第六章细菌和噬菌体的遗传 P128

《遗传学》省级精品课程


第六章细菌和噬菌体的遗传 P128 第一节细菌和噬菌体的遗传基础

第二节细菌的遗传分析 *

第三节噬菌体的遗传分析


第一节细菌和噬菌体的遗传基础 P145

一、细菌二、噬菌体三、细菌和病毒是遗传研究的好材料

T4


一、细菌

• 特点 :单细胞 , 单倍体，环状裸露双链 DNA( 基因带或主染色体 ) ，生长速度快。

• 无性繁殖（无丝分裂），易培养，易突变。

110923 颜志杰


一、细菌

• 野生型：能利用某种营养物质的类型（ Met+）。

• 营养缺陷型：由于在营养代谢上有缺陷而不能利用某种营养物质的类型，称营养缺陷型。（ Met-）。

• 敏感型：对某种药物缺乏耐受能力的类型。链霉素敏感

（ Strs）。

• 抗性型：对某种药物有耐受能力的类型（ Strr）。

• 菌落：单个微生物生长繁殖到一定程度可以形成肉眼可见

的、有一定形态结构的子细胞生长群体。




质粒 :1～ n个独立于“染色体”存在，并能独立自我复制和决定某些性状的环状 DNA 。

一、细菌


二、噬菌体

• 噬菌体 :指侵染细菌、放线菌以及真菌的病毒。包括温和、烈性两种，单一核酸分子（ DNA 或 RNA ）称为基因带或染色体。

• 病毒分三类：植物病毒、动物病毒和噬菌体。


病毒


病毒


三、细菌和病毒是遗传研究的好材料

1 、繁殖快 , 世代短细菌 20min 一代，病毒 1h可繁殖百个。2、便于基因作用的研究显隐性都表现，可设计各种营养缺陷型，来对应基因的

功能。3、便于研究基因突变首先是单倍体易于表现（隐性和显性都表现）。虽然突

变率 <10-5, 至少需上百个培养皿，但只要培养基上加所希望突变的抗性物质，就有望短期鉴定出来。


三、细菌和病毒是遗传研究的好材料

4 、便于研究基因的精细结构遗传物质简单 , 只含裸露 DNA 或 RNA 。5、易管理和化学分析一个试管可装很多 ; 易于获得大的数量用于分析。6、可用作研究高等生物的简单模型高等生物复杂，可用细菌来代替某种研究。


第二节细菌的遗传分析 *

一、细菌的质粒二、细菌的杂交三、细菌的基因定位四、性导


一、细菌的质粒

（一）质粒的种类

（二）质粒的性质

（三）大肠杆菌质粒


一、细菌的质粒

质粒：细菌中除主染色体之外，能进行自主复制的遗传单位。可随细胞分裂分配到子细胞中。

（一）质粒的种类1、根据质粒在细菌间能否传递分二类：（ 1）感染性质粒：能从一个细菌体内转移到另一个细菌体内。（ 2）非感染性质粒：不能从一个细菌体内转移到另一个细菌

体内。


2 、根据质粒存在的状态分（ 1）自主复制型质粒：独立于主染色体之外。 F因子（ 2）结合态质粒：能插入（整合）到主染色体上，并成为

主染色体的一部分。当环境改变时，结合态质粒还能脱离主染色体形成自主复制型质粒。 F因子

3、根据质粒的功能分（ 1）致育质粒：决定细菌的交配状态。 F因子（ 2）抗性质粒：决定细菌的抗药性，抗某些金属等属性。

大肠杆菌中的 R因子。（ 3）分解性质粒等。

（一）质粒的种类


（二）质粒的性质

1 、复制作用：质粒为分子量较小的环状双链 DNA 分子，能够自我复制。

2、与染色体的结合作用：质粒可以独立存在于细胞质中，也可以整合到主染色体上，成为染色体的一部分，这样的质粒特称为附加体。

3、质粒的不配合性：通常含有相同基因的质粒不能稳定地存在于一个细菌中。

4、消失作用：质粒在寄主细胞内，有时会自行消失。吖黄素处理可使 F+变成 F- 。

5、质粒移动性：在同种个体间移动（ F因子），也可以在种间转移（ R因子）。

6、每个质粒的结构中都含有与自主复制有关的区域。可转移的质粒具有与转移有关的基因。


（三）大肠杆菌质粒E.coli 质粒有 F因子、 R因子和 col因子等。1、 F因子（性因子、 F质粒）： F因子属于致育质粒，为附加体。可使细菌产生管状的性纤毛（性伞毛），决定细菌的交配状态。具 F因子的细菌相当于雄性（供体），用 F+表示，不具有 F因子的大肠杆菌相当于雌性（受体），用 F-表示。

