第一章植物生命活动的调节教法建议

北京市玉渊潭中学王海臣

第一章植物生命活动的调节教法建议

王海臣（北京市玉渊潭中学 100038 ）


内容特点： “植物激素的调节”在高中生物学教材中是相对独立的部份，与其它章节知识联系较少，但知识的实践性较强，要多联系生产实践，注重一些探究性及验证性实验的设计。

考试类型：一些图解和坐标曲线的理解。

一、教材分析


1 、研读《课程标准》，理解课程要求

具体内容标准活动建议概述植物生长素的发现和作用列举其他植物激素评述植物激素的应用价值

要求学生设计出探究植物生长调节剂的作用各种


北京市会考说明－－植物的激素调节

知识知识点认知层次

概述植物生长素的发现和作用

生长素的发现过程 A

生长素的生理作用及特点 B

生长素类似物及其应用 B

列举其他植物激素

植物激素的种类 A

各种植物激素的生理作用 A

评价植物激素的应用价值

植物激素在生产实践中的应用实例

B


北京市高考说明要求－－植物的激素调节知识知识点认知层次

植物激素生长素的生理作用 B

其他植物激素的生理作用 B

植物生长调节剂及应用 A


二、两套教材的比较

浙科版教材人教版教材

章节比较

第一节植物激素第 1节植物生长素的发现

第二节环境信号第 2节生长素的生理作用

内容比较

相同点生长素的发现；五类激素及作用；植物生长调节剂 2,4—D 的作用；探究生长素（ 2,4—D ）促进插条生根的作用。

不同点浙科版：向性运动和植物对温度及光周期的影响。人教版：生长素的生理作用；评述植物生长调节剂的应用。


具体表现在1. 对生长素发现过程的教学建议注意：浙科版教材中，在介绍科学家实验的年份时，与人教版教材有所不同，这无关大局，主要是让学生们知道，生长素的发现过程，经历了前后几十年的努力，是许多的不同国籍的科学家前仆后继和不懈努力的结果即可。

2. 关于生长素及生长素类似物的作用浙科版教材没有具体、明确地说明生长素的生理作用及在农业生产上的应用。建议大家在教学中，适当增加这部分知识内容，特别要注意将这部分知识与日常生活、环境保护、生产实践相结合，便于学生理解生长素及类似物的作用。


3. 二教材中同一植物的不同器官对同一浓度的生长素敏感程度不同的数据不同（浙科版教材 P7 图 1 ～ 5 与人教版不同），因此建议弱化处理，只说明其中的道理就行了。

4. 关于环境信号对植物生长的影响（此部分内容《课标》中没有要求；人教版教材也没有）

5. 两个版本教材的实验不同浙科版教材：“探究 2,4—D 对扦插生根的作用”；人教版教材：“探索生长素类似物促进插条生根的最适浓度”


三、教学内容分析

（一）生命活动调节中的三性。即植物的向性、感性和动物的趋性。要注意这三性的对比，高考有时涉及。

1. 向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。它是生长引起的、不可逆的运动。依外界因素的不同，向性运动又可以分为向光性、向重力性、背重力性、向化性、向水性、向触性等。


向触性向触性：植物器官在接触到固体而产生方向性的反应。这个方向性的反应是因生长改变所造成，例如豆科的卷须接触柱子后会产生缠绕反应。牵牛花花的茎和黄瓜卷须的前端接触到支架，就向接触的方向卷曲，边卷曲、边生长。


2. 感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向，即运动方向与外界刺激方向无关，发生感性运动的器官多半具有腹、背两面对称的结构。感性运动一般分为感夜性、感温性和感震性等。 ①感夜性：主要是由昼夜光暗变化引起的。蒲公英的花序、睡莲的花瓣、合欢的小叶等昼开夜合；而烟草、紫茉莉、月见草等植物的花则相反是夜开昼合。 ② 感震性如含羞草是最典型的。它的运动全靠叶片的膨压作用。食虫植物的运动也属于感震运动。 ③感温性：温度变化而引起的，是植物长期适应环境温度的规律性变化，从而形成其生长发育对温度的感应特性。如郁金香从冷处移到暖处 3min ～ 5min 就可开放。


感触性


（二）植物生命活动的调节方式都有哪些？教师应该知道。1. 基因调节：通过信号诱导相关的基因表达，调控生长发育。诱导信号分为：外部信号如阳光、温度、重力、日照长短等；内部信号如激素、电、水。

3.电信使调节：植物体内电信使时常以电化学波的形式传递，以快速、通用、效用短暂为特点。在植物体内，它可以和化学信使协作发挥效应。如植物记忆与生物电变化及破案。

2. 化学信使：主要的内部因子化学信使──激素。节的基本形式是激素调节；

4.水信使调节：植物体内水势的变化也可作为一种信息，并迅速传递，以调节相关生命活动，适应环境变化。如气孔的开关调节、干旱时叶子的闭合等。


（三）激素调节的一般特点

1. 概念：在植物体内一定部位合成的，从产生部位运输到作用部位，并且对植物的生命活动产生显著的调节作用的微量有机物

2. 种类：人们发现及研究最早的植物激素是生长素，至今已确认植物体内有五大类植物激素。即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。

3. 特点：内生性：是植物生命活动中的正常代谢产物。可运性：由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；调节性：植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。作用力很强：很低浓度就能引起很强反应。特异性：对某种或某几种细胞有效靶细胞上有相应受体。存留时期短：在细胞内不能积累，很快被分解破坏。合成和分解动态平衡。


