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經典講座：溯源台灣：台灣族群血緣的來源

會議記錄：醫品室 陳萱

主席致詞：很榮幸邀請到高醫優秀的校友-林媽利教授演講，林媽利教授是本校第五屆

校友。林媽利教授自本校畢業後，至台大念病理研究所碩士，後至美國德州

大學 Galveston醫學分院 (UTMB)分校深造，目前具有美國及台彎美國臨床

及解剖病理專科醫師，現任馬偕紀念醫院輸血醫學暨分子人類學研究室榮譽

顧問、馬偕紀念醫院榮譽顧問醫師，曾為第 10 屆國際輸血學會西太平洋區

大會會長(1999)、第 22屆國際輸血學會西太平洋區名譽會長(2011)，並在日

內瓦大學主辦 [從基因，語言及考古推測亞洲大陸及台灣島上人類遷徙] 研

討會（2004），並榮獲台灣醫學會杜聰明博士紀念獎、國際輸血學會獎(ISBT

Award)，今天很榮幸邀請到林媽利教授至本院演講。

壹、報告摘要

謝謝院長的介紹，回家的感覺真好，很榮幸有機會可以回母校分享。我是第五屆畢

業的校友，照片中圈起來部分是我，照片中間者為杜院長。今天我要講的內容為族群之

遷移即血緣的遷移。族群是如何遷移呢？自 DNA發現後並運用族群之研究，大約起始

於 1980年代。發現母系血緣系統，從母親傳給下一代之女兒並傳下去，其原因為是因

為受精時精蟲僅提供精核，無提供父親之粒腺體，受精卵的粒腺體為母親所提供，粒腺

體具媽媽的 DNA，故稱母系血緣系統。粒腺體具環狀的 DNA，會依照一定的時間產生

mutation（突變），如同串珠子時會不小心串錯，而這個 mutation的變異會傳到下一代，

經過多年後又會產生一次 mutation。

由人類遷移的路線發現，約 6-8萬年前人類的祖先出非洲（約紅海附近），當時為

冰河時期，所有的水都在陸地上，相對的海就比較淺一點，古代人經過阿拉伯半島並沿

著海岸於 5-6萬年前到達東南亞。台彎的族群部分，因台灣是屬於移民的社會，我們分

非原住民台彎人（98％）及台彎原住民（2％）。大部分的研究皆在研究台彎原住民，而

我認為非台彎原住民佔 98％，也應該進行相關研究，所以我們實驗室從原住民研究轉至

非原住民研究。台彎的高山原住民大部分是住在山上，所以很容易被環境隔離，可以保

持很純正的基因。通常在討論台彎原住民時，會常聽到”南島語族”，是指一種語言的擴

散，若語言能擴散則代表人的擴散，這個理論我不太能接受，我也常說不太懂考古學及

人類學為何常用語言來作分析依據。舉例來說，因為我的祖母講台彎話，爸爸講日語，

我講中文，我兒子講英文，這是完全不同的語系，如果在台灣用語言來分析族群的遷移，

這是講不通的。1980年代有個學說，台彎原住民的祖先 6000年前來自亞洲大陸的南方，

5000年前來自台灣經菲律賓及印尼，在 3000 年前到達太平洋島嶼(成波里尼西亞)。但

是在我看來，台彎的歷史並非只有 6000年，而是 15000年以上，因為在台東長濱（八

仙洞）的遺跡是屬於 15000年以上舊石器時代的遺跡，台彎的歷史並非僅 6千年，藍醫

師講的是語言的歷史，而非人類遷移的歷史。

在此先介紹我所做之血型的研究，台彎有一種特殊的血型，稱為亞孟買血型

(Parabombay phenotype)，可以引起父母與子女ABO血型的不配合，華人的第一例是 1980

年代在馬偕醫院發現，發生的頻率為台灣人 1/8,000;泰國人 1/5,000;日本人 1/120,000，

由發生機率來看，台彎人比較接近泰國人，也就比較接近南方。此外，也有發現米田堡

血型(Miltenburger phenotype，GP. Mur)，是東南亞繼 ABO血型最重要的血型，華人的

第一例是 1980年代在馬偕醫院發現，相關的 anti-Mia在台灣是最常見的抗體，可以引

起嚴重的輸血反應跟新生兒溶血症，發生的頻率為台灣人 7.3%;長江以南外省人 4.3%;

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泰國人 9.6%;香港人 6.3%;長江以北外省人 0%;日本人 0.006%;白種人 0.0098%。從特

