Моль каштана

ÓÄÊ 595.783(477)

ÁÈÎËÎÃÈß ÊÀØÒÀÍÎÂÎÉ ÌÈÍÈÐÓÞÙÅÉ ÌÎËÈ CAMERARIA OHRIDELLA

(LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE) Â ÓÊÐÀÈÍÅ

ÑÎÎÁÙÅÍÈÅ 1

È. À. Àêèìîâ 1, Ì. Ä. Çåðîâà 1, Í. Á. Íàðîëüñêèé 1, Ñ. Â. Ñâèðèäîâ 1, À. Ì. Êîõàíåö 2, Ã. Í. Íèêèòåíêî 1, Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí 1

1Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû,óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ 01601 ÓêðàèíàE-mail: [email protected], [email protected]://cameraria.nm.ru

2Ëüâîâñêàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ñòàíöèÿ ñàäîâîäñòâà, ñ. Íåñëóõîâ, Êàìåíåö-Áóãñêèé ð-í, Ëüâîâñêàÿ îáë., 80455 Óêðàèíà

Ïîëó÷åíî 17 ñåíòÿáðÿ 2003

Áèîëîãèÿ êàøòàíîâîé ìèíèðóþùåé ìîëè Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gracillariidae) â Óêðàèíå.Ñîîáùåíèå 1. Àêèìîâ È. À., Çåðîâà Ì. Ä., Íàðîëüñêèé Í. Á., Ñâèðèäîâ Ñ. Â., Êîõàíåö À. Ì.,Íèêèòåíêî Ã. Í., Ãåðøåíçîí Z. S. — Ïðèâåäåíû äàííûå ïî áèîëîãèè è ôåíîëîãèè èìàãî è ïðå-èìàãèíàëüíûõ ôàç êàøòàíîâîé ìîëè 1-ãî ïîêîëåíèÿ äëÿ Óêðàèíû. Îáñóæäàåòñÿ òàêñîíîìè÷å-ñêèé ñòàòóñ ðîäà Cameraria. Îïèñûâàþòñÿ ñòàäèè îáðàçîâàíèÿ ìèí, ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ âîç-ðàñòà ãóñåíèö íåïîñðåäñòâåííî â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ. Ðàññ÷èòàíû ñóììû ýôôåêòèâíûõ òåìïåðà-òóð íà÷àëà ëåòà èìàãî è ïðîäîëæèòåëüíîñòè ðàçâèòèÿ 1-é ãåíåðàöèè ìîëè. Ïðèâåäåíû îñîáåí-íîñòè ïîâåäåíèÿ èìàãî ìîëè, õàðàêòåðíûå òîëüêî äëÿ 1-ãî ïîêîëåíèÿ. Óêàçàíû ñâåäåíèÿ î3 âèäàõ íàåçäíèêîâ-õàëüöèä, âûâåäåííûõ èç ìîëè. Óòî÷íåí ãîä ïîÿâëåíèÿ ìîëè â Óêðàèíå èïðèâåäåíà êàðòà àðåàëà.

Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: èíòåãðèðîâàííàÿ çàùèòà ðàñòåíèé, óðáàíèçèðîâàííûå ëàíäøàôòû, ìîíè-òîðèíã, Aesculus hippocastanum, Cameraria ohridella, èíâàçèâíûå ÷óæåðîäíûå âèäû.

Biology of a Chestnut Mining Moth Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gracillariidae) in Ukraine.Communication 1. Akimov I. A., Zerova M. D., Narolsky N. B., Sviridov S. V., Kohanets A. M.,Nikitenko G. N., Gershenzon Z. S. — There data on biology and phenology of imaginal and preimaginalstages of the chestnut leafminer moth Cameraria ohridella of the 1st generation are present for Ukraine.The taxonomic status of the genus Cameraria is discussed. Stages of mines formation are described,with in order to define the age of caterpillars directly in field conditions. The sums of effectivetemperatures needed to complete the larval development and durations of development of the 1st gene-ration of this moth are designed. Features of the imago peculiar only for the 1st generation aresummarised. Data on 3 species of chalcid-wasps reared from the moth are specified. The year of the

moth appearance in Ukraine is specified and the map of its range is provided.

Ke y wo r d s: integrated pest management, urban areas, Aesculus hippocastanum, Cameraria ohridella,horse-chestnut, invasive alien species.

Ââåäåíèå

Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ âòîðûì ñîîáùåíèåì àâòîðîâ î êàøòàíîâîé ìèíèðóþùåé ìîëè *Cameraria ohridella Deschka & Dimiè, 1986 (Lepidoptera, Gracillariidae) â Óêðàèíå, ãóñåíèöû êîòîðîéìèíèðóþò ëèñòüÿ êîíñêîãî êàøòàíà îáûêíîâåííîãî Aesculus hippocastanum (Hippocastanaceae).

Åñëè ïåðâîå ñîîáùåíèå àâòîðîâ (Àêèìîâ è äð., 2003) â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè íîñèëî îáçîðíûéõàðàêòåð, à åãî ïóáëèêàöèÿ áûëà âûçâàíà íåîáõîäèìîñòüþ îñâåòèòü ïðîáëåìó êàøòàíîâîé ìîëè âöåëîì, îáîáùèòü îïûò åâðîïåéñêèõ ñïåöèàëèñòîâ â ýòîé îáëàñòè, à òàêæå ïðèâëå÷ü âíèìàíèå ê ýòî-ìó âðåäèòåëþ îòå÷åñòâåííûõ ïðèðîäîîõðàííûõ îðãàíèçàöèé, òî íàñòîÿùàÿ ðàáîòà îñíîâàíà èñêëþ-÷èòåëüíî íà îðèãèíàëüíûõ äàííûõ.

Vestnik zoologii, 37(5): 41–52, 2003© È. À. Àêèìîâ, Ì. Ä. Çåðîâà, Í. Á. Íàðîëüñêèé, Ñ. Â. Ñâèðèäîâ, À. Ì. Êîõàíåö, Ã. Í. Íèêèòåíêî, Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí, 2003

* Äàëåå ïî òåêñòó — êàøòàíîâîé ìîëè.

Ýêîëîãèÿ

Ñòàòüÿ ÿâëÿåòñÿ ïåðâîé èç öèêëà ðàáîò î áèîëîãèè è ôåíîëîãèè êàøòàíîâîé ìîëè â óñëîâèÿõÓêðàèíû, ïðåäïîëàãàåìûõ ê èçäàíèþ àâòîðàìè. Àêòóàëüíîñòü ýòèõ èññëåäîâàíèé î÷åâèäíà, ïîñêîëü-êó ïåðå÷èñëåííûå âîïðîñû ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé êàê äëÿ ìîíèòîðèíãà êàøòàíîâîé ìîëè, òàê è äëÿðàçðàáîòêè ïðîôèëàêòè÷åñêèõ, èíòåãðèðîâàííûõ è äðóãèõ ìåòîäîâ áîðüáû ñ ýòèì ÷ðåçâû÷àéíî îïàñ-íûì âðåäèòåëåì êîíñêîãî êàøòàíà.

Ìàòåðèàë

Ïðèâåííûå â ñòàòüå äàííûå â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îñíîâàíû íà èçó÷åíèè 1-é ãåíåðàöèè êàøòà-íîâîé ìîëè â óñëîâèÿõ ã. Ëüâîâà è ñ. Íåñëóõîâ (Ëüâîâñêàÿ ñòàíöèÿ ñàäîâîäñòà) è ÷àñòè÷íî ãîðîäîâÕìåëüíèöêèé è Êèåâ. Ìàòåðèàë äëÿ âûâåäåíèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ ñîáðàí â 7 íà-ñåëåííûõ ïóíêòàõ (ãîðîäàõ Ëüâîâ, Áðîäû, Áóñê, Äóáíî, Õìåëüíèöêèé, Æìåðèíêà, ñ.Íåñëóõîâ). Âû-âåäåíèå ïàðàçèòîâ ïðîâîäèëîñü ìåòîäîì èíäèâèäóàëüíîãî âûâåäåíèÿ ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì(Òðÿïèöûí è äð., 1982) ñ äîïîëíåíèÿìè (Ñâèðèäîâ, 2000).