4. 分类：按生理功能分：植物生长促进剂：对植物的生长、发育有促进作用的激素，如生长素、细胞分裂素和赤霉素；人工合成的奈乙酸、 2 ， 4-D 等。植物生长抑制剂：对植物的生长、发育有抑制作用，如脱落酸和乙烯；人工合成的三碘苯甲酸、青鲜素等。植物生长延缓剂：如人工合成的短壮素、多效唑等。

按来源来分：

天然生长素类物质：植物体内的一些类似生长素作用的物质如吲哚丁酸、苯乙酸等。

人工合成生长素类似物：人工合成的一些与生长素有类似生理效应的物质如萘乙酸、 2,4-D 、吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、萘氧乙酸、 4-碘苯氧乙酸等。


几种生长素类似物


2. 利用多媒体动画课件，形象、直观地再现实验，化解重点和难点。

教法建议： 1. 实验设计是本部分教学的重点，应引导学生多设计几种实验，有条件的可在课下指导学生完成，这样有利于科学研究思想的养成。例如：植物的向光性实验；植物的向重力性实验；植物的向水（肥）实验； 2 ， 4-D 促进植物生根； 2 ， 4-D促进植物单性结实或叫果实生长等。（祥见资料）

（四）生长素：


长期放置在阳台上的植物，枝叶向阳台外伸展

思考：在 _单侧光 _ 的照射下，_幼茎、幼叶 _ 向着光源生长的现象。意义：可以使植株获得更多 __________ ，从而可以通过 _________ 合成更多的有机物，满足自身生长发育的需要。

引言设计：


提出假设：向光性的产生和幼苗尖端有关

实验结果：甲组幼苗向光弯曲生长；乙组幼苗即不生长也不弯曲

发现问题：植物为什么会向光生长？

实验结论：向光性的产生和幼苗尖端有关

甲乙

实验一：达尔文实验

实验设计：

1. 生长素的发现教学： (1) 教法建议一：引导学生自主探究，利于科学思维训炼。

学生写出

学生写出

发现新问题：感受单侧光刺激的是尖端还是尖端下部呢？


甲乙

实验二：达尔文实验

提出假设：

发现问题：感受单侧光刺激的是尖端还是尖端下部呢？

实验结果：

实验结论：

甲组幼苗直立生长；乙组幼苗向光弯曲生长

感受光刺激的部位在尖端

感受光刺激的部位在尖端实验设计：

学生写出

学生写出


实验三：波森和詹森实验

提出假设：

发现问题：

实验结果：

实验结论：

甲组幼苗向光弯曲生长；乙组幼苗不生长也不弯曲。

幼苗尖端确实产生某种促进植物生长的物质并向下运输。

幼苗的尖端可能产生某种物质，这种物质从苗尖传递到了下面。

某种物质由尖端传递到了尖端以下部分，并发挥了作用呢？

甲乙明胶云母

学生写出

学生写出


实验四：温特实验

提出假设：

发现问题：

幼苗的尖端可能产生某种物质，这种物质从苗尖传递到了下面。

是不是有某种物质由尖端传递到了尖端以下部分，并发挥了作用呢？

实验结果：

实验结论：

幼苗向右弯曲生长。

幼苗尖端确实存在一种能够促进生长的化学物质。

琼脂

实验设计：

学生写出

学生写出


实验结果：实验结论：

实验组 1 不生长也不弯曲；实验组 2 向右弯曲生长幼苗尖端确实存在一种能够促进生长的化学物质。


1942 年从高等植物中分离出生长素，其化学本质是吲哚乙酸（ IAA ）。

发现问题：生长素究竟是什么化学物质？

要找出这种物质是什么，并不是一件轻而易举的事。因为在胚芽鞘的尖端这种物质的量极其微少，一个幼苗的尖端，仅仅含有一千万分之一克。


问题 1：引起植物向光生长的外界因素是什么？请设计实验探究这个问题假设：

结论：

变量：预期：

方法步骤与结果：

材料：

教法建议二：引导学生自主 + 探究式学习（提出问题－参考科学家的实验设计，培养学生的科研能力）

1、引起胚芽鞘向光弯曲的外界因素是单侧光照。2 、单侧光与胚芽鞘是否生长无关

引起向光生长的外界因素是单侧光

受到单侧光照射的胚芽鞘，将向光弯曲生长；无光照条件下胚芽鞘将不生长；均匀光照条件下的胚芽鞘将直立生长

①无光照；②单侧光照；③均匀光照。

单子叶植物（如玉米、燕麦）的胚芽鞘

单侧光照下：向光弯曲生长

无光照和均匀光照：直立生长

全部由学生讨论得出


①胚芽鞘尖端遮光；②胚芽鞘尖端以下的一段遮光

实验对比分析：预期现象与实验结果有差异。可能是实验误差，也可能是实验假设错误。若是实验误差可以用检验性实验加以修正；若检验性实验与前面的探索性实验现象相同，则可判断为假设错误。

方法步骤与结果：

问题 2 ：胚芽鞘感受单侧光刺激光的部位是什么？假设：感受单侧光刺激的部位为胚芽鞘尖端以下的一段。

变量：

假设错误，感受单侧光的部位不是胚芽鞘尖端以下的一段，可能是胚芽鞘的尖端。

结论：

预期：尖端遮光（尖端以下照光）的胚芽鞘弯向光源生长 ;

