UNIVERZITET U SARAJEVU PRIRODNO - MATEMATIKI FAKULTET
Mirna Lujnovi Ekologija
VIBRATORNA KOMUNIKACIJA KOD BALEGARA
-Seminarski rad-
Sarajevo, 2010. SADRAJ I. UVOD
....................................................................................................................................3
II. MORFOLOGIJA STRIDULATORNOG ORGANA
......................................................4 II.I
Interspecijska usporedba vrsta roda Aphodius Illiger,
1798..........................................4 II.II
Intraspecijska varijabilnost vrsta Aphodius Illiger, 1798
............................................8 II.III Usporedba
unutar i izmeu Aphodiinae i Aegialinae Illiger, 1798
............................9 II.IV Proizvodnja zvuka kod vrsta
roda Aphodius Illiger, 1798
........................................10 II.V Interspacijska
komparacija
..........................................................................................10
II.VI Intraspecijska
varijabilnost..........................................................................................11
II.VII Analize dvije sestrinske vrste roda Aphodius Illiger,
1798.......................................15 II.VIII Analiza
pjesme............................................................................................................17
III.
ZAKLJUAK...................................................................................................................17
IV. LITERATURA
.................................................................................................................18
2
I. UVOD Tema mog seminarskog rada je Vibratorna komunikacija kod
balegara u kome u iznijeti podatke o grai i funkciji stridulatornog
organa ove porodice (Scarabaeidae). Vibratorna komunikacija kod
balegara odnosi se na stridulaciju, tj. proizvodnju zvukova od
strane enki ili mujaka koji na taj nain se privlae jedinke
suprotnog pola radi parenja. Zvuni signali nastali stridulacijom
ire se vrlo brzo i u svim pravcima, te predstavljaju jedan od
idealnih naina privlaenja spolnog partnera. Rod Aphodius Illiger,
1798 prirada porodici Scarabaeidae i ini ga vie od 1000 vrsta.
Vrste roda Aphodius Illiger, 1798 su 2 do 9 mm dugi, uglavnom
ovalni, izdueni, malo nakoeni i ukasto, crvenkaste ili smee do crne
boje. Na elitri esto se nalaze tamne take. Pigidium je vidljiv (Sl.
1.). Balegari uglavnom ive i hrane se izmetom biljojeda. Gnoj je
resurs bogat hranjivim tvarima. Veina balegara su generalizovani i
nisu specijalizirani na izmet sisara. Vrlo je esta koegzistencija
nekoliko vrsta roda Aphodius Illiger, 1798.
Sl. 1. Aphodius ater De Geer, 1774
(www.kaefer-der-welt.de/aphodius__ater.htm). Balegari roda Aphodius
Illiger, 1798 imaju stridulatorni organ pomou kojeg proizvode
supstrat noene vibracije, i na taj nain komunikaciju sa drugim
balegarima. Svi stridulatorni organi imaju istu osnovnu strukturu,
tj. sastoje se od dva dijela koja se kreu jedan preko drugog: obino
gornjeg pars stridens sa glatkim otricama i plectruma, koji je u
stvari ogranieni greben koji se kree preko pars stridens-a.
Najmanje etrnaest tipova stridulatornih organa je opisano kod
odraslih balegara, tri kod larvi i jedan koji se javlja u stadiju
lutke. Stridulatorni organi mogu posluiti kao za vrstu specifian
sistem za prepoznavanje tokom parenja, te mogu djelovati kao
izolacioni mehanizam i na taj nain sprijeiti interspecijsko radu,
prikazane su brojne vrste podfamilije Aphodiinae Leach 1815, U ovom
seminarskom parenje. posebno rod Aphodius Illiger, 1798, njihova
proizvodnja zvuka i morfologija studilatornog organa. Glavna
pitanja su: rasprostranjenost stridulatornog organa u ovom rodu,
koliko morfologija i zvuk se razlikuju izmeu i unutar vrsta, i da
li je mogue razlikovati potencijal srodnih vrsta ili koristiti ovaj
karakter za filogenetske analize. 3
Sl. 2. Stridulatorni organ Aphodius sp. Illiger, 1798 a) grebeni
na subcosti zadnjeg krila, b) strugalica na prvom sternitu.
