diplomvkarmane.org.uadiplomvkarmane.org.ua/media/diplom/files/pages/... · ББК 28.691я73 Щ61 УДК 592 Розповсюдження та тиражування без офіційного

Г.Й.ЩЕРБАКД.Б.ЦАРИЧКОВА

Ю.Г.ВЕРВЕС

У трьох книгах

К Н И Г А 2

Затверджено Міністерством освіти України

Підручник для студентівбіологічних спеціальностей університетів

КИЇВ«ЛИБІДЬ»

1996

ББК 28.691я73Щ61

УДК 592

Розповсюдження та тиражуваннябез офіційного дозволу видавництва заборонено

Редакція літератури з природничих і технічних наук

Зав. редакцією А. С. Мнншенко

Редактор Л. Д. Кожем'яко

Щербак Г. Й. та ін.Щ6І Зоологія безхребетних: Підручник: У 3 кн.

Кн. 2 /Г. Й. Щербак, Д. Б. Царичкова, Ю. Г. Вервес. —К.: Либідь, 1996.— 320 с.

ISBN 5-325-00663-0.

У другій книзі підручника розглянуто п'ять типів безхребетнихтварин: Кільчасті черви, Камптозої, Ехіуриди, Сипункуліди, Членис-тоногі. Висвітлено фізіологічні основи функціонування окремих си-стем органів тварин, що перебувають на різних рівнях організації,екологічні особливості розглянутих груп безхребетних, їхню роль убіоценозах та практичне значення.

Для студентів біологічних спеціальностей університетів.

щ1907000000-036

224 - 96- Без оголошення

ISBN 5-325-00661-4 (кн. 2)ISBN 5-32S-00663-0

ББК 28.691я73

© Г. Й. Щєрбак, Д. Б. Царичкова,Ю. Г. Вервес, 1996

ЗМІСТ

ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ (Annelida) 5

Клас Багаїшцехинкові (Polychaeta) 7

Підклас Бродячі (Errantia) 25

Підклас Сидячі (Sedentaria) 27

Підклас Мізостоміди (Myzostomida) 31

Клас Динофіліди (Dinophilida) 33

Клас Малощетинкові (Oligochaeta) 37

Клас П'яни} (Hirudinea) 52

Підклас Стародавні п'явки (Archihirudinea) 61

Підклас Справжні п'явки (Euhirudinea) 61

ТИП КАМПТОЗОЇ, АБО ВНУТРІШНЬОПОРОШИІДЕВІ (Kamptozoa,або Entoprocta) 64

Клас Камптозої, або Внутрішньопорошицеві (Kamptozoa,

або Entoprocta) 64ТИП ЕХІУРИДИ (Echiurida) 68

Клас Ехіуриди (Echiurida) 69

ТИП СИПУНКУЛЩИ (Sipunculida) 74Клас Сипункуліди (Sipunculida) 75

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (Arthropoda) 81

Підтип Зябродишні, або Ракоподібні (Branchiata, або Crustacea) . . 89Клас Цефалокариди (Cephalocarida) 113Клас Зяброногі ракоподібні (Branchiopoda) 114Клас Реміпедії (Remipedia) 122

і Клас Максилоподи (Maxillopoda) 123Підклас Містакокариди (Mystacocarida) 124

Підклас Вусоногі (Cirripedia) 125Підклас Веслоногі (Copepoda) 130

Підклас Зяброхвості, або Коропоїци (Branchiura) 134Клас Черепашкові ракоподібні (Ostiacoda) 136

Клас Вищі раки (Malacostraca) 139Підтип Трахейнодишні (Tracheata) 163

Клас Губоногі (Chilopoda) ........ . . , ....... .... . .164Клас Двопарноногі (Diplopoda) 173

1Ф З

Р е ц е н з е н т и :д-р біол. наук,, проф. В. П. Шарпіло,д^р біол. наук., проф. В. М. Бровдій

ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ(ANNELIDA)

Більшість кільчастих червів — вільноживучі тварини. Во-ни мешкають у морях, прісних водоймах та ґрунтах. Лишенезначна частина їх видів веде паразитичний спосіб життя.Вони мають розміри від кількох міліметрів до трьох метрів.Відомо понад 12 тис. видів.

Анеліди — найвище організовані черви, що мають усісистеми органів, властиві представникам вищих типів тва-ринного світу: вторинну порожнину тіла (целом), кровонос-ну систему, органи руху, а інколи й органи дихання.

Тіло кільчастих червів складається з головної лопаті (прос-томія), тулуба, що поділений на кільця-сегменти, та анальноїлопаті (пігідія). Для них характерна поява органів руху —параподій, рухомих бічних виростів тіла із щетинками, чут-ливими вусиками й інколи зябрами. У найбільш повномувигляді параподії представлені в класі Багатощетинкових.

Кільчасті черви мають добре розвинений шкірно-м'язо-вий мішок, вкритий ззовні еластичною кутикулою. У деякихгрупах на покривах частково зберігається війчастий епітелій.Загальну схему будови кільчаків показано на рис.1.

Целом, на відміну від первинної порожнини тіла, маєвласні стінки, утворені мезодермальним епітелієм. Як пра-вило, кожний сегмент тулуба має пару (правий і лівий) цело-мічних мішків, що підстилають зсередини шкірно-м'язовиймішок і з'єднуються один з одним під і над кишкою. Ство-рюється внутрішня сегментація, яка відповідає зовнішній.Целомічні мішки заповнені рідиною, що становить внут-рішнє середовище організму. Целом виконує важливі функ-ції: він є гідростатичним скелетом, на який опирається мус-кулатура; забезпечує транспорт поживних речовин; у ньомуможуть тимчасово нагромаджуватися кінцеві продукти обмі-ну; він бере участь в осморегуляційних процесах; на йогостінках утворюються гонади, а в порожнині дозрівають ста-теві продукти. '

Травна система починається ротовим отвором на першо-му сегменті тулуба і складається з ротової порожнини, глот-

Клас Пауроподи (Pauiopoda) 179

Клас Симфіли (Symphyla) 181

Клас Покритощелепні (Entognatha) 182Клас Комахи, або Відкритошелепні (Insecta, або Ectognatha) . . . 186

Підклас Первиннобезкрилі, або Щетинкохвістки (Apterygota,

або Thysanura) 240

С . Підклас Крилаті (Pteiygota) 241

Підтип Тршіобітоподібні (Trilobitomorpha) 269

Клас Трилобіти (Trflobita) 269

' Підтип Хеліцерові (Chelicerata) 272

Клас Меростомові (Metostomata) 272

Підклас Евриптериди (Eurypterida) 272

Підклас Мечохвости (Xiphosura) 274

Клас Павукоподібні (Arachnida) 279

Підклас Скорпіони (Scorpiones) 291Підклас Псевдоскорпіони (Pseudoscorpiones) 293

Підклас Сольпуги (Solifugae) 295Підклас Косарики (Opiliones, або Phalangina) 296

Підклас Павуки (Атапеі) 298

Підклас Кліщі (Асагіпа) 303

Доповнення до типу Arthropoda. Клас Морські павуки (Pantopoda) . . 309

ТИП ТИХОХОДИ (Tardigrada) 313

Клас Тихоходи (Tardigrada) 313

ки, середньої та задньої кишок, остання відкривається аналь-ним отвором на пігідії.

Органи виділення — трубчасті нефридії; в основному вкожному сегменті знаходиться одна пара нефридіїв. Спо-стерігається перехід від сліпо замкнених на внутрішньомукінці протонефридіїв до метанефридіїв, що відкриваються уцелом.

Рис. 1. Схема будови кільчастих червів:а — поздовжній переріз; б — поперечний переріз; І - кишка; 2 - кутикула; 3 - епідерміс; 4 -дисепименг, 5 - целомічний епітелій, 6 - метакефридій; 7 - целом; 8 - спинна кровоносна судина;9 - шкірно-м'язовий мішок; 10 - навколокншковин синус; 11 — гонада; 12 - кільцева мускулатура;13 - поздовжня мускулатура; 14 - черевна кровоносна судина; /5 - черевний нервовий ланцюжок

Кровоносна система, як правило, добре розвинена, замк-нена, тобто кров рухається по судинах і не потрапляє впорожнину тіла.

Будова кровоносної системи однакова в усіх класів кіль-частих червів: спинна та черевна судини з'єднані кільцевими;є навколокишковий кровоносний синус (або сітка капіля-рів), розгалуження капілярів у стінках шкірно-м'язового мі-шка та зябер, якщо вони є. Лише в класі П'явки (Hirudinea)спостерігається редукція кровоносної системи та заміщенняїї системою целомічних лакун (див. далі).

Більшість кільчастих червів дихають усією поверхнею ті-ла, деякі мають спеціалізовані органи дихання — шкірнізябра, що розташовані на параподіях або на простомії.

Нервова система складається з головного мозку — пар-ного надглоткового ганглію, що з'єднаний кільцевими стов-

бурами з тулубним мозком. Останній складається з парибільш-менш зближених (або злитих разом) черевних стов-бурів з парними гангліями в кожному сегменті й зветьсячеревним нервовим ланцюжком. У багатьох кільчастих червів єоргани чуття — очі, нюхальні ямки, різні придатки з рецеп-торами дотику та хімічного чуття.

Серед кільчастих червів є роздільностатеві та гермаф-родити. Гонади утворюються в стінках целому (виняток —представники класу Dinophilida). Запліднення зовнішнє абовнутрішнє. Дробіння яйця спіральне детерміноване. Розви-ток у морських видів (клас Polychaeta) з метаморфозом, упрісноводних та наземних форм розвиток прямий.

Для більшості кільчастих червів характерне повторенняокремих частин тіла та органів. У кожному сегменті тіла єподібні елементи будови: парні целомічні мішки, нефридії,гонади, ганглії, кільцеві судини, параподії. Таке явище пов-торення подібних структур зветься метамерією. Якщо всісегменти зовні однакові, метамерія вважається гомономною,якщо ж сегменти різних ділянок тіла відмінні за будовою, тометамерія гетерономна. Гетерономність — результат спеціа-лізації окремих частин тулуба до виконання певних функцій.

Систему типу Annelida різні автори подають дещо по-різному, але загальновизнано чотири класи: Багатощетинкові(Polychaeta), Динофіліди (Dinophilida), Малощетинкові (Оіі-gochaeta) та П'явки (Hirudinea). Перші два класи часто об'єд-нують у підтип Безлояскові (Aclitellata), решту — у підтипПояскові (Clitellata).

Тип

КЛАС БАГАТОЩЕТИНКОВІ (POLYCHAETA)

Цей клас об'єднує понад 6 тис. видів морських (переваж-но) та прісноводних (рідше) тварин. Відомий один тропічнийвид Lycastopsis catarractarum із родини Nereidae, який живена плантаціях бананів і какао й живиться гнилим листям,солодкими плодами. У Чорному та Азовському морях знай-дено близько 200 видів.

Розміри поліхет становлять від кількох міліметрів до кіль-кох метрів (Eunice gigantea).

Тіло багатощетинкових (рис. 2) складається з головноїлопаті (простомій), сегментованого тулуба та анальної лопаті(пігідій). На простомії розташовані органи чуття: пара

ни і двох гілок — спинної (нотоподія) та черевної (нев-роподія). На нотоподії та невроподії розташовані органихімічного чуття й дотику —відповідно спинний та черевнийвусики. У багатьох поліхет спинний вусик перетворюється назябра. Як правило, усередині параподії є пара товстих опор-них щетинок, а назовні стирчать пучечки тонких щетинокдосить складної будови, що різняться довжиною, товщиноютощо. Щетинки складаються з хітиноподібної речовини. Па-раподії рухаються спереду назад: чіпляючись щетинками засубстрат, тварина просувається вперед, синусо'ідально зви-ваючись, при цьому обидві параподії одного сегмента руха-ються одночасно в протилежних напрямках. Плаваючі фор-ми мають ластоподібні параподії; у деяких спинна лопатьзникає. При плаванні синусоїдальний рух зберігається. Усидячих та риючих форм параподії частково редукуються чизовсім відсутні, як у Polygordius.

Анальна лопать (пігідій) у багатьох форм, що ведуть ак-тивний спосіб життя, має пару органів чуття — анальнівусики.

Зовні тіло поліхет укрите тоненьким шаром пружної кути-кули, до складу якої входять колагенові волокна; хітин від-сутній. Кутикула виконує тільки захисну функцію. Під ку-тикулою розташований одношаровий епітелій (епідерміс), дечасто знаходяться залозисті клітини (рис. 4). Вони найкращерозвинені у сидячих поліхет. їхній секрет — слизоподібнаречовина — може тверднути, утворюючи навколо тіла за-хисну хітиноїдну трубку, що часом просякнута вуглекислимкальцієм. У деяких форм частина епітелію війчаста, і війкиутворюють кільця та черевну смужку (Protodrilus).

М'язи гладенькі, утворюють два шари: зовнішній кіль-цевий та внутрішній поздовжній; останній, як правило, несуцільний, а розбитий на дві пари стрічок — спинну тачеревну (рис. 5). Кільцевий шар біля параподій розпадаєтьсяна кілька мускульних пучків, що рухають параподії та ще-тинки. У кожному сегменті є по парі діагональних м'язів, якінавкіс перетинають порожнину тіла, прикріплюючись однимкінцем до базальної мембрани епідермісу по обидва бокичеревного нервового ланцюжка, іншим — біля основи па-раподій. Вони також беруть участь у русі параподій. У товщім'язів є порожнини, всередині яких містяться опорні ще-тинки параподій. Вони зв'язані зі стінкою тіла спеціальнимим'язами. У перистомії є спеціальні м'язи, що вип'ячуютьбукальний відділ (див. далі), та м'язи, що втягують глоткуразом із букальним відділом.

Ізсередини до мускулатури шкірно-м'язового мішкащільно прилягає шар клітин —перитонеальний епітелій, або

Рис. 2. Зовнішня будова Nereis pelagica:а — передній кінець із втягнутим букальним відділом; б — з вивернутим; в — задній кінець;

/ - антена; 2 - пальп; 3 - вусики перистомія; 4 - простомій; 5 - нюхальна ямка; 6 - перистомій;7-траподй; #-очі; 9- щелепа; 10 -букальний відділ; 77-тІідій; 12 - пігідіальні вусики

пальп, пара або кілька пар антен, очі, нюхальні ямки. Урізних представників певні органи простомія можуть видо-змінюватись або зникати, особливо у риючих та сидячихформ. Простомій разом із першим або ще двома-трьома пе-редніми сегментами (перистомієм) утворюють головний від-діл. Злиття передніх сегментів, що веде до утворення голов-

ного відділу, зветься це-фалізацією. На перисто-мії розташовані рот івусики, які виконуютьфункцію органів чуття.

Тулуб складається зрізної кількості сегмен-тів (від 5 до 800).

У більшості поліхеткожний сегмент тулуба,крім перистомальних,має по парі бічних виро-стів — параподій.

Параподія (рис. 3) —мускулястий, нечленис-

Рис. 3. Параподія Nereis pelagica: ТИЙ ВИрІСТ СТІНКИ ТІла,1 - спинний вусик; 2 ~ нотоподія; 3 - опорні щетинки; ЩО СКЛадаЄТЬСЯ ІЗ Су-•/ - невроподія; 5 - черевний вусик; 6 щетинки ІІіпт,нг>ї fvnrjm.wr>Y

ІІевроподії; 7 - щетинки нотог.одіі (1 ОЗЗаЛЬНОІ

Параподія (рис. 3) —мускулястий, нечленис-тий виріст стінки тіла,що складається із су-цільної базальної части-

Рис. 4. Схема будови кутикули поліхет за даними електронноїмікроскопії:

/ - кутикула; 2 - еліпсоїдні тіла; 3 - пластинчастий map; 4 - відростки епідермальних клітин; 5 -мукопротеїновий шар; 6 — зовнішній шар кутикули без колагенових волокон; 7 - колагенові

волокна; 8 - гранули пігменту; 9 - базальна мембрана; 10 - клітина епідермісу

целотелій, він вистилає вторинну порожнину тіла — целом(див. рис. 1).

Целом, як уже зазначалося, складається з пари мішків укожному сегменті. Лівий та правий мішки огортають ки-шечник і, стикаючись над і під ним, утворюють двошарову

Л 22 1

Рис. 5. Схема поперечного зрізу через сегмент тулуба Nereis:1 - спинна судина; 2 - кільцева мускулатура; 3 ~ ціліо-фагоцитарний орган; 4 ~ спинний вусикпараподії; 5-його нерв; 6 - м'язи щетинок; 7-нотоподія; 8- опорна щетинка; ° - невроподія;10 ~ метанефридій; /) - черевний вусик; 12 ~ видільний отвір; 13 - параподіальний нерв; 14 —діагональний м'яз; 75 - черевна судина; 16 - черевний нервовий ланцюжок; 17 - судина, що несекров від черевної судини до параподії; IS - внутрішня кільцева судина; 19 - капіляри параподії;20 -- навколокишковий синус; 21 ~ судина, що несе кров від параподії до спинної судини;

22 - поздовжня мускулатура

поздовжню перетинку — брижу (мезентерій), на якій під-вішений кишечник. Стінки сусідніх целомічних мішків утво-рюють між сегментами двошарові перетинки, так звані сеп-ти, або дисепименти. У септах часто є отвори, що з'єднуютьцеломи сусідніх сегментів. У перистомії, як правило, септивідсутні. Целомічна рідина прозора, має амебощні клітини.Целомічні мішки кожного сегмента поліхет є своєріднимгідроскелетом, на який опираються м'язи при русі тварини.

Травна система починається ротовим отвором на перис-томії, проходить через усе тіло у вигляді прямої трубки, якаскладається з букального відділу і глотки, стравоходу, се-редньої та задньої кишок. На межі букального відділу і глот-ки у багатьох видів поліхет знаходяться хітинощні щелепи(див. рис. 2). Букальний відділ під час живлення може вивер-татися назовні, тоді глотка переміщується вперед, а щелепиопиняються на передньому кінці букального відділу і захоп-люють їжу. Глотка мускуляста, з невеликим просвітом. Упередню частину стравоходу відкривається пара слинних за-лоз. Довга середня кишка має складчасті стінки, в її епітелії

її

є багато залозистих клітин, що виділяють травні соки зферментами; тут їжа перетравлюється і всмоктується. Коро-тенька задня кишка закінчується анальним отвором на пі-гідії.

Поліхети живляться по-різному: одні з них — активні хи-жаки, які поїдають дрібних рачків, різних кільчастих червів,молюсків, мальків риб тощо; інші — детритофаги. Одніщелепами хапають і утримують здобич, інші — зішкрібаютьдетрит із субстрату. Сидячі поліхети живляться дрібнимиорганізмами й органічними частинками, які підганяють дорота розвиненими головними щупальцями (пальтами).

Органи виділення — нефридії (рис. 6) завжди розміщеніметамерно, попарно в кожному сегменті. Внутрішній кінець

Рис. 6. Органи виділення поліхет:й — кінцевий відділ нефридія Phyllodoce з соленоцитами; 5 — метанефридій Nereis; / - соленоцити;

2 - миготливе полум'я; 3 ~ канадець; 4 - залозиста маса; 5 - лійка; 6 - нефридіальний канал;7 - видільний отвір

кожного нефридія знаходиться в целомічній порожнині сег-мента, канал нефридія проходить через дисепимент у на-ступний сегмент і там відкривається на бічній стороні тіланазовні (див. рис. І). Нефридії мають різну будову. В деякихполіхет є ще протонефридії, які, проте, відрізняються відтаких у плоских червів. Замість термінальної клітини на кінціканальців у них є кілька булавоподібних клітин — соле-ношлів, кожний з яких сліпим кінцем виступає в целом, а впорожнину нефридія відкривається каналом, усередині якогоє джгутик. Сукупність джгутиків соленоцитів виконує функ-цію миготливого полум'я. У багатьох поліхет на місці соле-ноцитів утворюється лійка з війками, що відкривається вцелом. Органи виділення такого типу називаються мета-нефридіями. Канал нефридія дуже довгий, звивистий, обпле-тений кровоносними капілярами і оточений компактноюзалозистою масою, що складається з целомічного епітелію.

12

Нефридії виконують функцію осморегуляції та виділеннярозчинених продуктів обміну.

Дослідження роботи метанефридія показало, що черезлійку безперервно надходить целомічна рідина. Рухаючисьпо каналу, ця рідина зазнає змін. З неї в кров усмоктуютьсядеякі іони, поживні речовини, а з крові до неї надходятьпродукти дисиміляції, які виводяться назовні у вигляді во-дного розчину.

Часто з кінцевим відділом нефридія пов'язані так званіцеломодукти, що виводять з целому назовні статеві клітини.На відміну від нефридіїв — похідних ектодерми, целомо-дукти — це органи мезодермального походження. Вони мі-стяться в сегментах попарно. Кожний з них має широкулійку, вкриту війками, коротеньку протоку й вивідний отвір.

Рис, 7. Схема взаємовідносин між нефридшми та целомодуктами поліхет:а — самостійні целомодукт і метанефридій; б, я —нефроміксії (стінки нефридіїв зображено чорними,стінки целомодуктів заштриховано); / - статеві клітини; 2 - метанефридій; J - протонефридш

Дуже рідко в поліхет є і целомодукти, і нефридії, як,наприклад, у родині Capitellidae (рис. 7). У більшості поліхетнефридії й целомодукти об'єднуються в єдиний орган, щоодночасно виконує функції виведення з організму надлишківводи, розчинених у ній продуктів метаболізму та статевихклітин. Такі органи звуться нефроміксіями і мають різно-манітну будову. В одних випадках, наприклад у Irma latifrons,лійка целомодукта зростається з нефридіальним каналом ічерез неї виводяться статеві клітини та екскрети. В інших —на одному нефридіальному каналі сидять лійка целомодуктаі кінцева частина протонефридія (соленоцити), тобто вонимають спільний вивідний канал (Alciopa cantrainii). Частокількість органів виділення скорочується (олігомеризація),особливо у сидячих поліхет.

13

Крім нефридіїв, видільну функцію виконують спеціальніклітини, що розташовані на стінках кровоносних судин іздатні нагромаджувати продукти азотного обміну (гуанін, со-лі сечової кислоти тощо). Ці клітини згодом відмирають, їхвміст потрапляє до целома, а звідти через нефридії — на-зовні. Такі клітини називаються хлорагогетими.

Кровоносна система (див. рис. 5) складається зі спинноїта черевної судин, що залягають відповідно у спинному ічеревному мезентеріях над і під кишечником. Крім цих су-дин, навколо кишечника між його зовнішньою стінкою тацеломічним епітелієм є вузький щілиноподібний простір —навколокишковий синус. У великих поліхет замість ньогоутворюється навколокишкове плетиво судин. Ще одна поз-довжня судима тягнеться вздовж черевного нервового лан-цюжка (навколонервова). По навколокишковому синусу таспинній судині кров рухається ззаду наперед; по черевній інавколонервовій —спереду назад. Поздовжні судини з'єдну-ються між собою метамерними кільцевими судинами. Кож-ний сегмент має дві судини: одна несе кров від спинноїсудини до навколокишкового синуса, а звідти насичену по-живними речовинами кров до черевної судини, інша — відчеревної і навколонервової судин до стінки тіла, параподійта зябер (якщо вони є), де судини розпадаються на капіляри.У шкірі та зябрах кров насичується киснем, звідти повер-тається до спинної судини і навколокишкового синуса.

Стінки кровоносних судин утворені опорною пластин-кою — щільною речовиною з окремими вкрапленими в неїклітинами. Великі судини (спинна, деякі кільцеві) маютьмускулатуру, завдяки якій пульсують. Кров поліхет розноситьпоживні речовини від кишечника до органів тіла, а такожвиконує дихальну функцію. У багатьох видів вона містить урозчиненому вигляді дихальні пігменти — гемоглобін чихлорокруорин.

У частини видів спеціалізовані органи дихання відсутні, ігазообмін відбувається через покриви тіла, особливо в па-раподіях. Багато видів поліхет мають зябра різної будови: участини сидячих поліхет на зябра перетворюються пальпиабо перистомальні вусики; у більшості — спинний вусикпараподій. Зябра мають листоподібну, пірчасту або кущо-подібну форму. Усередині зябер є кровоносні капіляри, ічерез їх поверхню відбувається газообмін. Як правило, зябрарозташовані не на всіх сегментах, а лише на певних ділянкахтіла.

Нервова система (рис. 8) складається з головного мозку —парного надглоткового ганглія, від якого відходять навколог-

14

лоткові конективи*, що огинають глотку і з'єднуються піднею з парою черевних стовбурів, які тягнуться вздовж усьоготіла. У деяких поліхет (Polygordius, Protodrilus) на черевнихстовбурах немає ганглі-їв, уздовж стовбуріврозташовані нервовіклітини; в інших (Аеіо-soma) — відособленіганглії ледь помітні; вбільшості поліхет укожному сегменті тіла єпара добре розвиненихгангліїв. У примітивнихформ (Aelosoma) черев-ні стовбури широкорозставлені, ганглії з'єд-нані поперечними ко-місурами**, утворюєть-ся «нервова драбина».У більшості видів стов-бури зближені, комі-сури вкорочені, а парнічеревні ганглії злиті, врезультаті чого утворю-ється нервовий ланцю-жок.

Від кожного гангліячеревного нервовоголанцюжка ВІДХОДЯТЬ рис 8 Нервова система передньоїНерВИ, ЩО ІННерВуЮТЬ частини тіла Nereis:мускулатуру шкірно-м'язового мішка і пара-подій відповідного сег-мента. Кожний ганглійприймає відростки чут-ливих нейронів, що входять до складу різних рецепторів (на-приклад, дотику). Ганглії черевного нервового ланцюжка за-безпечують чутливість і рухові реакції в межах відповідногосегмента.

Надглотковий ганглій поліхет —досить складне утворен-ня (рис. 9, а). Він складається з трьох відділів: переднього,середнього й заднього мозку. Передній мозок іннервує паль-пи, середній — очі й антени, задній — нюхальні ямки. Убродячих поліхет у середньому мозку є так звані стебельчасті,

/ - перистомальні вусики; 2 ~ нюхальні органи; 3 - навко-логлоткові конективи; 4 - підглотковий ганглій; 5 - че-ревний нервовий ланцюжок; 6 - нерви перистомію; 7 -надглотковий ганглій; <?— очі; 9~ пальпальний нерв;

10 - антена

1 Нервові стовбури, що з'єднують різнойменні ганглії.Нервові стовбури, що з'єднують однойменні ганглії.

15

Рис. 9. Органи чуття поліхет:

д чутливі закінчення на простомії Nereis; б — статоцист Arenicola marina; а, г — перерізи через окоNereis та Alciopa cantramii відповідно; І - пальпи з 'їхніми чутливими клітинами; 2 - антени; З - нервовізакінчення на м'язах; 4 -стебельчасті тіла; 5 - передній мозок; 6 - середній мозок; 7 - задній мозок;g - чутливі клітини нюхальних органів; 9 - нюхальні органи; 10 очі; II - епідерміс; 12 - протока

13 - його пухирець; 1-І - статоліти; /5 - кутикула; 16 рогівка; / 7 - склоподібне тіло;19 - пігментні клітини; 20 ~ зорові клітини сітківки; 21 - нерв;

22 — кришталик

чуйстатоциста;18 - світлочутливі палички;

або грибоподібні, тіла — пара компактних скупчень нервовихклітин грибоподібної форми. Стебельчасті тіла є вищим асо-ціативним центром мозку. У сидячих поліхет, яким не влас-тивий активний пошук їжі, вони відсутні, й загальна будовамозку значно спрощена.

Надглотковий ганглій є центром, який одержує та оброб-ляє інформацію від органів чуття й регулює діяльність че-ревних нервових стовбурів, координуючи та об'єднуючи ро-боту сегментарних гангліїв.

Органи чуття представлені багатьма рецепторами в шкіріі, крім того, спеціалізованими органами. Органи дотику тахімічного чуття — пальпи, антени, перистомальні, пара-подіальні та пігідіальні вусики. Вони густо вкриті чутливимиклітинами, відростки яких утворюють нерви, що зв'язані згангліями: пальпальний та антенальний нерви — з надглот-ковим ганглієм, перистомальний —з підглотковим (першимганглієм черевного нервового ланцюжка), параподіальні таанальні — з відповідними гангліями (рис. 9, а). Органамихімічного чуття є також нюхальні ямки — заглиблення напростоміумі, що оточені шкірним валиком; на їхньому дні єчутливі війчасті клітини, відростки яких зв'язані із задньоючастиною надглоткового ганглія.

У багатьох видів підкласу Сидячі поліхети є також парніоргани рівноваги — статоцисти (рис. 9, б). У піскожила(Arenicola marina) вони лежать по боках першого сегмента, усабелід (родина Sabeilidae) — у другому сегменті, в деякихвидів статоцисти метамерні й зустрічаються в кількох пе-редніх сегментах, наприклад у Scoloplos — у IV-XIII сегмен-тах. Кожен з них має вигляд устеленого чутливими клітинамипухирця, що зв'язаний із зовнішнім середовищем вузькимканалом. Усередині пухирця знаходяться конкреції — «слу-хові камінці». Статоцисти сприймають коливання води абоґрунту, в результаті чого тварина ховається в трубку. Бродячіполіхети статоцистів не мають.

Майже всі поліхети мають очі різної будови (рис. 9, в, г).Найпростіші вони у бродячих поліхет — у вигляді бокалопо-дібного заглиблення ектодерми. Епітелій, що його вистилає,відіграє роль сітківки й складається з клітин двох типів:світлочутливих та пігментних. Світлочутливі клітини продов-жуються в нервові волокна, що утворюють зоровий нерв,зв'язаний із надглотковим ганглієм. Середина бокала запов-нена прозорою драглистою масою — склоподібним тілом. Удеяких хижих поліхет (наприклад, у планктонної Аісуора)око ще більш ускладнене: воно відокремлюється від шкіри,перетворюючись на замкнений міхур, де формуються двоо-пуклий кришталик та склоподібне тіло, а епітелій над кри-

2 - 6-2473 17

шталиком стає прозорим, утворюючі рогівку. Таке око на-віть здатне до акомодації: завдяки дії скоротливих волоко-нець кришталик може наближатися до сітківки або відда-лятись від неї, що дає змогу тварині розглядати предмети нарізних віддалях (рис. 9, г). Ці очі належать до типу неін-вертованих. У бродячих поліхет вони (два або чотири) розта-шовані на спинній стороні простоміума.

У сидячих поліхет, які живуть у трубках, численні очірозвиваються на щупальцях, пальпах, параподіях і навіть напігідії. Вони сприймають лише зміну ступеня освітлення, щоспричиняє реакцію ховання в трубку. Ці очі мають таку жбудову, що й у турбелярій, і належать до інвертованого типу.

Поліхети, як правило, роздільностатеві тварини. Статевийдиморфізм у них відсутній. Гонади утворюються метамернов більшій частині або кількох сегментах у стінках целома.Статеві продукти через розриви целомічного епітелію пот-рапляють до целома, де дозрівають, плаваючи в целомічнійрідині. Назовні вони виходять по-різному: через розривистінок сегментів (Nereis, Eunice тощо), іноді через спеціальністатеві протоки — парні целомодукти. У більшості поліхетлійки целомодуктів сполучаються з нефридіями, утворюючирізноманітні нефроміксії (див. рис. 7). Запліднення зов-нішнє.

У багатьох видів гонади розвиваються лише в певній,переважно задній частині тіла, що зветься епітокною. Вонарізко відрізняється від передньої атокної частини: на її па-раподіях з'являються широкі плавальні лопаті й довші ще-тинки, змінюється колір, редукується кишечник.

Поліхети розмножуються також нестатевим способом.Іноді нестатевий і статевий способи розмноження правильночергуються, тобто має місце метагенез.

Нестатеве розмноження найчастіше відбувається попе-речним поділом тіла. Частини, що відділилися, відновлюютьголову або хвостовий відділ. У видів роду Ctenodriius тіломоже розпадатися на кілька частин; до складу кожної з нихвходить від одного до шести сегментів. Кожна частина перет-ворюється на нового черва. Таке розмноження не пов'язанеіз статевим дозріванням; досяглій певних розмірів, черв ав-томатично розпадається на кілька частин. У деяких видівцього роду статеве розмноження взагалі невідоме. Значнорідше відбувається брунькування (наприклад, у Syllis ramosa).На тілі утворюється багато бічних бруньок, з яких розви-вається тільки задня частина черва, голова формується вжепісля відшнурування бруньки (рис. 10, а). Все це свідчить проздатніть поліхет до регенерації.

18

Рис. 10. Розмноження поліхет:- бічне брунькування Syllis ramosa; б - неповна епггокія тихоокеанського палоло Eunice viridis;- нестатеве розмноження Autoiitus; / - атокна та 2 - епітокні особини; 3 - атокна частина тіла;

4 - епітокна

Часто нестатеве розмноження лоліхет пов'язане із ста-тевим, для якого характерне явище епітокії. Епітокія — церізка зміна зовнішньої форми та внутрішньої будови поліхетиабо її частини під час дозрівання статевих продуктів. Роз-різняють повну епітокію, коли все тіло тварини змінюється,і неповну, коли епітокною стає лише частина тіла, зде-більшого задня, а передня залишається атокною. Прикладомповної епітокії може бути перебудова тіла у Nereis virens, уякого збільшуються розміри тіла, змінюється будова пара-подій тощо. Поліхета підіймається з дна в товщу води івикидає через розриви стінок тіла статеві продукти, післячого гине.

При неповній епітокії (рис. 10, б), в одному випадку,наприклад у тихоокеанського палоло (Eunice viridis) задняепітокна частина тіла відривається від передньої, підійма-ється в товщу води, де викидає статеві продукти, після чогогине. Атокна частина залишається на дні, у неї регенеруєтьсязадній кінець тіла, і тварина готується до нового циклу. Віншому випадку цілі тварини, які складаються з атокної таепітокної частин, підіймаються з дна, де переважно живуть,і плавають за допомогою міцних веслоподібних параподійбіля поверхні води; згодом вони випускають велику кількістьстатевих продуктів. Це явище характерне для родини Nerei-dae, зокрема Nereis pelagica.

Заслуговує на увагу розмноження видів роду Autolitus(рис. 10, в). У них ще до відокремлення епітокної частиниформується головний відділ з придатками і відокремлюєтьсявже сформована статевозріла особина (самець чи самиця),що пристосовані до існування в товщі води й складної стате-вої поведінки. Часто ще до відділення першої статевої осо-бини попереду від неї утворюється друга, третя і так до ЗОстатевих особин, які утворюють довгий ланцюжок. Згодомвін розпадається, статеві особини відпливають, а нестатева(атокна) материнська лишається на дні. Після виділення білясамиці статевих продуктів самець гине. Самиця відкладаєяйця у виводкову сумку, розташовану на черевній сторонітіла. Своїм тілом вона захищає потомство, доки воно пере-буває в сумці. Тут проходять усі його личинкові стадії, ітільки остаточно сформована молодь виходить із сумки. Підчас пелагічного існування самиці не живляться і після виходумолоді гинуть.

Дробіння яйця у поліхет повне, найчастіше нерівномірне,спіральне і детерміноване, тобто вже на ранніх стадіях точновизначено подальший розвиток кожного бластомера. В ре-зультаті дробіння утворюється кулеподібна бластула. Гаст-руляція відбувається шляхом інвагінації або епіболії. Гастру-

20

ла має бластопор на вегетативному полюсі. Потім бластопорвидовжується по одній із сторін гаструли (майбутній че-ревній) до її екватора, набуває щілиноподібної форми і заро-стає по всій довжині, ззаду наперед. Передній залишок блас-топора перетворюється на ротовий отвір, а на місці йогозаднього краю проривається анальний отвір. Так утворю-ється наскрізний кишечник. Подібний розвиток й у нематод(див. кн.1, с. 294).

Прямий розвиток у поліхет буває дуже рідко; як правило,з яйця виходить личинка трохофора (рис. 11, а). Це типовапланктонна личинка, що рухається за допомогою війок. Тілоїї більш-менш кулеподібне або дещо витягнуте, на верхньомуполюсі розташована тім'яна китиця війок, які сидять на групіектодермальних клітин. Це орган чуття, біля нього частолежать інші органи чуття — пара вічок, коротенькі щупаль-ця, статоцисти. Приблизно по екватор/трохофори проходитькільце війок — прототрох, або передротовий віночок, якийподіляє тіло личинки на верхню півкулю — еггісферу танижню — гіпосферу. Безпосередньо під прототрохом розта-шований рот, на нижньому (вегетативному) полюсі — анус.Крім прототроха, у багатьох трохофор є ще додаткові війчастікільця —метатрох, або післяротовий віночок, що міститьсяпозаду рота, та телотрох — перед анальним отвором.

В епісфері, під тім'яною пластинкою, лежить нервовийганглій, що іннервує органи чуття личинки. З ним зв'язанінервові меридіональні і кільцеві стовбури. Кишечник тро-хофори має вигляд вигнутої трубки і складається з ектодер-мального стравоходу, ентодермальної середньої кишки та ек-тодермальної задньої.

Між стінкою тіла трохофори і кишечником розташованапервинна порожнина тіла, в якій містяться поодинокі мезо-дермальні клітини (мезенхіма) та м'язи. У нижній півкуліличинки є пара протонефридіїв.

Біля нижнього полюса трохофори з обох боків від кишеч-ника лежать дві великі клітини — мезодермальні телобласти,іноді вони починають ділитися, утворюючи дві мезодермаль-ні смужки.

Після деякого періоду планктонного життя починаєтьсяметаморфоз трохофори. Задня половина тіла личинки значноподовжується і поділяється одночасно на кілька (найчастішеЗ, 7 або 13) сегментів, на яких розвиваються зачатки па-раподій та щетинки або віночки війок. У цей час телобластипочинають ділитись, утворюючи два тяжі — мезодермальнісмужки, що лежать по боках від кишечника. Якщо ці смужкивже були у трохофори, то тепер їх клітини посилено діляться.Згодом усередині кожної з мезодермальних смужок клітинирозсуваються, й утворюється порожнина — зачаток целома.

21

8

Рис.П. Метаморфоз Polygordius:а трохофора; б -її дальший розвиток; в -доросла особина; / - нервові стовбури; 2-тім'яна китиця;.3 - тім'яна пластинка; 4 - прототрох; 5 - метатрох; 6 - м'язи; 7 - середня кишка; * - задня кишка; 9 -анус; 10 - мезодермальна смужка; // - протонефридій; 12 - гіпосфера; 13 - передня кишка; 14 - рот,

15 - епісфера; 16 - целомічні мішкн

Найчастіше целомічні мішки залишаються у личинки су-цільними, проте в деяких видів вони розділяються, утворю-ючи по парі целомів у кожному сегменті. Личинку, що маєкілька сегментів, називають метатрохофорою. її тіло скла-дається з головної лопаті (простомія), яка становить майженезмінену верхню півкулю трохофори, кількох сегментів імаленької анальної лопаті (пігідія) — ділянки нижньої пів-кулі трохофори навколо ануса (рис. 12). Сегменти, що ут-ворились у метатрохофори, називають личинковими, або лар-вальними.

Рис. 12. Личинкові стадії Nereis:а - трохофора; б - метатрохофора; в ~ нектохета; г - молода донна форма; / - епісфера; 2 - прототрох;З - гіпосфера; 4 - рот; 5 - зачатки параподій; 6 - простомій; 7 - параподії; 8 - пігідій; 9 - зона росту

У багатьох видів поліхет метатрохофора перетворюєтьсяна наступну личинкову стадію — нектохету, в якої вжез'являються головні придатки — антени, пальпи, лопаті па-раподій із щетинками, тобто вона більше схожа на дорослуособину, але має лише ларвальні сегменти і веде планк-тонний спосіб життя (рис. 12, в). На епісфері в неї розвива-ються очі, антени, органи нюху. Зв'язані з ними нервовіклітини, об'єднуючись, утворюють головний мозок (надглот-

23

ковий ганглій). В ектодермі черевної сторони тіла з'явля-ються зачатки гангліїв черевного нервового ланцюжка. Зго-дом на задньому кінці личинки, перед анальним отвором,утворюється зона росту, спереду від якої один за однимформуються сегменти, що звуться постларва/іьншш (рис. 12, г).

Рис. 13. Розвиток целома кільчастих червів:а - фронтальний зріз через зону росту; б - г -- поперечні зрізи через черва на різній відстані від зониросту; 1 - целом; 2 - мезодерма; 3 — ектодерма; 4 - телобласт; 5 - кишка; 6 - первинна порожнинатіла; 7, 8 - зовнішній та внутрішній листки мезодерми; 9, 12 - спинна І-a черевна кровоносні судини;

10 - мезентерій; 11 - черевний нервовий ланцюжок

У зоні росту клітини мезодермальних смужок інтенсивноділяться, від них відділяються парні зачатки целомічних міш-ків. Кожен сегмент, що утворюється, має пару таких зачатків,які, розростаючись, утворюють целомічні мішки (рис. 13).Зовнішньою стороною кожен мішок підстилає шкірно-м'я-зовий мішок відповідного сегмента, внутрішньою оточує ки-шечник. Стінками целомічних мішків, що прилягають одиндо одного над і під кишечником, утворюються спинна ічеревна брижі, а в місці стикання розташованих один заодним мішків — поперечні перетинки між сегментами —септи, або дисепименти. Кровоносні судини виникають між

24

двома шарами целомічного епітелію у спинній та черевнійбрижах (мезентеріях). За рахунок клітин мезодермальнихсмужок формуються також мускулатура шкірно-м'язовогомішка і кишечника, клітини целомічної рідини, крові, хло-рагогенні клітини. Утворення сегментів у зоні росту триваєдуже довго, іноді до кінця життя черва, що призводить дозначного збільшення їх кількості.

Отже, у поліхет є дві групи сегментів, що різняться спо-собом утворення. Ларвальні сегменти виникають першими,всі одночасно, розчленуванням нижньої півкулі трохофори.Постларвальні сегменти утворюються послідовно один заодним у зоні росту.

У частини поліхет (підклас Myzostomida) тіло протягомжиття складається лише з ларвальних сегментів. Таких тва-рин називають олігомерними. У більшості ж формуються іпостларвальні сегменти. Це полімерні кільчаки. У полімернихкільчастих червів гонади, целомодукти та нефридії розвива-ються лише в постларвальних сегментах.

До класу Багатощетинкових належать три підкласи: Бро-дячі (Errantia), Сидячі (Sedentaria) та Мізостоміди (Myzosto-mida).

Клас

Polychaeta -ЕПідклас

ErrantiaSedentariaMyzostomida

ПІДКЛАС БРОДЯЧІ (ERRANTIA)

До цього підкласу належать переважно вільноживучі хижіполіхети або рідше детритофаги. Вони мають головну лопатьз добре розвиненими органами чуття, переважно гомономнуметамерію тулуба, параподії вподовж усього тіла; часто наних є добре розвинені зябра. Більшість бродячих поліхетживе на поверхні дна, проте деякі види утворюють слизовітрубки або зариваються в ґрунт; є й плаваючі форми.

До цього підкласу належать ряди Phyllodocemorpha, Nere-imorpha та Eunicemorpha. Вони представлені різними жит-тєвими формами (рис. 14, а, б). Пелагічні види, що мешка-ють у товщі води, мають добре розвинеш органи чуття,зокрема великі очі, в букальному відділі є міцні щелепи.Параподії видозмінені у своєрідні плавці. Це переважно хи-жаки, наприклад Tomopteris pacifica, що живе в північно-західній частині Тихого океану. Тіло в нього прозоре, пара-події не мають щетинок, одна пара вусиків дуже довга. Удругого виду, Vanadis minuta, на передній частині букального

25

відділу є пара пальцеподібних утворів, якими черв захоплюєздобич.

Бентосні форми, що населяють дно, мають типові дво-гіллясті гараподії з довгими щетинками, що в основномупризначені для повзання. Серед них перш за все слід згадатипредставників родини Nereidae з ряду Nereimorpha, які меш-

Рис. 14. Бродячі поліхети:а - океанічна поліхета Tomopteris; 6 - хижаполіхета Vanadis minuta, що захоплює здобич;

в ~ I>pidonotus

кають в усіх морях світу. Серед заростей морської капусти впівнічних морях знаходить собі притулок Nereis pelagica, щодосягає 20„см завдовжки (див. рис. 2), та більший (до 40 см)N. virens. Його тіло забарвлене в зелені тони й переливаєтьсявсіма кольорами райдуги. Кілька видів цього роду живуть уЧорному та Азовському морях (N. cultifera, N. succinea, N. di-versicolor).

Нереїди мешкають у норах, виритих у мулі та піску, вониполіфаги й живляться як рослинною, так і тваринною їжею.Під час розмноження вони підіймаються на поверхню водизавдяки рухам змінених параподій і там вільно плавають,випускаючи статеві продукти. Через деякий час у планктоніз'являється величезна кількість личинок, які розносяться те-чіями і згодом осідають на дно.

26

Дуже поширеними є поліхети з родини Aphroditidae рядуPhyliodocemorpha. їхнє тіло плескате й відносно коротке.Спина вкрита двома рядами великих лусок (елітри), які за-хищають і маскують тварину. Під луски самиці відкладаютьяйця й носять їх там деякий час. З яєць виходять трохофори,які згодом переходять до життя в товщі води. Афродити —-хижі тварини, вони можуть вивертати назовні свою довгуглотку, на кінці якої є чотири щелепи; ними вони захоплю-ють здобич (поліхет, молюсків тощо). У північних моряхчасто трапляються Harmothoe та Lepidonotus (рис. 14, в), атакож досить великий (близько 10 см) хижий черв морськамиша (Aphrodita aculeata), вкрита довгими блискучими ще-тинками.

До бентосних форм належать також численні види рядуEunicemorpha. Серед них особливо відомий палоло, про яко-го вже згадувалось вище (див. рис. 10, б). Сюди ж належатьпредставники родин Protodrillidae та Polygordiidae, що маютьпростішу будову, ніж інші поліхети. Це порівняно дрібнічерви (від 1 мм до 8 см), тіло яких складається з кількохдесятків сегментів. Вони живуть у прибережній смузі моряабо на невеликих глибинах (до 20 м) у піщаному ґрунті,пересуваючись у щілинах між піщинками. Ці черви не маютьсправжніх параподій; замість них є або пучечки щетинок(Saccocirrus), або кільця війок (Protodrilus). У Polygordius(див. рис. 11) відсутні і війки й щетинки, він рухається лишеза рахунок скорочення поздовжніх м'язів. Деякі вчені ви-діляють ці родини разом з динофілідами в окремий класArchiannelida, підкреслюючи первинну примітивність їх бу-дови. Проте останнім часом, після детального вивчення, вва-жається більш імовірним, що організація цих червів дещоспростилася в процесі пристосування до життя в піщаномуґрунті. Про це свідчить складна будова їхнього мозку, на-явність почленованого целома, розвинена кровоносна си-стема, особливості розвитку.

ПІДКЛАС СИДЯЧІ (SEDENTARIA)

Представники цього підкласу живуть у морському ґрунтіта на різних підводних предметах. Вони утворюють, як пра-вило, за рахунок виділення шкірних залоз, тимчасові абопостійні захисні трубки з органічної речовини, часто просяк-нуті вуглекислим кальцієм.

Головна лопать звичайно слабко розвинена або зовсімредукована; її придатки перетворюються на головні щупаль-ця або зябра, які виставляються з трубки, але можуть швидков неї втягуватись. Тіло здебільшого гетерономне: складається

27

з двох-трьох відділів, сегменти яких істотно різняться міжсобою; нефридії є лише в частині сегментів. Відомі риючі тасидячі форми.

До підкласу Sedentaria належать чотири ряди: Drilomorp-ha, Spiomorpha, Terebellomorpha та Serpulimorpha. Серед нихвиділяють дві екологічні групи: риючі форми, які живлятьсяпереважно органічними речовинами ґрунту, й форми, щоживуть у трубках і живляться дрібними частинками, що улов-люються з води їхнім щупальцевим апаратом.

До першої групи належать представники ряду Drilomorp-ha, наприклад піскожили; другу групу становлять переважнопредставники інших трьох рядів. Серед риючих форм най-більш відомі піскожили —великі (завдовжки до ЗО см) черви.Так, Arenicola marina (рис. 15, я) живе на піщаній літоралі(прибережній частині дна, яка звільняється під час відпливу)у Білому та Баренцовому морях, A. branchialis -— на піщанихмілинах у Чорному морі. Тіло піскожила поділене на тричастини, що різко відрізняються одна від одної: передню(шість сегментів) із невеликими параподіями, але без зябер,середню (13 сегментів) із параподіями, що несуть зябра, йзадню, до складу якої входить різна (у різних особин) кіль-кість сегментів, без будь-яких придатків. Це яскравий при-клад гетерономної сегментації. Целом у піскожилів має попе-речні перетинки (септи) лише в передній частині, в іншихцелом суцільний. Це зумовлює перистальтичні рухи тіла чер-ва: целомічна рідина за допомогою м'язів весь час перека-чується ззаду наперед, що супроводжується послідовним роз-ширенням та звуженням сегментів. Таким чином черв убу-равлюється в ґрунт і розширює стінки нірки. Черв заковтуєпісок із детритом і дрібними організмами, якими живиться,вивертаючи та втягуючи букальний відділ. Пісок з непере-травленими рештками викидається на протилежному кінцінірки. Піскожил утворює в піску U-подібну трубку, стінкиякої скріплені виділеннями шкірних залоз. Біля задньогокінця сформованої нірки завжди накидана купка піску, щойого викидає піскожил, на передньому утворюється воронка,куди втягується пісок із різними органічними включеннями.Перистальтичні рухи черва спричиняють безперервну течіюводи через нірку, що сприяє вентиляції зябер. Як правило,піскожили живуть колоніями, що займають значні території.

Більшість видів Sedentaria утворює трубки, які прикріп-люються до кам'яного дна, скель, черепашок молюсків, пан-цирів крабів, трубок інших поліхет, водоростей. У багатьохвидів до органічної рогоподібної речовини, яку виділяютьшкірні залози, приклеюються сторонні частинки: піщинки,уламки черепашок молюсків тощо, що підвищує міцність

28

а

Рис. 15. Сидячі поліхети:а - загальний вигляд піскожила АІепісоїа marina; б - сегмент із середньої частини його тіла; в - Теїершв органічній трубці, Інкрустованій дрібними камінцями; г, д відповідно Serpula та Sptrorbis увапнякових трубках; 1 -хвостовий відділ; 2-зябра;.?-нотоподія; -/-передні сегменти без парзподіи;5 - перистомій; б-ггростомій; 7 -Сукальний відділ; 8 -глотка; 9- невроподії; /0-анус; //-щупальця;

12 - кришечка

трубки; у деяких форм органічна основа трубки просякнутавуглекислим кальцієм.

Для поліхет, що живуть у трубках, характерна наявністьна передньому кінці тіла, який висовується з трубки, числен-них придатків: ловильних, дихальних, захисних. Це найчас-тіше видозмінені пальпи, іноді вусики першого сегмента.Частина тіла, що розташована в трубці, поділяється на двавідділи: передній — більш мускулястий, укритий залози-стими щитами, які беруть участь у побудові трубки, маєбільш-менш розвинеш параподії; та задній — із реду-кованими гараподіями, який виконує в основному статевуфункцію.

У різних рядах і родинах спеціалізація головних придатківі поділ сегментів тіла на відділи різні. У представників рядуTerebellomorpha на простоміумі містяться численні (іноді по-над 100) довгі ниткоподібні щупальця, що призначені длязбирання їжі (рис. 15, в). Висовуючися з трубки, вони сте-ляться в усі боки по поверхні ґрунту. Черевна сторона щу-пальця має поздовжній миготливий рівчачок, по якому хар-чові частинки підганяються до рота. Друга група придатків —це ниткоподібні, але коротші, ніж щупальця, зябра, що ле-жать на параподіях передніх сегментів. Serpulimorpha тежмають добре розвинені головні придатки — «зябра», алеіншої будови. Це пара лопатей, від переднього краю якихвідходять численні пірчасті щупальця, вкриті миготливимепітелієм (рис. 15, г, д). Головні зябра, рухаючись, женутьводу разом із дрібними організмами до ротового отвору чер-ва.

Трубки сидячих поліхет часто вкривають усе дно на неве-ликих глибинах. Нерідко вони зростаються між собою, утво-рюючи масивні глиби. Наприклад, трубки Sabellaria alveolataсуцільною ковдрою вкривають прибережні скелі біля берегівПівденної Англії, утворюючи поселення, схожі на кораловірифи. Інші види, наприклад із родини Serpulidae, утворюютьміцні зростання вапнякових трубок кількох сотень особин.Трапляються ці черви серед коралових рифів або прикріп-люються до черепашок молюсків. Багато видів серпулід об-ліплюють днища суден і підводні споруди, приростаючи доних. Це одні з найкрасивіших поліхет, їхні щупальця забарв-лені в різні дуже яскраві кольори.

У морях на бурих та червоних водоростях часто знаходятьспіральні вапнякові трубки, в яких живуть невеликі (до10 мм) види роду Spirorbis (рис. 15, д). Пальпи в них транс-формувалися у розгалужені головні зябра, призначені як длядихання, так і для фільтрації води та захоплення поживнихчастинок; із пальп утворюється також спеціальна кришечка.

зо

У разі небезпеки черв утягує зябра в трубку й закриває її отвіркришечкою.

Представники родини Sabellidae живуть у трубках на дні,їхні головні зябра дуже розгалужені й теж забарвлені в різніяскраві кольори. Вони живляться не тільки живими орга-нізмами, а й трупами дрібних планктонних тварин, які весьчас осідають на дно. Види одного з родів Manayunkia населя-ють гирла річок, що впадають в Азовське та Каспійське моря.Поліхети Hypania invalida та Hyponicola kowalewskii утворю-ють масові поселення в бентосі Дніпра, Дунаю та ПівденногоБугу. Щільність поселення H.kowalewskii в гирлі Дніпра до-сягає 2,5 тис. особин на 1 м2.

Викопні трубки сидячих поліхет, а також їхні щелепи іщетинки добре зберігаються у викопному стані; відомі такождобре збережені відбитки тіла цих тварин. Достовірні зна-хідки трубочок Sedentaria відомі з кембрійських відкладів. Укрейдяний період сформувалися серпуліти — вапнякові по-роди, які цілком складаються з трубочок сидячих поліхет іутворюють шари завтовшки до 50 см.

ПІДКЛАС МІЗОСТОМЕДИ (MYZOSTOMIDA)

Це невелика група ектопаразитів голкошкірих (морськихлілій, зірок та офіур), що мають спрощену будову черезпаразитичний спосіб життя (рис. 16). Довжина тіла —кількаміліметрів.

Тіло сплющене, дископодібне або округле. Передній кі-нець тіла з глоткою втягнений у шкірну кишеню, з якої вінможе вивертатися назовні. Кільчастість непомітна, але є чо-тири-п'ять пар нерозгалужених параподій із щетинками, удеяких — численні бічні щупальця.

Тіло вкрите шкірно-м'язовим мішком звичайної для по-ліхет будови. Целом непочленований, але утворює розгалу-жені вирости. Він розташований у спинній частині тіла, маєодну або кілька пар целомодуктів.

Рот веде в мускулясту глотку, за допомогою якої всмок-туються соки з тіла хазяїна. Середня кишка має від двох до13 пар бічних відгалужень, де ці соки нагромаджуються. Зад-ня кишка має розширення — клоаку, куди відкриваютьсятакож целомодукти. Кровоносної системи немає.

Нервова система складається з простого за будовою ган-глія, що зв'язаний з двома зближеними між собою черев-ними стовбурами. Останні з'єднуються 10 поперечнимикомісурами. У представників роду Myzostomum черевні стов-бури різко вкорочені й утратили метамерність, перетворив-

31

шись на суцільну масу, від якої відходять 10 пар нервів (рис.16, в).

Мізостоміди роздільностатеві: самці мають сім'яники такопулятивний орган, яким вони пробивають покриви тіласамиці та впорскують сперму під її шкіру. Яєчники самиць

Рис. 16. Будова Myzostomum elegans:а - загальний вигляд самця з черевної сторони; б - схема будови; в ~ нервова система; / - отвір, черезякий висувасться передній кінець тіла; 2 -бічні щупальця; -7- пара події; 4 - бічні органи; 5-анус;б - чоловічий статевий отвір; 7 - рот; 8 - глотка; 9 - гілки кишечника; 10 - клоака; 11 - розгалуження

целома; 12 - надглотковий ганглій; 13 - злиті черевні стовбури; 14 - нерви до параподій

(1-2 пари) розташовані в целомічному епітелії. Зрілі яйцяпотрапляють у целом, де відбувається запліднення, а потімчерез целомодукти та клоаку вибираються назовні.

З яйця виходить трохофора; наступна стадія — метатро-хофора — має п'ять війчастих кілець, згодом вона перетво-рюється на дорослого черва.

Хоча Мізостоміди й не мають справжньої сегментації, їхможна віднести до метамерних тварин. В їхньому тілі мета-мерно повторюються параподії, комісури нервової системи,бічні відгалуження кишечника. Метатрохофора має п'ятьсегментів, тож оскільки число метамерних органів у дорослихмізостомід, порівняно з метатрохофорою, не збільшується,всі 'їхні сегменти є ларвальними, тобто ці черви належать доолігомерних поліхет.

Поліхети відіграють досить важливу роль у житті світовогоокеану і перш за все як необхідний калорійний корм для

32

багатьох риб, у тому числі цінних промислових видів. Узв'язку з цим цікаво згадати, що в 1939—1941 pp. розпоча-лась акліматизація Nereis succinea в Каспійському морі, кудиз Азовського моря було завезено близько 70 тис. нереїд, якішвидко освоїли нові місця й тепер посідають у загальній масідонної фауни цього моря третє місце після молюсків і ра-коподібних. Ними живляться всі види бентрсних риб, а дляосетрів та севрюги нереїс став основною, а інколи й єдиноюїжею.

Поліхети-детритофаги виконують дуже важливу функцію,особливо в закритих морях. На дні моря нагромаджуєтьсябагатий на детрит мул. Використовуючи його в їжу, поліхетиактивно включають детрит у кругообіг речовин через лан-цюги живлення. Сидячі поліхети як фільтратори берутьучасть в очищенні води від механічних та органічних часток.Вода стає прозорішою, поліпшуються умови для життя фо-тосинтезуючих організмів.

Практичне значення поліхет пов'язано з тим, що деякі зних, разом з іншими організмами, приростають до різнихпідводних споруд і днищ суден. Деякі види споживаються вїжу, й перш за все знаменитий палоло, який живе біляостровів Фіджі та Самоа в Тихому океані. Самі черви осе-ляються в щілинах коралових рифів. Під час розмноженняепітокна частина тіла, наповнена статевими продуктами, від-діляється, як правило, одночасно в усіх особин популяції.Така масова поява палоло відбувається в певні дні останньоїчверті місячної фази, які добре відомі місцевим жителям.Вони збирають палоло у величезних кількостях і вважаютьйого дуже поживною та смачною їжею.

КЛАС ДИНОФІЛІДИ (DINOPHiLJDA)

До цього класу належить невелика група морських доннихчервів (кілька десятків видів) міліметрових розмірів.

Тіло динофілід видовжене, циліндричне і складається, які в інших анелід, з головної лопаті (простоміума), тулуба іхвостової частини (пігідія). До складу тулуба входить не-велика кількість, наприклад шість у Dinophilus vorticoides(рис. 17), нечітко відокремлених сегментів із поперечнимивійчастими поясками; ще два пояски війок є на головнійлопаті .

Будова шкірно-м'язового мішка не така, як у інших ане-лід. Значна частина епідерміса представлена війчастим епі-телієм. Це, передусім, досить широка черевна миготливасмужка, що тягнеться від навколоротової частини до хвосто-вої, що також вкрита миготливим епітелієм. Війчасті пояски

З _ 6-2473 33

з'єднані з черевною смужкою. У динофілід немає справжньоїкутикули, а оболонку, якою огорнено їх тіло, краще назвати«прокутикулок». Вона складається з виростів епітеліальнихклітин і продуктів їх виділення (рис. 18). Ця оболонка вкри-ває все тіло, включаючи ділянки із війчастим епітелієм. Мус-

10

Рис. 17. Схема організації Dinophilus vorti-coides:

а - загальна схема будови самця (целом не зображено); б -схема поперечного зрізу самця в середній частині тіла; / -тім'яна пластинка; 2 - око; 3 - віночки війок; 4 - копу-лягивний орган; J - анус; 6 - статевий отвір; 7 - заднякишка; 8 - середня кишка; 9 - сім'яник; 10 - нефридії;// - гаигаій черевної нервової драбини; 12 - рот; 13 -мозок; 14 - бічний мішок целома; /5 - черевний мішокцелома; 16 - черевна війчаста смужка; 17- черевний не-

рвовий стовбур; IS - поздовжні м'язи

кулатура представлена окремими кільцевими і поздовжнімим'язами, які не утворюють суцільного шару.

Динофіліди мають добре розвинений целом. Він скла-дається з трьох видовжених мішків: пари бічних, які лежатьз боків від кишечника і з'єднуються між собою в заднійтретині тіла, та непарного черевного, що міститься ггід ки-шечником і з'єднується в середині тіла з бічними (див. рис.17, б). Целом не метамерний, септи і мезентерії відсутні.

Між шкірно-м'язовим мішком, целомічними мішками такишечником розташована паренхіма, утворена з великих клі-тин, де відкладаються запаси поживних речовин. Після їхвикористання під час зимівлі в шцистованому стані клітинипаренхіми руйнуються, на їхньому місці утворюється схізо-

цельний простір, наповнений рідиною із залишками паре-нхімних клітин та клітинних мембран, а також напівзруйно-ваними органоїдами. Отже, залежно від фізіологічного стануодні й ті самі особини, поряд із целомом, спочатку маютьпаренхіму, а пізніше — первинну порожнину тіла (схізо-цель).

Рис. 18. Будова покривів Dinophilus vorticoides за даними електронноїмікроскопії:

/, 2 - відповідно відростки та їх термінальні розширення епідермальній клітин; 3 - волокнистий шар;4 - епідерміс

Травна система відкривається ротовим отвором на че-ревній стороні на межі між простоміумом та тулубом. Рототочений підковоподібним валиком. Позаду рота є отвір пос-торального органа, в якому лежить щільний язичок, укритийскладчастою кутикулою. Язичком динофіліди зшкрябують ізсубстрату діатомові водорості й інші дрібні організми, якимивони живляться. Рот веде до вузького стравоходу (переднякишка), уздовж якого розміщені групи слинних залозистихклітин. Середня кишка мішкоподібна, вона займає більшучастину тіла; її епітелій багатий на жовті та оранжеві ліпіднівключення, які зумовлюють колір динофілід. Задня кишкакоротенька й відкривається на спинній стороні тіла передпігідієм. Епітелій усіх відділів кишечника має війчасті клі-тини; у середній кишці є ще й секреторні клітини.

Органи виділення представлені кількома парами мета-мерно розташованих протонефридіїв особливої будови (усамця D. vorticoides їх чотири пари, у самиці — шість).Кожен протонефридій починається тонкостінним пухирцеміз миготливим полум'ям (видозмінений циртоцит), що уда-ється в целом, далі йде проміжний відділ, від якого відходить

35

вивідний канал з численними війками в його стінках. По-рожнина пухирця сполучається з вивідним каналом черезвакуолі проміжного відділу.

Кровоносна система у динофілід відсутня. Газообмін від-бувається через поверхню тіла.

Нервова система складається з надглоткового ганглія до-сить простої будови, від якого відходять навкологлотковіконекгиви, що огинають стравохід і з'єднуються на черевнійстороні тіла з двома черевними нервовими стовбурами, якімають п'ять або шість пар гангліїв, з'єднаних попарно попе-речними комісурами. Між товстими стовбурами є ще тридуже тонкі, додаткові. Отже, нервова система у динофілід маєвигляд драбини з широко розставленими стовбурами (див.рис. 17, а).

Органи чуття представлені очима, окремими чутливимиклітинами, розкиданими в шкірі, та органами нюху. Очірозташовані на спинній стороні простоміума і за будовоюнагадують очі турбелярій. На передньому краї простоміума єдовгі чутливі волоски, що належать чутливим клітинам; церецептори дотику. Такі ж поодинокі рецептори трапляютьсяпо всій поверхні тіла. Органи нюху мають вигляд пари неве-личких ямок із миготливим епітелієм і розташовані на пер-шому сегменті тулуба.

Динофіліди роздільностатеві. Гонади парні, мають вигляддовгих мішків, що лежать по боках тіла. У самців це параковбасоподібних сім'яників, що лежать по обидва боки відчеревного целомічного мішка. У статевозрілих особин вониз'єдуються один з одним широкими перемичками спереду іззаду. Від сім'яників відходять парні протоки, які утворюютьрозширення — сім'яні пухирці, а потім зливаються в непар-ну протоку, що відкривається назовні й має копулятивнийорган. Як відбувається запліднення, незрозуміло. У самиць єдві пари яєчників, що лежать, як і сім'яники у самця, пообидва боки черевного целомічного мішка. Вони не маютьвивідних протоків. У статевозрілої самиці в черевному цело-мічному мішку міститься сперма самця, а пізніше туди черезрозриви стінок яєчника потрапляють яйцеклітини, які за-пліднюються. Отже, на відміну від інших кільчастих червів,у динофілід гонади лежать поза целомом, лише пізніше ста-теві продукти потрапляють до нього. Розвиток відбуваєтьсябез метаморфозу. Динофіліди не здатні до регенерації. Не-статеве розмноження у них невідоме.

Динофіліди живуть на літоралі у скупченнях нитчастихводоростей. Dinophilus vorticoides, що населяє узбережжя Бі-лого та Баренцового морів, найбільш вивчений вид. Він маєсвоєрідний життєвий цикл. Молоді особини, що вийшли з

яєць навесні, ростуть, досягаючи 0,5—0,8 мм, і наприкінціліта інцистуються, переходячи в стан спокою. Вонивиділяють навколо себе захисну оболонку, їхнє тіло округ-люється, війки зникають, рот і анус замикаються. У такомустані тварини зимують, у лютому—-березні виходять із цисти,знову ростуть (до 1,2—1,5 мм) і стають статевозрілими.Відклавши яйця, самиці гинуть. Перебуваючи в інцистовано-му стані, динофіліди, як уже зазначалося, живляться за раху-нок поживних речовин паренхіми.

Щодо природи цих тварин немає єдиної думки. Дино-філіди мають певні риси метамерної будови (війчасті кільця,протонефридії, нервова драбина), проте справжні сегменти уних відсутні, целом не метамерний. Одні вчені вважають їхнеотенічними личинками кільчастих червів (метатрохофо-рами), що здатні розмножуватись, інші, й це більш ймовірно, —окремою гілкою, що рано відокремилася від інших кільчаківі зберегла низку рис примітивнішої організації. Водночасвони набули й ознак спеціалізації: спрощення життєвогоциклу, відсутність здатності до регенерації.

До недавнього часу динофілід розглядали у складі класуPolychaeta і відносили до ряду Eunicemorpha. Деякі вченівиділяють їх в окремий ряд і разом з деякими іншими по-ліхетами (Polygordiidae тощо) об'єднують у клас (або навітьпідтип) Archiannelida. Остаточно це питання не вирішено.

КЛАС МАЛОЩЕТИНКОВІ (OLIGOCHAETA)

Малощетинкові живуть у прісних водоймах, ґрунті, рідше(близько 200 видів) у морях. Більшість олігохет — риючіформи, деякі живуть на поверхні дна серед решток, щогниють; невелика кількість видів паразитує на зябрах ра-коподібних. Відомо близько 5000 видів. У прісних водоймахУкраїни виявлено близько 200 видів олігохет, у фауні Чорно-го та Азовського морів — 33 види. Ґрунтові олігохети тут ви-вчено недостатньо, відомо близько 35 видів дощових червів.Більшість малощетинкових має розміри від 0,5 мм до 40 см,а деякі види тропічних земляних червів (Megascolides austra-lis) досягають 3 м.

За загальним планом будови олігохети близькі до Polyc-haeta. Це виключно полімерні кільчаки, що втратили пара-події та більшість придатків простомію. Вони мають гомо-номну метамерію, проте на певних сегментах тіла у ста-тевозрілих особин є кільцеподібне розширення — поясок,епідерміс якого виділяє речовину кокона. Гермафродити,статеві органи розташовані лише у певних сегментах тіла.Розвиток прямий, без метаморфозу.

37

Рис. 19. Олігохети:а ~ трубочник Tubifex tubifex (родина Tubificidae); б - Stylana lacustris (родина Naididae)

Тіло олігохет більш-менш витягнуте, майже циліндричне(рис. 19). Простомій, як правило, не має придатків та очей, ілише в деяких морських видів є парні очі (родина Naididae).Зрідка простомій буває витягнутий у хоботок. Перистомійвідсутній, рот розташований на першому сегменті тулуба(рис. 20). Кількість сегментів коливається від 5—6 до 500—600. Параподії редуковані, на їх місці залишаються парніщетинки. У кожному сегменті, крім першого, є, як правило,чотири пучечки щетинок —дваспинні та два черевні. Інодіспинні пучечки редуковані, або,рідше, можуть взагалі зникати.У кожному пучечку, як звичай-но, є пара щетинок, а у воднихформ — від 2 до 10—15, при-чому різноманітної форми (гол-коподібні, гачкоподібні, пірчас-ті тощо). У деяких тропічнихформ (рід Pheretimania) щети-нок буває до 150, вони утворю-ють віночки навколо кожногосегмента. Щетинки беруть участьу рухах червів: риючі форми впи-раються ними у стінки нірки,водяні за їх допомогою плава-ють. На статевих сегментах єособливі щетинки, розміщеніпоблизу від чоловічих статевихотворів. Вони розширюють от-вори сім'яприймачів партнерапри копуляції. Крім того, біляотворів сім'яприймачів є особ-ливі гострі й товсті ножеподібніщетинки, які мають поздовжній

Рис. 20. Передня ділянка тіла дощо-вика Lumbricus terrestris із черевної

сторони:1 - простомій; 2 - рот; 3 - черевні щетинки; 4 -отвори сім'яприймачів; 5 - жіночий статевий от-вір; 6 - чоловічий статевий отвір; 7 - сім'янаборозенка; ,* - поясок; X - XXXVII - сегменти

XXXI/

XXXVff

жолобок. Вони з силою впираються в шкіру партнера і, ймо-вірно, спрямовують сперму до сім'яприймачів.

Шкірно-м'язовий мішок (рис. 21) має характерну длякільчаків будову й складається з тонкої еластичної кутикули,

шкірного епітелію (епідерміса) та двох шарів м'язів: тонкогокільцевого й товщого поздовжнього. Між мускульними во-локнами рихло лежать клітини сполучної тканини. У місцяхвідходу щетинок утворюються впинання кутикули та епі-дермісу — щетинконосні мішечки. Шкіра олігохет багата назалозисті клітини, що лежать між епітеліальними. Слиз, якийвони виділяють, змащує тіло, в ґрунтових олігохет робитьйого вологим, що є необхідною умовою для шкірного ди-хання. Численні слизові та білкові одноклітинні залози роз-ташовані в епітелії пояска; вони виділяють речовину кокона.

Під шкірно-м'язовим мішком міститься шар перитоне-ального епітелію, що щільно прилягає до нього і вистилаєвторинну порожнину тіла — целом (рис.22). Целом най-

Рис. 21. Будова шкірно-м'язового мішка Lumbiicus terrestris:1 кутикула; 2 - епідерміс; 3 - слизова залоза; 4 - ядро сполучнотканинноїклітини; 5 - сполучна тканина; 6 - кільцеві м'язові волокна; 7 - поздовжні м'язові

волокна; 8 ~ перитонеальний епітелій

частіше поділений дисепиментами на окремі сегменти, протев межах кожного сегмента правий і лівий це ломи не відок-ремлені: у них відсутній спинний мезентерій, а в деяких видів

41

17

частково або цілком і черевний. У кожному дисегшменті єодин отвір під кишечником, через який проходять черевнийнервовий ланцюжок та черевна кровоносна судина. Інколидисепименти зникають, наприклад в Aelosoma. У целомічнійрідині плавають численні клітини різноманітної форми —амебоцити, головна функція яких —- фагоцитоз твердих екс-креторних частинок, бактерій і різних сторонніх тіл. Крімтого, в порожнинній рідині часто трапляються так званіекскреторні тільця. Це порівняно великі (до 1—2 мм) грудки,які складаються з безлічі амебоцитів, що оточують продуктирозпаду різних клітин, інколи навіть паразитів.

На середніх та задніх сегментах багатьох ґрунтових видів(Lumbricus та ін.) поблизу від міжсегментних боріздок енепарні дорзальні пори, що зв'язують целом із зовнішнім

середовищем. Через ціпори виступає целомічнарідина. Вважають, щовона змащує тіло, чимполегшує пересуваннятварини в ґрунті. Черезпори задньої частини ті-ла з порожнини тіла ви-діляються екскреторнітільця.

Олігохети рухаютьсязавдяки скороченнюм'язів шкірно-м'язовогомішка, целомічна рідинапри цьому виконує фун-кцію гідроскелета. Ма-лощетинкові можутьповзати, плавати; риючіформи безперервно ру-хаються, прокладаючиходи в ґрунті. Риття від-бувається інакше, ніж уформ із суцільною по-

Рис.23. Внутрішня будоваLumbricus terrestris (розтин зі

спинної сторони):1 - глотка; 2 - надглотковий ганглій; 3 -стравохід; 4 - серця; 5 - сім'яприйначі;6 - сім'яні мішки; 7 - воло; S - м'язистийшлунок; 9 - спинна кровоносна судина;10 - середня кишка; 11 - поперечні су-дини; 12 - дисепимент, ІЗ - черевнасудина; 14 - метанефригай; 15 - тифло-золь; 16 - черевний нервовий ланцюжок;

17- радіальні м'язи глотки

42

рожниною тіла (наприклад, приапулід). Септи між сегмен-тами не дають змоги рідині перекачуватись через усе тіло,вона рухається лише в межах 2—5 сегментів завдяки отвораму дисепиментах.

Травна система починається ротовим отвором, що веде вмускулясту глотку, куди відкриваються численні слинні за-лози. Глотка переходить у вузький стравохід, який на заднь-ому кінці може розширюватись у воло, а далі йде м'язистийшлунок (рис. 23). Ці відділи належать до ектодермальноїпередньої кишки. У видів, котрі пропускають через кишеч-ник ґрунт, є три пари вапнякових залоз, які відкриваютьсяпослідовно одна в одну та парою отворів — у стравохід. Вонизабиті кристаликами вуглекислого кальцію, їхня основнафункція — вилучення з крові карбонатів, а також зв'я-зування надлишку вуглекислого газу в крові шляхом утворен-ня розчинних бікарбонатів. Крім того, вапно надходить устравохід, де нейтралізує гумінові кислоти, що містяться вґрунті й шкідливі для органів травлення. Стінки середньоїкишки багаті на війчасті та секреторні клітини. Тут їжа перет-равлюється та всмоктується. У ґрунтових олігохет на спиннійстороні середньої кишки є поздовжнє жолобоподібне вип'я-чування в кишкову порожнину — тифлозоль, за рахунокякого значно збільшується поверхня кишки (рис. 22, 23). Вінзакінчується поблизу заднього кінця тіла, де середня кишкапереходить у коротеньку задню, що відкривається анальнимотвором на пігідії. Стінки кишечника зовні вкриті хлораго-генною тканиною, клітини якої виконують видільнуфункцію: в них нагромаджуються продукти дисиміляції.Більшість олігохет живиться рослинними та твариннимирештками, пропускаючи через свій кишечник велику кіль-кість ґрунту. Мешканці водойм живляться мікроскопічнимиводоростями, найпростішими, бактеріями.

Видільна система, як звичайно, представлена однією па-рою метанефридіїв у кожному сегменті, за винятком кількохпередніх (ларвальних). Іноді кількість метанефридіїв змен-шується або вони зовсім зникають (морські види родів Рага-nais та Tubificoides). Нефридій починається в сегменті з вій-частої воронки. Від неї відходить тоненький канал із війками,що проходить через дисепимент у наступний сегмент. Тутнефридій утворює три лопаті, які складаються з петель кана-лу, оточених екскреторними клітинами целомічного епіте-лію. Лопаті густо обплетені кровоносними капілярами. Про-дукти обміну дифундують із крові в порожнину каналу. Сечазбирається в кінцевому розширенні каналу -— сечовому мі-хурці, який відкривається назовні видільним отвором. У дея-ких олігохет нефридії, об'єднуючись, утворюють парний ви-дільний канал, що впадає в задню кишку.

43

Крім нефридіїв, у виділенні беруть участь так звані хлора-гогенні клітини, про які вже згадувалось вище. Це спе-ціалізовані видовжені клітини целомічного епітелію, розта-шовані на поверхні кишки та судин. За новими даними, їхняфункція набагато складніша: в них нагромаджуються, крімпродуктів обміну, запасні поживні речовини (глікоген таліпіди).

Кровоносна система в олігохет, як і в інших кільчаків,замкнена. Судини залягають під целомічним епітелієм ки-шечника, дисепиментів, стінок тіла; капіляри проростають утовщу тканин. Кровоносна система складається з кишковогосинуса, що може замінюватися кишковим сплетінням судин,спинної, черевної, кільцевих та поперечних судин, які неутворюють повних кілець. Кільцеві судини, що оточуютьстравохід, мають товсті м'язові стінки й виконують функціюсердець, що женуть кров із спинної судини до черевної. Урізних олігохет їх кількість різна; Lumbricus terrestris має п'ятьпар сердець (рис. 23). Крім того, у зв'язку зі шкірним дихан-ням розвивається густа підшкірна сітка дрібних судин такапілярів. Це дуже тонкі судини, які проростають у товщушкірно-м'язового мішка. Особливо багато їх у кільцевомушарі м'язів; найтонші їх гілочки проникають навіть у товщуепідерміса (рис. 24, а). У багатьох олігохет кров безбарвна; у

Рис. 24. Кровоносні судини Ідші-bricus terrestris:

а - шкірні капіляри; б - поперечини зрізчерез спинну судину; / - поздовжня мус-кулатура; 2 - кільцева мускулатура;З - епідерміс; 4 - розгалуження капілярів;5 - опорна пластинка; 6 - хлорагогенні

клітини

частини вона має червоний колір завдяки наявності близько-го до гемоглобіну пігменту гемокруорину, розчиненого вплазмі. Зрідка (у деяких дощових червів) пігмент міститьсявсередині спеціальних клітин (гемоцитів). У тропічних веле-тенських дощових червів (рід Megascolides) кров зеленкуватазавдяки присутності іншого пігменту — хлорокруорину. Укрові є також багато безбарвних клітин різної будови. Стінкикровоносних судин утворені неклітинною опорною пластин-

44

кою, зовні вони вкриті хлорагогенними клітинами. Великісудини (спинна, кільцеві) мають у стінках м'язи (рис,24, 6).