尖端以下遮光的胚芽鞘直立生长

尖端遮光：直立生长

尖端以下遮光：弯向光源生长


胚芽鞘感受单侧光的刺激的部位是尖端

①保留胚芽鞘的尖端；②切除胚芽鞘的尖端。

2 、胚芽鞘的生长和弯曲与尖端有关

假设：

结论：

变量：

预期：保留尖端的胚芽鞘弯向光源生长，切除尖端的胚芽鞘直立生长或不生长。

方法步骤与结果

1、感受单侧光刺激的部位是胚芽鞘的尖端，而弯曲的部位是尖端下部。

研究生命活动调节的方法：切除法

单侧光下：保留尖端：弯向光源生长

切除尖端：不生长、不弯曲


胚芽鞘的尖端确实能产生某种物质，该物质可以通过琼脂块运输给尖端下部，并引起下部生长和弯曲。

假设：胚芽鞘的尖端可能会产生某种物质，且该物质会向下运输并对下部造成影响。这种物质就可以通过琼脂转移，并使切除了尖端的胚芽鞘生长和弯曲。

温特实验（ 1928 年）：

问题 3 ：胚芽鞘的尖端为什么能引起尖端下部生长并弯向光源？

结论：

实验组对照组


问题 4 、胚芽鞘尖端产生的这种物质是什么呢？

1934 年，荷兰科学家郭葛等人，从一些植物中分离鉴定出能促进植物生长的物质能促进植物生长的物质—吲哚乙酸吲哚乙酸，并取名—生长素生长素。

生长素：吲哚乙酸（ＩＡＡ）

是在细胞内由色氨酸合成的


最后归纳总结实验结论

生长素的产生部位：

生长素的作用部位：

胚芽鞘的感光部位：

胚芽鞘的生长部位：

生长素的运输方向：

胚芽鞘的尖端

胚芽鞘的尖端下段

胚芽鞘的尖端

胚芽鞘的尖端下段

从上到下


主考尖端感光知识点

主考对生长素分布是否均匀的理解


4.遮光类

主考生长素对生长的促进作用

主考感光部位


A BA

A ：直立生长 B ：向右弯曲

C

C ：向右弯曲

与光无关

http://www.iecool.com/photo/show/833/103075.htm

http://www.iecool.com/photo/show/833/103075.htm


胚芽鞘胚芽鞘————①单子叶植物，特别是禾本科植物的胚芽外的锥形套状物，有保护胚芽的功能。在种子萌发时，胚芽鞘首先穿出地面，②保护胚芽出土时不受损伤，随后为胚芽所突破。③胚芽鞘实际上是植物的第 1片不具叶片的叶，它有保护胚芽中更幼小的叶和生长锥的作用。④胚芽鞘的尖端能够产生生长素，对幼苗的出土有很大意义；⑤同时含叶绿体，出土后即能进行光合作用，对幼苗能独立生活起着重要的作用。

2 、实验材料简介：

胚芽鞘


琼脂明胶

明胶和琼脂：水、化学物质能透过，能携带和传送生长素的作用


云母片锡箔

云母和锡箔：水、光、化学物质不能透过。

云母是含锂、钠、钾、镁、铝、锌、铁、钒等金属元素并具有层状结构的含水铝硅酸盐族矿物的总称。主要包括白云母、黑云母、金云母、锂云母等。


根芽茎

10-10 10-8 10-6 10-4 10-2 C （ mol·L-1 ）

促进生长

0

抑制生长

A B C

3. 关于生长素的生理功能教学（ 1 ）关于生长素作用的二重性教学设计－－建议引导学生进行自主学习，培养学生的析图能力。

问题 1 ：生长素对根、芽、茎作用的最适浓度分别是多少？其中对生长素的浓度最敏感的器官是哪个？

问题 2 ：生长素浓度为 10 － 6 mol/L 时对根、芽、茎作用分别是什么？这说明了同一生长素浓度下，生长素对不同器官的作用相同吗？对同一器官来说，生长素的作用与浓度的关系可表述为：既能_________又能 ________ （即生长素作用的两重性）。一般情况下，生长素在浓度低时 __ ____ 生长，在浓度过高时会 __ ____ 生。


（ 2 ）关于根的向地生长及茎的背地生长教学设计①分析生长素含量情况（注：由于重力对生长素的影响，按同一水平面的生长素浓度相同考虑）： A_____B ； C_____ D 。②分析 ABCD四点生长素的作用 A____ B____ C____D___ （填促进或抑制）（提示：考虑根和茎对生长素的敏感性不同）③根图分析比较 A 和 B 、 C 和 D 生长情况 ____ 、 ____ 。（填快慢） ④试分析出现根向地生长的原因是 _________________ ______ ；茎背地生长的原因是 _________________________________ 。

AB

CD

可以证明生长素的作用具有二重性


（ 3 ）关于顶端优势的教学设计：① 概念：植物的顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。②原因：顶芽产生的生长素向（上、下）运输，大量地积累在部位，侧芽处生长素浓度（过高、适宜），侧芽生长受到抑制。（提示：侧芽自己产生一份生长素，项芽又向侧芽处运输来一部分。）③如何解除摘除顶芽：。（提示：去掉来自项芽部分的生长素即可。）注：顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以①顶芽本身的生长素浓度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长，对侧芽却有抑制作用。②越靠近顶芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的树形成宝塔形的原因。③有些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势，所以灌木的树形是不成宝塔形的。学生思考：如何证明呢？


顶端优势顶端优势

具顶芽的植株，侧芽的生长受抑制

切除顶芽，侧芽开始生长

在切除顶芽的断口处涂上含有生长素的羊毛脂，侧芽的生长仍受抑制

含生长素的羊毛脂

顶芽

侧芽

切除顶芽


（ 1 ）生长素是如何发挥作用的？目前对激素作用的机理有各种解释，可以归纳如下： ①合成酶的调节：激素使某些基因活化，形成一些新的 mRNA 、新的蛋白质（主要是酶），进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。 ②改变膜上酶原的活性：激素使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应的变化，或者失活或者活化。酶系统的变化使新陈代谢和整个细胞的生长发育也随之发生变化。 ③还有人认为激素对核和质膜都有影响；或认为激素的效应先从质膜再经过细胞质，最后传到核中。