(Drosopolus, S., at Claridge, M., 2006). Mujak balegar proizvodi
kompleksnu pjesmu koja se sastoji od razliitih vremenskih uzoraka
kada se susreu sa enkama i pare. enke imaju istu morfologiju
stridulatornog aparata, ali oni proizvode samo zvukove poremeaja.
Plectrum ili strugalica na prvom trbunom segmentu sastoji se od
malog broja paralelnih sklerotinih lamela (sl. 2.b). Kako se trbuh
protee i kontrahira strugalica se premjeta preko podruja ispod
krila. Kolebanje pokreta pigidijuma moe se posmatrati tokom
stridulacije. II. MORFOLOGIJA STRIDULATORNOG ORGANA Edward O.
Wilson (1975) definira bioloku komunikaciju kao djelovanje jednog
organizma ili stanice koji uzrokuje promjenu ponaanja drugog
organizma ili stanice na nain prilagodljiv jednom ili oba sudionika
(Drickamer, 2006). Balegari djeluju jedan na drugi ili dovode do
promjena ponaanja drugog organizma pomou tzv. stridulatornog
organa. Morfologija stridulatornih organa istraivana je pomou
scanning elektronskog mikroskopa (SEM). Istraivano je etrdeset
vrsta roda Aphodius Illiger, 1798, deset drugih rodova podfamilije
Aphodiinae (n 2 - 10) i dodatno rod sestrinske skupine Aegialinae.
Morfometrijske analize su napravljene na stridulatornom aparat
deset vrsta (Sl. 3.) (Drosopolus i Claridge, 2006). II.I
Interspecilska usporedba vrsta Aphodius Illiger, 1798 Analize
pokazuju da je morfoloka konfiguracija stridulatornog organa
specifina. Udaljenost izmeu grebena, irina grebena, i intervali se
razlikuju meu vrstama, ali su prilino dosljedni vrsti (Sl. 4.).
Morfoloke razlike u stridulatornom organu obuhvataju sljedee
karakteristike: (1) udaljenost izmeu costa i subcosta (Sl. 4. i Sl.
5.) (2) prednji kraj (Sl. 4. i Sl. 5.) (3) ekinje na costama (Sl.
5.)
4
(4) grebeni na costama (samo A. contaminatus Herbst, 1783) (Sl.
5b) (5) oblik grebena (Sl. 4. i Sl. 5.) (6) strugalica (Sl. 4. i
Sl. 5.). A. luridus Fabricius, 1775, A. rufipes Linnaeus, 1758 i A.
depressus Kugelann, 1792 su samo oni koji nemaju grebene ili
lamele, iako se osnovni forma stridulatornog organa moe prepoznati
(Sl. 4a - 4c) (Drosopolus i Claridge, 2006).
Sl. 3. Morfometrijske analize stridulatornog organa vrsta roda
Aphodius Illiger, 1798 (n7) (Drosopolus i Claridge, 2006).
5
Sl. 4. SEM slike:stridulatorni organ vrsta roda Aphodius
Illiger, 1798 . Lijeva kolona: greben, srednja kolona: grebeni,
desna kolona: strugalica; (A, B, C) A. luridus Fabricius, 1775, (D,
E, F) A. coloradiensis Linnaeus, 1758 , (G, H) A. pingius, (I) A.
haemorrhoidalis Linnaeus, 1758 (J, K, L) A. fossor Linnaeus, 1758,
(M) A. erraticusLinnaeus, 1758, (N, O) A. sigmoidaeus Linnaeus,
1758. (Drosopolus i Claridge, 2006).
6
Sl. 5. SEM slike: stridulatorni organi razliitih rodova porodice
Scarabaeidae. Lijeva kolona:greben zadnjeg krila, srednja kolona:
ploe na rebru, desna kolona: strugalica na prvom sternitu; (A) A.
fimetarius Linnaeus, 1758 , (B) A. contaminatus Herbst, 1783, (C)
A. lapponum Gyillenhal, 1806, (D) A. scrutator Herbst, 1789, (E, F)
A. prodromus Brahm, 1790, (G, H, I) Heptaulacus carinatus Germar,
1824, (J) Rhyssemus sindicus Pittino, 1984, (K, L) Psammodius
laevipennis Costa, 1844, (M) Aegiali blanchardi. erraticus, (N, O)
Ataenius erratus Fall, 1930 . (Drosopolus i Claridge, 2006)
7
II.II Intraspecijska varijabilnost vrsta roda Aphodius Illiger,
1798 Devet vrsta od dva do pet populacija su pregledane.
Kvalitativna analiza je pokazala da nema znaajnih razlika u
mjerenjima stridulatornog organa (Sl. 6.).