F因子的结构：原点（ O）：转移的起点可育基因：（性伞毛基因群）复制区： DNA 复制酶基因重组区：（插入序列；插入区）， IS 有极性！2 、 R因子：是一种抗性质粒，几乎存在于所有细菌中，多数 R因子不整合，

而保持自主复制。这类质粒对许多抗生素有抗性，可以在基因工程中用作基因载体的标记，以便筛选。

3、 col因子：（大肠杆菌素原因子）与产生大肠杆菌素有关，杀死其它肠道细菌。


F因子 (F-factor)

复重制 IS3 组区 IS3

区可育基因 IS2

OriT( 原点 )


二、细菌的杂交

（一）典型的细菌杂交实验

★ 1946 大肠杆菌 K12 的两个不同菌株杂交

Lederberg和 Tatum

★ 1950年戴维斯 U型管实验

★ 1953年海斯链霉素处理菌株的杂交实验

（二） F+、 Hfr 菌株与 F-菌株的杂交




证明：细菌也能进行杂交，进行遗传物质交换。

1、 1946 Lederberg和 Tatum选用大肠杆菌 K12 的两个不同菌株杂交：

A菌株： met-bio- thr+leu+thi+ ，蛋氨酸和生物素缺陷型

B菌株： met+bio+thr-leu-thi- ，苏氨酸和亮氨酸硫胺素缺陷型

混合培养 A和 B菌株涂布在基本培养基上

原养型（ met+bio+thr+leu+thi ）菌落。

说明 A 和 B能够互补，但是不能确定：是 A和 B菌株杂交了呢？还是 A

与

B之间泄露了物质相互吸收？



A A+B B

A品系： met － bio

－ thi ＋ leu ＋ thr＋（ thi ：硫胺素 B1 ）B 品系： met ＋ bio＋ thi － leu － thr－

met ＋ bio ＋ thi ＋ leu ＋ thr ＋

基本培养基



2 、 1950年戴维斯（ Davis ）

设计了一种 U型管实验，证实了 A 和 B菌株之间确实是发生

了杂交。先在 U管底部放入滤片，该滤片可阻止细菌通过，但不

影响大分子（ DNA ）流过。左管加入 A 菌株，右管加入 B菌株。

待两臂细胞在完全培养基中停止生长后，将它们分别涂布在基本

培养上，结果都没有出现原养型，说明直接接触是必要条件。

但是不能说明遗传物质的交换是否是相互的呢？


U型管实验


（一）典型的细菌杂交实验3 、 1953年海斯（ W.Hayes ）做了一个杂交实验：链霉素处理的菌株不分裂（不杀死）。

★实验 1 ： A菌株（链霉素处理）×B菌株（可分裂）基本培养基 ↓ 出现菌落（ B形成的菌落）★实验 2 ： B菌株（链霉素处理）×A 菌株 ↓ 基本培养基 ↓ 未出现菌落（ A未形成菌落）