Дихальна система, як правило, відсутня: газообмін від-бувається через тоненьку вологу шкіру та кровоносні ка-піляри. Проте деякі водяні форми мають зовнішні зябра. Так,у червів, що переднім кінцем закопуються в мул (роди Derpта Auiophoras), хвостовий відділ має вигляд широкої лопаті,на якій розташовані парні листоподібні зябра.Поверхня зя-бер укрита війками, що спричиняють рух води; в зябрахбагато кровоносних капілярів. У донних видів (наприклад, ізродин Tubificidae та Naididae) до шкірного дихання приєд-нується кишкове.

Нервова система має типову для кільчаків будову і скла-дається з парного надглоткового ганглію, навкологлотковихконектив та черевного нервового ланцюжка (рис. 25). Лишеу деяких видів черевністовбури широко розс-тавлені, а ганглії з'єд-нані довгими комісура-ми (наприклад, в Аеіо-soma).

Органи чуття у ма-лощетинкових розви-неш слабо. Очі в ос-новному відсутні, про-те дощовики виявля-ють чутливість до світ-ла. У їхньому шкірному

Рис. 25. Нервова системаLumbricus terrestris:

/ - надглотковий ганглій; 2 - нервипростомія і І сегмента; 3 - навкологлоткова конектива; 4 - сегментарні ганглії;5 - черевний нервовий ланцюжок;6 - сегментарні нерви; 7 - підглотко-

вий ганглій

епітелії розкидані поодинокі клітини або групи чутливихклітин — сенсили. Вони бувають двох типів: чутливі брунь-ки й світлочутливі сенсили (рис. 26). Чутливі бруньки заля-гають у шкірному епітелії всього тіла, але особливо багато їхна простомії. Це групи чутливих клітин, що лежать у шаріепідермісу. Зовнішній кінець кожної клітини має коротенькучутливу паличку, яка проходить через кутикулу й підіймаєть-ся над її поверхнею, а базальні кінці мають відростки, якіразом утворюють нервове волокно. Чутливі бруньки є рецеп-торами дотику й хімічного чуття. Світлочутливі клітини по-одиноко розсіяні в епідермісі або утворюють групи — сен-сили на тонких розгалуженнях шкірних нервів, їх також

45

найбільше на простомії. Кожна клітина сенсили зв'язана зчутливим нервовим волокном.

Усі олігохети — гермафродити, їхня статева система роз-ташована в небагатьох сегментах і в представників різнихродин -— у різних місцях тулуба. Статевий апарат складаєтьсяз гонад, чоловічих і жіночих статевих проток (целомодукгів),

Рис. 26. Чутливі сенсили Lumbricus terrestris:я - зріз чутливої бруньки; б- скупчення світлочутливих клітин на нервах простомія; / -чутливіпалички; 2 - кутикула; J - епідерміс; 4 - кільцеві м'язи; 5 - нервові волокна; 6 -чутливі клітини;

7 - простимій; 8 - світлочутливі клітини

/З 12 11 Ю 9 8Рис. 27. Схема сагітального перерізу статевих сегментів (IX—XV) Lumbri-

cus terrestris:і епідерміс; 2-кільцеві м'язи; 3 - поздовжні м'язи; 4 - дисепимент; 5 - яйцевий мішок'6 ~ чоловічий статевий отзір; ^10 ~ сім'япровід

/5 - сім'яний мішок

ишцеві м ялі; j - поздовжні м язи; І - дисепимент; J-яйцевий мішок;й статевий отвір; 7-жіночий статевий отвір; S- лійка яйцепроводу; 9 - яєчнихвід; //- лійка сім'япроводу; 12 - сім'яна капсула; 13 - сім'яник; 14 - сім'яприймач:

46

сім'яних та яйцевих мішків, сім'яприймачів. Крім того, достатевої системи належать шкірні залози пояска та статевіщетинки.

У дощовика Lumbricus terrestris чоловіча статева системапредставлена двома сім'яниками, що залягають у X та XIсегментах (рис. 27). Недозріла сперма потрапляє з них досім'яних мішків — мішкоподібних випинань целомічногоепітелію, які прикривають собою сім'яники. Тут сперма до-зріває й нагромаджується. Навпроти кожного з сім'яників уцелом відкривається миготлива лійка целомодукта, яка про-довжується у вивідну протоку. Обидві протоки з кожногобоку об'єднуються в один сім'япровід, що відкривається начеревній стороні XV сегмента.

Жіноча статева система складається з пари яєчників, щолежать у XIII сегменті. Яйцеклітини потрапляють до целома,де дозрівають і нагромаджуються у яйцевих мішках; звідсивони виходять назовні через яйцеводи, що відкриваються вцелом лійкою, а назовні — отворами наXIV сегменті. До жіночої статевої системиналежать також сім'яприймачі —дві париглибоких шкірних упинань на черевнійстороні IX—X сегментів, які не з'єднані зпорожниною тіла. Вони призначені длязберігання сперми іншої особини при пе-рехресному заплідненні.

При копуляції два черви з'єднуютьсячеревними сторонами, головними кінця-ми назустріч одне одному так, що поясокодного черва пролягає навпроти отворівсім'яприймачів другого (рис. 28). Прицьому пояски виділяють багато слизу,який огортає тіла обох особин у виглядідвох муфт. З отворів сім'япроводів червивиділяють сперму, яка скороченням м'я-зів переноситься до пояска, де й потрап-ляє у слизову муфту, а звідти •— до сім'я-приймачів партнера, які роблять ковталь-ні рухи й захоплюють сперму. Після цьогочерви розходяться. Отже, при копуляціївідбувається лише обмін спермою, а незапліднення. Коли у черва дозрівають яй-цеклітини, поясок виділяє слизову муфту,в якій також є поживні речовини для за-родка. Черв починає зсувати муфту впе- рис ж Парування

ред. При цьому до неї спочатку потратим- олігохет Enchytraeusють яйцеклітини, а потім сперма із сім'я- albidus

47

приймачів, і таким чином у муфті відбувається запліднення.Далі черв скидає муфту через головний кінець, її кінці зли-паються й утворюється кокон, де й дозрівають яйця.

У деяких видів олігохет відоме самозапліднення. Є види,що здатні до партеногенезу. Дуже рідко трапляються олі-гохети (наприклад, з родини Eudrilidae), в яких жіночі статевіпротоки з'єднуються з сім'яприймачами, через що в нихспостерігається внутрішнє самозапліднення.

Розвиток у малощетинкових відбувається без метаморфо-зу. Яйця розвиваються всередині яйцевого кокона, з якоговиходять повністю сформовані черви. У дрібних водяних олі-гохет, наприклад із родини Naididae, яйця багаті на жовток,який використовує зародок під час ембріонального розвитку.У більших за розміром червів, наприклад Lumbricidae, яйцябідні на жовток, але кокон має поживну білкову рідину.Зародок (рис.29), що розвивається всередині кокона, має рот,

глотку й середню кишку,він активно заковтує бі-лок і тому зветься «при-хованою личинкою», якаперед виходом із коконаперетворюється на мо-лодого черва. Молоді до-щовики виходять назов-ні, розриваючи оболонкукокона.

Крім статевого розм-ноження, у водяних олі-гохет спостерігається не-статеве, шляхом поділутіла. У деяких видів(Lumbriculus, Enchytrae-us) тіло розпадається накілька фрагментів, ко-жен з яких згодом від-новлює втрачені части-ни. Це явище зветься ар-хітомією. В інших ви-падках тіло поділяється

перетяжкою, проте обидві частини залишаються з'єднаними,передня нарощує задній кінець, а задня —- передній. Потіммолоді особини розходяться, однак іноді ще до цього кожназ них, у свою чергу, поділяється, утворюються ланцюжки зкількох особин (наприклад, у Aelosoma). Такий спосіб неста-тевого розмноження зветься паратомією.

Рис. 29. Зародок Lumbricus із черевноїсторони:

/ - рот, 2 - глотаа; 3 - ектодермальні смужки; 4 -ентодерма; 5 - екгодермальні телобластн; 6 - мезодер-

мальні телобласти; 7- мезодермальні смужки

48

Загальновизнаного поділу класу олігохет на ряди до цьогочасу немає, тому розглянемо найважливіші родини.

Широко відомі представники родини Naididae, що насе-ляють в основному прісні водойми, але можуть мешкати вприбережній зоні моря або в його опріснених ділянках. Так,види роду Nais у великій кількості трапляються в різнихтипах річок і стоячих водойм. Це невеликі (10—15 мм) білу-ваті прозорі тварини з пучечками довгих тоненьких щетинок,на простоміумі є пара очей. Вони повзають по субстрату,водоростях, можуть і плавати. Живляться одноклітиннимиводоростями, найпростішими, детритом.

До родини трубочників (Tubificidae) належить понад 300видів морських та прісноводних риючих червів. Більшістьтрубочників живуть у прісних водоймах. Найбільш поши-рений рід Tubifex. Це невеличкі черви, довжина тіла якихдосягає 2—5 см. В Україні відомо близько 40 видів цьогороду, їх багато в замулених ґрунтах, де обмаль кисню. Всівони мають в крові гемокруорин, який акумулює кисень.Переднім кінцем тіла трубочники занурені в мул, а заднім, вякому є багато шкірних кровоносних капілярів, роблять ко-ливальні рухи у воді, полегшуючи газообмін. Живляться тру-бочники мулом, засвоюючи з нього органічні рештки. Вониможуть витримувати значне забруднення водойм різнимиречовинами (нафтопродукти, пестициди, миючі засоби то-що). У багатих на органіку водоймах їх концентрація досягає100 тис. особин на 1 м2 дна. Серед трубочників є й морськіформи. У прибережній смузі тропічних морів мешкають видироду Phalodrilus, для яких характерний своєрідний симбіоз ізбактеріями, що селяться під кутикулою червів. Ці бактеріїздатні засвоювати сірководень, що утворюється при розкладірешток організмів. Кишечник у Phalodrilus відсутній, і вониживляться за рахунок симбіонтів.

Представники родини ракових п'явок — Branchiobdelli-dae — мешкають на зябрах і поверхні тіла прісноводнихвищих раків. Пристосування до ектопаразитизму різко змі-нило їхню будову: раніш цих олігохет вважали п'явками, їхнєтіло невелике (не більше 10—12 мм), потовщене, складаєтьсяз головного відділу, що утворився злиттям простоміуму йчотирьох сегментів, та 11 сегментів тулуба, на кінці якого єприсосок. Рот має хітинові верхню та нижню щелепи. Мо-лоді особини живляться детритом, дорослі — кров'ю раків.

Види родини Enchytreidae мешкають у морях, пріснихводоймах і Грунтах, їх налічується понад 400 видів. Це білу-ваті черви завдовжки 2—3 мм, школи до 45 мм, із добрерозвиненими щетинками. Деякі види, особливо ґрунтові,розмножуються у величезних кількостях. Вони живляться

4 - 6-2473 49

гумусом. Часто акваріумісти розводять їх у горщиках із квіт-ковою землею як корм для риб, тому їх звуть «горщиковимичервами».

Найбільш відомі так звані дощові черви, які відіграютьвелику роль у ґрунтоутворенні. Вони належать до кількохродин і не становлять єдиної систематичної групи. Най-відоміші з них справжні дощові черви (родина Lumbricidae)мають довжину від 20 мм до 1 м і товщину від 1 до 20 мм. Усівони сапрофаги (живляться органічними рештками). За ти-пами живлення розрізняють дві групи видів. Одні види, дояких належить широко відомий дощовик (Lumbricus terrest-ris), живляться рослинним спадом, навіть іноді зеленимичастинами, затягуючи їх із поверхні ґрунту в нірки, їх тілодуже пігментоване, головна лопать добре розвинена; вониздатні виходити на поверхню, мешкати в підстилці й навітьу гнилій деревині (Dendrobaena). Види другої групи живлять-ся ґрунтовим перегноєм; пігментація їх тіла слабо розвинена,простоміум невеликий, шкірно-м'язовий мішок тонший, ніжу попередньої групи; вони мешкають у товщі ґрунту (біль-шість видів Allolobophora), деякі види мають постійні глибокі(до 1 м) ходи.

Черви здійснюють вертикальні міграції; чим ґрунт сухі-ший або чим нижча його температура, тям глибше вонипроникають у землю. Деякі види можуть утворювати на гли-бині спеціальні капсули, в яких переживають несприятливіпори року (зима, посушливий сезон тощо). При інтенсив-ному живленні черви викидають на поверхню горбки пропу-щеного через кишечник ґрунту — копроліти. За наявністюта кількістю останніх можна встановити чисельність самихчервів.

Дощові черви поширені в різних ґрунтах, навіть у пус-тельних; у деяких ґрунтах їх чисельність величезна, наприк-лад у чорноземах вона досягає 10 млн на 1 га. В Українівідомо понад 50 видів дощових червів, із них цікаві ендемічнівиди Карпат (Helodrilus cernosvitovianus, Allolobophora car-pathica) та рівнинної частини нашої країни (Allolobophoraleoni та ін.). Ці види потенційно потребують охорони; деякізанесено до Червоної Книги України. Цікаво, що відомий зАльп і Карпат вид Eisenia submontana здатний світитися втемряві.

Зовнішньо подібний до Lumbricidae черв Criodrilus lacuumз родини Criodrilidae завдовжки 12—32 см веде водянийспосіб життя, мешкає в мулі прісноводних та солонуватихводойм, дуже поширений в Україні. Види родини Megascole-cidae мають різні розміри, найбільші досягають довжини 3 м.

50

Вони живуть у ґрунтах на Півдні та Сході Азії, в Австралії, наостровах Індонезії, один вид знайдено в Закавказзі, кудийого завезла людина. Копроліти великих видів досягають20—25 см висоти, мають вигляд башти.

Практичне значення <шгохет. Трубочники та енхитреїди —добрий корм для риб, тому їх добувають і розводять. Тру-бочники через високу стійкість до забруднення перспективнідля біологічного очищення стічних вод. Деяких велетенськихмегасколецидів вживають у їжу аборигени Південно- СхідноїАзії й Південної Америки.

Деякі види дощових червів розводять у промислових умо-вах для використання у вигляді харчових додатків для худобий навіть людини. Звичайний у нас вид Eisenia foetida (ко-мерційна назва «каліфорнійський червоний») живе у гноївці.В результаті селекції виведено його породи, здатні розкла-дати різні види гною, покидьки. Ці черви з успіхом культиву-ються в промислових умовах і використовуються, в томучислі й в Україні, для переробки різноманітних біологічнихвідходів; пропущені через кишечник червів, ці відходи стаютьцінним комплексним добривом, а самі черви, перероблені наборошно, можуть бути використані як цінні добавки, якізначно підвищують ефективність кормів для свійських тва-рин.

Проте найбільш відома роль дощових червів у ґрунтоут-воренні, на що вперше звернув увагу Ч. Дарвін. У праці«Утворення перегною ґрунту при сприянні червів» він пока-зав їхній позитивний вплив на родючість ґрунту. Пізнішецим питанням зацікавилося багато вчених. Черви спушуютьта перемішують ґрунт, поліпшуючи його аерацію й проник-нення в глибинні шари води: загальна довжина ходів червівна 1 м2 може сягати 1—8 км. У пропущеній через кишечникземлі збільшується вміст мінеральних речовин, необхіднихрослинам, зменшується кислотність ґрунту. За рік черви про-пускають через себе шар ґрунту від одного до семи метршзавтовшки; їхня біомаса залежно від типу ґрунту становитьвід 10—20 до 2000—3000 кг/га.

Негативна роль олігохет незначна. Відомо, що більшістьвидів дощових червів під час розмноження (у нас —червень-липень) стає отруйною і може спричинити загибель домаш-ніх птахів. Деякі малощетинкові є проміжними хазяями гель-мінтів. Так, лроцеркоїди паразита коропових риб Caryophyl-laeus (Cestoda) мешкають у целомі Tubifex, у дощових червах —личинки нематод, що викликають тяжкі захворювання сви-ней (Metastrongylus) та курей (Syngamus).

КЛАС П'ЯВКИ (HIRUDINEA)*

П'явки — це прісноводні, рідше — морські чи наземніхижі або кровосисні тварини, розмірами від кількох мілі-метрів до 20 і більше сантиметрів. Відомо близько 400 видів,із них в Україні — близько ЗО.

Тіло п'явок сплющене, видовжене і складається зі сталоїкількості сегментів (ЗО або 33). Простомій та ггігідій зде-більшого розвинені слабо, тіло має вторинну кільчастість. Єнавколоротовий (передній) та задній присоски. Переднійутворився з чотирьох, а задній — із семи злитих сегментів(рис. ЗО).

Шкіра п'явок утворює багато поперечних кілець, що незбігаються зі справжньою сегментацією: на кожний сегментприпадає три—п'ять таких кілець. У більшості п'явок відсутніне тільки параподії, а й щетинки, виняток становлять видипідкласу Archihirudinea, в яких на передніх п'яти сегментах єщетинки, як і в олігохет (рис. ЗО, б). У статевозрілих особин,як і в олігохет, на певних сегментах з'являється потовщення —поясок.

Шкірно-м'язовий мішок складається з одношарового епі-дерміса, що виділяє на поверхні тонку кутикулу, підстилаю-чого його сполучнотканинного шару і кільцевих, діагональ-них та поздовжніх шарів м'язів (рис. 31). Тонка прозоракутикула часто злущується у вигляді тонких плівок. Це мож-на спостерігати при утриманні п'явок у лабораторії. Епі-дерміс складається з одного шару циліндричних клітин, про-те в певних ділянках тіла (наприклад, у зоні пояска) епідермісможе бути багатошаровим. Війки в епідермальних клітинахвідсутні. Шкірні покриви дуже багаті на залози, що виді-ляють слиз, який сприяє пересуванню п'явок і роботі їхніхприсосків. Залозисті клітини пояска виділяють матеріал дляформування кокона, куди відкладаються яйця. У більшостіп'явок базальні кінці епідермальних клітин занурені в спо-лучнотканинний шар, зовнішню паренхіму, де знаходятьсярізноманітні пігментні клітини, м'язові волокна та капілярилакунарної системи (див. далі). Пігментні клітини визнача-ють забарвлення. Майже кожний вид п'явок має характернезабарвлення і своєрідний рисунок (смуги, плями).

Мускулатура у п'явок добре розвинена. Об'єм м'язів можестановити до 65 % загального об'єму їхнього тіла. Крім м'язівшкірно-м'язового мішка, у них є ще пучки спинно-черевнихм'язів. Способи пересування у п'явок різноманітні. Вони

* Автори вдячні доктору біологічних наук, професору В. М. Епштейну зацінні поради та допомогу.

52

Рис. ЗО. П'явки:а - Acanthobdella peledina (рад Acanthobdellea); б - її передній кінець із щетинками; « -Ozobranchus а зябрами; г - Piscicola geomelra (ряд Rhynchobdellea); д - Hirudo medicinalis

(ряд Arhynchobdellea); / -зябра

крокують по субстрату, присмоктуючись поперемінне перед-нім та заднім присосками, підтягуючи тіло вперед; здатнішвидко плавати, вигинаючи тіло то вгору, то вниз. Для ба-гатьох п'явок характерні дихальні рухи: вони прикріплю-ються заднім присоском до субстрату і роблять тілом хви-леподібні рухи для полегшення газообміну в шкірі.

-̂̂ .̂̂ -̂̂ V0

181 7 18 ,5 й¥й «

Рис. 31. Поперечний зріз медичної п'явки Hiiudo medicinalis:І -шкірний епітелій; .2-зовнішній шар паренхіми;.?-кільцеві м'язи; 4 -діагональні м'язи; 5 -спинналакуна; 6 - поздовжня мускулатура; 7 - ботриощна тканина; 8 - внутрішня паренхіма; 9 ~ дорзовент-ральні м'язи; 10 -бічна лакуна; 11 ~ сечовий міхурець; 12 -дрібні лакунарні канали; ІЗ - шлунок;14 -черевна лакуна з черевним нервовим ланцюжком; 15 -сім'япровід; 16- сім'яний мішок;

77- нефридій; IS ~ бічна кишеня шлунка

У п'явок, на відміну від інших кільчастих червів, доситьдобре розвинена паренхіма. Вона складається з двох шарів:зовнішнього та внутрішнього. Зовнішня паренхіма розви-вається між епідермісом і шаром поздовжніх м'язів. Внут-рішня паренхіма заповнює проміжок між органами. Зовніш-ній і внутрішній відділи паренхіми тісно зв'язані між собою.Паренхіма складається з основної речовини, в якій містятьсярізні клітини: жирові, пігментні, а також особливі клітини,які огортають у вигляді чохлів пучки м'язів. У жирових клі-тинах нагромаджується багато поживних речовин, які вико-ристовуються в періоди голодування. Пігментні клітини зе-леного, бурого та червоного кольорів разом із шкірнимипігментами визначають забарвлення п'явок. У різних клі-тинах паренхіми нагромаджуються продукти розпаду.

Сильний розвиток паренхіми в поєднанні з надзвичайнорозвиненою мускулатурою зумовлює особливу щільність іміцність тіла п'явок. Розірвати п'явку, на відміну від іншихкільчаків, дуже важко.

54

Рис.32. Схема будови целома п'явок:а - поперечні зрізи Acanthobdella (ряд Acantbobdellea); б - Piscicola (ряд Rhynchobdellea);9 - Hiiudo (ряд Arhynchobdellea); I - спинна кровоносна судина; 2 - целом; 3 - черевнийнервовий ланцюжок; 4 - черевна кровоносна судина; 5 - кишка; 6, 7, S - відповідно спинна,

бічна та черевна лакуни

Рис.33. Частина лакунарної системи Hiiudo medicinalis:І - черевна лакуна; 2 - сечовий міхурець; 3 - шкірна сітка капілярів; 4 - залозистий відділ нефридію;5 -лакунарний канал, що йде від спинної лакуни до шкіри; 6 -спинна лакуна; 7 -розгалуження бічної

лакуни; 8 ~ бічна лакуна; 9 - сім'япровід; 10 - вільний кінець нефридію; // - ампула

У щетинконосних п'явок є ще досить великий целом, вякому розташовані спинна й черевна кровоносні судини,черевний нервовий ланцюжок та кишечник. Паренхіма жрозвивається лише між шкірно-м'язовим мішком і стінкамицелома. У справжніх п'явок паренхіма розростається значнобільше, і від целома залишаються чотири поздовжні лаку-нарні канали: спинний, черевний і два бічні, з'єднані міжсобою складною системою розгалужених поперечних лакун(рис. 32). У глоткових п'явок родини Herpobdellidae зникаєще й спинний канал.

Паралельно з розвитком паренхіми у п'явок спостері-гається редукція кровоносної системи і заміна її новою тран-спортною системою — лакунарною, що є системою каналівцелома. Справжня замкнена кровоносна система, подібна забудовою до системи олігохет, є лише в щетинконосних п'я-вок. У хоботних кровоносна система також замкнена, єспинна та черевна кровоносні судини, що залягають від-повідно у спинній та черевній лакунах целома, проте у нихвідсутні кільцеві судини і шкірна сітка капілярів. У безхо-ботних п'явок кровоносна система зовсім відсутня, її функціївзяв на себе целом. Поздовжні лакунарні канали у безхо-ботних п'явок з'єднані безліччю дуже розгалужених проміжнихлакун, які утворюють густу сітку капілярів у паренхімі міжшкірно-м'язовим мішком і кишечником (рис. 33). Від по-здовжніх каналів також відгалужуються лакуни, що утворю-ють густу мережу в шкірних покривах, їхні розгалуженнялежать між основами епідермальних клітин. Наявність сіткикапілярів у шкірі має велике значення для забезпеченнягазообміну. Целомічна рідина, яка заміщує у цих п'явоккров, рухається завдяки пульсації бічних лакун, що маютьм'язові стінки (див.рис. 32, в).

Травна система п'явок (рис. 34) починається ротом, роз-ташованим, як правило, на дні переднього присоска. У хо-ботних п'явок (Rhynchobdellea) частина глотки та переднійкінець стравоходу перетворилися на хобот, здатний висову-ватися й пробивати шкіру тварин. У безхоботних п'явок(Arhynchobdellea) у ротовій порожнині є три валики з зуб-чиками — щелепи, якими черв прокушує шкіру тварин.Зубчики утворені твердою органічною речовиною, просякну-тою вуглекислим кальцієм. У деяких хижих п'явок (родинаHerpobdellidae) щелепи редуковані.

У ротову порожнину відкриваються протоки слинних за-лоз. До складу слини в кровосисних п'явок входить білковаречовина — гірудин, що перешкоджає згортанню крові, за-вдяки чому п'явки висисають великі порції крові без переш-код. Гірудин має також бактерицидні властивості, і кров, що

56

міститься в кишечнику, не загниває. У хижих п'явок, якіживляться іншими тваринами, заковтуючи їх цілком абочастинами, гірудин відсутній. За глоткою та стравоходом ідешлунок, що належить до середнього відділу кишечника. У

\-Ч

Рис. 34. Схема будови травної системи п'явок:а- загальний вигляд кишечника; б,в - відповідно передній кінець та шелепа кровосисної щелепноїп'явки Hinido medicinalis; г - кишечник хижої щелепної п'явки Haemopis sanguisuga; д - переднійкінець хоботної п'явки Glossiphonia complanata; I - передній присосок; 2 ~ глотка; 3 - стравохід; 4 -шлунок; 5 - перехід шлунка в кишку; 6 ~ кишка; 7 - задній відросток шлунка; S - початок задньоїкишки; 9 - задня кишка; 10 - анальний отвір; 11 - задній присосок; 12 - щелепа; ІЗ - радіальні м'язиглотки; 14 - поздовжні м'язи шкірно-м'язового мішка; 15 - черевний нервовий ланцюжок; 16 -зубчики; 17- м'язи, які рухають шелепу; ЇЙ - рот; 19 - піхва хоботка; 20 - хоботок; 21 - слинні залози

кровосисних видів він має від 6 до 11 пар бічних відростків,останні з них особливо великі й тягнуться до заднього кінцятіла. У шлунку нагромаджується та зберігається (більше двохмісяців) випита кров.

Шлунок переходить у задній відділ середньої кишки, щомає вигляд тоненької трубочки, на початку якої є пара неве-

57

1

личких залозистих придатків. Тут їжа перетравлюється тавсмоктується. Середня кишка переходить у коротеньку екто-дермальну задню кишку, яка відкривається назовні анальнимотвором, що міститься над заднім присоском. У хижих п'я-вок шлунок має лише одну пару бічних відростків (рис. 34,г), а в деяких і вони зникають.

Основними органами виділення п'явок є метанефридії(рис. 35). Проте у зв'язку з редукцією целома метанефридіїп'явок мають деякі особливості: їх значно менше, ніж сег-

ментів тіла (не більше ніж 17пар). На внутрішніх кінцях мета-нефридії сліпо замкнеш, алесліпий кінець нефридіальногоканалу щільно прилягає до вкри-тої війками лійки, яка широкимкінцем відкривається в лакунуцелома, а звуженим — у неве-личкий мішечок-резервуар. Про-дукти обміну дифундують черезстінки останнього в нефридіаль-ний канал. Він довгий, утворюєпетлі й оточений безліччю не-фридіальних клітин, пронизанихвнутрішньоклітинними каналь-цями, що впадають у головнийканал. Ця частина зветься зало-зистим відділом. Нефридіальнийканал впадає у сечовий міхурець,який відкривається назовні ви-дільним отвором — нефропором.

Функцію виділення виконуєтакож так звана ботриоїдна тка-нина (хлорагогенні клітини). Цескупчення великих зернистихклітин, що вкривають стінки ча-стини целомічних лакун. Особ-ливо багато їх навколо капіляр-ної сітки в паренхімі. Вони вилу-

Рис.35. Будова нервової, видільної, ла-кунарної та статевої систем Ніш-

do medicinalis:/ - надглотковий ганглій; 2 - підглоткова гангліознзмаса; 3 - копулятивний орган; 4 - яйцевий мішок зяєчником; 5 -піхва; б-сім'яні мішки; 7-сім'япровід;8 - черевний лакунарний канал із нервовим ланцюж-ком; 9 - сечовий міхурець; 10 - залозистий відділнефридію; /; - бічний лакунарний канал; 12 - прида-

ток сім'яника; ІЗ -простатична залоза

8

58

чають із крові і нагромаджують у собі продукти обміну ре-човин.

Дихають п'явки всією поверхнею тіла, і лише у морськихп'явок із роду Ozobranchus на деяких сегментах є зябра увигляді розгалужених парних бічних виростів шкіри (див.рис. ЗО, в),

9,

12

Рис. 36. Органи чуття п'явок:а —мепризначені для випинання сенсигш, -> — сініелвшьна клп ина, v — juputsa клгініш, / — мери ccntium,S - кільцева мускулатура; 9 - ядро зорової клітини; 10 - зоровий нерв; 11 - чутливі палички зорових

клітин; 12 - пігмент

Надглотковий ганглій, унаслідок утворення присоска,зсунутий назад і розташований у VI сегменті над глоткою; начеревному нервовому ланцюжку ганглії сегментів, що утво-рюють передній присосок, злиті в єдиний вузол; подібнийвузол є також поблизу заднього присоска (рис. 35).

Органи чуття представлені чутливими сосочками, які ле-жать правильними метамерними рядами на кожному сег-менті. Чутливий сосочок (рис. 36, а) — це скупчення чут-ливих клітин, оточених сильно вакуолізованими епітеліаль-ними клітинами; він має особливі дугоподібні м'язи, при

59

скороченні яких сосочок вип'ячується. Від чутливих клітинвідходять нервові волокна до черевного нервового ланцюжка.Чутливі сосочки виконують функції органів дотику, хіміч-ного чуття; інколи до їх складу входять і світлочутливі клі-тини. У багатьох п'явок вони перетворюються на очі, якірозташовані поблизу переднього кінця тіла в кількості одні-єї—п'яти пар (рис. 36, б, в).

П'явки — гермафродити. Гонади містяться в спеціальнихділянках целома — статевих мішках. Чоловіча статева си-стема (див. рис. 35) складається з однієї або кількох парсім'яних мішків (у медичної п'явки, наприклад, їх дев'ять), укожному з яких є сім'яник. Від кожного мішка відходитьсім'явивідна протока; усі вони вливаються в пару сім'я-проводів, які в X сегменті утворюють клубочки, або придаткисім'яників; тут нагромаджується сперма. Стінки клубочківвиділяють слиз. Від клубочків відходять парні протоки, щозливаються в непарний мускулястий сім'явипорскувальнийканал. Він має два придатки й оточений залозистою масою(«простата»). Тут формуються сперматофори — мішечки зіспермою. У більшості щелепних п'явок сім'явипорскуваль-ний канал проходить через копулятивний орган.

Пара яйцевих мішків зі шнуроподібними яєчниками все-редині розташована в XIII сегменті. Видовжені кінці мішків(«матки») зливаються в непарний яйцепровід, що утворюєкілька петель і переходить у піхву, яка відкривається назовніна XIII сегменті.

Запліднення перехресне. У хоботних п'явок спермато-фори прикріплюються в певних місцях до тіла партнера, їхніоболонки розчиняються, сперматозоїди проникають усере-дину тіла партнера і досягають жіночих статевих клітин; ущелепних п'явок сперматофорів немає, у них відбуваєтьсякопуляція, і чоловічий статевий орган вводить сперму в піхвуіншої особини. Залози кількох передніх сегментів («поясок»)виділяють слиз, куди відкладаються запліднені яйця; фор-мується кокон. Через певний час із кокона виходять молодіп'явки.

Серед п'явок є справжні ектопаразити, що живуть нахребетних, переважно рибах, протягом усього життя і лишедля розможення покидають тіло хазяїна (Acanthobdella, Pisci-соіа тощо). Інша екологічна група —кровососи. Вони напа-дають на хребетних лише для живлення (Hirudo, наземніп'явки). Нарешті, частина п'явок — хижаки, що живлятьсядрібними безхребетними (Haemopis тощо).

Клас П'явки поділяється на два підкласи: Стародавніп'явки (Archihirudinea) та Справжні п'явки (Euhirudinea).

60

Підклас

Агспшіпіашєз

Euhirudinea і

Ряд

Асзпщооабіїєз

Rhynchobdellea

Aihynchobdellea

Клас

Hirudinea

ПІДКЛАС СТАРОДАВНІ П'ЯВКИ (ARCHIH1RUDINEA)

До цього підкласу належить лише один ряд Щетинхо-носні п'явки (Acanthobdellea), що включає в себе один рід іздвома видами. У них на кожному з п'яти передніх сегментівє по чотири пари щетинок (див. рис. ЗО, а), добре розвиненіцелом із перетинками між сомітами і кровоносна система,шлунок не має сліпих виростів. Є невеликий хоботок; пе-редній присосок недорозвинений або відсутній. Розміри тіладо ЗО мм.

Обидва види — паразити лососевих, що трапляються вхолодних прісних водоймах, збагачених киснем, у високихширотах Північної півкулі. Acanthobdella peledina знаходятьна лососевих у водоймах Скандинавії, тундрової та лісотунд-рової зон Росії, на Алясці. A. livanovi відомий лише з Кам-чатки й Чукотки.

ПІДКЛАС СПРАВЖНІ П'ЯВКИ (EUHIRUDINEA)

Справжні п'явки не мають щетинок, передній присосок уних добре розвинений, целом має вигляд системи лакун, щочастково або цілком заміщують кровоносну систему. До цьо-го підкласу належать два ряди.

Рад Хоботні п'явки (Rhynchobdellea). Розміри тіла невеликі(5—ЗО, зрідка до 80 мм завдовжки). Виключно водяні орга-нізми; мають хобот; кровоносна система, як правило, добрерозвинена. В соміті три кільця. Запліднення сперматофорне.Для багатьох видів характерне піклування про нащадків: яй-ця у них прикріплюються до черевної сторони п'явки; там жерозвивається молодь, яку доросла особина деякий час охоро-няє (рис. 37).

В Україні та країнах Середземномор'я повсюдно відоматак звана черепашача п'явка (Haementeria costata), що маєшироке, дуже сплющене тіло. Забарвлення від зеленого добурого. Уздовж тіла йде кілька рядів сосочків. Паразитує наболотяних черепахах; може живитися кров'ю птахів і навітьлюдини. Види роду Glossiphonia мають форму тіла, подібну 'до попереднього виду, однак менші за розмірами. Вони на-падають на молюсків, личинок комах, інколи — на іншихп'явок.

61

Пташині п'явки (Protoclepsis) проникають у ротову по-рожнину й трахею водоплавних птахів, де ссуть кров. Можутьспричиняти масову загибель птахів, особливо молоді.

Види роду Piscicola, або риб'ячіп'явки, відрізняються дуже вузь-ким видовженим тілом і великимзаднім присоском (див. рис. ЗО, г).Живляться кров'ю риб.

Ряд Безхоботні п'явки (Arhync-hobdellea). Це досить великі п'явкизавдовжки ЗО—250 мм. Хобот від-сутній, є щелепи або їхні залишки.В соміті п'ять кілець. Відомі пріс-новодні та наземні форми. Усі кро-восисні п'явки цього ряду належатьдо родини щелепних п'явок Gnat-hobdellidae. Найбільш знана середних медична п'явка (Hirudo medici-nalis). Вона має довжину тіла до 120мм (див. рис. ЗО, д). Спина темна, зпоздовжніми коричневими абочервоними смугами й метамернорозміщеними чорними плямами.Щелепи і слинні залози добрерозвинені. Мешкає в стоячих чис-тих водоймах; не виживає в жорсткій чи брудній воді. Жи-виться виключно кров'ю. Активно застосовується в меди-цині. Внаслідок вилову та забруднення місць проживаннячисельність її різко скоротилася; вид занесено до ЧервоноїКниги України.

У країнах Середземномор'я, на Близькому та СередньомуСході у водоймах мешкає інша кровосисна п'явка — кін-ська, або нільська (Limnatis nilotica). Коли людина або тва-рина п'ють воду, вона може проникати в ротову порожнину,ніс, гортань або глотку, де і ссе кров; відомі випадки великихвтрат крові й навіть загибелі, якщо п'явки закупорюють ди-хальні шляхи. У тропіках мешкає багато видів кровососів ізродів Hirudo та Limnatis. У вологих тропічних лісах осе-ляються наземні кровосисні п'явки (рід Haemadipsa та інші).Тіло їх невелике (20—40 мм), заднім присоском вони при-кріплюються до листя дерев та кущів; при цьому тіло їхпідняте над листям. Живителів вони знаходять за допомогоюгострого нюху, ссуть кров теплокровних, у тому числі й лю-дини. У горах Європи (Австрія, Югославія) знайдено двавиди наземних п'явок із роду Xerobdella; вважають, що вони

Рис. 37. Черепашача п'явкаHaementeria costata (ряд

Rhynchobdellea) з черевноїсторони {видно прикріплені

зародки п'явок)

62

живляться кров'ю саламандр. Можливо, подібні види трап-ляються й в Українських Карпатах.

До родини Gnathobdellidae належить також поширена вУкраїні велика несправжньокінська п'явка Haemopis sanqisu-ga, що має довжину до 150 мм; від медичної вона відріз-няється темним, майже чорним кольором спинної сторони,поздовжні смуги відсутні. Обрав цей вид неглибокі водойми,прибережну зону озер та річок. Поїдає молюсків, пуголовків,мальків риб. Кров не ссе.

До родини глоткових п'явок (Herpobdellidae) належатьчерви, які мають редуковані щелепи й живляться дрібнимитваринами. В Україні поширено кілька видів малих несправ-жньокінських п'явок з роду Herpobdella. Цікаво, що в Кар-патах живе ендемічний вид H.monostricta. Одна з найбільшихглоткових п'явок Trocheta subviridis (довжина до 250 мм)досить численна в плавнях Дністра. Інша велика п'явка Fa-degenobdella quinqueannulata (до 140 мм) до недавнього часубула звичайною у пересихаючих водоймах Чернігівщини,Харківщини та Дніпропетровщини, але у зв'язку із знищен-ням місць проживання вона стала дуже рідкісною й потребуєохорони.

Практичне значення п'явок зумовлене перш за все ви-користанням їх у медицині. Секрет слинних залоз медичноїп'явки, крім гірудину, про який уже згадувалося, має такожречовину, що розширює капіляри. Здавна і дотепер медичніп'явки застосовували при гіпертонії, крововиливах у мозок,тромбофлебіті. На різні частини тіла прикладають п'явок, яківисисають значну кількість крові, знижуючи кров'яний тискі розширюючи судини, що поліпшує кровообіг. Останнімчасом медичних п'явок почали вирощувати в штучних умо-вах.

У Франції та деяких інших країнах п'явок вигодовують нагусях, потім смажать і вживають у їжу як делікатес.

Риб'ячі п'явки завдають досить відчутних збитків рибо-розплідникам, а пташині — у місцях вигулу водяних свійсь-ких птахів. Кровосисні п'явки, особливо в тропіках, завдаютьшкоди скотарству та самій людині, як було сказано вище. ВУкраїні шкода від п'явок незначна.

63

ТИП КАМПТОЗОЇ,АБО ВНУТРІШНЬОПОРОШИЦЕЗІ

(KAMPTOZOA, АБО ENTOPROCTA)

Камптозої —це дрібні, не більше ніж 1 мм, сидячі водяні,переважно морські, поодинокі та колоніальні тварини. Відо-мо близько 60 видів. Камптозої мають дуже просту будову,їхнє тіло складається з чашечки й стебельця, порожнина тілау них відсутня, проміжки між органами заповнені парен-хімою. Кровоносної системи немає. Проте особливості ем-бріонального розвитку та будова личинки, схожої на тро-хофору, зближують цю групу тварин з іншими трохофорнимитваринами: кільчаками, сипункулідами, ехіуридами тощо. Дотипу Kamptozoa належить усього один клас із тією ж назвою.

КЛАС КАМПТОЗОЇ, АБО ВНУТРІШНЬОПОРОШИЦЕВІ(KAMPTOZOA, АБО ENTOPROCTA)

Більшість видів камптозоїв утворює невеликі ніжні ко-лонії, які складаються з основної частини (еталону) у вигляді

павутини, що вкриває суб-страт (каміння, черепашкитощо). Від цієї основи підій-маються догори окремі осо-бини завбільшки 2—3 мм.

Тіло камптозоїв чашопо-дібне. Один полюс його не-се простий віночок щупа-лець, які оточують заглиб-лення чашечки — атріум;на протилежному полюсі єскоротливе стебельце, якимтварина кріпиться до субст-рату або до столону колонії(рис. 38). На кінці стебельцяє залоза з клейким секре-том.

Шкірно-м'язовий мішоквідсутній. Щупальця вкритімиготливим епітелієм, реш-та поверхні тіла — тонень-

5 кою кутикулою, під якоюзалягає гіподерма. М'язів

Рис.38. Ділянки колоній Kamptozoa: мало. Є окремі ГЛЯДеНЬКІа - PediceUina сепша; б Althropodam kowalevski м'яЗИ, ЩО РУХаЮТЬ ШУГШЛЬ-випростана. в- зігнута; / -чашечка; 2 - стебельце; - J

з - столон колоті ця та стебельце, яке при по-

64

дразненні згинається і притискує чашечку до субстрату; роз-правляється стебельце завдяки пружності кутикули. Звідсипоходить назва цих тварин: слово камптозої перекладаєтьсяяк «ті, що згинаються».

Порожнина тіла у камптозоїв відсутня, проміжки міжорганами заповнені паренхімою (рис. 39).

8

Рис.39. Зріз через чашечку PediceUina cernua:/ - анус; 2 - «виводкова камера»; 3 - паренхіма; 4 - яєчник; 5 - нервовийганглій; 6 - рот; 7 - стравохід; 8 - шлунок; 9 - стебельце; 10 - кишка; 11 -яйце, шо виходить із статевого отвору; 12 - пряма кишка; 13 - щупальце

За способом живлення камптозої — фільтратори. Щу-пальця заганяють воду з їстівними частинками в атріум, дерозташований ротовий отвір. Останній веде до вузенькогостравоходу (ектодермальна передня кишка), який розширює-ться в ентодермальний шлунок, оточений залозистими клі-тинами; за ним іде вужчий відділ — середня кишка й ек-тодермальна задня кишка, що відкривається анальним отво-ром на протилежному кінці атріума. Отже, кишечникутворює петлю, рот і анус відкриваються всередині віночкащупалець. Звідси походить друга назва цих тварин - внут-рішньопорошицеві (Entoprocta) — ті, в яких порошиця від-кривається всередині віночка щупалець.

Видільна система — пара типових протонефридіїв, щовідкриваються одним непарним отвором в атріум. Кровонос-на та дихальна системи відсутні. Дихання відбувається черезщупальця. Нервова система складається з одного нервовогоганглія, від якого відходять нерви до щупалець і стебельця.Спеціальних органів чуття немає. Поодинокі рецептори роз-кидані по всьому тілі, особливо багато їх на щупальцях.

Більшість камптозоїв роздільностатеві, проте трапляють-ся й гермафродитні види. Жіноча статева система скла-дається з пари мішкоподібних яєчників і пари яйцепроводів,

5 - 6-2473 65

які зливаються в непарну протоку, що відкривається в ат-ріальну порожнину. Остання виконує роль вивідкової сумки,де розвиваються личинки. Чоловіча статева система має по-дібну будову. Сперматозоїди викидаються назовні й з водоюпотрапляють до атріальної порожнини самиці, де й відбу-вається запліднення яйцеклітини.

Дробіння яйця спіральне. Ембріональний розвиток маєриси, які зближують його з розвитком кільчастих червів:розміщення окремих бластомерів, спосіб гаструляції, зами-кання щілиноподібного бластопора й утворення рота на йогопередньому краї. Личинка камптозоїв схожа на трохофорукільчастих червів.

У найбільш вивченого роду Pedicellina личинка складаєть-ся з верхньої та нижньої півкуль, між якими проходить ві-ночок війок — прототрох; на верхньому полюсі є тім'яний(аборальний) орган чуття — невеличкий сосочок із чутли-вими війками, під яким міститься нервовий ганглій (рис. 40).

Рис.40. Грохофори камтотош:а - PediceUina cernua; б - Loxosomella barmen; / фронтальний орган; 2 - аборальний орган; З —

шлунок; 4 -задня кишка; 5 анус; 6 - атріум; 7 - рот; А' прототрох; 9 -нога

На одній стороні нижньої півкулі розташований рот, на про-тилежній — анус. Між ними утворюється невеличке вп'я-чування — атріальна порожнина. Личинка має первиннупорожнину тіла 1 розсіяними в ній мезенхімними клітинами;є пара протонефридіїв, що відкриваються в атріум. Цікаво,що личинка має складнішу нервову систему, ніж дорослатварина. Крім аборального органу чуття і зв'язаного з нимганглія, про які вже згадувалося, попереду рота, безпосе-редньо під прототрохом, лежить фронтальний орган чуття,шо має подібну будову, і зв'язаний з ним ганглій. Обидваганглії' з'єднані парними нервами.

66

Личинка, проплававши деякий час у товщі води, осідає насубстрат оральною стороною. При цьому краї верхньої пів-кулі над прототрохом поступово стягуються до однієї точки іутворюють підошву, а прототрох і всі органи нижньої півкуліопиняються всередині замкненої атріальної порожнини. Надпідошвою виростає стебельце, а верхня частина личинкиразом із атріальною порожниною утворює чашечку. Атріум

1

Рис.41. Брунькування у Loxosomella annelidicola:/ - задня кишка; 2 - щупальця; 3 - бруньки різного віку; 4 - цілунок; 5 - стравохід; 6 - рот

разом із ротом, анусом, кишечником, протонефридіями по-вертається на 180°. Після цього рот і анус виявляються роз-вернутими догори, а атріальна порожнина залишається замк-неною. На кришці атріальної порожнини з'являються спря-мовані всередину зачатки щупалець. Атріальна порожнинапроривається, і щупальця висовуються назовні. Прототрох,аборальний орган і ганглій руйнуються.

Є види (родина Loxosomatidae), в яких личинка має ви-тягнену форму, вона сплющена в дорзовентральному на-прямі, її тім'яний орган зсунутий наперед, є пара очей (рис.40). Така личинка спочатку повзає, а потім прикріплюєтьсяпереднім кінцем, де лежить фронтальний орган, до субстрату.

5' 67

Усім Kamptozoa властиве нестатеве розмноження у формібрунькування. У поодиноких форм (родина Loxosomatidae)бруньки утворюються симетрично в певних місцях чашечкий відразу відшнуровуються (рис. 41). У колоніальних формбруньки не відділяються, між брунькою і матір'ю утворю-ється довге стебельце, що тягнеться по субстрату. На ньомузакладаються нові бруньки. Так утворюється колонія.

У Kamptozoa дуже легко відбувається регенерація втра-чених частин: ампутовані щупальця й навіть цілі чашечкишвидко відновлюються.

Місце Kamptozoa в системі тваринного світу викликаєдискусії. Тривалий час їх зводили в єдину групу (тип Щу-пальцеві, Tentaculata) разом із Моховатками і розглядали якклас Внутрішньопорошицеві (Entpprocta), виходячи з поло-ження анального отвору всередині віночка щупалець, на від-міну від Моховаток (Ectoprocta), в яких він лежить позащупальцями. Деякі вчені вважають, що Камптозої - група,близька до нижчих червів (коловерток, гастротрих), що змі-нилась у зв'язку з переходом до сидячого способу життя.Проте особливості ембріонального розвитку цих тварин, бу-дова їхніх личинок і характер метаморфозу дають підставузближувати Kamptozoa з трохофорними тваринами, розгля-даючи рівень їх організації як найнижчий серед цієї групитварин (паренхіма, відсутність целома, кровоносної системитощо).

ТИП ЕХІУРИДИ (ECH9URIDA)

Ехіуриди —морські донні черви. Більшість видів —меш-канці тропічних морів. У полярні широти заходить лишенезначна кількість видів, як наприклад, дуже поширений повсьому арктичному узбережжі вид Echiurus echiurus. Зустрі-чаються вони на різних глибинах, від мілководдя до глибини9 км. Усього відомо близько 150 видів:

їхнє тіло складається з потовщеного тулуба, який на пе-редньому кінці продовжується у вужчу частину - хобот.Шкірно-м'язовий мішок добре розвинений, порожнина тіла —непочленований целом. Кишечник дуже довгий, звивистий.Рот міститься біля основи хобота, анус - на задньому кінцітіла. Видільна система в дорослих особин представленаанальними мішками та нефроміксіями. Кровоносна системазамкнена. Загальний план будови нервової системи схожий зтаким у гошхет, але вона не має гангліїв. Ехіуриди роз-дільностатеві. Статеві клітини утворюються з целомічногоепітелію. Розвиток відбувається з метаморфозом, з яйця ви-ходить личинка трохофора.

68

Раніше Ехіурид відносили до типу Annelida. Вважалося,що вони походять від поліхет, які втратили сегментацію:зовнішні сегментарні органи, метамерні целомічні мішкитощо. Втім тепер більшість зоологів вважають їх первиннонесегментованими целомічними тваринами. Особливості ем-бріонального розвитку, відсутність метамерності, спеціальноїзони росту в личинки чітко відокремлюють Ехіурид від кіль-чаків і є достатньою підставою для виділення їх у само-стійний тип тварин, до якого належить усього один клас зтією ж назвою.

КЛАС ЕХІУРИДИ (ЕСНШЯІОА)

Розміри тіла Ехіурид (із витягнутим хоботом) — від 3 до200 см, розміри тулуба —від кількох міліметрів до 20—ЗО см.

Тулуб у більшості ехіурид (рис. 42) видовжений, цилінд-ричний, проте є види з коротшим мішкоподібним або навіть

S >5

Рис. 42. Echiunis echiurus:в

-рот;:ка, що

а - зовнішній вигляд; б - схема внутрішньої будови; в - розтин зі спинної сторони; 1 - хобот; 2- статеві щетинки; 4 - статеві отвори; 5 - анальні щетинки; 6 - анус; 7 - петлі кишечник.. _

просвічуються крізь стінку тіла; * - черевний нервовий стовбур; ? - спинна кровоносна судина; 10глотка; 11 - стравохід; 12 - сифон; 13 - петлі середньої кишки; 14 - анальний мішок; /5 - анальнийотвір; 16 - гонада; 17- черевна кровоносна судина; IS - нефроміксії; 19 - мішечки черевних шетинок;

20 - мезентерії

69

кулеподібним тулубом. На ньому є кілька груп щетинок ізхітиноподібної речовини: дві міцні щетинки розташовані начеревній стороні позаду ротового отвору (вони звуться ста-тевими), один-два віночки дрібних щетинок —на задньомукінці тіла, інколи деякі з щетинок відсутні. Від тулуба впередпродовжується частина тіла, що зветься хоботом. Його дов-жина коливається в широких межах: в одних видів вона неперевищує довжину тулуба, в інших —може бути більшою вдесятки разів. Хобот не здатний втягуватися всередину тулу-ба, однак може сильно скорочуватися та видовжуватися.Передній кінець хобота іноді розширюється у велику лопать,у деяких видів суцільну, в інших — розділену на дві частини,як у ВопеШа. Черевна його поверхня дещо ввігнута й несевійки. Часто хобот буває згорнутий по довжині у лійку, на дніякої міститься рот (Echiurus echiurus).

Тіло ехіурид укрите кутикулою, під якою лежить одноша-ровий епітелій. Війки зберігаються лише на хоботі. У глибо-ководних форм кутикула тоненька та прозора, у мілководних —щільніша й укрита потовщеннями — папілами, які, як вва-жають, виконують чутливу функцію. Ехіуриди часто забарв-лені в жовтий, різні відтінки червоного або зелений кольори.

Під епітелієм міститься м'язовий мішок, який склада-ється з шарів кільцевих, поздовжніх та косих м'язів. Ізсе-редини до нього прилягає шар перитонеального епітелію, щовистилає целом. Такий самий епітелій оточує кишечник,утворюючи численні мезентеріальні тяжі та складки, які з'єд-нуються з перитонеальним епітелієм стінки тіла і підтри-мують петлі кишечника (рис. 42, в).

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займаєвесь тулуб. Його передня стінка (діафрагма) лежить у пе-редній частині тулуба, перед статевими щетинками. Діа-фрагма має два отвори: через один проходить кишечник,другий, у вигляді вузької щілини, з'єднує целом із порож-ниною хобота. Остання продовжується в три дуже вузькілакуни, що тягнуться вздовж усього хобота. Питання проприроду порожнини хобота остаточно не з'ясовано. Однівчені вважають, що це — продовження целома, інші — щоце первинна порожнина (схізоцель).

Ехіуриди — нерухомі тварини. Вони сидять у ґрунті,виставляючи назовні хобот. При скороченні м'язів тулубапорожнинна рідина під тиском заходить у канали хобота, вінвидовжується і стає твердим, при розслабленні м'язів внут-рішній тиск зменшується, і хобот стухає.

Травна система (рис. 42, б, в) пристосована до живленнядрібними частками детриту, мікроорганізмами тощо. Ротрозташований на черевній стороні, на межі між тулубом і

70

хоботом. Війками, що вкривають заглиблення на черевнійстороні хобота, їжа підганяється до ротового отвору. Кишкадуже довга, звивиста, у 10 разів перебільшує довжину тіла.Вона складається з переднього, середнього та заднього від-ділів. До складу ектодермальної передньої кишки входятьротова порожнина, глотка, стравохід, воло. Ентодермальнасередня кишка має так званий сифон — тонку трубку, якавідгалужується від кишки й тягнеться вздовж цього відділукишечника до його задньої межі. Ектодермальна задня киш-ка коротенька, має розширення, в яке впадає пара великиханальних мішків.

Видільна система представлена кількома органами. Ли-чинки мають пару протонефридіїв, які під час метаморфозуруйнуються. У дорослих особин у задню кишку відкривають-ся два видовжені анальні мішки. Кожен із них укритийчисленними (від 10 до 300) лійками. Розширеним кінцем, щовкритий війчастим епітелієм, кожна лійка відкривається впорожнину тіла, а другим, звуженим, у мішок. Деякі вченівважають, що ці лійки є видозміненими метанефридіями.Анальні мішки, крім виділення, виконують ще й функціюдихання. Крім анальних мішків, у передній частиш тулуба єодна або більше (до 200 пар) нефроміксій, проте вони виво-дять назовні не стільки продукти обміну, скільки статевіпродукти. Усі нефроміксц відкриваються назовні спільнимотвором (нефропором), розташованим на черевній стороніпозаду рота. Зрідка кількість отворів збільшується до чо-тирьох.

Кровоносна система замкнена. Вона складається з довгоїчеревної судини, що проходить уздовж усього тіла над че-ревним нервовим стовбуром. Позаду ротового отвору вонароздвоюється, обидві гілки проходять усередині хобота; впередній його частині вони знову з'єднуються в непарнуспинну судину, яка, виходячи з хобота, проходить над стра-воходом, охоплює його кільцем і з'єднується з черевноюсудиною. Судинне кільце навколо стравоходу має м'язовістінки й пульсує, виконуючи функцію серця. Кров безбарв-на, містить амебоїдні клітини.

Ехіуриди дихають усією поверхнею тіла.Нервова система представлена сильно витягнутим у дов-

жину нервовим кільцем, яке тягнеться вздовж усього хоботадо його переднього кінця, та черевним нервовим стовбуром.Останній з'єднується з нервовим кільцем позаду рота й заля-гає в порожнині тіла. Зі стінкою тіла він з'єднується вузькиммезентерієм. Ганглії зовсім відсутні.

Органи чуття розвинені слабо. Крім папіл шкіри, на кінціхобота є хеморецептори та спеціальні рецептори, що реагу-

71

ють на течію води. При подразненні останніх хобот скоро-чується.

Ехіуриди роздільностатеві. Самець і самиця, як правило,мають однакову будову й лише в деяких видів спостерігаєтьсячітко виражений статевий диморфізм. Так, у представниківродини BonelUdae самці карликові (1—3 мм); вони не маютьрота, анального отвору та кровоносної системи; їхнє тіловкрите війчастим епітелієм. Самці живуть у нефроміксіяхсамиць, тому їх довго вважали паразитами.

Гонади в ехіурид мають вигляд групи клітин, які лежать уперитонеальному епітелії вздовж задньої частини черевноїкровоносної судини. Статеві клітини випадають у целом ідозрівають, плаваючи в целомічній рідині; назовні вони ви-водяться через нефроміксії.

Запліднення звичайно зовнішнє, яйцеклітини заплідню-ються спермою під час виходу назовні; при цьому червиз'єднуються попарно нефропорами за допомогою статевихщетинок.

Дробіння яйця спіральне, детерміноване. У процесі емб-ріонального розвитку формується личинка трохофора (рис.43). Вона має тім'яну пластинку на анімальному полюсі й

кілька віночків війок:прототрох, у деяких ви-дів метатрох та телотрох.Рот розташований біляекватора, під прототро-хом. Трохофора має пер-винну порожнину тіла,дві мезодермальні смуж-ки, що є зачатками мезо-дерми, пару протоне-фридіїв.

Личинка плаває втовщі води. Поступововідбувається її метамор-фоз. Верхня півкуля тро-хофори поступово набу-ває форми передротовоїлопаті (хобота), а нижнясильно розростається іперетворюється на тулубдорослої тварини. Прицьому спеціальна зонаросту не утворюється, ітіло збільшується більш-менш рівномірно в усіхйого частинах. Мезодер-

Рис. 43. Трохофора Echiurus echiurus із че-ревної сторони:

/ - тім'яна пластинка; 2 - навкологлоткова конектива;З - прототрох; 4 - метатрох; 5 - рот, 6 - протонефридій;7 - анус; S - зачаток анального мішка; 9 - зовнішняскладчастість покриву; 10 ~ черевний нервовий стовбур;

// -кишка

Рис. 44. Метаморфоз та фенотипне визначення статі у Bonelliaviridis:

а - плаваюча личинка; б - жіноча личинка старшого віку; в - доросла самиця; г -самець; / - навкологлотконе нервове кільце; 2 ~ очі; J - прототрох; 4 - передня кишка;5 - черевний нервовий стовбур; б ~ середня кишка; 7 - анальний віночок війок; 8 -хобот; 9 -щетинки; 10 - протонефридій; 11 -тулуб; 12 -мєтанефридій; 13 -анальниймішок; 14 - жіночий статевий отвір; 15 - личинка на хоботі самиці; 16 - целом ізсім'яними клітинами, що розвиваються; 17 -чоловіча статева лійка; IS -сім'яна

протока; 19 - чоловічий статевий отвір

72

мальні смужки не сегментуються, вони розростаються, з'єд-нуються одна з одною, а потім розшаровуються на два лист-ки. Внутрішній огортає кишечник, зовнішній підстилає по-криви. Між ними утворюється суцільна порожнина — целом.Після метаморфозу личинка осідає на дно.

Дуже цікавий метаморфоз ехіурид із родини ВопеШсіае,які, як уже згадувалося, мають карликових самців (рис. 44).Як показали спеціальні дослідження, перетворення личинкибонелід на самця або самицю залежить від умов, за яких воновідбувається. Якщо личинок тримати в акваріумі без до-рослих самиць, вони дуже повільно, протягом кількох тиж-нів, перетворюються на самиць. Останні повільно ростуть,досягаючи статевої зрілості й розмірів 10—12 см лише черезрік. Якщо в акваріум із личинками підсадити дорослу сами-цю, метаморфоз проходить інакше й залежить від того, кудипотрапляє личинка: якщо осідає на хобот самиці, то її мета-морфоз відбувається протягом доби, й вона перетворюєтьсяна самця, який через 4—5 діб стає статевозрілим. Живучи внефроміксіях самиць, самці запліднюють яйця, що проходятьчерез них. Личинки на самців перетворюються й тоді, коли вакваріум покласти лише хобот самиці або навіть екстрактхоботів. Гадають, що в хоботі самиці міститься речовина типугормону, що має специфічну дію на личинок. Отже, розвитокбонелід — один із дуже рідкісних випадків серед тварин,коли їхня стать визначається після запліднення яйцеклітини.Але в 10 % випадків розвиток личинок відхиляється відописаного; це дає підстави вважати, що у визначенні статібере участь і генетичний фактор.

Ехіуриди, за винятком одного пелагіального (пелагіаль —товща води) роду, — бентосні тварини. Багато з них риють вґрунті ходи різної форми, інші використовують для житлачерепашки молюсків, скелети голкошкірих, тріщини в ске-лях і т.п. Рухаються ехіуриди завдяки перистальтичній хвилі,що пробігає по тілу тварини. Так само створюється течія водив ходах та в інших укриттях, де мешкають ехіуриди, щозабезпечує їх дихання. Дуже часто тварина ховає в субстраттулуб, а довгим і рухливим хоботом відшукує навколо себеїжу. Хобот часто стає здобиччю різних тварин, але він маєздатність регенерувати.

ТИП СИПУНКУЛІДИ (S1PUNCULIDA)

Сипункуліди —морські донні тварини, крім виду Phasco-losoma lurco, який пристосувався до життя у вологому ґрунтіпоблизу узбережжя моря. Вони трапляються на різних гли-

бинах — від припливної зони до глибини 5000 м; найбільшевидів мешкають на шельфі (прибережній частині дна Сві-тового океану завглибшки до 200 м) тропічних морів. Зви-чайно вони малорухомі, ховаються в черепашках молюсків,трубочках сидячих поліхет, щілинах скелету коралових по-ліпів тощо, або ж прокладають ходи у ґрунті.

Описано понад 300 видів сипункулід. У Чорному морізнайдено лише два види в Прибосфорському регіоні.

їхнє тіло складається з потовщеного тулуба та видовже-ного хобота. Є добре розвинений шкірно-м'язовий мішок.Целом не почленований. Рот розташований на кінці хобота.Кишечник петлеподібно вигнутий, анальний отвір — наспинній стороні біля основи хобота. Органи виділення пред-ставлені нефроміксіями, кровоносна система відсутня, ди-хання відбувається через поверхню тіла.

Сипункуліди роздільностатеві, запліднення у них зов-нішнє, розвиток з перетворенням, з яйця виходить личинка —трохофора.

До типу Sipunculida належить усього один клас із тією жназвою.

КЛАС СИПУНКУЛІДИІ (SIPUNCUUDA)

Розміри сипункулід становлять від 15 мм до 60 см. Хоботу більшості видів не перевищує довжину тулуба, але вінзначно вужчий, здатний дуже швидко втягуватись у тулуб івивертатись назовні. На передньому кінці хобота є ротовийотвір, оточений коротенькими щупальцями, вкритими вій-частим епітелієм (рис. 45).

Поверхня тіла (крім щупалець) утворена тоненьким, аледосить щільним шаром кутикули, під якою лежить одноша-ровий епітелій, багатий на шкірні залози. На поверхні хоботачасто безладно розташовані або зібрані в правильні кільцягачкоподібні чи шилоподібні вирости. Поверхня тулубавкрита численними дрібними вип'ячуваннями шкіри, якіпов'язані з нервовими клітинами (чутливі утворення), або наних відкриваються протоки шкірних залоз. Забарвлені си-пункуліди в жовтуваті або коричневі тони.

М'язовий мішок суцільний, його утворюють три шарим'язів: зовнішній кільцевий, серединний діагональний тавнутрішній поздовжній.

Від поздовжнього шару м'язів відокремлюються м'язи-ретрактори хобота, розташовані в порожнині тіла. У різнихвидів кількість їх різна, наприклад, у Phascolosoma margarita-сеа їх чотири. Ретрактори прикріплюються до стінки тіла біляоснови хобота й тягнуться до його переднього кінця, де

75

кріпляться до особливого мускульного кільця в основі щупа-лець.

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займаєвесь тулуб і більшу частину хобота. На передньому кінцітулуба від целома відокремлюється кільцевий канал, якийсполучається з целомічними каналами щупалець. Це утво-рення вчені розглядають не як самостійний сегмент, а як

/

Рис. 45. Сипункуліди:а - Phascolosoma maigaritacea; б - Golfmgia vulgare; » - Dendroaomum pyroides; / - анальний отвір;

2 - хобот; 3 - кавколоротові щупальця

відокремлену ділянку загального целома, функціонально по-в'язану з гідравлічним способом розправлення навколоро-тових щупалець. Перитонеальний епітелій укриває зсерединистінки шкірно-м'язового мішка, оточує кишечник, утворю-ючи мезентерій, а також вистилає кільце і целомічні каналищупалець.

Целомічна рідина бере участь у рухах тварин. Вона пере-ганяється мускулатурою з одного кінця тіла до протилежно-го, відповідно по поверхні тіла пробігають скорочення типуперистальтичних хвиль, завдяки чому відбувається рух. Ско-рочення ретракторів хобота спричиняє його швидке вгортан-ня в тулуб, а вивертання здійснюється під тиском целомічноїрідини, який створюється скороченням кільцевих м'язів ту-луба.

76

Целомічна рідина має рожеве забарвлення. В ній е різно-манітні клітинні елементи. Вона виконує функції гідросхе-лету, гадтримання сталості вігутрішнього середовища, транс-порту речовин, дихальну та захисну, тобто відіграє роль кро-ві.

Основні типи клітин целомічної рідини (рис. 46) такі:амебоцити з псевдо-

подіями, що фагоциту-ють різні мікроорга-нізми, нагромаджуютьтверді продукти метабо-лізму у вигляді жовтихгранул, які надходятьвід органів у порожнинутіла, тощо;

гемоцити —плескатіклітини, що мають чер-воний колір через геме-ретрин —пігмент, якиймістить залізо та схожийза будовою на гемогло-бін, їх функція — тран-спорт кисню;

«урночки» —дво- абоРис. 46. Формені елементи целомічної

рідини Sipunculus:І- а - амебоцит; 6 - гемошгг з пласкої сторони і у профіль;ОаГаТОКЛІТИНШ УТВОРИ. в -двоклітиннаурш>чка;г-дисх

Вони складаються зісферичної нерухомої клітини та однієї або кількох плоскихвійчастих клітин. Виникають з перитонеального епітелія іспочатку прикріплені до нього стебельцем, а згодом відок-ремлюються й активно плавають у целомічній рідині за до-помогою війок. Війчасті клітини виділяють липку речовину,що склеює тверді продукти метаболізму, наповнені включен-нями амебоцити, та й самі урночки у клубочки, які згодомвиводяться назовні нефроміксіями;

диски, що складаються з багатьох (2—64) нерухомих клі-тин, розташованих в один шар, утворюючи пластинку (диск),яка не здатна до руху. При пошкодженні стінок кишечникагрубою їжею (гострі частки піску тощо) диски транспорту-ються амебоцитами до ураженого місця і там утворюютьсвоєрідний «пластир» (захисна функція).

Травна система (рис. 47) має вигляд довгої, значно довшоїза тіло звивистої трубки, яка починається ротовим отворомна кінці хобота й закінчується анальним отвором у переднійтретині тіла на спинній стороні. Система складається з екто-дермальних передньої (стравохід) та задньої й ентодермаль-ної середньої кишок. Стравохід підвішується до стінки тіла

77

за допомогою особливого мускулястого тяжа. Середня кишканадзвичайно довга; вона спочатку прямує назад, потім по-вертає наперед, утворюючи численні петлі, та обвиваєтьсянавколо особливого підтримуючого м'яза, який прикріплю-ється до стінки тіла одним кінцем біля анального отвору, а

Рис. 47. Внутрішня будова Phascolosoma margaritacea (розтин зі спинноїсторони):

нерви; 10 - черевний нервовий стовбур; І! - гонада; 12 - ретрзктор хобота; ІЗ ~ мезентерій; 14 -м 'яз, що підтримує стравохщ; /5 -задня частина стравоходу; 16 - надглотковий ганпіій; / 7-щупальця

другим — на задньому полюсі. Задня кишка невелика йтакож прикріплена до стінок тіла кількома м'язами. Отже, усипункулід рот і анус зближені, кишечник утворює петлю.Травні ферменти виділяються одноклітинними залозами сті-нок середньої кишки; великі травні залози відсутні.

Сипункуліди, що ведуть риючий спосіб життя, пропуска-ють через кишечник мул або пісок, перетравлюючи органічні

78

рештки, що містяться в цих субстратах, різних найпростіїпих,дрібних рачків та інших дрібних безхребетних. Сипункуліди,які ховаються в різних укриттях, виловлюють навколо себе задопомогою щупалець інфузорії, турбелярії, личинки червів іт.п. Деякі види стають коменсалами інших мешканців моря,особливо голотурій і поліхет.

Видільна система складається з одного—трьох нефромік-сіїв, які, крім продуктів обміну, виводять назовні статевіпродукти. Кожен нефроміксій має вигляд витягнутого мішка,що з'єднаний з порожниною тіла лійкоподібним отвором ізмиготливим епітелієм і назовні відкривається особливим от-вором, розташованим перед анальним. У вилученні про-дуктів обміну беруть участь хлорагогенні клітини, що вкри-вають поверхню середнього відділу кишечника.

Кровоносна система у сипункулід відсутня, функції кровівиконує целомічна рідина.

Дихання відбувається всією поверхнею тіла, дихальнийпігмент міститься, як уже було сказано, у клітинах цело-мічної рідини — гємоцитах.

Нервова система складається з невеликого парного над-глоткового ганглія (мозку), що лежить над стравоходом, відякого відходять численні нерви до щупалець, навколоротовоїчастини тіла та кишечника. Від мозку відходять конективи,що огинають стравохід і з'єднуються під ним; у цьому місціпочинається черевний нервовий стовбур, що лежить у по-рожнині тіла на внутрішній стінці шкірно-м'язового мішка ітягнеться до кінця тулуба; він не має гангліїв. Нервові клі-тини розподіляються вподовж усього стовбура.

Органи чуття розвинені слабо. Чутливі сенсили розкиданіпо всій поверхні тіла, найбільше вони сконцентровані нащупальцях. На передньому кінці хобота є пара так званихпотиличних органів — особливих сосочків, укритих чут-ливим миготливим епітелієм. Це, очевидно, органи хімічногочуття.

Сипункуліди — роздільностатеві тварини. Парні гонади увигляді складчастих валиків виникають із перитонеальногоепітелія й розташовані біля основ м'язів-ретракторів хоботана черевній стороні середньої частини тулуба. Вже на ранніхстадіях розвитку статеві клітини потрапляють у порожнинутіла, там дозрівають і через нефроміксії виходять назовні, дей відбувається запліднення. Дробіння яйця спіральне, детер-міноване.

Трохофора (рис. 48) має тім'яну пластинку з довгимивійками, пару вічок поблизу неї, два віночки війок — про-тотрох та метатрох, між ними — ротовий отвір, що веде взачаток передньої кишки. Середня кишка спочатку має ви-

79

гляд суцільного зачатка, без порожнини. Анальний отвір ізадня кишка виникають пізніше на спинній стороні тіла, підметатрохом. Пара мезодермальних смужок непосегментова-на.

Трохофори ведуть планктонний спосіб життя, що зумов-лює розповсюдження тварин морськими течіями. У цей пе-ріод личинки не живляться, а існують за рахунок запасівжовтка.

Рис. 48. Личинкові стадії Sipunculida:а - плаваюча трохофора Phascolosoma vulgare; б ~ повзаюча пслагосфера Sipunculua polyrnyotus;

1 - рот; 2 - очі; 3 - прототрох; 4 - метатрох; 5 - анус; 6 - підошва

Метаморфоз супроводжується нерівномірним ростомтрохофори в довжину. Сильно розростається задня її час-тина, в результаті чого анальний отвір опиняється поблизупереднього кінця, а кишка, розростаючись, утворює петлю.Мезодермальні смужки не сегментуються, а розшаровуютьсяна два листки: один із них огортає кишечник і утворюємезентерій, другий підстилає шкірно-м'язовий мішок. У та-кий спосіб виникає непочленований целом. Перетинка міжтулубною та щупальцевою ділянками целома утворюєтьсяпізніше, коли личинка перетворюється на дорослу особину.Наприкінці метаморфозу личинкові органи (пояси війчас-

80

того епітелію, вічка тощо) руйнуються, личинка опускаєтьсяна дно і починає повзати по субстрату.

У деяких видів, наприклад Sipimculus poiymyotus, ли-чинки мають на передньому кінці спеціальну вкриту війкамилопать — підошву (рис. 48, б). Такі личинки можуть і пла-вати, і повзати. Пізніше цей утвір зникає.

В Індонезії туземці як делікатес використовують у їжувисушені сипункуліди виду Sipunculus edulis.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)

Членистоногі — найбагатший видами тип тваринногосвіту. Описано понад 1,5 млн видів членистоногих, протереальне число сучасних видів, на думку вчених, сягає 3—5млн.

Членистоногі опанували всі середовища існування в ме-жах біосфери і поряд із деякими хребетними набули здатностідо активного польоту (більшість комах). Життєві форми,типи живлення, адаптації до навколишнього середовища уних надзвичайно різноманітні. Важко знайти такі місця, де бне було членистоногих. Вони живуть у всіх морях та океанах— і в товщі води, і на дні, і у ґрунті на різних глибинах;мешкають у всіляких прісних водоймах; багато груп чле-нистоногих пристосувалися до життя на суші. Пронизанийкорінням рослин шар ґрунту, поверхня ґрунту, тканини рос-лин також рясно заселені членистоногими. Багато видів чле-нистоногих — паразити тварин. За характером живлення церослиноїдні, хижі, сапрофаги, паразити. Немає на земнійкулі жодного виду природної органічної речовини, яку б неспоживали членистоногі.

Членистоногі мають багато спільного з кільчастими чер-вами, особливо з поліхетами. Ще Ж. Кюв'є — видатнийучений минулого століття — об'єднував цих тварин у типПочленовані — Articulata. Проте через ряд ароморфозів чле-нистоногі досягай вищого ступеня диференціації тканин таорганів, перш за все нервової системи й органів чуття; деякігрупи мають складну поведінку, яка виявляється в піклуванніпро потомство, здатності до складної будівельної діяльності,суспільному житті й навіть мові (наприклад, у вищих пере-тинчастокрилих) .

Як і кільчаки, членистоногі — метамерні тварини, їхнєтіло складається з ряду сегментів, проте метамерія членисто-ногих різко гетерономна. Групи подібних сегментів об'єдну-ються у відділи тіла — тагми. Найчастіше виділяються тритагми: голова, груди, черевце. У павукоподібних голова злита

6 - 6-2473 81

з грудьми в єдину тагму — головогруди; у трилобітів і ба-гатоніжок є всього дві тагми — голова і тулуб. Особливезначення має процес цефалізації — утворення голови —-тагми, де сконцентровані органи чуття (вусики, очі) та пер-винної переробки їжі (ротовий апарат).

Голова складається з головної лопаті, або акрона, та кіль-кох передніх сегментів. На думку більшості вчених, акронгомологічний простоміуму кільчастих червів. Що ж докількості сегментів голови, то тут єдиної думки немає. Зарізними даними, голова членистоногих має від 4 до 8 і навітьбільше сегментів; останнім часом вважають, що їх 6. Кіль-кість сегментів, котрі входять до складу грудей і черевця, якезакінчується анальною лопаттю, або тельсоном (гомолог пі-гідія), різко коливається, проте в межах типу спостерігаєтьсятенденція до стабілізації та зменшення їх кількості.

У результаті тагматизації об'єднується і внутрішній вмістсегментів; одні органи розростаються за рахунок інших рів-ноцінних органів. Зокрема, спостерігається концентраціягангліїв нервової системи в головний мозок.

Характерною ознакою членистоногих, від якої походитьназва типу, є будова їхніх кінцівок. Вони складаються з ок-ремих члеників, що рухомо з'єднані між собою суглобами,утворюючи багатоколінні важелі, здатні до складних і точнихрухів. Відповідно до тагматизащї тіла членистоногих від-булася й спеціалізація їхніх кінцівок. На голові знаходятьсякінцівки, що виконують чутливу функцію — антени (однаабо дві пари), решта кілька пар кінцівок перетворилися наротові органи, що беруть участь у захопленні, утриманні таподрібненні їжі (верхні та нижні щелепи або хеліцери тачастково педипальпи). Кінцівки грудної тагми виконують восновному локомоторну функцію (плавання, повзання, хо-діння, бігання, стрибання), хоча до цих функцій іноді дода-ються й інші (дихальна, чутлива). Кінцівки черевця у багать-ох груп редуковані. Лише у трилобітів і деяких ракоподібних(клас Malacostraca) вони призначені для плавання; одна-двіпари черевних кінцівок часто спеціалізуються як статеві, щопризначені для запліднення та розмноження.

У найбільш повному вигляді кінцівка членистоногогоскладається з основної частини (протоподит), від якої від-ходять дві гілки: зовнішня (екзоподит) та внутрішня (ендо-подит), крім того, у водяних форм є зябровий відросток(епіподит). У первинко водяних членистоногих (наприклад,ракоподібних) деякі кінцівки зберігають двогіллясту будову;в більшості ж кінцівок одна з гілок редукується, і вони стаютьодногіллястими (наприклад, ноги у трахейнодишних).

Важливою особливістю членистоногих, яка відрізняє їхвід кільчастих червів і обумовлює основні риси їх організації,є наявність твердої кутикули, що виконує не тільки захиснуфункцію, а є також зовнішнім скелетом (екзоскелетом), доякого прикріплюються м'язи.

До складу кутикули входять білки, амінокислоти, ліпіди,ґлікопротеїди, феноли, пігменти, вода (до 40 %). Проте най-більш характерним компонентом кутикули членистоногих єхітин. Це високомолекулярний полісахарид, мономеромякого є глюкоза. Він нагадує глікоген або целюлозу, але навідміну від цих сполук кожна молекула мономера через групуNH зв'язана з ацетильною групою О=С~—СНз- Його хімічнаназва — полі-М-ацетил-д-глюкозамін. Хітин — міцна й хі-мічно стійка речовина. Справжній хітин мають лише чле-нистоногі, а інші тварини (деякі поліхети, молюски, гідрощитощо) та гриби містять хітиноїди — речовини, близькі дохітину, але дещо відмінні за своїм хімічним складом і струк-турною будовою. У членистоногих хітин представлений не вчистому вигляді, а як сполука з білком артроподином (насп-равді це кілька білків), який з хітином утворює нерозчиннийкомплекс. Другий характерний білок кутикули —резилін —схожий на каучук, дуже еластичний і зосереджений у тихмісцях кутикули, де необхідна гнучкість скелета. Молекулихітину мають волокнисту структуру, що надає кутикулі елас-тичності, гнучкості та міцності. У кутикулі різних членисто-ногих хітин становить від 1 до 90 % сухої маси всієї кутикули.Твердість кутикули зумовлюється затвердінням її білків, щоперетворюються на особливо міцні склеротики. Процессклеротизації дуже схожий на дубіння шкіри під впливомособливих дубильних речовин.