Sl. 6. Desno: SEM slike grebena tri populacije A. erraticus
Linnaeus, 1758, (a) Erlangen, (b) Lethbridge, (c) Waterton, lijevo:
histogram irine grebena. (Drosopolus i Claridge , 2006). . Unutar
vrste odstupanja u irini grebena i intervalima su vrlo mala. Na
primjer, A. erraticus Linnaeus, 1758 tri populacije pokazuju
odstupanje od 0,0 u odnosu na interval, 0.4 s obzirom
8
na irinu grebena i 2.8 u odnosu na ukupan broj grebena. Samo u
A. prodromus Brahm, 1790 moe se sagledati da grebeni tri populacije
rastu zajedno u razliitim dimenzijama. Diskriminacijska analiza od
deset vrsta je napravljena za usporeivanje pojedinanih vrsta. Tu je
odreivanje vjerojatnoe od 76, 3 %. Jedinkama od osam vrsta su
pravilno dodijeljene za 70 do 100 %. A. rufus Moll, 1782 (78 %), A.
convexus Erichson, 1848 (85 %) i A. ater De Geer, 1774 (71 %) vrste
je lako razlikovati. ak je i vrsta A. convexus Erichson, 1848, za
koju se esto govori kao sestrinske vrste A. ater De Geer, 1774 ,
oito diskriminirana. Istraivanja su potvrdila da nema seksualnog
dimorfizma u morfologiji stridulatornog aparata (Drosopolus i
Claridge , 2006). II.III Usporedna unutar i izmeu Aphodiinae Leach
1815 i Aegialinae Freeman, 1969 Filogenetski odnosi meu poznatim
vrstama familije Scarabaeidae jo nisu u potpunosti rjeeni (Sl. 7.).
Pitanje je da li je mogue ponuditi neka objanjenja ako se koristi
stridulatorni organ kao karakter. Unutar taksona Aphodiini Leach
1815 stridulatorni organ Heptaulacus carinatus Herbst, 1783 i
Oxyomus sylvestris Scopoli, 1763 je vrlo slian onoj u Aphodius
Illiger, 1798 (Sl. 5.). Jedina razlika je da su vlakna od rebara
proirena malim ploama koje se nisu mogle nai u vrstama roda
Aphodius Illiger, 1798 (Sl. 5.). Ataenius Harold, 1867 takoer ima
dugu ekinju na rubu zadnjeg krila. Subcosta i prvi sternit imaju
povienu, ali glatku strukturu, bez grebena ili lamela (Sl. 5.). Tri
vrste roda Psammodiini Mulsant, 1842 su vrlo razliite od Aphodius
Illiger, 1798. Pleurophoris caesus ima slinu strukturu, ali je
potpuno glatka, bez grebena i na sternitu. Psammodius laevipenni i
Rhyssemus sindicus Pittino 1984 imaju samo jednu venu na krilu na
promatranom podruju (Sl. 5. j). Na ovoj veni postoje male ploe s
debelim i vidljivim vlaknima (Sl. 5.), ali i iroka strugalica sa
irokom lamelom (Sl. 5.). Na vrstama roda Aegialia (Aegialini)
Hatch, 1991 ispitan je nedostatak drugih krilnih vena i prikazana
je duga, tanka lamela na rubu stranjih krila (Sl. 5.). Postojee
ekinje u koloni ponovo se proteu od malih ploa, koje su integrirane
izmeu hrptova. Sternit takoer ima lamelu u obje vrste (Drosopolus i
Claridge, 2006).
Sl. 7. Filogenetske veze podfamilije Aphodiinae. (Drosopolus i
Claridge, 2006)
9
II.IV Proizvodnja zvuka kod vrsta roda Aphodius Illiger, 1798 Da
bi se ispitale razlike zvuka izmeu i unutar vrsta roda Aphodius
Illiger, 1798 , kod devet evropskih vrsta zabiljeeni su i
analizirani zvukovi. Detaljan opis metoda daje Hirschberger (2001).