Cameraria ohridella — íîâûé èíâàçèâíûé ÷óæåðîäíûé âèä äëÿ Óêðàèíû

Àíòðîïîãåííîå âîçäåéñòâèå íà îêðóæàþùóþ ñðåäó â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòðå-ìèòåëüíî âîçðàñòàåò è íà ôîíå ãëîáàëüíîãî ïîòåïëåíèÿ êëèìàòà ïðèíèìàåòóãðîæàþùèå ìàñøòàáû. Îäíèì èç ðåçóëüòàòîâ ýòîãî âîçäåéñòâèÿ ÿâëÿþòñÿ áèî-ëîãè÷åñêèå èíâàçèè — ïåðåìåùåíèå ðàñòåíèé è æèâîòíûõ çà ïðåäåëû èõ ïðè-ðîäíûõ àðåàëîâ. Ìíîãèå èç òàêèõ âèäîâ ïîãèáàþò, íåêîòîðûå óñïåøíî àäàïòè-ðóþòñÿ ê íîâûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ, à îòäåëüíûå âèäû, îêàçàâøèñü â íîâîé ñðå-äå, ãäå íåò îáû÷íûõ äëÿ íèõ ïàðàçèòîâ è õèùíèêîâ, ìîãóò äàâàòü âñïûøêèìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ. Òàêèå îðãàíèçìû ìîãóò ðàçìíîæàòüñÿ è ðàñïðîñòðà-íÿòüñÿ â íîâîé äëÿ íèõ ñðåäå ÷àñòî ñ íåïðåäñêàçóåìûìè è íåîáðàòèìûìè ïî-ñëåäñòâèÿìè.

Â ñîîòâåòñòâèè ñ Ðåøåíèåì VI/23 6-é Êîíôåðåíöèè Ñòîðîí Êîíâåíöèè îáèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè 1, ïðîõîäèâøåé 7–19 àïðåëÿ 2002 ã. â Ãààãå, Íèäåð-ëàíäû (Decision VI/23, 2002), âèä, ÷üÿ èíòðîäóêöèÿ è/èëè ðàñïðîñòðàíåíèå óãðî-æàåò áèîëîãè÷åñêîìó ðàçíîîáðàçèþ (âèäàì, ìåñòîîáèòàíèÿì èëè ýêîñèñòåìàì)îïðåäåëÿåòñÿ êàê «èíâàçèâíûé ÷óæåðîäíûé âèä». Ñîãëàñíî ïîëîæåíèÿì Êîí-âåíöèè, â íàñòîÿùåå âðåìÿ èíâàçèâíûå ÷óæåðîäíûå âèäû ñ÷èòàþòñÿ «âòîðîé ïîçíà÷åíèþ óãðîçîé áèîðàçíîîáðàçèþ» ïîñëå ðàçðóøåíèÿ ìåñò îáèòàíèÿ 2. Ïîäñ÷èòà-íî, ÷òî ýêîíîìè÷åñêèå ïîòåðè îò âñåëåíèÿ íåêîòîðûõ èíâàçèâíûõ ÷óæåðîäíûõâèäîâ óæå èñ÷èñëÿþòñÿ ñîòíÿìè ìèëëèîíîâ äîëëàðîâ â ãîä 3.

Äëÿ âûðàáîòêè ãëîáàëüíîé ñòðàòåãèè ïî èíâàçèâíûì ÷óæåðîäíûì âèäàì èñîäåéñòâèÿ âûïîëíåíèþ ñòàòüè 8 (h) ìåæäóíàðîäíîé Êîíâåíöèè ïî áèîëîãè÷åñ-êîìó ðàçíîîáðàçèþ â 1997 ã. áûëà ñîçäàíà Ãëîáàëüíàÿ ïðîãðàììà ïî èíâàçèâíûìâèäàì (GISP) (Global Invasive Species Programme, 1999), ïî èíèöèàòèâå êîòîðîé(Global Invasive Species Programme. Case Study 5.32 — Development of a EuropeanResearch Programme on Horse Chestnut Leafminer) â 2000 ã. ÞÍÅÑÊÎ áûë óòâåð-æäåí ïðîåêò «CONTROCAM» 4 ïî ïðîâåäåíèþ èññëåäîâàíèé êàøòàíîâîé ìîëèâ Åâðîïå.

42 È. À. Àêèìîâ, Ì. Ä. Çåðîâà, Í. Á. Íàðîëüñêèé è äð.

1 Êîíâåíöèÿ î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè áûëà ïðèíÿòà áîëåå ÷åì 170 ãîñóäàðñòâàìè â1992 ã. â Ðèî-äå-Æàíåéðî (Êîíâåíöèÿ…, 1992).

2 Ïîäðîáíî ñ ïðîáëåìîé èíâàçèéíûõ âèäîâ ìîæíî îçíàêîìèòüñÿ â ñáîðíèêå «Ýêîëîãè÷å-ñêàÿ…, 2002», ñîñòàâëåííîãî ïî ìàòåðèàëàì Êðóãëîãî ñòîëà ïî ïðîáëåìå «Ýêîëîãè÷åñêàÿ áåçîïàñ-íîñòü è èíâàçèè ÷óæåðîäíûõ îðãàíèçìîâ», îðãàíèçîâàííîãî Èíñòèòóòîì Ïðîáëåì Ýêîëîãèè è Ýâî-ëþöèè èì. À. Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ è Ïðåäñòàâèòåëüñòâîì ÌÑÎÏ — Âñåìèðíîãî Ñîþçà Îõðàíû Ïðè-ðîäû â Ðîññèè è ñòðàíàõ ÑÍÃ â ðàìêàõ Âñåðîññèéñêîé êîíôåðåíöèè ïî ýêîëîãè÷åñêîé áåçîïàñíî-ñòè, ïðîõîäèâøåé 4–5 èþíÿ 2002 ã. â Ìîñêâå.

3 Â êà÷åñòâå ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè çàíåñåíèå ñ áàëëàñòíûìè âîäàìè ñóäîâ àìåðèêàíñêîãîãðåáíåâèêà ìíåìèîïñèñà (Mnemiopsis leidyi) â ×åðíîå è Êàñïèéñêîå ìîðÿ, ÷òî ïðèâåëî ê ýêîíîìè-÷åñêîìó óùåðáó îò ýòîé èíòðîäóêöèè äëÿ ÷åðíîìîðñêèõ ñòðàí â ðàçìåðå ñîòåí ìèëëèîíîâ äîëëàðîââ ãîä (Ïàíîâ, 2002).

4 “CONTROCAM: Sustainable control of the horse chestnut leafminer, Cameraria ohridella (Lepidop-tera, Gracillariidae), a new invasive pest of Aesculus hippocastanum in Europe”.

Òàêèì îáðàçîì, ïîÿâëåíèå â Óêðàèíå íîâîãî èíâàçèâíîãî ÷óæåðîäíîãî âèäà —êàøòàíîâîé ìèíèðóþùåé ìîëè — ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñåðüåçíóþ óãðîçó êîíñêî-ìó êàøòàíó â ãîðîäàõ, îïðåäåëåííóþ óãðîçó áèîðàçíîîáðàçèþ â öåëîì è, ñëåäî-âàòåëüíî, ïðîáëåìó, òðåáóþùóþ ñàìîãî òùàòåëüíîãî èçó÷åíèÿ.

Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ ðîäà Cameraria

Ñîãëàñíî ñîâðåìåííîé êëàññèôèêàöèè îòðÿäà Lepidoptera ðîä CamerariaChapman, 1902 îòíîñèòñÿ ê ïîäñåìåéñòâó Lithocolletinae, âõîäÿùåìó â ñîñòàâ ñå-ìåéñòâà Gracillariidae — ìîëåé-ïåñòðÿíîê (Buszko, 1996). Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòà-òóñ ðîäà íà ïðîòÿæåíèè XX ñò. îñòàâàëñÿ äèñêóññèîííûì. Òàê, â ìîíîãðàôèè ñå-ðèè «Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ» íàçâàíèå ðîäà Came-raria ïðèâîäèòñÿ â êà÷åñòâå ìëàäøåãî ñèíîíèìà ðîäà Lithocolletis Hübner, 1825.(Êóçíåöîâ, 1981). Â ñâîþ î÷åðåäü, íàçâàíèå ðîäà Lithocolletis â ðÿäå ôóíäàìåí-òàëüíûõ ðàáîò ïî ñèñòåìàòèêå ÷åøóåêðûëûõ óêàçûâàåòñÿ â êà÷åñòâå ìëàäøåãîñèíîíèìà ðîäà Phyllonorycter Hübner, 1822 (Leraut, 1997). Íàêîíåö, â ìîíîãðàôèè«Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè» (Íîðåéêà, 1997), ðîä Ca-meraria îõàðàêòåðèçîâàí êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé.

Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðîä Cameraria ïðåäñòàâëåí 3 ïàëåàðêòè÷åñêèìè è 6 íå-àðêòè÷åñêèìè âèäàìè (Opler, 1974; Íîðåéêà, 1997), òðîôè÷åñêè ñâÿçàíûìè, êðî-ìå êàøòàíîâ, òàêæå ñ íåêîòîðûìè âèäàìè êëåíà (Acer spp. — Íîðåéêà, 1997) èäóáîì (Quercus emoryi — Faeth, 1992). Òàêèì îáðàçîì, âèäàì óêàçàííîãî ðîäà õà-ðàêòåðíû ðàçíîîáðàçíûå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè â ïðåäåëàõ ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ ðàñ-òåíèé: Aceraceae, Fagaceae, Hippocastanaceae.