殊血型來看，台彎人比較接近南方人。米田堡(Miltenberger)血型在台灣不是稀有血型

(7%)，阿美族(88%)，雅美族(34%)，卑南族(24%)，是世界上最高的頻率（在英國篩檢 2

萬人才找到一個）。有這種血型的人，其 O2 Exchange的能力很好，所以長跑健將如古

金水、楊傳廣等都是阿美族，阿美族人有 88％都是此血型。1990年代以後香港、泰國

及新加坡也發現米田堡血型的重要，紛紛學習台灣輸血的作業，而米田堡血型在東南亞

變成是最熱門的血型。

台彎 HLA(組織抗原)的研究，自 1994年日本紅十字會 Dr. Juji 開始協助馬偕醫院發

展台灣地區的 HLA測定盤，為此馬偕醫院開始艱難的工作，在 7 年中我們收集全台各

族群的血液及測試兩萬多個胎盤血清。2001年完成台灣的第一個 HLA測定盤，並由組

織抗原發現族群間的基因距離（如下圖），共研究七年才完成此圖，發現原住民與非原

住民是不一樣的群體，台彎人接近南方的族群。

冰河時期結束後產生東南亞的大洪水，陸地上的冰溶解至海洋，造成海平面上升。

今日台灣高山原住民的母系血緣到達台灣的年代，15,000年前冰河時期自東南亞的遠古

移民-今日原住民 B5a2, F1a4, M7b3血緣的祖先。6000-10000年前當冰河時期結束，海

水上升，台灣變成島嶼後從東南亞到達台灣-B4a1a, B4a2a, B4b1a, E1a1a, F1a1d_tw,

M7c3c等血緣。台灣原住民與亞洲大陸的族群在冰河時期結束後即分開，台灣原住民從

此發展出自己的血緣，與亞洲大陸族群有顯著不同。海水上升造成東南亞人類的遷移，

古代人為逃命而遷移至他處，也因此自新的地方發展新的血緣（如下圖）。

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自南向北的遷移，約 2萬年前地球開始暖化，陸地上的冰河溶解流到海中引起海

面上升， 15000-7000年前 3次海水急速上升使得巽他大陸變成海底，留下高地成現在

的印尼群島。大水迫使人類遷移擴散，E 血緣約在 8000-10000年前到達台灣(E血緣在

東南亞演化超過 3萬 5千年)。由北向南的遷移，根據母系血緣的演化追蹤血緣的遷移，

母系血緣是照分子時鐘每隔一定的時間發生突變，形成新的血緣，經女兒傳下去。血

緣演化的前後關係可以由 DNA的研究找到。（如下圖）

消失的平埔族？尋找平埔族的蹤跡，他們在那裡？我們被告知的歷史為台灣從

1683年鄭成功來台後，台彎變成清朝的版圖以後到 1760年實施海禁，但是許多非法的

男性移民陸續到達台灣西部平原（嘉義、台南等），台灣西部平原原來住著母系社會的

平埔族，這些年只好在文化上及遺傳上與閩南人客家人混合。而這種說法現在看起來

可能有問題，中國移民不一定許多，因 1730年中國人共有 18827人，當時原來居住的

平埔族(約 60萬)，但為什麼後來不見了？希拉雅族在十七世紀以後的遷移如下圖：

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平埔族的母系血緣，平埔族與台灣原住民共有 40% 的母系血緣。60% 的母系血

緣屬於東南亞大陸族群，特別與中國東南沿海族群有關。這是因為與唐山公混血的結

果？或是東南亞族群在新石器時代移居台灣變成平埔族的祖先？所以透過古代 DNA

試圖解開這個謎，透由古代人之牙齒內神經及大腿骨 DNA研究結果發現如下圖：

案例一：新石器時代東北亞移民的後代楊院長血緣分析

母系血緣為 C4a，C4血緣在約 2萬年前起源於北亞洲，這血緣和西伯利亞的

Evenki及 Tuva族有相同的來源。在我們研究的古代 DNA發現有和楊醫師相當一致的

4000年前遺骸，這遺骸很可能是楊醫師的祖先，所以楊醫師應算是平埔族的後代，因

為祖先早在 4000年前就到達台灣。

由古代 DNA的研究知道屬於東亞大陸血緣的平埔族(佔平埔族的 60%)的祖先有部

份可能是在新石器時代由東南亞及東亞族群移居台灣形成的。所以平埔族的祖先很可

能是東南亞(中國長江以南、中南半島)、東南亞島嶼(印尼、菲律賓)、東亞族群和原住

民的祖先混合而成的。

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有關中國人，中國南方及北方分屬不同的遺傳系統。五胡亂華、魏晉南北朝

