�
Figure 1. Effect of time gap between inducer treatment with �-aminobutyric acid (BABA) and challenge inoculation to root with Sclerosporagraminicola on downy mildew disease incidence in pearl millet.
������� � ���� ������ � #��� ���� �������� ���
���� ��� �� -* ��� -"@ �� ��� $ � ��� )�� ����
������� ��� �B�� "�!
�� ��� ������ �5�� ������ ��������� � ����� �� ���
����� �� ��� ��� ����� �� � �������������������
���� )�"1) ������ �� ���" �� ��� �������� �! �� �����
������� ��� �� ������� �� ������� ��������� ���
� �������� � ��� ���� ������ �� ��� ���� ��� ������
��� ����� � ������� ��� ��������� ����������!
3���� ������ �� � � ������� �� ��� ��� + � ����
����������� ��5��� � �������� �� .(@ ��� ��
�� �� �� ��� ��� �� ������ ��� � � ���� ��� �� ).� ���
���������� ������ ��� ����� � ������� ��� �����
����������������! ��� ���� �� ��� ���� ��� ������ ��
��� ����� � �������� ��� �� ���� �� *"@ �� ��� ��� ��
������ ��� � � *���� ���� ���� �� ��� ���������� �B��
(�! 3�� ��� �� � ���� ��� �� ( ���� ��� ������+�� �� ���
������� ��� �� ��������� �����!
3�� ��������� ������ ��� ���+ ��� �� �
�������� �� ��� �� ����� ����� ������ ������ �����
����� ������� ��������� ���������� �� � ���� �������
� �� ��� ���� �� ����� � �������!
Figure 2. Effect of time gap between inducer treatment with �-aminobutyricacid (BABA) and challenge inoculation to leaf whorl with Sclerosporagraminicola on the downy mildew disease incidence in pearl millet.
���� � ��� ���8("#8(. �(11"�
3.5 Test of durability of induced systemicresistance9�� � ������ ������ � � ���� ���� � ��� �� ��������� �
��5���� � ����� ���� ��� ������ �� ����� �� ���
���5���� � ����� ��� ����� �� ��� ����� ������
�������� � ��� ����! 3�� � ������ �� ��� �� �����
��� � ������ ������ �� � �� � � ������� � �� �����
������ ����� � �� �������� �� ���������� �� �������
�� ������ ��� � ��� �� ������ �� ����� �� ����� � �
(*#$* ��� $1#$- ����� ������� ���� ���� ��������!
4����� � ������ �� ������ �������� ��������� ���
�������� � ��� � ���������� ����������������� ���
��������� �� ��� ����� � ��� ��� ��J� ������� �5�� ��
������ ����� � �� ����� � ����� ���� *1�6 &,&, ��
-� ��� ������+�� �� ������ �������� � + ���
��������� ����������! :��� ��� ��������� �� ������
� �������� �� ������ �� ��� ���� ��� ���� �� � �����
� �� ����� � ����� ���� ��������� ���� ! :��� �� ������
��� ��� 8" ��� 8-@ ������� ��������� ���� �����
��������������� �� ��� ���� ��� �� �� ���� ����� � ���
��J� ������� �5��� ������� ���! 4��� � � ��� "1#"(@
������� ��������� ��� ���������������� ����������
�� ��� ������ ������ �������� � � ������� ����
&,&, ��� � � ���! 3��� ������ �� ���� � ��������
�� �������� �� .- ��� .) ������� ��� �3��� )�! �����
��� ��� ����� �� ��J� ������� �5�� �� ������ ���
�� ����� � � ���� ������ ��� � �������� ��� ��
��������� ���� ��������� ������ ��� �������� ���
��� ��� � � ��� ��� ������� � ��� �� ����� �
� ���� �� ���� �� ����� ������ �� ����!
3.6 Effect of BABA on vegetative and reproductivegrowth parameters3 ������� ���� &,&, �������� ��� ������� � ���
�� ����� � � ���� �� ����� � �� ��� � ������ ������!
9����� �� � �����+������ ����� �� ��� ������� � �����
���� ��� ���� ���! ,��� $1 ���� �� � ����� ������
������ �� � $)@ ����� � ���� -$@ � ���� � ��� �������
���� ���� �� ������ �3��� *�! 3�� ������ ����� � ��
����� � ����� ���� &,&, ������ �������� ����
����� � ��� � ��� ���� ���� � �� �$)@�� �� ���� ����
���� ���! 3�� ���� ���� �� ����� � � ���� �� �
����� � �� ��� ������ ����� � �� ����� � ����� ����
&,&, ������� ��� ���� �� ��� ��� �� �� ����
�� � �� ����� �$#)�� �� �� J��� ��� �) ���� �� ��� ��
����� �� ���� �*1@�� ���� � ���� �� �� �$$@�� ����
���� ������� ��� ���� ������ �-"@� �3��� -�!