У кутикулі членистоногих є ділянки, вкриті товстою,твердою кутикулою, нездатною до розтягнення (склерити), ім'якою, еластичною, розтяжною (мембрани). Чергування цихділянок і зумовлює рухливість тіла та його придатків. Най-чаегіше в кожному сегменті (крім головних) є чотири скле-рити: спинний (тергіт), черевний (етерніт) та пара бічних(тейрити), з'єднані рухомо еластичними мембранами. У кін-цівках членики вкриті твердою кутикулою, а зчленування —мембраною, що дозволяє їм рухатися один відносно іншого.Існує ще й внутрішній скелет —вирости склеритів усерединутіла. До них кріпляться м'язи. Кутикула не тільки вкриває всетіло членистоногого, а й вистилає передню та задню кишки,а також трахеї у трахейнодишних.

Морфологічно в кутикулі можна виділити кілька шарів,що різняться тонкою будовою та хімічним складом. У різнихкласах членистоногих ці шари мають різні назви, проте най-

б- 83

частіше виділяють зовнішній шар — епікутикулу та внут-рішній — прокутикулу, яка складається з екзокутикули таендокутикули. Під ендокутикулою лежать клітини гіподерми.Епікутикулу мають в основному наземні членистоногі. Воназумовлює непроникність покривів членистоногих для води.Кожен шар кутикули має неоднорідну будову і складається, всвою чергу, з кількох шарів. Уся товща ендо- та екзокутикулипронизана численними поровими канальцями, куди заходятьвідростки гіподермальних клітин.

Мускулатура членистоногих не утворює суцільного м'я-зового мішка, а представлена окремими пучками, що з'єдну-ють між собою рухливі ділянки кутикулярного скелета —склерити, або членики кінцівок. Мускульні пучки прикріп-люються до внутрішніх виростів кутикули, що, як уже зазна-чалося, виконує функцію екзоскелета. У членистоногих ви-никає новий тип руху — з опорою на зовнішній скелет, а нена шкірно-м'язовий мішок, як у червів. Майже вся мускула-тура членистоногих, за винятком деяких м'язів внутрішніхорганів, поперечносмугаста. Це надає їм певної переваги,оскільки поперечносмугасті м'язи скорочуються швидше,ніж гладенькі. Завдяки такій будові локомоторного апаратучленистоногі здатні до дуже швидких (відносно їхніхрозмірів) і різноманітних рухів, а деякі з них (більшістькомах) — і до польоту.

Порожнина тіла членистоногих змішана. Під час емб-ріонального розвитку в них, як і в кільчастих червів, закла-даються парні целомічні мішки, що мають метамерну будову.Пізніше стінки целомічних мішків руйнуються, розпадаю-чись на окремі клітини, а целомічні порожнини злііваютьсяіз залишками первинної порожнини тіла, утворюючи змі-шану порожнину тіла — міксоцель, що не має власної клі-тинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподіб-них порожнин між внутрішніми органами. Із мезодермаль-них клітин стінок целомічних мішків згодом утворюютьсямускулатура, клітини крові, жирове тіло та інші мезодер-мальні утвори. Дорослі членистоногі не мають целома, лишев деяких із них залишаються його рудименти — антенвльніта максилярні залози ракоподібних, коксальні залози паву-коподібних і деякі інші утворення. У міксоцелі циркулюєрідина, що зветься гемолімфою. Вона є одночасно і порож-нинною рідиною, і кров'ю.

Травна система членистоногих складається з трьох від-ділів: ектодермальної передньої, ентодермальної середньої таектодермальної задньої кишки. Кожен із цих відділів, у своючергу, диференціюється залежно від типу живлення. Харак-терною рисою травного тракту членистоногих, яка відрізняє

84

їх від інших типів тварин, є перетворення кінцівок передніхсегментів тіла на ротові, призначені для утримання й меха-нічної переробки їжі. У ряді випадків додатково до ротовогоапарата в передній кишці є особливий відділ для механічноїобробки їжі (жувальний шлунок Malacostraca або м'язовийшлунок комах). Часто передня кишка служить і для тимчасо-вого зберігання їжі — воло метеликів, бджіл. У більшостіназемних членистоногих до передньої кишки відкриваютьсяслинні залози. У середній кишці з'являються різноманітнівирости, що збільшують її поверхню (печінкові виростиракоподібних та павукоподібних, пілоричні придатки комах).

У середній кишці та її придатках відбуваються основніпроцеси травлення та всмоктування. Задня кишка, особливов наземних членистоногих, також диференціюється на від-діли, що виконують різні функції; найважливішою серед нихє всмоктування води з екскрементів і повернення її в гемо-лімфу. Це необхідно для збереження води в організмі. Функ-цією кишечника наземних членистоногих є також осмо-регуляція та видалення з організму продуктів дисиміляції,для чого призначені спеціальні трубчасті вирости задньоїділянки середньої кишки (у павукоподібних) або передньоїчастини задньої кишки (у комах та багатоніжок) — маль-пігієві судини.

Видільна система первинноводяних форм (ракоподібні,мечохвости) представлена видозміненими парними целомо-дуктами, які мають різні назви залежно від 'їх розміщення(антенальні, максилярні, коксальні залози) і функціонуютьподібно до нефридіїв кільчастих червів. У наземних чле-нистоногих замість них цю функцію виконують мальпігієвісудини разом із заднім відділом кишечника, в який вонивідкриваються. Мальпігієві судини всмоктують розчинені уводі продукти обміну, переробляючи їх у нерозчинні речо-вини, а в задній кишці відбувається зворотне всмоктуванняводи і деяких корисних речовин та повернення їх у по-рожнинну рідину.

Кровоносна система членистоногих, на відміну від кіль-частих червів, незамкнена і частково редукована. У ній за-лишаються лише головні судини — спинна, іноді черевна тадеякі бічні, але вона зовсім не має капілярів та дрібних судин.Зате з'являється центральний пульсуючий орган — серце.Усі великі судини —це артерії, вони відкриваються безпосе-редньо в порожнину тіла. В ній і в кровоносних судинахциркулює одна й та сама рідина — гемолімфа, яка омиваєвнутрішні органи.

Органи дихання членистоногих різноманітні. Дуже дрібнічленистоногі, які мають тонкі покриви й живуть у воді або в

85

дуже вологих місцях, можуть дихати всією поверхнею тіла.Більші членистоногі з товстою кутикулою мають спеціальніоргани дихання, поверхня яких укрита тонкою кутикулою,через яку відбувається газообмін. У водяних членистоногихорганами дихання є зябра. Найчастіше це видозміненікінцівки або їхні частини (епіподити). У наземних членисто-ногих органами дихання є легеневі мішки, які також вважа-ють видозміненими кінцівками (у павукоподібних), та трахеї(у частини павукоподібних, багатоніжок і комах). Легеневімішки — це глибокі мішкоподібні вп'ячування зі склад-частими стінками, що відкриваються назовні вузькимищілинами. Трахеї —тонкі, найчастіше розгалужені трубочки,що відкриваються назовні маленькими отворами, а всерединітіла обплітають усі внутрішні органи, доносячи кисень навітьдо окремих клітин.

Нервова система членистоногих побудована так само, які в кільчаків, і складається з надглоткового ганглія, абоголовного мозку, навкологлоткових конектив і черевногонервового ланцюжка. Будова надглоткового ганглія дужескладна. Він має три відділи: передній (протоцеребрум), се-редній (дейтоцеребрум) та задній мозок (тритоцеребрум).Найскладнішу будову має протоцеребрум. Головний мозокобробляє інформацію, І'го надходить до нього від органівчуття, і керує поведінкою тварини. У черевному нервовомуланцюжку часто спостерігається концентрація гангліїв і утво-рення більш складних гангліїв. У деяких випадках усі гангліїзливаються в єдиний синганглій, як у краба або кімнатноїмухи.

Більшість членистоногих мають добре розвинені органичуття (дотику, хімічного чуття, рівноваги, зору). Очі чле-нистоногих бувають двох типів — прості, що мають однулінзу, й складні, або фасеткові, до складу яких входить ве-лика кількість, інколи кілька тисяч, вічок, або оматидіїв, щощільно прилягають одне до одного. Кожен оматидій спри-ймає тільки одну точку предмета, що знаходиться перед ним,у результаті чого фасеткове око дає зображення, що скла-дається з безлічі окремих точок, тобто мозаїчне. Фасетковіочі характерні для мечохвостів, більшості ракоподібних ікомах, а також для викопних трилобітів.

Тверда кутикула членистоногих нечутлива до подразнень,тому чуття дотику та хімічне чуття в них приурочене допевних ділянок покриву, де кутикула тонка або має отвори.У членистоногих із тонкою кутикулою, наприклад у гусеніабо в тонких ділянках покриву інших членистоногих, дотикздійснюється за допомогою чутливих нервових клітин із віль-ними закінченнями під кутикулою, які сприймають будь-яке

86

торкання та деформацію кутикули. На твердих ділянках по-криву дотик здійснюється за допомогою дотичних сенсил(рис. 49). Така сенсила складається з кутикулярного порож-нистого волоска (щетинки), рухомо зчленованого з кутику-лою за допомогою тонкої мембрани. Під волоском пролягаєканал, що пронизує товщу кутикули. Через цей канал про-ходить чутливий відросток нервової клітини, який прикріп-люється до основи волоска. При найменшому дотику до

Рис. 49. Дотикові закінчення членистоногих:- кутикула склериту; 2 -волосок; 3-чутлива клітина з численними закінченнями на тонкійргикулі зчленовиої мембрани; 4 - її центральний відросток; 5 -чутлива клітина при основі волоска

1

кутику.

волоска він відхиляється, зчленовна мембрана деформуєтьсяі подразнює чутливий відросток нервової клітини. Крім чут-ливого нейрона, кожна сенсила має ще дві клітини, щоберуть участь в її утворенні. Дотичні сенсили розкидані повсьому тілі членистоногого, але найбільше їх на антенах,ногах, границях сегментів та члеників ніг. За таким самимпринципом побудовані й сенсили, що забезпечують хімічнечуття (рецептори нюху та смаку), але їхня кутикулярна час-тина може мати різноманітну будову. Обов'язковою для хе-морецепторів є наявність тоненьких пор у кугикулярній час-тині сенсили, через які можуть проходити молекули речовині контактувати з відростками чутливих нейронів.

Членистоногі розмножуються лише статевим шляхом.Більшість їх — роздільностатеві, хоча відомі й гермафродити.Часто присутній виразний статевий диморфізм — зовнішнявідмінність самиць і самців. Будова статевої системи в різнихгрупах різна, і розглядатиметься у відповідних розділах. За-пліднення внутрішнє або сперматофорне — за допомогоюодягнених оболонкою пакетів сперми (сперматофорів), якісамець вводить у статеві отвори самиці чи підвішує до них.

87

Для членистоногих характерний особливий тип розвитку,їхні яйця дуже багаті на жовток, який оточує ядро яйце-клітини. Тому дробіння в них поверхневе й неповне. Вонозосереджене на певній ділянці поверхні яйця, що зветьсязародковою смужкою. Членистоногим характерна ембріоніза-ція розвитку, ранні етапи його проходять під захистом обо-лонки яйця. Це явище має захисний характер, оскільки ранністадії розвитку найбільш уразливі, вони ще не мають за-хисних пристосувань. Отже, трохофора у членистоногих від-сутня, з яйця виходить більш пізня личинка, тіло якої вжескладається з кількох сегментів. Якщо після цього продов-жується утворення нових сегментів, то такий тип розвиткузветься анаморфозом; якщо ж тварина вилуплюється з яйця зповним числом сегментів — епіморфозом. У деяких членис-тоногих розвиток прямий: з яйця виходить цілком сформо-вана особина, але меншого розміру.

Ріст і зміна форми тіла членистоногих утруднюються че-рез щільну нерозтяжну кутикулу, тому їх постембріональнийрозвиток супроводжується періодичними линяннями, колистара кутикула скидається і замінюється новою. У той ко-роткий період, коли нова кутикула м'яка, збільшуються роз-міри тіла. Линяння здійснюються під контролем нейро-ендо-кринної системи.

Як видно, за будовою основних систем органів членисто-ногі дуже близькі до кільчастих червів, проте відрізняютьсявід останніх перш за все розвитком хітинової кутикули, якастає у них зовнішнім скелетом. Цим зумовлюються основніперебудови вихідного типу організації, який членистоногіуспадкували від своїх стародавніх предків, близьких до по-ліхет. У них змінився характер руху; при цьому целом утративопорну роль, зберігши транспортну функцію. Целомічні міш-ки розпались, виникла змішана порожнина тіла — міксо-цель. Паралельно з цим кровоносна система стала незамкне-ною і сполучається з міксоцелем. Розпався шкірно-м'язовиймішок, який у кільчаків забезпечує перистальтичний рух.Замість нього з'явилася нова система руху, що складається зпучкової мускулатури і важільних членистих кінцівок. Ди-ференціація кінцівок для виконання різних функцій при-звела до об'єднання груп сегментів у тагми. У результатірозвитку товстої, непридатної для здійснення газообміну,кутикули виникли спеціальні органи дихання.

Тип Членистоногі поділяється на чотири підтипи: Зяб-родишні, або Ракоподібні (Branchiata, або Crustacea), Трахей-нодишні (Tracheata), Трилобітоподібні (Trilobitomorpha) таХеліцерові (Chelicerata).

ss

Тип Підтип Клас

Arthropoda

- Branchiata -—

(=Crustacea)

Tracheata -

- Trilobitomorpha -

Chelicerata -

CephalocaridaBranchiopodaRemipediaMaxfflopodaOstracodaMalacostiaca

Chilopoda- DiplopodaPauropodaSymphyla

- Entognatha. Insecta

(=Ectognatha)

- Trilobita

~Merostomata

— Arachnida

П І Д Т И П З Я Б Р О Д И Ш Н І ,А Б О Р А К О П О Д І Б Н І

( B R A N C H I A T A , А Б О C R U S T A C E A )

До цього підтипу належать організми, що найбільш повноосвоїли водне середовище: вони зустрічаються в переси-хаючих калюжах, прісних і морських водоймах, заселюючивсю товщу води, від глибоководних морських западин догіпонейстона (поверхневої плівки води). Більшість із них —вільноживучі, рухливі тварини, серед них є й сидячі, при-кріплені до субстрату види, а також паразити інших водянихтварин. Невелика група ракоподібних перейшла до наземно-го існування. Описано понад 40 тис. видів.

Розміри ракоподібних коливаються від часток міліметрадо 80 см. Для ракоподібних характерна велика різноманіт-ність у зовнішній будові тіла й кінцівок, тоді як внутрішняорганізація досить однотипна, хоч у представників різних

* Автори вдячні доктору біологічних наук, професору В. І. Монченку зацінні поради та допомогу.

89

класів є певні відмінності. Загальну схему будови ракопо-дібних показано на рис. 50.

Тіло ракоподібних сегментоване. Кількість сегментів ко-ливається в широких межах. Тіло поділене на три тагми —головну, грудну та черевну. Сегменти кожної тагми можутьбути чітко відмежовані один від одного або так чи інакшезлиті. Іноді сегменти грудного відділу на черевній сторонічітко відмежовані, а на спинній утворюється загальний спин-ний щит (карапакс), що прикриває частину тіла у виглядіпласкої або двосхилої покрівлі. Між окремими тагмами сег-менти розподіляються так.

8

211Н 13 U

Рис. 50. Схема організації ракоподібних:

До складу голови входять акрон і кілька сегментів. Сег-ментарний склад голови ракоподібних, як і інших членисто-ногих, різними дослідниками визначається в чотири—вісімсегментів, тому й належність її придатків до того чи іншогосегмента дискусійна. Наприклад, перші антени одні вважа-ють придатками акрону, інші — І, II або навіть III сегмента.

Груди і черевце представників більшості класів ракопо-дібних мають різну кількість сегментів, крім видів класу Ма-lacostraca, в яких до складу грудної тагми постійно входятьвісім, а черевної — шість-сім сегментів. Черевце, як пра-вило, закінчується анальною лопаттю (тельсоном), на якійчасто є пара придатків (фурка, або вилка).

Часто поділ на три тагми порушується. Наприклад, інодідо складу голови входить лише її частина, що несе антенулита антени, тоді ми говоримо про протоцефалон. При цьомущелепні сегменти можуть залишатися вільними або об'єдну-ватися з грудними, утворюючи нову тагму — щелепогруди(гнатоторакс). Навпаки, у багатьох форм процес цефалізації

90

охоплює не тільки сегменти голови, а й один-два переднігрудні сегменти, утворюється тагма, що зветься сиицефало-ном. Інколи голова й усі грудні сегменти зливаються в голо-вогруди, або цефалоторакс.

У деяких ракоподібних кілька задніх сегментів черевцязливаються з тельсоном, утворюючи так званий плеотельсоп,

Кінцівки різних тагм і сегментів тіла мають різну будовута функції, та все ж можна охарактеризувати загальний планїх будови (рис. 51). Кожна кінцівка складається з основноїчастини — протоподита, що має один—три членики, від неївідходить двогілляста частина — телоподит. Зовнішня гілка— екзоподит та внутрішня — ендоподит мають різну, частовелику, кількість члеників. У багатьох ракоподібних на пев-них сегментах тіла від протоподита відходять також один-двадихальні відростки — епіподити, що виконують функціюшкірних зябер.

Кінцівки голови представлені п'ятьма парами. Перші зних — антенули (антени Т), як правило, одногіллясті, й лишеу представників класу Malacostraca розщеплюються на дві йнавіть три гілки. Найчастіше антенули функціонують як ор-гани чуття (дотику, нюху), хоч іноді можуть брати на себе йплавальну функцію або ставати органами прикріплення.Друга пара кінцівок — антени (антени II) — типово дво-гіллясті, але нерідко одна з гілок редукується. Так, у всімвідомого річкового рака ендоподит антен утворює довгийчленистий «бич», тоді як екзоподит має вигляд короткоїпластинки. Третя пара кінцівок — жувальця, або мандибули,відіграє головну роль при подрібненні їжі. Мандибули тількиу личинок (наупліус) двогіллясті; у більшості дорослих формтелоподит майже повністю зникає, протоподит утворює жуй-ну лопать і перетворюється на масивну зазубрену верхнющелепу. Наступні дві пари кінцівок — нижні щелепи, абомаксили, — багато членисті, з ніжним телоподитом; членикипротоподиту мають спеціальні жуйні відростки.

Грудні кінцівки або всі однакові, або передні (1—3 пари)видозмінюються в ногощелепи. Вони втрачають руховуфункцію й беруть участь у захопленні та подрібненні їжі.Грудні кінцівки часто бувають двогіллястими, але нерідкоодна з гілок (як звичайно, екзоподит) цілком або частковоредукується. Функція грудних кінцівок здебільшого локомо-торна (плавальна, ходильна ) або хапальна, дихальна тощо.

Черевні кінцівки є тільки у Malacostraca. Вони, як пра-вило, двогіллясті; виконують найчастіше не рухову, а іншіфункції: дихальну, органів копуляції тощо, але остання парачеревних кінцівок багатьох десятиногих раків перетворю-ється на потужні плавальні пластинки.

91

Рис. 51. Кінцівки ракоподібних:а ~ схеиа будови; 6 - Nebalia; * - Cyclopi; г - Astacui / - «піподиг; 2 - жувальнийвідросток; 3 — екдоподит; 4 - екзоподят; S — протоподит; б — антена 1 (антеиула);7-антена 11; 8 - нандибула; 9 - максила І; 10 — наксила II; 11-13 - нототчюпи;

14-15 - ходильні ноги; 16-18 ~ черевні нога {16 - копулягивна, IS - плавальна уропода)

У деяких паразитичних раків кінцівки втрачають чле-нистість або, в дорослому стані, зовсім зникають (Sacculina).

Зовні тіло ракоподібних укрите кутикулою, в якій, навідміну від інших членистоногих, відсутній водонепроник-ний шар епікутикули, й тому на суші через їхні покрививільно випаровується вода. Пігменти, що обумовлюють за-барвлення, розташовані у відносно тоненькій екзокутикулі.Ендокутикула порівняно товста (рис. 52). У багатьох дрібних

ракоподібних покривипорівняно м'які й про-зорі; в інших —зовнішнішари ендокутикули про-сякнуті вуглекислим каль-цієм, що перетворює кути-кулу на твердий панцир.У багатьох ракоподібнихкутикула утворює вирос-ти — нерухомі або рухо-мо зчленовані шипи, ще-тинки та волоски, частохимерної пірчастої фор-ми. Особливого розвит-ку вони набувають у пла-ваючих форм, де при-значені для збільшенняповерхні тіла.

Під кутикулою заля-гає шар гіподерми, яказдебільшого складається

з добре відмежованих одна від одної клітин.Порожнина тіла, як і в інших членистоногих, мішана —

міксоцель, що не має власної вистилки. У ній циркулюєрідина — гемолімфа, яка водночас виконує й функції крові.

Мускулатура ракоподібних, як і всіх членистоногих, скла-дається з поперечносмугастих волокон. Вона не утворюєсуцільного м'язового мішка, а представлена окремими гру-пами м'язів, які прикріплюються кінцями до різних ділянокзовнішнього скелета, в тому числі і його внутрішніх виростіву вигляді гребенів та перекладин, які називаються апофізами.Найчастіше один кінець м'яза прикріплюється зсередини достінки одного сегмента тіла або членика кінцівки, а інший —до стінки другого. Особливо потужні м'язи підходять домандибул. У форм із двостулковим карапаксом є особливийм'яз-замикач, що тягнеться від однієї стулки до іншої впопе-рек тіла.

Рис. 52. Схема будови покривів ракоподібних:/ - щетинка; 2 - отвір перового канальця; J - пігментнийшар; 4 ~ вапняковий шар; 5 — невапняковий шар;6 - гіподерма; 7 - базальна мембрана; 8 - ендокугикула;

9 - екзокутикула

94

Травна система (рис. 53) складається з передньої, се-редньої та задньої кишок. Рот міститься на черевній стороніголови; спереду і ззаду він обмежений непарними кутику-лярними складками — верхньою та нижньою губами, а пообидва боки від нього розташовані мандибули j махсили,призначені для подрібнення їжі.

Рис. 53. Будова травної системи ракоподібних:а - Copepoda; б - Leptostraca; «г - Euphausiacoa; г - Decapods; / ~ передня кишка, що інодірозширюється в жувальний шлунок; 2 - середня кишка; 3 - задня кишка; 4 - травна залоза (печінка)

Ектодермальні передня та задня кишки вистелені продов-женням кутикули, що вкриває тіло. Під час линяння ку-тикула цих частин кишечника також линяє. Передня кишкаскладається з довгого стравоходу. Його задня частина можерозширюватись, а кутикула, що її вистилає, значно потовщу-ватися й утворювати шипики, щетинки, які служать длядодаткового подрібнення їжі або виконують функцію філь-тра, що не пропускає в середній відділ кишечника великішматки їжі.

У вищих раків задній відділ стравоходу відокремлюєтьсяв різною мірою розвинений жувальний шлунок, озброєнийщетинками або міцними кутикулярними пластинками. Най-складнішу будову він має у донних Decapoda. Наприклад, урічкового рака (рис. 54) шлунок поділяється на дві частини:кардіальну (вхідну) та пілоричну. Кардіальна частина служитьдля додаткового подрібнення їжі. Вона вистелена товстоюкутикулою, яка особливо розвинена в трьох місцях, утворю-ючи жувальні пластинки з гострими зубцями («шлунковий

95

млин»). Пілоричний відділ має складнішу будову: тут є такзваний прес, стінки якого мають добре розвинеш м'язи; вньому подрібнена їжа спресовується, і з неї віджимаютьсярідкі фракції- Великі частинки їжі, що не подрібнилися ще-лепами і «шлунковим млином», потрапляють безпосередньов задню кишку й виводяться назовні. Рідкі фракції їжі ще разпроціджуються за допомогою довгих кутикулярних волосків,після чого надходять до коротенької середньої кишки.

Середня кишка в найпро-стішому вигляді — це прямадовга трубка без придатків івиростів, як у веслоногих (Со-pepoda), частини черепашко-вих (Ostracoda). У більшості жвона має одну або кілька парвідростків, що звуться трав-ною залозою, або печінкою (цюназву не можна вважати вда-лою, бо її функція не відпо-відає функції печінки хребет-них). У різних ракоподібнихтравна залоза розвинена не-однаково (див. рис. 53), а се-редня кишка може бути різноїдовжини. Наприклад, у річко-вого рака її довжина стано-вить приблизно 1/20 довжинивсього кишечника. Залозисті

Рис. 54. Внутрішня будова самця річко-вого рака:

І - передні м'язи шлунка; 2 ~ шлунок; 3 - м'язинандибул; 4 - аорта; 5 - серце; 6 - задня дорзальнаартерія; 7 - м'язн черевця; 8 - задня кишка; 9 - сі-м'япровід; 10 - сім'яник; 11- зябра; 12 - травназалоза (печінка); 13 -задні м'язи шлунка; 14 -ан-

тенальна залоза

клітини печінки виділяють ферменти, які розщеплюють жи-ри, білки та вуглеводи. Тут же відбувається і всмоктування.Внутрішньоклітинне травлення в печінці не відбувається.

Задня кишка, як правило, коротка. Лише в деяких видіввона досягає значних розмірів.

У деяких паразитичних раків (Sacculina) травна системаредукована. Вони всмоктують соки хазяїна всією поверхнеютіла.

Живляться ракоподібні різною їжею. Одні фільтрують зводи органічні рештки та дрібні організми — бактерії, одно-клітинні водорості, різні безхребетні; інші активно відрива-ють жувальцями шматки живих або мертвих тварин і рослин.

96

Видільна система раків майже втратила метамерний ха-рактер. Вони мають дві пари видільних органів, які розташо-вані біля основ антен (антенальні залози) та другої паринижніх щелеп (максилярні залози). Протягом життя у ракопо-дібних звичайно розвиваються обидві пари видільних ор-ганів, однак дуже рідко (дорослі морські Ostracoda, Leptost-гаса, деякі Mysidacea) вони функціонують одночасно. В ін-ших дорослих ракоподібних зберігається лише одна паразалоз: у більшості Malacostraca (крім Isopoda, Cumacea, біль-шості Mysidacea) -— антенальні, у решти — максилярні за-лози. Часто одна пара залоз (у різних раків різна) працює наличинкових стадіях, зношується і замінюється на іншу вдорослому віці. Наприклад, у Copepoda на личинкових ста-діях функціонують антенальні залози, а в дорослих — мак-силярні.

Рис. 55. Видільна система ракоподібних:а-схема будови антенальиої залози Astacus; б - поперечний зріз максилярної залози Cypris-І - сечовий міхур; 2 ~ видільний отвір; 3 - целомічний мішечок; 4 -лабіринт; 5 - нефридіальний канал;

б - клапан

У типовому випадку видільна залоза має кінцевий міше-чок (залишок целома) та вивідний канал (видозмінений це-ломодукт), який може ускладнюватися (рис. 55). Так, у біль-шості Decapoda він складається з лабіринта і сечового міхура,а в річкового рака лабіринт має дві частини: власне лабіринті нефридіальний канал. Внутрішні стінки лабіринта утворю-ють численні складки й вирости в просвіт каналу, які значнозбільшують його поверхню. У різних ділянках вивідного ка-налу відбуваються процеси зворотного всисання (реабсорб-ція) води, мінеральних солей та деяких органічних речовин.

7 - 6-2473 97

Основним продуктом розкладу азотовмісних речовин у ра-коподібних, як водяних тварин, є аміак.

Видільні залози ракоподібних одночасно є й органамиосморегуляції. Деякі ракоподібні здатні переносити різкі ко-ливання солоності (евригалинні організми). Так, прибережнікраби можуть зносити опріснення води під час злив; деякібокоплави заходять у гирла річок, сакуліна живе у воді різноїсолоності тощо. Одним з механізмів, що забезпечує цю здат-ність, є робота їхніх видільних органів. В опріснених водахоб'єм сечі в них збільшується, а концентрація солей у нійзменшується, чим забезпечується стабільна концентраціяіонів у гемолімфі.

У виділенні бере участь також жирове тіло, побудованеприблизно так само, як і в інших членистоногих (детальнорозглядається на прикладі комах у відповідному розділі під-ручника).

У багатьох ракоподібних спеціальні органи дихання від-сутні (класи Ostracoda, Maxillopoda та ін. ). Вони дихаютьчерез тонкі покриви тіла. Інші ракоподібні дихають черезшкірні зябра, що тісно пов'язані з кінцівками (див. рис. 51).Як уже згадувалося, на їхніх протоподитах є тонкостінніпластинчасті або мішкоподібні вирости — егаподити, кудипродовжується порожнина тіла й заходить гемолімфа, в якучерез ніжні покриви зябер дифундує кисень. Часто будовазябер ускладнена. Так, у Decapoda, наприклад у річковогорака, зябра мають центральний стрижень і численні нит-коподібні бічні гілочки, розташовані навколо нього. Зовнізяброві нитки вкриті тонкою кутикулою, під якою залягаєшар клітин дихального епітелію. Внутрішня порожнина, поякій рухається гемолімфа, тонкою перетинкою поділяєтьсяна дві судини: привідну, по якій вона входить у зябру, івивідну, по якій виходить. Зябра у річкового рака містятьсяпід бічними складками головогрудного щита, у двох зябровихпорожнинах. У кожній із них зябра розташовані трьома по-здовжніми рядами. Зябра одного ряду сидять на прото-подитах ніг, другого — там, де з'єднуються протоподити зтілом, третього — на бічній стінці тіла. Вода через зябровупорожнину (спереду назад або навпаки) рухається спеціаль-ними відростками другої пари нижніх щелеп, які коливають-ся до 200 разів за хвилину.

Цікаві зміни дихального апарата у деяких раків, які пе-рейшли до наземного життя. Так, у краба-розбійника (Birguslatro), що живе на суші, на островах Тихого океану, навнутрішніх стінках зябрових порожнин з'являються численнігроноподібні складки шкіри, які мають щільну сітку крово-носних судин, тоді як зябра редукуються. Таким чином зяб-

98

рові порожнини перетворюються на своєрідні легеневі по-рожнини, і дихання стає повітряним.

У Isopoda дихання пов'язане не з грудними, як у більшостіракоподібних, а з черевними кінцівками. У них на прото-подитах передніх п'яти сегментів черевця є широкі листо-

Рис. 56. Дихальні черевні ніжки мокриці Porcellio scaber:а - зовнішній вигляд; б - зріз по лінії s-f. І - псевдотрахеї; 2 - дихальце; 3 - повпряна порожнина

подібні тонкостінні вирости, що накладаються один на одно-го, як сторінки книги. Одна пара черевних ніжок звичайносильно склеротизована, вона покриває всі інші як кришечка.Гака будова дихального апарата, мабуть, і дала змогу частинірівноногих перейти до сухопутного існування, оскільки зя-ра в них виявилися добре захищеними від висихання. У

частини наземних Isopoda, наприклад у мокриць, на плас-нчастих черевних ногах є глибокі розгалужені вп'ячування

покривів. Порожнина кінцівки заповнена гемолімфою, якаомиває ці вп'ячування. Всередину порожнини через спе-ціальний отвір (дихальце) заходить повітря, звідки кисеньДифундує в гемолімфу. Це трахейні легені (рис. 56). ВониДуже нагадують трахеї комах.

Кровоносна система ракоподібних незамкнена, тобто ге-молімфа тече не тільки по судинах, а й виливається в мік-соцель (рис. 57). Будова кровоносної системи певною міроюзалежить від ступеня розвитку органів дихання. Вона най-більш редукована або зовсім відсутня у ракоподібних, у якихнемає органів дихання. Чим краще розвинеш зябра, тимбільше є судин, що пов'язано з необхідністю правильногокровообігу при транспорті кисню від органів дихання.

1 Z S1 56

Рис. 57. Схема кровоносної системи річкового рака:/ - антенальна артерія; 2 - передня аорта; 3 - перикардій; 4 - серце з остіями;5 -зяброво-серцеві канали; 6 —задня дорзальна артерія; 7 -задня вентральна арте-рія; 8 - низхідна артерія; 9 - пршюсні зяброві судини; 10 - черевний венозний синус

Звичайно у ракоподібних є центральний пульсуючий ор-ган — серце, що лежить над кишечником, недалеко відзябер. У більшості ракоподібних воно міститься в грудномувідділі, а в Isopoda, в яких зябра зв'язані з черевними кін-цівками, — у черевному. По боках серця є отвори з клапа-нами (остії), через які кров надходить до серця. У зябро-ногих, ротоногих раків та бокоплавів серце має вигляд бага-токамерної трубки з багатьма парами остій, тоді як у деся-тиногих раків — це короткий мішечок із трьома парамиостій, а в гіллястовусих — з однією. Від серця майже завждивідходить передня і рідше задня аорта; від аорт можуть від-ходити додаткові артерії. Врешті-решт гемолімфа з артерійпотрапляє в порожнину тіла, звідки по її відокремленихділянках (синусах) іде до зябер, де збагачується киснем і поспеціальних каналах, що є відділами міксоцеля («зяброво-серцеві канали»), протікає в ділянку міксоцеля, що оточуєсерце — перикардій, а потім, через остії, в саме серце. Усізгадані ділянки міксоцеля (синуси, перикардій) відокремленітоненькими плівками, які утворюються з проміжної речо-вини і не мають клітинної структури.

Отже, у ракоподібних є лише артерії, що несуть кров відсерця, але відсутні вени; до серця кров рухається по ділянкахміксоцеля. Крім того, в них нема капілярів.

100

До складу гемолімфи входять досить різноманітні клі-тини, переважно амебоїдної форми, здатні до фагоцитозу. Угемолімфі присутні речовини, що вбивають патогенні мік-роорганізми, однак білки типу імуноглобулінів хребетних, зяких утворюються антитіла, відсутні.

Кисень розчиняється в плазмі; удеяких Decapoda гемолімфа голубува-того кольору, оскільки в її плазмі роз-чинений пігмент, здатний транспорту-вати кисень — гемоціанін. Він за будо-вою близький до гемоглобіну, однакзамість заліза містить двовалентнумідь. Гемолімфа має здатність згор-татися при пошкодженні покривів таутворювати згусток; механізм цієї ре-акції досі вивчено недостатньо, однаквідомо, що в згортанні беруть активнуучасть гранулярні амебоцити — клі-тини з численними включеннями вцитоплазмі.

Рис. 58. Надглотковий ганглій, навкологлотковіконекгиви та вегетативна (стоматогастрична) не-рвова система річкового рака з черевної сторони:1 - протоцеребрум; 2 - оіггичний нерв; 3 - нерви рецепторівголовогрудей; 4 - дейтоцеребрум; 5 - нерви антен 11; 6 - навко-логлоткова конектива; 7 - вегетативна (стоматогастрична )нерво-ва система; 8 - конективний ганглій; 9 - глотковий(стравохідний) ганглій; 10 - тритоцеребрум; 11 - нерв антен І

Нервова система ракоподібних (рис. 58) — це парнийнадглотковий ганглій, або головний мозок, навкологлотковіконективи та пара черевних нервових стовбурів із парнимигангліями в кожному сегменті. Надглотковий ганглій скла-дається з переднього мозку, або протоцеребрума, який іннер-вує очі, середнього — дейтоцеребрума, від якого відходятьнерви до антенул, та заднього — тритоцеребрума. Нерви доантен II відходять від тритоцеребрума або навкологлотковихконектив.

Найпримітивнішу нервову систему мають зяброногі тацефалокариди. У них черевні стовбури широко розставлені,а парні ганглії сполучаються довгими подвійними попереч-ними комісарами (рис. 59, а). У більшості ракоподібнихобидва ганглії одного сегмента зближені, поперечна комісураміж ними не помітна, хоча конективи часто залишаютьсярозділеними. У багатьох ракоподібних відбувається повнезлиття не тільки парних гангліїв, а й конектив у один не-парний нервовий ланцюжок (рис. 59, б—г). Крім того, від-

101

повідаю до злиття окремих сегментів тіла спостерігаєтьсявкорочення черевного нервового ланцюжка і злиття гангліївсусідніх сегментів. Так, у річкового рака ганглії, що іннерву-ють щелепи та ногощелепи, утворюють великий підглотко-вий вузол, а у крабів взагалі всі черевні ганглії зливаються водин (рис. 59, д, є).

Рис. 59. Будова нервової системи ракоподібних:а - Anostraca; б - Euphausiacea; * - Stomatopoda; е, д ~ Decapoda; е - Copepoda;

€ - Ostracoda

Ганглії черевного нервового ланцюжка або драбини ін-нервують органи відповідного сегмента (рецептори, м'язикінцівок), при їх злитті залишаються нерви, які тягнуться відскладного ганглія до відповідного сегмента.

До гангліїв нервової системи, поряд із нервовими, вхо-дять групи нейросекреторних клітин, розташованих у прото-церебрумі, тритоцеребрумі та в гангліях черевного нервового

102

ланцюжка. Роль нейросекретів вивчено недостатньо. У рако-подібних, крім цього, є й спеціальні залози внутрішньоїсекреції. У голові є так звані Y-органи. У більшості рако-подібних вони знаходяться в антенальному, а у Malacostraca —у другому максилярному сегментах (рис. 60). Ці органи ма-ють різну форму (листкоподібну, конічну тощо). Вони скла-даються із залозистих клітин, які продукують гормон ли-

,7

Рис. 60. Схема нейросек-реторної системи сину-

сової залози краба:1 - черевна гаигліозна маса; 2 -головний мозок; 3 - нейросекре-торні клітини; 4 - зоровий нерв;5 - зорове стебельце; 6 — відросткинейросекреторної клітини; 7 -складне око; 8 - синусова залоза;

9 - ендокринна залоза

няння — екдистерон. Крім линяння, екдистерон стимулюєтакож інтенсивність обміну речовин і ріст. Крім того, Y-залозапродукує гормон, який стимулює розвиток статевих залоз.

У зоні очного стебельця або поблизу основи очей є групанейросекреторних клітин (Х-орган), стероїдні гормони якихпотрапляють у спеціальний резервуар — синусну залозу, азвідти — в гемолімфу. Ці гормони є антагоністами екдисте-рону й запобігають линянню.

Y-залоза функціонує лише у статевонезрілих особин; удорослих її діяльність припиняється, інколи вона зовсім ат-рофується. Навпаки, Х-залоза починає функціонувати на за-ключних етапах онтогенезу і не припиняє секреції аж досмерті тварини.

У стінках проток сім'яників є андрогенна залоза, гормониякої стимулюють розвиток сім'яників і вторинних чоловічихознак.

103

Гормон Х-залози впливає також на забарвлення тіла. Угіподермі багатьох крабів, креветок тощо є спеціальні зірчастіклітини-хроматофори. У них містяться гранули пігментів різ-ного кольору. Коли, наприклад, гранули червоного кольорурівномірно розсіяні в клітині, він помітний, коли ж вониконцентруються в центрі, колір зникає. Під впливом не-

Рис. 61. Схема розміщення рецепторів на поверхні кінцівки річкового рака(а) та зовнішній вигляд кутикулярної частини рецепторів (б)

рвових імпульсів від очей X-залоза виділяє гормон, що впли-ває на розподіл певного пігменту (всього відомо чотири такихгормони), і рак змінює колір (захисне, загрозливе чи іншезабарвлення).

Ракоподібні, як і інші членистоногі, крім центральної,мають ще вегетативну нервову систему, яка тісно пов'язана зцентральною. Вона іннервує внутрішні органи і впливає надіяльність травної, дихальної, видільної, кровоносної систем,а також на обмін речовин в організмі. Найкраще вивченопередній (стоматогастричний) відділ вегетативної нервової

104

системи (див. рис. 58). У річкового рака він складається зглоткового, шлункового гангліїв та пари гангліїв, що лежатьна навкологлоткових конективах. Від гангліїв відходять нер-ви до внутрішніх органів.

Органи чуття розвинені добре. Тверді ділянки кутикулиракоподібних, як і в інших членистоногих, нечутливі доподразнень, і чуття дотику та хімічне чуття приурочене допевних структур —сенсил (див. рис. 49). Кутикулярна части-на сенсили має вигляд волосин-ки, щетинки, коротенького ко-нуса або ямки. Дотичні сенсилирозташовані здебільшого на ан-тенулах, антенах та інших кін-цівках (рис. 61). На антенулах убагатьох раків є органи хімічно-го чуття (смаку) у вигляді гре-бінця з особливих тонкостіннихщетинок (рис. 62).

Органи рівноваги відомі тіль-ки в деяких вищих раків. У De-capoda в базальному членику ан-тенул є особлива камера — ста-тоцист, внутрішні стінки якоїмають особливі волоскоподібнірецептори (рис. 63). Статоцистз'єднаний із навколишнім сере-Рис. 62. Чутливі щетинки на антенулі

краба Geryon affinis:/ - гребінець чутливих щетинок; 2 - чутливі клітини;

J-нерв

довищем отвором, через який усередину потрапляють пі-щинки, що виконують роль статолітів. При линянні вонивипадають, і рак відновлює запас статолітів, підбираючи їхкінцівками або занурюючи голову в пісок. У мізид ста-тоцисти розташовані в останній парі черевних ніжок (уропо-дах).

Органи зору в ракоподібних бувають двох типів. У бага-тьох із них є непарне наупліальне око, розташоване міжосновами антенул, характерне як для личинок (наупліуса),так і для багатьох дорослих ракоподібних (гіллястовусі, коп-еподи тощо). Кожне наупліальне око (рис. 64, а) складаєтьсяз трьох-чотирьох злитих утворів — бокалів. Бокал скла-дається зі спеціальної прозорої лінзової клітини, що правитьза кришталик, та розташованого під ним шару з кількохсвітлочутливих (ретинальних) клітин. Знизу та з боків віноточений пігментними клітинами. У різних груп будова на-

105

Рис. 63. Сгатоцисти:а - в антенулі річкового рака; б - в уроподах мізид; І, 2 -джгути антенули; 3 - основні членики;4 - отвір ямки статоциста; 5 - чутливі волоски на дні статоциста; 6 — піщинки; 7 - нерв

статоциста; 8 - екзоподит; 9 - ендоподит

7 8

Рис. 64. Схема будови очей ракоподібних:а - наупліальне око Ostmcoda, б - фасеткове око Branchipus; в - окрема його ділянка; 1 -бокал; 2 - ретинальні клітини; 3 - пігментні клітини; 4 - зоровий нерв; 5 - кришталик; б -шар ретннальних і пігментних клітин; 7 - кришталеві конуси; 8 - гангліозні скупченнянервових клітин; 9 -мозок; 10 - м'яз очного стебельця; 11 -нервові волокна; 12 -прозора

кутикула; 13 - оматидій; 14 - пігментний прошарок; 15 - базальна мембрана

упліальних очей істотно відрізняється за кількістю бокалів,клітинним складом; часто відсутня лінза. Ці очі належать дотак званих інвертованих: нервові відростки відходять від ре-тинальних клітин з боку лінзи. Вважають, що наугогіальні очіздатні реагувати на ступінь освітленості, однак предметів небачать.

Більшість дорослих ракоподібних здатна розрізняти пред-мети за допомогою складних (фасеткових) очей, які харак-терні також і для інших членистоногих. Загалом таке око маєбагато окремих вічок (оматидіїв) — від кількох до 3—4 тис.(рис. 64, б, в). До оматидіїв належать складний світлоза-ломлювальний апарат, групи чутливих ретинальних клітин,від яких відходять нерви, та пігментних клітин. Нерви від-ходять від ретинальних клітин знизу (неінвертоване око).Кожен оматидій ізольований від інших пристінним шаромпігменту, який поглинає більшість променів. Тому на рети-нальні клітини потрапляє лише частина променів, що пада-ють на поверхню оматидія під кутом, близьким до прямого.Отже, кожен оматидій сприймає лише частину зображення.Суцільне зображення складається з багатьох фрагментів, не-мовби із часток мозаїчної картини (мозаїчний зір).

Більшість ракоподібних роздільностатеві, крім кількохсидячих форм, для яких характерний гермафродитизм. Уроздільностатевих видів нерідко спостерігається чіткий ста-тевий диморфізм. Так, деякі кінцівки самця видозмінюютьсяв хапальні органи для утримання самиці (антенули Сореро-da), або стають копулятивними органами. У певних групсамці значно менші, ніж самиці, в усоногах та ряду пара-зитичних рівноногих ракоподібних самці карликові. У вусо-ногих раків спостерігається гетерогонія — чергування парте-ногенетичних поколінь із двостатевими.

У небагатьох ракоподібних (Isopoda та ін.) гонади парні,кожна з них сполучається із зовнішнім середовищем за до-помогою статевої протоки. Частіше гонади зливаються, од-нак статеві протоки та отвори залишаються парними (рис.65). Від яєчника відходять яйцепроводи із залозистими стін-ками, які виділяють навколо яєць щільну шкаралупу. Частоу самиць є сім'яприймачі, куди потрапляє сперма. Це парніампули, що відкриваються назовні поблизу отворів яйце-проводів спеціальними отворами. У сім'яприймачах спермазберігається доти, доки з яйцепроводів не виходять зріліяйця; в цей час відбувається запліднення.

Стінки сім'япроводів, які відходять від сім'яників, такожмають залозисті клітини, що виділяють оболонку сперма-тофорів; інколи сім'япроводи розширюються в сім'яні пу-хирці, де остаточно формуються сперматофори.

107

Рис. 65. Десятиногі:а - жіноча, б - чоловіча статеві системи річкового рака; в — його сперматозоїд; г - сперматозоїдGalathea; 1 - яєчник; 2 - яйцепровід; 3 - парна частина сім'яника; 4 ~ непарна частина сім'яника;5 -сім'япровід; 6 --сім'явиносний канал; 7-статевий отвір; 8 - протоподит задньої грудної

ноги; 9 -хвостова капсула; 10 ~ шийка з трьома відростками

У більшості ракоподібних сперматозоїди типової форми,але можуть (наприклад, Ostracoda) досягати величезної дов-жини, до 5—-6 мм (найдовші сперматозоїди, відомі у тварин).У багатьох вищих раків сперматозоїди мають досить химернуформу й зовсім нерухомі. Так, у річкового рака вони схожі надиск із променеподібними відростками, а у Galathea склада-ються з двох овальних мішків (один із них на кінці загост-рений), сполучених вузькою шийкою, від якої в один біквідходять три довгі відростки (рис. 65, в, г). Мішок із загост-реним кінцем відповідає голівці звичайного сперматозоїда, адругий мішечок — хвостовій частині.

Плодючість ракоподібних дуже різна: річковий рак від-кладає близько 200 яєць, а деякі краби — до двох мільйонів.

Рис. 66. Дробіння яйця ракоподібних:а - повне детерміноване дробіння Euphausia; 6-г три стадії поверхневого дробіння краба Diomia;(г - стадія, шо відповідає бластулі, але вапознена жовтком); 1 - ентодерма; 2 - первинні мезодермальні

клітини

Яйця ракоподібних одягнені щільною оболонкою —хорі-оном і, як правило, виношуються на ніжках самиці або вособливих виводкових камерах. Іноді вони склеюються уяйцеві мішки, прикріплені до тіла.

Яйця найчастіше багаті на жовток, проте бувають і знезначною його кількістю ( деякі Copepoda та ін. ).

Яйця з невеликою кількістю жовтка проходять повне,нерівномірне, детерміноване дробіння, яке нагадує таке укільчастих червів. У яйцях з великою кількістю жовтка дро-біння інше: воно стає неповним і поверхневим (рис. 66),причому спочатку багаторазово ділиться ядро яйцеклітини.Ядра, що утворились, мігрують на периферію яйця, й лишепісля цього навколо кожного з них відокремлюється ділянкацитоплазми. Утворюється один шар клітин, що оточує цент-ральну масу жовтка (стадія, що відповідає бластулі, порож-нина якої заповнена жовтком).

Потім на одному полюсі бластули виникає багатошаровапластинка — зародкова смужка, з якої розвивається зародок.Вона сегментується, на її передньому кінці закладаються

109

Рис. 67. Личинкові стадії ракоподібних:а - наупліус Cyclops; б - метанаупліус Арш; в - зоеа краба Maja; г - мізидна личинка Pandalus; д -філосома лангуста Palinunis; е - мегалопа краба Portunus; 1 - антени; 2 - антенули; J - наупліальнеоко; 4 - антенальиа залоза; 5 - кишечник; 6 - макдибула; 7 - грудні сегменти; S - фасеткове око;9 - спинний шип; 10 - черевні сегменти; 11 - ногощелепа; 12 - рострум; 13 - черевні ноги; 14 -

грудні ноги; /5 - клішня

парні головні лопаті (зачатки протоцеребрума), складні очі йодне непарне просте (наугогіальне) око. На черевній сторонізародка формуються три пари кінцівок (антенули, антени імандибули). Мезодерма зародка має вигляд двох мезодер-мальних смужок, які інколи сегментуються, як у кільчаків,але згодом целомічні мішки руйнуються, а їхні стінки утво-рюють мезодермальні органи (м'язи, серце з судинами, ор-гани виділення). Целомічні порожнини зливаються із залиш-ками первинної порожнини тіла, утворюючи змішану по-рожнину тіла — міксоцель. Іноді сегментація мезодерми немає чіткості, а справжній целом взагалі не формується.

Більшість ракоподібних розвивається з метаморфозом. Урізних груп він відбувається по-різному.

Перша личинка, що виходить з яйця, називається науп-ліусом (рис. 67). Вона овальної форми і має три пари кінцівок —антенули, антени та мандибули; останні дві пари двогіллясті.На відміну від дорослих форм, у наупліуса антени лежать начеревній стороні тіла, по боках від рота, і призначені дляплавання та збирання іжі, а мандибули спочатку — тількидля плавання. На задньому кінці тіла личинки є анальналопать (тельсон). Наупліус за будовою відповідає метатрохо-форі поліхет. Наупліальні сегменти вважаються ларвальни-ми, всі інші, що виникають пізніше, постларвальними. Щодокількості ларвальних сегментів у ракоподібних єдиної думкинемає.

Наупліус має кишечник, головний мозок, два черевніганглії, непарне наупліальне око й одну пару видільних ор-ганів, найчастіше це антенальні залози. На задньому кінцітіла, між мандибулярним сегментом і тельсоном, розташова-на зона росту. Тут утворюються наступні сегменти тіла.

Наупліуси ведуть планктонне життя й розносяться (особ-ливо морськими течіями) на далеку відстань.

Наугогіус росте, в зоні росту утворюються нові сегментиіз зачатками кінцівок: спочатку сегменти з першою і другоюпарою максил, потім — передні грудні. Личинка, в якоїпочинають формуватися постларвальні сегменти, зветься ме-танаушііусом.

Під час постембріонального розвитку відбуваються ли-няння. Після кожного з них з'являються нові сегменти ізакладаються нові кінцівки, тобто розвиток відбуваєтьсяшляхом анаморфозу. При цьому можуть змінюватися будовата функції кінцівок. Наприклад, усі три пари кінцівок науп-ліуса, як уже згадувалося, призначені для плавання; пізнішеж антенули і антени стають органами чуття, а мандибули —ротовими придатками. Поступово кінцівки набувають оста-точного вигляду, і метаморфоз закінчується.

пі

Постембріональний розвиток у класі Malacostraca маєсвої особливості. У них скорочується й стабілізується кіль-кість линянь, утворюються додаткові личинкові стадії. Частоспостерігається ембріонізація розвитку, в результаті якої ран-ні личинкові стадії (наупліус та метанаулліус) проходять уяйці, а назовні виходить більш пізня личинка (найчастішезоеа). Зоєа — це личинка, що вже має всі сегменти, алесередні сегменти ще повністю не сформовані й не маютькінцівок. Зоеа має розвинені ротові кінцівки й ногощелепи,а також зачатки грудних ніжок і сформоване черевце, наякому є лише остання пара кінцівок. На передній частинітіла є фасеткові очі. Зоеа линяє й переходить у так званумізидну стадію: у неї вже є повністю сформовані двогіллястігрудні ноги (як в представників ряду Mysidacea, звідки йназва личинки) й зачатки черевних кінцівок (рис. 67, в, г).

У різних представників десятиногих раків мізидна стадіямає різну будову і відповідно різні назви: у крабів —мегало-па, що зовні нагадує дорослу тварину, але має витягнутечеревце, у лангустів — фіпосома, яка має прозоре листко-подібне тіло, довгі двогіллясті грудні кінцівки й дуже короткепочленоване черевце тощо (рис. 67, д, е). Мізидна стадіяпісля линяння перетворюється на цілком сформовану тва-рину.

Деякі вищі раки, наприклад креветки з родини Penaeidae,проходять усі личинкові стадії: наупліус, метанаупліус танаступну мізидну стадію. У ряді груп метаморфоз відбу-вається дуже своєрідно, про що буде сказано при розглядіцих груп.

У більшості видів ряду Decapoda, а також у деяких іншихтаксонах спостерігається повна ембріонізація розвитку, в ре-зультаті чого з яйця виходить мініатюрна копія дорослоїтварини з усіма сегментами й сформованими кінцівками,тобто вони розвиваються шляхом епіморфозу.

Ріст раків супроводжується періодичними линяннями, вяких беруть участь не тільки покриви, а й внутрішні органи,нервова й ендокринна системи. Найкраще цей процес ви-вчено у річкового рака. У передлиняльний період стара ку-тикула відшаровується від гіподерми, її внутрішні шарирозсисаються, а речовини, що звільнилися при цьому, від-кладаються у внутрішніх органах. У бічних стінках шлункуутворюються округлі тверді бляшки, що звуться гастролі-тами, або «жорновками». Вони складаються в основному ізсолей кальцію, які звільняються при руйнуванні старої кути-кули, а потім використовуються при затвердінні нової кути-кули. У тканинах і гемолімфі нагромаджуються речовини,необхідні для побудови нової кутикули: у гіподермі -— гліко-

112

ген, у печінці — мінеральні речовини. Паралельно цьомуклітинами гіподерми виділяється нова кутикула. Речовини,необхідні для побудови кутикули (вуглеводи, ліпіди тощо),надходять із гемолімфи і тканин. У цей період в організміпідвищується інтенсивність процесів обміну речовин, про щосвідчить посилене споживання кисню.

Власне процес линяння полягає в тому, що стара кути-кула лопається в певному місці, і через цю щілину твариназвільняється від старої кутикули, яка залишається у виглядіпорожнього чохла —- екзувія, котрий цілком зберігає формутіла рака та його придатків. Нова кутикула спочатку м'яка,еластична і не має характерного для даного виду забарвлен-ня. У цей період збільшуються розміри тіла за рахунок нагро-мадження в тканинах води та їх набрякання. Через деякийчас (протягом кількох годин) кутикула твердіє (склероти-зація), і в ній нагромаджуються мінеральні солі, які звіль-няються при розчиненні гастролітів, конкрецій у клітинахпечінки, а також надходять з їжею.

До підтипу Зябродишні, або Ракоподібні, за сучасноюсистемою належать 6 класів, шо включають 12 підкласів та 38рядів. Далі ми розглянемо найголовніші з них.

КЛАС ЦЕФАЛОКАРИДИ (CEPHALOCARIDA)

Представників класу Цефалокариди описано лише в се-редині 50-х років нашого століття. Поки відомо лише 9 видів.Розміри невеликі — від 2 до 4 мм. Живуть на морському днісеред частинок ґрунту на різних глибинах.

Тіло складається з підковоподібної голови, грудей (8 сег-ментів), черевця (11 сегментів) і тельсона з фуркою, що несенадзвичайно довгі щетинки. Добре розвинені одногіллястіантенули та двогіллясті антени (рис. 68); очей немає; обидвіпари антен розташовані позаду рота, який прикритий спря-мованою назад верхньою губою. Мандибули дуже маленькі.Обидві пари максил мають таку ж будову, як і грудні ніжки:листоподібний нечленистий протоподит, до якого кріплятьсянечленисті пластинчасті екзоподит і епіподит та членистийплавальний ендоподит. Ніжки виконують рухову та дихальнуфункції, а також підносять поживні частинки до ротовогоотвору. Черевце кінцівок не має.

Травна залоза розташована в головному відділі; органивиділення в дорослих —максилярні залози, у личинок функ-ціонують ще й антенальні; серце багатокамерне, трубчасте,розташоване в грудях, має пару отворів (остій) у кожномусегменті. Черевний нервовий ланцюжок має вигляд драбини.

8 - 6-2473 113

Рис. 68. Цсфалокариди - Hutchinsoni-ella з черевної сторони:

/ - антенула; 2 - антени; 3 - ФУДНІ кінцівки

Цефалокариди — гермаф-родити; статеві залози непарні.Яйцеві мішечки розташованіна особливому додатку І сег-мента черевця; одночасно ви-ношується лише пара яєць. Зяєць виходять метанаупліуси,що ведуть бентосний спосібжиття; перетворення включаєвід 13 до 18 линянь, після кож-ного линяння кількість сег-ментів збільшується (анамор-фоз).

КЛАС ЗЯБРОНОГІ РАКО-ПОДІБНІ (BRANCHIOPODA)

Зяброногі ракоподібні жи-вуть у різноманітних контине-нтальних водоймах, включаю-чи печерні води, калюжі, со-лоні озера та лимани. Всі вониведуть вільний спосіб життя.Описано більше 800 видів.

Ступінь цефалізації головиу різних представників різна:від протоцефалона до повно-сегментної голови, однак голо-ва ніколи не зливається з сег-ментами грудей. Тагми порів-няно мало відрізняються однавід одної; грудні кінцівки од-номанітної будови, листопо-дібні, часто нечленисті, порядіз плавальною, виконують філь-траційну та дихальну функції.

Серце має вигляд поздовж-ньої судини, яка розміщена наспинній стороні й тягнетьсявід кінця черевця майже до го-лови; має до 18 пар остій.Окремих камер воно не має,

114

однак у ньому є кілька метамерно розміщених клапанів, якізумовлюють рух гемолімфи лише в одному напрямку — доголови. Нервова система — у вигляді драбини, з широкорозставленими черевними стовбурами.

Розвиток — з перетворенням: з яйця виходить наупліус.До класу Зяброногі ракоподібні входять 4 ряди, які ми й

розглянемо.

Клас

Branchiopoda -

Ряд

- Notostraca- Conchostiaca- Cladoccia

— Anostraca

Ряд Щитні (Notostraca). Щитні —мешканці прісних міл-ких, стоячих водойм, зокрема пересихаючих. З 15 відомихвидів в Україні знайдено два. Розміри тіла не перевищують4—5 см.

Тіло видовжене, голова, груди та основа черевця прикритіспинним щитом (карапаксом), який є виростом максилярнихсегментів і не зрощений із тулубом (рис. 69). Голова злита.Обидві пари антен укорочені. Усього налічується до 50 ту-лубних сегментів. Передні 10 сегментів несуть по парі дво-Ііллястих кінцівок, причому перша й менше друга пари нігрізко відрізняються від інших тим, що на них містяться довгіниткоподібні придатки, які виконують чуттєву функцію. Наінших сегментах — від 4 до 6 пар ніжок, хоча кожен сегментмає єдину пару нервових гангліїв. Це явище (поліподія)невідоме для інших членистоногих. На останніх тулубнихсегментах кінцівок немає. Тельсон із довгою фуркою. Ос-нови ніжок мають жуйні вирости, щитні підганяють нимиїжу (детрит, дрібні тварини, ікра риб та земноводних) до рота.Можуть також поїдати й більших тварин (пуголовки, мальки,інші щитні).

При висиханні водойм щитні закопуються в ґрунт, депевний час не втрачають життєздатності, яйця ж можутьзалишатися сухими, але неушкодженими до 15 років, легкопереносяться вітром, що сприяє розселенню цих тварин.

Розмножуються вони переважно партеногенетичнимшляхом; самці малочисельні, у багатьох видів зовсім відсутні.З яйця виходить метанаупліус. Розвиток триває 2—3 тижні.

В Україні поширені щитні весняний (Lepidurus apus), щоживе переважно в пересихаючих водоймах у квітні-червні, талітній (Triops cancriforrnis), який частіше зустрічається в по-стійних невеликих водоймах протягом першої половини літа.

115

Рис. 69. Щитень Triops cancriformis (a - вигляд зі спинної сторо-ни; б - з черевної):

/-око; 2 - ниткоподібні придатки першої пари ГРУДНИХ ніг; 3 - черевце; 45 - грудні ніжки

фурха;

Викопні щитні відомі з кінця кам'яновугільного періоду.Цікаво, що багато особин Т. cancriformis, знайдених у скам'я-нілому мулі початку тріасового періоду, практично не від-різняються від сучасних. Отже, цей вид — один з найдав-ніших: він існує не менше 200 млн років!

Рад Двостулкові листрногі (Conchostraca). Близько 200 ви-дів конхострак (в Україні лише 5) мешкають у невеликихпостійних чи пересихаючих водоймах із прісною або солону-ватою водою. Це здебільшого донні тварини. Розміри станов-лять від 1 — 2 до ЗО мм.

'ІІ6

Тіло сплющене з боків, складається з голови й тулуба, щозакінчується тельсоном із коротенькою фуркою. Воно вкритехітиновою двостулковою черепашкою, іноді просякнутоювуглекислим кальцієм (рис. 70). По її периферії помітні кон-центричні кільця; вони відокремлюють ділянки, що нароста-ють після кожного линяння; таких кілець до 90. На спиннійстороні стулки з'єднані пружною зв'язкою (лігамент) з ор-

Рис. 70. Двостулкові листоногі:а - черепашка; б - внутрішня будова; 1 - наупліальие вічко; 2 - складне око; 3 - мандибула; 4 -м'яз-замикач; 5 - лігамент; 6 - середня кишка; 7 - нитчасті вирости; 8 - тельсон; 9 - фурка; 10 -

тулубні ніжки; 11 -модифіковані тулубні ніжки; 12 -антена; 13 -антенула

ганічної речовини, а закриваються за допомогою єдиногом'яза-замикача, розташованого біля голови. Є пара сидячихскладних очей, наупліальне вічко, невеличкі одногіллясті ан-тенули та видовжені двогіллясті антени, призначені для пла-вання. Кількість сегментів тулуба коливається від 10 до 32;на кожному — пара ніжок із добре розвиненими відрост-ками. Більшість ніжок підганяє їжу до рота, однак у самцівперші 1—2 пари перетворені на спеціальні гачки для утри-мання самиці в момент копуляції, а у самиць екзоподитиряду задніх ніг перетворені на нитчасті вирости для утриман-ня яєць усередині черепашки. Черевце рудиментарне.

Конхостраки — роздільностатеві; у частини спостеріга-ється облігатний (обов'язковий) партеногенез. Самиці вино-шують запліднені яйця під черепашкою. Яйця довго зберіга-ють життєздатність при висиханні, охолодженні тощо. З нихвиходить наупліус або вкритий черепашкою метанаупліус.

Усі конхостраки — фільтратори, живляться детритом ідрібними організмами. Найбільші за розмірами види (Estheria,Limnadia) в основному лежать на боці, дрібніші — риютьсяв ґрунті, скаламучуючи мул рухами черевця та ніжок (Cyzi-сш). Іноді (Lynceus) плавають догори спиною з розкритимистулками й дуже рідко спускаються на дно.

117

Близько 300 видів викопних конхострак відомі почина-ючи з девону; вони тоді жили не тільки в прісних, а й усолоних водоймах (знайдено разом із рештками типово мор-ських трилобітів та амонітів).

Конхостраки мають деяке значення як керівні копалини.Ряд Гіллястовусі (Cladocera). Це переважно прісноводні,

інколи морські планктонні тварини, з розмірами тіла до 2 см.Відомо близько 400 видів. В Україні в прісних водоймах

118

Рис. 71. Гіллястовусі:а - схема будови дафнії; в - Leptodora kindtii; / - антснула; 2 - наутшильнс око; 3 - складне око;4 - антена; 5 - печінковий виріст; 6 - мозок; 7 - кишечник; S - серце; 9 - яєчник; 10 - ембріони

у виводковій сумці; 11 ~ черевце; 12 - Ірудні ніжки

знайдено 140 видів, у Чорному та Азовському морях —більше десятка.

Тіло сплющене з боків, складається з голови, грудей ічеревця з невеликою фуркою. У більшості є карапакс, перег-нутий на спині, однак не розділений на стулки (рис. 71).Голова, не вкрита карапаксом, спереду часто має виріст — рос-трум; антенули коротенькі, одногіллясті, антени — дуже ви-довжені, двогіллясіі, з кількома бічними відростками, вкри-тими щетинками, плавальні. Мандибули та перша пара мак-сил добре розвинені, друга пара максил значно редукована.Є непарне складне око та наупліальне вічко.

Груди складаються з 4—6 сегментів з відповідною кіль-кістю ніжок. Грудні ніжки листоподібні, із зябровими від-ростками, призначені для дихання та фільтрації. У хижихзябра відсутні, а ендоподити несуть гачки або щетинки длязахоплення здобичі. У самиць між тілом та карапаксом частоє порожнина — виводкова камера, де дозрівають яйця. Че-

119

ревце, як звичайно, не сегментоване, з коротенькою фуркоюабо довгою голкою (у хижих) на кінці.

Для Cladocera характерна гетерогонія. У сприятливихумовах існують лише самиці, які відкладають партеноге-нетичні дигогоїдні (аміктичні) яйця. У різних видів у ви-водковій сумці міститься від 2 до 100 яєць. Через 1—2 добиз яєць виходять молоді рачки (тільки самиці), й процесповторюється; тому гіллястовусі можуть дуже швидко розм-ножуватись у великих кількостях. Як правило, при виходімолоді рачки линяють. Після багатьох линянь протягом 2—6діб вони досягають статевої зрілості. За несприятливих умов(зниження температури, нестача їжі, зміна хімічного складуводи тощо) з яєць виходять самці, а в статевих шляхах самицьформуються гаплоїдні (міктичні) яйця, які можуть розви-ватись тільки після запліднення самцями. Міктичні яйцямають багато жовтка; після запліднення вони вкриваютьсятовстими оболонками. У видів з виводковою камерою (Daph-піа) запліднені яйця відкладаються туди. Вони оточуютьсяшаром клітин, що вкриваються міцною кутикулою. Частотака оболонка формується навколо двох яєць. Утворюєтьсятак зване «сідельце» — ефіпій. Під час линяння самиціефіпій потрапляє у воду. Він має повітроносний шар, томупереміщується на великі відстані. Міктичні яйця повинніпройти стадію спокою, під час якої вони дуже стійкі доохолодження та висихання. За сприятливих умов із них вихо-дять самиці, які знову починають розмножуватисяпартеногенетично.

У Daphnia та інших родів протягом року залежно відтемператури води спостерігається сезонна внутрішньовидовамінливість — цикломорфоз. Чим вища температура, тим дов-ші в них вирости карапаксу та антени. Це пов'язане з тим,що нагріта вода менш густа, і тому для втримання в її товщірачка необхідна більша площа його опори.

Більшість гіллястовусих — фільтратори, що живлятьсядуже дрібними одноклітинними організмами (бактерії, водо-рості, найпростіші). До фільтраторів належать поширені упрісних водоймах види родів Daphnia (D. pulex, D. magna),Bosmina (В. longirostris). Хижі види (Leptodora, Bythotrephes)полюють на рачків, коловерток, часом поїдають мальків риб.Здобич знаходять за допомогою зору; наздоганяють жертву,захоплюють її грудними ніжками й пережовують мандибу-лами. За добу знищують 25—50 рачків. Хоча хижі види вокремих водоймах винищують до 40 % інших гіллястовусих,однак самі, в свою чергу, є кормом для риб, тому шкода відтакого виїдання незначна. Поживність гіллястовусих, зокре-ма дафній, дуже висока: в них міститься близько 50 % білків

120

та майже 11 % жирів. Cladocera — основна їжа мальків рядупромислових риб (сазан, інші коропоподібні, молодь судака,осетрові, лососеві тощо). Дафній розводять на рибозаводах успеціальних басейнах.

Ряд Безчерепашкові (Anestraca). Представники ряду Anos-traca живуть у різноманітних континентальних водоймах,включаючи печерні води, калюжі, солоні озера та лимани.Описано понад 200 видів, з них в Україні знайдено 12. Роз-міри безчерепашкових не перевищують 2 см. *

Рис. 72. Бсзчерепашкові (Aitemia salina, що живуть у водірізної солоності):

/ - антена; 2 ~ наупліальне око; 3 - фасеткове око; 4 - грудні ніжки; 5 - фурка

Голова складається з протоцефалона, на якому розташо-вані пара стебельчастих складних очей та непарне наупліаль-не око, коротенькі нечленисті антенули та більш довгі ан-тени, й гнатоцефалона (мандибулярний та два максилярнісегменти з щелепами). Кожен із 11—12 грудних сегментівнесе пару листоподібних ніг. Черевце складається з семи-восьми сегментів та тельсона з фуркою і не має кінцівок. Дваперші сегменти черевця злиті й утворюють так званий гені-тальний відділ: у самиць тут розташований яйцевий мішок, аУ самців — парний копулятивний орган. Розвиток — ізперетворенням: з яйця виходить наупліус.

Anostraca — переважно фільтратори, однак здатні й дохижацтва. Плавають на спині, грудні ніжки роблять плаваль-ні рухи, одночасно спричиняючи рух води до рота.

Один із найкраще вивчених видів цього ряду — Artemiasalina (рис. 72), що живе в усьому світі в лиманах, озерах та

121

інших водоймах із різною солоністю: від майже зовсім пріс-них до насичених солями. Вивчення фізіологічних особ-ливостей артемії показало, що в неї зберігається постійнасолоність крові, незалежно від коливань солоності води, зякій вона живе, що пов'язане, як уже згадувалося, з особ-ливостями функціонування видільної системи.

Основна їжа артемій — кілька видів мікроскопічних діа-томозих та зелених водоростей, а при їх нестачі — бактерії,що населюють дно водойм. Залежно від солоності змінюють-ся пропорції тіла артемій та його придатків. Раніше різніформи артемій описували як окремі види.

Крім популяцій із самцями й самицями відомі партеноге-нетичні форми артемій. Цікава особливість Artemia salina —існування полігатоїдних рас — явище, дуже рідкісне середтварин. Є дао-, три-, п'яти- та восьмиллощні раси, середяких трапляються такі, що здатні як до двостатевого розмно-ження, так і до партеногенетичного; при цьому вони невідрізняються ні за розмірами, ні за зовнішньою будовою.

Яйця артемії характеризуються стійкістю — вони ви-тримують повне висихання (у досліді їх нагрівали до 80° С),зниження температури до —194" С тощо. З яєць виходятьнаугогіуси, які протягом 20—35 діб перетворюються на стате-возрілу особину.

Значна швидкість розмноження й висока екологічнапластичність роблять артемію перспективним об'єктом длярозведення як живого корму для риб. Яйця артемії збираютьу великих кількостях для живлення мальків: їх кидають уводу; наугшіуси з'являються майже відразу. В Україні артеміямасово мешкає у Сиваші.

КЛАС РЕМІПЕДІЇ (REMIPEDJA)

Нещодавно в морській воді прибережної печери на гли-бині близько 20 м на Багамських островах (Карібське море)знайдено новий вид ракоподібного, описаний у 1981 р. підназвою Speleonectes lucayensis (рис. 73). Згодом близькі видибуло знайдено в інших печерах цього архіпелагу, а також уводі печери на Канарських островах. Відомо чотири видиреміпедій, що належать до трьох рядів.

Тіло завдовжки до 43 мм складається з синцефалона,членистого (31—32 сегменти) тулуба й тельсона з фуркою;сегментація його гомономна — унікальна примітивна рисадля ракоподібних. Кінцівки тулуба розміщені з боків, якпараподії; вони двогіллясті, членисті. Синцефалон доситьоригінальної будови: на голові є дві пари двогіллястих антен,перед ними є пара одночленистих придатків — передантени,

122

Рис. 73. Рсміпсдії: Speleonectes sp.

функцію яких не з'ясовано. Є пара мандибул із зубцями й двіпари одногшлястих максил, за якими розташована пара но-гощелеп.

Нервова система типу черевної драбини (поздовжні стов-бури парні, ганглії є в кожному сегменті). Очей немає. Гонадипарні, розташовані від максил II до XIV сегмента тулуба.Рачки плавають черевцем догори. Розвиток не вивчено.

КЛАС МАКСИЛОПОДИ (MAXILLOPODA)

Представники цього класу поширені в усьому світі. Вонинаселюють як морські, так і прісні води, живуть на дні й утовщі води на різних глибинах, у капілярній воді між піщин-ками тощо. Поряд з вільноживучими є види, що ведутьприкріплений та паразитичний способи життя.

Тіло максилрпод складається з синцефалона^ _ грудей тачеревця, що закінчується тельсоном. До складу синцефалонавходять головні та перший грудний сегменти, останній несеногощелепи. Антенули одногіллясті, видовжені; антени тамандибули двогіллясті, обидві пари максил одногіллясті, ба-

123

гаточленикові; є непарна верхня губа. Ногощелепи різноїбудови (одно- або двогіллясті).

Груди складаються з шести, рідше — з чотирьох чи п'ятисегментів, із яких перший входить до складу синцефалона.Грудні ніжки переважно двогіллясті й виконують локомотор-ну функцію; вони призначені для плавання чи створенняруху води. Черевце з різною кількістю сегментів (3—5), безкінцівок; тельсон з різними причленованими виростами(«каудальні придатки»). У більшості видів розвинене лишенепарне (наупліальне) око; кровоносна система дуже редуко-вана. З яйця вилуплюється наупліус.

До класу Максилоподи належать чотири підкласи, щовключають 14 рядів. Розглянемо найважливіших представ-ників цих підкласів.

Клас

Maxillopoda -

Підклас

MystacocaridaCirripediaCopepodaBranchiura

ПІДКЛАС МІСТАКОКАРИДИ (MYSTACOCARIDA)

Це невелика група рачків (відомо лише 11 видів), щоживуть у піску морських пляжів пришшвно-відпливної зонита приморських печер. Між частинками піску є проміжки,заповнені водою, де поряд з іншими тваринами (найпрості-ші, різноманітні черви) живуть і містакокариди. Така фауназветься інтерстиціальною. Розміри містакокарид невеликі (до1 мм завдовжки).

Тіло видовжене (рис. 74), голова поділена глибокою попе-речною перетяжкою на передній відділ, де розташованіпарний лобний виріст, дві пари простих вічок і антенули, тазадній відділ, де розміщені двогіллясті антени, дуже подібнідо них верхні щелепи з жуйним відростком, дві пари одно-гіллястих багаточленикових максил (друга пара розвиненакраще ніж перша, її протоподит несе багато щетинок дляфільтрації) та пара ногощелеп (можуть бути дво- або одногіл-лясті). Верхня губа дуже видовжена, досягає ногощелепногосегмента. Головні кінцівки призначені не тільки для фільтра-ції води, а й для руху.

Є чотири вільні сегменти грудей. Грудні ніжки значноредуковані, притиснені до тулуба і в русі участі не беруть.Черевце складається з п'яти сегментів без кінцівок і закін-чується тельсоном з добре розвиненою фуркою, що неседовгі щетинки. Сегменти грудей і черевця рухомо зв'язані

124

між собою, можуть час-тково втягуватись одинв одний, що сприяєпросуванню між піщин-ками. Підгортаючи че-ревце під себе і з силоювідштовхуючись фур-кою, містакокариди мо-жуть стрибати. Так вонирухаються, потрапившина поверхню грунту; во-ни здатні також дужешвидко закопуватися.

Містакокариди —фільтратори, живлятьсядетритом, бактеріями,найпростішими тощо.Течія води спрямову-ється щетинками ного-щелеп і максил уперед,до жуйних відростківмандибул. Видовженаверхня губа створюєсвоєрідний канал дляцього потоку.

Рис. 74. Містакокариди: De-cheflocaris remanei:

1 - шов на голові; 2 - прості вічка; 3 -антенула; 4 - голова; 5 ~- антени; 6 -манднбули; 7-максила І; S -максилиЙ; 9 - ногощелспи; 10 - грудні ніжки;

// -тельсон; 12 -фурка

ПІДКЛАС ВУСОНОГІ (CIRRIPEDIA}

Цей підклас об'єднує надзвичайно спеціалізовані сидячіфільтруючі або паразитичні форми. Вусоногі мешкають лишев морях; відомо понад 1000 сучасних видів. У фауні Чорногоморя є не більше ніж 10 видів, в Азовському — один. Розміривусоногих — від кількох міліметрів до 2—5 см.

Антенули й весь передній відділ голови вусоногих пере-творюються на орган прикріплення: в одних видів — надовге м'ясисте стебельце, в інших —пласку широку підошву.

125

Антени та складні очі атрофуються, інші придатки головиспрощуються, вони оточують ротовий отвір, який розташо-ваний на задній частині голови. У деяких видів головнийвідділ зовсім зникає (див. далі).

Тіло вусоногих одягнене двома шкірними (мантійними)складками, як у молюсків. Мантія непаразитичних формвиділяє назовш вапнякові пластинки, що утворюють захиснучерепашку. М'яке тіло вкрите мантією, власне грудний відділу представників ряду Thoracica має шість сегментів з двогіл-лястими кінцівками, у представників ряду Acrothoracica —чотири сегменти з одногіллястими кінцівками, a Rhizocepha-1а (коренеголові) втрачають членистість і кінцівки. Черевце ійого придатки редуковані.

Вусоногі, як правило, гермафродити, але деякі з них(наприклад, Аісірре) роздільностатеві, причому самці їх дужемалі й сидять у мантійній порожнині самиці. Ще цікавішіінші Cmipedia (родина ScalpelUdae, деякі види роду Balanus),у яких поряд з гермафродитними особинами є карликові«додаткові» самці. Нарешті є види, нормальні особини якихможуть бути як самицями, так і гермафродитами; і в перших,і в других є карликові самці. Умови, які визначають розвитокличинки в самицю, самця чи гермафродитну особину, неві-домі.