(AD300-400)及十三世紀蒙古人等遊牧民族在北方的大屠殺使部分北方人南遷，但是這

些南遷的人後來有一部分又回到北方。關於中國南方族群，傳統上認為幾千年來中原

漢人的人口膨脹及擴散取代了原住中國南方的原住民族(包括沿海的越族) 。最近中國

歷史及基因的研究發現了所謂的南方漢人主要是在近幾百年因為政治的理由從原住民

(越族)漢化而成。中國東南方族群的結構在過去幾千年很可能沒有太大的改變。2001

年我發表之亞洲 24族群系統發生樹，台灣人是屬於南方人而非北方人（華夏的後代），

此發表結果引起被大陸學者反彈。

台灣人是純種北方漢人的後代? 中國一向要讓台灣人相信台灣人是純種北方漢人

的後代，但是我們發現台灣人（閩南人及客家人）在基因上屬於南方的亞洲人，也就

是屬於中國東南沿海原住民越族的後代，和北方中國人有相當大的距離（ Tissue

Antigens 2001; 57: 192-199 ）。2009 年中國分子人類學家發現中國境內的漢人在基因上

可分北方漢人、中部漢人及南方漢人，自南到北表現出基因漸進的差異，所以北方漢

人和南方漢人基因距離大，也就是北方漢人和南方漢人在基因上有不同（ Am J Hum

Genet 2009; 85: 762-774 ）。

有關閩人部分，我福建人若堅執必為漢族之純種而以族譜之記載為證據，是真為固

陋而自欺（林惠祥著 中國民族史上冊 1936）。「台灣人」= 台灣漢人= 閩南人及客家

人，被認為是中國東南沿海 400年來移民(唐山公)的後代，歷史上唐山公是中國東南沿

海(百)越族的後代。何為百越？即春秋戰國時自會稽(紹興)以西，長沙以南，交趾以北

泛稱「百越」，福建在先秦時代是百越民族的故土。秦末越人助劉邦滅項羽，而被允許

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建立閩越國，傳國約 100年後被漢武帝所滅。因「閩道更比蜀道難」，所以到第 2-3世

紀才有少數移民自浙江及江西移入西北部份，閩越語受到移入語言的影響，成為「白

話音」。世紀初唐玄宗大舉開發福建，長安的文教進入福建，長安的首都音和原來的白

話音形成「文言音」。白話音及文言音兩種音韻系構成閩南話(福佬話)。福佬話不是河

洛話，「台灣人」非炎黃子孫（許極墩）。

我們過去使用 HLA-A, B, DRB1基因的研究顯示閩南人客家人是屬於東南亞的人

種。我們之前的分析父系血緣、母系血緣及組織抗原，結果顯示（樣本數為 100人，

所以結果尚需保守）。：

1. 85%今日的台灣人至少帶有一個台灣原住民或東南亞島嶼族群的基因，在此

同時台灣人都帶有亞洲(東亞、東南亞)的基因。

2. 若只看母系血緣，台灣人與台灣原住民共有 30% 的母系血緣，70% 的母系

血緣屬於東南亞大陸族群。

3. 所以台灣人是台灣原住民、東南亞島嶼族群、東亞與東南亞大陸族群混合形

成的，只有少數台灣人是北方漢人的後代。

案例二、平埔公(高山公)的後代-彭先生，母系血緣：D1(16223, 16325, 16326)屬於

亞洲北方的母系血緣，該血緣可以在美洲印第安人中看到。父系血緣：O1a1*(M119, H9)

型，O1a1*在中國北方很少見，主要分佈在東南亞島嶼，以及中國沿海，見 於中國古

代百越族的後代。 O1a1*是台灣原住民的主要血型，但在閩南人也可見。為區別原住

民與閩越族的 O1a1*，做 Y-STR分析，發現彭先生應屬於原住民的父系血緣。結論：

其有亞洲北方的母系血緣，台灣原住民的父系血緣，體染色體的遺傳有西拉雅平埔族

及閩越族的遺傳。

案例三、高山嬤及平埔公的後代- 張醫師，母系血緣:M7b3 (16086, 16129, 16297,

16324) M7b3是台灣高山原住民特有血緣，推測在台灣已存在 15000年以上和張醫師同

一母系血緣者在馬偕醫院 3000人的資料中有泰雅族 41人(35%)，賽夏族 6人(14%)，

雅美族 8人(10%)，及平埔族 10人(3%)。父系血緣:O3a2*(M214,M175,M122,M324,P201)

O3a2*在馬偕醫院資料庫中有 6個台灣人，5個印尼人，2個菲律賓人，卑南、客家、

西拉雅族各 1人，很可能是屬平埔族血緣。

照人口的成長率，1811年近 200萬台灣漢人中有 63%為平埔族（如下圖）

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由證據顯示，過去教育進行漢化且有政策性的將番戶轉為民戶。（如下圖）