Zvuk je podijeljen na nekoliko elemenata (Sl. 8.). Svaki stih ima
mnogo slogova podijeljen u impulse. Praznina izmeu stihova se
naziva glavna stanka. Slogovi se takoer dijele na impulse. Slogovi
se sastoje od dva dijela (prepulsa i glavnog pulsa) odvojenih
manjom stankom. Ovaj uzorak ilustrira prednje i zadnje pokrete
abdomena tijekom stridulacije. Uzastopni slogovi se nazivaju
razdoblja koja opisuju vremensko razdoblje od poetka jednog sloga
do poetka sljedeeg (Drosopolus i Claridge, 2006).
Sl. 8. Pregled zvukovnih struktura i definicija. (Drosopolus i
Claridge , 2006)
II.V Interspecijska komparacija Istraivane vrste proizvede
zvukove kroz dva obrasca ponaanja: Prvo, kada su uznemireni. Takavi
uznemiravajui zvukovi uvijek se sastoje od redovito emitiranih
slogova s visokom uestalosu ponavljanja. Oni su proizvedeni od
strane mujaka, kao i od strane enke i relativno su slini kod svih
istraenih vrsta (Drosopolus i Claridge , 2006). Drugo, zvuk se
proizvodi kada se mujak i enka sastanu u gnoju u nesmetanoj
situaciji. Ovi zvukovi su iskljuivo proizvodi mujaka. U nekoliko
primjera gdje su promatrani balegari tom stridulacije, samo mujaci
su pjevali za vrijeme muko - ensko interakcije. U tim sluajevima
kopulacija se samo dogodila tijekom prekida pjevanja. Mukaraca
pjevaju od 10 do 20 min. enski odgovor ili dueti nisu observirani
(Drosopolus , S., at Claridge , M., 2006). Pjesma mujaka je
specijska karakteristika. Stihovi variraju u broju i trajanju.
Frekvencijski raspon slogova bio je izmeu 0,2 i 4 kHz sa A. piceus
Gyllenhal, 1808 najnie i A. fossor Linnaeus, 1758 najvie. Dugi
stihovi vrsta A. ater De Geer, 1774 i A. convexus Erichson, 1848
pokazuju dva razliita obrasca (Sl. 9, a i b) (Drosopolus i
Claridge, 2006). Stihovi A. distinctus Mller, 1776 sastoje se od
promjenjivog broja i duljine slogova, te proizvode zvuk zveckanja
(Sl. 9, c i d). A. erraticus Linnaeus, 1758 ima promjenjive
impulse,
10
ali uz stanke (Sl. 10.). Slogovi imaju trajanja od 0,4 s (Sl.
10.). Oba dijela imaju slian intenzitet i trajanje (Sl. 10, a i b)
( Drosopolus i Claridge, 2006). Stihovi A. fimetarius Linnaeus,
1758 su jasno odvojeni dugim glavnim prekidima (Sl. 9, e), te se
sastoje od niza slogova u redu odreenog razdoblja (Sl. 10.). Mujaci
A. fossor Linnaeus, 1758 proizvode slogove koji se sastoje od tri
dijela. Trei dio obuhvaa promjenjivost broja impulsa (Sl. 9, f).
Stihovi su dugi, a razdoblja spora (Sl. 10.). Pauze su promjenjive
(slika 10, d). A. granarius Linnaeus, 1758 emitira jasno odvojene
stihove (Sl. 9, g). Trajanje slogova, veih i manjih pauza je
nepromjenjivo (Sl. 10.) Zvuk A. piceus Gyllenhal, 1808 sastoji se
od dugih stihova s homogenim razdobljima (Slika 9, h). Oba pulsa
imaju slian intenzitet. U poreenju s A. piceus Gyllenhal, 1808, A.
prodromus Brahm, 1790 ima impulse razliitih duina i intenziteta
(Sl. 9.) (Drosopolus i Claridge, 2006). II.VI Intraspecijska
varijabilnost Za potvrdu interspecijske specifinosti, analizirane
su intraspecijske varijabilnosti. Zvuci pregledanih populacija su
bili vrlo slini (Sl. 11.). Standardna devijacija razdoblja je
niska, to pokazuje da due razdoblje moe biti koristan pokazatelj za
specijsku specifinost. Populacije A. ater De Geer, 1774 na primjer,
iz sjeverne Njemake, Nizozemske i Danske pokazuju devet, osam i
sedam slogova u sekundi. Raspon varijacije pauza bio je relativno
vei. Ovaj parametar se ne javlja kao specifinost vrsta.
