第一节雄性不育的遗传第二节雄性不育的生物学特性第三节核质互作雄性不育杂种品种的选育第四节核雄性不育杂种品种的选育

第 11 章雄性不育及其杂种品种的选育

第一节雄性不育的遗传

第二节雄性不育的生物学特性

第三节核质互作雄性不育杂种品种的选育

第四节核雄性不育杂种品种的选育


雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。已在 43 科 162 属 617 个物种及种间杂种中发现了雄性不育。雄性不育是作物杂种优势利用的重要遗传工具。


第一节雄性不育的遗传

一、质核互作雄性不育的遗传

（一）质核互作雄性不育的遗传解释

详见 P165.


（二 ) 多种质核基因对应的遗传

同一植物内可以有多种质核不育类型。这些不育类型虽同属质核互作型，但由于胞质基因和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性方面表现明显的差异，这种情况在小麦、水稻、玉米等作物中都有发现。 P166.


（三）孢子体不育和配子体不育的遗传

1 孢子体雄性不育

2 配子体雄性不育


（四）主基因不育和多基因不育

主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性，在这种情况下，由一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常，如油菜波里马和陕 2A 不育系就属于此类。


多基因不育性是指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的。在这种情况下，有关的基因有较弱的表现效应，但是它们彼此间往往有累加效果。


因此，当不育系与恢复系杂交时， F1 的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同， F2 的分离也较为复杂，常呈从育性较好到接近不育的许多过度类型，已知小麦 T 型不育系就属于这种类型。


二、核雄性不育的遗传

（一）隐性核雄性不育的遗传

自然突变产生的不育株及通过理化诱变获得的不育株多属隐性核不育类型。


1 对隐性基因时， F1 恢复可育， F2 可育株：

不育株 =3 ： 1 ；不育株与 F1 杂交，其杂种

后代可育株与不育株的比例呈 1 ： 1 。

2 对隐性基因时，其 F2 的分离比例是 15 可

育： 1 不育。不育株与 F1 杂交其杂种可育

株与不育株的比例呈 3 ： 1 的分离。


（二）显性核雄性不育的遗传

单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工具，但是一般不用于杂种优势利用，因为它不能得到稳定的不育系。


（三）环境诱导核雄性不育的遗传

水稻光温诱导雄性不育的特性具有以下特点：

1 诱导育性转换的主导因子是光和温。根据光温作用可分为三类：


第 1 类：光敏型

第 2 类：温敏型

第 3 类：光温互作型


2 光诱导的敏感期是幼穗发育期中的第 2 次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期，对光敏感的部位，也就是调节育性转换的光受体是光敏色素。


温诱导的敏感时期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。对温敏感的部位是生长点的分生细胞。


3 育性的转换是量变到质变的过程，在不育的光温条件得到满足时，植株的不育率和不育度都可达到 100%，在可育的光温条件得到满足时，植株的可育率可达到 100%。但是可育度与正常品种稍有差异，只能达到基本正常。


光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，相互间是不能传导的，有时同一植株因为不同发育时期的穗子接受光温条件不同而表现育性也有差异。


光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：（ 1 ）细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，属孢子体不育类型。


（ 2 ）有些种质及部分组合杂交 F2 和 BC1F1群体中，可育株与不育株分别表现为 3 ： 1和 1 ： 1 分离，即表现受一对主效基因控制。


另一些种质及部分组合杂交 F2 和 BC1F1群体中，可育株和不育株分别表现 15 ： 1 和 3 ：1 分离，即受 2 对主效基因控制。


（ 3 ）不论是 1 对主基因还是 2 对主基因控制都认为有微效基因的修饰作用存在。


（ 4 ）在进行了基因的等位性分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因有些等位有些不等位，最少涉及到 5 个以上不同位点的基因。