说明遗传物质的交换不是相互的，而是单方向


（二） F+ 、 Hfr 菌株与 F- 菌株的杂交

1 、 F+×F-→1小时后→ 95%F-→F+ 主染色体进入的频率小于 1/100万。

接合管的形成：菌株靠近→细胞膜融合→两细胞间形成接合管

F因子转移： F因子从原点断裂，以原点为先导，边复制边转移（因此叫滚环复制），复制后的 F因子转移到另一个细胞中。细胞分开，使 F-变成 F+ 。

（ 1） F+ 细菌通过纤毛与 F- 细菌接触并发生相互作用形成接合管。

（ 2） F+ 细菌出现缺口，双链之一被切断，从断端转移 F因子的一条链到 F- 细菌中。

（ 3） F因子的一条链一进入 F- 细菌中，就在 F- 细菌中复制新的 F因子。

（ 4）复制完成后， F- 细菌变成 F+ ，同时原有 F+ 细胞也完成 F因子另一条链的复制，所以转移是 F+ 的拷贝。


接合管的形成


F+×F-→1小时后→ 95%F-→F+


2 、 Hfr×F-

Hfr 细菌（高频重组菌株）：细菌含有 F因子，并且 F因

子

通过交换整合到主染色体上，这样的细菌叫 Hfr 细菌。

Hfr 的主染色体进入 F-中的频率高，比 F+×F-高 1000 倍。


F+ 、 F- 和 Hfr 菌株


◆ Hfr×F-杂交过程：形成接合管， Hfr 的染色体定向转移，转移的顺序：原点—配对区—大肠杆菌基因—配对区—育性基因。

F因子的主要部份在最后进入受体。最终 F- 细菌没有变成 F+ 细菌，只是形成部分二倍体。

◆部分二倍体：一个完整的基因组和一个不完整的基因组所构成的二倍体。其中受体的基因组叫内基因子，供体的基因组叫外基因子。

◆外基因子转移到受体以后，只有内基因子发生双交换形成环状分子（稳定的重组子）。

2 、 Hfr×F-


Hfr 菌株与 F- 菌株的杂交


三、细菌的基因定位

（一） F因子的插入与 Hfr 染色体的极性

F因子与细菌主染色体交换整合时， F因子 IS与主染色体的 IS 配对，由于主染色体的 IS 有多个，这样 F因子的 IS与主染色体的哪个 IS 配对时就导致该处主染色体上的基因首先进入 F-，即由于 F因子的插入，使主染色体具有了极性（即基因转移的方向发生变化）。

F因子的 IS 的极性，不仅决定 F因子插入的位置，还决定主染色体转移的方向。大肠杆菌的染色体是环形的，但在 Hfr×F-中，转移基因的顺序（进入 F- 的顺序）是不一样的。


F因子的插入与 Hfr 染色体的极性


（二）中断杂交作图

中断杂交技术：根据供体基因进入受体细胞的顺序和时间绘制连锁图的技术。 1957 年沃尔曼（ wollman ）和雅各布（ Jacob）想了解 Hfr×F-交配中，什么时候把基因转移给 F-细菌，设计了著名的中断杂交试

验：


涂布

a+

a-

b-

b-

a-

a+

b-


影印法

含链霉素完全培养基



例如 : 苏氨酸亮氨酸叠氮化钠噬菌体乳糖半乳糖链霉素 Hfr ： thr+ leu+ azir tonr lac+ gal+ strs

F-： thr- leu- azis tons lac- gal- strr



结果如下 :

azi T1 lac+ gal 8min －－－－9min ＋－－－ 11min ＋＋－－18min ＋＋＋－25min ＋＋＋＋

原点 9 11 18 25 F


看 P151 表 7-3 图 7-24

大肠杆菌 5个 Hfr 菌株的环状染色体图



（三）重组作图 (适于基因距离接近 2min)

指根据基因之间重组率进行基因定位的作图方法。

• 如果两个基因越近，在重组体中同时出现的机会就越多，距离

越远，在重组体中同时出现的机会就越少，那么就可以根据重

组体中某一性状单独出现的频率作为两个基因的交换率或图距，

进行基因定位，比较精确。

• 例如：两个紧密连锁的基因 lac和 ade ，且 lac在前， ade 在

后，根据中断杂交实验知道的。


（三）重组作图

Hfr lac+ade + strS × F- lac- ade-strr ↓ 混合 60 分钟 ↓

发生？？情况

Hfr 、 F- 、重组子



※lac+ade +同时进入受体后，要与受

体基因组发生双交换，才能形成稳

定有活性的重组子。这时 lac+ade +之间是否分开，可以检测到。

※如果选出 ade+同时也选出 lac+ ，

说明 lac-ade 间没有发生过交换；

如果选出 ade+同时也有 lac-，说

明 lac- ade 间发生了交换。

lac+

ade+

lac-

ade-

lac+

ade+

lac-

ade-

lac+

ade+

lac-

ade-



Hfr lac+ade + strS × F-lac- ade-strr ↓ 混合 60 分钟 ↓ 含 G 、 str 、不含 ade 的基本培养基 lac+ ade-strr类型死，忽略不计 Hfr死 F-死含 ade+strr的 F-重组子 ( 活 ) EMB培养基（含伊红、美蓝）含 lac+能利用乳糖不含 lac+不能利用乳糖 ↓ ↓ 菌落紫红色菌落粉红色 lac+ade + strr lac- ade + strr