每個血緣有不同的故事。人類遷移的過程(時間及空間)容易去定位。台灣島上族群

的歷史與我們血緣研究的結果相配合，平埔族在清朝大量漢化變成台灣人，所以我們

發現平埔族與台灣人的血緣相似，大部份的台灣人很可能是漢化平埔族的後代，真正

唐山公的後代可能有限。預期古代 DNA將進一步解答台灣人與平埔族之間的關係。

Solheim “Nusantao (南島人)”的概念可以解釋平埔族(及台灣人)和中國東南沿海(福

建) 、越南、印尼及菲律賓有相同(相近) 的血緣。平埔族原本屬於南島人在史前經海

路到達台灣。台灣自冰河時期位於人類遷徙的途徑上，舊石器時代的後期今日原住民

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的祖先從東南亞(巽他大陸)經陸路到達台灣，新石器時代陸續從東南亞島嶼、東南亞大

陸及東亞大陸經海路移民過來，四百年前唐山公移民的前後尚有日本人、荷蘭人及西

班牙人來過台灣。所以高山公高山嬷、平埔公平埔嬷、唐山公唐山嬷還有少數外國的

血緣構成今日多元族群的台灣。

而有關疾病與血緣相關的研究，疾病的發生是受基因的影響，最近的研究發現疾

病與血緣相關，我們在 2003 SARS流行期間看到 SARS沿著東南亞的族群「越族」擴

散，台灣原住民沒有案例。我們的研究顯示 SARS厲害的程度和 HLA-B*4601 有關 ，

台灣族群的血緣關係圖( HLA-A, B, DRB1 )如下圖：

未來計畫，將以 DNA的方法尋找 228事件遇害的遺骸-讓二二八受難者遺骸回家

歸回家族（馬偕紀念醫院分子人類學實驗室）。DNA 被應用在個人身份的鑑定上後，

俄國尼可拉二世的遺骸被找到(Nature Genetics 1994:6:130-135) ，諾曼第許多無名英雄

塚的墓碑上出現名字，本實驗室也巳成功把 4000多年前遺骸的 DNA 序列定出來。我

們希望將可能是二二八受難者遺骸(1顆牙或 1 小塊骨)的 DNA萃取、定出序列，再與

許多家屬的資料比對，鑑定出遺骸的身份，讓二二八受難者遺骸回家，以安慰死者、

家屬及社會。方法為：1.從二二八受難者的遺骸中萃取 DNA (由遺骸中取兩顆牙齒或約

1公分見方的骨頭一片) 。2從二二八受難者家屬中採取檢體(口腔黏膜細胞或血液)萃

取 DNA。3.從 1 及 2中檢測母系血緣、父系血緣、體染色體 STR(同親子鑑定) 4.建立

以上血緣資料庫以相互比對，以期達成遺骸歸回家族之目標。有關受難者部分：

1. 有兒女者， 兒子可以測父系血緣、母系血緣、親子鑑定;女兒可以測母系血緣、

親子鑑定

2. 無兒女者，可透由母系血緣的檢查，作受難者兄弟姊妹，姊妹後代、阿姨後

代、外祖母姊妹(姨婆)的後代;父系血緣的檢查，作受難者兄弟、受難者伯叔

父的男性後代、內祖父兄弟(伯叔公)的男性後代。

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貳、綜合討論

王醫師：本校過去之副校長曾提過，台彎原住民有很特別的病就是痛風，特別容易有

尿酸結石部分。而過去支援山地醫療部分（桃源鄉、那瑪夏鄉），也發現其仍

保留特殊飲食文化-吃動物的生內臟，一吃就會產生痛風，若痛風是由自於基

因的因素，那理論上族群早該淘汰，現在也很常在原住民關節上發現痛風石，

不知道這部分如何解釋呢？

林教授：這問題非常有趣且是我一直所關心的，首先我們要先釐清是痛風亦或是退化

性關節炎？為了這部分的釐清，我曾邀請退化性關節炎的專家至山上評估，

其評估大部分為 OA（退化性關節炎）-鄒族，當然也有痛風，主要是出現在

紹族及布農族。我有問過得 OA的病人，其表示在年輕的時候約 20、30幾歲

就罹病了，這是有點不應該得的，因為通常 OA是發生於 50、60歲以上病患，

為何會這樣呢？我認為可能是因為漢人的生活習慣影響的，因為以前原住民

他們烹煮方式為煮一鍋飯菜，沒有加入過多調味，但後來引入漢人的調味品

如醬油等等，而這些東西對其身體是無法處理的部分，故常建議原住民回歸

之前的飲食文化。

叁、總結裁示

限於時間的關係，所以開放提問到此結束，在此代表本院遞上感謝狀感謝林教授精

闢之分享。

肆、散會 主席宣布散會（13：30）