4 DISCUSSION�� ��� �� ���� ���� &,&, �� �� ����� �� �����
������ ��� �������� �� ���� ���� ������� �� � ����
� �����"8 �� �������� ���� �����". � �� � �����
�� ��!$�($ 4��� � � ����� ����������� � ����
� �������� �� ���� ��� �� ���� ����� ������� �� �����
���� ��� ������ � ���� � �� �������� ��5���
� �������� ������� ������� � ��� �� ��������� ��� �
����� ��� ��� �� �� ������������ ����� �� ��� � ��!
3�� ��������� � G���, �� �����+������ ����
������� ������ �� � ��� ���� ������ �� ������
8(*
Table 4. Incidence of downy mildewdue to second-challenge inoculationwith Sclerospora graminicola in pearlmillet plants protected by inducertreatment with �-aminobutyric acid(BABA)
'��������
����� #���
������(���������
���������
�� �� ����
������ ������� �
��
���� #��������
�����&� �� ������� �
��
/0/0 ����� 5� !�% � ���� �� ��
�5������2�������� 6�7������ �� ��
8��������2���������� 5� !�% � ���� ��� +
6�7������ ��� +
������ � ��� �� ���� ��� !��� " �� ��� ����� �� ���!�� �� ��� !��#� )�� � �� �! ����!� �����"� �% �� �! ���� � ��� � �� '����% � ����� ����#��� ����� �� ��
��%� � �� 4� ��#� *"�2�%2��� ��� ��� � �� ���! ��� ���� " �� ����� /0/0 "� '��� ������ ������� " �� �����
-������� !���#� *"�2�%2��� ��� ��� � �� ���! � �� ��� "�� ���� ��� ��������� "� ����� ������ �������
���� � ! �� ���� � ��� � ��4#
� �������� �� ��
� ������� � &,&, ������� ����� ���� ���������
���� � ��� �������� ��� ��� ���+ �� �������� ��
���������! �� ���� ����� ���� � ������� ���� &,&,
������������ � ������� ��� � ������ ������ � �� 8*@
������� ����� ������ ������� ���������!
3�� ��������� � ����� &,&, ���� �� �� �����
�� ��������� ���� � ����� � ��� �������� �� ���
��� ��� ������� �� �� ����� � �������� �� �����
� � ���������� �� ���� ������ ��� ���� �� ���������
��� �������� ���� ���������� ��� ������� � ����
����� �������� ������ �� ��� �� �������� �� ���!()
,����� ������� ��������� �� ���� �� ���� �� ���
����� ������� ���� ��� �� ��� ����� ���� ���<�
� ����� ��������� ���� ������� ��� ��������� �� ���
���� ���� ���� ��� ����� ��� ��7��� ��� ���� ���
���� �����������!". 3�� � ������ �� � ������ �� ���
���� � ���� ���<� �����+� ������ � �� &,&, �� ���
���� ���� ���� �� ��� ������ �� &,&,�.�(* ��� ���
� ����� ����� ���� ���� � ������� ���������������
���������� �� ��������� �������� ��� �� ��
� ������� ���� &,&,� ������ ��� ������� ��� ����
�� ��� ������ � �� ��� ���� �� ��� � ������! ���
������� ��������������� ������� �� ��� �������� ��
��������� � ���� �������� ����������������� ����
������ ��� �/, ��� ��� ��� ���!0�(-
3�� �������� �� ��������� � ��� � ��������
�������� � �������� �� ������ � �� ��������� �������
���� ���� ����� ������ �������� �� ��� �������� ��
�������� �� ������ � ����������� �� &,&, ��� �
Table 5. Effect of seed treatment with �-aminobutyric acid (BABA) on vegetative growthparameters of pearl millet plants cv HB 3a
����������
. ��� ��!�
$��� " ��� ��� �4
(�% " ��� ��� �4�
9� � ��!��
:�!�� �� ��� � ��
������ "� �,� � �
���!�� �� ��� !�� )�� �����"� �% ��� $ ���� � �������
8(-
�������� ��� � �� ��� ��������� �� �� ��! 3���
� ����������� ���� � ������� �� ��� 5���� � ��
��� ����� �� ��� ��� �� ��� ���� �� �������� ��
��������� �� ������ ������ ������� � � ���� �!($ 3��
� ����� ���� ���� ������+�� �� ������� ���� ���� �� ��
).� ������ ����� � ������� ��� ��������� �����
������ �� ��5��� ��������� �� ��� �! ? ��� ��
� � ���� �� ����� ���� ��� ��� ������ ���� ���
�� ����� �D� �� � ����� �� ��� ������ �����
� ������� ��� ��������� ���������� �� ������ � ����
������ ��� ���� ���� ����� �� ��7� �����!"�- 3��
�D� ����� �� �� ��� �� ���� ���� ��� �� ��������
�� ��������� ��� ��� ��� ��� �� ����� ������
������� �������������� ��������4���� ��������� ��� ��
�� ��������� ��� ��� ������ ����������� ���� &,&,
� ������� �� ���� � ����� � � ��� �� �� ����� * ����
��� �D� ��!"8 �� ���� ���� � ���� ��� �� ���� " ���
��� �D� �� ���� &,&, ��� ������� �� � ���� � ����
�� ������� ��� �� � �������� ��J��� ������ �������
���� ����� ���� ���! G� ��� ��� ��)�* �� ���� ��
������ ������� ������ �� � ��� ���� ������+�� � ����
���� �� �� ) ���� ��� � � �� ��� ��������� �������
����� �� ��5��� � �������� �� ��� � ������ ������!
3�� ����� ���� �� ��� ���� ���� �� �D� �� ��
��������� �� ����� ��� � ��������� �� ��� ��� �
�� ��� ����� ��� ��� ��� ����� ������ ��� � ���
��������� �� ������!
3�� ����� ������� �� ��� �������� �� ��������
��������� �� ����� ��� ��� � ������ ���� � � ����
'��������
������� � ����(������� �
�� � ��#�� � ��
�� �� ����� �#�� � �#�� �� �
� �� ����� �#�� � �#�� �� �
��#�� � ��#�� � ��
�� �4�� �� ����� � �
� � �%� �� ���"�� �� � ��� �� ���� ��� !��� " �� ��� ����� ��
�#
�! ���� � ��� � �� '����% � ����� ����� �� �� ()�* ����#���#
�� �� ������ ���� �4� �������#
���� � ��� ���8("#8(. �(11"�
Table 6. Effect of seed treatment with �-aminobutyric acid (BABA) on reproductive growthparameters of pearl millet cv HB 3 plantsa
����������
'��������
������� � ����(������� �&�
. ��� ��!� ��#�� ��#��� ����
(%� �;� �� ��� 7�"� �� ���<� �� ���
*��� ��!�� �� �������� 4 ��� �� ����� � =�
:�!�� �� � ����
) � � �
/�� � �
:��� �
*��� � ��
9���� �� ��� ��!� �4�� �� ����� �#�� ��# �� ����
> ��� �� ��� ��!� �4�� �� ����� #�� �#��� � �
���� �� " ��� ��� �#�� ��#��� ����
������ "� �,� � �� �� �%� �� ���"�� �� ��� �� � ��� !��� " �� ��� ����� ��
��� !��#� )�� �����"� �% �� �! ���� � ��� � �� '����% � ����� ����� �� �� ()�* ����#���#� $ ���� � ������� �� �� ���� ���� �4� �� ������� �������#
������� � ���� ������ � #��� ���� �������� ���
� ���� ��������� �� ����� ������ ������� ���� ����
��� �� ��� �� ��������� ����� �� ��� ����������� ��
��� ���� � ��� ��� ��������� �� ���� ��������� �
���������! 3���� ����� � � �� �� ������ ���� �����
�� ��� � ������ ������� � ��� ���� * ��� �� ������
���� � � ������� � � ���� �!(8
�������� �� ��������� � &,&, �� ��� � ������ ���
���� ���������� ���� �� ��� ���� �� ��� ������� � ���
�� ����� � � ���� �� ����� �! �� ��� ������ ����
��� �� ����� ������ �� ��� ������ ������� � ���
�������� �� ��������� � ��� ������ ���� � �� ��
���� ������ �� � ������ �� �� ������ ������� ��
��� ���� �� ���� ������� ������ ������� �� ��� ��
� ���� ��� �� �� J��� ���!* ������ ��� ������ �� �
���� �� ������ ��� ����� ���� ��� ��� ������ �
� ������������ ���� � ���� !(.�(0 �������� ��
�������� ��������� � ������� ������ ������� �����
���� �� ��� ���� ��� ��� ��� �� ��� ���� ��� ����
��� ������� ���� ��� �� ����� ��� ����
������ ���� ����� �� �� �� ����� ���� ��!$1�$"
,������ ��� ��������� �� ������ ��� ��� �� �
��� �+��� ��� ���������������� � �������� ���� �� �
���� � ������� ���� &,&, ������� ���� ����������
������� �� ��� ����� ������� �� � ������ �� ��������
���� �� � ������ �� � ��� ����!