（相当于 lac+和 ade +之间未交换）（相当于 lac+和 ade +之间发生交换）



※ 重组率 =

= 粉红菌落数 /（粉红菌落 + 紫红色菌落）×100% =20%

※ 中断杂交实验已经证明，两个 lac- ade 位点之间的距离约为 1min ，用重组作图法算出的重组值是 20%。可见 1个时间单位（ 1分钟）大约相当于 20%的重组值。

根据中断杂交实验和基因重组作图法以及其他基因定位实验结果，已绘制出大肠杆菌环状染色体遗传学图。 P152 页图 7-26


四、性导

※ 性导： F-细菌通过获得 F′ 因子而改变遗传性状的过程。

※ F′ 因子（ F′ 质粒）：当 F因子从主染色体切除出来时，如果不是

以原来的位置切除，而是将供体菌（ Hfr ）的主染色体上的个别基

因切除，成为 F因子的一部分，这种质粒称 F′ 因子。

F′ 菌株：含有 F′ 因子的菌株。

F′ 因子可通过细菌的有性接合转移进入 F-受体菌中，进入 F-受体

菌后， F′ 因子可能是游离的，也可能以结合态插入 F-受体细菌的主

染色体中，使受体细菌构成部分二倍体。实现了通过 F′ 因子对遗传

物质的转移的意图。

※ 例如： lac+乳糖发酵基因的转移


lac+乳糖发酵基因的转移

F′ 因子


性导过程

lac+

F′ 菌株 F-

lac-

lac+

lac-

lac+lac-

F ′ 因子

部分二倍体

F′×F-与 F+×F- 的不同点：

（ 1）供体的部分染色体基因随 F′ 一起转入受体细胞。（ 2）供体染色体基因存在于 F′ 因子上，形成一种部分二倍体。


性导—— F′×F- 杂交

初生F′菌株

次生 F′ 菌株


性导过程

lac+

F′ 菌株 F-

lac-

lac+

lac-

lac+lac-

Hfr 、 F+ 、 F- 、 F′ 的关系

F+ F-

Hfr F+

Hfr F′

F ′ 因子部分二倍体


第三节噬菌体的遗传分析

• 一、噬菌体的类型及特点• 二、噬菌体的突变型• 三、烈性噬菌体与基因定位• 四、温和性噬菌体与溶源性周期• 和溶菌周期• 五、转导 *


一、噬菌体的类型及特点

噬菌体分成两类 :烈性噬菌体和温和性噬菌体。

（一）烈性噬菌体：侵入细菌细胞后，使寄主细胞裂解的噬菌体。如

大肠杆菌的 T噬菌体 T1→T7。

子代噬菌体感染邻近的细胞，这样不断地侵染，最后形成一个圆形

的透明区—噬菌斑。一个噬菌斑通常含有 107——108个噬菌体。一

个噬菌斑是由一个噬菌体引起的，所以，一个噬菌斑中的噬菌体在

遗传上是均一的，相当于一个克隆。


烈性噬菌体生活周期


吸附于大肠杆菌菌体上的噬菌体


烈性噬菌体生活周期



一、噬菌体的类型及特点

（二）温和性噬菌体：噬菌体侵染细菌后，并不使细菌很快裂解，而是存活或潜伏较长的时期。

如噬菌体和 P1噬菌体，它们侵入后不使细菌裂解，而是在特定的条件下才使细菌裂解。如有紫外线照射或温度刺激，就可使原来温和性噬菌体改变成烈性噬菌体，使细菌裂解。

噬菌体 :侵入后 DNA整合到细菌染色体上

P1噬菌体 :DNA 独立存在于细胞质中。

共同点 :在细菌中 DNA 不大量复制 ,也不大量转录和翻译，保持一个相对固定的数量。


温和性噬菌体溶源性生活周期


二、噬菌体的突变型

噬菌体有很多性状可以产生各种突变型，

常用于遗传研究的有以下几类。

（一）快速溶菌突变型（ r）

由于基因突变能快速复制，并裂解细菌

的噬菌体类型。 r+—野生型， r—突变型。