З яєць вусоногих виходить типовий наупліус. Після кіль-кох линянь він переходить у стадію метанаупліуса, за якоюйде стадія, характерна лише для вусоногих —циприсоподіб-на личинка. Вона має двостулкову кутикулярну черепашку,що вкриває все тіло, чотиричленикові антени з присиснимидисками та цементними залозами, спрощені мандибули тамаксили і шість пар грудних двогіллястих плавальних ніжок.Наявність двостулкової черепашки робить личинку подібноюдо черепашкових ракоподібних із роду Cypris, звідки і їїназва. Циприсоподібна личинка деякий час плаває за допо-могою грудних ніг, а потім прикріплюється антенулами допридатного субстрату. Дальший її розвиток у представниківрізних рядів проходить по-різному.

Серед вусоногих ряду Thoracica широко відомі так званіморські жолуді (надродина Balanomorpha) (рис. 75) та морсь-кі качечки (надродина Lepadomorpha) (рис. 76). У першихголова утворює широку підошву, а все тіло покрите вапня-ковими пластинками (див. рис. 75). Тіло рачка розташованев черепашці черевцем догори. Рух та фільтрація води відбу-ваються за допомогою рухомих пластинок черепашки та дво-гіллястих грудних ніжок, що несуть багато щетинок («вусо-ніжки»). У морських качечок (рис. 76) передня частинаголови витягнута в стебельце, що частіше не вкрите вап-

126

Рис. 75. Морський жолудь:а ~ внутрішня будова; б ~ зовнішній вигляд; І ~ грудні ніжки; 2 ~ м'яз-замикач даху; З -роговий конус;

4 - пластинки дму; 5 - пластинка будиночка

няковими пластинками, а тіло вкрите сплюснутою з боківчерепашкою, що складена з 5—6 правильно розміщенихпластинок. Деякі морські жолуді прикріплюються до шкірикитів. При цьому представники роду Coronula живляться,фільтруючи воду, a Tubicinella та інші стають паразитами йживляться тканинами та кров'ю китів.

З одного боку, Thoracica відіграють важливу роль як еле-менти обростання: оселюючись у великій кількості на під-водних спорудах, днищах суден тощо, вони значно погіршу-

Рис. 76. Морська качечка:я - зовнішній вигляд; б - внутрішня будова; / - черепашка; 2 - стебельце; 3 - грудні

ніжки; 4 - м'яз-замикач; 5 - роговин конус

127

ють їхні гідродинамічні якості. З іншого боку, їхні наупліусиє кормом для багатьох промислових видів риб. У деякихкраїнах (Іспанія, Чилі, острови Тихого океану) великі осо-бини вусоногих вживаються в їжу.

Рис. 77. Sacculina carcini:а - доросла особина на черевці краба; б - наупліус; в - циприсоподібна личинка та г - її прикріпленнябіля щетинки до покривів краба і формування кснтрогона; д - міграція клітин кснтропжа в тілохазяїна; е - молодий паразит на поверхні середньої кишки; / -розгалуження в тілі краба; 2 -зовнішня

частина тіла сакулінн

У геологічній історії вусоногі відомі з початку силурійсь-кого періоду; вони мають значення як керівні копалини.

Представники ряду Acrothoracica (відомо близько 50 видів)цікаві своєю здатністю свердлити черепашки молюсків, ске-лети коралів, моховаток, а іноді — морських жолудів. Вонине мають вапнякових пластинок, тільки на передній частиніголови самиці є кутикулярна пластинка, що, ймовірно, береучасть у процесі свердління.

128

Серед вусоногих найсвоєріднішу будову мають предс-тавники ряду Коренеголові (Rhizocephala) — паразити деся-тиногих раків. У дорослих коренеголових відсутні сегмента-ція, кінцівки, кишечник, органи виділення; в розвитку вонипроходять стадії наупліуса та циприсоподібної личинки; вдеяких наупліус відсутній. Налічується близько 250 видів.

Дуже поширений, у тому числі й у Чорному морі, паразиткрабів Sacculina carcini. Зовні виглядає як мішок, розташо-ваний під черевцем хазяїна (рис. 77). Насправді це лишечастина тіла паразита, в якій розташовані статеві органи —великі яєчники та маленькі сім'яники. Від мішка відходятькоренеподібні вирости, що обплітають усі внутрішні органихазяїна. Живлення осмотичне: через тоненькі покриви від-ростків соки краба потрапляють в організм паразита.

При розмноженні яйця сакуліни потрапляють у порож-нину мішка, де й запліднюються. Наупліус виходить у воду,де линяє кілька разів й перетворюється на циприсоподібнуличинку. Всі фази розвитку Sacculina, як і інших коренего-лових, не мають кишечника й живляться за рахунок жировоготіла. Через кілька днів після утворення циприсоподібна ли-чинка прикріплюється до молодого краба антенулами. Потімвона линяє два рази, втрачаючи кінцівки, мантію, черепаш-ку, око та більшість внутрішніх органів. Так виникає спеці-альна фаза розвитку — кентрогон. Це мішечок, заповненийнедиференційованими клітинами. Через канал, утворенийантенулами, ці клітини потрапляють у порожнину тіла крабаі з током гемолімфи переносяться до середньої кишки, наповерхні якої осідають. Тут формується система розгалужень,що обплітають усі органи хазяїна; через кілька місяців па-разит досягає статевої зрілості, і його частина зі статевимизалозами вип'ячується назовні у вигляді мішка. Сакулінаживе близько трьох років; хазяїн, як правило, переживаєпаразита.

Інший представник, Peltogaster gracilis, також паразиткрабів, відрізняється роздільностатевістю. Доросла самицяподібна до Sacculina, а самці схожі на циприсоподібних ли-чинок і мешкають у спеціальних розширеннях мантійноїпорожнини самиці.

До ряду Міиікогрудих (Ascothoracida) належить близько 40видів паразитичних рачків. Вони мають великий карапакс,який інколи розростається в мантію; стулки карапакса з'єд-нані єдиним м'язом-замикачем, який розміщений підкишечником. Антени відсутні, щелепи видозмінені в колю-чосисний апарат, який лежить у футлярі, що утворений ниж-ньою губою. Антенули подібні до клішні. Особливо роз-винені у личинок, бо з їх допомогою рачок кріпиться до

9 - 6-2473 129

хазяїна. Груди складаються з шести сегментів;, грудні ніжкив частини ендопаразитичних форм редуковані. Черевце скла-дається з 4—5 сегментів, дуже рухливе, має фурку. За однимвинятком мішкогруді роздільностатеві, з різким статевим ди-морфізмом.

З яйця виходить метанаупліус без ока; після шести ли-нянь він перетворюється на аскоторацидну личинку, що від-різняється від циприсоподібної відсутністю антен.

У межах ряду відомі як екто-, так і ендопаразити. Най-примітивнішими вважаються ектопаразити шестипромене-вих коралів Synagoga mira, які пересуваються по тілу хазяїната за допомогою хоботка висмоктують його соки; статевийдиморфізм і процеси дегенерації дорослих виражені слабо.Грудні ніжки добре розвинені, плавальні, мантія коротенька.Інші види роду Synagoga, що паразитують на морських ліліях,мають помітний статевий диморфізм: самиці більші, ніжсамці, й мантія у самиць прикриває все тіло, має багатокишень (виводкові камери), а у самців черевце опинилосяпоза мантією. У видів роду Ascothorax і родини Lauridaeсамиці паразитують всередині пухлин у тілі коралів; самцімаленькі, мешкають у тих самих пухлинах, що й самиці(Ascothorax), або є ектопаразитами тих самих хазяїв (Lauri-dae). Нарешті, у Dendrogaster, що паразитує в порожнині тіламорських зірок, самиця не має кінцівок і сегментів. Вонаскладається з невеликого тулуба, від якого відходять дужерозгалужені вирости мантії. Самці мікроскопічні, мають пла-вальні торакоподи та дві довгі нерозгалужені мантійні ніжки,де розташовані сім'яники й відгалуження кишечника. Вонимешкають у мантійній порожнині самиць.

Цікаво, що плодючість у мішкогрудих збільшується в міруспеціалізації до паразитизму: ектопаразит Synagoga відкладаєблизько 60 яєць, а ендопаразитичний Dendrogaster — близь-ко 20 тис. Паразитування мішкогрудих призводить до каст-рації хазяїв — коралів чи голкошкірих.

ПІДКЛАС ВЕСЛОНОГІ (COPEPODA)

Копеподи живуть у всіх типах прісних і морських водойм.За способами живлення вони можуть бути фільтраторами,хижаками, рослиноїдними; є планктонні форми й мешканціпридонних вод тощо. Описано майже 9 тис. видів. Понад20 % із них ведуть паразитичний спосіб життя.

Тіло завдовжки від 0,1 до 32 мм, складається зі синцефа-лона, п'ятисегментних грудей та три-чотирисегментного че-ревця, що закінчується тельсоном із фуркою (рис. 78). Наголові є наупліальне око. Антенули видовжені, часом довші

130

ніж тіло, виконують плавальну та чутливу (хімічне чуття,дотик) функції; одногіллясті. Антени вкорочені, як правило,двогілляслі. Мандибули з жуйними зубцями. У деяких мор-ських видів ці зубці зверху покриті коронками з двоокисукремнію, що збільшує їхню міцність. Є дві пари махсил і параногощелеп. У фільтруючих форм антени та щелепи створю-ють рух води і виконують функцію фільтрувального апарата.П'ять пар грудних ніжок двогіллясті, плавальні, у самцівдеяких видів остання пара їх видозмінена і служить дляприкріплення сперматофорів до статевих отворів самиці(вони розташовані в обох статей на І сегменті черевця).Фурка часто складається з кількох гілок, укрита довгимивійками, що поліпшує ширяння у воді. Дихальна системавідсутня; серце є лише в деяких представників (підряд Саіа-noida) у вигляді невеличкого пухирця.

У паразитичних видів придатки голови перетворюютьсяна органи прикріплення до хазяїна, мають вигляд гачківтощо; грудні ніжки частково чи зовсім зникають, покривистають м'якими, органи чуття редукуються, сегментація стаєневираженою або зовсім зникає.

Копеподи роздільностатеві. Є досить значний статевийдиморфізм: розміри самців менші, ніж самиць, є відміни вбудові антенул і задніх грудних ніжок; особливо різко відріз-няються обидві статі у паразитичних видів. У деяких прісно-водних форм відомий партеногенез. Запліднення спермато-форне.

Деякі примітивні планктонні види відкладають яйця про-сто у воду, однак частина вільноживучих форм (Cyclops то-що) та паразитичні рачки формують один-два яйцеві мішки,прикріплені біля основи черевця самиці — своєрідне піклу-вання про нащадків. Наупліус проходить 5—6 стадій, післячого перетворюється на так звану копеподитну личинку, вякої черевце сегментоване й поступово формуються груднініжки; вона також проходить 5—6 стадій. У глибоководних іпечерних видів копепод, що мають незначні (до 1 мм) роз-міри, кількість личинкових стадій зменшується, а плодючістьпадає до 1—2 яєць у кладці.

У підкласі Copepoda виділяють від трьох до восьми рядів.Ми розглянемо лише деякі з них і паразитичні види, щоналежать до різних рядів.

Представники ряду Каланоїди (Calanoida) — виключнопланктонні форми. Вони добре пристосовані до такого спо-собу життя: дуже довгі розгалужені антенули (рис. 78, а),видовжені й широкі голова та груди, вкорочене черевце (при-стосування до ширяння); у воді тримаються вертикально.Мешкають на різних глибинах переважно морських водойм;

9' 131

Рис. 78. Веслоногі ракоподібні:а - Oithona phunifera; 6 - Cyclops strcnuus; 1 ~ антснула; 2 - антена; 3 - наугоїіальнс око;

4 - синпсфалон; 5 - яйцеві мішки; 6 - фурка

за способом живлення — в основному фільтратори, хоч є йхижаки. Каланоїди — основа морського планктону, вониутворюють найбільшу тваринну масу на нашій планеті.

У поверхневих шарах Чорного моря поширений Calanushelgolandicus, забарвлений у червоний колір, особливо в йогокопеподитних стадіях, завдяки присутності особливих ліпідів(«червоний каланус») — основа живлення різних морськихриб, особливо оселедцевих. Калонідами, крім риб, живлятьсяй вусаті кити. Поживні властивості цих рачків дуже високі: вних міститься до 60 % білків, 20 % вуглеводів та 15 % жирів.

Види ряду Циклопоїди (Cyclopoida) мешкають переважнона дні або в придонній зоні. Голова, груди і антенули в нихкоротші, а черевце довше, ніж у каланощів; у самиць завждидва яйцеві мішки (рис. 78, б). Здебільшого це дуже численнімешканці прісних водойм. Пересуваються стрибкоподібне,одночасно вдаряючи чотирма парами грудних ніжок (п'ятапара редукована). Більшість — хижаки, живляться найпро-стішими, дрібними олігохетами, водяними личинками ко-мах, іншими рачками, личинками риб тощо; є й рослиноїдні,

що споживають головним чином одноклітинні або колоні-альні зелені, діатомові та синьозелені водорості. Деякі ведутьпланктонний спосіб життя (Cyclops strenuus); є чимало пара-зитів. Циклопоїди та їхні наупліуси — основа живленнямолоді більшості прісноводних риб. З іншого боку, парази-тичні види шкодять рибі, а деякі є проміжними хазяямистьожаків.

До ряду Гарпактикоїди (Harpacticoida) належать дуже дріб-ні рачки, їхнє тіло (рис. 79), як звичайно, витягнене, вузьке,антенули вкорочені, що пояснюється донним способомжиття; багато видів мешкає в капілярних умовах: між піщин-ками дна тощо. Вони заселяють морські та прісні водойми;деякі живуть на суходолі, в добре зволожених розростанняхмохів і лишайників. Червоподібна форма зумовлена тим, щоповзають вони за допомогою грудних ніжок, згинаючи тіло.Дуже поширений у прісних водоймах вид Elaphoidella bidens.

Серед них є багато паразитичних видів: як екто-, так іендопаразити різних морських безхребетних—кишковопо-рожнинних, ехіурид, поліхет, молюсків, голкошкірих тощо.

132 133

На рибах і китах вони оселюються переважно на покривах,зябрах, інколи в ротовій порожнині. Види роду Ergasilus (рис.80, а) мешкають на зябрах прісноводних риб; інколи наодного хазяїна чіпляється кілька тисяч паразитів, щопризводить до загибелі рибини. Личинки та молоді особиниведуть вільний спосіб життя, і тільки після копуляції рачки

Рис. 79. Гарпак-тикоїди: Aicnose-

tcila spinicauda

Рис. 80. Самиці паразитичних Copcpoda зпрісноводних риб:

а - Ergasilus pcrcgrinus; б - Achteres

прикріплюються до зябер. Великої шкода завдають рачкироду Myticola — паразити мідій. У деякі роки запаси мідійчерез цих паразитів зменшуються в 10 разів. Найбільшийпредставник веслоногих — Pennella balaenoptera паразитує нашкірі китів і досягає довжини 32 мм. Цікаво, що у Pennella зяйця виходить копеподитна личинка; розвиток зі зміноюхазяїна — молоді особини після копуляції паразитують наголовоногих, а потім переходять на китів. Паразитичні ко-пеподи завдають великої шкоди прісноводним і деяким мор-ським рибам, особливо вони небезпечні для молоді в рибо-розвідних господарствах.

ПІДКЛАС ЗЯБРОХВОСТІ, АБО КОРОПОЇДИ (BRANCHIURA)

Зяброхвості —невелика група (близько 130 видів) екто-паразитів риб; в Україні знайдено 3 види. Тіло сплющене вдорзовентральному напрямі, поділене на передній та задній

134

відділи (рис. 81). Передній відділ утворений синцефалоном,покритим карапаксом, на якому зверху розташовані парафасеткових очей та 1—3 наупліальні вічка. Антенули йантени вкорочені. Антенули мають кіпеподібний придатокдля прикріплення до риби. Мандибули перетворені на колю-чосисний хоботок; перші максили видозмінені у фіксуючий

Рис. 81. Схема будови самиці зяброхвостих:7 -фасеткове око; 2 -антена; J-антенула; 4 -прикріпний диск (першамаксила); 5 - хоботок; 6 ~ другі максили; 7 - базальна пластинканогощелеп; 8 -перші грудні ніжки; 9 -маса яєць; 10 -четверті грудні

ніжки; // -черевце

орган — присосок, другі максили одногіллясті, також слугу-ють для прикріплення; є пара ногощелеп.

Задня половина тіла складається з грудей і черевця; всі їїсегменти з'єднані між собою рухомо. Груди складаються з 4

135

сегментів, на кожному з яких є пара плавальних двогшіястихкінцівок; до складу черевця входять два сегменти без кінці-вок і тельсон. Розміри тіла коропощів не перевищують 10 мм.Коропощи можуть вільно плавати, тимчасово залишаючисвоїх хазяїв.

Кровоносна та дихальна системи відсутні; середня кишкамає багато сліпих виростів, які наповнюються кров'ю ха-зяїна; коропова воша може голодувати до трьох тижнів, докикров не перетравиться. Коропощи роздільностатеві; статевийдиморфізм не виражений. Самець запліднює самицю, коливона перебуває на хазяїні та ссе кров; запліднення внутрішнє.Самиця відкладає яйця (у Argulus foliaceus від 20 до 250) напідводні предмети, приклеюючи їх до субстрату секретом такзваної черепашкової залози, що лежить перед передньоюпарою грудних ніжок.

Розвиток прямий: через 3—5 тижнів із яйця виходятьмолоді рачки, в яких передні максили ще не перетворені наприсоски, а плавальні ніжки і карапакс укорочені. Молодьприкріплюється до риби, ссе кров і на ній же линяє п'ятьразів, переходячи в дорослу стадію. У деяких морських видівіз яйця виходить метанаупліус.

Коропощи — кровососи прісноводних та морських риб,причому видової специфічності до хазяїна у них немає. Деякібільш спеціалізовані види паразитують на пуголовках і кара-катицях. Хазяїна коропоїди знаходять за запахом та коливан-ням води, що сприймається чутливими щетинками на повер-хні їхнього тіла. Зір слугує лише для орієнтації при плаванні.Шкода, якої коропові воші завдають рибі, загалом невелика,однак при масових розмноженнях звичайний у наших пріс-них водоймах Argulus foliaceus може спричинити загибельмальків.

КЛАС ЧЕРЕПАШКОВІ РАКОПОДІБНІ (OSTRACODA)

Це морські чи прісноводні дрібні (1—ЗО мм) ракоподібні,що населяють усі типи водойм від невеликих калюж донайбільших глибин світового океану. У тепловодному струм-ку в СІЛА знайдено рачків із роду Potamocypris, що здатні донормальної життєдіяльності при температурі +54° С; це одназ найбільш термостійких багатоклітинних тварин. Проте ба-гато видів остракод високих широт постійно живуть притемпературі, що не набагато перевищує нульову. Більшістьостракод веде бентосний спосіб життя, повзаючи за допомо-гою антен і грудних ніжок, в основному другої пари. Деякіформи (прісноводні Cypridae) можуть і повзати, і плавати; єспеціалізовані планктонні морські форми з добре розви-

136

неними складними очима. Деякі здатні підвішуватися черев-цем догори до плівки поверхневого натягу та пересуватисьуздовж неї (Notodromas та ін. ). Багато видів здатні закопу-ватись у мул на глибину до 7 см. Частина живе як коменсалина поверхні тіла інших тварин, наприклад Isopoda, річковихраків та ін. Серед них є навіть сім наземних видів (родиMesocypris та Scotia), що мешкають у підстилці вологих лісівпівдня Африки, Мадагаскару, Австралії та Нової Зеландії.

Відомо 2 тис. сучасних та 12 тис. викопних видів. У фауніУкраїни у прісних водоймах знайдено 90 видів та 110 видів уЧорному й Азовському морях.

ІРис. 82. Черепашкові ракоподібні:

кач; ІЗ - перша грудна ніжка; 14 - максила; 15 ~ мандибула

137

Тіло остракод дуже вкорочене, сплющене з боків і зовсімутратило сегментацію. Його всуціль покриває двостулковачерепашка, що відповідає карапаксу інших ракоподібних(рис. 82). Стулки черепашки на спинній стороні з'єднаніпружною органічною зв'язкою, крім того, є потужний м'яз-замикач.

Черепашка складається з внутрішнього кутикулярногошару з хітиноподібної речовини та більш-менш розвиненогозовнішнього вапнякового шару. У наземних остракод стулкичерепашки мають щільні щетинки, які сприяють утриманнювологи.

На голові, як правило, є лише наупліальне око. Поряд ізним розташований так званий фронтальний орган, функціюякого не визначено. В деяких морських видів є фасеткові очі.Антенули й антени добре розвинеш. Останні в плаваючихвидів несуть довгі плавальні щетинки, а в донних, подібно догрудних ніг, слугують для повзання чи закопування в грунт.Є мандибули й перша пара максил. Грудних ніжок одна-трипари; у найтиповіших представників дві передні пари слугу-ють для руху, а третя видовжена, спрямована дорзальне, несена кінці «щіточку» зі щетинок і слугує для очистки порож-нини черепашки від бруду. На кінці черевця є фурка зіщетинками.

Через черепашку рухається вода; фільтраційний апаратутворений спеціальними відростками основ максил та ще-тинками першої пари грудних ніжок.

Переважна більшість черепашкових живиться одноклі-тинними водоростями, детритом, залишками тварин; деякіморські види (рід Cypridina) — хижаки, що полюють наінших дрібних рачків. Є й справжні фільтратрри, причомуморські види з родів Asterope і Cyclasterope зовсім закопують-ся в субстрат. Над його поверхнею стирчать лише кінці анте-нул. Вони утворюють отвір у ґрунті, через який водарухається до черепашки.

Серце у частини видів остракод має вигляд пухирця; убільшості ж кровоносна і дихальна системи відсутні. Не-рвовий ланцюжок дуже вкорочений, у ньому є всього дві—чотири пари гангліїв; нервові стовбури зближені й навітьутворюють суцільну гангліозну масу. Унікальна особливістьчерепашкових — наявність трьох пар (у більшості дорослихракоподібних лише одна пара) видільних залоз (антенулярні,антенальні та максилярні). У родині Cytheridae антенальнізалози перетворені на павутинні; павутина допомагає при-кріплюватися до субстрату при повзанні.

Усі черепашкові роздільностатеві; іноді спостерігаєтьсястатевий диморфізм у будові ока та антен. У багатьох пріс-новодних видів самиці розмножуються партеногенетично, а

138

самці взагалі невідомі. Цікаво, що в деяких видів у північнійчастиш ареалу розмноження партеногенетичне, а в південній —є І самці й самиці. Розмноження двостатеве.

Самиці здебільшого відкладають яйця на субстрат, однаку деяких яйця виношуються під черепашкою до виходу ли-чинок. Наупліус має двостулкову черепашку; після шести-семи линянь рачок досягає зрілості, після чого вже ніколи нелиняє. Цікаво, що сперматозоїди остракод досягають веле-тенських розмірів: у Pontocypris завдовжки 0,7 мм довжинасперматозоїда досягає 6 мм (у людини всього 0,067 мм) іперевищує довжину тіла рачка майже в 9 разів. Причинутакого гігантизму сперматозоїдів досі не з'ясовано. Трива-лість розвитку в різних видів коливається від 1 до 4 місяців,а дорослі рачки живуть від 4 місяців до 3 і більше років.

Викопними остракоди відомі з початку кембрійського пе-ріоду. Вони широко застосовуються в геології як керівнікопалини. Впродовж усієї своєї геологічної історії Ostracodaне зазнали яких-небудь суттєвих змін в організації.

ІСЛАЄ ВИЩІ РАІШ (MALACOSTRACA)

Клас Malacostraca об'єднує близько 23 тис. сучасних ікілька тисяч викопних видів. Сюди належать ракоподібні,різні за розмірами (від 1 мм до 3 м у розмаху ніг у деякихкрабів), будовою та екологічними особливостями.

Живуть вищі раки у водоймах усіх типів на різних гли-бинах. Відомі й суходільні форми. Серед них є хижаки, різ-нощні, рослиноїдні, детритофаги, трупощи, фільтратори, атакож невелика кількість паразитів. Однак за деякими ри-сами організації вони утворюють компактну монофілетичнугрупу.

Характерними рисами організації вищих раків є постійнакількість сегментів — вісім грудних та шість-сім черевних;чоловічий статевий отвір завжди розташований на VII абоVIII грудному сегменті, а жіночий — на VI. Шлунок поділе-ний на жуйну та фільтрувальну частини, травна залоза («пе-чінка») добре розвинена; завжди є серце й судини. Органивиділення —антенальні залози. Переважно роздільностатеві;розвиток із перетворенням, інколи (річковий рак) прямий.

Назва «Вищі раки» не зовсім точна, оскільки поряд зознаками більш високої організації (сталість числа сегментіву тагмах) для багатьох із них характерна наявність черевнихкінцівок, що без сумніву ознака більш давня порівняно зіншими ракоподібними, які не мають цих кінцівок.

Система Malacostraca досить складна, їх поділяють на трипідкласи та 14 сучасних і кілька вимерлих рядів. Ми розгля-немо лише деякі з них.

139

Клас

Malacostraca

Ряд

— Lcptostraca—Stomatopoda— Bathyncllacca— Mysidacea— Amphipoda

Isopoda—Tanaidacea— Cumacca—Euphausiacca— Decapoda

Ряд Тонкопанцирні (Leptostraca). Відомо лише 14 морськихвидів, що населюють, як правило, прибережну зону морів,ведуть придонний спосіб життя і лише один вид Nebaliopsistypica — глибоководна планктонна тварина.

Тонкопанцирні мають багато архаїчних рис будови (рис.83). Груди та передня частина черевця вкриті тонким напів-прозорим двостулковим карапаксом. Стулки з'єднані міжсобою вентральним м'язом-замикачем. На голові є довгийвиріст, спрямований уперед — роегрум. Обидві пари антенвидовжені, одногіллясті, з численними чутливими щетин-ками. Очі фасеткові, сидять на довгих стебельцях. Є ман-дибули та дві пари максил. Грудні ніжки листоподібні, епі-подит та екзоподит перетворені на зябра, а ендолодит вузь-

Рис. 83. Схема будови тонкопанцирних:/ - фасеткові очі; 2 - рострум; 3 - стебельце; 4 - мандибули; 5 - м'яз-замикяч; 6 - карапакс;7 - І сегмент черевця; S - хвостова фурка; 9 - одногіллясті черевні ніжки; 10 - двогіллястічеревні ніжки; // -грудні ніжки; /2-антенн; 7.7 - аитснули; 14, 75-максили; 16 - верхня губа

140

кий, несе щетинки і слугує для плавання та створення рухуводи всередині карапакса. Протоподити несуть щетинки,одні з яких (коротенькі) відфільтровують харчові частинки, аінші (видовжені) — транспортують їжу до рота.

Черевце складається з семи (а не з шести, як у іншихMalacostraca) сегментів; передні чотири несуть по парі дво-гіллястих плавальних ніжок, а задні •— коротенькі, одно-гіллясті. Тельсон видовжений, з двогіллястою фуркою. Серцевидовжене, у вигляді трубки.

Тонкопанцирні роздільностатеві. Очі самців більш великі,кількість чутливих щетинок на антенулах більша, ніж у са-миць. Після запліднення самиця виношує яйця у виводковійкамері, утвореній протоподитами останньої пари груднихніжок. Для ряду тонкопанцирних характерна значна ембрі-онізація розвитку. З яєць виходять молоді особини з усімасегментами (епіморфоз), які відрізняються від дорослих ли-ше меншими розмірами та недорозвиненою четвертою па-рою черевних ніжок (стадія манка); після трьох линянь вонистають дорослими.

Ряд Ротоногі, або Раки-богомоли (Stomatopoda). Більшістьротоногих живе на мілководді тропічних і субтропічних мо-рів; кілька видів трапляється в Середземному морі, з нихнайбільш поширений Squffla oratoria. Всі вони високоспе-ціалізовані хижаки, що підстерігають здобич. Описано близь-ко 300 видів.

Розміри ротоногих досить великі — до 60 см завдовжки.Розчленування тіла ускладнене (рис. 84). Є протоцефалон ігнатоторакс, утворений злитими разом трьома щелепними і

Рис. 84. Схема будови ротоногих:- антснули; 2 - стебельчасті фасеткові очі; 3 - антени; 4 - рострум; 5 - карапакс; 6 - вільні груднісегменти; 7 -тельсон; 8 -уроподи; 9 -черевні ніжки; 10 -підклішня; // -друга пара ногощслеп

141

п'ятьма грудними сегментами, а зверху покритий карапак-сом. Решта тіла складається з трьох задніх рухомо з'єднанихміж собою грудних сегментів та черевця. Карапакс має спря-мований уперед видовжений, рухомий виріст —- рострум. Єпара дуже рухливих стебельчастих фасеткових очей та на-упліальне вічко. Антенули видовжені, на кінці несуть по тринитчасті вирости з органами хімічного чуття, які поряд іззором слугують для виявлення здобичі; антени вкорочені. Єп'ять пар ногощелеп, передня з яких коротка, вкрита чут-ливими щетинками і є органом дотику; друга пара найдовша,її останній членик подібний до гострого зазубреного ножа йможе входити в спеціальну поздовжню щілину передостан-нього розширеного членика. За допомогою такого пристрою(підклішні) рак захоплює та вбиває здобич. Останні три париногощелеп також мають підклішні, проте вони короткі йпризначені для перенесення їжі до рота та копання нірок.

Черевний відділ довший, ніж головний і грудний; усішість його сегментів добре розвинені. П'ять передніх парчеревних кінцівок двогіллясті, причому кожна гілка по краяхнесе численні щетинки. Кожна пара ніжок може з'єдну-ватися між собою, працюючи як одне ціле. За допомогоючеревних ніжок раки плавають; крім того, на черевних ніжкахє розгалужені зяброві відростки. При перебуванні тварини внірці коливальні рухи цих ніжок (до 60 за хвилину) спри-чиняють безперервне надходження свіжої води до зябер.Розширена шоста пара черевних ніжок (уроподи) та плес-катий тельсон слугують для викидання ґрунту назовні приритті нірок. На поверхні черевних сегментів є спеціальнівиступи, які спрямовують течію води в нірці.

Кровоносна система добре розвинена. Серце займає біль-шу частину грудей і доходить до V черевного сегмента; маєвигляд трубки з 12 парами остій, від нього відходять 15 парбічних артерій і передня непарна аорта.

Раки-богомоли роздільностатеві. Самиця відкладає яйця(у великих видів —до 50 тис.) на три задні пари ногощелеп,які одночасно виділяють клейку речовину; утворюється яй-цевий мішок. Самиця виношує мішок протягом кількох тиж-нів. У цей час вона не живиться. З яйця виходить личинкаоригінальної будови (псевдозоеа), що мешкає в нірках. Ка-рапакс у неї сплющений, несе довгий рострум та дві париголчастих виростів, спрямованих уперед і назад. Із кінцівокнедорозвинені три задні пари ногощелеп та уроподи. Черездеякий час псевдозоеа переходить до планктонного способужиття, де перетворюється на подібну до дорослої особинифазу синзоеа, яка також плаває, кілька разів линяє й опус-кається на дно, набуваючи статевозрілої форми.

142

Як уже згадувалося, більшість ротоногих живе в нірках,виставивши назовні передній кінець тіла. При появі здобичі(креветки, дрібні риби, інші невеликі плаваючі тварини) ракмиттєво вистрибує з нірки й хапає жертву другою пароюногощелеп, подібно до комах з ряду богомолів (звідки йназва ряду).

Рис. 85. Bathynclla natans:1 - черевні ніжки, 2 - шіеотельсон

Рис. 86. Мізидові: Mysisrelicta

Ряд Батинелові (Bathynellacea). Цей ряд об'єднує дужедрібних (від часток міліметра до 6 мм) мешканців підземнихпрісних вод, що повзають між частинками грунту або живутьу водоймах печер при температурах не вищих ніж +12 ...+ 14° С. Проте один вид знайдено в підземній водоймі вАфриці при температурі +55° С, а один — у піску на морсь-кому березі в Австралії. Описано близько 80 видів. В Украші(Одеська та Запорізька області) в колодязях знайдено одинвид Bathynella natans (рис. 85).

143

У батинелових усі сегменти голови злиті; очі відсутні.Обидві пари антен середньої довжини, з численними чут-ливими щетинками. На кожному з грудних сегментів є парадвогіллястих ніжок ходильного типу з розвиненими еггіпо-дитами. Черевні кінцівки зазнали значної редукції, коро-тенькі ніжки є лише на одному-двох передніх сегментах, ілише останній сегмент, злитий із тельсоном (плеотельсон),має сильно розвинену пару двогіллястих кінцівок, які разоміз фуркою проштовхують тіло вперед між частинками ґрунту.

Запліднення внутрішнє. Самиці відкладають досить ве-ликі, багаті на жовток яйця в ґрунт.

Ряд Мізвдові (Mysidacea). Це переважно морські планк-тонні види, що живуть на глибинах до 8 км; відомі види зсолонуватих та прісних водойм, включаючи басейни Дніпра,Бугу та Дінця. Описано близько 800 видів, із них у Чорномуморі — ЗО. Розміри здебільшого становлять 10—20 мм, однакдеякі глибоководні види досягають довжини 40 см.

Зовні мізидові (рис. 86) дещо нагадують креветок, їхнєтіло видовжене і складається з протоцефалона, гнатоцефало-на, що об'єднує щелепні та два-три грудні сегменти, і рештивільних сегментів грудей і черевця. Карапакс цілком по-криває голову й груди, але зростається тільки з переднімидвома-трьома сегментами, решта грудних сегментів тількиприкриваються ним.

Фасеткові очі — на стебельцях; у ряду глибоководних іпечерних форм очі не мають пігменту. Обидві пари антендуже довгі, антенули двогіллясті, вкриті чутливими щетин-ками, а у самців ще мають коротенький придаток — органхімічного чуття для пошуку самиці. Антени одногіллясті;екзоподит має вигляд лусочки. Перша пара максил має спе-ціальний пластинчастий виріст, коливання якого спричи-няють рух води в порожнині карапакса. Щелепи прикритівеликою верхньою губою й несуть численні щетинки, якістворюють фільтрувальну камеру. Є одна-дві пари ногоще-леп, що беруть участь у фільтрації; решта грудних ніжокдвогіллясті, з плавальними екзоподитами й ендоподитами, задопомогою яких мізиди можуть також повзати або навітькопати ґрунт.

Зябра на грудних ніжках мають не всі види (у більшостівони відсутні); газообмін відбувається через тоненькі по-криви карапакса. У самиць на останніх грудних ніжках єособливі пластинки-оостегіти, які утворюють виводкову ка-меру.

Кожен сегмент черевця несе пару двогіллястих ніжок, якіна останньому найдовшому сегменті дуже видовжені й разоміз тельсоном утворюютб хвостовий плавець («віяло»). В ос-

144

нові ендоподита черевних ніжок часто розташований органрівноваги — статоцист. У значної частини мізид перші п'ятьпар черевних ніжок більш-менш редуковані, особливо у са-миць.

Види, що живуть на мілководді, здатні змінювати колірзавдяки тому, що під напівпрозорими покривами тіла в спо-лучній тканині є спеціальні зірчасті клітини (хроматофори),заповнені темним пігментом. На світлі пігмент збирається вцентрі клітин, і тіло світлішає; в сутінках він розходиться повсьому об'єму хроматофорів, і рачок стає темним. Зміна за-барвлення регулюється спеціальними ендокринними зало-зами, розташованими в стебельцях очей. Глибоководні фор-ми не мають хроматофорів і здебільшого червоно забарвлені.

Для деяких мізидових характерна примітивна ознака —наявність одночасно антенальних і максилярних залоз; убільшості є лише максилярні.

Мізидові роздільностатеві; запліднення внутрішнє. Сами-ця виношує від 10 до 160 яєць у виводковій камері. Чорно-морські види можуть дати 2—4 покоління на рік. З яєцьвиходять молоді рачки, які деякий час перебувають у вивод-ковій камері, а потім переходять у воду, де линяють і ростуть.Розвиток прямий або з незначним метаморфозом (личинка-манка відрізняється від дорослих відсутністю частини кін-цівок грудей і черевця).

Більшість мізидових — фільтратори, які мешкають у тов-щі води, переважно на мілководді; лише близько 50 видівзнайдено на великих глибинах. Деяка частина — придонніформи, що засвоїли припливно-відгшивну зону та прибе-режні води. Мізиди часто мігрують у вертикальному й гори-зонтальному напрямках у пошуках їжі — дрібного планкто-ну. При переміщеннях можуть утворювати великі скупчення:у Neomysis integer вони досягають 1 км завдовжки при шири-ні в кілька метрів. При нестачі планктону мізиди можутьживитися детритом із дна, а за допомогою мандибул пережо-вувати навіть трупи дрібних тварин.

Мізидові мають велике практичне значення як істотнийкомпонент живлення багатьох промислових риб (молодь су-дака, оселедцеві) й вусатих китів. У штучних водоймах, став-ках і водосховищах вони значно збагачують їхню кормовубазу. У Південно-Східній Азії з мізид виготовляють соуси дляїжі.

Ряд Бокоплави, або Різноногі (Amphipoda). Представникицього ряду — досить велика група морських і прісноводнихMalacostraca. Описано близько 4,5 тис. видів. Із них у пріснихводах України знайдено лише ЗО, а в Чорному та Азовському

10 - 6-2473 145

морях — 107. Розміри тіла — від кількох міліметрів до 10—20 см.

Тіло бокоплавів, як правило, сплющене з боків, хоч єформи, сплющені дорзовентрально. Синцефалон складаєть-ся з голови та одного-двох грудних сегментів; решта груднихсегментів вільні, карапакс відсутній (рис. 87). Очі фасеткові,інколи злиті в непарне око. Глибоководні та підземні види,

як правило, органів зоруне мають. На місці очей уних часто спостерігаєтьсялише скупчення темногопігменту. Антенули та ан-тени видовжені, правлятьза органи дотику та хіміч-ного чуття; у багатьох підпокривами голови наспинній стороні є парастатоцистів. Мандибулита обидві пари максил —жуйного типу. Ногоще-леп одна пара.

Усі сім пар кінцівоквільних сегментів грудеймають різну будову (звід-ки й назва «різноногі»).На передніх одній-двохпарах розвиваються ха-пальні пристрої-підкліш-ні або справжні клішні,

призначені для утримання їжі, —гнатоподи. Наступні ніжкимають гострі кігтики: вони в різних видів призначені дляповзання, прикріплення до субстрату тощо. Епіподити всіхгрудних ніжок, що розташовані позаду гнатоподів, тонко-стінні, листоподібні, виконують функцію зябер. У самицьпри основі двох-п'яти пар грудних ніжок є пластинки, якіутворюють виводкову камеру.

Перші три сегменти черевця мають типові двогіллястіщетинконосні плавальні ніжки. Двогіллясті кінцівки остан-ніх трьох сегментів спрямовані назад і забезпечують пересу-вання стрибками. У деяких представників бокоплавів (у мор-ських кізочок і китових вошей) черевце вкорочене, черевнініжки редуковані або взагалі відсутні. Бокоплави плаваютьчеревцем донизу, однак стрибальні рухи на мілководді здійс-нюють, лежачи на боці (звідси й назва бокоплави).

Забарвлення тіла досить різноманітне: більшість має зе-ленкуватий, буруватий або жовтуватий колір, глибоководні

Рис. 87. Бокоплави:а - Gammarus; б ~ Caprclla anatifera

146

та підземні форми безбарвні, лише серед байкальських видівтрапляється яскраве червоне, зелене чи синє забарвлення.

Серце має вигляд потовщеної судини, що лежить у дор-зальній частині II—VI грудних сегментів, воно має три париостій. Є передня та задня аорти, по яких кров надходить учеревний синус, омиває зябра і йде до перикардіальногосинусу, а звідти через остії —• в серце.

Бокоплави роздільностатеві. Статевий диморфізм вияв-ляється в особливостях будови кінцівок; самці, як правило,більші, ніж самиці, однак у деяких байкальських гамарусіввідомі карликові самці. Копуляція триває по кілька днів.Самець за допомогою кінцівок уводить сперму у виводковукамеру самиці, де й відбувається запліднення. Яйцекладка врізних видів містить від 4 до 200 яєць, інколи до 1000.Розвиток без метаморфозу. Молоді цілком сформовані рачкизалишають камеру через 10—40 діб; чим вище температура,тим швидше йде розвиток. Статева зрілість настає післябагатьох (до 15) линянь через різний час (від 2 місяців до Зроків) після вилуплення. Дорослі рачки живуть від 1 до 6років, а вид Niphargus orchus — до ЗО років.

Бокоплави мешкають у різноманітних водоймах, однакбільшість -—у морях, заходами на глибини до 6—7 км, протенайбільшої щільності їх популяції досягають на невеликихглибинах (до 40—50 тис. екземплярів на 1 м2 дна). Особливогусто їх на літоралі багатьох морів. Під час відпливу вониховаються серед водоростей або під камінням, а' під часприпливу жваво плавають. Багато їх і на узбережжі Чорногота Азовського морів. Це так звані «морські блохи». Вонипроникають навіть на зволожені ділянки морських пляжів, дестрибають за допомогою добре розвинених уроподів.

Деякі види добре переносять значне опріснення, заходятьдалеко в гирла річок. У прісних водоймах також живе чималовидів. Так, у великих кількостях на піщаному мілководдіводосховищ Дніпровського каскаду та в друзах сидячих мо-люсків Dreissena живуть види роду Gammarus (G. lacustris, G.pulex та ін. ).

Досить численні види бокоплавів населяють підземні во-ди (печери, колодязі тощо). У Карпатах поширені підземнівиди роду Niphargus, позбавлені очей і безбарвні.

Більшість амфіпод усеїдні. Вони поїдають живі та мертвірослини, дрібних тварин, трупи, детрит (наприклад, видироду Gammarus). До фільтраторів належить масовий вид уз-бережжя Азовського моря — Pontogammarus maeoticus, щовідфільтровує частинки, принесені хвилями. Фільтраторамиє також багато видів, що мешкають у трубочках на дні (ро-дина Corophiidae тощо). Підземні види пропускають через

10- 147

кишечник ґрунт, а також поїдають залишки різних орга-нізмів.

Планктонні бокоплави переважно хижаки. Вони поїдаютьмедуз, реброплавів, живучи на своїх жертвах. Із донних формхижаками є морські кізочки (Caprella), що полюють на гідро-їдних поліпів, кільчаків, дрібних рачків (рис. 87, б).

Справжніми паразитами є китові воші (Cyamidae), які навсіх фазах розвитку живуть на шкірі китів, прогризаючи її.Відомий також вид, що паразитував на вимерлій нині стел-леровій корові (ряд сиренові).

Бокоплави — першорядний за значенням корм для риб— як морських, так і прісноводних (коропоподібні, осетрові,камбалові, лососеві тощо). Проводяться досліди з масовогорозведення Gammaras pulex — улюбленої їжі форелі та ха-ріуса.

Ряд Рівноногі (Isopoda). Цей ряд об'єднує численну групуракоподібних, що пристосувалися до найрізноманітнішихумов існування. Більшість видів живе в морях на різнихглибинах від штерстиціалі до глибоководних западин. По-ширені рівноногі й у прісних водоймах, у тому числі йпідземних. Серед них є й паразити інших ракоподібних тариб, а також наземні види.

Описано близько 4,5 тис. видів, з них у Чорному таАзовському морях усього 32 види і, крім того, у фауні Ук-раїни виявлено З види прісноводних та 2 — інтерстиціальні.Розміри тіла рівноногих коливаються від кількох міліметрівдо 40 см.

Тіло сплющене дорзовентрально, зрідка циліндричне абосплющене з боків (рис. 88). Карапакс відсутній; є синцефа-лон, який складається з головних та одного (рідше двох)грудних сегментів. Очі сидячі, з різним числом фасеток: від4 (Asellus) до 3000 — Bathynomus giganteus. У підземних іглибоководних видів очі редуковані. Антенули та антениодногіллясті; їхня довжина різна у різних представників.Щелепи, як правило, жуйного типу, однак у деяких хижих іпаразитичних видів видозмінені в колючосисний хоботок, ав представників підряду Gnathidea взагалі недорозвинені (до-рослі не живляться). Є одна (рідше дві) пара ногощелеп,відповідно до числа грудних сегментів, що злилися з голо-вою.

Сім пар грудних ходильних ніжок мають однакову будову,звідки і назва ряду. Вони одногіллясті, екзоподит та епіподитвідсутні. У живленні, як правило, участі не беруть. Іноді(наприклад, у водяного віслюка) передня пара ніжок стаєхватальною: на ній розвивається підклішня. Підклішні мо-жуть виникати й на одній-двох наступних грудних ніжках. У

деяких морських видів останні три пари грудних ніжок вес-лоподібні й призначені для плавання. На кількох, переважночотирьох-п'яти передніх парах ніжок у самиць є пластинки,що формують виводкову камеру.

Черевце вкорочене, його останній сегмент (іноді —кіль-ка) у більшості видів зрощений із тельсоном, утворюючиплеотельсон. Черевні кінцівки двогіллясті, обидві гілки лис-топодібні, часто тонкостінні. Вони накладаються одна наодну і спрямовані назад під плеотельсон. Основна їхня функ-ція — дихальна; екзоподит однієї з пар черевних ніжоквидовжений, сильно склеротизований і прикриває решту ні-жок знизу.

Рис. 88. Рівноногі:a -Asellus aquaticus; б - Limnoria tubercuiata

Завдяки тому, що черевні ніжки добре захищені від ви-сихання, частина рівноногих (мокриці) перейшла до назем-ного життя, їхні зябра найчастіше покриті тоненьким шаромводи, й дихання відбувається практично, як і у водяних форм,завдяки розчиненому у воді кисню. Деякі види перейшли додихання атмосферним киснем: у них в екзоподитах черевнихніжок є порожнина, сполучена вузьким отвором із дихаль-ною камерою; утворюються своєрідні трахейні легені (див.рис. 56). Паразитичні рівноногі, подібно до інших пара-зитичних ракоподібних, мають спрощену будову, особливосамиці, які частково чи повністю втрачають кінцівки, органичуття, сегментацію та деякі внутрішні органи.

Більшість рівноногих — роздільностатеві. Серед пара-зитичних форм відомі гермафродити; деякі види мокриць

148 149

розмножуються партеногенетично. У виводковій камері ви-луплюються личинки-манки, які виходять у зовнішнє сере-довище і стають дорослими. У паразитичних видів манкимають гачкоподібні грудні ніжки, якими прикріплюються дотіла хазяїна. Цікаво, що перші два-три линяння манки про-ходять у виводковій камері матері. Пустельні мокриці родуHemilepistus, що будують нірки завглибшки до 100 см, оригі-нальне піклуються про нащадків. Вони живуть парами, разоміз молодими особинами, яких захищають від ворогів, за-криваючи вхід у нірку грудними сегментами. Батьки прино-сять у гніздо рослинні рештки для живлення молоді. На-щадки зимують разом із батьками, а навесні покидають нір-ку. Батьківська пара залишається і знову приступає дорозмноження.

Високий ступінь екологічної пластичності рівноногих ви-являється, зокрема, в різноманітності типів живлення. Багатоводяних і наземних видів споживають рослини. Чорномор-ський рачок Idotea viridis живиться червоними, бурими тазеленими водоростями. Пігменти з'їдених рослин забарвлю-ють його гемолімфу у відповідний колір. Отже, забарвленняцього виду залежить від характеру їжі. Дуже поширений унаших прісних водоймах водяний віслюк Asellus aquaticusживиться детритом із водяних рослин та з листя дерев, щопадає у водойми. Мокриці родів Oniscus та Рогсеїіо поїдаютьяк живі рослини, так і опад, і тим самим беруть помітну участьу ґрунтоутворенні. Особливо велику роль у цьому процесівідіграють пустельні мокриці роду Hemilepistus, які при риттінірок виносять на поверхню значну кількість грунту, угною-ючи його своїми фекаліями, їх чисельність у пустелях дужевисока, до 1 млн особин на гектар.

Деякі морські види з родів Lunnoria (рис. 88, 6) та Sphae-roma (у Чорному морі знайдено один вид першого роду та двадругого) проточують ходи в підводних дерев'яних спорудах,живлячись деревиною. Багато рівноногих, особливо глибо-ководних, заковтують ґрунт чи детрит, перетравлюючи ор-ганічні рештки, що містяться в цих субстратах.

Фільтраторів серед Isopoda небагато; це переважно морсь-кі форми з родини Arcturidae. Серед морських рівноногих єчимало хижаків. Наприклад, Astacilla pusilla має видовженіантени та хапальні передні грудні ніжки. Задніми грудниминіжками вона чіпляється до водоростей, передня витягненачастина тіла піднята над субстратом. При дотику здобичі(різні безхребетні, мальки риб) до антен хижак захоплює їїпередніми ніжками й поїдає. Інші хижі рівноногі викопуютьсвої жертви (дрібних ракоподібних тощо) із мулу чи піску.Представники роду Aega за допомогою колючосисних щелеп

ISO

ссуть кров риб, однак нападають на них лише для живлення.Інші рівноногі (роди Апііосга, livoneca та ін. ) — постійніектопаразити річкових і морських риб. У рачків з підрядуGnathiidea личинки-манки, що мають спеціальну назву «пра-ниці», розривають гачкуватими грудними ніжками покривириби, досягають кровоносної судини і ссуть кров. Дорослігнатиди не живляться, ведуть вільний спосіб життя за раху-нок нагромаджених праницею в жировому тілі поживнихречовин.

Рис. 89. Самиця паразитичного рівноногого рака Cancricepon ele-gans:

/ - виводкова камера; 2 - грудні ніжки; 3 - груди; 4 - черевні ніжки; 5 - уроподи; 6 -черевце; 7 - карликові самці

Види з підряду Epicaridea — паразити різних ракопо-дібних. Одні з них нерухомо прикріплені до хазяїна —екто-паразити, інші, наприклад, Cancricepon, мешкають у зябро-вій порожнині десятиногих раків. Деякі з них повністю втра-чають кінцівки й сегментацію. Самці, як правило, карли-кових розмірів, живуть на самицях (рис. 89).

Практичне значення рівноногих обмежене. Як уже згаду-валося, наземні види беруть певну участь у ґрунтоутворенній підвищенні родючості ґрунту, частина з них є високо-калорійною їжею (поряд з іншою) для бентосних риб. Водно-час вони завдають деякої шкоди людині, знищуючи дерев'яніспоруди в морі.

Ряд Клішненосні віслюки (Tanaidacea). До цього ряду на-лежать переважно морські донні тварини, що живуть зде-більшого в заростях гідроїдних поліпів та водоростей. Та-нащові трапляються також у прісних водах, зокрема в при-морських річках, озерах тощо. Описано майже 800 видів. УЧорному морі живуть шість видів; два з них — Apseudopsisostroumovi та Pontotanais borceai — ендеміки. Середня дов-

151

жина становить 1—2 мм, однак деякі види досягають дов-жини до 20—30 мм, інколи до 8 см.

Тіло танащових видовжене (рис. 90), голова злита з пер-шими двома сегментами грудей; синцефалон усуціль по-критий карапаксом, що з боків має парну дихальну по-рожнину, а спереду часто витягнений у рострум. Фасетковіочі, що розміщені на нерухомих лопатях, є переважно вмешканців мілководдя. Антенули й антени вкриті чутливимиволосинками, виконують функцію органів дотику. Манди-були та обидві пари максил у самиць розвинені, у самців, щопереважно не живляться, частково або зовсім зникають.

Рис. 90. Клішненосні віслюки: Apscudes spinosus

Передня пара грудних ніжок несе великий епіподит, якийстворює рух води через дихальну порожнину; газообмін від-бувається через стінки епіподиту, частини карапакса та тіла,що прилягають до цієї порожнини. Друга пара несе справж-ню клішню (звідси назва ряду). Шість наступних груднихсегментів вільні, кожний несе пару одногіллястих (ендо-подит) ходильних кінцівок. Інколи третя пара ніжок роз-ширена і призначена для закопування в ґрунт.

Останній сегмент черевця найчастіше зрощений із тель-соном, у частини видів (рід Curtipleon) із тельсоном зрос-тається до п'яти сегментів. Як правило, є п'ять пар двогіл-лястих листоподібних черевних ніжок, що вкриті щетинкамий слугують для плавання; у ряду видів вони частково чизовсім редуковані, особливо у самиць. Ніжки останньогочеревного сегмента у різних видів мають різноманітну будову.

Більшість танаїдових роздільностатеві, деякі види — гер-мафродити, причому одна й та сама особина може бутиспочатку самцем, потім — самицею (протероандричний гер-мафродитизм), або в інших видів, навпаки (протогінічнийгермафродитизм). Для багатьох характерна складна статеваповедінка перед паруванням, наприклад у мешканця нірокHeterotanais oerstedi.

152

Самиця виношує яйця у виводковій камері, утворенійпластинками першої—четвертої або й п'ятої пар груднихніжок. Плодючість —від 3 до 60 яєць. Личинка-манка першідві стадії проводить у материнській виводковій камері, піз-ніші стадії виходять у зовнішнє середовище, де через кількалинянь досягають статевої зрілості. У виду Tanais dulongiiсамиця живе разом із молоддю в трубці під поверхнею ґрунтудо настання статевої зрілості рачків.

Танаїдові заселюють дно на різних глибинах від тропіківдо приполярних вод, досягаючи часто великої щільності(близько 50—60 тис. особин на 1 м2). Вони будують у грунтітрубки з частинок піску. Пісок скріплюється секретом спе-ціальних «прядильних» залоз, розташованих із боків грудей.Невелика частина танаїдових — фільтратори, більшість жи-виться детритом.

Практичне значення танащових невелике: вони відігра-ють певну роль у живленні риб.

Ряд Кумові (Cumacea). Кумові — переважно морські ор-ганізми, що живуть як на малих, так і на великих глибинах.

Рис. 91. Кумові: самець Diastylus rugosa:1 - псевдорострум; 2 - антени

Значно менше видів — мешканці солонуватих і прісних во-дойм. Описано близько 800 видів, із них у Чорному морізнайдено лише 12 (п'ять з них ендеміки), крім того, в ли-манах Чорного й Азовського морів — ще 11. Середня дов-жина кумових — 2—3 мм, але багато видів ще дрібніші(1,0—1,5 мм), хоч недавно описано глибоководні види, щосягають до 75 мм.

Тіло кумових (рис. 91) чітко поділяється на ширшу перед-ню частину, до якої входять голова й груди, та тонку задню —черевну, що закінчується тельсоном. Подібно до мізид, голо-ва кумових і більша частина грудей прикриті карапаксом,який утворює парний передній виріст — псевдорострум.Голова злита з трьома передніми грудними сегментами. Є дваскладних ока, звичайно об'єднаних у непарне око. Антенуликоротенькі, двогіллясті; антени самиць укорочені, а самців —дуже довгі, вкриті чутливими щетинками й призначені для

153

відшукування самиць. Обидві пари максил із щетинками, якіутворюють фільтраційний апарат. Є три пари ногощелеп.Перша пара має складну будову: обидві ногощелепи з'єднанівнутрішніми виростами й спрямовані вперед; кожен з еггі-подитів складається з двох частин: передня утворює трубку(сифон), по якій вода потрапляє всередину карагшкса, азадня несе до ЗО—40 зябрових пелюсток і слугує для ди-хання; крім того, вона виконує коливальні рухи з частотоюдо 40 за хвилину, вентилюючи зябра.

Чотири пари грудних ніжок, розташованих за ногощеле-пами, мають таку саму будову, що і в мізид, і слугують як дляплавання, так і для копання ґрунту; передня пара може такожзахоплювати поживні частинки й передавати їх ногощеле-пам, які, в свою чергу, транспортують їжу до рота. Задня парагрудних кінцівок призначена для закопування в ґрунт. Усамиць на третій парі ногощелеп і перших трьох парах груд-них ніжок є виводкова камера.

Черевце довге, закінчується тельсоном. Уроподи двогіл-лясті, вкриті щетинками; вони призначені для очищення тілавід мулу. У самців є п'ять пар двогіллястих черевних ніжок,які в самиць здебільшого відсутні.

Розмноження проходить приблизно так, як і в мізид.Молодь (манка) три рази линяє всередині виводкової ка-мери; останні кілька линянь проходять вже у воді. Всі кумовіпристосовані до закопування в поверхневий шар морськогоґрунту, який вони ненадовго залишають, і плавають абоповзають.

Кумові — добрий корм для молоді осетрових, камбали,бичків, коропових риб. Із цією метою чорноморська Pseudo-cuma cercoides успішно акліматизована в Дністровському во-досховищі.

Ряд Еуфаузієві (Euphausiacea). Еуфаузієві —невелика гру-па вищих раків, що налічує близько 90 видів. До цього рядувходять виключно морські планктонні тварини, що населю-ють увесь світовий океан, крім його опріснених ділянок.Розміри цих рачків коливаються від 7 мм до 10 см.

Характеризуються наявністю протоцефалона й гнатоце-фалона, який включає щелепні та всі вісім грудних кінцівок.Карапакс прикриває голову й груди, однак із боків він уко-рочений, і зябра виступають назовні. Очі стебельчасті, фасет-кові. Усі вісім пар грудних кінцівок двогіллясті, з добрерозвиненими дихальними епіподитами. На черевці є п'ятьпар двогіллястих плавальних ніжок та пара уроподів (рис. 92).

Еуфаузієві дуже схожі на креветок, але відрізняються відних наявністю вільних, не прикритих карапаксом зябер, якісидять на грудних ніжках.

Для еуфаузієвих характерна наявність органів світіння(фотофори). Як правило, їх буває 10 пар. Світло жовтого чижовто-зеленого кольору має характер миготливих спалахів.Світіння допомагає особинам різної статі знаходити однеодного та збиратися рачкам у зграї.

Еуфаузієві роздільностатеві; запліднення сперматоформ-не. Частина видів викидає запліднені яйця у воду; плодючість

з 4

\Рис. 92. Thysanopoda (Euphausiacea) - вигляд самця збоку:

/ -антенули; 2 -очі; J-росгрум; •* -паралакс; 5 -тельсон; 6 - ендоподігг, 7 -екзоподиг уроподів;8 - черевні ніжки; 9 - зябра; 10 - грудні ніжки // - антени

таких форм становить пряму пропорцію з розмірами, від 200до 11 000 яєць. Інші види виношують небагато (10—60) яєцьна черевних ніжках. Розвиток найменш ембріонізований се-ред усіх Malacostraca. Він включає чотири личинкові стадії,починаючи з наупліуса, кожна з яких кілька разів линяє. Убільшості випадків розвиток від яйця до статевозрілої осо-бини триває майже рік. Дорослі рачки розмножуються одинраз, живуть 2—3 роки.

Еуфаузієві мешкають переважно у поверхневих шарах мо-рів, однак частина видів живе на глибинах до 3 тис. м,зокрема, глибоководні форми роду Bentheuphausia, позбав-лені очей, трапляються й на глибинах 3—4 км. За способомживлення ці ракоподібні переважно фільтратори. За допомо-гою довгих щетинок на грудних ніжках вони відфільтровуютьі поїдають водорості й дрібний зоопланктон. Хижі, переваж-но глибоководні (види роду Thysanopoda та ін.), полюють надрібних ракоподібних та більших тварин (щетинкощелепні,медузи); є й мілководні хижаки. В антарктичних морях у

154 155

величезній кількості (кілька сотень мільйонів тонн) розмно-жується антарктичний криль — Euphausia superba, а в арк-тичних та Тихому океані — Е. pacifica. Ці рачки вживаютьсяв їжу людиною, а також є основою живлення вусатих китів,багатьох видів пінгвінів, чайок та оселедців, морського оку-ня, лососевих, скумбрії та ін. Ведеться траловий промиселкриля, з якого виготовляють поживну пасту.

Рад Десятйноп (Decapoda). Десятиногі —найбільші середракоподібних. Довжина їхнього тіла досягає 80 см, розмах ніг— до 3 м. Описано близько 9 тис. видів; із них у басейнахЧорного й Азовського морів знайдено близько 50 видів, зяких п'ять живуть у прісних водоймах. Серед десятиногих єморські, прісноводні та суходільні форми; їхні екологічні таморфологічні особливості дуже різноманітні (рис. 93, 94).

Тіло декапод складається з протоцефалона, що несе двіпари антен і стебельчасті очі; гнатоцефалона, утвореногозрощенням щелепних сегментів голови з усіма грудними, йшести вільних сегментів черевця з тельсоном. Гнатоцефалонукритий добре розвиненим карапакеом (як правило, з рост-румом), що всуціль укриває головні й грудні сегменти і зрос-тається з ними. Три передні пари грудних кінцівок пере-творені на ногощелепи, решта п'ять пар — слугують дляплавання чи ходіння (звідси й назва ряду); з них першіодна-три пари часто мають органи захоплення їжі — клішні(їх немає у лангустів і деяких інших груп). Часто одна клішнядуже масивна, призначена для подрібнення оболонок жертв(молюсків, морських їжаків тощо), а друга, парна, меншихрозмірів, з гострими ріжучими краями —для розчленуваннятіла здобичі. У самців тропічних ваблячих крабів великаклішня виконує своєрідні рухи для приваблення самиць. Уморських раків — лускунчиків (родина Alpheidae) — великаклішня, замикаючись, може видавати різні звуки. У раків-самітників задня пара грудних ніжок укорочена й призначенадля утримання черепашки молюска, в якій живе цей рак.

Зябра розташовані під карапакеом. їх завжди вісім пар, які грудних кінцівок. Вони прикріплюються до основи груднихніжок і частково — до стінки тіла. Зяброва порожнина вен-тилюється завдяки рухові широкого екзоподиту другої паримаксил. У наземних декапод дихальна система зазнає знач-них змін. Так, у краба — пальмового злодія (Birgus latro) —зяброві порожнини перетворюються на своєрідні легеневіпорожнини — органи повітряного дихання, а зябра редуку-ються.

Будова черевної тагми різноманітна. У плаваючих креве-ток черевце видовжене, часто сплющене з боків, несе п'ять

156

пар плавальних ніжок; шоста пара на кінці розширена йразом із тельсоном утворює хвостовий плавець, або віяло. Урічкових раків, омарів, лангустів, що пересуваються по дну,черевце сплющене дорзовентрально, а черевні ноги не вико-нують плавальної функції. У раків-самітників черевце вкоро-чене, спіральне завите відповідно до черепашки черевоного-го молюска, де вони живуть, їх кінцівки частково редуковані.У крабів черевце вкорочене, підгорнуте під груди, черевнініжки рудиментарні, а остання пара взагалі відсутня. У сам-ців десятиногих одна-дві передні пари черевних ніг утворю-ють трубчасті копулятивні органи, у самиць повзаючих видіввони слугують для виношування яєць.

Тіло десятиногих має різноманітне забарвлення. Зокрема,річковий рак має червоний пігмент астаксантин, з'єднаний збілками; такі сполуки мають бурий колір. При варінні білоквідокремлюється від пігменту, тому рак стає червоним. Час-тина креветок, ваблячих крабів та інших може змінювати свійколір завдяки наявності хроматофорів. Глибоководні кре-ветки здатні світитися в темряві.

З органів чуття, крім очей, розвинеш органи дотику йхімічного чуття, розташовані на антенулах, антенах, щелепахі ногощелепах; орган рівноваги — статоцист — міститься восновному членику антенул.

Травна система має типову для ракоподібних будову: доб-ре розвинені кардіальний і пілоричний відділи шлунка тапечінкова (травна) залоза. Органи виділення — антенальнізалози. Черевний нервовий ланцюжок у десятиногих маєтенденцію до олігомеризації (укорочення та злиття гангліїв)перш за все у «короткохвостих» форм, що мають укороченечеревце (краби та ін.). Ендокринна система розвинена найк-раще з усіх ракоподібних (див. загальну характеристику під-типу).

Більшість десятиногих — роздільностатеві. Статевий ди-морфізм виявляється в розмірах тіла (у креветок самиці біль-ші, а у повзаючих раків та крабів — менші, ніж самці),забарвленні, формі черевних ніжок (у самців передні париперетворені на копулятивні органи) тощо. Запліднення спер-матофорне. Як правило, самиці виношують яйця на черевнихніжках, прикріплюючи їх спеціальним секретом цементнихзалоз. Лише креветки родини Penaeidae відкладають яйцяпросто у воду. Більшість крабів та морських раків (лангусти)відкладають від кількох десятків тисяч до 2—3 млн яєць;плодючість прісноводних десятиногих значно нижча (20—600 яєць). Яйця в них великі, багаті на жовток.

У більшості Decapoda розвиток з метаморфозом. Наупліуста метанаупліус (див. рис. 84) відомі лише у деяких креветок

157

(родина Penaeidae). У більшості декапод з яйця виходитьличинка зоеа (див. рис. 84, в), яка веде планктонний спосібжиття та слугує для розселення. У зоеа крабів на головогру-дях є довгий голчастий відросток. Далі зоеа, линяючи, пере-творюється на мізидну личинку. У крабів така личинка зветь-ся мегалопа, у раків-самітників — глаукотое, у омарів ілангустів — філозома (див. рис. 84, д, е). У прісноводнихраків, а також глибоководних форм розвиток прямий уна-слідок ембріонізації.

Система декапод дужескладна й нестабільна.Тому ми розглянемо ли-ше найважливіших пред-ставників.

Широко відомі кре-ветки (рис. 93), для якиххарактерне переважносплющене з боків тіло здовгим черевцем, пла-вальні ніжки та великийхвостовий плавець. Біль-шість креветок — планк-тонні морські форми, хочє й плаваючі види з тілом,сплющеним дорзовент-рально, навіть риючі ви-ди. Деякі види креветокмешкають у прісних во-доймах (наприклад, возері Байкал); є види, щоживуть у водах печер.Більшість креветок жи-

Рис. 93. Креветка Crangon crangon ВИТЬСЯ ДРАНИМИ ТВарИ-нами, а бентосні види

родини Atyidae —мулом. Цікаво, що багато креветок мешкаєвсередині інших тварин, використовуючи їх як схованку: угубках, під дзвоном медуз, між щупальцями актиній тощо.Креветки — основа живлення багатьох промислових риб івусатих китів; деякі види мають велике значення як їжалюдини й виловлюються у великих кількостях, наприкладPandalus borealis — мешканець північних частин Атлантич-ного й Тихого океанів. У Чорному морі добувають деякукількість їстівних креветок Crangon crangon та деяких інших.

На відміну від креветок, велика група декапод веде пов-заючий спосіб життя. У них черевні ніжки неплавальні абочастково редуковані. Наприклад (рис. 94, а), морські лан-

158

Рис. 94. Decapoda:а -лангустPalinurus elephas; б -омар Homaius gammams; в -рак-самітник Pagums bemhardus, вийнятий

з черепашки, та г - у черепашці з актиніями

густи (роди Palinurus, Polycheles та ін. ) — мешканці дна —часто закопуються в мул, підстерігаючи здобич; трапляютьсяна глибинах до 4 км. Річкові раки — благородний, абоширокопалий рак Astacus astacus та довгополий Astacus (Pon-tastacus) leptodactylus, що мешкають також у басейнах рікУкраїни, поселяються в нірках, які самі виривають клішнямив крутих глинистих берегах під водою; живляться трупами,дрібними тваринами, рослинами; живуть до 20 років. Вонидуже чутливі до забруднення води. Омари (рис. 94, 6) —великі, до 60—-70 см завдовжки, морські раки (рід Homarusта інші) — також мешканці нір, живляться переважно мо-люсками, роздавлюючи їх черепашки правою великоюклішнею. Лангусти, річкові раки та омари вживаються в їжулюдиною і є об'єктами промислу.

Раки-самітники, наприклад із роду Pagurus (рис. 94, в),ховають довге з м'якими покривами черевце в порожнинічерепашки черевоногих молюсків. Це переважно хижі фор-ми. Деякі самітники мешкають у нірках, наприклад з родиниThalassinidae; крім хижаків, серед них відомі й фільтратори.Частина самітників (види роду Coenobita) веде наземнийспосіб життя; вони використовують черепашки наземнихчеревоногих молюсків. Мешканець піщаних пляжів тропіч-них островів пальмовий злодій Birgus latro живиться плодамипальм та інших дерев, що гниють, може нападати на різнихбезхребетних і пощати їх. Дані про те, що він може вилазитина пальми та зрізувати клішнями кокосові горіхи, виявилисяпомилковими. Пальмовий злодій розмножується в морі, ли-чинка деякий час живе в черепашках гастропод; у доросломустані він живе на суходолі, черепашок не використовує.

Серед самітників часто спостерігається симбіоз з іншимитваринами. Багато самітників поселяють на черепашці ак-тинію (рис. 94, г). Вона захищає їх від ворогів; рак такожпоїдає неперетравлені залишки їжі поліпа; актинія отримуєздатність до пересування в місця, багаті їжею. Більшістьраків-самітників можуть жити як разом з актиніями, так і безних; однак, захопивши актинію, рак при зміні черепашкипереносить поліпа на нове «житло». Рак-самітник Pagurusprideauxi та актинія Adamsia palliata живуть тільки разом.Окремо можуть жити лише молоді особини обох видів. Частов черепашках самітників мешкають поліхети-нереїди. Вонипоїдають залишки їжі рака, у свою чергу, очищаючи порож-нину черепашки від бруду, а черевце рака — від паразитів.Рак пізнає «свого» черва і при зміні черепашки забирає зсобою й поліхету. Часто черепашки самітників обростаютьгубками, під дією яких із часом черепашка розчиняється, йрак носить на собі тільки губку.

І Рис. 95. Decapoda:а - крзбоід Paralithodes camtchaticus; б - краб Eriphia verrucosa

Близькі до самітників крабоподібні (родина Lithodidae)зовні подібні до крабів тим, що їхнє черевце підігнуте підкарапакс і його кінцівки часто відсутні. На відміну від справ-жніх крабів, остання пара грудних ніг у крабоподібних ма-ленька, слугує для очищення зябер і не використовується підчас руху, ззовні вона майже непомітна. Сюди належить кам-чатський краб Paralithodes camchatica (рис. 95, а) — широковідома промислова тварина, мешканець морів північної час-тини Тихого океану. Це донний хижак, що зимує на гли-бинах близько 200 м, а для нересту мігрує на мілководдя.Влітку краби мігрують поблизу берегів з метою живлення,восени йдуть у глибини на зимівлю. Самиця виношує яйцяблизько року; зоеа протягом 20 днів перетворюється на ме-галопу; тривалість життя — до ЗО років. Цікаво, що дорослі

Ібо 11 - 6-2473 161

ракоподібні — довгожителі (у тому числі річковий рак), ли-няють протягом усього життя по кілька разів на рік, звіль-няючись таким чином від шкідливих речовин, що нагромад-жуються в кутикулі.

У справжніх крабів розширений карапакс, укорочені рос-трум та антени, недорозвинене черевце підігнуте під голово-груди. Клішні завжди добре розвинені (рис. 95, б). Крабипереважно хижаки, хоч є й різноїдагі форми. Більшість крабів —жителі морських мілководь, хоч окремі види трапляються наглибинах до 5—6 тис. м. На мілководді Чорного моря меш-кає їстівний Carcinus mediterraneus. Із морського узбережжяПівнічної Америки, де він є об'єктом промислу, через Серед-земне море в Чорне вселився американський голубий крабCallinectes sapidus. У гірських струмках Криму, Кавказу таСередньої Азії мешкають кілька видів прісноводних крабівроду Potamon. Види родини Pinnotheridae цікаві тим, щомають невеликі розміри й живуть як паразити в мантійнійпорожнині морських двостулкових та черевоногих молюсків,асцидій та задній кишці голотурій. У нірках на піщанихпляжах живуть краби родини Ocypodidae, що ведуть на-півназемний спосіб життя: нірка сягає водоносного шару, асам краб полює на здобич, бігаючи по піску. Сюди належатьваблячі краби (рід Uca) завдовжки не більше ніж 4 см. Однаклішня у самця більша за іншу, яскраво забарвлена, її рухиприваблюють самиць; кожен самець має свою нірку й охоро-няє її від інших. Краби з роду Cardisoma живуть на суходолі,хоч розмножуються в морях. Практичне значення десятино-гих дуже велике: їх щороку в світі добувають близько 10 млн т;креветки є кормовою базою багатьох риб і китоподібних.

Ракоподібні відіграють велику роль у водних екосистемахземної кулі як консументи різних порядків. За способамиживлення (фільтратори, рослиноїдні, хижі, паразити тощо),пересування, розмноження це дуже різноманітна й еколо-гічно пластична група, що займає домінуюче положення уводних екосистемах із часу свого виникнення (початок пале-озойської ери). Практичне значення ракоподібних як кормудля риб і китів; джерела поживних речовин для людини,компонентів обростання підводних споруд та днищ суден,проміжних хазяїв гельмінтів також досить велике.

Чисельність ряду видів ракоподібних останнім часом різ-ко скорочується, і необхідна розробка заходів щодо їх охо-рони. Особливо це стосується мешканців прісних вод, деантропогенний прес дуже інтенсивний, та об'єктів масовоговідлову, зокрема річкових раків, камчатського краба тощо.

162

П І Д Т И П Т Р А Х Е Й Н О Д И Ш Н І( T R A C H E A T A )

До цього підтипу належить значна більшість тварин. Ценаземні або вторинно водяні тварини, що дихають за допо-могою трахей.

Голова складається з акрона та злитих разом сегментів інесе одну пару вусиків (антени), пару верхніх та одну абонайчастіше дві пари нижніх щелеп різної будови. На головімістяться також очі (іноді вони відсутні).

Тулуб може бути більш-менш гомономним (у багато-ніжок) або складатися з грудей і черевця (комахи та шжрито-щелепні).

Для травної системи трахейнодишних характерна наяв-ність слинних залоз та відсутність у середній кишці печін-кової, або травної залози. Органи виділення представленімальпігієвими судинами —довгими сліпо замкненими на кін-цях трубочками ектодермального походження, які впадаютьу кишечник на межі середньої та задньої кишок. У деякихгруп зберігаються максилярні залози, подібні до таких уракоподібних.

Органи дихання представлені трахеями — тоненькимирозгалуженими трубочками ектодермального походження,що виникають як глибокі вп'ячування покривів. Вони від-криваються назовні парними отворами — дихальцями, абостигмами, а кінцеві гілки обплітають усі внутрішні органи,транспортуючи до них кисень.

Трахейнодишні —роздільностатеві тварини. Заплідненняв них сперматофорне або внутрішнє. Яйця здебільшого багатіна жовток, дробіння поверхневе. Розвиток, як правило, зметаморфозом, переважно епіморфний, інколи (частина ба-гатоніжок та покритощелепних) анаморфний.

Донедавна до підтипу Tracheata відносили два класи:Багатоніжки (Myriapoda), тіло яких складається з голови табільш-менш гомономного тулуба з великою кількістю ніг, таКомахи (Insecta), тіло яких складається з голови, трисег-ментних грудей із трьома парами ніг і черевця. Проте де-тальні дослідження особливостей будови й розвитку предс-тавників цих класів свідчать про суттєві відмінності міжними. Тому ми розглядаємо в складі підтипу Tracheata шістькласів: Губоногі (Chilopoda), Двопарноногі (Diplopoda), Пау-роподи (Pauropoda), Симфіли (Symphyla), Покритошелепні(Entognatha) та Комахи, або Відкритощелепні (Insecta, абоEctognatha).

ї ї " 163

S01AC ГУБОНОГІ (СНІШРООА)

Губоногі, як і інші багатоніжки, ведуть потаємний спосібжиття, оселяються в ґрунті, опаді, гниючій деревині, підкамінням тощо, але є серед них види, які можуть тривалийчас перебувати у воді. Усі губоногі —хижаки. Описано понадтри тисячі видів, з них в Україні відомо не більше як 50.

Розміри губоногих коливаються від кількох міліметрів до26,5 CM (Scolopendra gigantea). Як правило, більші за розміромвиди — мешканці тропічних та субтропічних районів. Губо-ногі частіше жовтуватого або коричневого кольору, протесеред сколопендрових є зеленуваті або, рідко, блакитні.

Тіло губоногих помітносплющене дорзовентрально.Воно поділяється, як і в ін-ших багатоніжок, на чітковідокремлену голову та сег-ментований тулуб. Кутикулаголови утворює головну кап-сулу. На голові розташованіпара вусиків (антен), що нага-дують низку бус, та прості абоскладні очі (іноді вони від-сутні). На нижній стороні го-лови є пара мандибул та двіпари складно збудованихмаксил. До ротового апаратуналежить також перша паратулубних кінцівок, шо пере-творилися на ногощелепи(рис. 96). Кожна з них закін-чується серпоподібним кіг-тем, біля вершини якого відкривається протока отруйноїзалози. Ногощелепи беруть участь у захопленні та утриманніздобичі, а також використовуються для захисту від ворогів.

Тулуб може складатись з 15—180 більш-менш гомоном-них сегментів. На всіх тулубних сегментах, крім двох ос-танніх, є по парі ходильних кінцівок, що у представниківокремих рядів мають різну будову.

Склеротизація покривів окремих ділянок тіла губоногихне однакова, але, очевидно, в усіх відсутній восковий шарепікутикули, що обумовлює велику залежність губоногих відвологості місць проживання. Покриви голови, заднього кін-ця тіла та кінцівок склеротизовані добре, водночас сегментитіла вкриті окремими склеритами, особливо по боках (інодіїх буває більше ніж 10), між якими є значні ділянки нескле-

164

Рис. 96. Ротовий апарат Lithobiusforficatus (Chilopoda):

/ - вусики; 2 - мандибула; 3 - максила 1; 4 -тулубна ніжка; 5 - ногощелепа; 6 - максила 11

ротизованої кутикули. Склерити, крім захисної функції, ви-конують також функцію зовнішнього скелета.

Для будови м'язової системи тулуба ряду груп (Geophilo-morpha, Scolopendromorpha) характерне часткове збереженнясуцільного шару кільцевих та поздовжніх м'язів. Поздовжнім'язи часто розбиті на пучки, які йдуть від одного сегментадо сусіднього або до наступного. Найглибше положення за-ймають дорзовентральні та плзвростернальні тяжі (рис. 97).М'язи тулуба у цих губоногих, разом із м'язами кінцівок,беруть участь у русі.

Ротовий отвір розташований на нижній стороні голови із боків прикривається серпоподібними мандибулами, а знизу— першими максилами. Друга пара максил безпосередньо вроздрібненні їжі участі не бере і використовується лише дляутримання здобичі.

Травний канал має вигляд прямої грубки (рис. 98, а), якав різних групах губоногих відрізняється тільки відносноюдовжиною кожної з трьох її ділянок. Так, у більшості Scolo-pendromorpha на передній ектодермальний відділ припадаємайже дві третини загальної довжини всього кишечника. Дотравної системи належать і слинні залози, їх може бутитри—п'ять пар. Протоки слинних залоз відкриваються вротову порожнину або на другій парі мандибул.