Diskriminacijsku analizu potvruje kvaliteta vrste sa postotkom
vjerojatnosti od 80% (Drosopolus i Claridge, 2006). II.VII Analize
dvije sestrinske vrste roda Aphodius Illiger, 1798 Dalje
istraivanje roda Aphodius Illiger, 1798, uz A. ater De Geer, 1774,
je pokazalo da su pjesme doista specifinost vrsta. Sada je pitanje
ako akustini signali u rodu Aphodius Illiger, 1798 evoluiraju bre
od morfolokih znakova i kako zvukovi mogu biti koriteni za
razlikovanje srodne vrste. Kako bi potvrdili ovu hipotezu,
stridulatorni uzorak A. ater De Geer, 1774 je uporeen s navodno
sestrinskom vrstom Aphodius convexus Erichson 1848. A. convexus
Erichson 1848 se razliito tretira kao sinonim, podvrsta, rasa ili
varijacija A. ater De Geer, 1774 dugi niz godina. Nedavno, Pittino
i Mariani (1993) su ponovo opisali A. convexus Erichson 1848 kao
validnu vrstu na osnovu vie od 1500 primjeraka iz irokog spektra
lokaliteta kroz svoj asortiman u Jugoistonoj Europi, od Iberijskog
poluotoka do Anatolije i Kavkaza. A. ater De Geer, 1774 je
rasprostranjena i uobiajena u Srednjoj i Sjevernoj Europi. Prema
Pittino i Mariani (1993), dvije su vrste sa irokim preklapanjem
distribucije u cijeloj Junoj Njemakoj, vicarskoj, Austriji,
Sjevernoj Italiji i Francuskoj (Drosopolus, S., at Claridge, M.,
2006). U svom ponovnom opisu su dali nekoliko morfolokih znakova
razlikovanja izmeu A. convexus Erichson 1848 i A. ater De Geer,
1774r. Oni priznaju, meutim, da je varijabilnost u nekim od
karaktera visoka tako da je nekoliko primjeraka A. convexus
Erichson 1848 upadljivo nalikuju vrstama A. ater De Geer, 1774.
Duga polemika o statusu A. convexus Erichson 1848 ini ih idealnim
organizmima za ispitivanje stepena razlike izmeu zvukova
sestrinskih vrsta i procjenu mogunost koritenja zvukova u
sistematici. SEM pokazao je da je struktura stridulatornog organ
kod A. ater De Geer, 1774 i A. convexus Erichson 1848 je gotovo
identina (Sl. 3.). Pjesme mukaraca od etiri populacije A. ater De
Geer, 1774 iz sjeverne Njemake, Danske i Nizozemske i jedne
populacije A. convexus Erichson 1848 iz june Njemake su zabiljeene
u 1997. i 1998. Ukupno 28 snimaka je dostupno (Drosopolus i
Claridge, 2006).
11
Sl. 9. Oscilogrami vrsta Aphodius Illiger, 1798, lijeva kolona
za 30 sekundi, srednja kolona za 1 sekundu; sonogrami za 0,5
sekundi. (a) A. ater De Geer, 1774 , (b) A. convexus Erichson 1848,
(c) A. distinctus Mller, 1776, (d) A. erraticus Linnaeus, 1758, (e)
A. fimetarius Linnaeus, 1758, (f) A. fossor Linnaeus, 1758, (g) A.
granarius Linnaeus, 1758, (h) A. piceus Gyllenhal, 1808 (i) A.
prodromus Brahm, 1790. (Drosopolus i Claridge, 2006)
12
Sl. 10. Analiza nekoliko parametara zvuka kod vrsta roda
Aphodius Illiger, 1798. (Drosopolus i Claridge, 2006)
13
Sl. 11. Lijevo histogram perioda duina, desno: oscilogram tri
populacije A. ater De Geer, 1774 (a) Rodenas, (b) Sjeilland, (c)
Schiermonikoog. (Drosopolus i Claridge, 2006)
14
II.VIII Analiza pjesme Mujaci obje vrste striduliraju dugo
vremena prilikom susreta suprotnog spola u gnoju. Stridulacija je
sloen niz sastavljen uglavnom od dva izmjenina vibracijska uzorca
koji su bili nazvani "osnovni" i "ritmiki" kod A. ater De Geer.