r+—小噬菌斑， r—大噬菌斑且边缘清晰。

（二）宿主范围突变型（ h）

指由于基因突变能感染两个品系细菌的突变型噬菌体。


二、噬菌体的突变型

（二）宿主范围突变型（ h）

h 能感染野生型细菌和突变型细菌。野生型噬菌体用 h+表示，

只能侵染野生型菌株。

例如： T2噬菌体

野生型（ h+ ）—感染 B

突变型（ h）—感染 B，和 B/2 。

若将 B和 B/2同时混合培养在平板上，用 h+和 h的 T2噬菌

体感染， h—噬菌斑透明的， h+—噬菌班半透明的。


三、烈性噬菌体与基因定位

双重感染（混合感染、复感染）：是指用两种噬菌体同时感染某一菌株。例如：噬菌体Ⅰ： hr+即能感染 B和 B/2 菌株产生噬菌斑小而边缘模糊，即透明、小噬菌斑。噬菌体Ⅱ： h+r 能感染 B 株，产生约大两倍的边缘清楚的噬菌斑，即为半透明、大的噬菌斑。用 hr+和 h+r 两种噬菌体同时感染 B 株，进行双重感染。在双重感染（相当 hr+ ×h+r ）的过程中， hr+ 和 h+r相互作用（即基因可以发生交换），所以在其子代中可以得到 hr和 h+r+的重组体和 hr+

及 h+r4 种噬菌体。


双重感染


三、烈性噬菌体与基因定位

h+r+半小

hr+ 透小hr 透大

h+r半大


三、烈性噬菌体与基因定位 P137

重组值的测定：对双重感染杂交子代噬菌体基因型的测定，方法是把子代释放出来的噬菌体接种在同时长有 B及 B/2株培养上，记录噬菌斑的形态。记录亲型（ h+r ：半透明，大； hr+：透明，小）和重组型（ hr：透明，大； h+r+：半透明，小）的噬菌斑的数值。

杂交组合每种基因型的 % 重组值 h+r h r+ h+r+ hr

（ 1） h+ra× h r+

（ 2） h+rb ×h r+

（ 3） h+rc× h r+

34.032.039.0

42.056.059.0

12.05.90.7

12.06.40.9

24/100=24%12.3/100.3=12.3%

1.6/99.6=1.6%


重组值的测定

重组值 =重组噬菌斑数 /总噬菌斑数×100%=h+r++hr/h+r+hr++h+r++hr ×100%

=12+12/34+42+12+12×100%=24% h—r 之间的图距是 24 厘摩。

不同快速溶菌突变型在表型上不同，记作 ra、 rb、 rc等，用不同快速溶菌突变型（ rxh+）与宿主范围突变型（ r+h ）杂交，所得的四种噬菌斑数及算得的重组值（ rx代表不同的 r基因）见上表。根据重组值绘出 ra、 rb、 rc与 h 三个连锁图。 P200-201 。


四、温和性噬菌体与溶源性周期和溶菌周期

（一）溶源性细菌和原噬菌体

• 溶源性细菌：细菌体内已含有噬菌体，但噬菌体并不裂解细菌的

菌株，又称溶源菌。这种现象称为溶源性。

• 原噬菌体：溶源性细菌所携带的无感染能力的噬菌体。有 2种存

在方式：一种是游离状态，增殖与染色体不同步。另一种是整合

状态，通过交换整合到染色体上，增殖与染色体同步，整合位置

视种类而定。


（二）溶源周期和溶菌周期

• 温和性菌体感染细菌后，或者进入溶源周期形成溶源菌，溶源

菌的特性一代一代传下去。但在紫外线照射诱导或偶尔自发（ 1

0-2-10-5）而裂解细菌即进入溶菌周期。

• 另外，溶源性细菌内的整合状态的原噬菌体，可以通过原位交

换退回到独立遗传的状态，可能单独生活一段时间，也可能丢

失，使溶源菌又变为非溶源菌。

注意：附加体与原噬菌体的区别？


（三）合子诱导 ( 书上没有 )