Видільна система губоногих представлена парою маль-гагієвих судин — тонких, сліпо замкнених трубочок, щотягнуться по боках кишечника майже до переднього кінцятіла і впадають у кишечник на межі між середнім та заднімйого відділами. У Lithobiomorpha та Scutigeromorpha, крімтого, є максилярні органи, схожі на органи виділення рако-подібних.

Кровоносна система (рис. 99) добре розвинена. Серце, увигляді довгої трубки, що лежить над кишечником уздовжтулуба, підвішене до стінок тіла особливими крилоподібнимим'язами. На задньому кінці воно сліпо замкнене. Відповіднодо сегментів серце поділене на камери, кожна з яких має двабічні отвори (остії). Спереду серце продовжується в головнуаорту, що доходить до мозку. По боках від аорти відходитьартеріальне кільце, що огинає кишку і впадає в черевнусудину. Крім остій, що ведуть до навколосерцевої сумки, відкожної камери відходять по дві бічні артерії.

Усі судини, що відходять від серця та черевної судини,більше чи менше розгалужуються. Кров із них впадає влакуни, з яких знову повертається в навколосерцеву сумку,звідки через остії потрапляє до серця. По серцевій судинікров рухається від заднього кінця до переднього, а по черев-ній — у зворотному напрямку.

165

Рис. 97. Тулубна мускулатура Scolopendra sp.:123- черевна, бічна та спинна частини; 4 - поздовжні спинні м'язи; 5 - дорзовснтральні м'язи;

6 - S - відповідно вентроплевральні, дорзоплевральні та поздовжні черевні м'язи

сю

Рис. 98. Внутрішні органи губоногих:а - травна система Lithobius forficatus; б, в - відповідно чоловіча тажіноча статеві системи; / - стравохід; 2 - слинна залоза; 3 - маль-пігієва судина; 4 - анус; 5 - задня кишка; 6 - середня кишка; 7 -сім'яник; 8 - сім'яний міхур; 9 - придаткова залоза; 10 - сім'я-випорскувальний канал; 11 - парна частина сім'япроводу; 12 -яєчник; 13 - сім'яприймач; 14 - статева ніжка; /5 - статевий отвір;

16, 17 - парна та непарна частини яйцепроводу

/П

Рис. 99. Кровоносна сис-тема Scutigera sp. (схема

бічного зрізу):/ - остії серця; 2 — «трахейні ле-гені»; 3 - артеріальне кільце; 4 -аорта; 5 - головний мозок; 6 ~ че-ревний нервовий ланцюжок; 7 -стравохід; 8 - черевна судина, 9 -середня кишка; 10 - бічні артерії;11 - задня кишка; 12 - артерія

задньої кишки

Рис. 100. Нервова системаLilhobius foificatus (зі спин-

ної сторони):/ - антенальиий нерв; 2 - надглот-ковий ганглій; 3 - очні нерви; 4-навкологлоткова конектива; 5 -підглотковий ганглій; 6 - гангліїчеревного ланцюжка; 7-конекти-

ви; 8 - нерви кінцівок

Будова трахейної системи дещо відрізняється у представ-ників різних рядів, але в усіх вона добре розвинена. Трахеїдуже розгалужені, й між трахейними пучками суміжних сег-ментів є взаємозв'язок.

Нервова система має типову для членистоногих будову:вона складається з головного мозку, навкологлоткових ко-місур, підглоткового ганглія та черевного нервового ланцюж-ка (рис. 100).

З антенами у губоногих пов'язані чуття дотику та нюху. Єпрості вічка, розташовані по боках голови в різній кількості(від двох—чотирьох до великих скупчень, що нагадуютьфасеткові очі комах).

Губоногі, як і всі багатоніжки, роздільностатеві тварини.Гонади непарні. У самця над кишкою лежить довгий сім'я-

167

ник, його задній кінець переходить у невеличке розширення,стінки якого утворюють два мішкоподібні сім'яні міхури(див. рис. 98). Від розширення сім'яника відходять дві гілкисім'япроводу, які огинають кишку і з'єднуються під нею внепарний сім'явипорскувальний канал, куди відкриваютьсяпротоки двох пар придаткових залоз. Статевий отвір міс-титься на передостанньому сегменті. Жіноча статева системамає схожу будову. Мішкоподібний яєчник переходить у не-парний яйцепровід, який роздвоюється, огинаючи кишеч-ник. Під кишкою його гілки знову з'єднуються, й у непарнучастину впадають протоки двох пар придаткових залоз тапари сім'яприймачів. Статевий отвір, як і в самця, розташо-ваний на передостанньому сегменті. Запліднення спермато-форне.

Яйця губоногих багаті на жовток, тому дробіння в нихчасткове, поверхневе. Постембріональний розвиток прохо-дить двома шляхами: у частини губоногих (Geophilus, Scolo-pendra) присутній епіморфоз: з яйця виходить молода осо-бина з усіма сегментами й ногами. У решти розвиток з ана-морфозом: тварина вилуплюється з не всіма сегментамий 12 парами тулубних ніг, кількість сегментів збільшуєтьсяпід час линянь. Багато представників класу дбають про на-щадків.

До класу Губоногі належить п'ять рядів. Один із них(Craterostigmomorpha) об'єднує види, які трапляються тількина островах Океанії та в Австралії, чотири інші досить по-ширені, в тому числі й в Україні, їх ми й розглянемо.

Клас

Chilopoda

РадCraterostigmomprphaGeophilomorpha

- ScolopendromorphaLithobiomorphaScutigeromorpha

Ряд Геофілоподібні (Geophilomorpha). Представників цьогоряду можна знайти під опалим листям, камінням, короюдерев тощо, але, як свідчить їхня назва, найчастіше в ґрунті,де вони живуть і полюють на різних безхребетних.

Розміри, як правило, невеликі (1—4 см), але є й більші,як наприклад теплолюбний Orya barbarica, що досягає 22 смзавдовжки; до речі, цей вид здатний до інтенсивного сві-чення, як і деякі інші.

Тіло більше, ніж у інших губоногих, видовжене, чер-воподібне, у більшості видів стрічкоподібне, тонке (рис. 101).

Голова порівняно менша, ніж в інших губоногих, сильносклеротизована, вона завжди темніша, ніж тулуб. У деякихвидів вона звужується до переднього кінця. Очі відсутні.

168

Рис. 101. Геофілоподібні (Geophiluslongicornis)

Кількість сегментів тулуба коливається від 31 до 173. Навідміну від інших губоногих, усі сегменти, крім видозміненихпершого та двох останніх, мають однакову будову. На кож-ному з них є пара стигм, що розміщені по боках тулуба біляоснови ніг. Слід зазначити, що особини деяких видів маютьу дорослому віці різну кількість ніг, наприклад, у Himantari-um gabrielis їх може бути від 133 до 173 пар. Ноги відноснокоротенькі та слабкі, з їх допомогою тварина пересуваєтьсядуже повільно. Остання пара ніг за будовою та функцієюнагадує вусики: у вузьких проходах у ґрунті, де геофіли неможуть розвернутися, вони починають рухатись у зворотно-му напрямку заднім кінцем уперед, обмацуючи дорогу зад-німи ногами.

Наявність у геофілівдобре розвиненого шкірно-м'язового мішка дає їм змо-гу пересуватися подібно додощових червів, завдякичому вони не тільки руха-ються в Грунті по існуючихходах і шпаринах, а й самі їхпрокладають. При цьому в передній третині тіла скорочують-ся кільцеві м'язи, вона видовжується, голова просувається вґрунт; потім у цій частині скорочуються поздовжні м'язи, івона розширюється, в цей час підтягується звужена заднячастина тіла. Зворотному руху передньої частини тіла переш-коджають ноги, що упираються в ґрунт.

Геофіли полюють за дощовими червами, які за розмірамичасто бувають значно більшими, різноманітними личинкамикомах, а вид Scolioplanes acuminatus віддає перевагу сильносклеротизованим ківсякам, при цьому жертву перевертаютьдогори черевцем; спочатку з'їдають її голову, а потім тулуб.Крім тваринної їжі, деякі види можуть при нагоді поїдатигниюче соковите коріння рослин, наприклад коренеплодицукрових буряків.

При розмноженні самець залишає сперматофор або крап-лину сперми на павутинних нитках, які протягує в ходах уґрунті. Самиці підбирають їх особливими видозміненимикінцівками (гоноподіями), що розташовані біля статевогоотвору. Після відкладання 15—ЗО яєць у місці, де вологістьнаближається до абсолютної, самиця обвиває кладку своїмтілом і перебуває в такому стані до виходу молоді. Без кон-такту з виділеннями самиці яйця гинуть від гнильних бак-терій.

Геофіли дуже чутливі до дефіциту вологи. Вони відшуку-ють за допомогою вусиків місця з вологістю понад 85 %.

169

Ампутація вусиків призводить до втрати реакції на виси-хання. Незважаючи на відсутність у них очей, геофіли маютьчіткий негативний фототаксис.

Деякі види геофілів, наприклад Scolioplanes rnaritimus,стають справжніми мешканцями морського узбережжя. Вонизаселюють скелясті береги в припливно-відплившй зоні, депід час припливів спокійно лежать під камінням. У цей часбіля стигм, ротового та анального отворів у них добре помітніповітряні пухирці, через які очевидно продовжується газо-обмін. Під час відпливу геофіли стають дуже активними йполюють на молюсків, різних ракоподібних і т. п.

Рис. 102. Сколопендроподібні: Scolopendra cingulata

Найбільш поширеними в Україні є види Arctogeophilusmacrocephalus та Pachymerium ferrugineum, які трапляютьсяпереважно в листяних лісах і соснових борах.

Ряд Сколопендроподібні (Scolopendromorpha). Сюди нале-жать багатоніжки як середнього й невеликого розміру,наприклад Cryptops hortensis завдовжки 15 мм, так і най-більші за розміром серед губоногих види, як Scolopendragigantea.

Тіло міцніше, ніж у геофілів, тулуб найчастіше скла-дається з 25 сегментів з 21 парою ніг (рис. 102).

Забарвлення значно різноманітніше, ніж у інших бага-тоніжок. Поряд із жовтуватими та коричневими видами, ба-гато з них оливково-зелені, зелені або блакитні. При цьомуголова й тулуб можуть мати контрастне однотонне забарв-лення або характерний рисунок.

Голова відносно невелика, сплющена дорзовентрально.Вусики мають від 17 до 36 члеників. Є очі, які складаються зкількох простих вічок.

Тулубні сегменти відрізняються один від одного, в основ-ному, тільки наявністю чи відсутністю дихалець. Ноги добрерозвинені, шо допомагає тваринам швидко бігати. Крім руху,ноги беруть участь також в утриманні здобичі. Особливубудову мають ноги задньої пари. Вони гачкоподібно зігнуті,сильно потовщені й часто мають довгі шилоподібні відрост-

170

ки. Це орган нападу на здобич та захисту від ворогів, крімтого, задніми ногами багатоніжка міцно чіпляється за субст-рат, схопивши велику здобич.

Найчастіше сколопеидроподібні мешкають під великимплоским камінням, де прокладають горизонтальні ходи тавикопують округлі, досить великі житлові камери. При цьомувони, як і геофіломорфні, використовують антагоністичніскорочення кільцевих та поздовжніх м'язів.

Полюють сколопендри на дощових червів, личинок ко-мах, інших безхребетних. Великі за розміром види, наприк-лад Scolopendra gigantea, нападають на пташок, ящірок і жаб.Крім тваринної їжі, вони їдять соковиті плоди.

Ряд Кістянкоподібні (Uthobiomorpha). Кістянкоподібні(рис. 103) звичайно живуть у лісовій підстилці та решткахтрав'янистих рослин на луках і в степу, їх можна знайтитакож під корою дерев, у мосі; чимало з них живуть поблизуводи або в печерах.

Розміри коливаютьсявід 3 мм у карликовоговиду Catanopsobius chilen-sis до 51 мм у Polybothrusfasciatus.

Забарвлення від жов-туватого до коричневого,з однією—трьома поздов-жніми смугами на спин-ній стороні.

Зовні Кістянкоподібні схожі на сколопендр, але відріз-няються від них більшою за розміром головою, короткимтулубом, до складу якого завжди входять 18 сегментів, тавідносно довшими ногами. Ноги є на всіх сегментах, крімпершого та двох останніх.

Вусики мають від 13 до 100 члеників; очі, якщо вони є,мають таку ж будову, як і в сколопендр.

Будова вентральної сторони всіх сегментів однакова; надорзальній стороні вузенькі тергіти чергуються з широкими.Стигми відкриваються на черевній стороні; їх кількість ко-ливається від двох до семи пар.

Кістянкоподібні — вправні бігуни. Вночі вони полюютьна різних дрібних комах, павуків та ін. Крім того, схоплюютьздобич в укриттях, де підстерігають жертву, яка теж ховаєтьсявід сонячного світла.

Найбільш поширений у фауні України вид Lithobius forfi-catus, який часто зустрічається й поблизу житла людини, втому числі й у містах. У лісовій підстилці найчастіше можназнайти вид Monotarsobius curtipes.

Рис. 103. Кістянкоподібні: Lithobius for-ficatus

171

Рад Скугигероіюдібш (Scutigeromorpha). Сюди належатьтеплолюбні багатоніжки, що живуть у тропічних і субтропіч-них зонах Землі. Описано всього близько 150 видів, із них уфауні України є лише один вид Скутигера звичайна (Scutige-га coleoptrata), яку знаходять на південному узбережжіКриму. Тепер її занесено до Червоної Книги України.

Живуть скутигероподібні в тріщинах скель, під камінням,у підстилці хвойних і листяних лісів, в інших укриттях, у томучислі й у різних будівлях. Розміри невеликі — від 2,5 до4,5 см.

На відміну від інших губоногих, у представників цьогоряду голова не сплющена, а куляста (рис. 104). Довгі вусикискладаються з понад 400 члеників, очі великі, дуже нагадуютьфасеткові очі комах, і їх ніколи не буває в інших багатоніжок.

Рис. 104. Скутигероподібні: Scutigera coleoptrata

Тулуб має 18 сегментів, будова яких зовні подібна до такоїу кістянкоподібних, але вузькі тергіти майже редуковані, атергіти VII та VIII сегментів злиті в єдиний, унаслідок чогона дорзальній поверхні помітні лише вісім тергітів.

Ніг завжди 15 пар. Вони довгі (німці називають скутигерпавуконогими), закінчуються багаточлениковою гнучкоюлапкою.

На відміну від усіх губоногих, дихальця відкриваються нашироких тергітах спинної сторони. Вони ведуть у повітрянікамери, від яких відходять численні трахейні стовбури, щорозгалужуються, утворюючи до 600 трахейних трубочок укожному сегменті. Трахеї обплітають поверхню серцевоїсудини, в результаті чого кров збагачується киснем і далірозносить його до кожного органа.

При розмноженні самець відкладає сперматофор безпосе-редньо на субстрат, після чого самиця підбирає його. Яйцявідкладаються поодинці: з часом із них виходять молодіособини з неповною кількістю ніг.

Скутигероподібні дуже швидко, майже блискавично(50 см/с) пересуваються на відкритих поверхнях (у томучислі й по стінках будівель), полюючи на різних членисто-

172

ногах, особливо на комах і павуків, звідки їх відома назва —-мухоловки.

Ставлення до скутигероподібних різне: з одного боку, їхцінують за те, що вони знищують у приміщеннях великукількість мух і різних кровосисних комах; з іншого, частовони викликають у людей відразу, бо існує безпідставнадумка про те, що вони можуть укусити людину.

КЛАС ДВОПАРНОНОГІ (DIPLOPODA)

Двопарноногі — найчисленніший клас багатоніжок.Описано понад 8 тис. видів, хоч є думка, що їх не менше ніж50 тис. Більшість із них живе в тропічних та субтропічнихрегіонах Землі, населюючи верхні шари ґрунту, багаті нагумус, гниючі рослинні рештки, в тому числі деревину. ВУкраїні знайдено понад 120 видів. Один вид Leptojulus semen-kevitshi та підвид Polydesmus montanus ukrainicus занесено доЧервоної Книги України.

Розміри коливаються від кількох міліметрів (наприклад, удуже поширеного виду Polyxenus laguras довжина становить2,1 —5,2 мм) до 28 см у тропічного виду Graphidostreptus gigas.Тіло двопарноногих, як правило, витягнуте, зрідка мокри-цеподібне, вкорочене.

Голова частіше закруглена, зрідка звужена вперед, добресклеротизована. Вусики короткі, найчастіше восьмичлени-кові. Очі представлені скупченням простих вічок. Іноді вонивідсутні. За верхньою губою та парою міцних зазубренихверхніх щелеп іде всього одна непарна пластинка (гнапго-хіляріії), що в представників різних родів має різну будову(рис. 105).

Тулуб у різних видів складається з різної кількості сег-ментів (від 11 до 170), причому, як і в губоногих, кількістьсегментів у особин одного й того ж виду може бути різною.Здебільшого тулубні сегменти циліндричні, але можуть бути,як і в інших багатоніжок, більш чи менш сплющені. Зов-нішній скелет кожного сегмента може утворювати повне (уPolydesmida) або неповне, з окремих склеритів (у Julida таPolyzoniida) кільце.

Кожен сегмент тулуба, крім кількох передніх та інодізадніх, несе по дві пари ніг (звідки й назва класу) і зветьсядиплосомітом, тому що він є результатом злиття двох сусідніхсегментів (рис. 106). Ноги шестичленикові, у більшості дво-парноногих досить слабенькі, але є групи з довгими ногами,що рухаються досить швидко.

Перед тельсоном міститься зона утворення нових сег-ментів. Тут завжди є кілька ще не остаточно сформованих

173

сегментів без кінцівок. Тіло закінчується тельсоном, якийможе мати щетинки, павутинні грифельки (бородавки) тощо;як правило, на ньому є пара анальних лопатей і непарнасубанальна пластинка.

При подразненні більшість двопарноногих згортаються вклубок, при цьому голова й кінцівки захищені міцнимидорзальними щитками (вентральна сторона завжди склеро-тизована значно слабше).

Рис. 105. Ротовий апарат Diplopoda:а - загальний вигляд голови; б - мандибула; в - гнатохілярш; / ~ вусик; 2 - машшбула; 3 - гнатохшярін

10

12

Рис. 106. Двопарноногі (схема будови ківсяка):1 - вусик; 2 - скупчення простих вічок; 3 - голова; 4 - спинний щиток першого«безногого» сегмента; 5 - сегменти, що мають по одній парі ніг; 6 ~ сегменти, шомають по дві пари ніг; 7 - отвори отруйних залоз; 8- молоді «безногі» сегменти; 9 -тельсон; 10 - лопать анального клапана; 11 - непарна субанальна пластинка; 12 -тулубні кінцівки; 13 - гоноподія; 14 ~ місце статевого отвору; 15 - видозмінені кінців-

ки 11 сегмента; 16 - щока; 17 - мандибула; 18 - верхня губа

На відміну від інших наземних артропод, у більшостідигоіопод покриви просякнуті вуглекислим кальцієм, дужеміцні. Забарвлення дигоіопод із помірних широт чорно-буре,сірувате, зрідка світлочервонувате, тропічні форми зелені,жовті, червоні, іноди з характерним рисунком із плям тасмуг. У більшості видів самці яскравіші, ніж самиці.

Покриви двопарноногих досить багаті на одноклітинні табагатоклітинні шкірні залози, серед яких особливо цікаві

174

захисні залози. Вони розміщуються по боках тергітів і від-криваються назовні так званими оборонними отворами. З нихвипорскується секрет, зовнішній вигляд і хімічні властивостіякого у різних видів дуже різняться. Так, секрет Spirobolusїдкий і забарвлює шкіру людини в темний колір; Polyzoniumrosalbum виділяє молочну рідину, що має запах і пекучийсмак камфори. Тропічна Fontaria містить у своїх залозах віль-ну ціанідну кислоту й пахне гірким мигдалем. У багатьохдигогопод при подразненні отрута виділяється у вигляді крап-лини, а в деяких видів із силою випорскується з обороннихотворів на відстань до 75 см в кожен бік, як, наприклад, угаїтянського виду Rhinocrimis salvo та в деяких інших дипло-под.

Травна система, як і в інших багатоніжок, має виглядпрямої трубки; видільна система, як і в губоногих, представ-лена парою мальпігієвих судин, що тягнуться у вигляді сліпозамкнених каналів уздовж усього кишечника, від місця впа-діння в кишковий тракт на межі середнього та задньоговідділів.

Кровоносна система подібна до такої у губоногих, алевідсутня черевна судина. У перших чотирьох сегментах сер-цеві камери мають по одній парі, а в усіх інших —по дві париостій.

Трахейна система починається стигмами, які розташованібіля основи ніг, на кожному сегменті, крім кількох передніх,стигм по дві пари. Кожна стигма веде в мішкоподібнерозширення, від якого відходять більш-менш розгалуженітрахеї, що постачають кисень органам відповідного сегмента.На відміну від губоногих та комах, у диплопод єдина трахей-на система не утворюється.

Нервова система типова для трахейнодишних. Особли-вість її будови — подвоєні нервові ганглії черевного нерво-вого ланцюжка в усіх сегментах, починаючи з V.

Органи чуття розвинені досить добре. По боках голови вбагатьох диплопод скупчені прості вічка, хоча бувають і сліпівиди. На вусиках і гнатохілярії містяться численні шило-подібні й кеглеподібні чутливі сенсили, які, напевно, є орга-нами хімічного чуття. У багатьох диплопод по боках головиміж вусиками і вічками розташовані так звані темешваровіоргани, що мають вигляд підковоподібної ямки, на дні якоїлежить валик з чутливих клітин, або ця ямка схована підпокривами. Існують різні думки щодо функції цього органу— чи то слуху, чи то нюху.

Тактильні функції виконують чутливі щетинки, розсіяніпо вусиках, тулубу та ногах диплопод.

175

Диплоподи роздільностатеві. Жіноча й чоловіча статевізалози непарні, мають вигляд видовжених мішечків; вонипростягаються в непарний канал (яйцепровід або сім'япро-від), який потім роздвоюється (рис. 107) і відкривається па-рою отворів на третьому тулубному сегменті, на відміну відгубоногих та комах, у яких статеві отвори завжди розміщеніна задніх сегментах.

Запліднення сгорматофор-не, відбувається різними спосо-бами. Розвиток проходить затипом анаморфозу: з яйця ви-ходить личинка з трьома сег-

-2

Рис. 108. Шестинога личинкаківсяка:

/ - тельсон; 2 - голова; 3 - антена; 4 -зачатки ніг; 5 - ноги

а 5Рис. 107. Статева система дво-

парноногих:а - чоловіча; б ~ жіноча; 1 - парнаділянка сім'япроводу; 2 - сім'япровід;З - сім'яник; 4 - парна ділянка яйце-проводу; 5 -розтулений статевий мішок;

6 -яєчник

ментами, що мають ноги, та з кількома безногими (рис. 108).При наступних линяннях з'являються ноги на раніше без-ногих сегментах, а попереду тельсона виникають нові безногісегменти. Цей процес триває все життя.

Нещодавно в деяких видів диплопод, зокрема в ківсякаOmmatojulus sabulosus, відкрите унікальне у тваринному світіявище періодоморфозу, а саме — здатність дорослих самцівпісля чергового линяння перетворюватися на ювенільну (ли-чинкову) форму. При цьому утворюються «вставні самці». Цеподовжує загальну тривалість життя таких особин у 1,5 — 2рази та, як вважають, допомагає виживанню популяції внесприятливих умовах.

Диплоподи в основному сапрофаги, хоча серед них єхижаки та види із сисним хоботком. Вони відіграють значнуроль як первинні деструктори мертвого рослинного мате-ріалу в процесах підтримання природної родючості ґрунтів.Деякі види — факультативні фітофаги і можуть пошкоджу-вати коріння культурних рослин, паростки насіння, псуватиягоди.

Незважаючи на наявність у диплопод отруйних залоз іпотаємний спосіб життя, їх охоче поїдають земноводні таптахи, особливо шпаки.

176

Диплопод умовно мож-на поділити на дві групи.До однієї входять дужедрібні тварини з м'якимпокривом, об'єднані водин ряд Китичників (Ро-lyxenida), до другої нале-жать так звані тиеячоніж-ки (насправді ніг у нихзначно менше, наприклад,в однієї з найбільших дип-лопод — сейшельськогоківсяка, що має 75 тулуб-них сегментів, ніг тільки139 гар).

Для другої групи харак-терні міцні, багаті на кар-бонат кальцію покриви.Тисячоніжок поділяютьпринаймні на десяток ря-дів; ми розглянемо деякі зних.

Клас Ряд

— PolyxenidaDiplopoda Glomerida

— Polydesmida—Juhda

Ряд Китичники (Polyxe-nida). Це дуже дрібні (2—4 мм) двопарноногі, щомають м'яку, позбавленукарбонату кальцію кутику-лу, на якій є численні хи-мерні вирости (рис. 109).Найчастіше вони утворю-ють на спинній стороні сег-ментів рівні, а по боках —кущоподібне розгалуженіряди. На кінці тіла є китичка довгих волосків, через що воний дістали свою назву. Тіло Іаггичників сріблястого кольору.Захисні залози відсутні.

Живуть китичники звичайно великими групами під ко-рою, в деревині, що гниє, у лісовій підстилці, часто їх знахо-дять у гніздах мурашок.

В Україні відомий поки один вид (Polyxenus lagurus). Длянього, як і для деяких інших багатоніжок, характерний гео-

Рис. 109. Китичнихи: Polyxenus lagurus

12 - 6-2473 177

графічний партеногенез — явище, колії в одних широтахтварини розмножуються при наявності самців, а в інших —тільки партеногенетично.

Рад Гломсрнщи (Glomerida). Тіло гломерид (рис. 110) мок-рицеподібне, покриви блискучі, голі, з яскравим малюнком

або «інкрустовані» каль-цинованими поперечни-ми ребрами з грануламита паличками. Розміри ті-ла сантиметрові (до 10 ммпри ширині 5 мм).

Гломериди дуже воло-голюбні й тому в місце-востях із сухим кліматомне живуть. Вони мають

здатність згортатися в щільну кульку й у такому стані пере-бувати протягом годин і навіть днів, захищаючись від виси-хання.

Рис. ПО. Гломериди: Glomeris marginata

Рис. 111. Полідесмові: Strongylosoma stigmatosum

Рис. 112. Ківсякоподібні: Rhinocrinus sp.

Найбільш поширений в Україні вид Glomerula hexasticha —звичайний мешканець грабових лісів.

Ряд Полідесмові (Polydesmida). Тіло полідесмових чотко-подібне, між сегментами (їх у дорослих буває по 19—20) єбільш вузькі ділянки тіла (рис. 111). Тергіти часто з чіткимибічними крилоподібними виростами. Очі завжди відсутні.

На Поліссі та на більшій частині лісостепу України зуст-річається вид Polydesmus complanatus. Живуть ці двопарно-ногі під корою, в деревині, що гниє, у пнях. У тепличних

178

господарствах небезпечним шкідником ряду овочевих таягідних культур став інтродукований вид Oxidus gracilis.

Ряд Ківсякоподібні (Julida). Представники цього ряду —одна з найбільш вивчених груп двопарноногих. Живуть вонив ґрунті, як у поверхневих шарах, так і глибше, в опаді, підкорою, у пнях тощо.

Тіло ківсякоподібних циліндричної форми, з великоюкількістю (не менше ніж ЗО) тулубних сегментів (рис. 112).По відкритій поверхні вони рухаються повільно, при цьомускорочення м'язів ніг хвилеподібне спереду назад. Вони та-кож легко риються в опалому листі та ґрунті, заглиблюючисьу нього при підсиханні поверхневих шарів.

Представники родини Тонкі ківсяки (Blaniulidae) маютьтонке тіло зі слабо вираженою сегментацією й чіткими отво-рами отруйних залоз. Очі недорозвинені або зовсім відсутні.

Тонкі ківсяки живуть у ґрунті відкритої місцевості. Зде-більшого вони скупчуються в гниючому корінні рослин, іно-ді живляться живим корінням, що може завдати шкоди вро-жайності польових і городніх культур. Найпоширеніший вУкраїні вид Nopoiulus kochii, що живе в лісах під короюдерев.

Представники родини Справжні ківсяки (Julidae) — ко-ротші й товстіші, мають очі. Вони населюють листяний опад,іншу органіку, що розкладається, деякі постійно живуть уґрунті або під корою пнів і гниючих дерев. Багато видіввіддають перевагу окультуреним територіям і закритомуґрунту. Європейський вид Archiboreoiulus pallidus, що поши-рений і в Україні, стає небезпечним шкідником овочевихкультур на городах і в тепличних господарствах, досягаючичисельності понад 1500 екземплярів на 1 м2.

У тропічних регіонах Землі великих ківсяків використову-ють у їжу.

КЛАС ПАУРОПОДИ (PAUROPODA)

Представники цього класу — найменш вивчена групабагатоніжок. Майже до середини XIX ст. вони взагалі не буливідомі, хоча з'ясувалось, що пауроподи дуже поширені як уНовому, так і в Старому Світі. Описано близько 400 їх видів.

Вони заселяють верхні шари лісових ґрунтів, живуть підкамінням, у компості, деревині, що гниє. Відомі й синант-ропні види. Пауропод можна назвати карликовимибагатоніжками: найменші з них ледь досягають 1 мм, най-більші —1,9 мм.

Форма тіла у різних видів неоднакова — вони можутьбути видовженими або більш укороченими (рис. 113).

12- 179

Голова відносно невелика за розміром. На відміну відінших багатоніжок, антени у пауропод розгалужені. Очі від-сутні. На черевній стороні є пара міцних зазубрених ман-дибул та одна пара максил. Тулуб складається з 10—12 сег-ментів, із яких перший або ще два-три за ним позбавленікінцівок. Ноги широко розставлені, добре помітні зверху, але

Рис. 113. Pauropoda:а - Pauropus chuxleyi; б - Eurypauropus oraatus

у видів із коротким тілом та широкими тергітами вони мо-жуть бути й непомітними. По боках тіла є п'ять пар довгихчутливих волосків.

У будові травної системи привертають до себе увагу роз-винені м'язи навколо переднього ектодермального відділу.Це дає підставу вважати, що пауроподи висмоктують їжу.Зокрема, відомо, що види Pauropus lanceolatus та Allopauropusgracilis висмоктують гіфи плісеневих грибів. Крім того, середпауропод є сапрофаги й хижаки.

Органи виділення представлені парою мальгагієвих су-дин. Кровоносна система відсутня. Дихальна система має

180

просту будову: від дихалець, розташованих біля основи ніг,відходить пара коротеньких трахейних трубок.

Гонади самиці та самця мають різну будову: яєчник схо-жий на видовжений мішечок, що відкривається отвором натретьому сегменті, сім'яник складається з чотирьох видо-вжених мішечків, протоки яких зливаються в один, що потімроздвоюється й двома отворами відкривається на тому жтретьому сегменті.

Пауроподи відкладають округлі блискучі яйця, з якихчерез два тижні виходить личинка, що має лише три пари нігі пару бічних волосків. На спинній стороні є три великихшити. Личинки ростуть досить повільно, линяючи раз на2—5 тижнів. Після кожного линяння кількість тулубних сег-ментів збільшується (анаморфоз). У дорослому стані пауро-поди не линяють.

Типовий представник пауропод — поширений у Європівид Pauropus sylvaticus.

КЛАС СИМФІЛИ (SYMPHYLA)

До цього класу, як і до попереднього, належать дрібні (до8 мм) тварини з дуже тонкою кутикулою. Зустрічаються відморських узбереж до високих гір (3000 м над рівнем моря);живуть у ґрунті, рослинності, що гниє, під камінням. Сим-філи дуже чутливі до дефіциту вологи. Вони можуть існуватилише при відносній вологості, близькій до 100%. Цим пояс-нюються їхні складні сезонні та добові міграції в грунті.Описано близько 150 видів симфіл. В Україні відомо 5 видів.

Голова симфіл укрита справжньою головною капсулою,що нагадує таку у комах. Вусики, на відміну від пауропод, нерозгалужені, щелеп, як у губоногих, три пари, очі відсутні.

Тулуб симфіл має різну будову черевної та спинної сторін.На черевній стороні завжди 12 етернітів і 12 пар ніг, наспинній у різних видів кількість тергітів різна, але завждибільша, ніж 12 (до 24). На останньому сегменті є пара при-датків —церків, на яких відкриваються протоки павутиннихзалоз (рис. 114).

Травна система така ж сама, як у диплопод; видільнапредставлена парою мальпігієвих судин і, крім того, у нихможе бути одна-дві пари максилярних залоз. Живляться сим-філи мертвими та живими рослинними тканинами. Деяківиди, наприклад Scolopendrella immaculata, можуть завдаватизначної шкоди молодим паросткам ряду польових та пар-никових культур.

181

Серцева судина тягнеться від Ш до XIII сегмента.Симфіли дихають в основному через шкіру, разом з тимчастково кисень надходить із трахей. Трахейна система, навідміну від усіх багатоніжок, відкривається лише однією па-рою стигм, розташованих на голові позаду вусиків. Трахеї,що відходять від стигм, слабо розгалужені, їхні гілки заходятьлише в голову й три передні сегменти.

Нервова система типова для членистоногих, черевнийланцюжок має завжди 12 гангліїв. Органи чуття, зокремадотику, представлені численними тонкими щетинками, щовкривають усе тіло.

Рис. 114. Symphyla: Scolopendrella immaculate

Біля першого членика ніг на всіх сегментах є своєріднімішкоподібні утвори, які під тиском крові випинаються, апотім, завдяки м'язовим скороченням, знову втягуються втіло. Є різні думки щодо їхніх функцій: одні вважають, що цедодаткові органи, де відбувається газообмін, інші — що цеоргани, завдяки яким тварина реагує на зміни температури йвологості.

Статева система симфіл подібна до тієї, що є у пауропод,статевий отвір міститься також на третьому сегменті.

Дуже цікаво у симфіл відбувається запліднення. Самцізалишають сперматофори в ходах, де рухаються симфіли.Самиці захоплюють сперматофори щелепами, й сім'яна рі-дина надходить в особливі резервуари на внутрішній по-верхні щелеп. Коли самиця підхоплює щелепами яйце, щовиходить із статевого отвору, воно запліднюється сперма-тозоїдами. Запліднене яйце прикріплюється до стінок ходів уґрунті, й через 10 днів виходить личинка з неповною кіль-кістю ніг.

У симфіл спостерігається цікава здатність поновлювативтрачені членики вусиків — явище дуже рідкісне у наземнихчленистоногих.

КЛАС ПОКРИТОЩЕЛЕПНІ (ENTOGNATHA)

Це дрібні тварини, що живуть переважно в ґрунті, під-стилці, рідше в травостої. Описано близько 11 тис. видів,проте цю групу тварин вивчено ще недостатньо.

182

Тіло покритощелепних складається з голови, грудей ічеревця. Голова суцільна, вкрита кутикулярною капсулою.Ротові кінцівки занурені в особливу ротову капсулу, утворенубоками голови та зрощеною з ними нижньою губою; назовнівидаються лише їхні кінчики. До їх складу входять параверхніх щелеп (мандибул), пара нижніх щелеп (максил) танепарна нижня губа. Детальніше будову ротових кінцівокописано на прикладі комах.

Груди складаються з трьох, найчастіше вільних, сегментів(лише в деяких колембол вони злиті), кожен із яких несе попарі ніг. Нога, як і в комах, складається з тазика, вертлюга,стегна, гомілки та лапки. У частини покритощелепних го-мілка зрощена з лапкою. Крил немає.

До складу черевця входять 11—12 сегментів, іноді (уколембол) їх шість. На черевці зберігаються видозмінені аборудиментарні кінцівки.

Складних очей немає. Протоцеребрум розташований наддейтоцеребрумом. Трахеї слабо розвинені, часто зовсімвідсутні, тоді дихання відбувається всією поверхнею тіла.

Розвиток прямий, без метаморфозу. Ріст супроводжуєтьсячисленними линяннями.

До класу Entognatha входять три ряди (на думку багатьохдослідників, це підкласи): Protuia, Collembola та Diplura.

Клас Ряд

EProturaCollembola (=Podura)Diplura

Ряд Безвусикові (Protura). Сюди належать дрібні, до кіль-кох міліметрів завдовжки, тварини, що живуть у ґрунті, під-стилці або гнилій деревині, їх близько 300 видів.

Тіло складається з го-лови й тулуба, який не-чітко розділений на грудита черевце (рис. 115). Очій антени відсутні. Ротовіоргани видозмінені у ви-довжені щетинки, сисно-го типу. Гомілка та лапказрослись, утворивши су-цільну гомілколапку, яка на кінці має один кігтик. Передняпара ніг спрямована вперед і виконує функцію органа до-тику, дві задні пари — ходильні.

Черевце складається з 12 сегментів. На передніх трьохсегментах є парні одно- чи двочленикові придатки — недо-розвинені черевні ніжки, на які черевце опирається при русі.

Рис. 115. Безвусикові: Eosentomon tiansi-torum

183

Розвиток типу анаморфозу, супроводжується багатьма ли-няннями; незрілі стадії зовні подібні до дорослих.

Способи живлення та інші екологічні особливості без-вусикових вивчено недостатньо, практичне значення не з'я-совано.

Рад Ногохвістки (CoUemboIa, або Podura) налічує до 10 тис.видів, причому щороку вчені описують багато нових длянауки таксонів. Імовірно, що насправді їх значно більше.

Рис. 116. Ногохвістки:а - Entomobrya pujchella; б - Sminthums viridis

Розміри тіла — міліметрові. На голові е прості очі тачотири-, шестичленикові вусики. Ротові органи гризучі абоколючосисні. Поблизу основи антен є спеціальний постанте-нальний орган, що несе рецептори нюху та вологості. По-дібно до безвусикових мають гомілколапку з єдиним кін-цевим кігтиком.

Черевце складається з шести сегментів. IV сегмент несечленисту стрибальну вилку, що складається з непарної основ-ної частини й пари кінцевих гілок. Як правило, стрибальнавилка підігнута під черевце й кріпиться придатком III сег-мента черевця — зачіпкою (рис. 116). При стрибку вилказвільняється із зачіпки й відштовхується від субстрату,підкидаючи тіло. На І черевному сегменті є особливийпридаток — черевна трубка. В момент приземлення післястрибка ця трубка виділяє клейку рідину, за допомогою якоїтіло фіксується на субстраті. Деякі колемболи стрибають навідстань до 1 м.

Дихальна система в ногохвісток розвинена слабо чи від-сутня; немає також мальпігієвих судин. Запліднення сперма-тофорне: самці відкладають сперматофори у вигляді кульокна стебельцях, а самиці захоплюють їх статевим отвором.

Розвиток має характер епіморофозу; молоді особинивідрізняються від дорослих в основному розмірами.

Серед колембол є види із членистим видовженим черев-цем і слабо розвиненою стрибальною вилкою (підряд Чле-нисточереві, Arthropleona), які живуть переважно в ґрунтах,

184

підстилці, гнилій деревині. В основному поширені в ґрунті,де їхня концентрація досягає багатьох тисяч особин на 1 м2.Вони виконують важливу роль у ґрунтоутворенні, сприяючирозкладанню залишків рослин і тварин. В Україні поширенагрибкоподура (Ceratorhysella armata), яка живе в угноєнихґрунтах; у теплицях вона може пошкоджувати міцелій пе-чериць.

Друга група колембол (підряд Злитночереві, Symphypleo-па) має вкорочене тіло, злиті сегменти грудей і черевця,добре розвинену стрибальну вилку. Вони живуть здебільшогона рослинах, інколи завдають шкоди городнім культурам,наприклад, всесвітньо поширений зелений смінтур (Sminthu-rus viridis).

Ряд Двохвістки (Diplura). Сюди належить близько 400видів. Довжина тіла становить від 1—2 мм до 5 см. Тіловидовжене. Голова з довгими чле-нистими антенами; ротові органигризучого типу; очей немає (рис.117). Гомілка не злита з лапкою, накінці останньої — два кігтики. Всіноги однакової будови. Черевцескладається з 11 сегментів, переднісім мають рудименти черевних кін-цівок — нечленисті парні грифель-ки. На кінці черевця є пара від-ростків — церки; в одних предс-тавників (Campodea) вони вусико-подібні, членисті, виконуютьфункцію органів дотику, в інших(Japyx) — укорочені, нечленисті,мають вигляд клішні та призначенідля захоплення здобичі — колем-бол.

Дихальна система досить добрерозвинена, на грудях є три-чотири пари дихалець. Заплід-нення сперматофорне.

Розвиток типу епіморфозу, молоді особини зовнішнімвиглядом нагадують дорослих, багато разів линяють.

Живуть двохвістки у ґрунті, гниючій деревині, мураш-никах, під камінням тощо. Хижаки полюють на дрібнихґрунтових комах, кліщів, нематод тощо. Поширені переваж-но в районах із теплим кліматом. На території України ві-домий вид Campodea staphylinus, що досягає довжини 1 см, вКриму — ендемік його Південного берега — Japyx ghilarovi.

Рис. 117. Двохвістки:а - Campodea plusiochaeta; G ~ Japyx

confusus

185

* * *

Entognatha до недавнього часу вважали родичами справ-жніх комах (Ectognatha). Однак наявність капсули навколоротових органів та розташування протоцеребруму над дейто-церебрумом указують на те, що покритощелепні — особливагілка трахейнодишних, яка пристосувалася до життя в грунтіта подібних субстратах (зменшення розмірів, слабкий розви-ток органів зору тощо).

КЛАС КОМАХИ, АБО ВІДКРИТОЩЕЛЕПНІ(INSECTA, АБО ECTOGNATHA)

Більшість видів комах — мешканці суші. Вони заселяютьусі континенти, включаючи Антарктиду, і трапляються скрізь:у безводних пустелях, високогірних зонах вічних снігів, лісахі степах. Комахи освоїли всі типи наземних біоценозів, атакож ґрунти. Чимало їх живе у прісних водоймах. Протецілком водяними тваринами, що дихають розчиненим у водікиснем, стали тільки личинки комах, дорослі крилаті осо-бини яких здатні залишати воду. Комахи в основному віль-ноживучі тварини, але серед них чимало і паразитів.

Кількість видів комах, що заселяють земну кулю, щеточно не встановлено: за різними підрахунками вже описановід одного до трьох мільйонів сучасних видів, і щорічно вченівідкривають кілька тисяч нових для науки видів. Видовийсклад комах України вивчено ще недостатньо: вважають, щоє не менше ніж 40 тис. видів.

Розміри комах коливаються у широких межах — від0,25 мм до 26 см.

Тіло комах складається з трьох тагм: голови, грудей тачеревця (рис. 118). Голова має ротові органи та одну парувусиків. Груди складаються з трьох сегментів і несуть трипари ніг та, як правило, крила. Черевце складається з 11сегментів і, як звичайно, не має ніг.

Голова вкрита суцільною капсулою, вона утворилася врезультаті злиття кількох сегментів та акрона. На ній розта-шовані пара складних (фасеткових) очей, прості вічка, паравусиків (антени) та ротові придатки. Антени — це багаточ-леникові придатки, що виконують функції органів дотику йнюху; у представників різних рядів їхня будова різна (рис.119).

Ротові придатки, на відміну від покритощелепних, незанурені в ротову капсулу й складаються із нечленистої не-парної верхньої губи (лабрум), пари нечленистих верхніхщелеп (мандибул), пари нижніх щелеп (максил) та непарноїнижньої губи (лабіум), яка утворилася в результаті злиття

Рис. 118. Тіло італійської сарани збоку (права пара крил видалена):гас. 118. Ііло Італійської сарани зооку (права пара крил й1 -лоб; 2 - просте вічко; 3 -фасеткове око; 4 - передньоіруди; 5 - груди; 6 -орган; 7 - черевце; * - крила; 9 - яйцеклад; 10 - лапка; 11 - стегно; 12

задньогруди; 14 -середньогруди; /5-тазик; W-вертлюг; 77-щупик;

тимпанальнийпка; // - стегно; Іл - гомілка; 13 -вертлюг; 17 - щупик; U - вуст

Рис. 119. Типи вусиків комах:а - щетинкоподібний; б - ниткоподібний; « - чоткоподібний; г - пальчастий; і -гребінчастий; е - булавоподібний; е - веретеноподібний; ж - пластинчастий; з -

колінчастий; й - пірчастий; і - щетинконосний

186

другої пари нижніх щелеп. Нижні щелепи та нижня губадвочленикові, несуть по парі органів дотику й смаку —щупиків. Залежно від характеру їжі розрізняють кілька типівротових органів (рис. 120).

Гризучі (гризучожувальні) ротові органи (рис. 120, а) —найменш спеціалізовані, пристосовані для подрібнення твер-дої їжі. Верхня губа коротенька; верхні щелепи, як правило,мають жуйний край з більш-менш розвиненими зубцями.Зубці лівої щелепи входять у заглибини правої, і тому їхнябудова не зовсім симетрична. Максили складаються з основ-ного членика та стовпчика, на якому є пара нижньоще-лепних щупиків; він закінчується рухомо причленованимижуйними лопатями — зовнішньою та внутрішньою. Нижнягуба має основний членик, або підборіддя, та дистальнийчленик, на якому є дві пари жуйних лопатей. До ротовогоапарата належить також м'ясистий виріст ротової порожни-ни — гіпофаринкс. Такі ротові органи характерні для тарга-нових, прямокрилих, термітів, бабок, твердокрилих та ін.

При переході до живлення рідкою їжею ротові организначно змінюються залежно від того, як їжа розташована: чивідкрито (лижучий або сисний тип), чи схована під по-кривами (колючо- або ріжучосисні органи). У комах, якіживляться відкрито розташованими рідинами, утворюєтьсясисний хоботок. Так, у бджолиних (рис. 120, б) хоботокутворений нижніми щелепами й нижньою губою; верхні ще-лепи втратили жувальну функцію й беруть участь лише впобудові сот (гризучолижуний тип). У метеликів частково абозовсім редуковані всі ротові частини, крім нижніх щелеп,зовнішні лопаті яких витягнулись у довгий хоботок (рис. 121,а). Це сисний ротовий апарат. У частини коротковусих дво-крилих, наприклад кімнатної мухи, м'який хоботок утво-рений нижньою губою, на кінці якої розвинений оригіналь-ний фільтруючий апарат, що складається з великої кількостіхітинових трубочок —псевдотрахей (лижучий тип).

Комахи, які смокчуть рідини живих організмів через по-криви останніх, мають здебільшого колючосисний ротовийапарат (рис. 121, б), в якому видовжена нижня губа утворюєхоботок для всисання рідин, а верхні та нижні щелепи перет-ворені на довгі колючі стилети для проколювання покривів.Такий ротовий апарат мають клопи, рівнокрилі, воші, блохи,довговусі двокрилі. У ґедзів щелепи й верхня губа маютьвигляд ножів і розрізають шкіру тварин: такий ротовий апа-рат зветься ріжучосисним. У мух-жигалок і це-це колючо-сисний апарат розвинувся з м'якого хоботка некровосиснихпредків, подібного до апарата кімнатної мухи. Він став твер-дим, а псевдотрахеї перетворилися на голку для проколюван-ня шкіри.

188

Рис. 120. Ротові апарати комах:а - гризучий чорного таргана; б - гризучолижучий джмеля; / - верхня губа; 2 - верхня щелепа; 3 -нижньощелепний щупик; 4, 5 -внутрішня та зовнішня лопаті нижньої губи; 6 - нижньогубний щупик;7 - підборіддя; 8, 9 -відповідно внутрішня та зовнішня лопаті нижньої шелепи; 10, П -відповідно

стовпчик та основний членик нижньої шелепи; 12 -- підпідборідоя

Рис. 121. Голови метелика із сисним ротовим апаратом (а) та клопа зколючосисним (б):

1 -антена; 2 -просте вічко; 3 -фасеткове око; 4 -лоб; 5 -хоботок; 6 -нижньогубний щупик;7 - верхня губа; 8 - верхні щелепи; 9 - нижні шелепи; 10 - нижня губа

У личинок комах із повним перетворенням типи ротовогоапарата часто відмінні від таких у імаго: наприклад, у гусенігризучі ротові органи, а в дорослих метеликів — лижучі.

Імаго багатьох комах (одноденки, оводи, частина ме-теликів, у тому числі шовковичний шовкопряд) не живлять-ся, і їхні ротові органи редуковані.

Груди комах складаються з трьох сегментів: передньо-,середню- та задньогрудей. Кутикула кожного сегмента — цекільце, що поділяється на чотири склерити: спинний —тер-гіт, грудний — етерніт та два бічні — плещипш. Тергіти

Рис. 122. Будова та типи ніг комах:а - бігальна Іуруна; б - стрибальна сарани; « - хапальна богомола; 1 - тазик; 2 - вертлюг; 3 - стегно;

4 - гомілка; 5 - лапка

зовні помітні краще, ніж етерніти, значна частина яких міс-титься всередині, утворюючи фурку — опору для м'язів, щоберуть участь у польоті. Чим краще розвинені крила, тимбільше занурені етерніти. Внутрішні вирости тергітів нази-вають фрагмами, а плейритів —плейральними гребенями', вонипризначені для прикріплення м'язів. Внутрішній скелет(фрагми, фурки та плейральні гребені) особливо розвиненийу так званому птеротораксі. Це середньо- та задньогруди, деприкріплюються крила. У комах, що добре літають, перед-ньогруди зменшені в розмірах.

Кожний грудний сегмент має пару ніг. Нога складаєтьсяз п'яти члеників (рис. 122). Кожен з них має свою назву:тазик, вертлюг, стегно, гомілка та лапка. Тазик — короткийосновний членик, за допомогою якого нога рухомо при-кріплюється до плейрита; вертлюг — найменший членик.Суглоби між тазиком і грудьми й тазиком і вертлюгом руха-ються в різних площинах, забезпечуючи рухомість ноги.Стегно — найсильніший і, як правило, найбільший членик.Гомілка довга, але тонша, ніж стегно, часто озброєна ши-пами. Лапка в різних комах складається з одного-п'яти чле-ників і закінчується одним або двома кігтиками. У частинидвокрилих на кінцевому членику, крім кігтиків, є присоски.

190

За їх допомогою мухи повзають по вертикальних гладенькихповерхнях.

Залежно від способу життя в комах розвинулися різнітипи ніг: ходильні, бігальні, копальні, хапальні, стрибальні,плавальні тощо.

Більшість комах має органи польоту — крила. Крила —це бічні складки тіла, розташовані на середньо- та задньо-грудях. Як звичайно, їх дві пари: передні та задні. Крилоскладається з двох стінок —верхньої та нижньої. Кож-на стінка утворена шаромгіподерми, зовні вкритоїбільш-менш розвиненоюкутикулою (рис. 123). Міжстінками є вузенька щіли-на (частина міксоцеля), за-повнена гемолімфою.Крило (рис. 123, а) маєсистему хітинових трубо-чок-жилок. Кількість тавзаємне розташування жи-лок відіграє велику роль усистематиці комах. Жилкивиконують опорну функ-цію; в них також міститьсягемолімфа, проходять тра-хеї та нерви до клітин кри-ла.

Крила бувають різнихтипів. У частини комах(прямокрилі, твердокрилі,жорсткокрилі) передні крила перетворені на потовщенінадкрила, що не беруть участі в польоті. Вони призначені длязахисту ніжних задніх крил, складених під ними, при пов-занні по землі, копанні в грунті тощо. У двокрилих заднікрила перетворені на булавоподібні органи рівноваги —дзижнальця. У багатьох ґрунтових комах (робочі мурашки,терміти), а також у паразитів (воші, блохи) крила зникають,а в первиннобезкрилих (Apterygota) їх ніколи не було.

Крила рухомо прикріплені до грудей між тергітом таплейритом за допомогою досить складної системи склеритівта мембран. Поблизу від місця прикріплення крило спи-рається на виріст плейрита — стовпчик, який є для ньоготочкою опори і утворює важіль з коротким осьовим й довгимкінцевим плечима.

Черевце у найпримітивніших комах складається з 11 сег-ментів та тельсона, однак найчастіше їх буває вісім-дев'ять;

Рис. 123. Схема будови крила комахи:а - загальний вигляд; 6 - поперечний розріз; 1 -костальна жилка, 2 - субкостальна; 3 - радіальна; 4 -медіальна; 5 - кубітальна; 6 — анальні, 7 - югальні

жилки; 8 -кутикула; 9 - гіподерма; 10 -трахея

191

у вищих груп (перетинчастокрилі, двокрилі) кількість їх можезменшуватися до чотирьох-п'яти. На VIII та IX сегментахрозміщені зовнішні статеві придатки — геніталії', це ко-пулятивний орган самців та яйцеклад у самиць.

Рис. 124. Будова покривів комах:1 ~ епікутакула; 2 - волосок; 3 - кільцевий валик біля основи волоска; 4 - шипик; 5 - перові канальці;б - клітина, що утворює волосок (трихогенна); 7 - базальна мембрана; 8 - гемоцит; 9 ~ жирове тіло;

10 -гіподерма; 11 -ендокутикула; 12 ~ екзокутикула

У зародковому стані на черевних сегментах є зачаткикінцівок, які надалі зникають чи видозмінюються у членистіпридатки —-церки (щетинкохвістки, таргани, одноденки) абонечленисті — грифельки (щетинкохвістки, таргани). Видо-зміненими кінцівками вважають також яйцеклад самиць,який у жалячих перетинчастокрилих перетворюється на жа-ло. Геніталії самців складаються з різноманітних склеритіврізної будови, походження яких неясне, однак парність час-тини з них указує на можливість їх виникнення від черевнихкінцівок.

192

Покриви комах, як і решти членистоногих, мають триосновні елементи: кутикулу, гіподерму і базальну мембрану(рис. 124). Кутикула утворює зовнішній скелет, що вкриваєвсе тіло. Вона має поверхневий дуже тонкий шар — епікуги-кулу та внутрішній товстий — прокутикуду.

Епікутикула під світловим мікроскопом має вигляд напів-прозорої поверхневої лінії, проте вона неоднорідна й скла-дається якнайменше з чотирьох шарів, що різняться за хі-мічним складом. Найглибший шар епікутикули — проте-їновий, над ним послідовно один на одному лежать шаритвердого кугикуліна, восковий шар із гідрофобних ліпіднихсполук і тонкий цементний. Останній утворює лакове по-криття кутикули. Характерна особливісь епікутикули — від-сутність у її складі хітину.

Прокутикула утворена двома шарами: м'якою безбарвноюендокутикулою, що прилягає до гіподерми, й твердою, забар-вленою пігментами екзокутикулою. Ендокутикула міститьполімерні молекули хітину, зв'язаного з білками. Вони ле-жать шарами, складеними з найтонших пластинок, причомуїхній напрямок у кожному з шарів змінюється (як у фанері),що робить ендокутикулу еластичною й водночас міцною.Екзокутикула не має пластинчастої будови. До неї, крімхітиново-білкових молекул, входять особливі дубильні речо-вини, що роблять її твердою (склеротизують), а такожпігменти. Всю прокутикулу знизу доверху пронизують вер-тикальні перові канальці, всередині яких проходять тоненьківідростки гіподермальних клітин, їхній діаметр не перевищує1 мкм, а загальна кількість досягає 10—15 тисяч на 1 мм2

покриву. Завдяки поровим канальцям відбуваються зв'язокгіподерми з кутикулою й утворення епікутикули під часлинянь.

З усіх шарів кутикули ендокутикула найм'якша, гнучка,еластична, що пов'язано з її будовою. Це особливо важливодля місць зчленування кінцівок, крил, у міжсегментарнихмембранах, де найбільш розвинений саме цей шар кутикули.Екзокутикула, навпаки, тверда, що залежить від ступенязадубленості — склеротизації хітиново-білкових комплексівфенольними сполуками. Цей шар краще розвинений там, денеобхідна найбільша міцність: на тергітах та етернітахсегментів, у надкрилах жуків, мандибулах, члениках кін-цівок. На міжсегментарних мембранах екзокутикула відсут-ня. Вони цілком складаються з ендокутикули, вкритої зовніегакутикулою.

Епікутикула не дає випаровуватися воді з організму, утво-рюючи гідрофобний восковий шар. Ця її властивість особ-ливо важлива для наземних комах, здатних жити на від-

13 - 6-2473 193

критому повітрі під сонячними променями, не втрачаючиводу свого організму. У комах та їхніх личинок, які живуть уводі, ґрунті, гниючій деревині, гноївці, епікутикули або зов-сім немає, або вона вкриває лише певні ділянки тіла, на-приклад головну капсулу.

Гіподерма складається з одного шару призматичних клі-тин, між якими трапляються залозисті клітини, що утворю-ють одноклітинні або багатоклітинні шкірні залози, а такожспеціалізовані клітини, які утворюють волоски та сенсили.Зовнішня поверхня клітин гіподерми, що прилягає до ку-тикули, вкрита помітними лише під електронним мікро-скопом мікроворсинками, які проникають у порозі канальцікутикули. Від порожнини тіла гіподерму відділяє базальнамембрана, яка не має клітинної будови. Найважливішоюфункцією гіподерми є секреторна, бо гіподерма виділяєречовини, з яких утворюється нова кутикула, причому бага-торазово, під час линянь.

Кутикула комахи, яка щойно перелиняла, м'яка й безбар-вна. У результаті склеротизації кутикула твердне; паралельноз цим процесом відбувається меланізація — синтез в екзо-кутикулі пігментів.

У комах розрізняють структурне й пігментне забарвлення.Структурне забарвлення пов'язане з деякими специфічнимиособливостями поверхневої структури кутикули —мікроскопічними реберцями, пластинками, лусочками тощо,які створюють ефекти інтерференції, дифракції та розсі-ювання світла. Це металево блискучі та переливчасті забарв-лення деяких жуків і метеликів, особливо тропічних. Піг-ментне забарвлення зумовлене пігментами, які найчастішемістяться в екзокутикулі, рідше — в клітинах гіподерми чижирового тіла. В багатьох комах спостерігається поєднанняструктурного та пігментного забарвлення.

Найбільш поширеними пігментами комах є меланіни, щовідкладаються в екзокутикулі й дають темно-коричневе, ко-ричнево-червоне або чорне забарвлення. Часто в кутикулікомах трапляються каротиноїди, які створюють жовте, жов-тогаряче, червоне забарвлення; флавоноїди жовтого кольору;білі, жовті та червоні птерини; жовті, коричневі або червоніомохроми. Антрахінони нагромаджуються в жировому тілі тагемолімфі комах ряду рівнокрилих (Homoptera), створюючикарміново-червоне забарвлення, що просвічує крізь покри-ви. До того як були синтезовані дешеві штучні барвники,червоний пігмент кармін добували з жирового тіла кошеніліDactylopius coccus.

Покриви комах мають різноманітні придатки. Скульп-турні придатки (шипики, виступи, боріздки, ямки тощо)

194

утворюються кутикулою без участі гіподерми. Структурніпридатки (волоски, щетинки, лусочки крил метеликів тощо)виникають одночасно як із кутикули, так і з гіподерми. Цеабо чутливі придатки, пов'язані з нервовими клітинами, аботермоізоляційні утвори, що створюють густий покрив, по-дібний до волосяного (джмелі, деякі метелики та ін.).

з

і?. 10 7 б

Рис. 126. Схема частини мускула-тури задньогрудного сегмента ко-

мах:1 - дихальце; 2 - дорзоветральні м'язи; 3 -косий спинний м'яз; 4 - поздовжній спиннийм'яз; 5 ~ 8 - субкоксальиі м'язи; 9 - поздовж-

ній черевний м'яз

Рис. 125. Схема розташування серця тадіафрагм на поперечному зрізі через ті-

ло комахи:/ - жирове тіло; 2 - крилоподібні м'язи; 3 - спиннадіафрагма; 4 - серце; 5 - перикардіальний синус;6 -периаісцеральний синус; 7-поздовжній м'яз;S -трахея; 9 - кишечних; 10 - нервовий ланцюжок;11 - перинейральний синус; 12 -черевна діафрагма

Порожнина тіла — міксоцель комах — поділена двомапоздовжніми горизонтальними перетинками —діафрагмамина три відділи (синуси). Верхня діафрагма відділяє верхній,або перикардіальний синус, в якому розташована спинна кро-воносна судина (рис. 125). Нижня діафрагма відділяє ниж-ній, або перинейральний синус, де міститься черевний не-рвовий ланцюжок. Середній синус лежить між діафрагмами;він називається вісцеральним; у ньому містяться травна, ви-дільна й статева системи, а також більша частина жировоготіла. Порожнина тіла заповнена гемолімфою.

Як скелетні м'язи, так і м'язи стінок внутрішніх органів(вісцеральні) комах виключно поперечносмугасті. Внаслідоквисокого ступеня розвитку органів руху та первинної пере-робки їжі м'язова система комах дуже диференційована. На-приклад, у гусені метеликів нараховується близько 2 тис.різних м'язів. Кожен м'яз за допомогою спеціальних волоко-нець — тонофібрил — кріпиться до двох різних склеритів,один з яких більш-менш фіксований, другий —• рухомий(рис. 126). Отже, скорочення м'язу спричиняє зміщеннясклеритів один відносно іншого.

195

Скелетні м'язи утворюють головну, грудну та черевнугрупи. М'язи голови обслуговують ротові придатки, вусики йзабезпечують рухомість шиї. М'язи грудей рухають ноги, атакож крила. У черевці є поздовжні, бічні та поперечні м'язи,які надають йому рухливості; останні беруть участь в утво-ренні діафрагм, необхідних для роботи системи кровообігу.

Відносна сила м'язів комах дуже велика. Так, комахиможуть переносити вантаж, маса якого в 14—25 разів пере-вищує масу тіла самої тварини. Стрибаючі комахи за одинстрибок долають відстань, що в сотні або навіть тисячі разівперевищує довжину їхнього тіла.

Більшість м'язів комах звуться синхронними: на один не-рвовий імпульс м'яз відповідає одним скороченням. Мак-симальна кількість скорочень таких м'язів не перевищуєЗО—40 за 1 с. У двокрилих і перетинчастокрилих політ забез-печується асинхронними («швидкими») м'язами. На кожнийімпульс такий м'яз відповідає кількома (від 5 до 20) скоро-ченнями, і число скорочень досягає 100 й більше, а в деякихдрібних двокрилих та перетинчастокрилих — навіть тисячі засекунду.

Типи живлення комах надзвичайно різноманітні: середних є фітофаги та зоофаги, в тому числі хижаки, паразити йкровососи, сапрофаги, некрофаги (живляться трупами), коп-рофаги (живляться гноєм); є види, що живляться роговимиутворами шкіри хребетних (шерсть, пір'я тощо), мертвоюдеревиною, воском тощо. Є також поліфаги — види, щовживають як рослинну, так і тваринну їжу. Способи живлен-ня комах також дуже різні: одні поїдають тверді речовини,інші поглинають рідини, треті є фільтраторами. Цим зумов-люється різноманітність ротових органів. Сам кишковийтракт комах, хоч і модифікується залежно від способу жив-лення та складу їжі, але значно менше, ніж ротові органи.

Як і в решти членистоногих, травна система комах скла-дається з трьох відділів: передньої, середньої та задньої ки-шок (рис. 127). Стінки всіх відділів кишечника утвореніодношаровим епітелієм, зовні вкритим поздовжніми та кіль-цевими м'язовими волокнами, скорочення яких забезпечуєрух їжі в кишечнику. Епітеліальні клітини передньої та зад-ньої кишок на вільній поверхні вкриті кутикулярним шаром —інтимою.

Передня кишка складається з ротової порожнини, глот-ки, стравохода, вола та м'язового шлунка. У ротову порож-нину відкриваються слинні залози, пов'язані з ротовимикінцівками. У комах бувають мандибулярні, максилярні талабіальні (нижньогубні) залози. Найчастіше як слинні функ-ціонують лабіальні залози, хоча в гусені метеликів слина

196

утворюється з мандибулярних залозах, а лабіальні продуку-ють шовк і не беруть участі в травленні. Слина змочує їжу тапіддає її початковій дії ферментів, які розщеплюють полі-сахариди (крохмаль, глікоген). У попелиць слина міститьферменти, здатні перетравлювати целюлозні оболонки рос-линних клітин; у кровосис-них комах — антикоагулю-ючі речовини, що запобіга-ють зсіданню крові. Слинакомах-галоутворювачів міс-тить різні специфічні аміно-кислоти та гормон ростурослин, які спричиняють ут-ворення розростань рослин-них тканин —- галів.

Глотка й стравохід забез-печують проковтування їжіта її проходження до вола.Воло є місцем нагромаджен-ня їжі та початкового її пе-ретравлювання під дієюферментів слини та травногосоку, що потрапляє сюди ізсередньої кишки. В імагодвокрилих і лускокрилих за-мість вола є сліпий мішко-подібний виріст стравоходу— харчовий резервуар, у яко-му деякий час зберігаєтьсярідка їжа. Наприклад, у кро-восисних двокрилих у ньомуміститься випита вода абосоки рослин. Кров сюди непотрапляє; вона проходитьзі стравоходу прямо в серед-ню кишку.

Жувальний шлунок має потужні м'язи; він вистеленийусередині товстою кутикулою з гострими зубцями або товс-тими щетинками. У жувальному шлунку перетирається твер-да іжа (прямокрилі, таргани, жуки) або фільтрується рідина(бджоли).

Середня кишка відділяється від передньої кардіальнимклапаном — згорткою, що звисає в порожнину кишечника.Найпростіша вона у вигляді прямої трубки, не поділеної навідділи. У частини комах (мухи тощо) вона видовжена йзвивиста, у деяких, навпаки, укорочена й розширена в міш-

Рис. 127. Внутрішня будова самця чор-ного таргана при розтині зі спинної

сторони:/ - стравохід; 2 - резервуар слинної залози; 3 -слинна залоза; 4 -воло; 5 -жувальний шлунок; 6 -голоричні відростки середньої кишки; 7 - середнякишка; 8 - мальпігієві судини; 9 - товста кишка;10 - пряма кишка; // - придаткові залози; 12 -сім'япровід; /.?-сім'яник; 14 -дихальця; 75-

трахея; 16 - черевний нервовий ланцюжок

197

коподібний утвір (личинки перетинчастокрилих); у клопіввона має особливо складну будову й чітко поділяється накілька відділів. У багатьох комах середня кишка утворюєпілоричт придатки — довгі або короткі пальцеподібні ви-

Рис. 128. Травна система жука туруна (а) та малярійного комара (6):-стравохід; 2 -воло; 3 -жувальний шлунок; 4 -середня кишка; J - ммшігіею судини;-задня кишка; 7 - пряма кишка; S -пілоричні придатки; 9 - харчові резервуари; 10 -

слинні залози

рости (рис. 127, 128, а). Вони призначені для збільшеннявсисної поверхні кишечника й у деяких комах становлятьпритулок для симбіотичних мікроорганізмів.

У багатьох комах їжа, що надходить до середньої кишки,огортається тоненькою прозорою оболонкою —перитро-фічною мембраною, що секретується клітинами епітелія се-редньої кишки. Мембрана складається з білків і хітину йзахищає стінку середньої кишки від механічних ушкодженьтвердими частинками їжі. Крім того, вона має вибіркову

198

проникність І регулює надходження продуктів травлення доклітин кишкового епітелію. Перитрофічна мембрана відіграєважливу роль у травленні: вона пропускає воду, мінеральнісолі та продукти травлення, але затримує крупніші молекулибілків, полісахаридів, ліпідів. Тому ферменти, що є всереди-ні, не виходять за мембрану, чим досягається їх високаконцентрація, а продукти травлення вільно підходять до сті-нок кишки, де й усмоктуються. Цим пояснюється її при-сутність не тільки в комах, які живляться грубою їжею, а й утих, що ссуть кров чи рослинні соки. Перитрофічна мембра-на відсутня в хижих жуків, для яких характерне позакишковетравлення, в комах, що живляться нектаром квітів та со-лодкими виділеннями попелиць, а також у комах, які наімагінальній фазі не приймають їжі (афагів).

Середня кишка є основним місцем травлення та всмок-тування. У комах відбувається лише порожлинне травлення;внутрішньоклітинне травлення для них не характерне. Укишечнику їжа переміщується завдяки хвилеподібним ско-роченням м'язів його стінок: вони можуть спрямовувати їжуназад, вперед і перемішувати в певних ділянках.

У багатьох комах відбувається позакишкове травлення задопомогою слини. Так, тарган змочує свою їжу слиною, піддією якої вона розм'якшується та частково перетравлюється.Для деяких комах (хижих турунів, жуків-плавунців) характер-не повністю позакишкове травлення. Ці комахи не тількивиливають слину, а й відригують у тіло здобичі травний сіксередньої кишки і всмоктують уже перетравлену рідку їжу.Личинки мух, що живуть у трупах та гної, через анальнийотвір виділяють травний сік із ферментами, які не тількиперетравлюють субстрат, а й убивають та лізують гнильнібактерії й гриби. З цим пов'язаний відкритий ще під часКримської війни, в середині XIX ст., відомим російськимхірургом М.Пироговим спосіб лікування гнійних ран. Сте-рильних (тобто одержаних у лабораторії й вільних від мікро-організмів) личинок мух певних видів висаджували на гнійнірани. Вони виїдали змертвілі тканини і знищували всі мік-роорганізми, не ушкоджуючи живих тканин, чим сприялизагоєнню ран.

Задня кишка відділена від середньої пілоричним клапа-ном і в більшості комах складається з тонкої, товстої тапрямої (ректум) кишок. На межі між середньою та задньоюкишками в кишечник відкриваються тоненькі трубочки —мальпіїієві судини, які виконують видільну функцію.

Задня кишка, як звичайно, не бере участі в травленні йне має ферментів, її функції пов'язані з формуванням екс-крементів, водним обміном, виділенням та осморегуляцією.

199

Для багатьох комах їжа становить єдине джерело вологи, прицьому важливим є затримання її в організмі. У задній кишцівідсмоктується вода з кишечника в гемолімфу (реабсорбція).У стінках прямої кишки є вирости — ректальні сосочки, якіактивно поглинають воду з порожнини кишечника й перево-дять її в гемолімфу. Крім води, ректальні сосочки вилучаютьіз вмісту задньої кишки мінеральні іони (Na+, K+, С1~), щозабезпечує функцію осморегуляції. Задня кишка разом ізмальпігієвими судинами функціонує як орган виділення(див. нижче).

У деяких комах травлення відбувається за допомогоюсимбіотичних мікроорганізмів. Наприклад, комахи, що жив-ляться деревиною (терміти, деякі таргани, личинки плас-тинчастовусих^жуків), не мають ферменту, який розщеплюєклітковину. Його продукують симбіотичні найпростіші(джгутикові ряду Hypermastigida), бактерії та дріжджові гри-би, що живуть у задній кишці. Вони розкладають целюлозудо оцтової кислоти, яка всмоктується ректальними сосоч-ками. Отже, симбіотичне травлення відбувається в заднійкишці. Симбіонти вола та середньої кишки різноманітні. Цебактерії, гриби, найпростіші, однак їх видовий склад і рольвивчено недостатньо. Відомо, що вони синтезують деякі ві-таміни й амінокислоти. Наприклад, у південноамерикансь-кого кровосисного клопа Rhodnius prolixus фактично всі віта-міни, які в крові теплокровних майже відсутні, продукуютьсягрибом-актиномщетом кишечника Nacardia rhodnii. Німфицього клопа, позбавлені актиноміцетів, незважаючи на нор-мальне живлення кров'ю, не досягають фази імаго й гинуть.

Виділення в комах здійснюється кількома органами, якіне створюють єдиної системи. Це мальпігієві судини, заднякишка, уратні клітини жирового тіла, перикардіальні клітинита деякі специфічні утвори окремих груп комах. Основнимивидільними органами є мальпігієві судини й задня кишка, щофункціонують як єдине ціле. Мальпігієві судини було від-крито в XVII ст. італійським ученим Мальпігі. У типовомувипадку це довгі тоненькі трубочки, які впадають у кишеч-ник на межі середньої та задньої кишок (рис. 129, а). Проти-лежні сліпозамкнені кінці їх вільно плавають у гемолімфі,їхня кількість коливається в різних комах від 2 до 200; упопелиць вони зникли внаслідок редукції.

Деталі будови мальпііієвих судин різняться в окремихгрупах комах: у клопів вони зрощені кінцями попарно, утво-рюючи петлі; у комах, яким особливо необхідне заощаджен-ня води, наприклад у гусені метеликів, котра одержує водулише з їжі, кінці мальпігієвих судин приростають до задньоїкишки (рис. 129, б), чим забезпечується додаткове всмокту-вання води з останньої.

200

Стінки судин утворені одношаровим епітелієм, зовнівкритим базальною мембраною та м'язовими волокнами.Скорочення м'язів спричиняють рух судин у гемолімфі, атакож перистальтичні та антиперистальтичні рухи, необхіднідля перемішування екскретів і проштовхування їх у кишеч-ник.

Мальпігієві судини всмоктують гемолімфу з продуктамиобміну. Це водний розчин вуглеводів, амінокислот і солейсечової кислоти. Він функціонально відповідає первиннійсечі хребетних. З уратів, розчинних солей основного продук-

Рнс. 129. Основні типи мальпігієвих судин комах(стрілками показано рух екскретів, води та мінеральних іонів):

а - прямокрилих; б - жуків

ту азотистого обміну комах —сечової кислоти —у мальпігіє-вих судинах утворюється малорозчинна сечова кислота. Узадній кишці ректальні сосочки вилучають із цієї рідини йповертають до гемолімфи більшу частину води, поживніречовини та іони неорганічних сполук. Зневоднені кристалисечової кислоти разом із фекаліями виводяться назовні черезанальний отвір.

Видалення з організму продуктів азотистого обміну у ви-гляді нерозчинної у воді сечової кислоти — важливе присто-сування комах до життя в умовах дефіциту вологи. У біль-шості водяних безхребетних основним екскретом є аміак,'добре розчинний у воді, але дуже токсичний: навіть у низь-ких концентраціях він може спричиняти тяжкі отруєння.Тому такий спосіб виділення доступний лише водяним тва-

201

ринам, яким не доводиться заощаджувати воду. Для на-земних комах, особливо таких, що живуть на відкритомуповітрі (метелики та їхні личинки, більшість дорослих жуків,перетинчастокрилих, двокрилих тощо), важливим є збере-ження вологи, тому вони виділяють майже сухі екскрети, якіна 90 % складаються з сечової кислоти. Показово, що комахиабо їхні личинки, які перейшли до життя у воді або іншомурідкому середовищі (личинки падальних мух), виділяютьаміак.

Крім мальпігієвих судин і задньої кишки, видільну функ-цію виконують також органи, що вилучають із гемолімфипродукти обміну й нагромаджують їх у своїх клітинах безвиведення назовні. До таких органів належать жирове тіло,перикардіальні та гіподермальні клітини.

Рис. 130. Клітини жирового тіла личинки комараAedes aegypti:

а -трофоцити; б -уратні клітини; І -ядро; 2 -жирова вакуоля; 3 -кристалисечової кислоти

У жировому тілі, крім клітин-трофоцитів, які запасаютьпоживні речовини, трапляються також уратні клітини, щонагромаджують сечову кислоту (рис. 130). Нагромаджувальнафункція цих клітин має важливе значення в ті періоди роз-витку комах, коли виведення екскретів назовні неможливе.Наприклад, в ендопаразитичних личинок екскреторні про-дукти відкладаються в жировому тілі, оскільки виведення їхв організм хазяїна може спричинити отруєння останнього йзагибель самого паразита. Екскрети видаляються назовні ли-ше після вильоту імаго. У лялечок вищих двокрилих заднякишка та мальпігієві судини руйнуються й не функціонують,а сечова кислота акумулюється в уратних клітинах жировоготіла.

Перикардіальні клітини, що оточують спинну кровоноснусудину, здатні поглинати великі білкові молекули та різніколоїдні частинки, які потрапляють у гемолімфу. Клітини

202

гіподерми також можна вважати органами нагромаджуваль-ної екскреції, оскільки азотисті продукти обміну речовинвикористовуються тут для синтезу хітину кутикули та тг-менгів — меланінів, омохромів, птеринів.

Рис. 131. Трахейна система чорного таргана:а - загальний вигляд зі спинної сторони; б - закінчення трахей з трахеолами; 1 -грудні стигми; 2 - стравохід; 3 - воло; 4 - жувальний шлунок; 5 - пілорнчнівідростки; 6 - середня кишка; 7 - пряма кишка; * - черевні стигми; 9 -трахея;

10 -трахеоли; 11 -тенідій

У деяких комах видільну функцію виконують ще ла-біальні залози: у щетинкохвісток (підклас Apterygota) вонивиділяють барвники, у метеликів родини Satumiidae — роз-чин бікарбонату калію. Додаткові залози статевих органівсамців тарганів також виводять значну кількість сечової кис-лоти. Інколи сечова кислота нагромаджується в кутикулі,зумовлюючи її біле забарвлення, наприклад, у крилевих лу-сочках метеликів — біланів (родина Pieridae).

203

Дихальна система комах представлена трахеями (рис. 131).Трахеї відкриваються назовні кількома парами дихалець -—стигм. Дві пари стигм розташовані відповідно на середньо-та задньогрудях; на перших восьми сегментах черевця лежитьпо парі стигм, однак кількість їх може зменшуватися. Стигмимають досить складно збудований замикальний апарат, якийобслуговується одним чи двома м'язами й має спеціальну

систему фільтрації повітря,побудовану з численнихрозгалужених щетинок (рис.132). Описана трахейна сис-тема типова для комах, якідихають атмосферним кис-нем, і називається відкри-тою.

Трахеї —• це розгалуженітрубки ектодермального по-ходження. Як і зовнішні по-криви тіла, вони складають-ся з одношарового епітеліюй вистелені кутикулою. Ос-тання складається з товстоїхітиново-білкової прокути-кули та тоненького кутику-линового шару епікутикули.Прокутикула не суцільна, а

Рис. 132. Один із варіантів будовидихальця:

а - поздовжній, б - поперечний зрізи; / -атріальна порожнина; 2 - фільтрувальний апа-

с~ par; 3 - кутикула; 4 ~ м'яз-замикзч дихальця; 5 ~м'яз-відкрнвач; б -трахея

утворює спіральні потовщення (тенідії), які перешкоджаютьзлипанню трахей.