Struktura sloga pokazuje odreene razlike u obje svojti. U A. ater
De Geer, 1774 slogovi "u osnovi" sastoje se od dva dijela odvojena
malim pauzama (Sl. 9.). Sonogram pokazuje da su frekvencije do 4
kHz snimljene na povrini gnoja. Svi slogovi imaju frekvenciju
distribucije s maksimumom ispod 2 kHz. "Ritmiki" uzorak sastoji se
od sporih i glasnih slogova (Drosopolus i Claridge, 2006). Kod
vrste A. convexus Erichson 1848 osnovnislogovi nemaju obiljeje
stanke. Umjesto toga, svaki slog prati odjek. "Ritmiki" uzorak
sastoji, kao u A. ater De Geer, 1774, izmjenine slogova uz niske i
visoke amplitude. U A. convexus Erichson 1848 slogovi poinju s
buzzing zvukovima niskih frekvencija, koji nije bili uoeni u A.
ater De Geer, 1774. Izvanredan karakter pjesme A. ater De Geer,
1774 jeste poveavanje brzine u "ritmikom" uzorku. Slogovi se
odailju s poveanjem brzine ponavljanja. Ovo nije bilo promatrano
kod mukaraca A. convexus Erichson 1848 (Drosopolus i Claridge,
2006).
Sl. 12. Etogram pjesme mujaka A. convexus Erichson 1848 i A.
ater De Geer, 1774. Redoslijed uzoraka prikazan je na apscisi, a
odgovarajua duina uzoraka na ordinati. uvodna faza sa jednim
cvrkutom, redovan niz slogova definirani kao bazini, redovni niz
slogova definirani kao ritmiki, faza tiine, zavrna faza sa jednim
cvrkutom. A) mujak A. convexus. B) mujak A. ater. (Drosopolus i
Claridge, 2006)
Karakteristini uzorci stridulacije prikazani su u akustinom
etogramu (Sl. 12.). Dva glavna obrasca javljaju se kod obje vrste.
Meutim, stereotipna alternacija izmeu "osnovnih" i "ritmika", koja
je opisana za A. ater De Geer, 1774 nije promatrana u A. convexus
Erichson 1848. Slika 9, a i b pokazuju oscilogram dijela pjesme u
kojima su balegari prebacuju iz "ritmika" na osnovni (Drosopolus i
Claridge, 2006). "Osnovni" uzorak se sastoji od slogova s vie ili
manje jednakih amplituda emitiranih brzo u regularnim intervalima u
obje vrste. "Ritmiki" uzorak se sastoji od naizmjeninih slogova
s
15
visokom i niskom amplitudom. Ovaj opi model zabiljeen je u svim
populacijama vrste A. ater De Geer, 1774 i u populaciji A. convexus
Erichson 1848. Analiza vremenske pjesme modela otkriva znaajne
razlike izmeu populacija (ANOVA: "osnovne" pattern: F 4:554; P,
0:01; "ritmika" pattern: F 34:221; P, 0:001; trajanje pjesme: F
3:600; P, 0:05). Diskriminacijsku analizu vremenske pjesme uzoraka
pokazuje ispravna klasifikaciju od 86% jedinki u A. convexus
Erichson 1848 u usporedbi s 46% u A. ater De Geer, 1774.