Â òàáëèöå 1 ïðèâåäåíû îòëè÷èòåëüíûå ïðèçíàêè ðîäà Cameraria è áëèçêî-ðîäñòâåííîãî è âíåøíå ñõîäíîãî ðîäà Phyllonorycter 1.

Îòëè÷èÿ â ìîðôîëîãèè äîïîëíÿþòñÿ òàêæå ðàçëè÷èåì â áèîëîãèè ýòèõ ðî-äîâ. Â ðàçâèòèè Cameraria íà ñòàäèè ãóñåíèöû èìååòñÿ äîïîëíèòåëüíàÿ 6-ÿ íå-ïèòàþùàÿñÿ ôàçà «afaga», íà êîòîðîé ãóñåíèöà òîëüêî ïëåòåò êîëûáåëüêó, òîãäàêàê ó Phyllonorycter êîëûáåëüêó ïëåòåò ãóñåíèöà ïîñëåäíåãî âîçðàñòà, ñîõðàíÿÿïðè ýòîì ñïîñîáíîñòü ïèòàòüñÿ. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü (Ãåðàñèìîâ, 1952), ÷òî íàëè÷èåäîïîëíèòåëüíîé «íåïèòàþùåéñÿ ôàçû» ñâèäåòåëüñòâóåò î áîëåå ïðîäâèíóòîì âôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè ïîëîæåíèè ðîäà Cameraria ïî îòíîøåíèþ ê ðîäóPhyllonorycter.

Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ C. ohridella

Ãëàâíîé îñîáåííîñòüþ ðàçâèòèÿ C. ohridella ÿâëÿåòñÿ ãèïåðìåòàìîðôîç,ñâîéñòâåííûé Gracillariidae â öåëîì — ãóñåíèöû 1–3-ãî âîçðàñòîâ è ãóñåíèöû4–5-ãî âîçðàñòîâ ðàçëè÷àþòñÿ îáðàçîì æèçíè è ïèòàíèÿ, ÷òî â ñâîþ î÷åðåäü íà-øëî îòðàæåíèå â èõ âíåøíåé ìîðôîëîãèè. Êðîìå òîãî, êàê áûëî óïîìÿíóòî âû-øå, â îòëè÷èå îò ìíîãèõ äðóãèõ ìèíèðóþùèõ ìîëåé, ó Cameraria èìååòñÿ äîïîë-íèòåëüíàÿ 6-ÿ íåïèòàþùàÿñÿ ñòàäèÿ ãóñåíèöû, ïðÿäóùàÿ øåëê (Ãåðàñè-ìîâ, 1952).

Ãóñåíèöû ïåðâûõ òðåõ âîçðàñòîâ êàøòàíîâîé ìîëè ïèòàþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíîðàñòèòåëüíûì ñîêîì êëåòîê (ýòà ñòàäèÿ íàçûâàåòñÿ «ñîêîåäíîé» èëè «ðlasmîðha-gà») è îáðàçóþò ìèíû â ýïèäåðìàëüíîì ñëîå ëèñòà (ðèñ. 2, 14), èëè íåïîñðåä-ñòâåííî ïîä ýïèäåðìèñîì, â âåðõíåì êëåòî÷íîì ñëîå ïàëèñàäíîé ïàðåíõèìû(ðèñ. 2, 13). Íà ýòîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ãóñåíèöà ìîðôîëîãè÷åñêè àäàïòèðîâàíà ê

43Áèîëîãèÿ êàøòàíîâîé ìèíèðóþùåé ìîëè ...

1 Ðàçëè÷èÿ íà óðîâíå ïðåèìàãèíàëüíûõ ñòàäèé ìåæäó ýòèìè äâóìÿ ðîäàìè ïîäðîáíî ðàññìîò-ðåíû â ðàáîòå Ã. Ñåôðîâîé è Â. Ñêóðàâû (Sefrova, Skuhravy, 2000).

æèçíè â «íèçêèõ» ìèíàõ è îòëè÷àåòñÿ õàðàêòåðíûì ïëîñêèì òåëîì, ëèøåííûìãðóäíûõ è áðþøíûõ íîã. Êðîìå òîãî, ãóñåíèöà èìååò ñèëüíî ðàçâèòûå ãðóäíûåñåãìåíòû, ïðîãíàòè÷åñêóþ ñïëþñíóòóþ â äîðñîâåíòðàëüíîì íàïðàâëåíèè ãîëîâó ññèëüíî ðåäóöèðîâàííûìè ðîòîâûìè îðãàíàìè è íåðàçâèòûé ïðÿäèëüíûé àïïàðàò.

Íà÷èíàÿ ñ 4-ãî âîçðàñòà, ãóñåíèöà ïåðåõîäèò îò ïèòàíèÿ êëåòî÷íûì ñîêîìê ïèòàíèþ ñîáñòâåííî òêàíÿìè ïàëèñàäíîé ïàðåíõèìû ëèñòà (ðèñ. 2, 12) («òêà-íååäíàÿ ôàçà» èëè «histoðhagà»), îáðàçóÿ â íåì áîëåå ïðîñòîðíûå è ãëóáîêèåìèíû. Òåëî ãóñåíèöû 4–5-ãî âîçðàñòîâ ïðèîáðåòàåò áîëåå èëè ìåíåå öèëèíäðè-÷åñêóþ ôîðìó, ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ãðóäíûìè è áðþøíûìè íîãàìè, ïîëóïðî-ãíàòè÷åñêîé ãîëîâîé è õîðîøî ðàçâèòûìè ðîòîâûìè îðãàíàìè.

Ãóñåíèöà äîïîëíèòåëüíîãî 6-ãî âîçðàñòà íå ïèòàåòñÿ («íåïèòàþùàÿñÿ ôàçà»èëè «aphaga»), ïðÿäåò êîêîí è â îòëè÷èå îò ãóñåíèö ïðåäûäóùèõ âîçðàñòîâ õà-ðàêòåðèçóåòñÿ ðåäóêöèåé ðîòîâîãî àïïàðàòà è íåñêîëüêî áîëåå âåðåòåíîâèäíîéôîðìîé òåëà è èìååò õîðîøî ðàçâèòûé ïðÿäèëüíûé àïïàðàò.

Ñîãëàñíî À. Ì. Ãåðàñèìîâó (1952) â ðîäå Cameraria â ïðåäåëàõ íåïèòàþùåé-ñÿ 6-é ôàçû èì âûäåëåíî 2 âîçðàñòà: 6-é òàê íàçûâàåìûé «ïåðåõîäíûé» è 7-éñîáñòâåííî «ïðÿäóùèé» âîçðàñò. Îäíàêî íàøè èññëåäîâàíèÿ ýòèõ äàííûõ íåïîäòâåðæäàþò: â ìèíå íà ýòîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ îáíàðóæèâàåòñÿ ëèøü îäèí ëè-íî÷íûé ýêçóâèé, ò. å. ãóñåíèöà èìååò 6 âîçðàñòîâ.

Ðàçëè÷èÿ â îáðàçå æèçíè è ïèòàíèè ãóñåíèöû êàøòàíîâîé ìèíèðóþùåéìîëè íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îòðàçèëèñü íà ôîðìå è ðàçìåðå îáðàçóåìûõ åþìèí, à òàêæå íà ôîðìå è îêðàñêå ýêñêðåìåíòîâ — ïðèçíàêàõ, êîòîðûå øèðîêîèñïîëüçóþòñÿ ñåãîäíÿ äëÿ èäåíòèôèêàöèè ìèíèðóþùèõ ìîëåé. Ñóùåñòâåííûåîòëè÷èÿ â ôîðìå è îêðàñêå ìèí ðàçíûõ âîçðàñòîâ ïîçâîëÿþò îïðåäåëèòü âîçðàñòãóñåíèöû êàøòàíîâîé ìîëè íåïîñðåäñòâåííî â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ, íå ïðèáåãàÿ êëàáîðàòîðíûì èññëåäîâàíèÿì, ÷òî çíà÷èòåëüíî îáëåã÷àåò ïðîâåäåíèå ìåðîïðè-ÿòèé ïî ìîíèòîðèíãó ýòîãî âðåäèòåëÿ.

Îñîáåííîñòè áèîëîãèè è ìîðôîëîãèè ïðåèìàãèíàëüíûõ ôàç C. ohridella

ßéöî. Ñàìêà îòêëàäûâàåò ÿéöî íà âåðõíåé ñòîðîíå ëèñòà â áîëüøèíñòâåñëó÷àåâ ðÿäîì ñ áîêîâîé æèëêîé, èíîãäà âîçëå öåíòðàëüíîé æèëêè, ðåæå âîçëåæèëêè 3-ãî ïîðÿäêà (ðèñ. 2, 1).

ßéöî ñâåòëî-çåëåííîå, êàïëåâèäíîé ôîðìû, äèàìåòðîì 0,27 x 0,32 ìì. Ýì-áðèîíàëüíîå ðàçâèòèå â ïåðâîì ïîêîëåíèè äëèòñÿ â ñðåäíåì 14 ñóò.