第二节雄性不育的生物学特性

一、雄性不育的形态差异

花药。

花粉粒。

包穗现象。


二、雄性不育的细胞学特征

（一）雄性不育的花粉败育特征

1 无花粉型


2 单核败育型

3 双核败育型

4 三核败育型


（二）雄性不育花药壁的异常结构

1 绒毡层细胞的异常现象


2 中间层细胞的异常现象。


3 花药壁结构的遗传及其他


三、雄性不育的生理生化特性

（一）物质运输和代谢

不育系中物质运输和代谢发生异常： 32P 的分配穗部少， 14C颖花中分配量少，等。


（二）能量代谢

不育株花药中 ATP含量较可育株低数倍； ATP酶活性低。


（三）蛋白质

不育系花药蛋白质的含量显著低于可育系。各种游离组蛋白含量明显低于保持系。


（四）氨基酸含量


（五）酶的活性

对高粱三系花药和花粉粒中酶类活性测定发现：

第 1 种酶类，过氧化物酶的活性是不育系 >保持系 >恢复系


第 2 种酶类，碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、 ATP酶、葡萄糖 -1- 磷酸酶和葡萄糖 -6- 磷酸酶等的活性是恢复系 > 保持系 >不育系。


第 3 种酶类，细胞色素氧化酶、琥珀酸去氢酶的活性是保持系 >恢复系 >不育系。


（六）内源激素

结合态 IAA含量与可育度平行下降，而不育花药中的吲哚乙酸酶和过氧化物酶的活性则随着不育度的加深而提高几倍甚至几十倍。由此可知雄性不育的起因在于不育花药的 IAA库受有关氧化酶的破坏而亏损。


第三节核质互作雄性不育杂种品种的选育

一、不育系和保持系选育

（一）胞质雄性不育材料的获得


远缘杂交

自然不育株的转育利用

进化程度低、倾向原始类型、物种起源中心的种或类型做母本，获得有利用价值的雄性不育几率较高。


（二）不育系和保持系选育方法

胞质雄性不育系是通过亲本间核置换 (nucleic substitution) 杂交完成的。

核置换后，作为提供核背景的轮回父本，也就变成了相应的保持系，与不育系同时产生。


不育系选育的方法主要有：

1 远缘杂交核置换

以水稻二九矮 A 选育为例。


2 回交转育

分为测交和回交两步。

测交：选择具有理想特性的一批品种作父本分别与已有的不育系或不育材料杂交，测定它们对不育性的保持能力。


回交：从杂种的育性表现选择保持能力强的父本进行成对回交，并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程。


3 人工制保

利用大田发现的不育株或人工诱变获得的不育株，可以通过杂交、顶交、自交和测定 4 个步骤进行人工制保。


设想把不育的核基因导入可育的细胞质里以制成具有 N(rr) 基因型的保持系（图 11-4 ， P178），杂交的目的是把显性可育基因 R引入不育株使杂种恢复可育，顶交的目的是把杂种隐性不育基因 r 引入可育胞质，


自交的目的是使可育细胞质中杂合的隐性不育基因分离纯合成为可育的 N(rr) ，测交的目的是使可育的 N(rr) 从其他可育表现型中鉴别出来。


人工制保能否成功，关键有 2 点：一是不育株属质核互作型的，二是可育品种的细胞质具有可育基因 N，否则就不能成功。判别的方法是在人工制保进行到第 3步即顶交杂种通过自交后所种植的群体是全部可育，还是有部分不育株出现。


出现部分不育株的原因是核不育杂合基因 (Msms) 的分离或是不育胞质杂合基因 S(Rr) 分离所致，这预示人工制保将失败；而全部群体均可育，则表示人工制保可以获得 N(rr) 基因型的保持系。再进一步进行核置换可以育成稳定整齐的不育系和保持系。


（三）对不育系和保持系的具体要求

详见 P175 。


二、恢复系的选育

(一）恢复基因的发掘

胞质雄性不育的育性恢复是由恢复基因控制的，恢复基因是与不育基因等位的显性可育基因。


恢复基因的来源有三：

1 从提供不育细胞质的母本品种中提取。

2 从提供不育细胞质的近缘种中测交筛选。恢复基因的存在和不育胞质的分布频率有关，在不育胞质分布频率较高的类似品种中进行测交筛选，就可能发现较多的恢复基因。


3 恢复基因是通过亲缘传递重组的，凡用恢复品种作亲本衍生出的各种后代，都有可能成为恢复基因的新供体。


雄性不育的育性恢复是以杂种一代植株上的花粉育性和结实率为衡量依据的，有恢复谱 (restorer spectrum) 和恢复力 (restoring ability) 的差异。