Ispitivanje F-za-uklanjanje statistika otkriva da je vremenska
struktura "ritmike" ima najvii relativni utjecaj na razdvajanje
skupina (Drosopolus i Claridge, 2006). Da zakljuimo, generalni
uzorci pjesme A. ater De Geer, 1774 i A. convexus Erichson 1848 su
vrlo slini, ali trebaju se razmotriti specifine razlike u strukturi
sloga i pojaalima vremenskih struktura pjesme. Do sada, poredei sa
dovoljno udaljenim preklapanjem karakteristika fenotipovi pjesme su
se pokazali kao siguran pokazatelj razliitosti obje vrste (Sl. 13.)
(Drosopolus i Claridge, 2006).
Sl. 13. Scatter dijagram prve dvije diskriminacijske funkcije
analize mjerenja razdoblja pjesme uzoraka i pjesme trajanja. Svaka
podatkovna toka predstavlja jednu individuu, koji se kodira po
populaciji. (Drosopolus i Claridge, 2006)
16
III. ZAKLJUAK U svakoj ispitanoj vrsti roda Aphodius Illiger,
1798 naen je stridulatorni organ ili bar njegovi rudimenti pomou
kojih proizvode supstrat noene vibracije. Morfologija
stridulatornog organa roda Aphodius Illiger, 1798 je specifina za
svaku vrstu i nema nikakve razlike u morfologiji stridualatornog
organa izmeu jedinki razliitog spola, odnosno nije izraen spolni
dimorfizam. Svi stridulatorni organi imaju istu osnovnu strukturu,
tj. sastoje se od dva dijela koja se kreu jedan preko drugog: obino
gornjeg pars stridens sa glatkim otricama i plectruma. Pomou
stridulatornog organa balegari proizvode zvukove koji im omoguavaju
komunikaciju jednih sa drugim, jer se oni ire brzo i u svim
pravcima. Zbog toga zvuk im je idealno sredstvo za privlaenje
partnera prilikom parenja. Vrste roda Aphoduis Illiger, 1798
proizvode pjesme koje su specifine za tu vrstu. Prilikom poreenja
dvije sline vrste Aphodius ater De Geer i A. concexus Erichson
1848, zvukovi su pokazali kao bolji karakteri za razlikovanje nego
morfologija, to potvruje hipotezu da su pjesme balegara specifine
za svaku vrstu. Dakle, zvukovi igraju vanu ulogu u prepoznavanju
jedinki istih vrsta prilikom parenja, pri emu se sprijeava parenje
izmeu jedinki razliitih vrsta. Mujak balegar proizvodi kompleksnu
pjesmu koja se sastoji od razliitih vremenskih uzoraka kada se
susreu sa enkama i pare. enke imaju istu morfologiju stridulatornog
aparata, ali one proizvode samo zvukove poremeaja. Generalna
struktura pjesme vrste Aphodius ater De Geer, 1774 i A. concexus
Erichson 1848 je veoma slina, ali ipak se razlikuju u strukturi
sloga i u malom omjeru vremenske strukture. Uzimajui u obzir da je
nekoliko vrsta roda Aphodius Illiger, 1798 naeno u istom gnojivu u
isto vrijeme pri velikoj gustoi, odnosno da djeluju u istom
prostoru i vremenu, onda moe biti predpostavljeno da bi to
djelovanje biti jae da je njihova pjesma parenja jasnija.
Morfologija stridulatornog organa ne poklapa se sa novijom
klasifikacijom podfamilije Aphodiinae. Samo jedan rod u koji
spadaju ove vrste ima reduciran stridulatorni organ. Ipak, mogue je
uspostavit vezu izmeu viih taksonomskih kategorija. Podrobnije
istraivanje je potrebno da se dokae ova hipoteza.
17
IV. LITERATURA Drickamer, L. C., Vessey, S. H., Meikle, D.,
1996: Animal Behavior Mechanisms, Ecology, Evolution. McGraw-Hill,
New York. Drosopolus, S., Claridge, M., 2006: Insect sounds and
communication, Physiology, behaviour, ecology and evolution.
Contemporary topics in Entomology series, Taylor & Francis
Group, LLC. Hadiselimovi, R., Masli, E. 1999: Osnovi etologije
Biologija ponaanja ivotinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo.
http://www.bionet-skola.com/w/S
http://www.springerlink.com/content/p891g2m2273x6220/
www.kaefer-der-welt.de/aphodius__ater.htm
www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420039337.ch31
http://www.naturalworlds.org/scarabaeidae/
-
-
-
-
18