Ýêçóâèé ÿéöà ïîñëå îòðîæäåíèÿ ãóñåíèöû ñâåòëûé, ñåðîâàòî-áåëûé, îâàëüíîéôîðìû, ñëåãêà óïëîùåííûé, õîðîøî çàìåòíûé íà ëèñòå ïîä áèíîêóëÿðîì (ðèñ. 2, 1).

Ã ó ñ åíèöà . 1 -é â î ç ð à ñ ò. Ñðàçó ïîñëå îòðîæäåíèÿ ãóñåíèöà ïðîíèêàåòïîä êóòèêóëó ëèñòà â ýïèäåðìàëüíûé ñëîé êëåòîê (ðèñ. 2, 2), ãäå ïèòàåòñÿ èõ ñî-


Òàáëèö à 1. Îòëè÷èòåëüíûå ïðèçíàêè èìàãî ðîäîâ Cameraria è Phyllonorycter

Ta b l e 1. Distinguishing characters of the imagines of the genera Cameraria and Phyllonorycter

1. Ïåðåäíèå êðûëüÿ áåç àïèêàëüíîé òî÷êè. 1. Ïåðåäíèå êðûëüÿ ñ àïèêàëüíîé òî÷êîé.

2. Â ïåðåäíèõ êðûëüÿõ æèëêè R4 è M1îòñóòñòâóþò.

2. Â ïåðåäíèõ êðûëüÿõ æèëêè R4 è M1 ïðèñóò-ñòâóþò.

3. Ãåíèòàëèè ñàìöà ñèììåòðè÷íûå. 3. Ãåíèòàëèè ñàìöà àñèììåòðè÷íûå ó ìíîãèõâèäîâ.

4. Âàëüâû ñóæåíû ïîñðåäèíå è ðàñøèðåíûâ àïèêàëüíîé ÷àñòè.

4. Âàëüâû òðåóãîëüíûå èëè òðàïåöèåâèäíûå.

5. Âàëüâû áåç âûðîñòîâ. 5. Âàëüâû ñ âûðîñòàìè.

Cameraria Champ. Phyllonorycter Hbn.

êîì, îáû÷íî îáðàçóÿ ïðÿìîé, èëè ñëåãêà èçîãíóòûé õîä âäîëü æèëêè (ðèñ. 1, 2),ðåæå â ñòîðîíó îò íåå (ðèñ. 1, 3).

Ýïèäåðìàëüíàÿ ÷àñòü ìèíû íà ýòîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ãóñåíèöû ñåðåáðèñòî-áåëîãî öâåòà, äëèíîé 0,7–1,5 ìì è øèðèíîé 0,3–0,5 ìì. Ýêñêðåìåíòû íà ýòîìó÷àñòêå ìèíû èìåþò âèä ÷åðíîé ñðåäèííîé ëèíèè øèðèíîé 0,05 ìì â íà÷àëå è0,08 ìì â êîíöå, îáðàçîâàííîé îòäåëüíûìè, ñîåäèíåííûìè ìåæäó ñîáîé ïÿòíà-ìè. Â äàëüíåéøåì ãóñåíèöà îáðàçóåò â ýïèäåðìàëüíîì ñëîå ëèñòà ïÿòíîâèäíóþ


Ðèñ. 1. Ìèíû ãóñåíèö Ñ. ohridella ðàçíûõ âîçðàñòîâ. 1 — îáùèé âèä ëèñòà êàøòàíà ñ ìèíàìè ðàçíûõâîçðàñòîâ; 2, 3 — ìèíà 1-ãî âîçðàñòà; 4 — ìèíà 2-ãî âîçðàñòà; 5 — ìèíà 3-ãî âîçðàñòà; 6 — ìèíà 4-ãîâîçðàñòà; 7 — ìèíà 5-ãî âîçðàñòà; 8 — ýêçóâèé êóêîëêè ïîñëå îòðîæäåíèÿ èìàãî.

Fig. 1. Mines of different instars larvae of Ñ. ohridella. 1 — leaf of chestnut with mines of different instarslarvae; 2, 3 — mine of 1st instar; 4 — mine of 2nd instar; 5 — mine of 3rd instar; 6 — mine of 4st instar; 7 —mine of 5th instar; 8 — exuvium of puppae.

1

2

3

4

5 8

7

6


Ðèñ. 2. Ìèíû ãóñåíèö Ñ. îhridella ðàçíûõ âîçðàñòîâ (à — ôîòîãðàôèÿ ìèíû ãóñåíèöû 5-ãî âîçðàñòà;á — ñõåìà ñòðîåíèÿ ìèíû; â — ñõåìà ïîïåðå÷íîãî ðàçðåçà ìèíû). 1 — ýêçóâèé ÿéöà; 2 — ýïèäåð-ìàëüíàÿ ÷àñòü ìèíû 1-ãî âîçðàñòà; 3 — «ïÿòíîâèäíàÿ» ÷àñòü ìèíû 1-ãî âîçðàñòà; 4 — ìèíà 2-ãî âî-çðàñòà; 5 — ÷àñòü ìèíû 3-ãî âîçðàñòà ñ êîíöåíòðè÷åñêè ðàñïîëîæåííûìè ýêñêðåìåíòàìè; 6 — ìèíà3-ãî âîçðàñòà; 7 — ìèíà 5-ãî âîçðàñòà; 8 — ãóñåíèöà 5-ãî âîçðàñòà; 9 — íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿãóñåíèöû 5-ãî âîçðàñòà ê ìåñòó ëèíüêè; 10 — ìåñòî ïèòàíèÿ ãóñåíèöû 1-ãî âîçðàñòà âåðõíèì ñëîåìïàëèñàäíîé ïàðèíõèìû; 11 — ãóá÷àòàÿ ïàðåíõèìà ëèñòà; 12 — íèæíèé ñëîé ïàëèñàäíîé ïàðèíõèìû;13 — âåðõíèé ñëîé ïàëèñàäíîé ïàðèíõèìû; 14 — ýïèäåðìèñ; 15 — êóòèêóëà; 16 — ìåñòî îêóêëèâàíèÿãóñåíèöû 6-ãî âîçðàñòà.

Fig. 2. Mines of different larval instars Ñ. îhridella (à — fotos of mines of 5-th instar larvae; á — Scheme ofmine; â — Transversal section of mine). 1 — exuvium of egg; 2 — epidermal part of mine of 1st instar larvae;3 — «spoot-licke» part of mine of 1st instar larvae; 4 — mine of 2nd instar larvae ; 5 — part of mine 3rd instarlarvae with concentrically placed excrements ; 6 — mine of 3rd instar larvae; 7 — mine of 5th instar larvae; 8 —5th instar larvae; 9 — direction of mooving of 5th instar larvae to place of larval molt; 10 — place of feedingof 1st instar larvae of upper of “parenchyma vallare”; 11 — “parenchyma spongosium”; 12 — lower part of“parenchyma vallare”; 13 — upper part of of “parenchyma vallare”; 14 — epidermis of the leaf; 15 —cuticula; 16 — place of pupation of 6th instar larvae.

à

á

â

ìèíó äèàìåòðîì îêîëî 1 ìì, ãäå ïðîèñõîäèò ëèíüêà (ðèñ. 1, 4; 2, 3). Ëèíèÿýêñêðåìåíòîâ â ýòîé ÷àñòè ìèíû îáðàçóåò êðóã íåïðàâèëüíîé ôîðìû. Èíîãäàïÿòíîâèäíàÿ ÷àñòü ìèíû èìååò áëåäíî-êîðè÷íåâûé öâåò. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îòîì ÷òî â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ ãóñåíèöà 1-ãî âîçðàñòà óæå ìîæåò ïèòàòüñÿ ñîêîìêëåòîê âåðõíåãî ñëîÿ ïàëèñàäíîé ïàðåíõèìû (ðèñ. 2, 10).

Â ýòîì âîçðàñòå ãóñåíèöà ñâåòëî-çåëåíàÿ, ïîëóïðîçðà÷íàÿ, åå äëèíà äîñòè-ãàåò 0,8 ìì. Òåëî ãóñåíèöû óïëîùåííîå, ñèëüíî ñóæåííîå ê êîíöó è ïî ôîðìåíàïîìèíàåò óñå÷åííûé òðåóãîëüíèê. Ïåðâûé ãðóäíîé ñåãìåíò çàìåòíî øèðåîñòàëüíûõ è ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 0,2 ìì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà çîëîòèñòî-êîðè÷íå-âàÿ ïî÷òè ïðîçðà÷íàÿ, åå äëèíà ðàâíà 0,1–0,15 ìì, øèðèíà — 0,11–0,2 ìì.

Ýêçóâèé ãóñåíèöû ïîñëå ëèíüêè íà 2-é âîçðàñò áåëîâàòî-ñåðûé, åãî íàè-áîëüøàÿ øèðèíà ðàâíà 0,28 ìì, äëèíà — îêîëî 0,5 ìì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà â áîëü-øèíñòâå ñëó÷àåâ íàõîäèòñÿ íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè îò ýêçóâèÿ.

