第三節調節植物生長與發育的物質

第三章 植物的生殖、生長和發育

植物的生長與發育除了受陽光、溫度等外界因子的調控，亦會受到植物體本身所產生的微量有機物的影響，這種影響植物生長發育的物質稱為植物激素或植物荷爾蒙（ plant hormone ）

植物激素或植物荷爾蒙（ plant hormone ）

微量的植物激素就能影響植物的生長與發育，植物激素可由合成製造的細胞運送到目標細胞以產生作用

植物激素

1. 生長素2. 吉貝素3. 細胞分裂素4. 離層素5. 乙烯

每種植物激素對植物各部位的作用都有其最適宜的濃度，濃度過高或過低均會影響生長的作用

• 由於植物激素含量極微少，不易萃取，因此有人工合成的化學物質，其中許多種類的結構及作用與天然植物激素相似，則稱為植物生長調節劑（ plant growth regulator ）

• 例如：乙酸（ NAA ）與二氯苯氧基乙酸（ 2,4－ D ），具有生長素的功能

植物生長調節劑（ plant growth regulator ）

圖 3-20 　植物生長調節劑：A. 乙酸（ NAA ）。B. 二氯苯氧基乙酸（ 2 , 4—D ）。

A

B

3-3.1 生長素（ auxin ）生長素是最早被發現的植物激素，最早發現的植物生長素其化學名稱為乙酸（ indole-3-acetic acid ， IAA ）

IAA

在植物體內分布很廣，主要集中於生長旺盛的部位例如：

1.莖頂2.根尖的分生組織3.種子內的胚4.嫩葉中

生長素

• 促進細胞延長，使植物生長

生長素的主要功能

1. 較高濃度的生長素：促進莖的生長，但濃度過高反而會抑制生長

2. 較低濃度的生長素：促進根的生長，以促進莖生長的生長素濃度使用於根則是抑制作用

植物體各部位對生長素濃度的反應不一

圖 3-22 　不同濃度的生長素對同一株植物不同器官生長的影響（＊以對照組（水）作為基準線，如器官生長比對照組快的用＋表示；比對照組慢者以－表示。）

生長素能促進形成層的細胞分裂，可於嫁接時，將生長素塗抹於接口處，使傷口癒合加快

3-3.2 吉貝素（ gibberellins ； GA ）• 吉貝素的研究：日本學者黑澤英一（ Eiichi Ku

rosawa ）在 1926 年首先發現到水稻的笨苗症（ foolish seedling ），稻苗生長很高，葉片纖細微黃，卻不結穗，嚴重者很快就枯萎而死

• 研究者發現水稻的徒長現象是受到笨苗症真菌感染所造成

• 1935 年藪田貞治郎（ Teijiro Yabuta,1888 ～ 1977 ）自此真菌中分離出一種吉貝素，後來的科學家陸續發現多種吉貝素都具有相似的功能

• 製造吉貝素的功能：1.種子植物的根2.莖生長點3.種子內的胚

• 吉貝素可促進細胞分裂，使莖節間延長，讓植物長高

• 例如：有些矮莖植物缺乏合成吉貝素的能力，若用吉貝素處理，則可長成正常的高度

圖 3-23 　吉貝素對植物的影響：

A. 圖左側為以吉貝素處理的阿拉伯芥，圖右側為未經吉貝素處理的矮莖阿拉伯芥。

圖 3-23 　吉貝素對植物的影響：

B. 圖左側為矮莖之高麗菜，右側為每週用吉貝素處理一次，共處理 8週之高麗菜。

1. 促進植物開花2. 促進單子葉植物種子萌發

吉貝素

3-3.3 細胞分裂素（ cytokinins ； CK ）

• 細胞分裂素主要分布：

• 細胞分裂素除了刺激細胞分裂外，並有延遲葉片老化及抑制頂芽優勢等功能。

1.分生組織2.發育中的果實和種子

圖 3-24 細胞分裂素對蠶豆植株上葉片老化的影響：連續四天在一個初生葉的上表皮噴灑細胞分裂素，此葉片的老化現象因而延緩（圖右葉片）；另一葉片未經細胞分裂素處理，呈黃色（圖左葉片）。

• 細胞分裂素和生長素常用在組織培養中，此外，細胞分裂素在農業上常用來延長葉菜類及花卉的壽命

3-3.4 離層素（ abscisic acid ； ABA ）

• 在成熟或老化的葉內含量較多，故被誤認為和落葉、落果有關

• 抑制種子及芽的萌發，故又稱為休眠素，這個機制對植物適應溫度的變化非常重要

• 溫帶和亞熱帶的植物，果實在秋天成熟後，種子內通常會含有相當高的離層素，以保持休眠狀態而不會萌發

• 當春天到來時，因離層素含量漸減，於是可以萌發　

• 離層素尚可對抗逆境，當植物體嚴重缺水時，葉內的離層素會大量增加，使氣孔關閉以延緩植物枯萎的時間，因此，離層素又有逆境激素之稱

逆境激素

• 離層素對生長素及吉貝素都具有拮抗作用• 能抑制生長素促進莖延長的作用，及抑制吉貝素促進單子葉種子的萌發

拮抗作用

3-3.5 乙烯（ ethylene ）

• 乙烯是植物激素中唯一以氣態存在的激素• 十九世紀末，有科學家發現路旁瓦斯照明燈的導管破裂會造成樹木無端落葉

• 1901 年，俄國科學家發現煤氣燈燃燒所釋出的物質，會造成豌豆苗莖的生長受抑制，呈現粗短、肥大和莖彎曲生長的現象

　　

圖 3-25 　豌豆苗經乙烯處理的模式圖：乙烯處理造成豌豆苗呈現莖粗短、肥大、彎曲等現象，乙烯濃度愈高，反應愈大。

• 科學家發現成熟的橘子會放出一種使香蕉提早成熟的氣體，因此，建議牙買加 農業部在水果出口時，不要把它們放在一起，以避免香蕉在船上熟爛

• 1934 年左右，英國的科學家證明果實成熟時，會釋放出乙烯　

1. 為分子最小的植物激素2. 果實成熟時就有乙烯產生3. 種子、花、葉及根等器官，也都含有這種

成分

乙烯

• 乙烯微溶於水，易氣化，很容易經由擴散作用分布到植物體的各部分

• 在生理功能上，乙烯可促進果實的成熟• 在農業上，果農常在水果青綠時採收，以方便運送，等送達目的地後，再用乙烯催熟，如此，可得到鮮艷可口的水果

圖 3-26 　用乙烯催熟番茄果實：左邊未經乙烯處理，右邊經乙烯處理者，成熟速度較快。

• 葉子老化時，生長素濃度下降，乙烯生成，葉柄處會產生離層使葉子脫落

• 離層素與老葉脫落無直接關係

• 植物激素具有多樣化的功能，彼此間具有拮抗作用或加成作用（如組織培養中的生長素及細胞分裂素）

• 植物的生長並不能單用一種激素來解釋其作用原理