• 带有原噬菌体的 Hfr 菌株与敏感性的 F-菌株杂交后，由于噬菌体在受体菌中随即复制，诱导受体菌裂解，这种现象称合子诱导。

• 正交（合子诱导）： Hfr （）× F-（对敏感） ↓ 未发现重组子（由于 Hfr 噬菌体进入 F-后，随即复制使 F-裂解）

• 反交： Hfr× F-（） ↓ Hfr 基因转移到 F-细胞中 ↓ 产生重组子（在 F-（）细胞中含有 Hfr 基因）


五、转导 *

• 以噬菌体作为媒介，把一个细菌（供体）的遗传物质转

移到另一细菌（受体）中进行基因重组的过程叫转导。

转导分为两类：局限性转导和普遍性转导。

（一）普遍性转导（随机转导；普遍转导）

噬菌体能传递供体细菌任何基因的转导。没有特异性的

转导。


（一）普遍性转导


利用部分二倍体，还可以测定细菌基因之间的连锁关系。

共转导（并发转导）：两个紧密连锁的基因往往可以一起被转导，这种结合转导现象叫共转导。

例如大肠杆菌 P1 噬菌体，可进行下列转导：

P1

供体 thr+leu+azir 受体 thr-leu-azis

在受体菌中选择一个或几个供体的标记基因，然后检定（用选择性培养基）非选择性标记基因的有无。



（一）普遍性转导排列顺序 Thr——leu——azi

序号选择标记培养基成分非选择标记基因之间距离 1 Leu+ 含 azi 、无 thr 50% azir 2%thr+ Leu+ 与 azir近2 thr+ 含 azi 、无 Leu 3% Leu+0% azir thr+与 azir 远

3 thr+ Leu+ 含 azi 、无 thr Leu

0% azir thr+ Leu+近

影印

无 Leu

涂布

影印

影印

含 azi

1选择标记 Leu+

2选择标记 thr+

含 azi 无 thr Leu3选择标记 thr+Leu+

影印

受体菌

无 thr

含 azi


共转导频率的计算公式： X= （ 1-d/L） 3

X ：共转导频率d：两个标记基因之间的距离L：转导颗粒能够包裹的 DNA 的最大长度 P1 噬菌体：头部可包裹 91.5kb的共体 DNA ，相当大肠杆菌基因组的 2.4%=75 个基因。被 P1 噬菌体感染的细菌中，有约 0.3%的噬菌体为转导噬菌体，其余正常。由于一个转导颗粒至多能包裹 2.4%的宿主基因，一个噬菌体粒子随机包裹某一特定座位的概率为： 0.3% × 2.4%=7.2 ×10-5

流产转导：转导 DNA 进入受体细胞后，不与受体基因组交换，也不进行 DNA 复制，稳定独立存在与细胞中。使后代细胞中只有一个细胞具有转导 DNA ，其他细胞不含转导 DNA ，后代细胞发生分离。



（二）局限性转导

局限性转导（特异性转导；特定转导）：噬菌体仅能转移少数特定

基因的转导叫局限性转导。

把带 gal+的大肠杆菌的溶源性菌株 K12（）用紫外线照射诱导，

使之释放噬菌体，然后把各种营养缺陷型和糖类不发酵突变型与噬菌

体接触，经一段时间后，接种在各种选择培养基上，观察有无转导子

（体）的出现，结果发现，在 gal-（被感染的）中出现了 gal+转导子：

供体菌的染色体片段在转导过程中被转移到受体菌中，经重组后整合

到受体菌的染色体上，形成转导子。除此之外，没有其它转导子，即

噬菌体只能转导 gal+基因。


噬菌体


噬菌体特异性转导过程

局限性转导颗粒；转导噬菌体 10-6, 低频转导（ LFT）


（二）局限性转导

噬菌体特异性转导过程：

• 1 、噬菌体整合到 gal+基因座位附近，成为原噬菌体，使大肠杆菌变成溶源菌。

• 2 、通过不规则交换，产生转导噬菌体 dgal+，但具有 gal+基因，属于缺陷噬菌体 )。也可形成能产生噬菌班的 pbio 转导噬菌体。

• 3 、转导噬菌体 dgal+去感染 gal-细菌，形成 d gal+ / gal-型。其中少部分形成稳定的 gal+型（交换整合），多数是不稳定的部分二倍体 dgal+/ gal-型。

《遗传学》省级精品课程局限性转导

A+

A-

A+

A-

A+A+

A+A+

A+

A+

A+A+

A+

A+ A+

A+


正常的噬菌体和 dgal 转导噬菌体同时感染受体

双重溶源菌 50% 转导子 = 高频转导（ HFT）


作业

一、名词解释附加体、性导、转导噬菌体共转导、原噬菌体、双重感染二、 P160 页 3 题三、 P161 页 8 题四、 P163 页 16 题五、说明 Hfr 、 F+、 F-、 F′ 之间的关系。

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第六章 细菌和噬菌体的遗传 P128

第六章细菌和噬菌体的遗传 P128