2 -é â î ç ð à ñ ò. Íà ýòîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ãóñåíèöà êàøòàíîâîé ìîëè ïîëíî-ñòüþ ïåðåõîäèò ê ïèòàíèþ ñîêîì âåðõíåãî ñëîÿ êëåòîê ïàëèñàäíîé ïàðåíõèìû,ðàñøèðÿÿ ìèíó ïî êðóãó. Ê êîíöó 2-ãî âîçðàñòà îáðàçóåòñÿ ìèíà îêðóãëîé ôîð-ìû äèàìåòðîì îêîëî 2–3 ìì. Âåðõíÿÿ ïëåíêà ýòîé ÷àñòè ìèíû èìååò ïëîòíóþñòðóêòóðó êîðè÷íåâîãî öâåòà è âèçóàëüíî õîðîøî âûäåëÿåòñÿ íà îáùåì ôîíåìèíû (ðèñ. 2, 4); ýêñêðåìåíòû îáû÷íî ïîëíîñòüþ âûñòèëàþò äíî ìèíû.

Ãóñåíèöà ýòîãî âîçðàñòà ñâåòëî-çåëåíàÿ ïîëóïðîçðà÷íàÿ, â ñâåòëûõ âîëîñêàõ,äëèíà åå òåëà äîñòèãàåò 2,0 ìì, ãîëîâíàÿ êàïñóëà çîëîòèñòî-êîðè÷íåâàÿ, ïî÷òèïðîçðà÷íàÿ, äëèíîé 0,24 ìì, è øèðèíîé 0,25 ìì. 1-é ãðóäíîé ñåãìåíò ïî-ïðåæ-íåìó ÿâñòâåííî ðàñøèðåí è ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 0,3 ìì.

Ëèíüêà â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðîèñõîäèò â öåíòðå ìèíû, ãäå îñòàåòñÿ ëè-íî÷íûé ýêçóâèé äëèíîé 1,75 ìì è øèðèíîé 0,25–0,3 ìì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà âáîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íàõîäèòñÿ íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè îò ýêçóâèÿ.

3 -é â î ç ð à ñ ò. Â ýòîì âîçðàñòå ãóñåíèöà êàøòàíîâîé ìîëè ïðîäîëæàåòïèòàòüñÿ ñîêîì âåðõíåãî ñëîÿ êëåòîê ïàëèñàäíîé ïàðåíõèìû. Â íà÷àëå ãóñåíèöàðàñøèðÿåò ìèíó ïî êðóãó, ïðè ýòîì ýêñêðåìåíòû ïîëíîñòüþ ïîêðûâàþò äíîìèíû, îáðàçóÿ êîíöåíòðè÷åñêèå êðóãè ÷åðíîãî öâåòà. Ýòà ÷àñòü ìèíû îêðóãëîéôîðìû äèàìåòðîì 6,0–8,0 ìì òåìíî îêðàøåíà è õîðîøî çàìåòíà (ðèñ. 2, 5).

Â êîíöå 3-ãî âîçðàñòà ãóñåíèöà ðàñøèðÿåò ìèíó â îáå ñòîðîíû ìåæäó ïà-ðàëëåëüíûìè æèëêàìè, èëè â îäíó ñòîðîíó, åñëè ìèíà ðàñïîëàãàåòñÿ ðÿäîì ñöåíòðàëüíîé æèëêîé (ðèñ. 1, 5). Ýòà ÷àñòü ìèíû áîëåå ñâåòëàÿ; ðàçìåðû ñàìîéìèíû óâåëè÷èâàþòñÿ ê êîíöó âîçðàñòà äî 10 ìì (ðèñ. 1, 5; 2, 6).

Äëèíà ãóñåíèöû â ýòîì âîçðàñòå äîñòèãàåò 3,5 ìì. Òåëî æåëòîâàòî-çåëåíîåèëè áëåäíî-æåëòîå, îïóøåíî ðåäêèìè ñâåòëûìè âîëîñêàìè, äîðñàëüíûå ùèòêèíà 2–3-ì ãðóäíîì è 1–8-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ êîðè÷íåâûå, 1-é ãðóäíîé ñåãìåíòòàêæå íàèáîëåå êðóïíûé, äëèíîé äî 0,25 ìì è øèðèíîé äî 0,75 ìì. Ãîëîâíàÿêàïñóëà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ, áëåñòÿùàÿ, äëèíîé 0,35 ìì, øèðèíîé 0,40 ìì.

Ëèíüêà ïðîèñõîäèò â äèñòàëüíîì êîíöå ìèíû 1, ëèíî÷íûé ýêçóâèé èìååòõîðîøî âûðàæåííûå êîðè÷íåâûå áëåñòÿùèå ãðóäíûå ùèòêè. Ëèíî÷íûé ýêçóâèéäëèíîé îêîëî 3 ìì è íàèáîëüøåé øèðèíîé îêîëî 0,75 ìì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà âáîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íàõîäèòñÿ íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè îò ýêçóâèÿ.

4 -é â î ç ð à ñ ò. Íà ýòîé ñòàäèè ãóñåíèöà ïåðåõîäèò ê ïèòàíèþ òêàíÿìè óæå âñåõñëîåâ ïàëèñàäíîé ïàðåíõèìû, óâåëè÷èâàÿ äëèíó ìèíû â ñðåäíåì äî 16 ìì (ðèñ. 1, 6).

Äëèíà òåëà ãóñåíèöû äîñòèãàåò 4,5 ìì. Òåëî áîëåå-ìåíåå öèëèíäðè÷åñêîéôîðìû, ïîñëå 5-ãî áðþøíîãî ñåãìåíòà çàìåòíî ñóæåííîå êçàäè, 1-é ãðóäíîé ñåã-ìåíò øèðèíîé 0,78 ìì è äëèíîé 0,26 ìì. Îêðàñêà òåëà îáû÷íî ñâåòëî-çåëåíàÿ


1 Çäåñü è äàëåå îïèñàíèå ðàñïîëîæåíèÿ ýêçóâèåâ ñäåëàíû íà ìèíàõ ñîîòâåñòâóþùèõ âîçðîñòîâ.Ãóñåíèöà 6-ãî âîçðàñòà, ðàñ÷èùàÿ ìåñòî äëÿ êîëûáåëüêè, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ èçìåíÿåò ïîëîæå-íèå ýêçóâèåâ ãóñåíèö ïðåäûäóùèõ âîçðàñòîâ.

èëè æåëòîâàòî-çåëåíàÿ. Îêðàñêà ãîëîâíîé êàïñóëû ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò öâå-òó òåëà, åå äëèíà 0,35–0,4 ìì, øèðèíà 0,45–0,5 ìì.

Ýêçóâèé ñâåòëûé, áåëîâàòî-ñåðûé. Ëèíî÷íûé ýêçóâèé äëèíîé îêîëî 3,5 ììè íàèáîëüøåé øèðèíîé îêîëî 0,8 ìì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâíàõîäèòñÿ íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè îò ýêçóâèÿ.

5 -é â î ç ð à ñ ò. Ãóñåíèöà ïðîäîëæàåò ïèòàòüñÿ òêàíÿìè ïàëèñàäíîé ïàðåí-õèìû, óâåëè÷èâàÿ äëèíó ìèíû â ñðåäíåì îò 18 ìì äî 31 ìì è øèðèíó îò 6–8 ììäî 12–14 ìì. Ïèòàíèå ãóñåíèöû ïðîèñõîäèò ãëàâíûì îáðàçîì ìåæäó äâóìÿ áî-êîâûìè æèëêàìè (ðèñ. 1, 7; 2, 7), íî èíîãäà ìåæäó òðåìÿ èëè áîëåå æèëêàìè, âýòîì ñëó÷àå ìèíà ïåðåñåêàåò íåñêîëüêî áîêîâûõ æèëîê. Êîíå÷íàÿ ÷àñòü ìèíûîêîëî 4 ìì äëèíîé áîëåå ñâåòëî îêðàøåíà, áåç ýêñêðåìåíòîâ.

Ïåðåä ëèíüêîé â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ãóñåíèöà âîçâðàùàåòñÿ ê öåíòðó ìè-íû, ðåæå ê êðàþ ó÷àñòêà ìèíû, îáðàçîâàííîé ãóñåíèöåé 3-ãî âîçðàñòà, ãäå ëè-íÿåò íà 6-é âîçðàñò.

Ãóñåíèöà ýòîãî âîçðàñòà äëèíîé 4,5–6 ìì, çåëåíîâàòî-ñåðàÿ, â ñâåòëûõ âî-ëîñêàõ, äîðçàëüíûå ùèòêè ãðóäè è áðþøêà ÷åðíûå, 1-é ãðóäíîé ñåãìåíò øèðè-íîé 1,1 ìì, ñàìûì øèðîêèì ÿâëÿåòñÿ 3-é áðþøíîé ñåãìåíò, åãî øèðèíà ñîñòàâ-ëÿåò 1,26 ìì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà êîðè÷íåâàÿ.