ACKNOWLEDGEMENTS3��� �� 7 ��� ��� �� ��� �� �� ��� � �2��� ��
E�������� ,�D� �� ����������F ����� � ������
���� �������� �� �������� ,����� ��� ��� G��
��������� �� ����� �� :������� 9 �� ���� ��,/��
�, G/�G:,�! 3�� ���� � � � � ����� ��
9 ������ I �������� ��9��� ���� ��� 9 ������� ���
�������� 9� �� �� ��� �,/��, G/�G:,� � �2��� ��
�������+� ���������! 3�� +������� ���������� ���� ��
� �� ������ :����� �� ,� ���� �� ����� ��� /��
������ ����� �� ���� � ������� ��7���������!
���� � ��� ���8("#8(. �(11"�
REFERENCES" ����� A,� /����������� C6� L������� 6H� 6����� ,� ������
4 ��� 4�� 6?� �������� ��D� �� ���������! �� � ����
/>".10#"."0 �"00-�!
( 4���� ������� �� ������ ������� ���������> ��� �� ������
������ ���� ���������M ������� ��� �� � ����� ''>88#.)
�"000�!
$ A�� N:� ���� ��� A ��� &������ 4� &���������� ���
����������� ������ �� ���������� �� ������������ ������
��������� �� ���������� � ���� � �� ������ ������! $ ������
����� *./>"(0#")1 �(111�!
) O�� IC� 6�� � 6�� 4�������� :O ��� ������ 4��
������ �������� ��������� � ������ ��� � ������ ������ �������
����� ������ ������� �� �� ���������� ��� ����! ���� ����
*&>)*.#)-( �"00$��!
* O�� IC� 4�������� :O� O��� �O ��� ������ 4�� 9 ��
���������� ������� ��������� �� ����� ������ �����������
��� ����� �������� � ����� �� �5����� ��� ��"�$������������� ��� �� ��� � ������ ��� ������ ������! $ �� � �����
/(>(1$#(10 �"00.�!
- O������� 4� ��� 3� 4������ :� 6����7� 3� 4� ��� A� L� �
G� C7��� � ��� ����� A� �������� �� �������� ��D� ��
��������� �� ������ � ���������! % � &�� ����������
0&>)$0#)*0 �"00)�!
8 ���������� 6 ��� &���� ������� �� 3 ������� �� � ����
�� ��� �� ���� ��������� ���� ���� ��� ��� �� �������� �� ��
������� ����� � ����� � ������� ����! $ �� � '�� ����
*(,>"--#"8$ �"000�!
. :������4��7� G� ��� �� � ��� &A� G����� �� (�-������� �������
������� ����� ��� �� ������� ���� ���� ��� ��������������� ��
�������� ��������� ��%���� �� ���� ���� �� ������! �� � �����
.2>"8"#"8. �(111�!
0 6�� �5 A9� ,�� H9� ��� 3� ������ A� ��������� ,� ����� A
��� L� � G� �������� �� ��������� �� ���� �� �������
�� (�-������� ������������� ���� ��� ���������� �� %�� ��� �
�������� � ����� �� �� ��������� � ������� � �� � 4�����7�4�
I� �� �9�� O��� � �� � ����� 3�� /���� ������ �� )$(#
)$0 �"00"�!
"1 ������ O,� B ��� ��� �� 6������� 4O� L������ ������� 3�
O������� 4� ��� 4 ��� ����� A� &��������������� ������
��������� �� %��������� � ���� ����� �� ��� �������� ��D� ��
��������� ������ � ��������� �������! �� � $ *(>8"#.(
�"00-�!
"" :���� N� H��� C ���/��� ���3� ����� ��� �������� � ��������
������� ���������� � ���� � ������ �� ������ ��� ������
������ � 2������� ���� ��� 2������� ������ ���� ! ������
������� /0>"1*)#"1-( �"00$�!
8(8
� �������� �� ��
"( 3��� �� ������� � ��� P���� ��� ,� &��������������� ������
��������� �� ������� ���� ��� �� ��J��� ������! $
���������� *.)>$-*#$81 �"000�!