恢复谱体现在广谱性和专一性方面。即有些恢复系能恢复多种不同类型的不育系，但有的恢复系只能恢复一种不育系。


根据杂种结实的程度可以判断出恢复系的恢复力强弱。凡杂种结实率很高而且各种条件下都很稳定，证明恢复力很强；如果杂种结实率很低或不稳定，则表明恢复力弱。


（二）恢复系选育的方法

1 测交筛选法

测交筛选法分初测和复测两步。


初测就是将不同品种选单株与不育系成对杂交，观察其杂种一代的育性表现。凡杂种育性正常结实良好的，其父本就是初测通过的恢复品种。初测的对数宜多，但每对的群体可小。


复测是在初测合格的基础上，进一步鉴定恢复品种的恢复力、优势和纯合程度。复测是在每个恢复品种的小区中，随机选取数个单株分别与不育系成对测交，并将各对杂种种在一起，以便比较各对杂种的结实率、优势和整齐度。


经过复测达到育种目标要求的就可定为恢复系。


2 杂交选育法

将优良性状和恢复基因结合在一起，形成更优秀的恢复系。

按照选用亲本的性质可以分为以下几种：


（ 1 ）恢 ×恢

可以使恢复基因得到累加，把恢复力进一步提高；同时可以将恢复基因和优良性状结合到一起，从而选出恢复力强和优良性状多的新恢复系。

只要两亲的优缺点能互补，单交效果是好的。


（ 2 ）恢 ×保

主要是为了改良恢复系的农艺性状，或是向保持品种引入恢复基因解决恢复系缺乏的问题。恢保杂交可以是单交也可以用复交和多交。


（ 3 ）不 ×恢

这里主要指用不育系配制的杂种后代也可以选出恢复系，因为这种恢复系的细胞质与不育系相同，又称同质恢复系。同质恢复系具有不育细胞质，其本身的结实高低是反映恢复力强弱的重要标志，选育时要特别注意。


3 回交转育法（又称定向转育法）

（ 1 ）优秀品种不含恢复基因，可用它与强恢复系杂交，以后用该品种连续回交，直至育成目标恢复系。


但在回交过程中要边测边选，即选那些具有恢复基因而又像该品种的单株作亲本再回交，当入选单株完全与该品种同型后，可自交二代，让其纯合，就育成了遗传背景与该品种一样的新恢复系。


（ 2 ）用具有不育细胞质的恢复系 S(RR) 或将强恢复系先与不育系杂交，用它们的杂种S(Rr) 作母本再与待转育的优秀品种杂交并回交，就可以免去回交过程中的测恢步骤。


（ 3 ）还可以将不育系转成恢复系。先把不育系与任一强恢复系杂交，从杂种中选恢复力强的单株作父本，再与不育系回交，连续回交 4-5 代后，自交 2 次即可育成。


4 人工诱变法

（ 1 ）用没有恢复基因的优良品种进行诱变，从后代中筛选出具有恢复基因的个体。

（ 2 ）用现有恢复系通过诱变改良其个别缺点。


（三）优良恢复系的选育标准

详见 P177.


三、杂种品种的选配

（一）杂种品种的亲本选配原则


（二）三系杂交种的生产过程


第四节核雄性不育杂种品种的选育

一、核不育种质的获得及鉴定


二、光温敏核不育杂种品种的选育

（一）光温敏雄性不育系的选育


（二）光温敏雄性不育系的鉴定


（三）两系杂种品种的选配及利用


三、核基因不育杂种优势利用

（一）高不育系的选育和利用


（二）核不育系的选育和利用


（三）显性核不育系的选育和利用


思考题：

1 、何谓质核互作雄性不育？它是如何利用杂种优势的？

2 、孢子体雄性不育和配子体雄性不育有何差别？有何特点？

3 、雄性不育的花粉败育有几种类型？各有什么特征？


4 、有应用价值的不育系应该具备哪些条件？

5 、恢复系选育可以采用哪些方法？

6 、杂种品种的选配应遵循哪些原则？为什么？

7 、如何鉴定核不育材料的遗传类型？


8、光温诱导雄性不育的种质是如何获得的？

9、如何将高不育材料用于杂种优势利用？

10、植物雄性不育在生理生化方面有哪些异常？

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第一节 雄性不育的遗传 第二节 雄性不育的生物学特性 第三节 核质互作雄性不育杂种品种的选育 第四节 核雄性不育杂种品种的选育

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