Ýêçóâèé ÷åðíî-ñåðûé, íàõîäèòñÿ ñíàðóæè îò êîëûáåëüêè â íåïîñðåäñòâåí-íîé áëèçîñòè îò íåå íà âåðõíåé ïëåíêå ìèíû. Äëèíà ýêçóâèÿ 4,0–5,0-ìì. Ãîëîâ-íàÿ êàïñóëà îáû÷íî ïðèêðåïëåíà ê ýêçóâèþ, åå äëèíà ðàâíà 0,7 ìì, øèðèíà 0,75 ìì.

6 -é â î ç ð à ñ ò. Íà ýòîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ãóñåíèöà íå ïèòàåòñÿ. Ãóñåíèöàî÷èùàåò îêðóãëûé ó÷àñòîê îò ýêçóâèåâ è ãîëîâíûõ êàïñóë ïðåäûäóùèõ âîçðàñòîâè ãîòîâèò êîëûáåëüêó äëÿ îêóêëèâàíèÿ îêðóãëîé èëè îâàëüíîé ôîðìû 6–7 ìì âäèàìåòðå. Â òåõ ðåäêèõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ìåñòî îêóêëèâàíèÿ çàõâàòûâàåò ó÷àñòîêìèíû ãóñåíèöû 1–2-ãî âîçðàñòîâ, ëèíî÷íûå øêóðêè ýòèõ âîçðàñòîâ îñòàþòñÿ âðàñ÷èùàåìîé îáëàñòè, ïîñêîëüêó îíè îáû÷íî ïëîòíî ïðèêëååíû ê äíó ìèíû ýê-ñêðåìåíòàìè. Äàëåå ýòîò ó÷àñòîê ìèíû îïëåòàåòñÿ ñî âñåõ ñòîðîí òîíêèì ïëîò-íûì ñëîåì áåëîé ïàóòèíû, âíóòðè íåãî è ïðîèñõîäèò îêóêëèâàíèå (ðèñ. 2, 16).

Ãóñåíèöà 6-ãî âîçðàñòà îòëè÷àåòñÿ áîëåå âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé, 1-é ãðóä-íîé ñåãìåíò øèðèíîé 0,75 ìì, ÿâñòâåííî óæå 2-ãî è 3-ãî ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ èðÿäà ïîñëåäóþùèõ áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Òåëî ìàòîâîå îò áëåäíî-çåëåíîãî äîáåëîâàòî-æåëòîãî öâåòà ñ òåëåñíûì îòòåíêîì, â ñâåòëûõ âîëîñêàõ. Ãðóäíûå èáðþøíûå íîãè, êàê è ó ãóñåíèö 4–5-ãî âîçðàñòîâ, òàê æå õîðîøî ðàçâèòû. Äëèíàãóñåíèöû 4,2–5,5 ìì. Îêðàñêà ãîëîâíîé êàïñóëû ïðèáëèçèòåëüíî òàêàÿ æå, êàê èòåëà: îò áëåäíî-çåëåíîãî äî áëåäíî-êîðè÷íåâîãî öâåòà; åå øèðèíà 0,45, äëèíà 0,5 ìì.

Ýêçóâèé ñèëüíî ñìîðùåííûé, ñâåòëîñåðûé, äëèíîé 1–2,5 ìì. Ãîëîâíàÿêàïñóëà ïðèêðåïëåíà ê ýêçóâèþ.

Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ôàçû ãóñåíèöû 1-ãî ïîêîëåíèÿ ñîñòàâëÿåò24–27 ñóò.

Êóêîëêà òåìíî-êîðè÷íåâàÿ, â êîðîòêèõ ñâåòëûõ âîëîñêàõ, äëèíîé 3,25–3,7 ìì è íàèáîëüøåé øèðèíîé íà óðîâíå ãðóäè 0,7 ìì; âåðøèíà ãîëîâû õàðàê-òåðíîé êëþâîâèäíîé ôîðìû. Ïåðåä âûõîäîì áàáî÷êè êóêîëêà êëþâîâèäíîé ÷àñ-òüþ ãîëîâû ïðîðûâàåò âåðõíþþ ïëåíêó ìèíû è âûñîâûâàåòñÿ íàðóæó îáû÷íî íà2/3 èëè 3/4 ñâîåé äëèíû (ðèñ. 1, 8) 1.

Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ôàçû êóêîëêè 1-ãî ïîêîëåíèÿ ñîñòàâëÿåò 7–10 ñóò.Ïðèìå÷ àíèå. Îïèñàííûå âûøå ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ ìèíû è èõ îòëè÷è-

òåëüíûå îñîáåííîñòè âèçóàëüíî õîðîøî âûðàæåíû, íî òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëèëèñòüÿ êàøòàíà íå ïåðåçàñåëåíû ìèíàìè, è îíè ðàñïîëîæåíû áîëåå èëè ìåíååðàçäåëüíî. Ïðè âûñîêîé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè êàøòàíîâîé ìîëè, êîãäà êîëè÷åñ-


1 Ïðè íàëè÷èè êàêèõ-ëèáî âíåøíèõ ðàçäðàæèòåëåé, ëèáî ïðè íåäîñòàòêå êèñëîðîäà (íàïðèìåð,â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ) êóêîëêà ìîæåò ïîëíîñòüþ ïîêèíóòü ìèíó.

òâî ìèí ìîæåò ñîñòàâëÿòü íåñêîëüêî ñîòåí íà êàæäûé ëèñò, ïðîèñõîäèò ñëèÿíèåìèí ãóñåíèö ðàçíûõ âîçðàñòîâ ñ îáðàçîâàíèåì îáùåé ìèíû. Â ýòîì ñëó÷àå íà-áëþäàåòñÿ êîíêóðåíöèÿ ìåæäó ãóñåíèöàìè ðàçíûõ âîçðàñòîâ çà êîðìîâûå ðåñóð-ñû, ïðèâîäÿùàÿ ê ãèáåëè ìíîãèõ èç íèõ. Îïðåäåëåíèå âîçðàñòà òàêèõ ñëèâøèõ-ñÿ ìåæäó ñîáîé ìèí êðàéíå çàòðóäíåíî è òðåáóåò îïûòà.

Íàêîíåö, â òîì ñëó÷àå, åñëè ëèñòüÿ äîñòàòî÷íî íåæíûå, ãóñåíèöà ìîæåò ðàñ-øèðÿòü ìèíó íå òîëüêî ìåæäó äâóìÿ ïàðàëëåëüíûìè æèëêàìè 2-ãî ïîðÿäêà, íîè ìíîãîêðàòíî ïåðåñåêàòü ýòè æèëêè, ðàñøèðÿÿ ìèíó âäîëü ëèñòà ïàðàëëåëüíîöåíòðàëüíîé æèëêå èëè âäîëü êðàÿ ëèñòîâîé ïëàñòèíêè.

Îñîáåííîñòè ôåíîëîãèè è ïîâåäåíèÿ êàøòàíîâîé ìîëè Cameraria ohridella

Äàííûå ïî ôåíîëîãèè îñíîâàíû íà íàáëþäåíèÿõ çà ðàçâèòèåì êàøòàíîâîéìîëè 1-ãî ïîêîëåíèÿ â ã. Ëüâîâå è Ëüâîâñêîé ñòàíöèè ñàäîâîäñòâà (ñ. Íåñëóõîâ)â ìàå–èþíå 2003 ã. è ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 2. Ðàññ÷åò ñóììû ýôôåêòèâíûõ

òåìïåðàòóð ïðîâîäèëñÿ ñîãëàñíî «Ìèðîâîìó àãðîêëèìàòè÷åñêîìó ñïðàâî÷íèêó»ïî ñëåäóþùåé ôîðìóëå:ãäå c — ñóììà ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð, à — ïîðîãîâàÿ òåìïåðàòóðà, ðàâíàÿ+10°Ñ; b — ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà çà ìåñÿö; d — êîëè÷åñòâî ñóòîê.