4 、关于生长素的有关知识


④细胞水平看：增大细胞壁的可塑性，增强细胞吸水能力，而使细胞体积增大〔纵向伸长〕。

实验证明：

A 。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果。

B 。生长素对死细胞的可塑性变化无效；

C 。在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。 ⑤从器官水平上看：生长素可以影响器官的生长、衰老。


⑥激素受体：无论哪一种解释都认为，激素必须首先与激素受体发生特异地结合，才能产生有效的调节作用。 A 。受体是激素初始作用发生的位点。所以，了解激素受体的性质及其在细胞内的存在位置，是研究激素作用机理的重要内容之一。 B 。激素受体是一种蛋白质，它们可能定位于细胞质膜，也可能定位于细胞核或细胞质。 C 。由于植物体内具有多种激素，因此，必然可能有多种激素受体，并存在于细胞的不同部位。


（ 2 ）吲哚乙酸是如何形成的？植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸。

（ 3 ）胚芽鞘尖端都有什么作用呢？

①胚芽鞘尖端是指顶端 1mm范围内。②它既是感受单侧光的部位， ③也是产生生长素的部位。④尖端以下数毫米是胚芽的生长部位，即向光弯曲部位。


（ 4 ）为什么生长素对幼嫩细胞作用明显：

在 IAA 运输过程中，当 IAA 进入细胞后就解离为 IAA-阴离子并与质膜上的质子泵结合，引起 H+ 分泌到细胞壁上，使之酸化，进而使细胞纤维素结构间交织点对酸不稳定的键断裂，联系松弛，细胞可以延长。由于尖端下细胞还未完全成熟，更易受酸性环境影响表现出伸长。故在此处若生长素不均匀，在适宜范围内，量多一方更易加快细胞壁酸化，使细胞伸长更快。


（ 5 ）植物体内产生生长素和分布生长素的主要部位：

在植物体内产生生长素的部位除胚芽鞘尖端以外，凡进行细胞分裂的地方均是合成生长素的主要地方如根尖、茎尖、发育着的种子、形成层等；而生长素分布最多的地方则是生长最旺盛的部位如植物体的四幼即幼根、幼茎、幼叶、幼果等。注：生长素在高等植物体内广泛分布，但在趋向衰老的组织和器官中则含量较少。


（ 6 ）关于生长素运输的几点说明：①横向运输：单侧光只能使尖端的生长素发生横向运输，从而导致生长素在尖端分布不均匀，而尖端以下的部位则不能横向运输。②极性运输：生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。其它植物激素则无此特点。③极性运输的原因：各细胞底部细胞膜上有携带生长素的载体蛋白，顶端细胞膜上没有这种蛋白质分子，生长素只能从细胞底部由载体蛋白带出再进入下面的细胞。注：极性传导是一种主动运输的过程，在缺氧条件下会严重阻碍生长素的运输。生长素的运输在胚芽鞘内通过薄壁组织，在茎中通过韧皮部。


⑤单侧光引起生长素向背光侧分布的原因：

生长素分布不均匀实际上应与电荷分布有关。吲哚乙酸（ IAA ）是带弱酸性的，在细胞中常以阴离子（ IAA- ）形式存在，而对植物来说，单方向的光照会引起器官尖端不同部位产生电势差，向光一侧带负电荷，背光一侧带正电荷。这样一来，生长素带弱酸性的阴离子则向带正电荷的背光一边移动，再向下运输。


⑥为什么横向运输只发生在尖端部位，其他部位不能发生？

茎的尖端存有对光敏感的物质，能接受光的刺激（识别）从而引起电荷的分布不均匀，促进产生的生长素进行横向运输。若生长素位于琼脂上，因琼脂块上无对光敏感的物质分布，故对光不敏感，不出现横向运输，不表现向光性。同理，植物尖端以下也没有对光敏感的物质不能接受光刺激，也就无横向运输。


③利用基因工程生产无籽果实：无籽果实与子房中的生长素含量相关。人们已成功地向茄子中导入由子房特异性启动子控制的激素前体生物合成的基因，并生产出无籽茄子，而且这一方法也可能推广到其它植物，如番茄、西瓜等。我们有理由相信随着基因工程生产无籽果实技术的不断进步、以及市场对无籽果实的青睐，无籽技术必将在不远的将来大规模地推广到蔬菜和水果生产中。注：可引导学生设计如何证明这种变异是否是可育的。以进一步训练学生设计实验能力。

（ 7 ）获得无籽果实都有哪些方法？ ①用生长素或其它植物生长调节剂处理 ②用秋水仙素诱导产生三倍体无籽西瓜


（ 8 ）关于“生长素学说”与“营养学说” 教材中介绍的是“生长素学说”，即认为是顶芽合成的生长素极性运输到侧芽处，从而抑制侧芽的生长。这个学说是由 K.V.Thimann 和 F.Skoog 于 1924 年提出的，许多实验支持该学说。另一种解释是 1900 年 K.Goebel提出的“营养学说”。该假说认为顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，侧芽由于缺乏营养物质而生长受抑制。这个学说也有不少支持的证据。

（ 9 ）为什么生长素能够促进果实的发育和扦条生根？生长素能够改变植物体内的营养物质分配，在生长素分布较丰富的部分，得到的营养物质就多，形成分配中心。


（ 10 ）为什么生长素能够诱导无籽番茄的形成？

用生长素处理没有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了营养物质的分配中心，叶片进行光合作用制造的养料就源源不断地运到子房中，子房就发育了。