Кожне дихальце обслуговує три поперечні трахеї, з'єднаніміж собою трьома парами поздовжніх трахей. Від цих ос-новних стовбурів відходять розгалуження до всіх органів.Вони закінчуються тоненькими трубочками діаметром 1—2 мкм — трахеолами. Кінці тра^еол або лежать на поверхніокремих клітин, або входять усередину їх. Кисень із трахеолбезпосередньо дифундує в клітини, а вуглекислий газ — ізтканин у трахеоли.

У комах, що добре літають, на поздовжніх трахейнихстовбурах утворюються розширення — повітряні мішки. Во-ни не мають тенідіїв і можуть змінювати об'єм. Повітрянімішки беруть участь у вентиляції крилевої мускулатури підчас польоту й виконують аеростатичну функцію, сприяючизменшенню питомої маси тіла.

204

Кисень із повітря, яке заповнює трахейну систему, тран-спортується до окремих клітин тіла шляхом дифузії. В клі-тинах він одразу ж споживається, тому в трахейній системівиникають дифузійні струми кисню, спрямовані всерединутіла. Крім того, в багатьох комах є додаткова вентиляціятрахей. При польоті вона здійснюється в основному за раху-нок крилових м'язів, які синхронно з коливаннями крилнагнітають повітря в трахеї й виштовхують його з повітрянихмішків до м'язів. Для більшості комах характерні спеціальнідихальні рухи: в одних комах вони здійснюються за рахунокритмічних розширень черевних сегментів, в інших — теле-скопічного насування їх одного на інший.

У більшості комах одні дихальця при вдиху відчиняються,інші — зачиняються, а при видиху — навпаки. У проміжкахміж вдихом та видихом усі дихальця зачинені. Кількістьдихальних рухів за хвилину коливається залежно від темпе-ратури навколишнього середовища, фізіологічного стану ко-махи та її виду від 5—6 до 150 і більше. Закривання стигмміж дихальними рухами сприяє зменшенню випаровуванняводи.

У водяних комах, які дихають атмосферним повітрям, єспеціальні пристрої для запасання кисню. Жуки-плавунцінабирають атмосферне повітря в порожнину між черевцем інадкрилами. З-під надкрил вони випускають пухирець по-вітря, через який кисень із води дифундує в повітряну каме-ру, а вуглекислий газ — у воду. Жуки-водолюби створюютьзапас повітря між гідрофобними волосинками вентральноїповерхні тіла, де теж відбувається газообмін з водою. Отже,водяні жуки під водою можуть споживати не тільки атмос-ферний, а й розчинений у воді кисень. Водяні личинкидеяких жуків-довгоносиків здатні використовувати для ди-хання бульбашки кисню, які продукуються в результаті фото-синтезу водяних рослин.

У багатьох ендопаразитичних личинок трахейна системачастково чи зовсім редукована, й дихання здійснюється черезпокриви. Деякі з них під'єднують свою трахейну систему дотрахей комахи-хазяїна, інші проривають його покриви, ви-ставляючи дихальця назовні.

У багатьох водяних або ендопаразитичних видів трахеїназовні не відкриваються (замкнена трахейна система); вонидихають киснем, розчиненим у воді чи в рідинах тіла хазяїна.У цих комах дихання відбувається або через усю поверхнютіла, або за допомогою спеціальних органів. У водяних ли-чинок або німф дихальця не відкриваються назовні, а про-довжуються в трахеї, розгалужені в тонкостінних плівчастихабо гілчастих виростах — трахейних зябрах (рис. 133). Трахеї

205

наповнені повітрям, і газообмін здійснюється з водою череззяброву поверхню. У личинок одноденок, жуків-вертячок,волохокрильців тощо такі зябра метамерно розташовані начеревці; у німф різнокрилих бабок зябра містяться всерединізадньої кишки. Німфа періодично вбирає та викидає воду зкишки за допомогою ректальних м'язів; водночас із вен-тиляцією відбувається реактивний рух тварини вперед привикиданні з анального отвору струменя води.

Безпосередній транспорт газів через трахеї до тканин іклітин енергетично значно вигідніший, ніж багатоетапнасистема дихання хребетних (органи дихання — кров —міжклітинна рідина — тканини), проте ефективна лише прималих розмірах тіла, а в разі збільшення біомаси м'язи нездатні накачати достатню кількість повітря в клітини. Самезавдяки безпосередній доставці кисню до клітин можутьфункціонувати асинхронні крилові м'язи. У м'язах хребетнихтварин дефіцит кисню під час посиленої роботи призводитьдо їх утоми.

Кровоносна система комах дуже редукована через майжеповну втрату гемолімфою функції транспорту газів. Від неїзалишається спинна судина, розташована в перикардіаль-ному синусі й підвішена за допомогою сполучнотканинних

тяжів до спинної стінки тіла. Задня її час-тина — серце, передня — аорта (рис. 134).Серце складається з ряду послідовних камері розташоване в черевній тагмі. Кожна каме-ра серця має пару бічних отворів — остій зклапанами. Через них гемолімфа потрапляєз перикардія всередину серця. Клапани пе-решкоджають її зворотному руху. Камерисполучені між собою отворами, у частиникомах — із клапанами, що не дають змогикрові рухатись назад. Задній кінець серцязамкнений, передній — подовжений у труб-часту аорту, яка відкривається в міксоцельпоблизу голови. До верхньої діафрагми танижньої сторони кожної камери прикріп-люється пара крилоподібних м'язів.

Камери серця почергово розширюються(діастола), і гемолімфа через остії з пери-кардія надходить у серце, а потім звужуються(систола), і гемолімфа тече вперед. Пуль-сація серця спричиняється еластичністю йо-

Рис. 133. Трахейні зябра личинки одноденки (а) та схемаїх трахеації (б):1 - зябра; 2 - трахея

206

го стінок, а також роботою крилоподібних та інших м'язів. Заорти гемолімфа потрапляє в порожнину голови, де утво-рюється зона підвищеного тиску. Відповідно в задній частинітиск гемолімфи менший, тому вона по середньому й ниж-ньому синусах тече назад, а по спинній судині знову повер-тається вперед. Частота серцевих скорочень залежить відвиду комахи, її фізіологічного стану, фази розвитку та впли-вів факторів зовнішнього середовища й коливається від 10 до150 скорочень за хвилину.

Біля основи антен, ніг, крил ємісцеві пульсуючі органи, які нагні-тають у них гемолімфу. Найчастішеце м'язові ампули, скоротливі пе-ретинки, які пульсують незалежновід ритму серця. Жилки крил, поз-довжні перетинки в кінцівках (сеп-ти) утворюють упорядковану сис-тему руху гемолімфи. Дихальні рухитакож сприяють її циркуляції.

Гемолімфа комах складається зрідкої міжклітинної речовини —

Рис. 134. Схема кровоносної системи тар-гана:

/ ~ аорта; 2 ~ кардіальні тіла; 3 - мозок; 4 ~ прилеті тіла;5 - розгалуження крилових кровоносних судин; 6 - серце;7 - діафрагма; 8 - крилоподібні м'язи; ° -серцеві камери

плазми та клітин —гемоцитів, які або плавають у плазмі, абонерухомо осідають на поверхні внутрішніх органів. У біль-шості комах в 1 мм3 гемолімфи міститься від 10 000 до 100 000клітин, а їхній загальний об'єм досягає 10 % об'єму ге-молімфи.

Плазма гемолімфи — це водний розчин неорганічних таорганічних речовин. У ній є неорганічні іони та амінокис-лоти, які беруть участь у підтримці водно-сольового балансуй осморегуляції. Плазма гемолімфи містить також вуглеводи,органічні кислоти, гліцерин, ліпіди, пептиди, білки та піг-менти.

Гемоцшпи — це клітини мезодермального походження.Усі вони безбарвні й мають ядра. Розрізняють кілька типівгемоцитів (рис. 135): одні з них можуть утворювати псевдо-події й здійснювати фагоцитоз, інші — нагромаджують по-живні речовини, наприклад глікоген, і транспортують їх утканини. У різних ділянках тіла, переважно в жировому тілі,є скупчення недиференційованих клітин, які перетворюють-ся на гемоцити й потрапляють у плазму.

207

Гемолімфа утворює рідке внутрішнє середовище орга-нізму. Вона виконує деякі важливі функції. Перша —- цетранспорт поживних речовин, гормонів та інших біологічноактивних речовин, а також продуктів обміну до відповіднихорганів, тканин і клітин. Друга важлива функція —- захисторганізму від інфекційних та інвазійних захворювань. Третя— підтримка сталості хіміко-фізичних властивостей внут-рішнього середовища організму. Важлива й механічна функ-ція: внаслідок гідростатичного тиску гемолімфи змінюєтьсяформа органів з м'якою кутикулою —розправляються крилав імаго після виходу з лялечки, розкручується хоботок мете-ликів тощо.

а 5 6 іРис. 135. Деякі типи гемоцитів комах:

а - недиференційованз клітина; б -фагоцитуюча клітина; в, г —клітини з білково—тікогеннимита жировими резервами

Роль гемолімфи в транспорті газів незначна, однак у нійрозчинена деяка кількість кисню, необхідного для диханнягемоцитів. У личинок комарів родини Chironomidae в гемо-лімфі є розчинений гемоглобін, але тут він виконує функціюзапасання, а не транспортування кисню. Завдяки наявностізв'язаного гемоглобіном кисню хірономіди можуть надовгозариватися в мул, використовуючи для дихання кисень, якийвідщеплюється від гемоглобіну.

Гемолімфа має здатність до зсідання. При ушкодженніпокривів вона витікає назовні й утворює згусток з гемоцитівта плазми, який закриває рану.

Частина гемоцитів здатна до фагоцитозу. Вони поїдаютьі перетравлюють шкідливі мікроорганізми, що обумовлюєстійкість комах проти хвороботворних мікроорганізмів.

Неспецифічні імунні реакції забезпечують фагоцитуючігемоцити, а також плазма, де є комплекс ферментів та анти-біотиків із широким спектром дії на різні мікроорганізми,наприклад фермент лізоцим, який руйнує оболонки бак-теріальних клітин. Крім того, гемоцити утворюють капсулинавколо багатоклітинних паразитів (нематоди, личинки їзд-ців тощо), що призводить до загибелі останніх. Специфічнийімунітет для комах не характерний, антитіла в гемолімфі неутворюються.

208

Гемолімфа багатьох комах отруйна й використовуєтьсядля захисту від ворогів. У разі небезпеки вона виділяєтьсяназовні через суглоби кінцівок і вусиків. Це явище відомодля жуків-сонечок (Coccinellidae), листоїдів (Chrysomelidae).Жук шпанська мушка (Lytta vesicatoria) у гемолімфі маєотруйну речовину кантаридин, яка спричиняє запаленняшкіри й загальну інтоксикацію хребетних.

Тісно пов'язане з гемолімфою жирове тіло, яке разом знею утворює внутрішнє середовище організму. Ця пухкатканина мезодермального походження складається з числен-них лопатей між внутрішніми органами (рис. 136). Клітинижирового тіла за будовою та походженням близькі до гемо-

2

Рис. 136. Зріз через лопать жирового тіла чорного таргана:1 - жирові клітини; 2 - клітини із симбіотичними бактеріями

цитів. Більшість клітин жирового тіла становлять трофоцити.У них нагромаджуються резервні поживні речовини —жири,білки та глікоген. Крім того, як уже згадувалося, в ньому єуратні клітини, в яких нагромаджуються кристали сечовоїкислоти (див. рис. 130).

Основною функцією жирового тіла є нагромадження ре-зервів поживних речовин на личинковій фазі розвитку тазабезпечення ними організму на час метаморфозу, діапаузи(див. нижче), голодування, дозрівання статевих продуктів.При цьому жирове тіло не тільки пасивно нагромаджує по-живні речовини, а й здійснює проміжний обмін речовин. Уйого клітинах відбуваються процеси біосинтезу та перетво-рення білків, жирів, вуглеводів. У самиць під час розмножен-ня жирове тіло синтезує специфічні білки — вітелогеніни,необхідні для утворення жовтка в яйцях, що розвиваються. Убагатьох комах у жировому тілі є особливі клітини — міце-тоцити (рис. 136), у цитоплазмі яких живуть симбіотичнімікроорганізми — бактерії та гриби, що продукують деяківітаміни та інші біологічно активні речовини, необхідні ко-махам. Міцетоцити згруповані у скупчення, що називаютьсяміцетомами.

14 - 6-2473 209

Деякі комахи, наприклад жуки-світляки (родина Lampy-ridae), мають органи свічення (фотогенні органи) — видо-змінені ділянки жирового тіла (рис. 137). Вони залягають підпрозорим кутикулярним покривом черевця імаго, інколи ли-чинок. Свічення залежить від наявності в клітинах особливоїречовини — люциферину. Під впливом нервового імпульсулюциферин у присутності ферменту люциферази та іонів Mg

Рис. 137. Схема будови органа свічення світляка:1 ~ жирове тіло; 2 - покриви; 3 - кутикула; 4 - гіподерма; 5 - фотоцит; 6 - трахея; 7 - нервове

волокно; 8 - клітини, що відбивають світло

реагує з АТФ, перетворюючись на люциферин-аденіловукислоту, яка негайно окислюється киснем і виділяє світло. Удорослих комах взаємні світлові сигнали певної частоти при-значені для знаходження особинами різної статі одне одного.

Центральна нервова система комах, як і інших членисте- /ногих, складається з парного надглоткового ганглія, або го- \ловного мозку, навкологлоткових конектив та черевного не-рвового ланцюжка. Перший ганглій ланцюжка — підглот-ковий — лежить разом із надглотковим у голові, решта —втулубі.

Надглотковий ганглій (рис. 138) складається з трьох зли-тих разом гангліїв: протоцеребрума, дейтоцеребрума та три-тоцеребрума.

Протоцеребрум, або передній мозок, розвинений краще,ніж інші, й має найскладнішу будову. У ньому розрізняютькілька гангліозних центрів, серед яких найкраще розвинена

пара стебельчастих, або грибоподібних, тіл —вищого асоці-ативного та координуючого центру нервової системи. Вонидосягають найвищого розвитку в комах зі складними фор-мами поведінки, особливо в перетинчастокрилих. Крім того,в протоцеребрумі міститься пара великих зорових часток, якііннервують складні очі.

Дейтоцеребрум — середній мозок —містить парні нюховіцентри, він іннервуєантени.

Тритоцеребрум —задній мозок — іннер-вує верхню губу. З нимпов'язана вегетативна(симпатична) нервовасистема.

Підглотковий ганг-лій іннервує ротові ор-гани та слинні залози.Черевний нервовийланцюжок у примітив-ніших комах (прямо-крилі, таргани) скла-дається з трьох груднихі восьми черевнихгангліїв. В інших комах черевних гангліїв менше, щопов'язано з концентрацією нервової системи. Скороченнякількості гангліїв досягається в результаті об'єднання як че-ревних, так і грудних гангліїв, і у вищих груп комахприводить до злиття всіх гангліїв у два-три або навіть одинвеликий ганглій, наприклад у вищих мух і жуків.

Крім центральної, у комах добре розвинена вегетативнанервова система. Вона складається з трьох відділів: стомато-гастричного (ротошлункового), вентрального, або черевного,та каудального (хвостового).

Стоматогастричний відділ (рис. 139) складається з кіль-кох самостійних гангліїв і нервів (фронтальний, потиличний,шлунковий ганглії, поворотний нерв), але має зв'язки з моз-ком. Стоматогастрична система іннервує серце й переднючастину кишечника.

Вентральний, або черевний, відділ складається з непарногонерва, який тягнеться паралельно до черевного нервовоголанцюжка вздовж усього тіла; його вищим центром є трито-Церебрум. Вентральний нерв іннервує дихальця, трахеї, жи-рове тіло; разом із гангліями центральної нервової системивін посилає нерви до м'язів, справляючи на них регулю-вальний вплив. Після його руйнування спостерігаєтьсяшвидке втомлення крилевих м'язів.

Рис. 138. Надглотковий ганглій богомола:/ - зорові частки протоцеребрума; 2 - нерви дорзальнихвічок; 3 - протоцеребрум; 4 - дейтоцеребрум; 5 - нюховічастки дейтоцеребрума; 6 - навкологлоткові конективн;

7 - трнтоцеребрум

210 14' 211

В останньому черевному ганглії непарний нерв розпа-дається на дві гілки, які іннервують задню кишку й статевіоргани, що його частину називають каудальним відділом.

Зі стоматогастричнимвідділом тісно пов'язанімозкові залози —кардіаль-ні й прилеглі тіла. Це неве-личкі парні тільця, розта-шовані позаду мозку. Задопомогою спеціальнихнервів кардіальні та при-леглі тіла з'єднуються змозком і потиличнимганглієм. Вони входять доскладу ендокринної сис-теми, куди належать такожнейросекреторні клітини йпроторакальні (передньо-грудні) залози (рис. 139).

Ендокринні органисинтезують, нагромаджу-ють і виділяють у гемолім-фу гормони, які регулюютьусі фізіологічні процеси ворганізмі.

Усі ганглії центральноїнервової системи мають усвоєму складі нейросекре-торні клітини. Найбільшеїх у протоцеребрумі (рис.

Рис. 139. Схема ендокринної та веге-тативної (стоматогастричної) систем

комах:/ - надглотковий ганглій; 2 -фронтальний ганглій;З - нейросекреторні клітини; 4 - кардіальні тіла; 5 -прилеглі тіла; 6 - ганглій черевного нервового лан-цюжка; 7 ~ кишечник; 8 - шлунковий ганглій; 9 -проторакальні залози; 10 - поворотний нерв; // -тритоцеребрум; 12 -дейтоцеребрум; 75-протоце-

ребрум

139). Вони продукуютьмозковий, або активацій-ний, гормон, який активізуєінші ендокринні органи,стимулюючи виділенняними гормонів. Нейросек-реторні клітини підглотко-вого ганглія продукують

гормон ембріональної діапаузи. Нейросекреторні клітини ганг-ліїв черевного нервового ланцюжка виділяють бурсикон —гормон, який спричиняє затвердіння (склеротизацію) кути-кули під час линяння.

Кардіальні тіла нагромаджують і виділяють нейрогормо-ни, а також виробляють гормони, що регулюють вуглеводнийі жировий обмін. Прилеглі тіла виробляють ювенільний гор-мон, який на фазі личинки сприяє розвитку личинкових

1

органів, але гальмує перетворення на імаго. У самиць до-рослих комах цей гормон стимулює розвиток яєць.

Проторакальні залози — це пара залоз, що лежать учеревній частині передньогрудей по обидва боки передньо-грудного ганглія і зв'язані з ним нервами. Вони виділяютьгормон линяння, або екдізон.

Органи чуття комах —найскладніші й найрізнома-нітніші, що пов'язане із за-гальним високим рівнем ор-ганізації та складною пове-дінкою комах, яка вимагаєточної інформації про навко-лишній світ. Комахи здатнісприймати різноманітні по-дразнення й мають такі ре-цептори: механорецептори(сприймають дотик, вібраціюта звукові хвилі); терморе-цептори (реагують на змінутемператури); гігрорецептори(реагують на вологу); хеморе-цептори (сприймають хімічністимули); фоторецептори(сприймають світлові подраз-нення). Є ще пропріоцепто-ри, які сигналізують нервовійсистемі про положення, де-формацію та зміщення окре-мих ділянок тіла.

Морфологічну й функці-ональну основу чутливостікомах становлять нервово-чутливі одиниці — сенсили.Вони або розкидані по різнихчастинах тіла, або зібрані ускупчення — органи чуття(очі, органи слуху тощо). Як ів інших членистоногих, сенсила комах складається з кутику-лярної частини, однієї або кількох чутливих клітин та обслу-говуючих клітин (рис. 140). Залежно від форми і розташуван-ня кутикулярних частин розрізняють трихощні, базиконічні,целоконічні, дзвоноподібні, плакоїдні та інші сенсили (рис.141).

До механорецепторів належать дотикові рецептори, а та-кож структури, що сприймають коливання субстрату, вітру

. rt

Рис. 140. Ультраструктурна органі-зація трихоїдної механорецепторної

сенсили:1 -зчлековна мембрана; 2 -волосок; 3 -кутику-лярна оболонка; 4 - трихогенна клітина; 5 -дендрит чутливої клітини; 6 - чутлива клітина; 7 -базальна мембрана; $ -аксон; 9 -гліальна клітина;10 -тормогекна клітина; 11 - нерухомий джгутик

213

або власного тіла комахи, його положення тощо. Найпро-стішими механорецепторами є трихоїдні сенсили. Вони роз-кидані по всьому тілу, але найбільше їх на тих частинах тілай придатків, які найчастіше контактують із оточуючимипредметами (антенах, ногах, яйцекладі тощо). Особливийрізновид становлять трихоїдні сенсили, розташовані най-частіше на голові та крилах — вітрочутливі рецептори. Вонисигналізують нервовим центрам про початок, інтенсивність,

тривалість і напрямок повітрянихструмів, які обдувають тіло комахипід час польоту. У тарганів та цвір-кунів такі сенсили містяться нацерках і сигналізують про швидкенаближення до них будь-якогопредмета, що спричиняє реакціювтечі.

Механорецептори, які реагуютьна зміщення сегментів тіла та рухйого придатків, належать до про-пріоцепторів. Вони представленіволосковими пластинками, дзво-ноподібними сенсилами, хордото-нальними органами та рецептора-ми розтягнення. Волоскові плас-тинки — це скупчення трихоїднихсенсил, які розміщені в місцяхконтакту сегментів тіла, члениківноги, антен тощо (рис. 142). Дзво-

ноподібні сенсили слугують пропріоцепторами, які реагують надеформацію кутикули під час скорочень м'язів, особливо їхбагато на крилах уздовж жилок, на ногах, яйцекладі, ман-дибулах.

Хордотональні органи — це сукупність особливих механо-рецепторних сенсил (сколопідіїв), натягнутих між двома ді-лянками кутикули. За своєю будовою сколопідії відрізня-ються від інших сенсил (рис. 143). їхню основу складаєнервова клітина, чутливий відросток якої (довгий нерухомийджгутик) оточений по всій довжині кутикулярним чохлом —штифтом, або сколопсом, що є продуктом виділення обля-мовуючої клітини. Дистальний кінець джгутика входить уканал шапочки, оточеної шапочковою клітиною. Останняприкріплюється до кутикули.

Хордотональні органи реагують на деформацій кутикули,спричинені рухами комахи. Натискання шапочки на дис-тальний кінець джгутика збуджує чутливу клітину. Хордото-нальні органи виконують функції пропріоцепторів і сиг-

Рис. 141. Кутикулярні части-ни різних типів сенсил:

а - трихоїдної; 6 - базиконічної; в -стилоконічної; г - целоконічної; д -

плакоїдної; е - ампулоподібної

214

Рис. 142. Волоскова пластинка вмісці зчленування ноги з тілом тар-

- плейрит тулубного сегмента; 2 - волосковапластинка; 3 -тазик ноги

Рис. 143. Група з трьох сколопідіїв утимпанальному органі сарани:

1 - тонка і жорстка та 2 -товста і м'яка ділянкитимпанальної мембрани; 3 ~ шапочкова клітина;4 - шапочка; 5 -нерухомий джгутик; б -сколопс;7 - облямовуюча клітина; * - дендрит; 9 - фіб-

розна клітина; 10 - чутлива клітина; 11 -гліальнаклітина; 12 - аксон чутливої клітини

налізують нервовій системі про рухи тіла та його придатків.Вони містяться на різних частинах тіла —в ротовому апараті,антенах, грудях, ногах, крилах, черевці та його придатках.Деякі Хордотональні органи чутливі до вібрацій та сильнихзвуків.

Особливим різновидом хордотональних органів є джон-стонів орган, що міститься в другому членику антен майжевсіх комах. Він складається з багатьох сколопідіїв, натягнутихміж стінками другого членика антени та зчленовнрю мемб-раною, яка з'єднує його з третім члеником. Сколопідії реагу-ють на найменші коливання антени при рухах тварини,коливаннях і струсах повітря або субстрату. У кровосиснихкомарів (родина Culicidae) джонстонів орган має кілька тисячсколопідіїв і виконує функцію органа слуху, який сприймаєзвукові коливання високої частоти.

Слух розвинений не в усіх комах. Найчастіше слуховіоргани мають ті з них, які самі здатні створювати звуки.Спеціалізовані органи слуху звуться тимпанальними орга-нами. Вони подібні до хордотональних, але відрізняються відостанніх тим, що сколопідії в них прикріплюються до витон-ченої у вигляді барабанної перетинки ділянки кутикули йсприймають її коливання під дією звукових хвиль. У сара-нових вони лежать по боках першого сегмента черевця (рис.

215

143), у коників та цвіркунів — на гомілках передніх ніг, успівочих цикад — в основі черевця, у денних метеликів —на здутій основі передніх крил, у совок — між грудьми тачеревцем. Найскладнішу будову мають тимпанальні органикоників (рис. 144). Барабанна перетинка в них ізсередини

2

Рис. 144. Тимпанальний орган коника:а ~ загальний вигляд; б - поздовжній зріз; 1 - отвір тимпанального органа; 2 - головнатрахея; 3 -слуховий нерв; 4 -проміжний орган; 5-слуховий гребінь; б-підколінний орган;

7 -нерв

щільно притиснута до двох широких трахей, зверху головноїз них розміщені сколопідії, зібрані в три групи: підколіннийорган, проміжний орган і слуховий гребінь. Коливання бара-банної перетинки спочатку передаються на трахейний стов-бур, а від нього — до сколопідіїв.

Терморецепторами комах є трихоїдні, базиконічні та це-локонічні сенсили, розміщені на різних частинах тіла, восновному на антенах. Одні з них сприймають лише холод

216

(зниження температури), це трихоїдні сенсили, інші —тепло(підвищення температури) —• базиконічні та целоконічні.

ґігрорецептори представлені базиконічними або цело-конічними сенсилами, розташованими на антенах. Одна й тасама сенсила може бути і терморецептором, і гігрорецеп-тором, якщо вона має кілька чутливих клітин.

Хеморецепторні сенсили комах можна поділити на двігрупи: нюхові, або дистантні, які сприймають молекули ле-тючих речовин у дужемалих концентраціях, тасмакові, або контактні,що сприймають хіміч-ний стимул у контакті зречовиною. Вони трап-ляються на різних при-датках тіла: антенах, ро-тових кінцівках, лапкахніг, церках, яйцекладі.

Кутикулярні частинихеморецепторних сенсилрізноманітні за формою,але мають характерні ри-си ультраструктури —на-явність однієї або кіль-кох пор на кінчику чи навсій поверхні кутикуляр-ної частини сенсили(рис. 145). Через ці поримолекули хімічних речо-вин можуть вільно про-никати до рецепторноїповерхні нейронів. Ре-цепторами смаку най-частіше бувають трихоїд-ні сенсили, нюху — трихоїдні, базиконічні, целоконічні,плакоїдні та деякі інші. Друга особливість — це наявність усенсили не однієї, а кількох чутливих клітин, кожна з якихреагує на подразнення певною групою речовин. Так, доскладу рецепторів смаку, як правило, входять 3 або 4 чутливіклітини. Одна з них реагує на розчини солей, друга збуд-жується розчинами цукрів, третя — чистою водою. До складудеяких дистантних хеморецепторів входить більше десятичутливих клітин.

Комахи мають надзвичайно розвинений нюх, особливона специфічні речовини, що їх приваблюють (атрактанти)або викликають відразу (репеленти). Серед атрактантів особ-

Рис. 145. Схема будови хеморецепторноїсенсили комах:

/ - аксон чутливої клітини; 2 - чутлива клітина; 3 -дендрит; 4 - видозмінений джгутик; 5 - кутикулярнатрубочка, що фіксус джгутик; 6 - кутикулярна частина;

7 - пори; 8 - кутикула

217

ливо важливе значення в житті комах мають харчові й статеві.Перші полегшують їм пошук їжі, другі, які виділяютьсясамицями, допомагають самцям знаходити їх на великійвідстані. Відомо, наприклад, що незапліднені самиці деякихметеликів здатні приваблювати самців на відстані 3—9 км; цепояснюється надзвичайною чутливістю нюхових сенсилсамців: вони здатні реагувати на статевий атрактант навеликій відстані та при дуже малій його концентрації (докількох молекул на 1 м3 повітря).

Органи зору комах представлені трьома типами очей:складними, або фасетковими, очима, латеральними та до-рзальними вічками. Фасеткове око складається з великоїкількості фоторецепторів — оматидіїв, а кожне латеральне тадорзальне вічко відповідає окремому фоторецептору.

Фасеткові очі мають майже всі дорослі комахи та личинкикомах із неповним перетворенням. Вони розташовані побоках голови й тісно пов'язані з добре розвиненими зоро-вими частками мозку. Кожне око складається з окремихзорових сенсил — оматидіїв, кількість яких може досягатикількох сотень і навіть тисяч (рис. 146). Оматидій (рис. 147)має вигляд сильно витягнутого конуса, зверненого основоюдо поверхні ока, і становить сукупність світлозаломлюючого,світлочутливого та світлоізолюючого елементів.

Світлозаломлюючий апарат складається з кришталика такристалічного конуса, які в сукупності виконують роль лінзи.

Світлочутливий апарат оматидія складається з кількох(найчастіше 8—9) чутливих зорових (ретинальних) клітин ізнервовими відростками, які зв'язують їх із мозком. Вонирозташовані по колу, подібно до часток апельсина. Кожназорова клітина має по всій довжині внутрішньої поверхніособливу структуру складної мікроскопічної будови —раб-домер. Кожен рабдомер складається з великої кількості мік-роворсинок, де знаходяться зорові пігменти (рис. 147, в).Рабдомери всіх зорових клітин щільно прилягають один доодного й утворюють зорову паличку, або рабдом. Саме в раб-домах здійснюється фоторецепція — перетворення світло-вого сигналу на нервовий імпульс.

Світлоізолюючий апарат оматидія складається з кількохпігментних клітин, які оточують кристалічний конус і ре-тинулу оматидія. Вони ізолюють ці утвори у суміжних ома-тидіїв, запобігаючи проникненню променів світла до раб-домів через сусідні оматидії. У денних комах пігмент роз-міщений рівномірно по всій довжині пігментних клітин іцілком ізолює оматидій від сусідніх (опозиційне око}. У нічнихкомах, які активні при дуже слабкому освітленні, пігментздатний переміщуватись і нагромаджуватись лише у верхніх

218

Рис. 146. Схема будовифасеткового ока комахи:

; - рогівка (прозора кутикула); 2 -кришталевий конус; 3 - пігмент

між оматидиши

Рис. 147. Схема будовиоматидія:

а - денних комах; * - нічних; в -окрема світлочутлива клітина;/ - кришталик; 2 - кришталевийконус; 3 - пігментні клггини; 4 ~рабдом; 5 - чутливі клітини; 6 ~базальна мембрана; 7 - аксоничутливих клітин; 8 - мітохондрія;9 - ядро; 10 - аксон; її — рабдо-

мер; 12 - мікрозорсинки

частинах пігмент-них клітин (супер-позиційне око). Зав-дяки цьому проме-ні світла потрапля-ють на рабдоми неодного, а кількохсусідніх оматидіїв,що істотно підвищує чутливість ока до світла. Крім того, вочах цього типу рабдом укорочений і лежить у нижній час-тиш оматидія.

Денні комахи, як уже зазначалося, мають апозиційнийзір. Завдяки оптичній ізоляції за допомогою пігментних клі-тин кожен оматидій перетворений на ізольовану тонку труб-ку, тому до нього можуть доходити тільки ті промені, якійдуть через кришталик та збігаються з поздовжньою віссюоматидія. Вони й досягають рабдома. Отже, поле зору кож-ного оматидія дуже мале й сприймає лише дуже малу частинупредмета, який розглядається. Проте велика кількість омати-діїв дає змогу різко збільшити поле зору взаємним прикла-данням (апозицією) одного до одного. В результаті з окремихнайменших частин складається, як у мозаїці, єдине загальнезображення.

Комахи мають кольоровий зір. Найдосконаліший він убджолиних і денних метеликів. Проте в комах, на відміну відлюдини, видима частина спектра захоплює також зонуультрафіолету (короткі хвилі); навпаки, довгохвильова части-

219

на його коротша й закінчується на оранжово-червоному, недоходячи до червоного.

Комахи мають унікальну здатність до сприйняття поля-ризації світла. Денне світло поляризоване, проте людина нездатна сприймати поляризацію. Комахи, завдяки такій здат-ності, дістають змогу орієнтуватися по небу навіть тоді, коли

«Рис. 148. Схема будови латерального (я) та дорзального (б) вічок

комах:І - мантійна клітина; 2 - зорові клітини; 3 - рабдом; 4 - корнеагенні клітини; 5 - рогівка(кришталик); б - кристалічне тіло; 7 - пігментована гіподерма; <? - пігментні клітини

сітківки

воно затягнуте хмарами (астронавігація). Механізм цьогоявища полягає в упорядкованому розташуванні мікровор-синок у рабдомі.

Латеральні (бічні) вічка трапляються в личинок комах ізповним перетворенням, а також в окремих представниківімаго, наприклад, бліх, самців червеців. Ці вічка містяться побоках голови в кількості від одного до ЗО з кожного боку. Припереході комахи в дорослий стан вони руйнуються й заміню-ються на фасеткові очі.

Будова латеральних вічок (рис. 148, а) різноманітна: водних комах, наприклад у гусені метеликів, вони нагадуютьокремий оматидій, у інших — близькі за будовою до до-рзальних вічок (личинки пильщиків).

220

Дорзальні вічка (рис. 148, б) бувають у дорослих комах (якправило, в таких, які добре літають) та в личинок комах ізнеповним перетворенням. Найчастіше три дорзальних вічкарозташовані у вигляді трикутника на верхній поверхні го-лови. Вічко має одну лінзу —двоопукле потовщення прозо-рої кутикули; під нею лежить тонкий шар клітин, який івиділяє лінзу, а під ним залягає сітківка (рис. 148, б). Вонаскладається з окремих світлочутливих і пігментних клітин.По периферії сітківки розташовані гіподермальні пігментніклітини, які захищають вічко від бокових променів світла.Дорзальні вічка іннервуються не від зорових часток мозку, якфасеткові та латеральні, а від центральної частини протоце-ребрума. Вони не виконують функції органів зору, але підви-щують світлочутливість фасеткових очей і беруть участь узоровій орієнтації комах, особливо під час польоту.

Комахи — єдина група безхребетних тварин, здатнихактивно літати. Політ комах — це складний фізіологічнийпроцес, який включає роботу крил, м'язів, гангліїв нервовоїсистеми, органів чуття, дихальної системи тощо.

Крило комахи при русі опирається на виріст плейриту —стовпчик поблизу місця прикріплення крила. Завдяки цьомукрило стає двоплечим важелем, довге плече якого — цекрилова пластинка, а коротке —невеличка ділянка біля йогооснови. Основа крила укріплена кількома дрібними скле-ритами, які забезпечують гнучке зчленування.

Рух крила під час польоту відрізняється великою склад-ністю. Кожне крило може розглядатись як своєрідний про-пелер, що створює поступальний рух комахи. У нерухомозакріпленої комахи крило описує складну фігуру, схожу навісімку, причому його нахил (кут атаки) весь час змінюється.Крім того, під час руху крила створюється також підйомнийефект, коли воно опускається вниз у вигляді горизонтальноїплощини. Висока частота помахів забезпечує поєднання під-йомного й поступального ефектів, що й дає змогу комасілетіти вперед, стійко утримуючись у повітрі.

Рух крил під час польоту забезпечується координованоюроботою системи м'язів непрямої та прямої дії. Для більшостікомах головну роль відіграють м'язи непрямої дії. Вони без-посередньо до крила не прикріплюються, а сполучені з різ-ними склеритами грудей (рис. 149). Це дві групи антаго-ністичних м'язів. Перша з них, дорзовентральні м'язи, при-кріплюєгься одним кінцем до тергіта, другим — до стернітай основи ніг. У момент скорочення вони опускають тергіт,який тисне на основу крила, підіймаючи його вгору. Другагрупа, поздовжні м'язи, розташована уздовж спинки грудей;вони кріпляться до фрагм тергітів і під час скорочення збли-

221

жують фрагми; при цьому спинка вигинається догори, акрила опускаються. Так забезпечується поступальний рух.Важливе значення тут має пружність кутикули тергітів, якіпісля скорочення м'язів набувають початкової форми.

М'язи прямої дії приєднані безпосередньо до основи кри-ла та склеритів грудей. З їх допомогою крило повертаєтьсявздовж поздовжньої осі, змінюючи кут нахилу, а також від-водиться вперед чи назад, регулюючи швидкість та напря-мок польоту. Лише в бабок (ряд Odonata) у польоті майжевиключно беруть участь м'язи прямої дії.

Зрозуміло, що ліве й правекрила обох пар діють синхрон-но, причому в більшості комаху польоті беруть участь абозадні (коли передні крилаперетворені в надарила), абопередні (у двокрилих) крила.Часто під час польоту передніта задні крила зчіплюються йдіють як єдине ціле (метелики,перетинчастокрилі). У бабоккожне крило діє автономно,чим досягається надзвичайнашвидкість і маневровість по-льоту.

Однією з найдосконалішихформ польоту є так званийстоячий політ. Він характер-ний для деяких перетинчастокрилих, метеликів та мух і поля-гає в тому, що комаха «нерухомо» тримається в повітрі водній точці. Наприклад, метелик-бражник, зависаючи надквіткою, запускає в неї свій хоботок і живиться нектаром.

Швидкість польоту в різних комах різна: у кімнатної мухивона не перевищує 8 км/год, у сарани — 12,6, у джмеля —18, у бражника — 54, а у деяких бабок — навіть до 100км/год.

Великі комахи, поверхня крил яких значна, здатні дося-гати великої швидкості польоту при невеликій частоті по-махів крил. Дрібні ж форми з маленькими крилами збіль-шують швидкість польоту, підвищуючи частоту биття крил.Кількість помахів крила за секунду коливається від 5—10(денні метелики) до кількох сотень у двокрилих, а у комарів-дзвінців (родина Chironomidae) та дрібних комарів-мокреців(родина Ceratopogonidae) — до 1000 помахів.

У комах із досконалим польотом (бабки, перетинчас-токрилі, деякі двокрилі та інші) на передньому краї крила

Рис. 149. Схема роботи крил ко-махи:

а — стадія піднятого крила; б — стадія опуще-ного крила; / - крило; 2 ~ терггг; 3 —стовпчик; 4 - основа ноги; 5 - поздовжнійм'яз; 6 - дорзоаентральннй м'яз; 7 - плейрит

222

жилки утворюють потовщення — птеростигму. Вона привеликих швидкостях гасить шкідливу крилову вібрацію, якав аеродинаміці називається флатером. У добрих літунів поз-довжні жилки частково зливаються та переміщуються до пе-реднього краю крила. Цікаво, що в сучасних літаках длязапобігання вібрації на передньому краї крила встановлюютьдодатковий вантаж.

Роботою крилевих м'язів керують ганглії відповіднихгрудних сегментів. У грудних гангліях знайдено окремі не-йрони, здатні у відповідь на сигнал з головного мозку гене-рувати ритмічні нервові імпульси з певною постійною часто-тою, спричиняючи скорочення м'язів. Отже, мозок не конт-ролює кожен рух крила; грудні ганглії здатні самостійнопідтримувати прямолінійний політ.

Частота помахів крил відповідає частоті скорочень кри-лових м'язів. Як уже зазначалося, м'язи, що забезпечуютьполіт, можуть бути синхронними й асинхронними. Син-хронні м'язи забезпечують політ комах з порівняно низькоючастотою биття крил (сарана, метелики, деякі жуки). У ниходин нервовий імпульс із грудного ганглія спричиняє однескорочення м'язів і відповідно один цикл (підняття та опус-кання) роботи крил. Асинхронні, або швидкі, м'язи властивікомахам із високою частотою биття крил (перетинчасто-крилі, двокрилі). На один нервовий імпульс вони відпо-відають кількома (від 2—3 до 10—15) скороченнями, прицьому один нервовий імпульс викликає автоколивання м'я-за; коли вони затухають, новий імпульс підтримує їх. Цьомусприяє особлива пружність кутикули.

Здатність крилевих м'язів скорочуватися з частотами, не-звичайними для м'язів інших тварин, забезпечується струк-турними особливостями самих м'язів (вони містять дужевеликі міофібрили й тому звуться фібрилярними) та інтен-сивним постачанням їх киснем. Найдрібніші розгалуженнятрахей — трахеоли — входять усередину м'язових волоко-нець і утворюють там складну систему внутрішньоклітиннихрозгалужень. Здатність до швидких скорочень забезпечуєтьсявисоким рівнем метаболізму крилових м'язів, особливостямитемпературного режиму їхньої роботи (при цьому температу-ра підвищується до 40—42 °С), а також вдалим використан-ням еластичних властивостей кутикули грудних сегментів тасамих м'язів.

Велике значення в стимуляції початку польоту та йогопідтриманні мають органи чуття. Механорецептори ніг сиг-налізують про відрив тіла комахи від субстрату, що є не-обхідною умовою початку польоту; вітрочутливі сенсили наголові сигналізують нервовій системі про швидкість й напря-

223

мок польоту (подібні рецептори є ще в основі крил та на їхнійповерхні) тощо. Велика роль у підтриманні польоту й манев-руванні належить джонстоновому органу, що міститься вантенах, а також очам, які визначають швидкість польоту йположення тіла в просторі. У двокрилих важливі функції призапуску польоту й стабілізації тіла в просторі виконуютьдзижчальця.

Комахи характеризуються складними формами поведін-ки. Перш за все це стосується комплексу інстинктів турботипро нащадків. У межах класу Insecta можна знайти всі пере-ходи від найпростіших форм до найскладніших, властивихсуспільним комахам.

У найпростіших випадках турбота про нащадків вияв-ляється у відкладанні самицями яєць біля харчового субстра-ту личинок або просто в нього (більшість метеликів, мухи,жуки та ін.). Складнішою формою є створення запасів їжі дляпотомства та побудова тих чи інших спеціальних укриттів, дерозвивається молодь. Найбільш поширене це явище у пере-тинчастокрилих.

Наприклад, одиночні бджоли будують гнізда (в грунті,деревині або іншому субстраті) з низки комірок, причому вкожну з них умішують запас нектару й пилку рослин, післячого ці комірки запечатують. Риючі оси запасають у ніркахпаралізованих ними комах та відкладають на них яйце. Ли-чинка, що вийшла з яйця, поїдає живу, але нерухому жертву.Для того щоб паралізувати здобич, оса проколює своїмжалом її тіло й уражує ганглії черевного нервового ланцюж-ка. Більшість видів при цьому спеціалізується на пошукахпевного виду здобичі: як правило, оси амофіли паралізуютьгусінь совок та п'ядунів, сфекси — саранових та коників,церцеріси — деяких жуків тощо. Пошук, паралізація абоумертвіння здобичі та всі наступні дії цих ос супроводжують-ся складною поведінкою.

Найскладніша поведінка у суспільних комах, які живутьвеликими сім'ями. Це терміти, деякі бджоли, оси, джмелі тамурашки. Для цих комах характерний поліморфізм, тобтодиференціювання особин сім'ї на кілька форм (каст): самців,самиць (матка, «цариця»), робітників. Часто бувають ще різніформи робітників, спеціалізовані на виконанні певних функ-цій, наприклад солдати, які захищають гніздо від ворогів,фуражири та ін.

Робочі особини годують личинок, добувають їжу, чистятьта захищають житло, а статеві призначені лише для розмно-ження.

Поліморфізм виникає завдяки виділенню маткою особ-ливих біологічно активних речовин — телергонів, які впли-

вають на поведінку робочих особин і гальмують розвиток уних статевих органів. Отже, робітники й солдати —- це не-плідні самиці і самці. Важливе значення має й спрямованевиховання личинок —посилене спеціальне годування тих, зяких вийдуть самиці, та обмежене годування майбутніх ро-бітників.

У суспільних комах форми поведінки, пов'язаної з турбо-тою про нащадків, найбільш різноманітні. Це виявляється впостійному догляді за личинками, їх годівлі, охороні, а ін-коли й викраданні личинок з інших родин (у деяких мура-шок). Деякі види мурашок і термітів ще й ведуть особливе«господарство»: мурашки охороняють і навіть розводять по-пелиць, від яких одержують солодкі виділення; терміти ймурашки-листогризи з роду Atta вирощують у своїх гніздахгриби, гіфами яких живляться.

Усі зазначені форми поведінки не потребують навчання:це генетично закріплені інстинкти. Проте велику роль уповедінці комах, особливо суспільних, відіграють такожумовні рефлекси. Вирушаючи за здобиччю, ці комахи здатнізапам'ятовувати місцезнаходження джерела їжі, дорогу донього й назад, до гнізда. Медоносних бджіл можна навчитиприлітати на той чи інший кольоровий субстрат або намаль-овану на ньому фігуру. Навіть у таких одиночних комах, яктаргани, можна виробити умовні рефлекси.

Велике значення для комах, навіть одиночних, маютьзасоби спілкування, за допомогою яких відбувається обмінпевною інформацією. Вони дуже різноманітні у різних ко-мах. Це звукові сигнали, пахучі речовини, особливі біоло-гічно активні речовини, злизувані комахами, світлові спо-лохи, особлива форма поведінки, яку сприймають інші осо-бини.

Частина комах здатна створювати спеціальними органамизвуки певних частот. У більшості це дві поверхні, одна з якихпильчаета, а інша має виступ або ребро. Від тертя цих повер-хонь виникає звук. Наприклад, у коників та цвіркунів лівепереднє крило частково лежить на правому. На одному з нихпоперечна жилка при основі крила потовщена і зубчаста(«напилок»), на другому, проти «напилка», гостре ребро. Прицвіркотанні тварина швидко вібрує крилами. Саранові назадньому стегні мають ряд зубців («смичок»), якими труть поспеціалізованій потовщеній жилці переднього крила.

У цикад органи звуку розташовані в заглибленнях біляоснови червця; це мембрана, яка швидко коливається піддією спеціальних м'язів (рис. 150). Звуки цих комах частосильні й мелодійні: деяких цикад у Давньому Римі тримали

224 15 - 6-2473 225

в клітках замість співочих птахів. Дзижчальця багатьох дво-крилих під час роботи спричинюють звуки певної частоти,які сприймаються іншими особинами того самого виду.«Співають» переважно самці, які таким чином приваблюютьсамиць, інколи (двокрилі, вовчки) звуки можуть утворюватиобидві статі. Звуки комах певного виду можуть приваблюватиїхніх ворогів. У Північній Америці самиці одного виду мухродини Sarcophagidae приваблюються співом самців цикад,де й відкладають паразитичні личинки. Дослідники записали

спів цикади на магнітофсіїі ввімкнули його в природ-них умовах: за дві годинибіля нього зібралось кількасотень самиць мухи, гото-вих до відкладення личи-нок.

Відповідно до розвиткузвукових органів у цих ко-мах розвинені й органислуху. Певні види комах

Рис. 150. Звуковий (тимбальний) орган Пристосовані ДО СПрИЙНЯТ-цикади: тя лщде ТИХ ЗВуКІВ, ЯКІ Ма-

1 - тергіт U сегмента черевця; 2 - сухо*сщюк; 3 ~ ють ддд щд 6ІОЛОГІЧНЄ ЗНа-тимбапьна мембрана; 4 -тимбальний м яз чення й не реагують на

«сторонні» звуки. За допомогою звукових сигналів забезпе-чується зустріч особин протилежної статі, підтримуєтьсярепродуктивна ізоляція у близьких видів, регулюютьсявнутріпопуляційні та родинні відносини.

Велике значення у спілкуванні комах мають особливібіологічно активні рчовини — телергони, за допомогою якихздійснюється спілкування з особинами свого (феромони) абоінших (гетеротелергони) видів.

Серед феромонів розрізняють кілька груп. Статеві феро-мони виділяються самицями для приваблення самців. Найк-раще їх вивчено у лускокрилих; залози, що 'їх виділяють,розташовані поблизу кінця черевця. Запах феромону самецьможе відчувати на відстані в кілька кілометрів.

Інколи феромони приваблюють особин обох статей, івнаслідок утворюються 'їх скупчення (феромони агрегації).Наприклад, феромон клопа шкідливої черепашки, який ви-діляється грудними залозами, спричиняє скупчення цих тва-рин на кормових рослинах — злакових.

У робочих мурашок і термітів на кінці черевця є залоза,виділеннями якої мітиться шлях (слідові феромони). Це по-легшує повернення в гніздо, а також показує дорогу іншимособинам до поживи. Так, більшість мурашок залишає пахучі

сліди вздовж «мурашиних доріг». Слідові феромони маютьвузьку видову специфічність: мурашки прямують по пахучихслідах лише свого виду, не повертаючи на сліди мурашокінших видів, які багаторазово перехрещуються з їхніми слі-дами. Деякі види мурашок за допомогою слідових феромонівне просто стимулюють робочі особини рухатись уздовж них,а й передають інформацію про напрямок і кількість їягі, якає в тому місці, куди веде слід. У різних комах слідові феро-мони секретуються різними залозами: у термітів вонивідкриваються на четвертому етерніті черевця; у мурашок урізних частинах тіла містяться залози, що виробляють різ-номанітні феромони; бджоли мають спеціальну насонову за-лозу, яка міститься на спинній стороні між V та VI сегмен-тами черевця; пахучий секрет цієї залози приваблює іншихбджіл. Бджоли залишають пахучу мітку на квітах, з якихзбирають нектар, і це є додатковим орієнтиром для іншихособин.

У загрозливій ситуації комаха виділяє феромон тривоги.Реакція інших особин виду може бути різною: захист, збуд-ження, мобілізація, уникнення небезпеки тощо. Ці реакціїхарактерні переважно для суспільних комах.

У суспільних комах -—термітів, мурашок, бджіл —великезначення мають феромони стабільності структури сім 7. Ман-дибулярні залози бджолиної матки виділяють маслянистуречовину зі специфічним запахом, яка змащує тоненькоюплівкою все її тіло. Це так звана маточкова речовина, якуробочі особини злизують або сприймають на запах; вонасвідчить про наявність матки в сім'ї. Ця речовина гальмуєрозвиток яєчників у робочих особин. Постійне злизуванняцього телергону з тіла матки та розповсюдження його середусіх бджіл у вулику — обов'язкова умова нормального існу-вання бджолиної сім'ї. Коли матка гине й, отже, припи-няється виділення маточкової речовини, робітники вигодо-вують з личинок нових маток; у деяких із них самих навітьпочинають розвиватись яєчники. Запах маточкової речовиниприваблює й самців під час парування. У мурашок і термітівмандибулярними залозами теж виділяється спеціальна ре-човина, яку злизують робочі особини. Так у цих комах від-бувається саморегуляція співвідношення між кастами в ко-лонії.

Деякі комахи виділяють речовини, що впливають на по-ведінку особин не свого, а інших видів (гетеротелергони). Умірмекофільних жуків (тобто тих, які мешкають у мура-шниках) родів Atemeles та Lomechusa (родина Staphylinidae)на черевці є залози, які продукують речовини, що над-звичайно приваблюють мурашок. Ці речовини звуться ліхне-

22615' 227

вмонами. Коли такий жук потрапляє до мурашника, то му-рашки весь час облизують його, дбають про нащадків жука йнавіть згодовують їм свої яйця. Поведінка мурашок під на-ркотичним впливом ліхневмонів змінюється. Вони занедбу-ють мурашник, не годують нормально личинок, з яких врезультаті замість самиць і самців виходять недорозвиненіособини, нездатні до розмноження, й згодом мурашник гине.

Найскладнішою формою передавання інформації у комахможна вважати високоспеціалізовані рухові реакції — «тан-ці». Відомо, що бджола-розвідниця, повернувшись у вулик,починає танцювати на сотах, описуючи при цьому певніфігури. За допомогою танців вона передає іншим бджоламінформацію про напрямок, відстань до місця взятку й навітьпро кількість корму. Бджоли, сприймаючи ці сигнали, знахо-дять у природі джерело корму.

Багато видів комах здатні в певних ситуаціях застосову-вати речовини, спрямовані проти інших істот. Найчастіше цезасоби хімічного захисту від ворогів, іноді —• нападу наздобич.

Наприклад, самиці жалячих перетинчастокрилих (оси,бджоли, джмелі, деякі мурашки) мають знаряддя захисту —жало. Це видозмінений яйцеклад, зв'язаний з отруйною за-лозою, їхня отрута небезпечна й для людини: 3—4 уколивеликої оси — шершня (Vespa crabro) можуть спричинитисмерть, особливо людей, які страждають алергією на отрутуперетинчастокрилих. У деяких мурашок (Formica та інших)жало редуковане, і вони вибризкують отруту (розчин мура-шиного альдегіду) на нападника або прокушують його по-криви жувальцями, а потім упорскують отруту в ранку.

Риючі оси, про яких уже згадувалося, паралізують іншихчленистоногих уколом жала в ганглії нервової системи, апотім відкладають на жертві яйця.

Отруйні залози, що відлякують ворогів, має гусінь бага-тьох метеликів. Вони розташовані біля основи зазубренихщетинок, які легко відламуються. В Україні особливо небез-печна отрута гусені золотогузки (Euproctis chrysorrhoea), якау людини призводить до сильних шкірних алергічнихреакцій. Клопи-щитники виділяють секрет грудних залоз,який спричиняє параліч і смерть хижих комах, відлякуєптахів та інших комахоїдних тварин неприємним запахом.

У багатьох комах отруйна гемолімфа. Серед них найбільшвідомі жуки-наривники (родина Meloidae), гемолімфа якихмістить отруйну речовину кантаридін^Якщо такого жукапотурбувати, він виділяє краплини гемолімфи через отвори,розташовані між стегнами та гомілками ніг. Отрута відлякуєпавуків, хижих комах, птахів. Навіть на великих тварин вона

228

діє згубно. Верблюд чи кінь, випадково проковтнувши зтравою наривника, захворюють на запалення кишечника ічасто гинуть. У людини отрута наривників викликає опіки.Виділяють отруйну гемолімфу й інші комахи: жуки-сонечка,личинки тополевого та осикового листоїдів та деякі інші.

Одним із найскладніших є пристосування для відляку-вання ворогів у жуків-бомбардирів' (рід Brachinus, родинаCarabidae). Вони стріляють рідиною, яка, немов снаряд із

11

а - чоловіча; Єзалоз

Рис. 151. Статева система таргана:оловіча; б — жіноча; » - кінцевий відділ яйцевої трубочки: / - сім'яник; 2, 7 - придатковій; J- сім'япровід; *-сім'явипорскуваяьиий канал; 5 -яйцеві трубочки; б, 9 - кінцеві нитки;' - яйцепровід; 10 - гермарій; 11 - вітелярій; 12 ~ оболонка; 13 - фолікулярний епітелій

мініатюрної гармати, вилітає ззаду із черевця жука й пере-творюється на димовий клубочок. У цих жуків біля анальногоотвору є дві залози, що сполучаються між собою. В однійзалозі міститься 10 %-й гідрохінон та 25 %-й перекис водню,а в другій — фермент каталаза, яка розкладає перекис воднюна кисень і воду, та фермент пероксидаза, що перетворюєгідрохінон на хінон із виділенням тепла. При викиданніназовні ця гаряча (до 100 °С) маса вибухає з гучним тріскомта утворенням їдкого диму, відлякуючи ворогів.

Комахи розмножуються лише статевим шляхом. Як пра-вило, вони роздільностатеві й часто мають чіткий статевийдиморфізм, який виявляється в розмірах тіла, забарвленні,розмірах вусиків тощо. Інколи особливо різко, наприклад усамця жука-оленя, розвиваються величезні мандибули, а вжука-носорога — ріг. Проте часто обидві статі майже одна-кові, й розрізнити їх можна лише за будовою статевих при-

229

датків (геніталій). У деяких комах (наприклад, попелиці) маємісце партеногенез.

Статева система самиці складається з пари яєчників, парияйцепроводів, непарного яйцепроводу, придаткових статевихзалоз, сім'яприймача та часто яйцекладу (рис. 151). Коженяєчник складається з яйцевих трубок, яких у різних комахможе бути від 1—4 до 100, а інколи й більше, наприклад, утермітів їх більше ніж 2400.

Кожна яйцева трубка складається з верхівкової частини —гермарія та основної — вітелярія (рис. 151, в). У гермаріїутворюються й розмножуються первинні статеві клітини, зяких потім виходять ооцити й живильні клітини. Сформованіооцити потрапляють у вітелярій, де вони дозрівають, нагро-маджують поживні речовини у вигляді жовтка й стають яйце-клітинами. Вітелярій поділений на ряд яйцевих камер. Укожній із них є лише одна яйцеклітина. В міру росту вонанаближається до виходу з вітелярія, тому останні яйцевікамери найбільші; у них містяться вже готові до відкладанняяйця. Ріст і розвиток яйцеклітини відбуваються за рахунокнадходження до неї поживних речовин, що виробляються вживильних клітинах, а також у фолікулярному епітелії, якийформує стінки яйцевих камер. Після закінчення розвиткуяйця фолікулярний епітелій виділяє захисну оболонку —хоріон.

Дозрілі яйця з яйцевих трубок потрапляють у парні яйце-проводи, потім — у непарний яйцепровід, а звідти черезстатевий отвір виходять назовні. У непарний яйцепровідвпадає протока сім'яприймача, призначеного для зберіганнясперматозоїдів, які потрапляють до нього під час парування.Яйце запліднюється, проходячи через непарний яйцепровідпід час відкладання яєць; сперматозоїди в цей час виходятьіз сім'яприймача й проникають у яйце. У багатьох комах унепарний яйцепровід відкривається мускуляста парувальнасумка; при копуляції сперма спочатку потрапляє в цю сумку,а потім — у сім'яприймач. До непарного яйцепроводу від-криваються також придаткові статеві залози, які виконуютьрізні функції — виділяють секрет для приклеювання яєць досубстрату, для утворення навколо групи яєць захисної обо-лонки — оотеки (таргани, богомоли) або ворочка (саранові).Часто із статевим отвором зв'язаний яйцеклад для відкладан-ня яєць у більш-менш твердий субстрат (ґрунт, тканинирослин чи тварин тощо).

Статева система самця складається з пари сім'яників,пари сім'япроводів, сім'явипорскувального каналу, придат-кових статевих залоз і копулятивного органа. Сперматозоїдиз сім'яників потрапляють до сім'япроводів, з них —• у сім'я-

230

випорскувальний канал, і при паруванні виводяться назовні.Часто копулятивний орган утворює зовнішні статеві при-датки — геніталії, будова яких має видову специфічність івикористовується в систематиці комах. Придаткові залози,які відкриваються у сім'явипорскувальний канал, у багатьохкомах призначені для вироблення сперматофору, який уво-диться в статевий отвір самиці чи прикріплюється до нього.

Розмноження комах регулюється гормональною систе-мою. Нейросекреторні клітини мозку самиці активізують ді-яльність прилеглих тіл, які виділяють у гемолімфу ювеніль-ний гормон. Останній стимулює розвиток яєчників. Ме-ханізм цього явища полягає в тому, що ювенільний гормонстимулює синтез у жировому тілі вітелогенінів — специ-фічних білків, які надходять через стінки яєчників до ооцитіві перетворюються там на жовток. Активність нейросекре-торних клітин мозку залежить від зовнішніх факторів (тем-ператури, довжини світлового дня) та внутрішніх (стан яєч-ників, живлення, парування). У самців процеси сперматоге-незу не підлягають дії гормонів; у них гормональні факторирегулюють лише статеву активність, розвиток придатковихзалоз і формування сперматофорів.

Ембріональний розвиток комах має свої особливості. Яй-цеклітини комах багаті на жовток, який займає всю цент-ральну частину яйця. Тому дробіння в них часткове, поверх-неве; у результаті утворюється поверхневий шар однаковихклітин —- бластодерма, яка покриває центральну масу жовт-ка. Частина ядер при цьому залишається в жовтковій масі;пізніше за їх рахунок утворюються жовткові клітини. Намайбутній черевній стороні зародка клітини бластодермипочинають інтенсивніше ділитися, бластодерма потовщуєть-ся. Ця ділянка зветься зародковою смужкою. Пізніше за їїрахунок формується більша частина зародка.

У зародковій смужці відбувається гаструляція (найчастішеінвагінацією або епіболією), причому спочатку утворюютьсялише два зародкових листки: ектодерма та мезодерма. Екто-дерма дає початок зовнішнім покривам тіла, трахеям, нерво-вій системі, статевим протокам, передньому та задньомувідділам кишечника, що виникають як впинання покривів напередньому та задньому кінцях зародка.

Із мезодерми утворюється мускулатура, жирове тіло, сер-це з аортою, гемоцити. Мезодерма бере участь також у роз-витку статевої системи. Статевий зачаток, як правило, відок-ремлюється значно раніше від інших тканин у вигляді парноїгрупи клітин біля заднього кінця зародка.

Ентодерма, з якої походить середня кишка, у різних ко-мах може будуватися двома шляхами: або за рахунок ядер, що

231

залишилися в товщі жовтка й мігрували до зародкової смуж-ки, або з невеличких зачатків на дні передньої та задньоїкишок, які розростаються назустріч один одному, доки неутвориться суцільна трубка — кишечник.

Водночас із диференціацією зародкових листків над заро-дком виникають дві оболонки -— зовнішня, або сероза, тавнутрішня, або амніон. Зародок опиняється під захистом цихоболонок, що забезпечують надійніші умови для нормально-го розвитку ембріона (рис. 152).

a. 5 бРис. 152. Один Із способів утворення зародкових оболонок у комах:

а - зародок перед утворенням оболонок; б - початок й утворення; в - завершення; / - головний кінецьзародка; 2 - сероза; 3 - амніон

Паралельно з розростанням зародка в оболонках почи-нається його сегментація. На головному кінці з'являютьсязачатки очей, відокремлюються сегменти голови, грудей тачеревця. З'являються зачатки кінцівок, у тому числі й начеревці. Пізніше черевні кінцівки зникають. Мезодерма прицьому теж сегментується на кілька целомічних мішечків, якіпотім розпадаються.

Урешті-решт увесь жовток вичерпується, і сформованийзародок заповнює все яйце. Він прогризає чи прориває обо-лонку яйця й виходить назовні.

Постембріональний розвиток комах відбувається з мета-морфозом і має епіморфний характер. Це означає, що з яйцявиходить личинка з усіма сегментами, яка більш-менш відріз-няється від дорослої особини — імаго. Розрізняють два ос-новні типи метаморфозу —- неповне та повне перетворення.

При неповному перетворенні, або гемі/метаболії (рис. 153),комаха проходить такі фази розвитку: яйце, личинка, імаго.З яйця виходить личинка, зовні схожа на дорослу особину.Вона має фасеткові очі, такий самий як і в дорослих ротовийапарат, а на старших стадіях — зовнішні зачатки крил. Спо-сіб життя личинок багатьох видів з неповним перетвореннямі дорослих комах однаковий. Ці личинки звуться німфами.Окрему модифікацію становлять так звані наяди — личинкиодноденок, бабок і веснянок. Вони теж схожі на імаго, маютьфасеткові очі й на старших стадіях — зачатки крил, алеживуть у воді й мають спеціальні личинкові органи -— зябра,маску (личинки бабок) тощо.

232

а Ж5 в г д е єРис. 153. Неповний метаморфоз прусака Blattella germanica:

а - яйце; 6-е - шість личинкових стадій (німфи); ж - імаго

Ріст і розвиток личинки супроводжуються періодичнимилиняннями, кількість яких, як правило, стала для певнихтаксонів (найчастіше родин). З кожним линянням личинказа розмірами, пропорціями тіла, розвитком крил наближа-ється до дорослої фази; під час останнього линяння вонаперетворюється на імаго.

При повному перетворенні, або голометаболії, комахи про-ходять такі фази: яйце, личинка, лялечка, імаго. З яйцявиходить личинка, яка різко відрізняється від імаго більшоюгомономністю метамерії, відсутністю зовнішніх зачатківкрил, слабкішим розвитком органів чуття. Вона не має фа-сеткових очей, антени її значно коротші; часто ротовий апа-рат у неї інший, ніж у дорослої комахи (наприклад, у гусеніметеликів — гризучий, а в імаго — сисний). Личинки комахіз повним перетворенням живуть в інших умовах, ніж до-рослі, і з ними не зустрічаються. Більшість органів личинкимає тимчасовий характер, наприклад черевні ноги в личинокметеликів та пильщиків, шовковидільні залози у гусені ме-теликів, личинок деяких ос, їздців, пильщиків тощо.

Личинки комах із повним перетворенням дуже різно-манітні (рис. 154). Серед них трапляються червоподібні, ма-лорухомі, з м'якими покривами, інколи навіть без голови(личинки мух), часто безногі або зі слабко розвиненимигрудними ногами (личинки жуків, перетинчастокрилих). Ін-ші (гусенеподібні) більш рухомі, з трьома парами грудних і2—8 парами коротеньких черевних ніг (гусінь метеликів,личинки пильщиків). Рідше трапляються рухомі личинки зтвердими покривами, добре розвиненими грудними кінців-ками та ротовим апаратом із гострими щелепами. Це хижіличинки жуків-турунів, плавунців, сітчастокрилих.

Личинкові ознаки зберігаються під час усієї личинковоїфази. Із кожним линянням личинка лише збільшується врозмірах, а необхідні для метаморфозу зміни відсуваються до

233

Рис.154. Личинки комах із повним метаморфозом:а - травневого хруща; б - мухи; в - метелика (гусінь); г - бджоли; д - жука туруна (камподеоподібяа

личинка)

останнього личинкового линяння. Закінчивши свій ріст, ли-чинка останньої стадії припиняє живлення, стає нерухомою,линяє востаннє й перетворюється на лялечку.

Характерна особливість лялечки — нерухомість (за де-якими винятками) і нездатність до живлення (вона живе зарахунок нагромаджених личинкою резервів). Зовні лялечкахоч і не схожа на імаго, проте вже має ряд ознак дорослоїфази — зовнішні зачатки крил, ніг, вусиків, фасеткові очітощо (рис. 155).

Часто перед заляльку-ванням личинка оточує се-бе коконом із шовку чичасточок субстрату, скріп-лених шовком або виділен-нями мальпігієвих судин (уметеликів, пильщиків, їзд-ців). Усередині цього коко-на відбувається заляльку-вання, кокон захищає ля-лечку від несприятливихвпливів. Багато личинокжуків і гусені метеликів нероблять кокона, а заляль-а

Рис.155. Типи лялечок:а - відкрита (їздця); б - покрита (метелика);

в ~ прихована (мухи)

ковуються в ґрунті, утворю-ючи порожнину — комір-ку, або колисочку, частоукріплену екскрементами.

Іноді місцем залялькування є стебла рослин, скручене листя.Буває й відкрите залялькування, наприклад у деннихметеликів.

234

Розрізняють три типи лялечок: відкриті, покриті й прихо-вані (рис. 155). У відкритих зачатки крил і кінцівок вільні,лише притиснуті до тіла (більшість жуків, перетинчасто-крилих, бліх, багатьох двокрилих та ін.). У покритих лялечокімагінальні придатки тісно зрощені з тілом унаслідок того,що личинка при останньому линянні виділяє секрет, якийпри затвердінні вкриває лялечку твердою оболонкою (біль-шість метеликів, деякі жуки та ін.). Приховані лялечки вкритішкіркою останньої личинкової стадії, яка не скидається, аутворює несправжній кокон — пупарій, усередині якого міс-титься типова вільна лялечка (у вищих двокрилих, або мух).

Лялечка нерухома, але це тільки зовнішнє враження: націй фазі відбуваються інтенсивні процеси внутрішньої пере-будови —гістоліз та гістогенез. Оскільки характер руху імаго,особливо політ, і його живлення інакші, ніж у личинковоїфази, то і м'язи, і травна система, а часто й ротовий апарат,кінцівки та інші личинкові органи мають зовсім перебуду-ватися. Більшість органів личинки руйнується; цей процесзветься гістолізом. Він відбувається фагоцитозом, автолізом(самоперетравлення), а також за допомогою ферментів. Урізних комах переважає той чи інший механізм, але найчас-тіше діють усі три: гемоцити виділяють у гемолімфу фер-менти, які руйнують тканини; їх залишки фагоцитукугьсягемоцитами. Крім того, в деяких тканинах відбувається ав-толіз.

Коли гістоліз досягає свого піку, внутрішні органи ля-лечки перетворюються на напіврідку масу, яка складається згемолімфи, збагаченої продуктами розпаду. Не руйнуютьсялише нервова, статева системи та спинна кровоносна судина.Нервова система може доповнюватися новими клітинами, вній можуть концентруватися ганглії, проте вона ніколи невтрачає своєї цілісності.

Паралельно з гістолізом відбувається гістогенез — побу-дова імагінальних органів. Органи дорослої комахи форму-ються з особливих зачатків — імагінальних дисків (рис. 156).Це невеличкі скупчення недиференційованих клітин, розта-шовані в певних місцях тіла личинки. Кожен імагшальнийдиск має своє призначення: є диски, з яких утворюютьсякрила, кінцівки, певні ділянки кишечника, фасеткові очітощо. Імагінальні диски закладаються ще під час ембріо-нального розвитку або в ранніх личинок; протягом личинко-вого розвитку вони ростуть, але не диференціюються. Тількив личинки останньої стадії перед залялькуванням їхні клі-тини диференціюються; в лялечки вони розгортаються, утво-рюючи імагінальні органи.

235

Важливу роль у метамор-фозі відіграє жирове тіло. Наличинковій фазі в ньому на-громаджуються поживні ре-човини (жири, білки, вугле-води), що використовуютьсяяк пластичний матеріал іджерело енергії при побудовіімагінальних органів.

Метаморфоз комах відбу-вається під контролем гор-мональної (ендокринної) сис-теми (рис. 157). Як уже за-значалося, метаморфоз регу-лює нейроендокринний ком-плекс органів, до якого вхо-дять нейросекреторні кліти-ни мозку, кардіальні тіла,прилеглі тіла та парна перед-ньогрудна, або проторакаль-на, залоза. Нейросекреторніклітини мозку виробляютьактиваційний гормон. Черездовгі аксони цих клітин віннадходить до кардіальнихтіл, а з них —у гемолімфу. Уличинок активаційний гор-мон стимулює роботу прото-ракальних залоз, які по-

чинають виділяти линяльний гормон — екдізон. Останнійвпливає на клітини гіподерми, спричиняючи спочатку синтезферментів, які розчиняють стару кутикулу, а пізніше —синтез матеріалу для побудови нової кутикули. Крім того,екдізон стимулює ріст і диференціацію всіх тканин личинки,особливо в гонадах, імагінальних дисках тощо.

Паралельно з екдізоном при личинкових линяннях ви-діляється ювенільний (юнацький) гормон, що гальмує метамор-фоз, тобто перешкоджає линянню личинки на дорослу фазу.Наявність ювенільного гормону в гемолімфі визначає харак-тер линяння. При високій концентрації ювенільного гормонуекдізон гальмує розвиток імагінальних органів та стимулюєсекрецію личинкової кутикули, і линяння завершується по-явою чергової личинкової стадії. Зниження концентраціїювенільного гормону визначає линяння личинки на лялечку(або останню личинкову стадію при неповному метамор-фозі). Припинення надходження ювенільного гормону в ге-

Рис.156. Імагінальні диски гусені ка-пустяного білана:

І - мозок; 2 ~ передньогрудний зачаток; 3 - за-чатки передніх крил; 4 - зачатки задніх крил; 5 -

шовковидільна залоза; 6 - кишечник

236

молімфу обумовлюєлиняння лялечки(або останньої ли-чинкової стадії принеповному перетво-ренні) на імаго.

Походження різ-них типів метаморфо-зу становить предметдискусій. Одні дос-лідники вважають, щоповне перетворенняпоходить від непов-ного, інші стверджу-ють незалежне по-ходження різних ти-пів перетворення. Най-більш імовірно, щоповне та неповнеперетворення неза-лежно походять відархіметаболії — ме-таморфозу нижчихкомах, у яких є ли-чинкові та німфальністадії. Серед сучас-них комах архімета-болія відома у ще-тинкохвісток (під-клас Apterygota) таодноденок (ряд Ер-hemeroptera). В ос-танніх з яйця вихо-дить передличинка,або «личиночка», якаще оточена ембріо-нальною кутикулою,має майже гомоном-ну метамерію, недо-розвинені (з непов-ним числом члени-ків) антени й хвос-тові нитки, п'ять простих вічок і живиться ембріональнимжовтком. Після першого линяння личиночка переходить вличинку, яка має вже цілком сформовані антени й хвостовінитки, фасеткові очі, зачатки трахейних зябер. На 5—6-й

І

Рис. 157. Схема ендокринної системи, що береучасть у регуляції метаморфозу комах:

ї — головний мозок; 2 — кардіальні тіла; 3 — прилеглі тіла;4 — гіподермальні клітини; J — імаго; 6 — лялечка; 7 —личинка; 8 — проторакальна залоза; 9 — мозковий гормон;10 —нейросекреторні клітини; ю.г, —ювенільний гормон;

«о» - відсутність гормону

237

стадіях з'являються зачатки крил, і личинка перетворюєтьсяна німфу (рис. 158). Кількість линянь в одноденок становить25—27. Ще однією особливістю одноденок, на відміну відінших комах, є фаза крилатого субімаго, здатного до польоту.Протягом останньої німфальної стадії починається редукціяротового апарата, перебудова кишечника (він втрачає функ-

Рис. 158. Окремі фази архіметаболії одноденок: «личиночка» (а); ли-чинка (б); німфа (в):

1 - дорзальне вічко; 2 - ангена; 3 - фасеткове око; 4 - зачатки зябер; 5 - зябра; 6 - зачатки крші;7 - хвостові нитки

цію травлення, заповнюється повітрям і перетворюється нааеростатичний апарат) і, навпаки, інтенсивний розвитоккрил та статевого апарата. Після окрилення субімаго від-буваються останнє линяння й вихід імаго. Схематично жит-тєвий цикл одноденок можна показати так:

О — (І)— L\ — Li — Із — ... — Аі — N2 — Аз —... —N25— SI — I,

де О —яйце; (/) —«личиночка»; L —личинка; N — німфа;SI — субімаго; / — імаго.

Ембріонізація личинкового періоду розвитку (тобто про-ходження цих стадій в яйці) призводить до неповного перет-ворення. Навпаки, конденсація німфального періоду у фазу

238

лялечки (замість поступового перетворення) при збереженніличинкового періоду, приводить до повного перетворення.

Виникнення повного перетворення пояснюється тим, щоличинка, як правило, живе в іншому субстраті, ніж імаго, щовиключає трофічну конкуренцію між різними фазами роз-витку. Крім того, у комах із повним перетворенням ли-чинкова фаза спеціалізована до інтенсивного живлення, аімаго — до розмноження та розселення. Тому імагінальнеживлення часто називають додатковим: воно слугує не дляросту, а для підтримання життєдіяльності й дозрівання ста-тевих продуктів. Подібна тенденція спостерігається й у комахз іншими типами метаморфозу, однак у них вона вираженазначно слабше.

Клас Insecta поділяється на два підкласи: Первиннобез-крилі (Apterygota) та Крилаті (Pterygota).

Клас

Insecta(=Ectognatha)

Підклас

Apterygota

Pterygota

Ряд

- Machilida

- Lepismatida

- Ephemeroptera

- Blattoptera

- Mantoptera

- Isoptera

- Orthopteia- Anoplura

- Homoptera

- Hemiptera

- Odonata

- Coleoptera- Neuroptera

— Trichoptera— Lepidoptera

— Diptera— Aphaniptera— Hymenoptera

239

ПІДКЛАС ПЕРВИННО5ЄЗКРИЛ1, АБО ЩЕТИНКОХВІСТКИ(APTERYGOTA, ASO THYSANURA)

Первиннобезкршгі — дрібні (не більше ніж 1,5 см зав-довжки) комахи з веретеноподібним тілом; відомо близько500 сучасних видів. Ні вони, ні їхні предки ніколи не маликрил.

Ротові органи гризучого типу; є видовжені веретенопо-дібні антени, пара складних очей. Ноги ходильні, лапка зпарою кігтиків. Черевце має 11 сегментів, закінчується трьо-ма довгими членистими нитками: парою церків, між якимирозташований непарний парацерк. На сегментах черевцярозташовані непочленовані парні утвори — грифельки, наякі опирається черевце під час руху. Грифельки —-рудиментичеревних ніжок.

Запліднення відбувається за допомогою сперматофорів,які самець відкладає на субстрат, а самиця захоплює ста-тевими придатками. Розвиток типу архіметаболії триває від Здо 24 місяців. Тварини здатні до линяння в дорослому стані.

До підкласу Apterygota належать два ряди.Ряд Махіліди (Machilida). Ці тварини живуть серед скель,

під камінням, живляться лишайниками чи перегноєм. Гри-фельки в них розташовані на II—IX черевних сегментах (рис.159). Вони здатні стрибати на віддаль до 15—20 см.

На Південному березі Криму серед прибережного ка-міння живе Halomachilis maritimus.

Рис. 159. Махіліди: Machilis sp. Рис. 160. Лускатки: Lepisma sac-charina

Ряд Лускатки (Lepismatida, або Thysanura). Ці твариниживуть у вологих теплих місцях, ведуть нічний спосіб життя;у зв'язку з цим очі в багатьох видів зменшені або взагаліредуковані. Грифельки є лише на VII—IX черевних сегмен-тах (рис. 160).

Цукрова лускатка (Lepisma saccharina) живе у зволоженихприміщеннях (ванні кімнати тощо). Живиться цвільовимигрибами, різними органічними речовинами пилу, може ви-щати крохмальний клейстер з обкладинок книг, чим інколишкодить. Мурашина лускатка (Atelura formicaria) живе в му-рашниках. У момент, коли одна мурашка відригує краплюїжі, щоб передати її іншій, лускатка злизує цю краплю.

240

ПІДКЛАС КРИЛАТІ (PTERYGOTA)

До крилатих комах належить більшість видів. Вони маютьрозвинені крила, однак у частини видів крила зазнають ре-дукції чи зовсім зникають у зв'язку з прихоганим чи па-разитичним (наприклад, воші) способом життя. Окр'леніособини (імаго), як правило, не линяють (за винятком одно-денок).

Система крилатих комах досить складна. Традиційно їхподіляють на відділи комах з неповним (Hemimetabola) таповним (Holometabola) метаморфозом. Такий поділ доситьштучний. Так, до Hemimetabola віднесено одноденок, у якихперетворення типу архіметаболії, та бабок, що становлятьзовсім окрему філогенетичну лінію тощо. Тому далі наведенодані лише про основні ряди.

Ряд Одноденки (Ephemeroptera). Відомо близько 2000 ви-дів, в Україні — понад 100. Це комахи різних розмірів (відкількох міліметрів до 4 — 5 см).