Êàê âèäíî èç òàáëèöû 2 â 2003 ã. íà÷àëî ë¸òà èìàãî ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ íà-áëþäàëîñü â I äåêàäå ìàÿ ïðè ñóììå ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð áîëåå 120°Ñ, ÷òîïî ôåíîëîãè÷åñêèì ñðîêàì ñîâïàäàåò ñî âðåìåíåì ìàññîâîãî öâåòåíèÿ êàøòà-íîâ *, à ìàññîâûé ëåò — â ñðåäèíå ìåñÿöà — â ôåíîôàçó îáðàçîâàíèÿ ïëîäîâ,ïðè ñóììå ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð áîëåå 150°Ñ. Ãóñåíèöû ìëàäøèõ âîçðàñòîâðàçâèâàþòñÿ â òå÷åíèå III äåêàäû ìàÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ôàçû ãóñå-íèöû ñîñòàâëÿëà 24–27 ñóò, à ñóììà ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð, íåîáõîäèìûõ äëÿðàçâèòèÿ ýòîé ôàçû, áîëåå — 390°Ñ. Ãóñåíèöû 1-ãî ïîêîëåíèÿ âñòðå÷àëèñü âïðèðîäå íà ïðîòÿæåíèè ìåñÿöà è áîëåå (äî 40 ñóòîê). Íà÷àëî îêóêëèâàíèÿ âðå-äèòåëÿ áûëî îòìå÷åíî â ñðåäèíå èþíÿ è ïðîäîëæàëîñü äî êîíöà ìåñÿöà,ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ êóêîëêè ñîñòàâëÿëà 7–10 ñóòîê. Ë¸ò èìàãî íàáëþ-


c =d (a+b)

2

Òàáëèö à 2. Ôåíîëîãèÿ ðàçâèòèÿ C. ohridella 1-ãî è íà÷àëà 2-ãî ïîêîëåíèÿ

Ta b l e 2. Phenology of imaginal and preimaginal stages of 1st generation of C. ohridella

Èìàãî I-ãî ïîêîëåíèÿ

10.05.2003 122 12–27.05.2003 149–352 30.05.2003 393

Ãóñåíèöû 1–2-ãî âîçðàñòà

23.05.2003 298 27.05.2003 352 30.05.2003 393

Ãóñåíèöû 5-ãî âîçðàñòà

3.06.2003 447 19.06.2003 667 23.06.2003 722

Êóêîëêè 17.06.2003 640 23.06.2003 722 30.06.2003 832

Èìàãî II-ãî ïîêîëåíèÿ

24.06.2003 736 30.06–13.07.2003 832–997 — —

Ôàçà/ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ

Íà÷àëî Ìàññîâî Êîíåö

Äàòà Z t ýô., °C Äàòà Z t ýô., °C Äàòà Z t ýô., °C

* Èñïîëüçîâàíèå ôåðîìîííûõ ëîâóøåê, ïîêà íåäîñòóïíûõ àâòîðàì, ïîçâîëèò áîëåå òî÷íî îïðå-äåëèòü íà÷àëî ëåòà èìàãî.

äàëñÿ ñ êîíöà èþíÿ äî ñðåäèíû èþëÿ. Òàêèì îáðàçîì, ïîëíûé öèêë ðàçâèòèÿîòäåëüíûõ îñîáåé ïåðâîé ãåíåðàöèè êàøòàíîâîé ìèíèðóþùåé ìîëè â 2003 ã.ñîñòàâèë îêîëî 45–50 ñóò ïðè ñóììå ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð âûøå 640°Ñ, àïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ýòîé ãåíåðàöèè â ïðèðîäå — áîëåå 2-õ ìåñÿöåâ.

Èç õàðàêòåðíûõ òîëüêî äëÿ 1-ãî ïîêîëåíèÿ êàøòàíîâîé ìîëè îñîáåííîñòåéïîâåäåíèÿ ñëåäóåò îòìåòèòü ñëåäóþùèå:

1. Îñíîâíàÿ ìàññà âçðîñëûõ îñîáåé êàøòàíîâîé ìîëè, îòðîäèâøèõñÿ èç ïå-ðåçèìîâàâøèõ êóêîëîê, â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñóòîê êîíöåíòðèðóåòñÿ â íèæíåé÷àñòè äåðåâà, íà øòàìáå.

2. Áàáî÷êè ìîãóò êîíöåíòðèðîâàòüñÿ òàêæå â íèæíåé ÷àñòè êðîíû êàøòàíîâ,íà ñòâîëàõ äåðåâüåâ äðóãèõ ïîðîä ñ ãðóáîé êîðîé, íà ïîäðîñòå èëè íà ãðóíòå.

3. Íà øòàìáàõ íàáëþäàåòñÿ ÷åòêàÿ îðèåíòàöèÿ ìîëè îòíîñèòåëüíî ñòîðîíñâåòà, à èìåííî, ñ 15 äî 18 ÷àñ. îñíîâíàÿ ìàññà áàáî÷åê êîíöåíòðèðóåòñÿ íàîñâåùåííîé ñîëíöåì ñòîðîíå øòàìáà (çàïàäíàÿ èëè þãî-çàïàäíàÿ), ÷àñòî âïîëóòåíè, è íåðåäêî áëèæå ê åãî ïîäâåòðåííîé ñòîðîíå. Ïî íàøèì ïîäñ÷åòàì,êîëè÷åñòâî îñîáåé ìîæåò äîñòèãàòü áîëåå 50–70 ýêç. íà 1 äì2.

4. Ïîâåäåíèå ìîëè 1-ãî ïîêîëåíèÿ ïðè âñïóãèâàíèè ñîîòâåòñòâóåò îñîáåí-íîñòÿì õîðîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé, ñâîéñòâåííûì ÷åøóåêðûëûì, àèìåííî, íàáëþäàåòñÿ îò÷åòëèâàÿ ïðèâÿçàííîñòü ê ìåñòàì îòðîæäåíèÿ. Â áîëü-øèíñòâå ñëó÷àåâ ïðè âñïóãèâàíèè áàáî÷åê îíè íå óëåòàþò äàëåêî îò ìåñò ñêî-ïëåíèÿ, à ñòðåìÿòñÿ âåðíóòüñÿ. Â òî æå âðåìÿ äðóãàÿ, íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü áà-áî÷åê ìîæåò ïåðåëåòàòü ê ñîñåäíèì äåðåâüÿì.

Èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè âðåäèòåëÿ

Íàøè íàáëþäåíèÿ ïîäòâåðæäàþò ëèòåðàòóðíûå äàííûå î òîì, ÷òî ïðè áëà-ãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ óæå â êîíöå 1-é ãåíåðàöèè ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè ìîæåòäîñòè÷ü ìàêñèìóìà, è â ýòîì ñëó÷àå äåðåâüÿ ìîãóò áûòü ïîëíîñòüþ çàñåëåíûâðåäèòåëåì ïðè ïëîòíîñòè äî íåñêîëüêèõ ñîòåí ìèí íà ëèñò. Ïî íàøèì äàííûì,óæå â íà÷àëå èþíÿ (3.06.2003) âî Ëüâîâå îòìå÷àëèñü î÷àãè ñ ïëîòíîñòüþ äî175 ìèí íà ëèñò. Ê ñåðåäèíå èþíÿ (10–17.06.2003) íà îòäåëüíûõ äåðåâüÿõ äî 90%ëèñòîâîé ïëàñòèíêè áûëî çàñåëåíî ìèíàìè. Ê êîíöó èþíÿ (23.06.2003) ëèñòüÿíèæíåãî ÿðóñà, íàèáîëåå ïîðàæåííûå ìîëüþ, íà÷èíàþò óñûõàòü è îïàäàòü.

Ïàðàçèòè÷åñêèå ïåðåïîí÷àòîêðûëûå

Ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè ïàðàçèòèçìà è ðîëè åñòåñòâåííûõ âðàãîâ âðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè êàøòàíîâîé ìîëè íàìè áûëè âçÿòû 96 ïðîá (â êàæäîéèç êîòîðûõ íàõîäèëîñü íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèí) èç 8 íàñåëåííûõ ïóíêòîâ. Êàêè îæèäàëîñü, â óñëîâèÿõ îáåäíåííûõ óðáàíèçèðîâàííûõ ëàíäøàôòîâ âèäîâîéñîñòàâ ïàðàçèòè÷åñêèõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ îêàçàëñÿ êðàéíå íåáîëüøèì. Âñåãîèç ãóñåíèö êàøòàíîâîé ìîëè 1-ãî ïîêîëåíèÿ íàìè áûëè âûâåäåíû 2 âèäà íàåçä-íèêà-ýâëîôèäà (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae): } Cirrospilus vittatus Walk. è2 } Pnigalio longulus (Zett.).

Ðàñïðîñòðàíåíèå â Óêðàèíå

Îñíîâûâàÿñü íà ìàòåðèàëàõ, ïðåäîñòàâëåííûõ íàì Ì. Ì. Áàáèäîðè÷åì (Çà-êàðïàòñêîå îòäåëåíèå Àãðàðíîãî íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî èíñòèòóòà ÓÀÀÍ(ñ. Â. Áàêòà), ïîÿâëåíèå êàøòàíîâîé ìîëè â Óêðàèíå ñëåäóåò äàòèðîâàòü 1998 ã.Ñîãëàñíî ýòèì äàííûì, êàøòàíîâàÿ ìîëü ïðîíèêëà â çàïàäíûé ðåãèîí Óêðàèíû(Çàêàðïàòüå) èç Âåíãðèè.

Ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ àðåàëà êàøòàíîâîé ìîëè èíñòèòóòîì çîîëîãèè ÍÀÍÓêðàèíû â 2003 ã. áûëè ïðîâåäåíû 2 ýêñïåäèöèè â þæíûå è çàïàäíûå ðåãèîíû


Óêðàèíû. Êðîìå òîãî, ïðè ñîñòàâëåíèè êàðòû áûëè ó÷òåíû òàêæå ìàòåðèàëû,ïîñòóïèâøèå íà îïðåäåëåíèå îò äðóãèõ îðãàíèçàöèé è ÷àñòíûõ ëèö. Íà îñíîâà-íèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ óòî÷íåíà ñåâåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëà ýòîãî âèäà â Óêðàèíå,êîòîðàÿ îòîáðàæåíà íà êàðòå (ðèñ. 3).

Êàê âèäíî íà êàðòå, ïî ñîñòîÿíèþ íà 20.06.2003 êàøòàíîâàÿ ìîëü â Óêðàèíåðàñïðîñòðàíÿåòñÿ â íàïðàâëåíèè ñ çàïàäà íà âîñòîê, è ãðàíèöà åå «åñòåñòâåííî-ãî» ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðîõîäèò ïî ëèíèè ãîðîäîâ Ðîâíî, Õìåëüíèöêèé, Æìåðèíêà,Óìàíü. Íà ñåâåðî-çàïàäå Óêðàèíû êðàéíåé òî÷êîé, ãäå çàðåãèñòðèðîâàíà ìîëü,ÿâëÿåòñÿ Øàöêèé íàöèîíàëüíûé ïðèðîäíûé ïàðê (ñ. Ïèùà, Ëóöêàÿ îáë.).

Ïîÿâëåíèå êàøòàíîâîé ìîëè â ãîðîäàõ Êèåâ è, âåðîÿòíî, Êîìñîìîëüñêå(Ïîëòàâñêàÿ îáë.) ñëåäóåò ñ÷èòàòü çàâîçîì, ïðîèçîøåäøèì ñêîðåå âñåãî â êîíöå2002 ã. — íà÷àëå 2003 ã.

Óñòàíîâëåíî, ÷òî â Óêðàèíå ïðè áëàãîïðèÿòíûõ äëÿ âðåäèòåëÿ óñëîâèÿõ (ïî-ñàäêè êàøòàíîâ âäîëü äîðîã), êàøòàíîâàÿ ìîëü ìîæåò ïðîäâèãàòüñÿ ñî ñêîðîñòüäî 50 êì âäîëü òðàññ ìåæäó íàñåëåííûìè ïóíêòàìè â òå÷åíèå îäíîãî ïîêîëåíèÿ,êàê ýòî áûëî îòìå÷åíî íàìè äëÿ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ Äóáíî è Ðîâíî.

Àâòîðû âûðàæàþò èñêðåííþþ ïðèçíàòåëüíîñòü âñåì, êòî ïðåäîñòàâèë äëÿ èçó÷åíèÿ ñðàâíè-òåëüíûé ìàòåðèàë ïî êàøòàíîâîé ìîëè è îêàçàë ïîìîùü â óñòàíîâëåíèè àðåàëà ýòîãî âèäà â Óêðà-èíå, à òàêæå À. Â. Ãóìîâñêîìó çà îïðåäåëåíèå íàåçäíèêîâ-ýâëîôèä. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü àâòîðûâûðàæàþò Ì. Ì. Áàáèäîðè÷ó, ïîëåâûå çàìåòêè êîòîðîãî ïîçâîëèëè óòî÷íèòü íàèáîëåå âåðîÿòíûéãîä ïîÿâëåíèÿ êàøòàíîâîé ìîëè â Óêðàèíå.


Ðèñ. 3. Ðàñïðîñòðàíåíèå Ñ. ohridella â Óêðàèíå.

Fig. 3. Distribution of Ñ. ohridella in Ukraine.

Àêèìîâ È. À., Çåðîâà Ì. Ä., Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí è äð. Ïåðâîå ñîîáùåíèå î ïîÿâëåíèè â Óêðàèíå êàøòàíîâîéìèíèðóþùåé ìîëè Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gracillariidae) íà êîíñêîì êàøòàíå îáûêíî-âåííîì Aesculus hippocastanum (Hippocastanaceae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — 37, ¹ 1. — Ñ. 3–12.

Ãåðàñèìîâ À. Ì. Ãóñåíèöû — Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1952. — 338 ñ. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ; Ò. 1: Íàñåêîìûå ÷åøóå-êðûëûå, âûï. 2, ÷. 1)

Êîíâåíöèÿ î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè. — 1992. // Èíòåðíåò: http://www.biodiv.org/convention/articles.aspÊóçíåöîâ Â.È. Ñåì. Gracillariidae (Lithocolletidae) — ìîëè-ïåñòðÿíêè // Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ åâ-

ðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. — Ë. : Íàóêà, 1981. — 4, 2. — Ñ. 149–311.Ìèðîâîé àãðîêëèìàòè÷åñêèé ñïðàâî÷íèê // Ë.–Ì; : Ãèäðîìåòåîðîëîãè÷åñêîå èçä-âî. — 1937. — 411 ñ.Ïàíîâ Â. Å. Áèîëîãè÷åñêîå çàãðÿçíåíèå êàê ãëîáàëüíàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà: ìåæäóíàðîäíîå çà-

êîíîäàòåëüñòâî è ñîòðóäíè÷åñòâî // Internet: http://www.zin.ru/projects/invasions/rus/rtable_1.htmÍîðåéêà Ð. Â. Gracillariidae — ìîëè-ïåñòðÿíêè // Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè.

Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 1997. — Ò. 5, ÷. 1. — Ñ. 373–429.Ñâèðèäîâ Ñ. Â. Ê ìåòîäèêå âûÿâëåíèÿ ñáîðà è ó÷åòà ïàðàçèòè÷åñêèõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ ýíòîìîôà-

ãîâ ìèíåðîâ ëèñòüåâ ÿáëîíè // Ðåñï. åíòîìîë. êîíô. ÓÅÎ : Òåç. äîï. — Í³æèí, 2000. — Ñ. 116.Òðÿïèöûí Â. À., Øàïèðî Â. À., Ùåïåòèëüíèêîâà Â. À. Ïàðàçèòû è õèùíèêè âðåäèòåëåé ñåëüñêîõîçÿé-

ñòâåííûõ êóëüòóð. — Ë. : Êîëîñ, 1982. — 256 ñ.Ýêîëîãè÷åñêàÿ áåçîïàñíîñòü è èíâàçèè ÷óæåðîäíûõ îðãàíèçìîâ : Ñáîðíèê ìàòåðèàëîâ Êðóãëîãî ñòî-

ëà Âñåðîññèéñêîé êîíôåðåíöèè ïî ýêîëîãè÷åñêîé áåçîïàñíîñòè. — Ì., 2002. — 116 ñ.Buszko J. Family Gracillariidae // The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. — Stenstru : Apol-

lo Books, 1996. — P. 48–55.CONTROCAM: Sustainable control of the horse chestnut leafminer, Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gra-

cillariidae), a new invasive pest of Aesculus hippocastanum in Europe // Intrnet: http://www.nf-2000.org/secure/FP5/S1315.htm

Decision VI/23 COP6 of the Convention on Biological Diversity. // Hague, 2002. Èíòåðíåò:http://www.biodiv.org/decisions/

Deschka G., Dimic N. Cameraria ohridella, n. sp. aus Macedonien Jugoslavien (Lepidoptera, Lithocolletidae)// Acta Entomol. Jugosl. — 1986. — 22, N 1. — P. 11–23.

Global Invasive Species Programme (GISP), 1999 // Èíòåðíåò: http://jasper.stanford.edu/gisp/Global Invasive Species Programme. Case Study 5.32 — Development of a European Research Programme

on Horse Chestnut Leafminer // Internet: http://www.cabi-bioscience.ch/wwwgisp/gtc5cs32.htmFaeth S. H. Do plants manipulate the third trophic level // Proc. 8th Int. Symp. Insect-Plant Relationships. —

1992. — 49. — P. 361–362.Leraut P. Liste systematique et synonymique des Lepidopteres de France, Belgiaue et Corse // Suppl.

Alexanor. — 1997. — 526 p.Opler P. A. Biology, ecology and host specificity of Microlepidoptera associated with Quercus agrifolia (Fa-

gaceae) // Univers. Californ. Press. London. — 1974. — 83 p.Sefrova H., Skuhravy V. The larval morphology of Cameraria ohridella Deschka & Dimic compared with the

genus Phyllonorycter Hubner (Lepidoptera, Gracillariidae) // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brun.(Brno). — 2000. — 48, N 4. — P. 23–30.

Skuhravy V. On the leaf mining moth Cameraria ohridella Desch. & Dim. (Lep., Lithocolletidae) attackingAesculus hippocastanum L. in the Czech Republic // Anz. Schädlingskde. Pflanzenschutz. Umwelt-schutz 1998. — 71. — P. 81–84.


Documents

Моль каштана