（ 11 ）为什么利用生长素类似物处理植物的效果比天然生长素更有效，且作用的时间更长？植物体内天然的激素有一个代谢的过程，合成与分解保持着一种动态的平衡。当使用天然的生长素处理植物体时，生长素的量就超过其体内正常的水平，此时植物体内分解生长素的酶就会迅速地将多余的生长素分解掉，以维持正常的激素水平。人工合成的生长素的类似物，具有生长素的作用，但植物体内没有分解它的酶，所以可以长时间发挥作用。


（ 12 ）为什么植物生长素的促进作用具有两重性？

生长素的促进作用有一定的浓度“阈值”，在这个“阈值”以下，浓度越高，则促进作用越大。如植物的向光性。然而，倘若生长素浓度超越了这个“阈值”，则走向另一极端，即浓度越高，抑制作用越强。如：顶端优势就是这个道理。

其原因是当生长素的浓度达到一定时，能刺激乙烯的合成，而乙烯对植物生长的抑制作用，却抵消了生长素的促进作用。故高浓度的生长素表现出抑制作用。


（ 13 ）为什么重力能引起生长素的分布不均？

实验证明 , 发生这种现象的原因是由于当幼苗横放时 ,幼苗细胞中的平衡石 ( 即淀粉粒 ) 在重力的作用下 ,下沉在细胞下侧的内质网上 , 产生压力并诱发了一系列反应 ,最终使得细胞下侧积累了较多的生长素等 , 影响了该侧细胞的生长。

植物的向重力性有以下三个方面的生物学意义 : 一、是种子播到土壤中 , 不管胚的实际方位如何 ,总是根向下生长 ,茎向上生长 , 这样使得方位合理 , 有利于植物的生长发育。二、是根向土壤深处生长 , 不仅可以把植物体固定下来 , 而且还便于根从土壤中吸收水分和无机盐。三、是禾谷类作物倒伏后 , 它的茎节向上弯曲生长 , 可以保证植株的生长发育正常进行。这些都显示了植物对于外界环境的适应性。


（ 14 ）在失重状态对植物生长的影响

根的向地生长和茎的背地生长是要有地球引力诱导的，是由于在地球引力的诱导下导致生长素分布不均匀造成的。在太空失重状态下，由于失去了重力作用，所以茎的生长也就失去了背地性，根也失去了向地生长的特性。但茎生长的顶端优势仍然是存在的，生长素的极性运输不受重力影响。


（ 15 ）生长抑制物质与向光性 20世纪 80 年代以来，有学者在对向光性生长的植物器官向光和背光面生长素含量进行精确测定后，发现两侧并没有差别，如下表。

器官 IAA分布

测定方法向光一侧背光一

侧黑暗对照

绿色向日葵下胚轴 51 49 48 分光荧光

法绿色萝卜下胚轴 51 49 45 电子俘获

检测法黄花燕麦芽鞘 49.5 50.5 50 电子俘获

检测法


因此，有人提出，是单侧光刺激导致生长抑制物质在向光一侧积累 ,从而造成植物向光性生长的。例如，引起萝卜下胚轴向光性的抑制物质可能是萝卜宁和萝卜胺，引起向日葵下胚轴向光性的抑制物质可能是黄质醛。但是，至于这些抑制物质究竟是什么，目前还没有定论。


5 、生长素类似物：①概念：具有与 IAA 相似生理效应的人工合成的化学物质②举例： α-萘乙酸（ NAA ）、 2,4-D 、生根粉等。 NAA 是具有生长素类活性的萘类植物生长调节剂，广泛用于组织培养体系，可以诱发不定根形成，提高树木扦插成活率，提高座果率，防止采前落果。它具有与 IAA 不同的环状结构，但其侧链与 IAA 相同，比 IAA稳定，因此常代替 IAA使用。 2,4-D 的化学名称是 2,4- 二氯苯氧乙酸，它是一种除草剂，现在广泛应用于无菌培养体系，用于诱导细胞增殖。 2,4-D除了作为除草剂之外，它最显著的用途是引起脱分化和未组织化的细胞生长，另外，它还具有使幼苗矮化粗壮的功能。但 2,4-D能够引起染色体变异，使用时必须格外小心。


生根粉是一类可以用来促进插条生根的复合型植物生长调节剂。可溶解于酒精或水，一般以生长素类物质为其主要有效成分，如 ABT 生根粉（商品名称艾比蒂生根粉）就含有萘乙酸和吲哚乙酸等。它的主要作用是：能提供插条生根所需的生长促进物质，能促进插条内源激素的合成，能促进一个根原基分化形成多个根尖，以诱导插条不定根的形态建成。


6 、生长素类似物在农业生产中的应用教法建议：

在农业生产和生活中涉及其他植物激素和植物生长调节剂应用的事例很多，教师要提前积累一些素材，供课堂上使用。实际生活中的实例同学们可能已经接触过，但未必想到它的理论基础。结合实例进行教学，可以激发学生对这些问题的深入认识。可以评促学，以问导学，以辩促学。


（ 1 ）生产无根豆芽使用的萘乙酸或 2 ， 4—D 等浓度：生产豆芽菜时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。

（ 2 ）提高座果率，形成无籽果实用 10-5 ～ 2×10-5萘乙酸处理花序，可以增加棉花、番茄、菜豆等座果率。用 1.5×10-5 ～ 3×10-5 的 2 ， 4-D 处理茄子和番茄花序，也可以增加座果率。用一定浓度的生长素处理未授粉的雌蕊柱头，可以获得无籽果实。


（ 3 ）促进菠萝开花菠萝一般在定植二年植株中仅有 25％开花，其余都处于营养生长状态。此后，开花过程继续拖长到 5 年以内。但是用 5×10-6 ～ 10×10-6 的萘乙酸或 2 ， 4-D 处理营养生长期达 14 个月的植株，两个月后就能 100％开花。而且这种处理在一年内任何月份都有效。因此，用生长素处理菠萝植株，可使植株结果和成熟期一致，便于管理和采收，也可使一年内各月都有菠萝成熟。