Тіло імаго витягнене, ротові органи практично редуковані(імаго не живляться, однак здатні пити воду). Антени маютьвигляд коротеньких щетинок; є пара великих складних очейта три прості вічка. Крила сітчасті; задня пара, як правило,менша від передньої, інколи зовсім редукована (рис. 161).Черевце видовжене, на кінці несе пару довгих щетинко-подібних церків і часто непарний парацерк.

Розвиток типу архіметаболії проходить у прісних водо-ймах; личинки та німфи (наяди) мають трахейні зябра насегментах черевця. Ротові органи гризучого типу; живленняводяних фаз дуже різноманітне — є хижі форми, фільтра-тори, види, що живляться детритом, мулом тощо. Розвитоктриває від кількох місяців до 2 — 3 років. Із німфи останньоїстадії виходить статевонезріла крилата особина — субімаго,яка линяє й перетворюється на статевозрілу фазу — імаго.

Субімаго та імаго не живляться. Запліднення та відкла-дання яєць у більшості видів відбуваються через кілька годинпісля утворення імаго. Дорослі після цього гинуть, звідки йназва «одноденки». У поширеної в Україні двокрилої одно-денки Cloeon dipterum самиця живе до 2 — 3 тижнів. За цейчас із яєць у її тілі виходять личинки першої стадії, якихсамиця і народжує у воду. Личинки та німфи одноденок —важливий компонент живлення багатьох видів прісноводнихриб, особливо коропових.

Ряд Тарганові (Blattoptera). Відомо понад 3000 сучаснихвидів, в Україні — близько 20 видів. Це комахи різнома-нітних розмірів (від 1 до 10 см завдовжки) зі сплющеним удорзовентральному напрямку тілом (рис. 162).

16 - 6-2473 241

a

Рис. 161. Одноденки: одноденка звичайна (Ephemera vulgata):а ~ наяда; б - субімаго; в — імаго

Ротові органи гризучі, антени довгі, нитчасті, очі складні,добре розвинені. Передні крила потовщені, шкірясті, перет-ворені у надкрила; задні — перетинчасті, у частини видівредуковані. Черевце складається з 8—10 сегментів.

Самиця утворює навколо яєць із виділень спеціальнихзалоз яйцеву капсулу, або оотеку. У одних видів (Blatta)оотека відокремлюється від самиці через кілька діб, у інших(Blattella) виношується самицею майже до вилуплення мо-лоді. Перетворення неповне: відомо від 5 до 9 німфальнихстадій.

Тарганові живуть переважно в тропіках і субтропіках,живляться в основному рослинними чи тваринними решт-ками.

В Україні відомо два синантропні види тарганів — рудийтарган, або прусак (Blattella germanica), завдовжки 10—13мм, та чорний тарган (Blatta orientalis) завдовжки ЗО мм.Обидва види тропічного походження, тому в Україні мешка-

242

ють виключно в теплих приміщеннях, де живляться залиш-ками харчових продуктів, можуть пошкоджувати книги, шкі-ряні вироби тощо. Ці таргани відомі як механічні перенос-ники дизентерійної палички, збудника черевного тифу, яєцьгельмінтів (волосоголовець, гострик та ін.). У лісах поши-рений лапландський тарган (Ectobius lapponicus), котрий жи-виться лишайниками, листяним спадом тощо.

Рис. 162. Тарганові:а - прусак Blattella germanica; б - чорний тарган Blatta

orientalis

Рис. 163. Богомолові: звичайнийбогомол Mantis religiosa

Ряд Богомолові (Mantoptera). Усього налічується понад2000 видів, поширених переважно в тропіках. В Україні ві-домо шість видів, в основному в Криму.

Це великі за розмірами (до 15 см) хижі комахи з неповнимперетворенням.

Тіло видовжене, інколи розширене; голова трикутна, згризучим ротовим апаратом, довгими ниткоподібними анте-нами й великими очима, може обертатися майже на 360°(рис. 163). Передньогруди видовжені, несуть хапальні пе-редні ноги характерної будови (див. рис. 122, в). Переднікрила перетворені на надкрила, звужені; задні — віялопо-дібні, перетинчасті, інколи редуковані. Черевце складаєтьсяз 10 сегментів. Яйця містяться в оотеці.

Богомоли — хижаки, що чатують на здобич (переважнокомах), сидячи непорушне на пагонах, корі тощо. Вони ма-ють захисне забарвлення та паличко- або листкоподібну фор-му тіла. Звичайний богомол Mantis religiosa живе в Криму,степах і лісостепах України. Він досягає довжини 75 мм.Більшість видів богомолів занесено до Червоної КнигиУкраїни.

243

Рад Терміти (Isoptera) об'єднує комах із неповним перет-воренням, що ведуть суспільний спосіб життя й характеризу-ються поліморфізмом особин (рис. 164). Відомо близько 2500видів, в Україні — один вид.

а

Рис. 164. Терміти: різні касти Reticulitermes lucitugus:а - робітник; б - солдат; в - крилата статева особина; г - самиця, шо скинула крила після парування;

д - самиця під час відкладання яєць

Довжина тіла — від кількох міліметрів до 2—3 см. Ротовіоргани гризучі, очі невеликі, добре розвинені лише в ста-тевих особин, у нестатевих часто відсутні. Груди плоскі. Двіпари видовжених приблизно однакових перетинчастих криліз поздовжнім жилкуванням розвинені лише в статевих осо-бин. Черевце з 10 сегментами. Перетворення неповне.

Терміти — суспільні комахи. У сім'ї є пара статевихособин («цариця» та «цар») і від кількох сотень до кількохмільйонів нестатевих особин — нездатних до розмноженнябезкрилих самців і самиць, котрі, як правило, поділені накасти: робітники, солдати тощо. Молоді крилаті статеві осо-бини вирушають у шлюбний політ, після нього гуртуютьсяпопарно, скидають крила й засновують нові колонії. Термітибудують гнізда в ґрунті, гнилій деревині, кроні дерев. Збудо-вані з глини термітники в тропічних місцевостях досягаютьвисоти 5 м і більше. У пустелях, навпаки, гнізда термітівсягають углиб землі на 12—-15 м.

Багато видів термітів живиться тваринними та рослин-ними рештками. Деякі розводять у гніздах спеціальні видигрибів, плодовими тілами яких живляться. Найбільш спеці-алізовані види живляться деревиною (целюлозою). В їхньомукишечнику мешкають джгутикові ряду Hypermastigida, яківиділяють фермент целюлазу. Цей фермент розкладає кліт-ковину. Самі терміти його не виробляють. Крім того, в

багатьох видів знайдено симбіотичні азотфіксуючі бактерії —додаткове джерело білків. Самостійно живляться лише ро-бочі особини, вони ж годують виділеннями слинних залозстатеві особини, солдатів та німф молодших стадій.

Терміти — тропічні й субтропічні мешканці. Лише деяківиди заходять у зони помірного клімату. У степовій зоніУкраїни відомий середземноморський терміт Reticulitermeslucifugus, який може руйнувати дерев'яні споруди, знищуватикниги тощо. Описано випадок, коли в Південній Африцітерміти дощенту зруйнували ціле місто з дерев'яних будівель.У природі терміти відіграють важливу роль у ґрунтоутворенні.

Рад Прямокрилі (Orthoptera). До цього ряду належать по-над 20 тис. видів, із них в Україні — близько 200.

Прямокрилі мають гризучі ротові органи, дві пари крил,із яких передні — шкірясті, вузенькі й прямі (звідки назваряду) — виконують функцію надкрил, а задні — широкі,перетинчасті, у спокійному стані віялоподібне складені піднадкрилами (рис. 165). Задні ноги стрибальні, черевце деся-тичленикове, перетворення неповне.

Рис. 165. Прямокрилі:а ~ зелений коник (Tettigonia viridissima); б ~ степовий цвіркун (Gryllus desertus); в ~ вовчок,

або капустянка (Gryllotalpa gryllotalpa)

Специфічна особливість прямокрилих — здатність доутворення та сприймання звуків. Звукові сигнали мають спе-цифічну для певного виду частоту й амплітуду коливань. Укоників звуковий апарат розташований на надкрилах: цесистема зазубрених жилок, які труться одна об одну; органислуху містяться на гомілках передніх ніг. У сарани звуки

244 245

утворюються внаслідок тертя зубчиків задніх ніг по жилкахнадкрил, а органи слуху розташовані з боків І грудногосегмента.

До підряду Довговусі (Dolichocera) належать коники,цвіркуни та вовчки. Вони відрізняються джгутоподібнимиантенами, що перевищують довжину тіла; органи слуху роз-ташовані на гомілках передніх ніг. У самиць є видовженийножеподібний яйцеклад. Найбільш поширений в Україні зе-лений коник (Tettigonia viridissima) досягає довжини 4 см. Вінживе в заростях трави (луки, узлісся тощо), полюючи накомах (гусінь метеликів, двокрилі), однак може живитися йзеленими частинами рослин. Яйця самиця за допомогоюяйцекладу відкладає в ґрунт.

Хижий коник степова дибка (Saga pedo) досягає довжини8 см. Крила в неї редуковані. Дибка підстерігає здобич ізахоплює її хапальними передніми ногами. Самці трапляють-ся дуже рідко; в основному цей вид розмножується партено-генетично. Це степовий вид; у зв'язку з тим, що степипрактично всі розорано, його чисельність різко зменшується.Занесений до Червоної Книги України.

Домовий цвіркун (Acheta domestica) живе в будівлях. Вінведе нічний спосіб життя, по'щає покидьки рослинного по-ходження. Багато інших видів цвіркунів живуть у нірках налуках, в степах тощо.

Капустянка, або вовчок (Gryllotalpa gryllotalpa), завдовж-ки 5 см населяє вологі ґрунти. Передні ноги в неї копальні.Живиться як тваринною їжею, так і рослинною. Доситьнебезпечний шкідник городніх культур, в яких руйнує ко-ріння та підземні пагони.

Підряд Коротковусі (Brachycera) вирізняється короткимиантенами, що не перевищують половини довжини тіла; ор-гани слуху розташовані на черевці, а яйцеклад укорочений.Самиці відкладають яйця в землю, оточуючи їх спеціальноюпіною; остання застигає, цементуючи навколишні частинкигрунту; такий утвір зветься кубушкою (ворочком).

Азіатська сарана (Locusta migratoria) розмножується вплавнях річок (в Україну залітає з гирла Кубані). У рокимасових розмножень німфи гуртуються в зграї (куліги) й упошуках їжі (трав'янисті частини різних рослин) переходятьна досить великі відстані. Після окрилення зграї імаго, щоналічують мільярди особин і мають сумарну масу, що ста-новить сотні тисяч тонн, перелітають на кілька сотень кі-лометрів, вищаючи на своєму шляху всю рослинність. Уперіоди між масовими розмноженнями окремі особини взграї не збираються. Стадна й поодинока форми саранирізняться морфологічно, фізіологічне та поведінкою.

246

Крім азіатської, відомо ще багато видів сарани на всіхконтинентах світу. Збитки від неї обчислюються в десяткимільярдів доларів шорічно.

До сарани близькі за будовою кобилки, яких є багатовидів. Проте, на відміну від сарани, вони ніколи не утворю-ють зграй.

Ряд Bond (Anoplura). Сюди належить близько 200 видівбезкрилих ектопаразитів ссавців завдовжки 0,4—6 мм. Ротовіоргани колючосисні, складні очі відсутні; у частини видів єдва прості вічка; вусики вкорочені (рис. 166). Усі сегментигрудей злиті між собою; крил немає;ноги міцні, на кінцях із кігтями, якіможуть складатись у вигляді склада-ного ножа (це пристосування дляприкріплення до волосся). Тіло сплю-щене у спино-черевному напрямку.Перетворення неповне.

Кожен вид воші може жити на тіліодного або кількох видів хазяїв. Ві-домі свиняча, бичача та інші вошісільськогосподарських тварин. Налюдині паразитують площиця, аболобкова воша (Phthirus pubis), яка непереносить збудників захворювань, талюдська воша (Pediculus humanus),що утворює два підвиди — головну таодежну. Цей вид —переносник такихнебезпечних захворювань, як висипний та поворотний тифи.Збудники цих хвороб містяться у внутрішніх органах таекскрементах вошей; у слинних залозах їх немає, тому приукусі воша не здатна заразити людину. При розчісуваннімісць укусів і розчавленні вошей на тілі людина втираєзбудників разом із їх рештками чи фекаліями в пошкодженийепідерміс.

Ряд Рівнокрилі (Homoptera). До цього ряду належить по-над ЗО тис. видів. Усі вони живляться соком рослин і маютьколючосисний ротовий апарат. Є дві пари однакових зажилкуванням перетинчастих крил, причому задні крила мен-ші, ніж передні, інколи зовсім відсутні (рис. 167). У червецівта деяких поколінь попелиць крил взагалі немає. Пере-творення неповне. У більшості розміри тіла коливаються від0,1 до кількох міліметрів, і тільки деякі цикади досягають6—8см.

Фауну багатьох груп рівнокрилих України вивчено недо-статньо; вважають, що на території нашої країни живе неменше ніж 2—-3 тис. видів цього ряду.

Q 5Рис. 166. Воші (одежнавоша Pediculus humanus

humanus):а -доросла комаха; б -яйце (гнида)

247

a SРис. 167. Будова крилатої (о) та безкрилої (б) самиць

попелиці

Система ряду досить складна; він складається з кількохпідрядів, з яких розглянемо лише найважливіші.

До підряду Цикадові (Cicadinea, або Auchenorrhyncha) на-лежать комахи різних розмірів із добре розвиненими кри-лами, причому передня пара щільніша, ніж задня (рис. 168).

Самці багатьох видів здатнідо цвірчання. Німфи маютькопальні передні ноги, жи-вуть у ґрунті, де ссуть сокиз коріння, або на наземнихчастинах рослин. Серед нихвідомі деякі шкідники куль-турних рослин і переносни-ки вірусів сільськогоспо-дарських культур.

У Криму та південнійчастині степів України жи-вуть кілька видів співочих

цикад, що досягають довжини 5 CM (Lyristes plebeja). Циклрозвитку цикад триває досить довго: у L. plebeja — 4 роки, ау північноамериканської періодичної цикади Cicada septem-decim — аж 17 років!

До Листоблішок (Psylloidea) належать дрібні комахи, зов-ні подібні до цикад, як правило, із стрибальними ногами.Яблунева медвяниця (Psylla mali) висисає навесні соки збруньок яблунь, що призводить до засихання останніх. Як іпопелиці, утворюють падь (див. нижче).

До Попелиць (Aphidodea) належать дрібні крилаті абобезкрилі комахи з дуже ніжними покривами (див. рис. 167).У попелиць дуже складні цикли розмноження: влітку існуютьпартеногенетичні покоління, восени статеве розмноження.Запліднені яйця, вкриті товстою оболонкою, зимують.

Попелиці смокчуть соки з надземних і підземних частинрослин, їхні покриви дуже тонкі, і вони випаровують багатоводи. Тому вони ссуть багато соків, і частина цукрів, не

248

а 5Рис. 168. Рівнокрилі:

а -звичайна цикада (Lyristes plebeja); б -її личинка

засвоюючись, виділяється з екскрементами. Такі солодкі ви-ділення звуться «падь». Ними живиться багато інших комах,у тому числі мурашки, які захищають попелиць від ворогів(приклад мутуалізму).

Багато видів попелиць — дуже серйозні шкідники. Так,завезена з Америки коренева попелиця винограду, або філ-оксера (Viteus vitifolii) призводить до масової загибелі виног-радної лози. Відомі шкідники плодових культур — амери-канська кров'яна попелиця та зелена яблунева попелиця;шкідник буряків — чорна бурякова попелиця та ін.

Багато видів попелиць виділяють специфічні речовини,які спричиняють патологічне розростання тканин рослиннавколо тіла комахи — гали.

До підряду Кокциди (Coccodea) належать дві групи —червеці та щитівки. Це дрібні комахи з різким статевимдиморфізмом (рис. 169). Тіло самиць, як правило, вкритевосковими захисними виділеннями у формі лусочок абощитків.

Рис. 169. Кокциди:а - кропившій червець Orthezia uiticae; б - колонія каліфорнійської щитівки Diaspidi-

otus perniciosus на корі дерева; 1 - самиця; 2 - самець

Із яєць виходять рухливі шестиногі німфи першої стадії,які швидко пересуваються; у них добре розвинені антени йпрості вічка («бродяжки»). Вони здатні пасивно переноси-тися вітром на великі віддалі, виконуючи розселювальнуфункцію. Врешті-решт вони прикріплюються хоботком дорослин і линяють. Німфи самиць поступово втрачають ор-гани чуття й кінцівки, вкриваються воском; дорослі самиці вбільшості випадків червоподібні, нездатні пересуватися. Нім-фи самців зберігають кінцівки. Остання німфальна стадіяміститься всередині воскового кокона, де втрачає кінцівки таротові органи, стає нерухомою. Така нерухома фаза подібна

249

до лялечки Holometabola. У неї знову утворюються кінцівкий пара крил, однак ротові органи відсутні. Самець живекілька днів, знаходить самицю, запліднює її й гине. Яйцярозвиваються під захистом щитка самиці.

Дуже небезпечного шкідника плодових культур — ка-ліфорнійську щитівку (Diaspidiotus perniciosus) східноазіат-ського походження — знайдено на півдні України.

Захисні речовини деяких видів кокцид становлять ціннупромислову сировину. Ряд тропічних видів, наприклад Тас-hardia lacca, виділяють лакрподібну речовину шеллак, якувикористовують для ізоляції тоненьких проводів. З багатьохвидів видобувають червону фарбу кармін, що застосовуєтьсяв харчовій і текстильній промисловості; в Україні цю речо-вину виділяє польська кошеніль (Margarodes polonicus). Звиду Ericerus pela в Китаї та Японії добувають лак для по-криття художніх виробів.

Ряд Напівжорсткокрнлі, або Клопи (Hemiptera). Ряд на-лічує понад ЗО тис. видів, в Україні — понад 800 видів.

Ротові органи колю^осисні, вусики три-п'ятичленикові,передні крила в основній частиш шкірясті, поблизу верхівкиперетинчасті, задні — перетинчасті, складені під передніми,у частини видів редуковані (рис. 170). Є пара грудних пахучих

Рис. 170. Напівжорсткокрилі:а - переднє крило клопа-щитника; б - постільний клоп Cimex lectularius (б); в -шкідлива черепашка

Eurygaster integriceps: 1,2- тверда та м'яка частини крила

залоз, що виділяють відлякувальну речовину, основу якоїстановить циміданова кислота; у водяних та деяких хижихформ ці залози редуковані. Розвиток із неповним перетво-ренням. Кількість німфальних стадій — 4—5.

Життєві форми напівжорсткокрилих дуже різноманітні. Єбагато рослиноїдних форм, що висмоктують соки з рослин.Особливо небезпечні шкідники зернових —клопи-черепаш-ки (шкідлива черепашка — Eurygaster integriceps, маврськачерепашка — Е. тайга, австрійська черепашка — Е. austria-cus). У них розвинене позакишкове травлення: впорскуючислину в зернівки, вони розчинюють ендосперм і роблятьзерно непридатним до вживання.

250

Хижі клопи (родина Reduviidae та інші) полюють на ко-мах, у тому числі на шкідливих. Деякі з них перейшли докровоссання на теплокровних тваринах, у тому числі й лю-дині (Rhodnius, Triatoma). У Тропічній Америці вони є спе-цифічними переносниками важкого захворювання (хворобаЧагаса), яку спричинює Trypanosoma cruzi. У житлових при-міщеннях всесвітньо поширений кровосисний вид — клоппостільний, або блощиця ліжкова (Cimex lectularius), якийживиться вночі.

Багато клопів перейшли до життя в прісних водоймах. Цепереважно хижаки, що дихають атмосферним повітрям. Ба-гато з них, наприклад гладун — Notonecta glauca, маютьплавальні задні ноги й полюють у товщі води. Цікаво, щоподібні клопи з хапальними передніми кінцівками з родиниBelostomatidae в тропіках досягають довжини 10 см. Іншіводяні клопи набули захисної форми тіла: листоподібної —водяний скорпіон (Nepa cinerea), або паличкоподібної —ранатра (Ranatra linearis). На кінці черевця у них є довгадихальна трубка, за допомогою якої вони набирають атмос-ферне повітря під надкрила. Передні ноги у них хапальні; цепідстерігаючі хижаки. На поверхневій плівці води бігають начотирьох видовжених кінцівках водомірки; передні ноги вних укорочені, хапальні. Деякі види водомірок живуть напросторах морів та океанів.

Ряд Бабки (Odonata) об'єднує близько 3000 сучасних видівдуже спеціалізованих хижаків. В Україні відомо близько 100видів.

Імаго мають дуже видовжене тіло, гризучі ротові органи,дві пари перетинчастих крил, великі фасеткові очі (рис. 171).

Рис. 171. Бабки:а - коромисло Aeschna; б - його личинка

251

Антени коротенькі. На гомілках і стегнах є шипи, за допомо-гою яких утримується здобич. Груди з дуже розвиненимиплевритами, а тергіти й етерніти невеликі. Це пояснюєтьсятим, що дорзовентральні та поздовжні м'язи у них частковоредуковані. Політ здійснюється за допомогою плевральнихм'язів, які кріпляться до основи кожного із крил. Отже,кожне крило рухається самостійно (чотиримоторний політ),що забезпечує високу маневровість польоту. Такий механізмлітального апарата відомий лише в бабок.

Для цього ряду характерна також унікальна особливістьбудови статевих органів самців: крім статевого отвору накінці черевця, є копулятивний апарат, розташований на IIсегменті, де знаходиться сперматофор. При копуляції самецьу польоті вкладає сперматофор у статевий отвір самиці.

Імаго полюють на льоту на різних комах, яких можутьподолати. Яйця самиці відкладають у прісні водойми.

Перетворення неповне. Водяні німфи звуться наядами.Вони також хижаки, захоплюють здобич видовженою ниж-ньою губою («маска»). Органи дихання в них — трахейнізябра, які або у вигляді трьох листочків розміщуються накінці черевця, або містяться в задній кишці. В останньомувипадку наяда регулярно набирає і з силою виштовхує водуз кишки для вентиляції; крім того, таким чином вона можерухатися реактивним способом.

В Україні живуть порівняно невеликі за розмірами лютки(Lestes), стрілки (Coenagrion) та красуні (Calopteryx), які вспокої складають крила вздовж тіла, та великі яскраво забар-влені бабки (Cordulia), коромисла (Aeschna) тощо, в якихкрила спрямовані в сторони і не складаються. Частину видівзанесено до Червоної Книги України.

Сучасні бабки не перевищують 120 мм завдовжки та200 мм у розмаху крил. Викопні бабки відомі, починаючи зкарбону; серед них траплялися велетенські форми з розма-хом крил до 70 см. Цікаво, що німфи палеозойських бабокбули наземними тваринами, й лише на початку мезозойськоїери опанували прісні водойми.

Для всіх рядів, розглянутих нижче, характерний розвитокіз повним перетворенням.

Ряд Жорсткокрилі, або Жуки (Coleoptera), налічує понад300 тис. сучасних видів. У фауні України кількість видівжуків досі остаточно не визначено. Вважають, що їх на-лічується не менше ніж 12—15 тис. видів.

Розміри коливаються в широких межах — від 0,3 мм ужуків-пірчастокрилок до 150 мм у Геркулеса.

252

Ротові органи гризучого типу. Передня пара крил перет-ворена на жорсткі надкрила (рис. 172), що прикриваютьдругу пару перетинчастих крил, яка власне і є органом по-льоту. У частини видів, які живуть на поверхні ґрунту (ту-руни, чорнотілки тощо), друга пара крил редукується, й вонидо польоту не здатні. Ноги жуків, як правило, видовжені,бігальні; у водяних видів — плавальні (плавунець), у ґрун-тових — копальні (гнойовики), у деяких —стрибальні (лис-тоблішки) або прикріпні (самці плавунців) тощо.

Личинки, як правило, з більш-менш розвиненими груд-ними ногами, рідше — червоподібні. Розвиток від яйця доімаго триває від кількох місяців до 3—5 років. На фазі ли-

Рис. 172. Жуки:а - колорадський жук (Leptinotarsa decemlineata); б - його личинка; в - плавунець (Dytiscus

marginatus); г ~ його личинка

чинки нагромаджується основна маса поживних речовин,хоча імаго в основному також живляться.

Серед жуків відомі різноманітні життєві форми. Багатовидів живиться гнилою деревиною (личинки златок, вусачівта ін.); пошкоджує різні шари кори живих дерев (корощи)або вживає зелені частини рослин (листоїди, до яких на-лежить колорадський жук Leptinotarsa decemlineata — відо-мий шкідник картоплі, хлібні жуки-кузьки, довгоносики,травневий хрущ Melolontha melolontha та інші), живлятьсякорінням (личинки коваликів і чорнотілок). Велика групажуків вживає в їжу гній (гнойовики) або живиться трупами(трупоїди). Є багато хижаків, які вживають у їжу різнома-нітних безхребетних (турунів, сонечок тощо).

Паразитичні форми серед жуків трапляються досить рід-ко: личинки жуків-майок та шпанок паразитують у гніздаходиночних бджіл, кубушках (ворочках) саранових тощо.

253

Досить багато жуків живуть і розвиваються в пріснихводоймах. Це хижі плавунщ (Dytiscidae), які досягають дов-жини 30-40 мм і полюють у товщі води, й невеличкі вертячки(Gyrinidae), що кружляють по поверхні води, пірнаючи заздобиччю. Личинки цих жуків також хижі; їхні верхні щелепивидозмінені на гачки, всередині яких проходять канали. Че-рез канали слина з ферментами потрапляє в тіло жертви;через них же личинка всисає розріджену їжу. Жуки-водо-люби (Hydrophilidae) також переважно мешканці водойм,імаго здебільшого рослиноїдні, личинки — хижі. На півдніУкраїни живе чорний водолюб (Hydrous piceus), довжинаякого досягає 50 мм.

Ряд жуків занесено до Червоної Книги України, зокрема,найбільший вид нашої фауни —жук-олень (Lucanus cervus),самці якого разом із верхніми щелепами сягають 75 мм за-вдовжки. Личинки цього жука розвиваються в гниючійдеревині близько 5 років, вони сягають 140 мм завдовжки.

Ряд Сітчастокрилі (Neuroptera). Відомо близько 5000 су-часних видів, в основному це тропічні та субтропічні форми.В Україні мешкає 70—80 видів.

Цей ряд об'єднує комах із гризучими ротовими органамий двома парами сітчастих крил (рис. 173).

Імаго найактивніші в присмеркову пору, живляться пил-ком і нектаром рослин або є хижаками. Личинки — хижі;подібно до павуків упорскують у жертву травні соки, а потімвисисають її через канали загострених верхніх щелеп.

Личинки належать до кількох життєвих форм. Одні з нихвідкрито повзають у скупченнях жертв (наприклад, личинкизолотоочок Chrysopidae серед попелиць), інші будують ло-вецькі воронки в ґрунті, причому хижак ховається на дні

Рис. 173. Сітчастокрилі:а - мурашиний лев Totateres sp., б - його личинка

254

такої ямки й живиться комахами, що потрапляють до неї(мурашині леви — Myrmeleonidae та ін.).

Личинки проходять три стадії; при заляльковуванні вонивиділяють з анального отвору шовкоподібні нитки — про-дукт секреції мальпігієвих судин, які утворюють кокон.

Рідкісний вид із яскраво забарвленими крилами, поши-рений у Криму — Ascalaphus macaronicus, занесено до Чер-воної Книги України. Деякі види застосовуються в біоло-гічній боротьбі з різними видами попелиць (золотоочки), втому числі з філоксерою (Osmylopa).

Ряд Волохокрильці (Trichoptera) об'єднує понад 3000 видів

Рис. 174. Волохокрильці:а - Phryganea striata; б -личинка Limnophilus у чохлику

комах середніх розмірів (0,5-4 см). В Україні відомо близько200 видів; фауну волохокрильців нашої країни вивчено щенедостатньо.

Зовні імаго нагадують метеликів (рис. 174). На головірозташовані видовжені ниткоподібні вусики, фасеткові очі татри прості вічка. Верхні щелепи відсутні. Є коротенькийхоботок, за допомогою якого імаго п'ють воду, однак неживляться. Дві пари перетинчастих крил укриті густими во-лосинками.

Самиці відкладають у прісні водойми купки яєць, оточенідраглистою речовиною.

Личинки мають пару простих вічок, гризучий ротовийапарат, три пари грудних та одну пару несправжніх черевнихніг; на черевці часто є зяброві вирости. Личинка за допомо-гою видозмінених слинних залоз будує захисний чохлик ізпавутини, який оточує все тіло. Голова й груди при русіможуть висовуватися з чохлика, який згодом укриваєтьсятвердими частинками — піщинками (Apatania та інші), від-гризеними личинкою частками водяних рослин (Phryganea)тощо. Личинки волохокрильців родини Hydropsychidae буду-ють не чохлики, а ловецькі тенета в підводних заростях, у якіпотрапляють дрібні водяні тварини. Деякі личинки, що немають чохликів, прикріплюються до субстрату шовковоюниткою.

255

Личинки волохокрильців — хижаки, які живляться ли-чинками комах, дрібними ракоподібними тощо і, в своючергу, є гарним кормом для риб, наприклад форелі.

Рад Метелики, або Лускокрилі (Lepidoptera). Це один ізнайбагатших видами (понад 150 тис.) таксонів, що об'єднуєкомах різноманітних розмірів •— від 3 до 300 мм у розмахукрил. У фауні України налічується 6—8 тис. видів метеликів.

Ротові органи імаго перетворені на сисний хоботок, утво-рений в основному видовженими максилами. Дві пари пере-тинчастих крил укриті кутикулярними лусочками різнома-нітної форми (рис. 175). Лусочки бувають пігментовані чи

6

Рис. 175. Метелики: шовковичний шовкопряд (Bombyx mori):а - самець; б - самиця; в - гусінь; г - лялечка; д ~ кокон

безбарвні; в останніх відбувається дисперсія світла, чим по-яснюється переливчасте (оптичне) забарвлення крил бага-тьох видів. У самців деяких видів є спеціальні лусочки (ан-дроконії), які виділяють пахучі речовини. Це статеві феро-мони для приваблення самиць.

Імаго живляться переважно нектаром квітів і є гарнимизапилювачами; у частини видів метелики не живляться зов-сім, наприклад у шовковичного шовкопряда.

Личинки (гусінь) мають гризучі ротові органи, три паригрудних ніжок та дві—п'ять пар непочленованих несправ-жніх черевних ніжок, на кінцях яких є численні кутикулярнігачечки. Слинні залози виділяють шовк. За допомогою шов-ку гусінь може згортати листки в трубку, будувати павутиннігнізда, спускатися з гілки на гілку тощо. З павутини гусіньчастини видів будує кокон, усередині якого заляльковується.

Більшість видів у личинковому стані — фітофаги. Деякіживуть у ґрунті, живлячись корінням; найбільше шкодить

256

озима совка Scotia segetum. У багатьох видів гусінь ведевідкритий спосіб життя на кормових рослинах, наприкладшкідники хрестоцвітних -— капустяна совка (Barathra brassi-сае), капустяний білан (Pieris brassicae). Багато видів шкодятьплодовим садам та лісам; гусінь таких шкідників живе, якправило, групами в павутинних гніздах (плодові молі Нуро-nomeuta, шовкопряд-недопарка Lymantria dispar та інші) абовсередині згорнутих у трубку листків — частина видів ро-дини листокругів (Torthricidae).

Гусінь деяких видів у пошуках поживи переповзає назначні відстані, рухаючись у колоні правильними рядами,наприклад дубовий похідний шовкопряд (Thaumetopoea рго-cessionea), який часто трапляється в Карпатському регіоні.

Частина видів фітофагів живе всередині поживного суб-страту. Так, гусінь яблуневої плодожерки (Laspeyresia pomo-nella) живе всередині яблук, де виїдає насіння й робить ходив м'якоті. У деревині утворює ходи гусінь деяких видів,наприклад червиці вербової (Cossus cossus); цікаво, що вонамає неприємний запах метилового спирту.

Мінери — це гусінь, що вигризає в хлорофілоносномушарі листків ходи різної форми, наприклад бузкова міль(Caloptilia syringella) та ін.

Гусінь деяких видів живе у водному середовищі. Так,болотяна вогнівка (Nymphula nymphaeata) у личинковомустані живиться листям латаття та інших водяних рослин.Вона утворює чохлик із рослинних решток, заповнений по-вітрям, який носить на собі подібно до личинок волохо-крильців. Інший вид, Paraponyx stratiotata, що живе на рдес-тах та інших макрофітах, у личинковому стані дихає за допо-могою розгалужених трахейних зябер.

Гусінь деяких видів живиться шерстю (одежна міль —Tineola biselliella), воском у вуликах (вощинна вогнівка —-Galleria mellonella) та деякими іншими речовинами тварин-ного походження. Деякі види в личинковому стані ведутьхижий або навіть паразитичний спосіб життя.

Понад 5 тис. років людина розводить шовковичного шов-копряда Bombyx mori, батьківщина якого — Гімалаї; звідтийого завезли до Китаю, де почало розвиватися шовківництво.Тепер цей вид культивують в усьому світі; в дикому станінині він не існує. Кормовою рослиною є шовковиця; гусіньвигодовуїоть у спеціальних приміщеннях. Одна гусінь призаляльковуванні утворює шовкову нитку завдовжки близько2 км. Шовк широко застосовують у текстильній промисло-вості, при виробництві парашутів, дирижаблів, у хірургії длязашивання ран тощо.

17 — 6—2473 257

Метелики більшості видів не завдають шкоди; деякихзастосовують для біологічної боротьби з амброзією, какту-сом-опунцією в Австралії тощо. Багато видів, особливо деякігрупи булавовусих метеликів, що вирізняються гарним забар-вленням, мають естетичне та комерційне значення й охоро-няються законом у різних країнах. До Червоної Книги Украї-ни занесено кілька десятків метеликів, наприклад, аполон(Parnassius apollo), що живе в горах Криму, махаон (Раріїіоmachaon) та ін.

Еволюція лускокрилих тісно пов'язана з квітковими рос-линами: імаго — споживачі пилку й запилювачі, гусінь біль-шості видів — первинні консументи покритонасінних,

Рад Двокрилі (Diptera) об'єднує комах різноманітних роз-мірів (0,1-70 мм) і налічує понад 100 тис. видів. В Українівідомо понад 4000 видів двокрилих; це число не перевищує50 % їх реальної кількості.

Імаго мають добре розвинені фасеткові очі та одне-трипрості вічка, колючосисні або лижучі ротові органи. Сег-менти грудей повністю злиті, передня пара крил перетинчас-та, задня — редукована й видозмінена на булавоподібнідзижчальш —органи рівноваги (рис. 176).

Личинки двокрилих безногі; у личинок вищих двокрилих(мухи) голова цілком редукована, ротові органи перетвореніна гачки, розвинене позакишкове травлення; у нижчих дво-крилих (комарі) голова розвинена і є ротові органи гризучоготипу (іноді видозмінені на фільтруючі).

Ряд поділяється на підряди Довговусі (Nematocera), вяких вусики багаточленикові, а личинки мають більш-меншрозвинену головну капсулу (мошки, москіти, комарі тощо),та Коротковусі (Brachycera) з тричлениковими вусиками табезголовими личинками (мухи, ґедзі, оводи та ін.). У біль-шості коротковусих личинка перетворюється на лялечку все-редині своєї шкірки; остання утворює додаткову захиснуоболонку — пупарій.

Середовища існування імаго та личинок різні, й трофічнізв'язки цих фаз розвивалися по-різному. Личинки багатьохдовговусих (мошки — Simuliidae, кровосисні комарі — Си-licidae, комарі-дзвінці — Chironomidae) населяють прісні во-дойми, де живляться як фільтратори або детритофаги, рідшеяк хижаки (Corethra, родина Chaoboridae). У водоймах жи-вуть і личинки деяких мух, наприклад Eristalis: вони маютьна задньому кінці телескопічну трубку з дихальцями, за до-помогою яких дихають атмосферним повітрям. Усі ці форми,особливо личинки некровосисних комарів з родини Chirono-

258

Рис. 176. Двокрилі:а ~ самиця малярійного комара Anopheles maculipentm під час хровоссання; б -його

инка; в -ктар Philonicus; г -дзюрчалка Syiphus

midae, відомі під назвою «мотиль» — важливий компонентживлення риб.

Велика екологічна група двокрилих, переважно коротко-га, у личинковому стані живиться рослинними й тварин-

рештками, відіграючи надзвичайно велику роль у зба-І ґрунту гумусом. Частина з них, переважно родини

«ясшх мух (Muscidae: кімнатна муха — Musca domestica)Іених (Lucilia) та синіх (CalUphora) падальних мух (СаШр-

е), а також сірих падальних мух (Sarcophagidae) освоїла-ниючої органіки (смітники, відкриті вбиральні тощо)

проживання людини і є важливим компонентом«тропних комплексів комах.

17*

259

Рослиноїдні личинки двокрилих ведуть переважно при-хований спосіб життя в галах (комарі-гашці — Cecidomyidaeтощо), як мінери (частина видів злакових мух — Chloropidae)або всередині стебел, суцвіть чи плодів (наприклад, личинкашведської мухи — Oscinella frit —пошкоджує зачатки колос-ків чи зернівки пшениці, жита й інших злакових).

Не менш поширене серед личинок Diptera й хижацтво.Личинки одних видів, наприклад ґедзів (Tabanidae) або кти-рів (Asilidae), живуть у ґрунті та підстилці, де полюють нарізних безхребетних; інших —у трупах, де споживають пере-важно личинок комах. Цікаво, що види роду Ophyra ви-користовують для боротьби з синантропними личинками ін-ших двокрилих. Личинки багатьох видів родин сріблянок(Chamaemyiidae) та сирфід (Syrphidae) — спеціалізовані хи-жаки попелиць, червеців та інших дрібних рівнокрилих, та-кож застосовують у біометоді.

Дуже поширене серед личинок двокрилих явище пара-зитизму, наприклад, личинки мух-тахін (Tachinidae) —пара-зити інших комах, у тому числі й шкідливих. Під шкірою, уносоглотці, шлунку та кишечнику різних свійських тваринпаразитують личинки оводів, завдаючи шкоди тваринництву.Личинки мухи Вольфарта (Wohlfahrtia magnifica) на півдніУкраїни дуже шкодять вівчарству. Вони розвиваються в ра-нах, попрілостях тощо, роз'їдаючи м'язи до кісток. Відомівипадки ураження ними інших тварин і людини.

Імаго двокрилих живляться переважно пилком і нектаромквітів. Багато видів — гарні запилювачі. У самиць крово-сисних довговусих та ґедзів потреба в кровоссанні виникаєпісля запліднення. Кров їм необхідна для розвитку яєць.Самці цих груп комах кров'ю не живляться. У мух-жигалок(Stomoxinae) та це-це (Glossina) кров'ю живляться обидвістаті. Комплекс кровосисних комах відомий під назвою«гнус». Більшість із них — переносники багатьох небезпеч-них захворювань.

Деякі кровосисні двокрилі перейшли до ектопаразитгому,втративши крила, наприклад рунець овечий (Melophagus ovi-nus). Нарешті, імаго оводів зовсім не живляться. Вони живутьнедовгий час за рахунок запасів жирового тіла й гинуть післяяйцекладки.

Деяких двокрилих, наприклад велетенського ктира (Sata-nas gigas), що сягає довжини 5 см, занесено до ЧервоноїКниги України.

Ряд Блохи (Aplianiptera) об'єднує понад 2000 сучаснихвидів безкрилих кровосисних або паразитичних комах. ВУкраїні близько 60 видів бліх.

Рис. 177. Блохи:я - людська блоха Pulex irritans;

б - її личинка; в - лялечка

Тіло бліх сплю-щене з боків і маєрозміри 1-6 мм(рис. 177). На го-лові коротенькі ву-сики, пара прос-тих вічок (часомвідсутні), колючо-сисний ротовийапарат. Тіло при-стосоване для швид-кого пересуванняв покривах ссавців чи птахів, ноги стрибальні. Імаго жив-ляться лише кров'ю, видоспецифічні. Кров людини ссе люд-ська блоха (Pulex imtans). Ряд видів бліх, зв'язаних з гри-зунами, є переносниками чуми. Личинки бліх червоподібні,живуть у щілинах підлоги, підстилці нір, гнізд тощо, жив-ляться органічними рештками. Деякі види, переважно тро-пічні, паразитують у шкірі тварин і людини.

Ряд Перетинчастокрилі (Hymenoptera). До цього ряду на-лежить близько 200 тис. видів, в Україні відомо близькоЗО тис. Розміри тіла — від часток міліметра до 6 см.

Це комахи з двома парами перетинчастих крил, причомузадні менші, ніж передні, й вирізняються жилкуванням. Ро-тові органи гризучолижучі чи гризучосисні, нижня губа пе-ретворена на хоботок. Перетинчастокрилі поділяються на двапідряди, що різко відрізняються один від одного: Сидячоче-реві та Стебельчасточереві.

Для сидячочеревих (Symphita) характерне те, що черевцемає широку основу, якою прикріплюється до грудей(рис. 178, а). У личинок є гризучий ротовий апарат, груднініжки (рогохвости) або грудні та шість—вісім пар несправ-жніх черевних ніжок (пильщики). Личинки — фітофаги; упильщиків (Tenthredinidae) вони пошкоджують зелені час-тини рослин (наприклад, сосновий пильщик — Diprion ріпі)і звуться несправжньою гусінню; у рогохвостів (Siricoidea)личинки живуть у деревині хвойних і квіткових рослин.

У стебельчасточеревих (Apocrita) перший черевний сег-мент злитий з грудьми, а другий —утворює стебельце, поза-

260 261

Рис. 178. Перетинчастокрилі:а - сосновий пильщик Dipnon ріпі; б - його личинка; в - Trichogramma evanescens на яйціметелика; г -Thalessa lunator, що вшкладає яйця в личинку рогохвости, шкідника деревних порід

ду якого міститься розширена частина черевця (рис. 178, б,179). Личинки безногі. Для них характерне живлення зарахунок комах і павуків — хижацтво й паразитизм, інколи —вторинна фітофагія.

Під назвою «їздці» об'єднуються багато надродин і родин,личинки яких паразитують усередині різних фаз розвиткукомах — від яєць до імаго (рис. 178, в). Серед них допаразитів яєць належать види роду Trichogramma, яких ви-користовують для боротьби з яблуневою плодожеркою таіншими шкідливими метеликами. У гусені шовкопряда-не-допарки паразитує Apanteles julvipes; у дорослих кров'янихпопелиць — Aphelimis mali. Деякі їздці утворюють гали нарослинах (горіхотворки — Cynipidae). Наприклад, «чорнильнігорішки» на листі дубів, з яких раніше виробляли чорне чор-нило, утворені дубовою горіхотворкою (Cynips quercusfolii).

Серед Apocrita виділяють групу жалоносних (Aculeata):

Рис. 179. Перетинчастокрилі: пілюльна оса (Ешпе-nes) несе здобич у гніздо-глечик

262

у самиць яйцеклад перетворений на жало, в яке відкривають-ся протоки отруйних залоз. До цієї групи належать оси,бджоли, мурашки.

Сфекощні оси (Sphecidae) паралізують уколом жала в не-рвові центри різних комах і павуків, переносять їх у спе-ціальні гнізда, де відкладають на здобич яйця. Гніздо осазачиняє й маскує; личинки виходять із яєць і живлятьсяцими своєрідними «живими консервами». Гнізда дуже різно-манітні: переважно вони мають вигляд нірки, як у запаса-ючих гусінь шкідливих совок амофіл (Ammophila), чи побу-довані з глини у вигляді глечиків у дуплах дерев (рис. 179),на горищах тощо, як у пелопеїв (Sceliphron), що полюють напавуків.

Серед інших поодиноких ос є й такі, що близькі за типомтрофічних зв'язків до їздців. Це, насамперед, оси~блискітки(Chrysididae) з надзвичайно красивим металево-блискучимзабарвленням (зелені, сині, червоні тощо). Черевце у самицьскладається лише з трьох сегментів, а решта утворюють дов-гий телескопічний яйцеклад із добре розвиненим жалом.Вони відкладають яйця в гнізда риючих ос, їхні личинкиз'їдають як личинку хазяїна, так і її їжу — паралізованихчленистоногих.

З інших родин ос, які ведуть у личинковому віці пара-зитичний спосіб життя, відзначимо сколій (Scoliidae). Самицізустрічаються із самцями на квітучій рослинності, однакбільшу частину життя проводять, риючись у багатому перег-ноєм ґрунті. Там вони жалять у черевний нервовий центрличинок великих жуків-носорогів (Oryctes nasicornis), па-ралізуючи їх. Відразу ж після цього самиця відкладає яйце, зякого виходить личинка, що поїдає паралізовану жертву. Єще багато інших родин поодиноких ос.

Серед Aculeata є досить багато суспільних комах. Най-відоміша з них —-медоносна бджола Apis mellifera (рис. 180).У складчастокрилих ос (Vespidae) самці, самиці та робочіособини зовні майже не відрізняються одне від одного. Своїгнізда вони будують із перетертих мандибулами і просяк-нутих слиною деревних волокон, виробляючи речовину, по-дібну до паперу. Імаго цих ос живляться нектаром та іншимицукристими речовинами, а личинок вигодовують пережо-ваними комахами. Гніздо існує один рік; восени робочі осо-бини та самці гинуть, зимуюють лише запліднені самиці, якінавесні закладають нове гніздо. Найбільш поширений в Ук-раїні представник цієї родини шершень (Vespa crabro) сягаєЗ см завдовжки. Ужалення шершня небезпечне для життялюдини; поблизу пасік вони шкодять, убиваючи велику кіль-кість робочих бджіл. У поселеннях людини Vespidae загаломкорисні, бо винищують синантропних мух.

Усі представники родини мурашок (Formicidae), яких по-над 10 тис. видів, є суспільними комахами. Робочі особини

263

Рис. 180. Перетинчастокрилі: танець бджоли-роз-відниці Apis mellifera на сотах (стрілками показано

напрямки руху)

завжди безкрилі, часто утворюють різні касти (рис. 181). Так,у поширеного в степах України виду Messor clivorum є сол-дати з дуже великими щелепами та головою й менші зарозмірами робітники з нормальними щелепами. Гнізда мура-шок розташовані в ґрунті або дуплах дерев. Вид ОесорпуЦаsmaragdina, який широко застосовується в Південно-СхіднійАзії для боротьби зі шкідниками садів, будує гнізда в листідерев. Робітники стягують краї листків один до одного йпідносять до них личинок. Останні продукують за допомо-гою слинних залоз липкий секрет, яким листя й склеюється.

Більшість мурашок — хижаки. В Україні поширена руда

Рис. 181. Перетинчастокрилі: руда лісова мурашка (Formica rufa) середпопелиць

264

лісова мурашка (Formica rufa); вона та близькі до неї видивинищують велику кількість комах — шкідників лісу. УПівденній Америці живуть похідні мурашки роду Eciton,одна сім'я яких налічує багато мільйонів особин. Вони небудують постійних гнізд і більшу частину життя проводять упоходах, поїдаючи на своєму шляху не тільки безхребетних,а й дрібних хребетних: земноводних, плазунів, ссавців.

Значна частина видів мурашок — фітофаги. Мурашки-женці роду Messor збирають і запасають у гніздах зерна зла-ків. Тропічні мурашки-листогризи роду Atta заносять час-тини зелених листків до підземних камер, де на них виро-щують особливі види грибів, якими й живляться.

Більшість мурашок вживають у їжу падь попелиць якджерело цукрів. Садова мурашка Lasius niger захищає й роз-повсюджує шкідливі види попелиць у садах і парках. Синан-тропний вид фараонова мурашка (Monomorium pharaonis)живе в оселях, де шкодить харчовим продуктам; його завезе-но з тропіків.

Унікальне явище соціального паразитизму відоме тількисеред мурашок. У степах та лісостепу України живе мураш-ка-амазонка (Polyergus rufescens). Запліднена самиця про-никає в гніздо мурашки-раба Formica fusca і вбиває йогоматку, займаючи її місце. Мурашки-раби вирощують молодьрабовласників, здобувають їжу для всієї колонії й годуютьдорослих поліергусів, бо останні самостійно живитися нездатні. Коли кількість рабів зменшується, амазонки коло-нами вирушають у грабіжницькі походи на інші гнізда рабів,де захоплюють лялечок і приносять до себе в гніздо. Раби,що вийшли з лялечок, вважають гніздо амазонок за своєрідне й виконують усі роботи, піклуючись про молодь амазо-нок, побудову гнізда та здобування їжі.

Комахи відіграють надзвичайно важливу роль у наземнихта прісноводних біоценозах завдяки своїй чисельності, біо-масі та різноманітності живлення. Величезне значення комаху кругообігу речовин у природі. Комахи входять до складурізноманітних ланцюгів живлення. Серед них є споживачібудь-яких органічних субстратів рослинного й тваринногопоходження, чимало також хижаків і паразитів. У свою чергу,комахи є їжею для величезної кількості безхребетних і хре-бетних тварин.

Основна маса комах (близько 80 %) — фітофаги, щоживляться зеленими рослинами або їхніми рештками. Цепредставники таких рядів, як прямокрилі, рівнокрилі, жуки,метелики, деякі перетинчастокрилі, багато двокрилих.

265

Комахи споживають усі вегетативні й генеративні органирослин: листя, трав'янисті стебла й деревину, підземні час-тини, квіти, пилок, зав'язь, плоди та насіння.

Близько 10 % видів комах живляться опалим листям іхвоєю, гниючими плодами й деревною тирсою. Це предс-тавники рядів: таргани, терміти, деякі клопи, багато жуків ідвокрилих, окремі лускокрилі. Деякі комахи споживають де-ревину живих і відмерлих рослин (терміти, жуки-вусачі, злат-ки, шашлі, короїди, гусінь метеликів —деревоточців та скля-ниць).

Підземними частинами рослин — бульбами, цибулина-ми, корінням та кореневищами — живляться капустянки,личинки хрущів, коваликів, чорнотЬІок, деяких мух і кома-рів, гусінь певних видів метеликів.

Численні комахи живляться пилком і нектаром квітів(імаго та личинки бджіл, багатьох видів ос, імаго жуків, ме-теликів, пильщиків, їздців, ос-блисківок, двокрилих).

Комахи споживають насінні зачатки та насіння рослин(клопи, жуки, наприклад зернівки, довгоносики, личинкижуків, метеликів, двокрилих та ін.).

Багато комах —личинки мух, коваликів, вусачів, чорно-тілок та короїдів — живляться плодовими тілами шляпковихгрибів та міцелієм плісневих грибів, які розвиваються в грун-ті, підстилці й гниючій деревині. Чимало видів термітів імурашки—листорізи роду Atta спеціатіьно вирощують у своїхгніздах певні види грибів, плодовими тілами яких вони жив-ляться.

Ряд комах та їхніх личинок живляться фекаліями, по-слідом і гноєм (копрофаги): жуки-гаойовики, різні види ко-ротковусих двокрилих та деякі інші. Трупи хребетних і без-хребетних споживають некрофаги: жуки-гробарики, личин-ки коротковусих двокрилих тощо.

Комахи-споживачі гниючої органіки та ґрунтових грибів,а також ті, що будують гнізда в грунті (мурашки, терміти),відіграють дуже важливу роль у процесах ґрунтоутворення:вони збагачують ґрунт перегноєм і розпушують його.

Хижі (богомоли, деякі прямокрилі, частково клопи, жу-ки-сонечка, туруни, пістряки, стафіліни тощо, безліч пере-тинчастокрилих — більшість мурашок, складчастокрилі осита інші, личинки мух — сирфід, сріблянок, деяких сарко-фагід, каліфорид і мусцид, личинки та імаго ктирів, більшістьсітчастокрилих і личинок волохокрильців та інші) й пара-зитичні (личинки різноманітних їздців і деяких інших пере-тинчастокрилих та багатьох двокрилих — тахіни тощо) ко-махи є природними регуляторами чисельності популяцій їхніхжертв і хазяїв. Подібну роль відіграють паразити та кровососихребетних, які до того ж часто є переносниками збудниківхвороб (воші, кровосисні клопи й двокрилі, блохи та інші).

266

Величезну роль відіграють комахи в запиленні квітковихрослин. Більшість покритонасінних рослин є ентомофіль-ними, тобто запилюються комахами. Взаємні пристосуваннякомах і квіткових рослин до ентомофілії розвинулись у ре-зультаті взаємозв'язаної (когерентної) еволюції цих груп, по-чинаючи з часу виникнення квіткових рослин (серединакрейдяного періоду). Основні групи запилювачів становлятьнектаро- та пилкоїди: бджоли й джмелі з перетинчастокри-лих, більшість метеликів і двокрилих, деякі жуки та ін.

Щодо людини та її господарства комахи також відіграютьнадзвичайну роль.

Комахи запилюють багато видів культурних рослин, на-самперед майже всі види фруктових дерев і ягідних чагар-ників, а також бобові, хрестоцвітні та ін. Деякі рослинизовсім не можуть розмножуватися без спеціальних запилю-вачів. Так, високоврожайна конюшина, яку вирощували вНовій Зеландії, зовсім не давала насіння, доки туди не за-везли джмелів — спеціальних запилювачів конюшини.

З давніх часів людина розводить деякі види комах дляодержання від них цінної продукції. Насамперед це медонос-на бджола (Apis mellifera), яка дає людині мед, прополіс,пергу, маточкове молочко, віск. Розведення шовковичногошовкопряда (Bombyx mori) й добування з нього натуральногошовку — дуже важлива галузь народного господарства ба-гатьох країн.

Людина використовує й деякі інші продукти життєдіяль-ності комах. Кармін — червоний барвник, який одержуютьіз деяких видів червеців: у Європі — з польської кошенілі(Margarodes polonicus), в Америці — з мексиканської ко-шенілі (Coccus cacti). Шеллак —цінний технічний продукт,що виділяється лаковим червецем (Tachardia lacca), викорис-товується як дуже тонке покриття для ізоляції в електро-техніці, медицині, при фонографічних записах.

Велике значення мають комахи в сільському та лісовомугосподарстві у зв'язку з розвитком біологічних заходів бо-ротьби з комахами-шкідниками. Для цього використовуютьхижих та паразитичних комах-ентомофагів (тобто тих, щоживляться комахами). Деякі види (їздці, риючі оси, хижіклопи та жуки, сітчастокрилі) спеціально акліматизують аборозводять у біолабораторіях і випускають у сади, городи, наполя. Так, для боротьби з колорадським жуком застосовуютьхижих клопів — подизуса (Podisus maculiventis) та перилюса(Perillus bioculatus). В Україні функціонують біолабораторії табіофабрики з розведення їздця трихограми (кілька видів родуTrichogramma), яку використовують для боротьби із шкід-ливими метеликами (совками, лучним метеликом, яблуне-вою плодожеркою, листовійками тощо).

Ефективне застосування комах у народному господарствідля переробки відходів тваринництва. Найчастіше викори-

267

стовують два види мух-копрофагів: Musca domestica та Pro-tophormia terraenovae для переробки свинячого гною та куря-чого посліду. Потомство однієї пари мух дає щорічно біомасу625 та 1800 т відповідно.

У результаті біологічної переробки гною можна одержативоднораз і цінний кормовий продукт, який містить білкитваринного походження, і відмінне добриво. Борошно з ли-чинок мух успішно використовують як кормову добавку втвариннищві.

Комахи — досить зручний об'єкт для найрізноманітні-ших наукових досліджень з питань біології, екології, гене-тики, фізіології, токсикології, біохімії, біофізики. Цьомусприяє легкість їх розведення, невибагливість, короткийжиттєвий цикл. З початку нашого сторіччя плодова мушкаDrospphila melanogaster була важливим об'єктом класичнихдосліджень з генетики й тепер не втрачає свого значення якоб'єкт експериментальних досліджень.

Багато видів комах-фітофагів пошкоджують культурнірослини, завдаючи великої шкоди народному господарству,особливо рільництву. Десятки тисяч видів шкідників спусто-шують посіви культурних рослин, псують дерева в садах ілісах. Особливо небезпечні періодичні масові розмноженнякомах-Ілкідників, характерні для саранових, деяких видів по-пелиць, метеликів, жуків тощо.

Особливу групу становлять комахи — шкідники продо-вольчої сировини як рослинного, так і тваринного походжен-ня. Комірні довгоносики, шашлі, вогнівки, облудники, му-коїди псують зерно, борошно, крупи, насіння трав, рослиннута лікарську сировину, борошняні вироби. Шкірощи пош-коджують шкіру, хутро, кокони шовкопрядів, м'ясні про-дукти; шубна міль — хутра, тканини та вироби з натураль-них, а іноді й синтетичних матеріалів.

Серед комах є чимало паразитів тварин та людини. Екто-паразитами людини і ссавців є кровосисні комахи: блохи,воші, деякі клопи, а також різні двокрилі (гаус) — комарі,мошки, москіти, мокреці, ґедзі. Ці комахи не тільки дошку-ляють тваринам і людині своїми укусами, а й переносятьзбудників небезпечних хвороб (хвороботворні бактерії, ві-руси, найпростіші й навіть деякі паразитичні черви). Хво-роби, збудників яких переносять кровосисні комахи та кліщі,звуться трансмісивними. Проте є й такі переносники хвороб,які не є паразитами, наприклад кімнатна муха, яка пере-носить на своєму тілі збудників кишечних захворювань лю-дини.

Серед комах є й ендопаразити ссавців (на фазі личинки).Це оводи, деякі мухи (наприклад, вольфартова муха), ли-чинки яких паразитують у тілі свійських тварин (овець, ко-ней, великої рогатої худоби), приносячи великі збитки тва-ринництву.

268 '

П І Д Т И П Т Р И Л О Б І Т © П О Д І Є Н І( T R I L O B I T O M O R P H A )

Це морські тварини що досягли розквіту на початку па-леозойської ери (кеморїйськийта ордовицькийперіоди), адоїї кінця повністю вимерли. Розміри трилобітоподібних булипереважно невеликі ( від кількох міліметрів до 10 см), однакдеякі види сягали довжини 75 см. На наш час описано понад10 тис. викопних видів.

Для представників цього підтипу характерне поєднаннярис високої спеціалізації (значна цефалізація, одногіллястікінцівки) та примітивних ознак (неспеціалізовані ротові кін-цівки, гомономна сегментація тулуба, анаморфоз тощо).

Для трилобітоподібних характерне розчленування тіла наголову й тулуб. На голові розміщені пара вусиків та чотирипари ротових кінцівок, які не відрізняються від тулубних.Тулуб складається з різної (від 4 до 44 ) кількості сегментів,кожен з яких несе пару кінцівок. Часто кілька задніх сег-ментів зливаються з пігідієм, утворюючи хвостовий відділ.

Трилобітоподібні, особливо трилобіти, є керівними фор-мами, за якими визначають вік осадкових порід та їх належ-ність до того чи іншого періоду палеозойської ери.

Відомо чотири класи; один з них —Trilobita, куди входятьпонад 90 % усіх описаних видів трилобітоподібних і якийнайкраще вивчено, ми й розглянемо.

КЛАС ТРИЛОБІТИ (TRILOBITA)

Тіло трилобітів зі спинної Сторони вкрите твердим пан-цирем —спинним щитом, просякнутим вуглекислим, а інодіфосфорнокислим кальцієм. Поверхня панцира часто має різ-ну скульптуру.

Спинний щит найчастіше має видовженоовальну формуй двома борозенками розділений на три частини, або лопаті;середня лопать більш опукла. Крім поздовжнього, є ще йпоперечний поділ панцира на головний, тулубний і хвос-товий щити (рис. 182). Від тричленного поділу походить ла-тинська назва класу (tri —- три, lobus — лопать).

По боках головного шита у більшості трилобітів є по-різному розвинені очі двох типів: фасеткові та агреговані.Фасеткові складаються з великої кількості відносно великихшести- або чотирикутних лінз (фасетки, або оматидії), вкри-тих загальною оболонкою, причому кількість фасеток коли-вається від кількох десятків до 15 тисяч. Агреговані очі скла-даються з округлих лінз, відокремлених одна від одної про-

269

Рис. 182. Схема будови трилобітів:а, б - загальний вигляд відповідно зі спинної та черевної сторін; в - поперечний перерізтулуба; 1 - середня частина головного щита; 2 - складне око; 3, 4 - середня та бічна частинитулубного щита; J - хвостовий щит; 6 - вусик; 7 - нога; 8 - дихальний придаток - епіподиг,

9 -зяброві пелюстки; 10 -основний членик ноги; U -жувальний відросток

міжками кутикули, яка має сітчасту структуру. Кількість фа-сеток коливається в них від однієї-двох до кількох сотень.Крім цих очей, у багатьох видів знайдено парні прості вічкапосередині головного щита («медіальне око»); інша параподібних очей іноді розміщувалася на передньому краї голов-ного щита. Відомі також зовсім сліпі форми.

Черевна сторона, на відміну від спинної, плоска й укритатонкою оболонкою (мембраною). На нижній стороні голови,попереду ротового отвору, є пара багаточленикових вусиків;чотири пари ротових кінцівок нічим не відрізняються відкінцівок тулуба. Усі вони одногіллясті, зі спинним зябровимвиростом (епіподит): їхні базальні членики мають спеціаль-ний жуйний вирост, спрямований до середньої лінії тіла.Отже, всі ноги трилобітів, крім рухової функції, мали щедихальну та жуйну.

270

Внутрішню будову трилобітів вивчено погано. У деякихвикопних решток трилобітів на спинному щиті з внутрішньоїсторони знаходять відбитки деяких органів. Рот розташову-вався знизу голови, за ним — короткий стравохід, що від-кривався в шлунок, який також містився в головному відділі.Від шлунка в усі боки розходилися коротенькі сліпі від-ростки: вважають, що ці утвори гомологічні травній залозіракоподібних. Далі кишечник у вигляді трубки досягав га-гідія, де закінчувався анальним отвором. Над кишкою знай-дено довгий канал, який вважають залишком кровоносноїсистеми.

Рис. 183. Послідовні стадії постембріонального розвитку три-лобітів, починаючи з протаспіса

Трилобіти роздільностатеві. У будові самців і самиць спо-стерігався певний диморфізм. Розвиток супроводжувався ме-таморфозом, який мав кілька фаз. Трилобіти відкладали яйцяневеликих розмірів (їхня будова й тип дробіння невідомі), зяйця виходила личинка — протаспіс (рис. 183). Вона спо-чатку мала суцільне тіло з двома поздовжніми борозенками;потім воно водночас поділялося на головну й анальну лопатіз кількома сегментами між ними. Розміри протаспіса не пе-ревищували 1 мм. Далі під час кожного линяння кількістьтулубних сегментів збільшувалася; зона росту нових сег-ментів містилася перед пігідієм. Повносегментні особинидеякий час продовжували рости, не змінюючи кількостісегментів. У результаті формувалася доросла статевозрілаособина.

Більшість трилобітів жила на невеликих глибинах і веладонний спосіб життя. Про це свідчить сплющене тіло, спря-мовані догори очі, відсутність плавців тощо. Деякі були пла-ваючими тваринами: очі спрямовувалися в боки, різнівирости на тілі забезпечували утримання в товщі води.Глибоководні трилобіти відрізнялися великими очима, риючібули сліпими. Личинки вели планктонний спосіб життя йвиконували розселювальну функцію.

Розквіт трилобітів припадає на другу половину кембрія —ордовика, потім кількість їх видів різко скоротилась; останнітрилобіти вимерли в середині пермського періоду.

271

П І Д Т И П Х Е Л І Ц Е Р О В І ( С Н Е и С Е Р А Т А )

Хеліцерові — численна група членистоногих, що опану-вала як наземні, так і водні біотопи. Більшість сучасниххеліцерових населюють суходіл і тільки близько 5 % видівживе в морській та прісній воді.

Будова представників окремих груп хеліцерових дуже різ-номанітна, але ряд ознак характерний для всіх без винятку.Зокрема, тіло хеліцерових поділене на дві тагми: головогруди(просома) та черевце (опістосома). На головогрудях розташо-вано шість пар кінцівок. Вусики (антени, антенули) в хе-ліцерових відсутні. Перша пара кінцівок, розташована передротовим отвором, часто закінчується клішнею й зветься хе-ліцераш (звідси й назва підтипу). Позаду ротового отвору єдруга пара кінцівок —- педипальпи (ногощупальця), що маютьрізну будову та функції. Останні чотири пари, як правило,слугують ходильними ногами. У більшості хеліцерових начеревці кінцівки не розвинені, а якщо вони є, то видозміненій виконують дихальну, статеву або інші функції.

Головний мозок хеліцерових, на відміну від інших чле-нистоногих, складається з прото- та тритоцеребрума; дейто-церебрум, від якого іннервуються антени (наприклад, у ко-мах), відсутній.

До підтипу Chelicerata належить ряд чітко відокремленихза багатьма ознаками груп тварин, яких окремі зоологи гру-пують у таксони різних рівнів. Ми розглядаємо в складіпідтипу два класи: Меростомові (Merostomata) та Павуко-подібні (Arachnida).

КЛАС МЕРОСТОМОВІ (MEROSTOMATA)

Меростомові — група водяних хеліцерових, які дихаютьзябрами. До них відносять уже вимерлих палеозойських ев-ригггерид (Eurypterida) та нині існуючих мечохвостів (Xipho-sura).

Клас Підклас

Merostomata- Eurypterida

1 Xiphosura

ПІДКЛАС ЕВРИПТЕРИДИ (EURYPTERIDA)

До цього підкласу належать найбільші серед членисто-ногих тварини, які будь-чсоли існували на Землі. Хоча біль-

шість з відомих представників підкласу були порівняно не-великими (10—20 см), окремі форми досягали 100—-180 ем.

Тіло еврштгерид видовжене, головогруди (просома) різноїформи (округлі, квадратні, трапецієподібні, нагпвовальні то-що), вкриті єдиним головним щитом, на якому по середнійпоздовжній лінії розміщені прості вічка (часто зближені), апо боках — різні за розмірами та формою складні фасетковіочі.

W

Рис. 184. Eurypterida: Mixopterus (вигляд зі спинної (я) та черевної (б)сторін):

/ - педипальпи; 2 - фасеткове око; 3 - наупліальне вічко; 4 - головний шит; 5 - кезосома;6-метасома; 7 голка; <?-хеліцери; 9 -грудні кінцівки; 10 ~статеві покришки; // -зяброві

покришки

272 18 - 6-2473 273

Хеліцери різного розміру, клішнеподібні; педипальпи тазадні чотири пари кінцівок пристосовані для руху та пе-ретирання їжі за допомогою жувальних відростків; іноді пе-дипальпи й наступна пара кінцівок слугують разом з хе-ліцерами для захоплення та утримання здобичі; шоста парачасто видозмінюється в плавальні ноги.

Черевце (огастосома) евриптерид поділене на 12 рухомихсегментів, з яких сім передніх утворюють мезосому, а п'ятьзадніх — метасому. Тіло закінчується тельсоном із голкою,шипом або пластинчастим розширенням. На мезосомі єпластинчасті кінцівки, одна пара — це видозмінені статевіпокришки, інші — зяброві ніжки. На метасомі кінцівокнемає (рис. 184).

Евриптериди знайдено в континентальних відкладах, а цесвідчить, що вони жили в прісній і солонуватій воді й зде-більшого були, очевидно, донними мешканцями, хоч форми,що мали плавальні ноги, могли активно плавати.

ПІДКЛАС МЕЧОХВОСТИ (XSPHOSURA)

Представники підкласу населюють мілководдя морів наглибині 4'—10 м, проте можуть спускатися континентальнимшельфом до глибини 250 м. Трапляються також у гирлахрічок у прісній воді. Судячи за знахідками викопних рештоку Європі й Азії, мечохвости мали більший ареал, ніж тепер.У наш час вони живуть лише на атлантичному узбережжіПівнічної Америки, південніше від Нової Шотландії, й доМексиканської затоки (Liniulus polyphemus) та біля берегівПівденно-Східної Азії й прилеглих островів (три види родуTachypleus та один Carcinoscorpius), тобто нині живе лишеп'ять видів мечохвостів, їхні розміри коливаються від 50 до90см.

Тіло мечохвостів поділяється на дві, з'єднані рухомо, таг-ми —головогруди й черевце, на кінці якого є довгий міцнийрухливий мечоподібний відросток, так звана хвостова голка(рис. 185).

Опуклі зверху й дещо ввігнуті знизу головогруди вкриті зіспини товстим панцирем (головогрудним щитом), на якомуспереду є прості серединні та складні бічні очі. На черевнійстороні в центрі головогрудей міститься поздовжній ротовийотвір, навколо якого групується шість пар кінцівок (рис.185, в). Хеліцери коротші; педипальпи довші й за будовою невідрізняються від наступних чотирьох пар ходильних ніг. Усівони (крім останньої пари) мають на кінці клішні, а на

274

розширених тазиках —- жувальні відростки. Кінцівки голо-вогрудей поліфункціональні. Вони призначені для ходіння,захоплення та подрібнення їжі, заривання в пісок або мул, азадні ноги самиць — ще й для викопування ямки в піску,куди вона відкладає яйця. Позаду кінцівок головогрудей роз-ташовані придатки останнього недорозвиненого головогруд-ного сегмента, так звані хілярії.

6 вРис. 185. Будова мечохвоста:

а - вигляд зі спинної сторони; б - зяброва ніжка; в - вигляд із черевної сторони; / - го-ловогруцний щит; 2 -фасеткове око; 3 -панцир черевця; 4-рухомий шип; 5 - хвостова голка;6- зябровий придаток; 7-члениста ніжка; £-рот; Р-хелідера; /0-педипальпа; //-ходильні

ноги; 12 - зяброва покришка; 13 - зяброносні ніжки; 14 - статеві покришки; /5 - хілярй

Черевце зі спинної сторони також вкрите міцним пан-цирем, з рухомими шипами по боках. На черевці є шість паркінцівок. Кінцівки першої пари, розростаючись, утворюютьпокришки (operculum). На нижній стороні покришок по бо-ках є статеві отвори, через що їх називають статевими по-кришками. Вони прикривають наступні ніжки, що, як і втрилобітів, мають одногіллясту будову і несуть листоподібнізяброві придатки (рис. 185, б), вкриті на внутрішній сторонічисленними зябровими листочками. Зяброві ніжки викону-ють, крім дихальної, також плавальну функцію. Мечохвостивправні плавці, причому плавають вони черевцем догори.

Хвостова голка допомагає тварині перевертатись, якщохвилею вона перекидається на спину, чи при закопуванні впісок або мул. При цьому тварина перегинається в місціз'єднання головогрудей та черевця, опирається на ґрунт

18* 275

хвостовою голкою і переднім гострим краєм щита зако-пується.

Покриви тіла мечохвостів характеризуються потужнимрозвитком кутикулярного панцира, найтовщого на спиннійстороні головогрудей. Епікутикула добре розвинена, що, ма-буть, і зумовлює можливість виходу їх на берег під час розм-ноження.

У мечохвостів, як і в павукоподібних, крім мінного зов-нішнього скелета з виростами (апофізами), спрямованимивсередину тіла, є ще справжній внутрішній скелет, основну

Рис. 186. Тулубні м'язи та внутрішній скелет мечохвоста:1 — надглотковий ганглій; 2 - м'язи, що йдуть від ендостерніта до головогрудного щита;З - м'язи-згиначі черевця; 4 - ііггертергальні м'язи; 5 - м'язи, шо прикріплені до апофізівголовогрудного шита та щита черевця; б -розгиначі черевця; 7 --дорзовентральні м'язи;

* - груш м'язів, що рухають хвостову голку; 9 -черевні поздовжні м'язи; 10 -ендостгрнгг

частину якого становить так званий ендостерніт — плас-тинка з кількома відростками, розташована в грудному від-ділі. До зовнішнього та внутрішнього скелетів прикріплю-ються добре розвинені пучки спеціалізованих м'язів (рис.186), які забезпечують рух кінцівок, черевця щодо головогру-дей, хвостової голки та ін.

Травна система починається щілиноподібним ротовимотвором, що веде в стравохід, який переходить у жувальнийшлунок; у ньому кутикула утворює три грубі зубці. Далі йдесередня кишка, куди впадають дві пари проток великої «пе-чінки», що складається з багатьох залозистих часток. Тутвідбувається останній етап травлення —внутрішньоклітиннеперетравлення 'їжі та її всмоктування. Задня кишка закін-чується анусом біля основи хвостової голки.

Мечохвости переважно хижаки. Вони живляться здебіль-шого кільчастими червами, а також молюсками та іншимидонними організмами; можуть вживати також водорості.

Органи виділення представлені парою коксальних залоз,розташованих у головогрудях. Кожна з них має чотирилопа-теве залозисте тіло, що сполучається з вивідною протокою(рис. 187, а), яка відкривається біля п'ятої пари головог-рудних кінцівок.

Рис. 187. Внутрішня будова мечохвоста:

а - видільна (коксальна) залоза; 6 - нервова система; в - жіноча статева система; 1 - лопатізалозистого тіла; 2 - отвір вивідної протоки; 3 - вивідна протока; 4 - головний мозок ; 5 - нав-кологлоткові конектінш; 6 - нерви, що іннервують кінцівки; 7 -черевний нервовий ланцюжок;

8 - бічні поздовжні нервові стовбури; 9 - яєчник

Кровоносна система добре розвинена (рис. 188). Є довгетрубкоподібне серце з 8 парами остій, котрі ведуть у пе-рикардіальну порожнину. Спереду серце продовжується впередню аорту, а ззаду сліпозамкнене. По боках від сер-ця відходять короткі бічніартерії, що зливаються у ве-ликі поздовжні артерії, якірозгалужуються на численнідрібні судини. Є також че-ревна артеріальна судина,розташована між кишечни-ком та черевним нервовимланцюжком. Вона з'єдну-ється парою дугоподібнихсудин із переднім кінцемсерця або передньою аор-тою. Завдяки такій розгалу-женій сітці артеріальних су-дин гемолімфа доходить довсіх органів і тканин мечох-воста, але в кінцевих ділян-ках судин через отвори вонавиливається в міксоцель усистему Лакун, через ЯКУ Рис. 188. Кровоносна система мечо-Надходить ДО зябер, ДЄ збага- хвостів (вигляд зі спинної сторони):ЧУЄТЬСЯ КИСНеМ а ПОТІМ ПО- 1~ ПЄ1>ЄДНЯ аорта; 2- перерізані дорзовентральні

, м'язи; .? - бічна головогрудна артерія;ЧЄрЄЗ ПерИКарДШ 4 - поздовжня артерія; 5 - серце; 6 - остії

276 277

та оетії в серце. Гемолімфа в мечохвостів синього кольору,вона містить пігмент гемоціанін.

Нервова система складається з надглоткового ганглія(мозку), навкологлоткових конектив та черевного нервовоголанцюжка (див. рис. 187, б). Від мозку відходять зорові таантенальні нерви; останні збереглися тільки у мечохвостів;це дає підстави вважати, що вони були і в їх предкових форм.Як уже згадувалося, мечохвости мають пару серединнихпростих вічок, розташованих на спинній стороні головогру-дей над мозком по боках від середньої лінії, та пару такзваних бічних складних очей. Останні складаються з багатьохоматидіїв, укритих спільною рогівкою.

Органи дотику й смаку мають вигляд простих або пір-частих щетинок і волосків, пов'язаних із чутливими клі-тинами під кутикулою.

Мечохвости роздільностатеві. Самці дещо менші за роз-мірами, ніж самиці. Яєчники парні; вони мають вигляд дужерозгалужених та анастомозуючих між собою трубчастих мі-шечків, вивідні протоки котрих відкриваються під статевимипокришками (див. рис. 187, в). Дрібні численні міхурчастісім'яники розташовані вздовж сім'япроводів, які відкрива-ються там, де й яйцепроводи в самиць.

Під час розмноження мечохвости виходять на берег, сам-ці та самиці деякий час шукають партнера. Самець з'єд-нується з самицею, утримуючись першою парою ніг на їїспині протягом тижня. Такі пари виповзають на берег у зоніприпливу. Згодом самиця викопує ямку, куди відкладає яй-ця, а самець поливає їх сім'яною рідиною. За рік самицяTachypleus gigas продукує до 8000, Т. tridentatus -—до 20 000,a Limulus polyphemus — навіть до 88 000 яєць. Яйця округлі,діаметром 1,5—3,3 мм.

Ембріональний розвиток триває близько шести тижнів.Зародок мечохвоста проходить чотирисегментну стадію, щовідповідає личинці трилобітів — протаспісу. Проте, на від-міну від трилобітів, процес подальшого збільшення кількостісегментів відбувається в яйці, і з нього виходить цілкомсформований організм, лише з недорозвиненим хвостовимвиростом. Мечохвости ростуть від линяння до линяння. Ста-тевозрілими вони стають на третій рік життя.

Тривалий час в Америці мечохвости були об'єктом про-мислу й використовувались як добриво; в Південно-СхіднійАзії деякі місцеві жителі їдять їхнє м'ясо. За останні 40 роківмечохвости стали дуже популярні через те, що їхня кровзгортається (аглютинує) у присутності бактерій, особливограмвід'ємних. Було встановлено, що лізат амебоцитів гемо-лімфи мечохвостів можна використовувати як дуже чутливий

278

реактив для виявлення бактеріальних гарогенних ендоток-синів при забрудненні ними ліків, розчинів для ін'єкцій,медичного інструментарію тощо. Ці ендотоксини не знеш-коджуються під час стерилізації. Донедавна єдиним спосо-бом їх виявлення були багатоденні проби на кролях. Гемо-лізат мечохвостів може бути використаний також для діаг-ностики деяких інфекційних захворювань. Вважається, щоаглютинація гемолімфи мечохвостів у присутності бактері-альних ендотоксинів —- примітивна імунна реакція, яка за-хищає тварин у середовищі, щільно заселеному бактеріями.Нині препарати для медичних та науково-дослідних установвипускають близько десяти фірм СІЛА. Сировиною для нихє гемолімфа, яку беруть у мечохвостів без ушкодження орга-нізму під час виходу їх на сушу для розмноження. ВилученіЗО % гемолімфи відновлюються протягом трьох-семи днів.

КЛАС ПАВУКОПОДІБНІ (ARACHNIDA)

Павукоподібні поширені по всій земній кулі, основнамаса видів — вільноживучі наземні тварини, й лише середкліщів є паразити рослин і тварин, а також мешканці со-лоних і прісних вод. Описано близько 60 тис. видів.