"$ H������ , ��� O���� A� ��J���� �� ���� ��� ��� �5����� ��
J� ������ ���������� ��� ���� �� ���� ���� ����! ������
������� /&>$(1#$(8 �"00(�!
") :���� N� $�������� �� ���� ������ �������� ���������
������� ���� ����� ���� ! ������� ��� �� � ����� ..>(8$#
(.. �"00)�!
"* O���5 �� ,���7� H� B� N� �������7 , ��� &������ 4� ������
��������� �� ���� �������� � ���> � ������� ��� ������������ ��
����� �� ������ � ���� � ������ ��� �� � �� 4�
������ 9G ��� ����� 4�� ���� ����� ,��� � � CO� �� )*"#
)-1 �"00-�!
"- ?7� N� :���� N ��� ������� N� ����� ��� �������� ������
��������� �� ��� ����7��� �������� �� ������ � ����������� ��� �� ����! ������������ /2>""$.#"")$ �"000�!
"8 4��� AO� 4���� &O ��� O�� :4� �������� �� ����� ���
�������� ��������� �� �������������� �������� �� ����� ������
� ����������� ��� �� ����! $ ���������� *.2>"0$#"0.
�"000�!
". :���� N� �� ��� 6 ��� &���� ,� ����� ��� �������� ���� ���
�� &,&, ����$�������� �� ����� ������� ������� �������
�� � ��� ����! (�� $ �� � ����� *('>$*"#$-" �"000�!
"0 �������� O6� )����� � �� ���� �� ��� ��# � �����#� �� ����
������* ������ � + �� ������� L����� 9 ���� 6��� �� $1) ��
�"08-�!
(1 ,�� &�7� ,, ��� ,��� ��� A�� I��� ���� �������� ��
������ ���� � ������� � ��� ��! ���� ��� *0>-$1#-$$ �"08$�!
(" O�� IC� 6�� � 6�� ��������� � ��� ������ 4��
K����+������ �� ���������� ��� ���� �� �������� ������ ��
�� ������ ����� ���� �� ������ ���7�� ������� ���
�����! �� � ����� .&>(*"#(** �"00$�!
(( ����� �� ��� H������� �� , �������� ���������� ������D� ��
8(.
��������� ����� ������ ��������� �� ��� � ������! �� � '��
)&>)(*#)(. �"0.*�!
($ :���� N ��� H��� C� �������� � ����������� �� "):����$�
������� �� ���� �� ������ ������ �� ������� �� ������
��������� ������� ���������� � ���� �! ������� ��� �� � �����
.'>))"#)*- �"00)�!
() A����� &�� ����������� ,?� 4���� � ��� ���� A,�
9 �������� �� )����� ��������� ������� ����� ������ ���
����������� � ���� � ������� ���� :H, ()* 81)� ��
���� ��� �� �������� ��D� �� ���������! ������ ��� '&>-$#-0
�"00.�!
(* 4��J��� G� 9���� �� :6A� &�7 � ��� �� 9��� A,� ������
�������� ��������� �� ����� �� ��� ���������� ���� �������
���� �� ������������� ������ � ������! ������� ��� �� � �����
.,>$10#$(1 �"00*�!
(- C7��� �� 6����6��� &� L� � G ��� ����� A� ,�D� ��
��������� �� %���������! �� � ���� .>-)*#-*- �"00(�!
(8 G�7� �� A� H��� C ��� 6������ G� �������� ��D� �� ���������
�� ���������� � ���� � �� ������ ��� ��� ��� �� ������������
������ � ������! ������� ��� �� � ����� .0>"-"#"8" �"00$�!
(. 3�� � ��� O� A� , ����+�� ������D� �� ������� ��������
��������� �� �� ���� ��� ��� ������ � ���� �� ������!
������������ )'>""(8#""(0 �"0.*�!
(0 3�� �� /������ L� B� ��� � ��� O� A� G������ �� ����
��2������� ���� ���� ����� ���� �� � ���� �� ������ ���
� �������� ������� �� ���� �� ��� +���! ������������
),>0$.#0)" �"0.-�!
$1 P����� H� O������ A� N�� : ���L�� H� �������� �� ��������
��������� �� ���� ������� ���� ������ �:������� �>
:� ����������� � ����� � ������ ������� ���� ��! )��� ���
�� ���� &(>$0"#$0- �"008�!
$" ������ H� ��� O������ AL� 6�5� �� �� ����� � �����
� ������� �������� �� ������� ��������� ���� �� �� �������
���� ���������! )��� �� ���� //>""*.#""-) �"00.�!
���� � ��� ���8("#8(. �(11"