（ 4 ）清除杂草高浓度的 2 ， 4-D能杀死麦田中的荠菜、灰菜等双子叶植物而不伤害小麦。


名称作用存在或产生部位

细胞分裂素类

影响根的生长和分化；促进细胞分裂；促进萌发；延迟衰老

根、胚、果实中形成，由根运至其他器官

赤霉素类促进种子萌发、茎伸长和叶的生长；促进开花和果实发育；影响根的生长和分化

顶芽和根的分生组织；幼叶；胚

脱落酸抑制生长；失水时使气孔关闭；保持休眠

叶；茎；根；绿色果实

乙烯促进果实成熟；对抗生长素的作用；因物种而异，促进或抑制根、叶、花的生长和发育

成熟中的果实；茎的节；衰老的叶子

（五）其它植物激素植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。


1.细胞分裂素 (cytokinin ， CTK) ：是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。 (１ )CTK 的发现和种类 ①发现： 1963 年，未成熟的玉米籽粒→细胞分裂促进物质，→玉米素 (zeatin ， Z ， ZT) ，是最早发现的植物天然细胞分裂素 ②天然 CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤 (iP), 异戊烯基腺苷 (iPA) 等。 ③人工合成的 CTK ：激动素 (KT) 、 6-苄基腺嘌呤 (6-BA) 应用最广。（ 2 ）合成部位：存在于正在进行细胞分裂的部位，主要是根尖、茎尖、未成熟的种子等。


（ 3 ） CTK 的生理作用： ①促进细胞分裂和组织分化，植物组织培养中能影响植物细胞脱分化和再分化。 ②清除活性氧。 ③阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏。 ④阻止营养物质外流。 ⑤其他生理作用：促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化。


没有激素的培养基内，植物细胞很少分裂，生长。

细胞分裂素大于生长素，生芽。

细胞分裂素 = 生长素，愈伤组织。

细胞分裂素小于生长素，生根。

不同浓度的生长素和细胞分裂素对烟草愈伤组织器官发生的影响


菊花组织培养中的植物激素

主要程序形成愈伤组织诱导丛芽诱导生根

MS培养基标准成分标准成分成分减半

细胞分裂素 0.5mg/L 2 ～ 3mg/L 0.1mg/L

生长素 0.5mg/L 0.02 ～ 0.3mg/L 0.1mg/L

BA/NAA 适中促进形成比例高利于生芽比例低促生根


细胞分裂素和生长素不同比例的生理效应高 CTK/IAA 分化芽

　适中比例，维持愈伤组织生长不分化

低 CTK/IAA 分化根


细胞分裂素（ CTK ）促进细胞分裂

CTK 对萝卜子叶膨大的作用

叶面涂施 CTK(100mg·L-1)

对照


（ 2 ）赤霉素 (gibberellin, GA) ：是一类属于双萜类化合物的植物激素。发现： 1926 ，黑泽英一，水稻恶苗病 ;1938 ，薮田等，水稻赤霉菌→赤霉素结晶 ;1959 ，确定化学结构合成部位：一般在幼芽、幼根和未成熟的种子中合成。生理作用： ①促进茎的伸长生长 : 促进细胞伸长，促进整株植物生长 ; 促进节间的伸长 ; 不存在超最适浓度的抑制作用。 ②打破休眠： 0.5 ~ 1 mg· L-1 马铃薯 ③诱导开花：能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花。 ④促进某些植物座果 ⑤诱导单性结实：葡萄花前 10d ， 400 mg L-1 GA, 无核率 98%

⑥促进雄花分化



GA3诱导甘蓝茎的伸长，

诱导产生超长茎


GA 对胡萝卜开花的影响

对照

10 μg GA/d处理 4 周

低温处理 6 周促进开花


赤霉素诱导的无籽葡萄


（ 3 ）脱落酸 (abscisic acid ， ABA) ：是一种具有倍半萜结构的植物激素。 ABA 的发现 : 1961 年刘 (W.C.liu) 等，在研究棉花幼铃脱落时，从成熟的干棉壳提取出促进脱落的物质，命名为脱落素。 1963 年美国 Addicott 等，从 225kg 棉铃中提取出 9mg 的脱落素Ⅱ。同时，英国 Wareing从桦树叶中提取出休眠素。 1967 ，定名为脱落酸合成部位：根冠、萎蔫的叶片组织、成熟的果实、种子及茎等。 ABA 的分布与代谢 :脱落或休眠器官中较多，逆境下增多。 ABA 的生理作用： ①抑制生长：抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。 ②促进脱落：促进叶和果实的衰老和脱落 ③促进休眠：抑制发芽


ABA诱导气孔关闭A: pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 转移至添加 10μmol L-1 ABA 的溶液中， 10~30min 内气孔关闭

鸭趾草

④加速衰老：与 CTK 相反 ⑤促进气孔关闭：土壤干旱，气孔关闭，减少蒸腾。 ⑥提高抗性


（ 4 ）乙烯 (ethylene, ETH) ：是一种气体激素。 ETH 的发现： 1901 年俄国奈刘波 (Neljubow) 发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。 1934 年甘恩 (Gane) 证明乙烯是植物天然产物。 1959 年，伯格 (Burg) 等 (气相色谱 )测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断增加。 1965 年，被公认为是植物的天然激素。合成部位：广泛存在于植物体的多种组织中，特别是在成熟的果实中含量较多。 ETH 的生理效应： ①三重反应与偏上性反应：乙烯三重反应乙烯三重反应 : 抑制茎的伸长生长；促进茎或根的横向增粗；促进茎的横向生长( 即使茎失去负向重力性 ) 。偏上生长偏上生长 :: 是指器官的上部生长速度快于下部的现象。