Павукоподібним властиві всі ознаки хеліцерових, зокре-ма, поділ тіла на головогруди, що несуть хеліцери, педи-пальпи й чотири пари ходильних ніг, та черевце, на якомузрідка є видозмінені кінцівки (рис. 189).

Сегменти головогрудей у більшості павукоподібних злитів суцільну масу й укриті єдиним спинним головогруднимщитом. Тільки в сольпуг, а також тартарид та кененій (не-великі групи павукоподібних, перша поширена в еквато-ріальному поясі, друга — у південних районах з високоювологістю) в одну тагму злиті лише чотири передні сегментиголовогрудей, а задні два сегменти вільні, й кожен укритийвласним тергітом. Сегментація черевця у різних груп па-вукоподібних значно відрізняється, і його будову ми розгля-немо конкретно при вивченні кожної окремої групи.

Перша пара кінцівок — хеліцери — найчастіше закін-чуються клішнею, значно рідше вони гачкоподібні (наприк-лад, у павуків). Хеліцери, як звичайно, дво-, тричленикові;кінцевий членик відіграє роль рухомого пальця клішні абогачка. У скорпіонів та псевдоскорпіонів педипальпи закінчу-ються також потужною клішнею, а в сольпуг стають цілкомсхожими на ходильні ноги. Наступні чотири пари головог-рудних кінцівок мають по шість-сім члеників і виконуютьроль ходильних ніг.

279

Рис. 189. Павукоподібні:й - скорпіон Euscorpius carpaticus; б - псевдоскорпіон Chelifer cancroides; в - сольпуга Galeodcsaianeoides; г - павук Latrodectus tredecimguttatus; д - кененія Kenenia mirabilis; e - кліш Ixodes ricinus;

1 - хеліцери; 2 ~ педипальїта

Зовні тіло павукоподібних укрите багатошаровою кути-кулою, під якою залягає шар плескатих клітин гіподерми.Тонка будова кутикули в різних груп павукоподібних маєвідмінності. Ступінь склеротизації покривів різна у різнихгруп і видів, проте, як правило, особливо твердими є окреміділянки тіла — щитки та членики ніг, а ділянки між нимитонші, еластичні.

Похідними гіподермального епітелію є численні залози:пахучі (у косариків), павутинні (у павуків), отруйні (у скор-піонів і павуків) тощо.

У павукоподібних, особливо у скорпіонів, є добре роз-винений внутрішній скелет, подібний до такого у мечохвос-тів.

М'язова система дуже складна. Наприклад, у тілі скор-піона налічується не менше ніж 150 (частково парних) м'язів,не враховуючи м'язів кінцівок.

280

8

Рис. 190. Схема будови травної системипавукоподібних:

/, <J — ВІДІІиИІДМи V l t W l ІЛ НСрСДПІ «ИВ^|ЛИЛ^ІИ UUIJflTW

° - шлунок; 10 -тонка кишка; 11 - ректальний міхур

Травна система в павукоподібних, як і в інших членисто-ногих, складається з трьох відділів, проте задній (ектодер-мальний) відділ кишечника у них набагато коротший.

Будова травної системи у представників різних груп дещовідмінна (рис. 190), особливо задньої частини ентодермаль-ного відділу кишечника. В усіх павукоподібних є мускулястаглотка, що функціонує, здебільшого, за принципом насоса,через який усмоктується напіврідка їжа. Глотка переходитьу тонкий стравохід, у якому в деяких павуків є ще однерозширення — смоктальний шлунок. Далі йде середня киш-ка, її передня частина часто розширюється (іноді стає міш-

281

коподібною), утворюючи шлунок, від якого відходять бічнівипини (дивертикули) різної довжини та товщини, завдякичому значно збільшуються об'єм та поверхня стінок, де від-буваються травлення та всмоктування їжі. В середню кишкубільшості павукоподібних відкриваються протоки масивноїпарної залози (печінки), функції якої відповідають сукуп-ності функцій печінки та підшлункової залози хребетних. Упечінці частково або в основному перетравлюється їжа (по-рожнинне та внутрішньоклітинне травлення), в її клітинахнагромаджуються поживні речовини. У скорпіонів, крім пе-

Рис. 191. Органи виділення павукоподібних:а - мальпігієві судини Araneus diadematus; 6 - коксзльна залоза скорпіона;/ -мальпігієві судини; 2 -тонкий кишечник; 3 - ентодермальна клоака;4 - целомічний мішечок; 5 - лабіринт; 6 - вивідний канал; 7 ~ сечовий міхур

чінки, в головогрудях є ще шлункова залоза, яка складаєтьсяз численних залозистих часток і відкривається в шлунокдвома протоками. Гістологічно й функціонально вона не від-різняється від печінки. У павукоподібних дуже поширеневїгутршшьоклітинне травлення, що здійснюється клітинамияк середньої кишки, так і печінки. Задня ектодермальнакишка має вигляд короткої прямої трубки.

Для павукоподібних характерне також позакишкове трав-лення. Прокушуючи покриви здобичі, вони виливають у неїтравний сік, до складу якого входять сильнодіючі травніферменти, що утворюються в середній кишці й частково вслинних залозах (якщо вони є). Розщеплюючи білки, вониперетворюють тіло жертви на напіврідку масу, придатну довсмоктування. Як уже згадувалося, більшість груп павукопо-дібних — хижаки, рідше вони поїдають різні рослинні решт-ки (косарики, деякі кліщі), ссуть соки рослин або жив-ляться кров'ю хребетних тварин, у тому числі й людини(кліщі).

Основними органами виділення павукоподібних є маль-пігієві судини — сліпо замкнені з одного кінця, іноді розга-

282

лужені трубки, які відкриваються в середню кишку в заднійїї частині (рис. 191). Вони функціонують у комплексі із зад-нім відділом середньої кишки, де часто утворюються спе-ціалізовані розширені ділянки (клоакальна сумка у павуків,ректальний міхур у частини кліщів). Гістологічна структурацих ділянок мало відрізняється від такої мальпііієвих судин,які в них впадають. Основним продуктом виділення в паву-коподібних є гуанін. Це нерозчинна у воді речовина, якаподібно до сечової кислоти комах дає змогу павукоподібнимзаощаджувати в організмі воду. У мальпігієвих судинах роз-чинні продукти азотистого обміну перетворюються на не-розчинні кристали гуаніну, які мають сферичну форму; вонипросуваються судинами до заднього відділу середньої кишки,де відбувається реабсорбція — всмоктування води та іонівназад у гемолімфу. Як доведено дослідженнями на кліщах,цьому сприяє особлива структура епітелію заднього відділукишечника.

Мальпігієві судини павукоподібних мають ентодермальнепоходження, на відміну від аналогічних утворень комах, іфункціонально пов'язані не із задньою кишкою, як у комах,а з середньою. Це свідчить, що мальпігієві судини комах іпавукоподібних не є гомологічними утворами, а виникли уних незалежно як пристосування до життя в умовах дефіцитуволога.

Крім мальпігієвих судин, функцію виділення виконуютьпарні коксальні залози, що мають у деталях різну будову,проте в більшості випадків складаються з кінцевого мішка,звивистого каналу (лабіринта) та більш-менш прямої ви-відної протоки із сечовим міхурцем. Протока відкриваєтьсябіля тазиків третьої-п'ятої пар кінцівок головогрудей. Кок-сальні залози розвинені добре у ембріонів і молодих особин,але найчастіше вони більш-менш атрофуються, й тільки вкосариків зберігають видільну функцію протягом усього жит-тя. У кененій, як вважають, коксальні залози є єдинимиорганами виділення.

У виділенні беруть участь також різні ділянки кишечника,навіть у форм, що мають добре розвинені спеціальні екскре-торні органи. Особливо інтенсивно нагромаджуються про-дукти розпаду в епітелії дивертикул (павуки, косарики, псев-доскорпіони та інші) та задній частині ентодермальної се-редньої кишки. У частини тромбідіформних кліщів цей відділповністю виконує функцію виділення й навіть не з'єднуєтьсяз передньою частиною середньої кишки, яка сліпо замкнена.

Гуанін концентрується в клітинах кишечника, а потімвикидається в його порожнину, або навіть уся клітина злу-щується і виводиться назовні. Крім того, в багатьох паву-коподібних гуанін часто відкладається в тканинах і не ви-водиться зовсім.

283

Рис. 192. Органи дихання павуко-подібних:

а - зріз через легеневий кішок павука-хрес-товика; 6 - головні трахейні стовбури соль-пугн; в - схема будови трахейної системи клі-ща Vairoa jacobsoni; / - кровоносний синус;2 - печінка; 3 - проміжки між сусідніми леге-невими пластинками; 4 - дихальце; 5 - леге-нева кришечка; 6 - згортки кутикули на ле-геневій кришечці; 7-легеневі пластинки;8 - трахейні стовбури; ° - основи ніг; 10 -гнатосома; // -трахеоли; 12 - кутикулярні

шити

У виділенні беруть участь також спеціальні, досить великіза розміром клітини •— нефроцити, розташовані в порожни-нах між органами; вони нагромаджують продукти виділення.

Органами дихання у павукоподібних є легеневі мішки(скорпіони, павуки), трахеї (сольпуги, сінокосщ, псевдо-скорпіони, кліщі) або ті й інші разом ( павуки). Кожен леге-невий мішок удається всередину тіла від щілиноподібногоотвору — стигми. У порожнину мішка вдаються численніпаралельні одна одній листкоподібні пластинки —- тонкісплющені складки стінок легені, складені подібно до листківкниги (рис. 192, а). Стінка кожної легеневої пластинкивкрита дуже тонкою кутикулою. На верхній стороні кожнапластинка має маленькі кутикулярні стовпчики, які не дають

284

сусіднім пластинкам злипатися, завдяки чому в проміжкахміж пластинками завжди є повітря. Під кутикулою пластиноклежить шар гіподерми, а всередині — вузькі лакунарніпорожнини, заповнені гемолімфою. Газообмін відбуваєтьсячерез тонкі стінки пластинок. Скорпіони мають чотири парилегеневих мішків, більшість павуків — одну, зрідка дві пари.

Трахеї, як і в інших членистоногих, становлять системурізною мірою розгалужених трубок, що починаються спе-ціальними дихальними отворами (стигмами). Форма, кіль-кість і місце розташування стигм, товщина трахейних стов-бурів і ступінь їх розгалуження в кожній групі мають своїособливості (рис. 192, б, в). Найкраще розвинена трахейнасистема в сольпуг. Основні трахейні стовбури відкриваютьсяв них кількома парами дихалець на головогрудях і черевці таодним непарним — на IV сегменті черевця. Трахеї, щовідходять від дихалець, об'єднуються в могутні поздовжністовбури, які зв'язані перемичками й посилають численнірозгалуження до всіх органів. У стінках трахей сольпуг єспіральні потовщення кутикули, подібні до тенідіїв комах.

Більшість павуків, поряд із легенями, має ще й трахеї.Найчастіше у них є лише одне черевне дихальце, від якоговідходять дві пари сліпо замкнених нерозгалужених трубо-чок, вистелених тоненькою кутикулою без спіральних потов-щень. Трахеї омиваються гемолімфою.

У дрібних форм, зокрема в деяких кліщів і кененій, ди-хання відбувається через тонкі покриви тіла, і спеціальніоргани дихання в них відсутні.

Ступінь розвитку кровоносної системи пов'язаний із роз-мірами тварин, почленованістю їхнього тіла та будовою ор-ганів дихання. З розвитком трахейної системи кровоноснасистема стає менш розвиненою.

Найкраще кровоносна система розвинена у скорпіонів.Серце в них має вигляд довгої трубки, що тягнеться наспинній стороні майже через усю передню частину черевця.Серце розташоване в тонкостінному перикардії й підвішенев ньому парними сполучнотканними тяжами (лігаментами).На спинній стороні серця є сім метамерно розташованихостій. Через них, завдяки спеціальним клапанам, гемолімфапроходить лише в одному напрямку — з перикардія в серце.Спереду і ззаду серце продовжується в передню та заднюаорти, від яких відходять численні судини, що, розгалужу-ючись, несуть кров до всіх органів і тканин. Крім аорт, відсерця відходять дев'ять пар бічних артерій; вісім із них зану-рюються в печінку, де утворюють численні розгалуження, що

285

пронизують весь орган(рис, 193). Кінцеві гі-лочки всіх судин відкри-ті, й гемолімфа врешті-решт потрапляє в систе-му лакун та синусів, час-тина яких має власні спо-лучнотканинні стінки, їхможна назвати венами. Уголовогрудях тапередче-ревці з лакун венознагемолімфа збирається впару поздовжніх вент-ральних синусів, які біля

легень утворюють розширення — легеневі синуси, котріомивають легеневі мішки. Заходячи в лакуни легеневихпластинок, гемолімфа збагачується киснем. Із легеневихсинусів сімома парами легеневих вен гемолімфа надходить доперикардія, а звідти через остії —-до серця.

В інших павукоподібних серце відповідно до будови тілавкорочується, кількість остій зменшується (наприклад, у па-вуків їх три-чотири, у косариків — одна-дві пари), зали-шається тільки передня аорта (павуки), зменшується кіль-кість бічних судин (у павуків їх три пари), а в більшостікліщів відокремлена кровоносна система взагалі відсутня, йгемолімфа циркулює в порожнині тіла. Гемолімфа павуко-подібних має дихальний пігмент гемоціанін.

Для багатьох павукоподібних характерний високий сту-пінь концентрації нервової системи, який прямо залежитьвід скорочення довжини їхнього тіла та злиття сегментів ітагм (рис. 194). Головний мозок складається з двох відділів:переднього — протоцеребрума, що іннервує очі, та задньо-го — тритоцеребрума, який посилає нерви до першої парикінцівок (хеліцер).

Найменш концентрована нервова система у скорпіонів(рис. 194, а). Вона складається з надглоткового й підглотко-вого гангліїв, що з'єднані короткими товстими конективами,та довгого черевного ланцюжка з сімома гангліями. Підглот-ковий ганглій іннервує 2—6 пар кінцівок. У павуків, сольпугта деяких інших груп підглотковий ганглій і ганглії черевноголанцюжка зливаються в єдину гангліозну масу (рис. 194, б).У косариків, псевдоскорпіонів та кліщів усі ганглії зливають-ся в єдине гангліозне тіло (синганглій), розміщене навколостравоходу.

286

Рис. 194. Схема будови нервової системи скорпіона Androctonus (а) тапавука Tegenaria (б):

1 - очі- 2 - мозок- 3 - підглотковий ганглій; 4 - черевний нервовий ланцюжок; J - ганглії наньому; б -стравохід; 7-черевний нервовий стовбур; 8- нерви, що шнервують павутинні

бородавки; 9 — легені

Органи зору представлені простими очима, розташова-ними на верхній стороні головогрудей (рис. 195). Кількістьїх у різних павукоподібних різна: у скорпіонів е пара сере-динних (медіальних) та дві—п'ять пар бічних; у павуків най-частіше вісім очей, розташованих у дві дуги; чотири з нихлежать медіально, інші дві пари — по боках.

Бічні очі мають простішу будову (рис. 195, а). Це бо-калоподібні очі, до складу яких входять опукла лінза, абокришталик, та сітківка, що складається з видовжених зо-рових (ретинальних) клітин. Останні згруповані по кілька,утворюючи численні ретинули з рабдомами, не відокремленіодна від одної пігментом. Базальні кінці зорових клітин зі-брані в зоровий нерв. Гіподерма утворює навколо ока су-цільне темне кільце.

Медіальні очі мають кришталик, склоподібне тіло й ре-тину, яка складається з ретинальних і пігментних клітин

287

I -6

a SРис. 195. Бічне (а) та серединне (б) очі скорпіона:

- кришталик; 2 -базальна мембрана; 3 -рабдом; 4 -зорові клітини; 5 -сполучна тканина;- гіподерма; 7 ~ кутикула; 8 - пігментні клітини; 9 -склоподібне тіло; 10 —сітківка;

11 - зоровий нерв

(рис. 195, 6). Ретинальні клітини згруповані в ретинули, поп'ять клітин у кожній. Рабдомери всіх п'яти клітин утворю-ють рабдом. Відростки зорових клітин утворюють зоровийнерв, який входить у мозок.

Зір у більшості арахнід обмежений: вони сприймають ли-ше зміну інтенсивності світла й рух, і лише сольпуги, бродячіпавуки та скорпіони здатні аналізувати контури предметівсвоїми медіальними очима. Бродячі павуки родини Salticidaeвідзначаються більш досконалим зором: спеціальні м'язи ру-хають очі, завдяки чому вони можуть стежити за здобиччю,залишаючися нерухомими.

На тілі та кінцівках є численні, різні за будовою та функ-ціями, чутливі волоски. Поряд зі звичайними, трихощнимисенсилами, у павукоподібних дуже поширені трихоботрії(рис, 196, а). Вони розташовані на педипальпах і ногах абона тілі (у частини кліщів). Довгий волосок, іноді потовщенийна кінці, прикріплюється тонкою мембраною на дні лій-коподібного заглиблення в кутикулі; до його основи під-ходить група чутливих клітин. Найменше коливання повітрячи субстрату спричиняє його зміщення, яке сприймаєтьсячутливими клітинами.

Сенсили часто зібрані разом, утворюючи органи. Для ара-хнід характерні так звані ліроподібні органи, розташовані натулубі та кінцівках. Це мікроскопічні щілини в кутикулі,затягнуті тонкою мембраною, до якої підходить відростокчутливої клітини (рис. 196, б, в). Вважають, що ці органи —механорецептори, які сприймають ступінь натягу кутикули.

288

У кліщів описано пальпальний орган, що міститься накінцевих члениках педипальп і складається з кількох кону-соподібних хеморецелторних сенсил. За функціями це, пе-редусім, орган смаку, за допомогою якого кровосисні кліщівибирають на тілі тварини-годувальника місце для кровос-сання. Крім того, частина його сенсил є нюховими рецепто-рами.

У іксодощних кліщів є специфічний орган Талера, розта-шований на дорзальній поверхні лапок передньої пари ніг;він має велике значення при пошуках кліщем годувальника.

Рис. 196. Органи чуття павукоподібних:а -трихобогрія; б, в -ліроподібний орган з поверхні та в розрізі відповідно; 1 -кутикула;

2 - волосок; 3 - чутлива нервова клітина

Павукоподібні роздільностатеві. Статеві залози містятьсяв черевці й можуть бути парними або непарними. Яйцепро-води та сім'япроводи парні, але назовні відкриваються не-парним статевим отвором. У самиць, як звичайно, є роз-ширення яйцепроводу — матка та сім'яприймачі, в якихзберігається сперма. В деталях будова статевої системи упредставників різних рядів різна (рис. 197). Запліднення абосперматофорне, або відбувається при копуляції. Більш де-тально це питання буде розглянуто далі.

Більшість арахнід відкладають яйця, хоч серед них є йживородні. Плодючість дуже різна — від кількох сотень яєцьдо ЗО 000.

Яйця більшості арахнід великі й багаті на жовток, томудробіння в них, як і в інших членистоногих, найчастішеповерхневе, неповне. Зародок формується переважно за ра-хунок зародкової смужки. У зародка сегментація буває ви-ражена краще, його тіло має більше сегментів, ніж доросла

19 _ 6-2473 289

тварина. Наприклад, у зародків павуків черевце складаєтьсяз 12 сегментів, як у скорпіонів, причому 4—5 передніх сег-ментів мають зачатки ніг. У зародків скорпіонів утворюютьсязачатки черевних ніжок. У павуків і скорпіонів можна прос-тежити, як певні зачатки черевних ніг перетворюються налегеневі мішки.

Майже в усіх павукоподібних розвиток прямий, супро-воджується ростом і дорозвиненням певних органів під часлинянь.

Система класу павукоподібних перебуває в стадії роз-робки. Немає єдиної думки ні про кількість таксонів, що вньому об'єднані, ні про їхній ранг. До того ж висловлюютьсядумки про штучність класу в цілому. Ми розглянемо ряд группавукоподібних, яких приймаємо в ранзі підкласу.

Клас

Aiachnida

Підклас

• ScorpionesPseudoscorpionesSolifiigaeOpiliones

- AraneiAcarina

ПІДКЛАС СКОРПІОНИ (SCORPIONES)

Скорпіони — мешканці жарких і теплих районів земноїкулі, що лежать приблизно між 50-ми градусами північної йпівденної широти; деякі види знайдено в горах на висоті 3—4тис. м над рівнем моря. Описано близько 700 видів. В Україніці тварини відомі в Криму, де досить часто трапляєтьсякримський скорпіон (Euscorpius tauricus). Крім того, на За-карпатті знаходять Е. carpaticus (див. рис. 189, а), під Одесоюзнайдено Buthus caucasicus fischeri.

Розміри скорпіонів — 5—10 см, деякі досягають 18 см,наприклад африканський скорпіон-імператор (Pandimis im-perator).

У зовнішній будові скорпіонів найбільш характерні великіпедипальпи, що закінчуються клішнями, й поділ тіла на тричастини: головогруди, передчеревце й задньочеревце (рис. 198).Хеліцери невеликі, клішнеподібні. Головогруди вкриті єди-ним щитом; на передчеревці сегменти мають відокремленіспинні (тергіти) та черевні (етерніти) покривні пластинки.На І сегменті передчеревця розташовані статеві кришечки,на II —гребінчасті придатки —своєрідні органи, що є лишев скорпіонів. На них містяться сенсили різної будови. Функ-цію цих органів до кінця не з'ясовано. Цілком імовірно, щовони є органами нюху та дотику. На чотирьох наступнихсегментах розташовані легеневі стигми, що мають виглядпоперечних щілин.

Сегменти задньочеревця оточені склеритними кільцями йпридатків не мають. Задньочеревце закінчується потовще-ним хвостовим члеником (тельсоном), у якому міститьсяотруйна залоза, що відкривається протокою на кінці гострогокривого жала.

На головогрудному щиті є пара досить великих сере-динних очей та до п'яти пар дрібних бічних. На тазикахпедипальп та двох передніх пар ходильних ніг є жувальнівідростки, що спрямовані до рота.

Скорпіони — нічні хижаки: вдень вони ховаються в піс-ку, між камінням, під корою дерев тощо, а вночі виходятьполювати. Під час полювання скорпіони рухаються повільно,з піднятим догори задньочеревцем та висунутими напереднапівзігнутими педипальпами. На них розташовані чутливіволоски (трихоботрії), завдяки яким скорпіон дуже чутливореагує на дотик до рухомих об'єктів. Здобич схоплюєтьсяклішнями педипальп (внутрішні краї обох пальців клішніозброєні міцними зубцями) і тут же передається хеліцерам.Рухаючи по черзі хеліцерами, скорпіон розриває свою здобич

290 291

і перетирає її до кашоподібної маси, після чого висисає.Якщо здобич починає опиратися, скорпіон жалить її кількаразів і потім розриває.

Скорпіони живляться лише живою здобиччю, зокремакомахами, їхніми личинками, павуками, багатоніжками. Ві-домі випадки, коли скорпіони поїдали дрібних ящірок і на-віть мишей.

а оРис. 198. Buthus eupeus (вигляд зі спинної (а) та черевної (б) сторін):1 - клішня педипальп; 2 -хеліцер»; 3 -головогрудн; 4 - передчеревце; 5 -задньочеревце;6 -тельсон; 7 - отруйна голка; 8 -ходильні ноги; 9 -статеві кришечки; 10 - гребінчасті

органи; // —стигма; 12 -анальний отвір

Більшість скорпіонів живородні, частина відкладає яйця,з яких швидко виходять молоді скорпіони. Копуляції передує«шлюбна прогулянка». Самець і самиця з'єднуються кліш-нями педипальп, підіймають задньочеревце, і так у парі ба-гато годин рухаються. Відшукавши якесь укриття, самецьрозчищає його за допомогою хвостової голки та ніг і від-кладає на субстрат сперматофор. Далі він протягує над нимсамицю так, щоб її статевий отвір опинився над сперматофо-ром. Самиця звільняється від самця, розкриває статеві кри-шечки, захоплює ними сперматофор і вичавлює сперму встатевий отвір.

Розвиток запліднених яєць у материнському організмітриває від кількох місяців до року. Зародки живляться ви-діленнями особливих залозистих придатків яєчника.

Молоді скорпіони народжуються в ембріональній обо-лонці, яку швидко скидають. У багатьох видів самиця деякийчас носить новонароджених скорпіонів на собі. Спершускорпіони не живляться і лише після першого линяння за-лишають тіло самиці, починаючи активно полювати. До-рослими вони стають через рік-півтора, після семи линянь.

Для дрібних тварин, якими живляться скорпіони, їхняотрута смертельна й діє досить швидко. Для людини укусскорпіона не смертельний, і прояви отруєння через 2—3 дніпроходять. Проте відомі випадки з тяжкими й навіть смер-тельними наслідками від укусів великих скорпіонів.

ПІДКЛАС ПСЕВДОСКОРПІОНИ (PSEUOOSCORPIONES)

Псевдоскорпіони — дуже поширені в світі дрібні (2—З,рідше до 7 мм) хижі павукоподібні. Ведуть прихований спосібжиття в ґрунтовому гумусі, під камінням, корою дерев, підлистками, в норах та гніздах хребетних тварин, печерах. Єсинантропні види. Описано близько 1300 видів, більша час-тина — з тропічних областей. В Україні псевдоскорпіонівніхто спеціально не вивчав. Відомо два види з печер Кримута два види знайдено на Закарпатті. По всій території по-ширений космополітичний (що мешкає на всій Землі) зви-чайний, або книжковий, псевдоскорпіон (Chelifer cancroi-des—див. рис. 189,6).

Головогруди у псевдоскорпіонів укриті щитом, на йогопередньому краї є 1—2 пари очей, іноді очі відсутні. Черевцешироке, посегментоване, на відміну від справжніх скорпі-онів, не поділене на дві частини.

Хеліцери у цих тварин невеликі, клішні з гребінчастимивиростами. На кінцях рухомих пальців хеліцер відкриваються

292 293

протоки парних павутинних залоз, що розташовані в голо-вогрудях. Педипальпи, як і в скорпіонів, мають клішні, яки-ми псевдоскорпіони утримують здобич. Крім хватальноїфункції, педипальпи відіграють роль органів дотику, на їхніхклішнях є довгі чутливі волоски — трихоботрії. У багатьохвидів псевдоскоргаошв на клішнях педипальп відкриваютьсяпротоки отруйних залоз, отрута яких паралізує жертву. Деяківиди перетирають їжу хеліцерами, але більшість робить у тіліжертви невеликий отвір, через який упорскуються травнісоки, і потім здобич висмоктується. Полюють псевдоскор-піони на дрібних ракоподібних, комах, кліщів, нематод тощо.

Дихають псевдоскорпіони за допомогою трахей, що від-криваються двома парами стигм на II й III сегментах черев-ця. Від кожної стигми всередину відходить коротка трубка зпучком нерозгалужених довгих тонких трахей.

Запліднення сперматофорне, схоже з таким у скорпіонів.Запліднені яйця відкладаються у спеціальну виводкову каме-ру — своєрідний мішкоподібний випин статевих проток.Ембріони прикріплюються до стінки камери й живлятьсявеликою кількістю жовтка, що надходить із яєчника.

Спочатку формується мішкоподібна личинка, яка про-риває стінки камери та яйця й виходить назовні, залишаю-чись прикріпленою до камери ротовою частиною головогру-дей. Линяючи, вона перетворюється на личинку другого віку,що схожа на дорослу особину (фаза протонімфи). Прото-німфа залишає материнську особину, виходить із гнізда, вякому перебуває самиця, і починає активно добувати їжу.Далі відбуваються ще три линяння; відповідно утворюютьсядейто- та тритонімфи й дорослі особини. При останньомулинянні у псевдоскоргаошв формується статевий апарат.

На кожній фазі розвитку псевдоскорпіони будують гнізда,в яких перебувають після линяння в стадії спокою. Гніздамають форму дзвона; стінки робляться з рослинних решток,піщинок тощо й переплітаються павутинками. Перебуваючив гнізді, псевдоскорпіони гадвіщуються до кількох попереч-них павутинок, протягнутих від стінок «дзвона». Самиці ба-гатьох видів будують павутинні гнізда; під час розмноженнявони залишаються на самоті, не живлячись до виходу про-тонімф.

Для псевдоскорпіонів характерне явище форезії (розпов-сюдження на великі відстані на тілі інших тварин). Характер-ною особливістю їхньої поведінки є очищення клішнів педи-пальп, які протягуються через хеліцери.

Серед синантропних видів широко відомий вже згаду-

294

ваний книжковий псевдоскорпіон (Chelifer cancroides); вінживе серед книжок, білизни, під шпалерами, живиться пере-важно хлібними кліщами, личинками жуків тощо. Знищуючицих тварин, книжковий псевдоскорпіон робить для людиникорисну справу. Відомий також вид Cheiridium museorum, щотрапляється разом із першим видом у колекціях комах ігербаріях.

ПІДКЛАС СОЛЬПУГИ (SOLIFUGAE)

Сольпуги — мешканці переважно сухих тропічних рай-онів Землі, трапляються також у теплих районах помірногопоясу. Відомо близько 700 видів. В Україні відомий лишеодин вид — Galeodes araneoides (див. рис. 189, в), поши-рений на південному березі Криму, на правобережжі ниж-ньої течії Дніпра та в північно-східній частині Приазов'я.

Сольпуги, як правило, досить великі за розміром паву-коподібні (завдовжки 50—70 мм) і лише окремі види менші10 мм. Найбільший за розміром вид — Galeodes fumigatus —мешкає в пісках Туркменії. Головогруди сольпуг включаютьлише сегменти, що несуть хеліцери, педипальпи та дві париходильних ніг. Сегменти третьої—четвертої пар ніг вільні.Черевце велике, складається з 10 сегментів. Тіло й кінцівкисольпуг густо вкриті волосками та щетинками різної тов-щини й довжини, задяки чому вони мають волохатий вигляд.

Хеліцери дуже великі, з потовщеним основним членикомта міцними клішнями. У самців на хеліцерах є придаткирізної форми, які, можливо, слугують для виділення секрету(феромону), яким самець мітить зайняту ним територію всезон парування. Педипальпи схожі на ноги, але не мають налапці кігтиків, а закінчуються колбоподібними клейкимипридатками. Функції педипальп різноманітні: вони берутьучасть у русі, в тому числі по скелях та деревах, використо-вуються при захопленні та утриманні здобичі.

Дихають сольпуги за допомогою трахей, які в них роз-винеш краще, ніж у багатьох інших павукоподібних: трахейнітрубки, що відходять від дихалець, з'єднані в потужні поз-довжні стовбури з поперечними перемичками. Від поздов-жніх стовбурів відходять до всіх органів численні розгалуженітрахеї (див. рис. 192, б).

Сольпуги — виключно хижі м'ясощні, дуже ненажерливітварини. Полюючи, вони швидко рухаються, блискавичносхоплюють і міцно утримують здобич, потім розривають ірозминають її хеліцерами. Це різні комахи, павуки, невеликі

295

ящірки, пташенята; часто має місце канібалізм, при цьомусамиці, як правило, поїдають слабіших самців. Якщо соль-пузі давати необмежену кількість їжі, вона наїдається до того,що в неї може лопнути черевце. У природі, однак, це не-можливо, оскільки з дуже збільшеним черевцем сольпугавтрачає рухливість.

Більшість сольпуг активні вночі, проте є й денні, сонце-любні види.

Отруйні залози у сольпуг відсутні, й тому їхній укус длялюдини не становить небезпеки. Проте прокусити шкіру лю-дини здатні лише сольпуги великих розмірів, які мають силь-ні хеліцери.

Запліднення в сольпуг, на відміну від скорпіонів та псев-доскорпіонів, відбувається прямим переносом самцем (за до-помогою хеліцер) сперматофора в статевий отвір самиці.Цьому передує недовгий контакт самця із самицею, в процесіякого самець гладить самицю або просто торкається її педи-пальпами, після чого вчіплюється клішнями хеліцер за че-ревце.

Після запліднення самиця дуже активно живиться, післячого вириває нірку, куди відкладає яйця (у різних видів від20 до 300). Через два-чотири тижні з яєць виходять молодісольпуги. Вони майже нерухомі, вкриті прозорою оболон-кою; через тиждень вони линяють, і з'являються німфи,схожі зовні на дорослих сольпуг. Але вони не живляться йтільки після наступного линяння перетворюються на німфидругої стадії, що починають полювати й рити нірки. Німфипроходять приблизно дев'ять стадій. Самиці доглядають заяйцями та молоддю; відомо, що вони навіть приносять їмїжу.

ПІДКЛАС КОСАРИКИ (OPIUONES, АБО PHALANGIDA)

Як і псевдоскорпіони, косарики — дуже поширена відтропічних до полярних районів Землі група павукоподібних.Вони трапляються в найрізноманітніших біотопах, від во-логих лісів до сухих степів і пустель; деякі живуть високо вгорах, на межі вічних снігів. Вони є звичайними мешкан-цями великих міст.

Відомо понад 3200 видів, але в природі їх, безсумнівно,набагато більше. В Україні косариків вивчено слабо. Знайде-но 42 види; серед них найпоширеніші — Opilio parietinus таPhalangium орШо (рис. 199).

Невелике за розміром (1—10 мм, зрідка до 2 см) тіло

296

Рис. 199. Косарики: Phalangium opilio

косарика складається з головогрудей і посегментованого че-ревця. У багатьох видів тергіти черевця зливаються з головог-рудним щитом в один загальний спинний щит.

На передній частині головогрудного щита є пара ме-діальніх очей, що часто розташовані на підвищенні. Інколиочі редуковані. Хеліцери з клішнею, короткі, крім видів,котрі живляться наземними молюсками, в яких хеліцери бу-вають довшими, ніж тіло. Педипальпи або невеликі, щу-пальцеподібні, або більш масивні, з кігтем на кінці та ши-пами на члениках. На основних члениках педипальп і пе-редніх ніг є жувальні лопаті.

Тіло косарика сидить на довгих тонких ногах (за неве-ликими винятками, коли ноги короткі), що закінчуютьсябагаточлениковою (до 100 члеників) лапкою з кігтиками.Лапки легко обвиваються навколо стеблин трави і мщноутримують на них косарика. Лапка згинається завдяки роботіспеціальних м'язів, а розгинається під тиском гемолімфи, щозаповнює лапку, тобто м'язово-механічний принцип поєд-нується з гідравлічним. Подібний механізм роботи кінцевихчлеників кінцівок характерний і для інших павукоподібних.

297

Ноги легко відриваються й, відокремлені від тіла, деякий часконвульсивне скорочуються, ніби «косять», завдяки чому, заоднією версією, ці тварини й дістали свою назву. Є й іншетлумачення: косарики з'являються в найбільшій кількості підчас сінокосів.

Забарвлення косариків частіше сірувате, буре або чорне,але є й гарно забарвлені види. Як і більшість павукоподібних,косарики хижаки, що живляться найчастіше комахами, деяківиди — молюсками. Проте досить багато видів поїдаютьтваринну й рослинну їжу, що розкладається, ковтаючи нетільки рідку масу, а й тверді частинки.

Дихають косарики за допомогою добре розвинених, як ів сольпуг, трахей.

Самиці мають яйцеклад, а самці — трубчастий копу-лятивний орган; для них характерна справжня копуляція.Запліднені яйця за допомогою яйцекладу відкладаються вґрунт, вологий мох, листяний опад тощо. Яйця вкриваютьсяклейкими виділеннями. Деякі косарики розвиваються з еле-ментами метаморфозу: їхня молодь дуже відрізняється віддорослих.

ПІДКЛАС ПАВУКИ (ARANEI)

Павуки — група павукоподібних, що широко опануваласуходіл від полярних областей і високих гір до сухих степів ірозпечених пустель. Павуки живуть у ґрунті, де вони риютьнірки або займають природні порожнини, в лісовій під-стилці, моху, траві, печерах, норах та гніздах інших тварин,в оселі людини та її господарських будівлях, на морськихузбережжях, що заливаються водою, біля прісних водойм, поповерхні яких вільно бігають. Проте у воді живе лише одинвид — павук-сріблянка (Agryroneta aquatica). Він дихає по-вітрям, яким наповнює гніздо, збудоване під водою з паву-тини. Описано близько 3,5 тис. видів, з них в Україні —знайдено понад 400.

Довжина тіла павуків коливається від 0,8 мм до 11 см.Багато видів яскраво забарвлені, часто — зі складним ма-люнком; є види з золотими та срібними плямами, металевоблискучі, перламутрові.

Тіло павуків складається з головогрудей, з'єднаних вузь-ким стебельцем із суцільним (у переважної більшості) черев-цем (рис. 200). Головогруди вкриті твердим щитом. На йогопередній частині, як правило, є очі (звичайно, чотири пари).У різних груп павуків очі функціонують по-різному: водних — сприймають силу й напрям світла, вловлюючи рух

298

Рис. 200. Самиця Araneus diadematus:

а - вигляд зі спинної сторони; б, в - відповідно головогруди та черевце знизу; 1 — педипальпи;2-хедіцери; 3 - головогруди; 4 - склеротизовані ділянки покривів; 5-черевце; 6-ходильні ноги;7 - кінцевий кіггеподібний членик хеліцери; 8 - жувальні відростки тазиків педигаяьп; 9 - тазикидругих ходильних ніг; 10 -місце прикріплення стебельця; 11 -легеневі кришечки; 12 -стигма правої

легені; 13 - стигма трахеї; 14 - павутинні бородавки; 15 - анальний горбик

різних об'єктів, у інших зір предметний. Павуки-скакунистежать очима за здобиччю; при цьому їхні очі рухаються задопомогою спеціальних м'язів.

Хеліцери у павуків невеликі за розміром, двочленикові,складаються з основного членика та кігтя, на якому від-кривається протока отруйної залози (рис 200, 6). Хеліцерамипавуки схоплюють і вбивають здобич, у разі потреби роз-ривають її; копають землю, переносять яйцеві кокони; ін-коли хеліцерами самець утримує самицю. Педипальпи щу-пальцеподібні, шестичленикові, їхні тазики розширені в жу-вальні лопаті, що відокремлюють передротову порожнину, аволоски, що їх вкривають, призначені для проціджуванняїжі. Головна функція педипальп - чутлива. Особливо багато

299

чутливих волосків —- сенсил —на їхньому останньому чле-нику. У самців кінцеві чле-ники видозмінені в копуля-тивні органи (рис. 201).

Ноги у павуків семичле-никові. На лапках усіх ніг єдва серпоподібні, як зви-чайно, гребінчасті кігтики;між ними міститься непар-ний придаток (емподій),кігтеподібний або у виглядіподушечки (рис. 202, а).Відносний розмір ніг різнийзалежно від способу життя.Ноги поліфункціональні.Вони призначені для пере-сування, викопування ні-

рок, утримання здобичі та яйцевого кокона. За допомогоюніг павук натягає й розриває павутину, розчісує її. Все тілопавука та ноги вкриті численними волосками й щетинками,що є механо- та хеморецепторними сенсшіами.

Головогруди відділені від черевця вузьким стебельцем(рис. 200, в), яке у більшості павуків нечленисте. Лише зрідкау примітивніших павуків усі сегменти черевця мають тергіти,а на черевній стороні — поперечні борозенки. На черевнійстороні недалеко від переднього кінця черевця міститьсястатевий отвір, що прикривається парою придатків (так зва-ний епігініум). Праворуч і ліворуч від нього є щілиноподібнідихальця — отвори легеневих мішків. Далі назад розташовані

а «гРис. 202. Прядильний апарат Araneus diadematus:

а - кінець лапки ноги; б - зовнішній вигляд павутинних бородавок; в - окрема павутинатрубочка; 1 - парний та 2 - непарний гребінчасті кігтики; 3 ~ зубчасті шипи; 4 - волоски;

5 - зовнішні та б - внутрішні павутинні бородавки; 7 ~ анальний горбик

зоо

дві-три пари павутинних бородавок, укритих численними (до600) короткими трубочками, на кінцях яких відкриваютьсяпротоки різно збудованих прядильних, або павутинних, залоз(рис. 202, б, в). Секрет із них швидко твердіє на повітрі,утворюючи нитки павутини. Одна павутинка утворюється збагатьох волоконець, що склеюються між собою.

Павутина відіграє надзвичайно важливу роль у житті па-вуків: із неї будуються ловецькі сіті, обплітається жертваперед її висмоктуванням, павутиною вистилають стінки ні-рок і кришечки для закривання входу в нірку, будують ко-кони для відкладання яєць. Павутина використовується длярозселення молоді по повітрю та ін. Таке багатогранне ви-користання павутини зумовлене наявністю різних її видів(суха, волога, гофрована, клейка і т.д.). За хімічним складомі фізичними якостями павутина дуже близька до шовку шов-копрядів, але значно еластичніша й міцніша. Безперечно,розвиток павутинних залоз став передумовою прогресивногорозвитку цієї групи тварин.

Усі павуки —ненажерливі хижаки. Живляться переважнокомахами, яких висмоктують. Добувають їжу різними спо-собами: підстерігаючи жертву, активно полюючи на неї (прицьому у бродячих форм здобич обплутується павутиною), абовикористовуючи різні ловецькі пристрої, від простих сиг-нальних ниток павутини до складно збудованих ловецькихсіток.

Дихають павуки легенями (чотирилегеневі павуки); леге-нями та трахеями (дволегеневі); а також лише трахеями (де-які тропічні види).

У павуків виражений статевий диморфізм. Як правило,самці дрібніші за самиць, іноді навіть карликові; вони маютьяскравіше забарвлення, особливу форму окремих пар ніг іт.п.

У павуків сперматофори не утворюються. Самець передпаруванням плете спеціальну павутинну сіточку, на яку ви-пускає краплину сім'яної рідини, потім наповнює цією ріди-ною копулятивні органи, про які ми згадували, описуючипедипальпи. Самець із наповненими сім'яною рідиною ко-пулятивними органами активно відшукує самицю, керую-чись нюхом. Паруванню передують іноді довготривалі харак-терні рухи; відомі бійки самців за самицю тощо.

При паруванні самець уводить копулятивні органи в«сім'ялриймачі самиці. Запліднені яйця відкладаються в ко-кони, сплетені з павутини, й часто охороняються до виходумолоді, що схожа на дорослих особин. У деяких павуків після

ЗОЇ

виходу з кокона молодь забирається на спину матері й пере-буває там протягом кількох днів.

Практичне значення павуків недостатньо вивчено, алеочевидно, що, знищуючи в значних кількостях комах —шкідників сільськогосподарських та лісових насаджень, вонивідіграють позитивну роль. Проте краще відомі павуки, отру-та яких діє на теплокровних тварин, у тому числі й налюдину. При цьому отрута одних павуків має лише місцевудію й спричиняє омертвіння та руйнування тканин у місціукусу, отрута інших — діє на весь організм і зокрема нанервову систему. Так, яд павуків роду Mastophera, що трап-ляються в Перу, часто уражує людей, які працюють на виног-радниках; у момент укусу людина відчуває різкий біль, потімз'являється набряклість, а далі — некроз тканин, при якомуможуть оголитись внутрішні органи. Широко відомі великі

за розміром (до 10 см) па-вуки родини Avicularii-dae — справжні павуки-птахощи, яких часто три-мають у неволі. Більшістьіз них не отруйні для лю-дини, але є й такі, укусяких може бути смер-тельним.

В Україні найбільшвідомі два види отруйнихпавуків. Тарантул великийстеповий (Lycosa smgori-ensis) живе в степовій ілісостеповій зонах та вКриму. Цей павук, за-вдовжки 3—4 см, має

жовто-буре тіло; головогруди округлотрикутні, черевце видо-вжене, овальне (рис. 203). Його укус призводить у людинилише до місцевого запалення. Інший вид належить до родуLatrodectus, представники якого мають сильнодіючу на весьорганізм отруту. В Криму та окремих місцях степової зонитрапляється так званий каракурт (Latrodectus tredecimgutta-tus). Розміри каракурта невеликі (самиця — 10—20 мм, са-мець —• 4-—7 мм), колір чорний; самець і молоді особиниобох статей із червоними плямами на черевці (див. рис. 189,г). Найбільш небезпечні статевозрілі самиці. У важких випад-ках, якщо не буде надано медичну допомогу, через день-двапісля укусу настає смерть. Від укусів каракурта страждає

Рис. 203. Павук (тарантул Lycosa singo-riensis)

302

худоба, особливо чутливі верблюди та коні, які часто гинуть.В Америці поширений не менш отруйний вид цього ж родуL. mactans, що дістав назву «чорна вдова».

ПІДКЛАС КЛІЩІ (ACARINA)

Кліщі — одна з найпоширеніших на земній кулі груптварин, їх знайдено на всіх континентах, включаючи Ан-тарктиду. Більшість із них вільноживучі тварини, що населю-ють ґрунти, підстилку й інші різноманітні рештки гниючихорганічних речовин. Наприклад, у східній частині Канади в1 м2лісової підстилки можна знайти один мільйон кліщів, щоналежать до 100 видів із 50 родин. Частина кліщів населюєрізноманітні прісні водойми, а також моря й океани.

Серед вільноживучих кліщів багато хижаків і сапрофагів;є некрофаги й факультативні гематофаги. Вивчення віль-ноживучих кліщів тільки починається. Детальніше ж вивченопаразитичні види, що живуть на пір'ї птахів, у покривах,дихальній, травній, статевій системах багатьох хребетних тва-рин, а також людини тощо.

Кліщі відомі як переносники збудників різних інфек-ційних хвороб домашніх і диких тварин та людини, а такожзбудники алергічної астми у людей. Багато видів кліщів —паразити вищих рослин, їх знаходять також у всіх грибах,лишайниках, мохах.

Більшість кліщів —• мікроскопічні організми з розміромтіла до 1 мм, значно рідше до 2,5—7 мм, і тільки іксодовікліщі після смоктання крові збільшуються до 25—ЗО мм.Мініатюризація, на думку спеціалістів, була тим ароморфо-зом, що зумовив біологічний прогрес цих тварин. Описаноблизько 50 тис. видів, що становить лише незначну частинуіснуючих у природі. В Україні кліщів розпочали вивчатилише в останні десятиліття; знайдено приблизно 3 тис. видів.

Кліщі чітко відрізняються від інших павукоподібних ком-плексом таких ознак: ротові органи, в тому числі хеліцери йпедипальпи, відокремлені від тулуба у так звану несправжнюголівку, яку називають гнатосомою', сегментація тіла неви-разна або зовсім утрачена. Кліщі, що мають посегментованетіло, невідомі, так само як і кількість сегментів, з яких воноскладається. Про кількість сегментів судять за розташуван-ням щетинок, шкірних залоз, різних борозенок. Проте до-казів щодо первинності їх розташування немає. На личин-ковій фазі кліщі мають, як правило, три пари ніг, на нім-фальній і дорослій фазах — чотири пари.

303

Форма тіла кліщів різноманітна: овальна, яйцеподібна,рідше куляста, грушоподібна або майже трикутна. У деякихтіло червоподібне. Гнатосома звичайно розташована передтулубом (ідіосомою) і з'єднана з ним рухомою еластичноюмембраною. У деяких кліщів гнатосома зміщена на черевнусторону й іноді схована в особливій порожнині — камерос-томі. Хеліцери та педипальпи в деталях дуже різноманітні;їхня будова залежить від способу життя.

Ноги кліщів, як правило, складаються із семи члеників.Вони виконують насамперед функцію ходіння, проте в де-яких груп перша пара ніг втрачає ходильну функцію й набу-ває чутливої. У водяних кліщів ноги пристосовані для пла-вання. В багатьох паразитичних груп на ногах формуютьсячисленні пристосування для закріплення на перах птахів,шерсті ссавців і т.п. Часто у самців на ногах є міцні вирости(апофізи) або модифіковані щетинки, якими вони утримуютьсамиць під час копуляції. Нерідко кліщі мають яскраве забар-влення.

Найдрібніші кліщі дихають усією поверхнею тіла, більшімають трахейну систему, що відкривається назовні в основ-ному парою, значно рідше — двома або чотирма парамистигм чи поровими полями.

Запліднення, як правило, сперматофорне, хоч у деякихгруп кліщів самець виділяє краплину сім'яної рідини, якусамиця, що прямує за ним, усмоктує статевим конусом. Убагатьох кліщів за раз розвивається лише одне яйце, й про-тягом життя самиця продукує невелику кількість яєць.

Серед кліщів досить поширений партеногенез, зокремааренотокія —явище, коли з незапліднених яєць розвивають-ся тільки самці, телотокія —- тільки самиці, та амфотеро-токія, коли розвиваються і самці, й самиці.

У життєвому циклі кліщів найбільш повно виражені такіфази: яйце, передличинка, личинка, прото-, дейто- й трито-німфа. Фаза передличинки проходить у яйці, де вона линяєз утворенням линяльної оболонки. Личинка, як уже зазнача-лося, на відміну від німфальних фаз і дорослих кліщів, маєлише три пари ніг. Досить часто життєвий цикл більш спро-щений і включає одну або дві німфальні фази.

Усі кліщі поділяються на три великі групи: Оріїіоасагіпа,Parasitiformes та Acariformes.

Оліліоакарини, або кліщі-косарики — невелика група(відомо 12 видів) теплолюбних вільноживучих нічних хижа-ків, які живляться дрібними ґрунтовими тваринами, до тогож можуть використовувати в їжу пилок рослин і спори грибів.

Рис. 204. Паразитоформні кліщі:а - Ixodes persulcatus у позі очікування;б - пшазовий кліш Allodermanyssus sangui-

neus; » - Vartoa jacobsoni

Серед паразитоформних (рис. 204) найбільш вивченоіксодові кліщі, які є тимчасовими ектопаразитами хребетнихтварин та людини, а також специфічними переносникамизбудників багатьох вірусних, ргасетсіозних і бактеріальнихприродно-вогнищевих хвороб. Іксодові кліщі поширені навсіх континентах, крім Антарктиди. Описано близько 700видів, у тому числі у фауні України — ЗО.

Усі вони гематофаги. Коли кліщ потрапляє на хазяїна, вінрозрізає його шкіру рухомим пальцем хеліцер і вводить урозріз гнатосому, крім педипальп, що відхиляються в цеймомент під прямим кутом до гнатосоми. Вентральна поверх-ня гаатосоми має численні гачки, якими кліщ, як якорцями,фіксується в шкірі. Водночас у ранку виділяється секретслинної залози, що швидко твердне й утворює так званийцементний футляр навколо гнатосоми. Процес насмоктуван-ня крові триває багато днів; кліщ поглинає велику порцію

304 20 - 6-2473 305

крові, що в десятки й навіть сотні разів перевищує масу таоб'єм голодного кліща. Як правило, на кожній фазі розвиткукліщ живиться один раз. Збудники хвороб проходять у клі-щах частину життєвого циклу й передаються трансфазово татрансоваріально. У життєвому циклі іксодових кліщів усьогоодна німфальна фаза.

Найбільш відомі переносники збудників кліщового енце-фаліту — види іксод тайговий (bcodes persulcatus), поши-рений у лісах тайгової зони Росії (рис. 204, а), та іксодлісовий (Ixodes ricinus) -— мешканець Європи й ПівнічноїАфрики (див. рис. 189, е). Перший вид переносить східнийваріант вірусу, що спричиняє так званий весняно-літній ен-цефаліт — дуже тяжке, часто смертельне захворювання лю-дини. Другий вид переносить західний варіант вірусу, щоспричиняє дещо легшу форму енцефаліту.

Іксодиди беруть участь у передаванні збудників й іншиххвороб людини таких рикетсіозів, як марсельська лихоманка(переносник Rhipicephalus sanguineus), поширена в Серед-земномор'ї, плямиста лихоманка, поширена в Америці (пе-реносник Dermacentor andersoni) та багато інших. Іксодидизавдають шкоди також тваринництву. Масове паразитуваннякліщів виснажує тварин, а іноді призводить до паралічу (припаразитуванні кліщів роду Haemaphysalis). Крім того, вони єпереносниками збудників багатьох захворювань тварин (пі-роплазмоз, нуталіоз, бруцельоз тощо).

У країнах із сухим і теплим кліматом поширені аргасовікліщі (описано близько 100 видів, в Україні — 9), що єспецифічними переносниками збудників спірохетозів, абокліщових переносних тифів (зокрема, види роду Ornithodo-ros).

Відомі випадки нападу на людей кліщів роду Argas, щоживуть як синантропи в гніздах голубів на горищах, у старихглинобитних будівлях тощо.

До паразитоформних кліщів належить велика група такзваних гамазових кліщів. Описано близько 5 тис. видів, біль-шість із них вільноживучі хижаки, або, як і опіліоакарини,поліфаги, але є й паразитичні види, в тому числі облігатнікровососи (тобто такі, що живляться тільки кров'ю).

Широко відомий так званий курячий кліщ (Dermanyssusgallinae). З ним жителі міст зустрічаються в своїх домівках,куди кліщі наповзають із гнізд голубів, особливо покинутих.Укуси цих кліщів можуть спричиняти гострі дерматити. Біль-шу небезпеку для людини становить так званий мишинийкліщ Allodermanyssus sanguineus (рис. 204, 6), що є специ-фічним переносником збудника везикульозного рикетсіозу —захворюваня людини, що трапляється й в Україні.

зоб

Рис. 205. Акариформні кліщі:а червонотілець Trombidium; б - орибатида Galumna; в - коростяний свербун Sarcoptra scabiei-

чотириногий кліш Oxypleurites; д - водяний кліщ Hydtarachna geographical І - гнатосома;2 - хеліцера; 3 - пелигкшьпа; 4 ~ ідіосома

Сумнозвісну славу має кліщ Varroa jacobsoni (рис. 204, в),який у 70-ті роки нашого століття почав швидко поши-рюватися на території України, завдаючи величезних збитківбджільництву. Кліщі живляться гемолімфою лялечок і до-рослих бджіл. Чисельність паразитів у гнізді бджіл може до-сягати 15—30 тис. і більше.

У той же час хижих гамазид родини Phytoseiidae почалиІшроко застосовувати в біологічній боротьбі зі шкідниками

сільськогосподарських культур, особливо в закритому ґрунті.Акариформні кліщі (рис. 205) —це найбільша за видами

група. Вони оселюються як на суходолі, так і в морських та20-

307

прісних водоймах. Серед них є вільноживучі форми, в томучислі серйозні шкідники запасів сільськогосподарських про-дуктів, а також паразити рослин, тварин і людини. Протепереносників збудників інфекційних захворювань серед нихмало, зокрема, кліщі-червонотільці (родина Trombiculidae)передають людині збудника японської річкової гарячки цу-цугамуші (рис. 205, а).

Серед вільноживучих акариформких кліщів найкраще ви-вчено панцирних кліщів (Oribatei) (рис. 205, б), які живутьздебільшого в ґрунті та підстилці, де щільність їх може пе-ревищувати мільйон екземплярів на 1 м2. Вони трапляютьсятакож на деревах, у моху, лишайниках, норах гризунів, гніз-дах птахів і т.п. Відомо про виявлення кліщів в оселі людини.Орибатеї — сапро-, фіто- та мікофаги. Вони беруть участь упроцесах гуміфікації та кругообігу біогенних елементів уґрунтах, підтримують пористість ґрунту частково прокладан-ням у ньому ходів, частково — поїдаючи кореневу систему,що розкладається.

Давно відомі так звані хлібні, або коморні, кліщі (Асагоі-dea), що пошкоджують запаси зерна в елеваторах і складах.При вологості понад 17 % починається масове розмноженнякліщів, які виїдають зародок у зернах, забруднюють зернолиняльними шкурками тощо. Найбільш відомий шкідникзерна — борошняний кліщ Acarus siro. Крім зерна, кліщіпошкоджують й інші харчові запаси: сухофрукти, тверді сиритощо, розмножуються на поверхні вина. Ці кліщі патогенній для людини. При споживанні їх з їжею вони можуть спри-чинити гострі кишково-шлункові захворювання. Останнімчасом ці кліщі дедалі частіше згадуються як агенти різнихалергічних захворювань, і перш за все — нетипової формибронхіальної астми. Алерген було виділено з ряду кліщів, алеосновним його джерелом виявився так званий постільнийкліщ Derrnatophagoides pteronyssinus. Алергенну дію на ди-хальні шляхи людини мають не стільки живі кліщі, скількиїхні покриви. Матраци та подушки — основні місця про-живання кліщів (звідси й назва), де вони швидко розмножу-ються. Живляться D. pteronyssinus виключно продуктамизлущування епідермісу. Мертві кліщі потрапляють у побу-товий пил.

Серед ендопаразитичних акаридієвих кліщів у першу чер-гу слід назвати збудника корости людини — коростяногосвербуна (Sarcoptes scabiei), що паразитує в товщі епідермісу(рис. 205, в). Характерним симптомом цієї хвороби є нестер-пне свербіння, пов'язане з наявністю у кліщів речовин гост-рої алергічної дії. Багато видів коростяних кліщів парази-тують також у шкірі більшості свійських і багатьох дикихтварин.

Ектопаразитичні акаридієві кліщі представлені високо-спеціалізованими пір'яними кліщами, що живуть на пір'ї, упорожнині рчинів та на шкірі птахів усіх сучасних рядів, завинятком пінгвінів, а також волосяні кліщі, що мешкають нахутряному покриві ссавців, зокрема гризунів.

Більшість пір'яних кліщів не завдає шкоди птахам, жив-лячись роговими частинами пера, відмерлими лусочкамиепідермісу, лімфою птахів, а також гемолімфою мух-крово-сосок та ггухощів, але є види, наприклад шкірний свербунKnemidocoptes mutans, що живе під лусочками позбавленоїпір'я частини ніг курей та інших свійських птахів, якийспричиняє захворювання «вапнякові ноги». Ноги вкривають-ся білуватими бугристими кірками, під якими відбуваєтьсянекроз (відмирання) тканин, через що птах може загинути.

Серйозними шкідниками рослин є дрібні червоподібнікліщі, які на всіх фазах розвитку мають тільки дві пари ніг.Це так звані чотириногі юшці (Tetrapodili), (рис. 205, г).Кліщі живляться, висмоктуючи вміст окремих клітин епі-дермісу, внаслідок чого відбуваються деформація та зміназабарвлення листя, бруньок тощо, утворення галів різнихформи і розмірів. Особливої шкоди чотириногі кліщі завда-ють плодовим деревам і кущам. Втрати врожаю винограду,яблук, слив, груш, цитрусових в окремі роки можуть досягати30—70 %.

Добре відомі, особливо садівникам, павутинні кліщі (Tet-ranychoidea) обплітають тонким павутинням листя рослин, зяких вони висмоктують вміст клітин і руйнують хлоропласти.

Близько 4 тис. видів акариформних кліщів (Halacaridae,Hydracarina), (рис. 205, д) живуть у воді, більшість із них —прісноводні форми, що трапляються у водах із широкимдіапазоном температур — від холодних до гарячих джерел.Вони пристосувалися до життя як у стоячих водоймах, так ів стрімких річках, стійкі до забруднення води. Зникненняводяних кліщів у деяких водоймах пов'язане з вимираннямрізних дрібних безхребетних, на яких вони полюють.

Вивченням кліщів займається спеціальна наука — ака-рологія.

ДОПОВНЕННЯ ДО ТИПУ ARTHROPODA

КЛАС МОРСЬКІ ПАВУКИ (PANTOPQD&)

До цього класу належать виключно морські членистоногі,що стоять, незважаючи на свою зовнішню схожість на паву-ків, цілком окремо серед інших членистоногих.

308 309

Відомо понад 640 видів, більшість із них — мешканцісубліторалі (частина морського дна завглибшки до 200 м, яказавжди вкрита водою) океанів і морів із нормальною соло-ністю води, але частину видів знайдено й на великих гли-бинах (до 5000—7000 м). У сильно опріснених морях панто-поди відсутні. У Чорному морі знайдено сім видів, найбільшпоширені Calipallene phantoma, біля берегів Криму — Та-nystylum conirostre.

Рис. 206. Морські павуки:а - Nymphon distensum; б - Decaiopoda australis; 1 - пальпн; 2 - хеліфорп; 3 - хоботок;

4 - ходильні ноги; 5 - головогруди; 6 - черевце

Довжина тіла (без ніг) становить від 0,8 до 18 мм. Воноскладається з короткого тулуба, який поділяється на головог-руди та рудиментарне черевце. До головогрудей спереду при-членований так званий хоботок, а по боках — частіше чо-тири, рідше п'ять або шість пар ходильних ніг (рис. 206).Довжина ніг часто в 10—20 разів більша за довжину тулуба,й здається, що тварина складається із самих тільки ніг (звідсий латинська назва, запозичена з грецької: пан —усе, под —нога).

Хоботок, як правило, циліндричний або яйцеподібний,спрямований уперед, проте в деяких видів він підігнутий начеревну сторону і спрямований униз та назад.

Головогруди складаються j_7—9 сегментів. Шршілотирисегменти зливаються між собою, утворюючи головний, абоочний відділ, інші можуть бути або відокремленими, абозростатися між собою та головним відділом.

Від переднього краю тулуба над основою хоботка від-ходить перша пара кінцівок, так звані хеліфори, позаду нихзразу ж розташована друга пара — пальни. На черевній сто-роні хоботка розташована третя пара кінцівок — яйценоснініжки. Хеліфори складаються з 2—3 члеників і закінчуютьсяклішнею; пальпи 5—10-членикові, яйценосні ніжки, як пра-вило, 10-членикові. Ці три пари кінцівок значно коротші,ніж ходильні ноги, й у русі участі не беруть. У деяких видів

310

хеліфори, пальпи та яйценосні ніжки більш-менш редуковані(зменшена кількість члеників) або зовсім зникають (най-частіше хеліфори).

До задньої частини головного відділу та до всіх іншихсегментів причленовані ходильні ноги, шо мають однаковубудову й закінчуються одним кігтиком, або у багатьох видів —ще з одним чи двома додатковими кігтиками.

Цікаво зазначити, що розміри та форма тіла у пантопрдзмінюються залежноІ від пшбини, на якій вони живуть. Намілководді, як правило, мешкають види, що мають короткекомпактне тіло та короткі ноги. Глибоководні види маютьдовгі тонкі ноги й здатні плавати та деякий час ширяти втовщі води. Більш того, дорослі особини деяких видів, на-приклад роду Nymphon, які мешкають на мулкому дні увідкритому морі, вдвоє більші, ніж ті, що живуть у при-бережній зоні.

Тіло пантопод, що має, особливо в мілководних форм,численні шишкоподібні_та горбкоподібні вирости, вкритехітиновою кутикулою. Пшісутикужно лежить^ещтелій, Вага-тий на різноманітні залози.

Ротовий отвір міститьсяна кінчику хоботка, всере-дині якого знаходиться ве-лика мускуляста глотка, щодіє як насос. У її задній по-ловині є складна системакутикулярних щетинко- таволосоподібних виростів,котрі подрібнюють та про-ціджують їжу (рис. 207).Тверді частинки, що післяцього залишаються, викида-ються через ротовий отвір.Середня кишка коротка, алемає бічні вирости (диверти-кули), які заходять майже вусі кінцівки, завдяки чомузначно збільшується повер-хня кишки. Задня кишка від-кривається на кінці редуко-ваного черевця. Спеціальніоргани виділення відсутні.

Живляться пантоподи вдоро^лому^стані м'якими тка-нинами багатьох морських

а ОРис. 207. Поздовжній зріз через хо-боток морського павука Phoxichilus

vulgaris:а - хоботок із цідильним апаратом; б - ділянка

цідильного апарата

311

безхребетних — гідроїдними та кораловими поліпами, меду-зами, губками, моховатками тощо,

Своїми кігтиками та хеліфорами морські павуки чіпляю-ться до тіла жертви, наприклад колонії гідроїдних поліпів,розшукують гідранта й, зануривши в нього хобот, висисають.

Кровоносна система незамкнена, представлена U-подіб-но зігнутою трубкою, що виконує роль серця, та системоюлакун. Гемолімфа безбарвна.

Нервова система представлена над- і підглотковим ганг-ліями, з'єднаними між собою конективами, й черевним не-рвовим ланцюжком. У деяких видів пантопод спостерігаєтьсякртщентращя гангліїв черевного ланцюжка. Своєрідну будо-ву має частина нервової системи, що міститься в хоботку: найого передньому кінці є нервове кільце з трьома ганглі-озними потовщеннями, які з'єднані трьома нервовими ко-рінцями з мозком. Від кільця вздовж глотки тягнеться нерво-ве плетиво.

Органи чуття розвинені слабо. Є чотири примітивні вічка,що містяться на особливому непарному горбку на спиннійстороні передньої ділянки тулуба. За своєю будовою вониблизькі до наупліальних очей ракоподібних. За допомогоюочей пантоподи здатні лише розрізняти напрямок світла. Углибоководних форм очі іноді зникають. По всьому тілу пан-топод розкидані численні чутливі волоски та щетинки.

Пантоподи роздільностатеві. Часто спостерігається ста-тевий диморфізм, зокрема в будові яйценосних ніжок. Го-нади закладаються по боках кишки, але потім відростки ста-

тевих залоз розміщуються употовщених сегментах 4—7пар ніг. Усередині ніг ідозрівають статеві продукти,які виводяться назовні черезотвори на другому членикувсіх або частини пар ніг.Яйця, відкладені самицями,намотуються самцями на яй-ценосні ніжки й склеюютьсявиділеннями особливих клей-ких залоз у щільні муфти.

Hejib_rjggHe й

Рис. 208. Личинка пантоподиChaetonymphon

_рівномірне, В них форму-ються личинки, які маютькоротеньке тіло з хоботком,тричлениковими хеліфорамита двома парами також три-членикових кінцівок (рис.one \

Серце й статеві залози в личинки відсутні, зате є про-візорні (личинкові) органи, наприклад двоклітинні або бага-токлітинні павутинні залози, що лежать в основному членикухеліфор; їхні протоки відкриваються саме тут, на кінці по-рожнистого шипа. Секрет залоз у вигляді нитки, що тверднеу воді, іноді слугує личинкам для прикріплення до муфти абобезпосередньо до яйценосних ніжок самця, де вони залиша-ються до кінця метаморфозу. Але в більшості морських па-вуків личинка залишає самця й переходить до паразитичногоспособу життя, прикріплюючись до хазяїна за допомогоюсекрета тих самих залоз. У цих личинок відомі також різкіпристосування для легкого проколювання стінок тіла ха-зяїна.

Личинки паразитують на гідроїдних поліпах, актиніях, умантійній порожнині двостулкових молюсків. Молодь De-cachela dogieli розвивається на амбулакральних борозенкахморських зірок. Деякі личинки ведуть ендопаразитичнийспосіб життя всередині гастральної порожнини гідроїдів (ро-ди Phoxichilidium та Anoplodactylus). Під час линяння вонивтрачають другу та третю пари кінцівок, і личинка легкопроходить крізь ротовий отвір гідроїда в його гастральнупорожнину. Тут личинка росте, проте відновлені кінцівкиміцно притискуються до тіла, і тварина має вигляд щільноїгрудочки.

ТИП ТИХОХОДИ (TARDIGRADA)

Тихоходи — всесвітньо поширені мікроскопічні (0,05—1,4 мм) мешканці вологих біотопів суходолу, прісних та мор-ських водойм. Вони мають малосегментне тіло з нечітковідокремленою головою, яке несе чотири пари непочлено-ваних ніг. Травна система наскрізна. Органів дихання такровообігу немає. Нервова система артропощного типу. Роз-дільностатеві. Розвиток прямий, ріст супроводжується ли-няннями.

Місце тихоходів у системі залишається невизначеним.Вони мають деякі риси, спільні як із поліхетами, так і зчленистоногими. Проте деякі особливості їхньої будови таембріонального розвитку свідчать про те, що це самостійний,дуже своєрідний тип тваринного світу.

КЛАС ТИХОХОДИ (TARDIGRADA)

Тихоходи — своєрідна група тварин, що населюють чис-ленні водні та наземні біотопи, проте поділ їх на водяні тасуходольні види не цілком точний, оскільки активне життя

312 313

всіх наземних видів можливе лише за наявності води. Опи-сано понад 400 видів, в Україні відомо 50.

Тихоходи мають більш-менш циліндричне коротке, товс-те тіло з дещо сплющеною черевною стороною, без помітної

Рис. 209. Тихоходи:а - Echmiscodies sigismundi на нитці морської водорості; б ~ Tanarctus velatus; в - ВсЬіпізсш trisetosus

членистості. Вважають, що воно складається з п'яти сег-ментів. Перший, що зливається з головною лопаттю, не маєкінцівок, наступні чотири несуть по парі ніг, три з нихрозташовані по боках, четверта — на задньому кінці тіла(рис. 209). Ноги коротенькі, нечлениегі, у вигляді горбко-подібних виростів тіла з рухомими кігтиками на кінцях.Більшість тихоходів майже безбарвні й навіть прозорі, інодіжовто-зелені або сливово-зелені, фіолетові чи червонуваті.

314

Особливістю будови тіла тихоходів є постійний клітиннийсклад окремих тканин та органів, зокрема покривів, м'язів тасередньої кишки, які в певних видів складаються з точновідомої кількості клітин, сталої протягом усього життя тва-рин.

Рис. 210. Схема будови покривів тіла тихоходів:І - місце контакту епітеліальних клітин; 2 - прокутикула; 3 - восковий та 4 - проміжний шари;5 - епікутикула; б - шар слизу; 7 - кутикулінова пластинка; 8 — білкова частина епікутикули;

9 - епітеліальна клітина

Зовні тіло тихоходів укрите кутикулою, яка за тонкоюбудовою та хімічним складом відрізняється від кутикули чле-нистоногих. Вона складається з епікутикули та прокутикули(рис. 210). На поверхні епікутикули відсутній цементний шар,а є шар слизу з кислих мукополісахаридів; восковий шарзалягає між епі- та прокутикулою. У прокутикулі немає по-рових канальців. Кутикула тихоходів не містить хітину.

Кутикула, як правило, тоненька, інколи ущільнюється,утворюючи посегментні щитки, а в деяких видів на ній є різнішило-, горбко-, крильцеподібні вирости тощо. Під ку-тикулою залягає епітелій, який ніколи не буває війчастим.

315

Порожнина тіла —міксоцель, заповнений гемолімфою, вякій є клітини, наповнені запасними поживними речови-нами.

М'язи в тихоходів гладенькі, представлені окремими по-здовжніми та поперечними пучками на спинній, черевній табічній сторонах; крім того, є система м'язів, пов'язаних ізкінцівками. Завдяки роботі тулубних м'язів тихоходи можутьвигинати тіло (антагоністом при цьому слугує гемолімфа).

.? Я 4 5 6 7 В 9

Рис. 211. Схема внутрішньої будови самиці Macrobiotus:1 -бічна лопать мозку; 2 -- око; 3 -слинна залоза; 4 - поздовжні, 5 ~ поперечні м'язи;6 — середня кишка; 7 - яєчник; 8 - мальпігієві судини; 9 - сім'яприймач; 10 - анус;

11 - нервові ганглії; 12 - смоктальне розширення глотки; ІЗ - стилет; 14 ~ рот

Рот розташований на черевній стороні переднього кінцятіла. У ротовій порожнині є пара гострих, спрямованих упе-ред стилетів, якими тихоходи проколюють здебільшого хло-рофілоносні клітини мохів та водоростей, рідше — дрібнихнематод, коловерток, інших тихоходів і т.п., та висмоктуютьїхній вміст. У глотку, яка має смоктальне розширення, впа-дають протоки слинних залоз. Глотка веде в довгу мішко-подібну середню кишку, яка переходить у задню (рис. 211).Задня кишка у представників ряду Eutardigrada перед аналь-ним отвором розширюється, утворюючи клоаку.

На межі між середньою та задньою кишками в багатьохвидів є три сліпо замкнені вирости: коротенький, що лежитьдорзально на кишечнику, та два довших по його боках; вонирозглядаються як органи виділення, подібні до мальпігієвихсудин членистоногих. Крім того, вони, ймовірно, беруть участьв осморегуляції. Непрямим підтвердженням цього є відсут-ність мальпігієвих судин у морських видів; у цьому разі функ-цію виділення виконує кишечник.

Органів кровообігу немає; дихають тихоходи всією повер-хнею тіла.

Нервова система складається з чотирилопатевого над-глоткового ганглія, навкологлоткових конектив та черевногонервового ланцюжка з п'ятьма гангліями (рис. 212). Від над-глоткового та черевних гангліїв відходять нерви до невеликихгангліїв, розташованих біля основи ніг, шлунка тощо.

Органи чуття розвинені слабо; у передній частиш тіла єпара вічок, що складаються з кількох чутливих клітин, ото-чених пігментними бокалами. У морських видів тут же єкілька пар чутливих придатків, що іннервуються від надглот-кового ганглія.

Тихоходи роздільностатеві. Гонади непарні, мішкоподіб-ні, розташовані над кишечником, статеві протоки (яйце- абосім'япровід) відкриваються у представників ряду Eutardigradaв клоаку, і статеві продукти виводяться через анальний отвір.У видів ряду Heterotardigrada є окремий статевий отвір, роз-ташований поблизу ануса.

Частина тихоходів (рядEutardigrada) можуть роз-множуватися шляхом парте-ногенезу. У популяціях де-яких видів самці трапляють-ся значно рідше, ніж сами-ці, а в решті видів вони зов-сім невідомі. В експеримен-ті було одержано кілька пар-теногенетичних поколіньHypsibius dujardini та Milne-sium tardigradum, що нор-мально розвивалися й жили.

Запліднення, як внут-рішнє, так і зовнішнє, від-бувається різними способа-ми. Багато видів тихоходіввідкладають запліднені яйцяв линяльну шкірку (рис. 213)і довго не залишають її, аразом з яйцями тягнуть засобою. Рідше яйця відкла-даються вільно на субстратпоодинці або невеличкимикупками.

Яйця тихоходів округлі,мають міцну оболонку, наякій часто є різні вирости,характерні для кожного ви-ду. Кількість яєць, що від-кладаються, залежить нетільки від виду, а й від фі-зіологічного стану саМИЦІ, рис. 212. Схема будови нервової сис-ЗОКреМа СТупеНЯ ЇЇ НаГОДО- теми тихохода (вигляд з черевної сто-ваності. рони)

316 317

Ембріональний розвиток тихоходів вивчено недостатньо.Є дані, що дробіння у них повне, рівномірне, гаструляціявідбувається шляхом деламінації. На стадії гаструли утворю-ються п'ять пар бічних випинів середньої кишки, які потімвідшнуровуються й дають початок целомічним мішкам (енте-роцельний спосіб утворення целома).

Розвиток прямий, ріст супроводжується линяннями.Оскільки багато органів у тихоходів складаються зі сталоїкількості клітин, під час росту в основному збільшується об'єм

клітин, а не їхня кількість.Як уже згадувалося, тарди-

гради населюють надзвичайнорізноманітні водні та наземнібіотопи. Морські види тихо-ходів живуть здебільшого вприбережній смузі на грунті йводоростях. Серед них відомікоменсали, що селяться вмантійній порожнині молюс-ків, на вусоногих і рівноногихраках і т. п., а також один па-разитичний вид Tetrakentronsynaptae, який живе на щу-пальцях голотурії Leptosynaptagalliennei й живиться вмістомживих клітин хазяїна. Прісно-водні тихоходи трапляються вставках, озерах, водосховищах,джерелах тощо, але поки що

відомі представники лише кількох родів, що трапляютьсялише тут (більшість знайдено і на суходолі). Є дані, що назамулених грунтах водосховищ Дніпровського каскаду чи-сельність тихоходів досягає 1,5 млн на 1 м2.

Цікавими є тихоходи, що живуть в екстремальних умовах.Так, тільки у воді глетчерів (глетчер -—скупчення на суходолільодових мас, що поступово рухаються під впливом силиваги), яка збирається в невеликих заглибинах або тріщинахльоду, живе вид Hypsibius klebelsbergi при температурі 0—1,5°С. Антиподом йому є два види: TTiermozodium esakii, щомешкає серед водоростей у гарячих джерелах при температурі40°С, та Hypsibius oberbaeuseri, який водиться в моху по краяхтаких джерел.

Більшість відомих видів тихоходів населюють найрізно-манітніші шпаруваті субстрати різних біотопів суходолу: лис-тяну та хвойну підстилку в лісах, грунт, лишайники та мохи,у тому числі й такі, що ростуть на скелях, деревах, стічних

318

Рис. 213. Самиця Hypsibius megalo-пух, яка відкладає яйця в линяльну

шкірку

жолобах дахів тощо. Частика субстратів перебуває постійно уводі, але для більшості з них характерні зміни висихання тазволоження; при цьому оптимальним для активного життятихоходів є наявність плівчастої або крапельної води, в якійтіло тварини з усіх боків отс'Іене водою. У разі висиханнясубстрату тихоходи не гинуть, а переходять у стан прихова-ного життя (криптобіозу, від грецького крипто —таємний,прихований, біос —життя). При цьому тварина зменшуєтьсяв об'ємі, її кінцівки втягуються, еластичні ділянки кутикулистягуються, утворюючи характерні складки, і тихохід набуваєвигляду мікроскопічного барильця (рис. 214).

Рис. 214. Milnesiumtardigradum у стані

криптобіозу

Важливою умовою подальшого зберігання життєздатностітихоходів є повільне висихання субстрату й повільний пе-рехід у стан криптобіозу. Після того як тварини знову пот-рапляють у воду, вони досить швидко оживають. Час, не-обхідний для відновлення життєдіяльності, залежить відтривалості висихання. Так, Macrobiotus coronifer післядев'ятимісячного висихання оживають через 25 хв, після 15-місячного — через 35 хв, а після 22-місячного — через добу.

У експерименті доведено, що тихоходи на стадії барильцяможуть витримувати екстремальні умови, з якими в природівони ніколи не стикаються. Наприклад, барильця Macrobio-tus не втрачали життєздатності протягом 20 місяців при тем-пературі від - 190С до - 200°С та 8 год при температурі- 272°С, а також при нетривалому нагріванні до + 100°C.Тихоходи виживали, навіть перебуваючи протягом кількохмісяців в атмосфері, насиченій воднем, який, як відомо,непридатний для життя.

Тихоходів найчастіше поділяють на два ряди: Heterotar-digrada і Eutardigrada (інколи з останнього ряду виділяютьокремий ряд Mesotardigrada для згадуваного виду Thermozo-dium esakii), проте всі дослідники зазначають, що такий поділє штучним.

Documents

diplomvkarmane.org.uadiplomvkarmane.org.ua/media/diplom/files/pages/... · ББК 28.691я73 Щ61 УДК 592 Розповсюдження та тиражування без офіційного