ETH 对黄化豌豆幼苗（苗龄6d ）的效应——三重反应

处理 2d

茎变短变粗且横向生长


②促进成熟 (催熟激素 ) ：果实成熟包括细胞壁果胶层酶解致使果肉软化，淀粉水解，和蔗糖积累，色素和香味物质的产生，还包括有机酸、单宁物质含量的下降等。

③促进脱落与衰老；

④促进开花和雌花分化；

⑤诱导次生物质 (橡胶树的乳胶 ) 的分泌。


植物激素对植物生长发育过程的调节和控制，在大多数的情况下，不是各自单独发挥作用，而是通过复杂的途径综合和协调地调节着植物的生长发育进程。植物激素间的相互作用可以表现为协同、拮抗、反馈和连锁。

（六）多种激素相互协调共同调节植物的生长发育

同化作用大于异化作用

细胞生长细胞分裂

纵向伸长横向变粗

细胞分裂素

促进促进

脱落酸

抑制抑制

赤霉素、生长素促进促进

乙稀抑制抑制促进促进

促进合成促进合成


•协同：即一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应。如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响，表现增效作用。

增效实验


激素间的相互促进作用①促进植物生长：生长素、细胞分裂素。　　　②延缓叶片衰老：生长素、细胞分裂素。③诱导愈伤组织分化成根或芽：生长素、细胞分裂素。　　④促进果实成熟：脱落酸、乙烯。⑤促进果实坐果和生长：生长素、细胞分裂素、赤霉素。


拮抗：即一类激素的作用可抵消另一类激素的作用。①顶端优势：生长素促进顶芽生长，细胞分裂素和赤霉素则促进侧芽生长。②调节器官脱落：生长素抑制花朵脱落，脱落酸促进叶、花、果的脱落。③两性花的分化：生长素使雌花增加，赤霉素使雄花形成。④调节气孔的开闭：细胞分裂素促进气孔张开，脱落酸促进气孔关闭。⑤调节种子发芽：赤霉素、脱落酸。


• 反馈：即一类激素影响到另一类激素的水平后，又反过来影响原激素的作用。例如超浓度的生长素可以促进乙烯的形成。而乙烯产生一定数量之后，又反而抑制生长素的合成和运输，使生长素浓度下降，两者成负反馈系统。


• 连锁：即几种激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现。例如小麦籽粒发育过程中，几种植物激素含量顺序出现高峰，其变化规律正好与籽粒发育相适应

细胞分裂素赤霉素

生长素


事例事例 11 ：：

芦苇是我国主要的芦苇是我国主要的造纸原料，但多数造纸原料，但多数芦苇的纤维短，品芦苇的纤维短，品质较次。如果在芦质较次。如果在芦苇生长期用一定浓苇生长期用一定浓度的度的赤霉素赤霉素溶液处溶液处理，就可以使芦苇理，就可以使芦苇的纤维长度增加的纤维长度增加 550%0% 左右左右

http://www.weisanli.com/water/detail.php?id=34


事例事例 22 ：　用传统方法：　用传统方法生产啤酒时，大麦芽是生产啤酒时，大麦芽是不可缺少的原材料。利不可缺少的原材料。利用大麦芽，实质是利用用大麦芽，实质是利用其中的其中的 αα －淀粉酶。用－淀粉酶。用赤霉素处理大麦，可以赤霉素处理大麦，可以使大麦种子无须发芽就使大麦种子无须发芽就可以产生可以产生 αα －淀粉酶，－淀粉酶，这样就可以简化工艺，这样就可以简化工艺，降低成本。降低成本。

http://www.kktoo.com/too/bizhi/cgy3.htm


大麦种子结构如图 1（ a）发芽时，胚产生赤霉素。有人推测赤霉素扩散到糊粉层，诱导合成淀粉酶，淀粉酶再分泌到胚乳中，使储藏的淀粉分解，为胚生长发育提供物质和能量。有同学对此开展课题研究，假设你是其中一员，请根据课题研究要求，回答有关问题：课题一：赤霉素能否诱导淀粉酶合成。假设：赤霉素能诱导淀粉酶合成实验：供选材料：表面消毒的干燥大麦种子若干粒，将种子横切成两部分（ X部分无胚， Y部分有胚），如图 1（ b）所示。供选试剂：①蒸馏水 ②适当浓度的赤霉素溶液

高考题（上海卷 42 ）


方法 : 请在下表空格内填入适当的材料、试剂和用于定量　　　测定的物质名称

使用材料加入试剂测定物名称实验组对照组

课题一：赤霉素能否诱导淀粉酶合成。假设：赤霉素能诱导淀粉酶合成实验：供选材料 :表面消毒的干燥大麦种子若干粒 ,将种子横切成两部分 (X部分无胚 ,Y 部分有胚 ),如图 1(b)所示。供选试剂 :①蒸馏水②适当浓度的赤霉素溶液

XX

(或 Y)

(或 X)

(或① )

(或① )

②①

(或淀粉 )

(或淀粉 )

淀粉酶淀粉酶

高考题答 1（上海卷 42 ）


结果 :若假设成立 , 实验组和对照组的结果将如图 2 中的 ______ 和 ______ 。

使用材料加入试剂测定物名称实验组对照组

XX

(或 Y)

(或 X)

(或① )

(或① )

②①

(或淀粉 )

(或淀粉 )

淀粉酶淀粉酶

C D(或 A) (或 B)

高考题答 2（上海卷 42 ）


参考资料参考资料•α-淀粉酶不存在或很少存在于干燥种子中，需要在种子吸水后重新合成。实验证明，启动 α-淀粉酶合成的化学信使是赤霉素。萌发的大麦种子的胚产生赤霉素扩散到胚乳的糊粉层中，刺激糊粉层细胞内 α-淀粉酶的合成。


资料分析资料分析

•事例 3：•在蔬菜水果上残留的一些植物生长调节剂

会损害人体健康，例如，可以延长马铃薯、大蒜、洋葱贮藏期的青鲜素（抑制发芽）就可能有致癌作用。我国的法规禁止销售、使用未经国家或省级有关部门批准的植物生长调节剂。

http://www.hzshucai.com/picture/2007/0827/picture_31_3.html


反季水果易导致儿童性早熟反季水果易导致儿童性早熟2007-03-19

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•最近研究人员警告说，反季水果对孩子的成长可是没最近研究人员警告说，反季水果对孩子的成长可是没有什么好处的，有什么好处的，专家们说，反季节水果本身没有什么危专家们说，反季节水果本身没有什么危害，但是为了增加产量，很多水果都害，但是为了增加产量，很多水果都使用了激素作为植使用了激素作为植物生长调节剂物生长调节剂，催出来的反季节水果虽然颜色诱人，但，催出来的反季节水果虽然颜色诱人，但是里面的是里面的营养成分已经打了折扣营养成分已经打了折扣，而且对于正处于生长，而且对于正处于生长发育阶段的青少年来说，发育阶段的青少年来说，经常使用激素催熟剂含量较高经常使用激素催熟剂含量较高的反季节水果，女孩就会出现初潮提前等性早熟现象，的反季节水果，女孩就会出现初潮提前等性早熟现象，而男孩则会导致性特征不明显，另外，而男孩则会导致性特征不明显，另外，老年人、脾胃不老年人、脾胃不健、代谢缓慢也不适合吃反季节水果。健、代谢缓慢也不适合吃反季节水果。


农业生产上施用植物调节剂时，农业生产上施用植物调节剂时，要考虑什么？要考虑什么？引导学生思考：引导学生思考：科学角度：科学角度：施用目的、药物效果、施用时间、处理部位、施施用目的、药物效果、施用时间、处理部位、施用方式、适宜浓度和施用次数、价格和施用是否方便等。用方式、适宜浓度和施用次数、价格和施用是否方便等。健康角度：健康角度：药物毒性、药物残留药物毒性、药物残留。。


四、植物对温度、光周期的响应所有的陆生物都会随四季的变化而发生相应的变化，这是生物长期适应的结果，其中季节变化中最重要的环境信号是温度的变化和光周期的变化。

1.春化作用：有些二年生或多年生的植物必须经过冬季一定天数的冷冻处理，来年春季才能开花结果，否则不能开花结果的现象。

例如：冬小麦、草莓都要经过冬季低温处理第二年才能正常开花结果。

春化作用的生物学原理还待研究


2. 光周期现象：生物体内有使它们响应 24小时周期内光、暗长度变化的机制。（生物钟）例如：

长日照开花短日照开花金钩万卷金钩万卷

春、夏季开花的植物

秋季开花的植物


3. 分类

长日照植物：只有当日照长度超过临界日长 (14 ～ 17小时 ) ，或者说暗期必须短于某一时数才能形成花芽的植物。否则不能形成花芽，只停留在营养生长阶段。长日照植物有冬小麦、大麦、油菜、萝卜等晚春、夏季开花植物，纬度超过 60° 的地区，多数植物是长日照植物。如桃花、樱花等。短日照植物：只有当日照长度短于其临界日长 ( 少于 12小时，但不少于 8小时 ) 时才能开花的植物。在一定范围内，暗期越长，开花越早，如果在长日照下则只进行营养生长而不能开花。许多热带、亚热带和温带早春、秋季开花的植物多属短日照植物，如如菊花、鸡冠花、串红等。中日照植物：与光照长短无关，只要温度适合即可开花。如月季花、玫瑰等。


4.控制开花的条件

控制植物开花和产生光周期效应的条件是持续不断的夜长（暗期）

实验证明：用黑暗打断光期，对长日照植物开花无影响，但用光照打断暗期就能阻止短日照植物开花，甚至是几分钟的弱光处理就有作用。

感受光周期变化的器官是叶，在叶上有响应光敏物质－－光敏素。


二者的转化关系：

pr pfr 分解产物光期，吸收远红光

暗期，吸收红光暗期

3. 对光敏性的解释在高等植物的所有部位都存在着一种光敏色素，它有二种存在形式。即：红光吸收型（ pr ）：在暗期含量高。远红光吸收型（ pfr ）：在光期含量高。

即：当 pfr/ pr 高时，利于长日照植物开花刺激物的形成，调节长日照植物开花。

当 pfr/ pr低时，利于短日照植物开花刺激物的形成，调节短日照植物开花。

4. 应用：人工控制光照时间来控制植物开花期。


再见


植物生长调节剂使用得当，不会影响产品品质，甚至可以改善品质。例如，适当施用 GA 可以提高葡萄品质。如果使用不当，或片面追求短期经济效益，则有可能影响产品品质。例如，用 2,4-D 处理番茄增加座果后，如果不配合整枝施肥，会出现果实多而小的情况；为提早上市而采摘远未成熟的柿子再催熟，其果实品质就不一定好。

2 、你认为生产过程中施用植物生长调节剂，会不会影响农产品的品质？

1 、你知道哪些水果在上市前有可能使用了乙烯利？番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘等在生产实际中可以应用乙烯利催熟。

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第一章 植物生命活动的调节教法建议

第一章植物生命活动的调节教法建议