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Suolo Sostanza organica
(0.1-10%)
Componenti minerali (>90%)
Vivente (15%) Non vivente (85%)
Sostanze umiche (70-85%)
Parzialmente decomposta (10-30%)
Microrganismi (75-80%)
Artropodi
Pedofauna (5-10%) Radici (5-15%)
Lombrichi
Nematodi Protozoi Batteri
Funghi Attinomiceti
Micorrize
Alghe
Biodiversità e attività biologica
Ciclo bio-geochimico dei nutrienti
Fissazione biologica
dell’ azoto
Contenuto idrico e struttura
Degradazione degli inquinanti
Funzioni
La sostanza organica del suolo
Per sostanza organica del terreno (SOM) si deve intendere l'insieme complesso ed eterogeneo di componenti organiche, viventi e non viventi (esclusi i residui vegetali grossolani, la macrofauna e la mesofauna) presenti nel suolo. Appartengono alla SOM composti diversi per composizione chimica e fisica, per funzioni e dinamiche, risultanti dai processi di accumulo, degradazione, decomposizione e resintesi di residui rilasciati da organismi microbici, animali e vegetali residenti nel terreno.
La SOM comprende:
Le biomasse degli organismi viventi animali, vegetali e microbici, costituenti le comunità edafiche
Tutte le necromasse (animali, vegetali e microbiche) integre o in fase più o meno avanzata di demolizione delle strutture cellulari
I materiali di neogenesi, di natura complessa e di struttura chimica non ancora ben definita, meno suscettibili di decomposizione e genericamente indicati con il nome di sostanze umiche
Tutti i composti di natura organica rilasciati nel suolo dagli apparati radicali (come gli essudati e le rizodeposizioni) e dai microrganismi (ad es. gli enzimi del suolo)
Life in soil
Gli organismi del suolo in relazione alla loro dimensione ed alla loro abbondanza ponderale e numerica
ORGANISMI BIOMASSA (t· ha-1) N individui · g
-1 suolo
Batteri (microflora) 1-2 3 – 500 (x 106)
Attinomiceti (microflora)
1-2 1 – 20 (x 106)
Funghi (microflora) 2-5 5.000 - 900.000
Lieviti (microflora) --- 1.000 - 100.000
Alghe (microflora) 0,1-0,5 1.000 - 500.000
Protozoi (microfauna)
0,1-0,5 1.000 - 500.000
Nematodi (mesofauna)
0-0,2 50 – 200
Altri organismi (lombrichi)
0-3,0 ---
Radici (macroflora) 10-50 ---
Distribuzione dei microrganismi lungo il profilo
Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo
La pedofauna
Distribuzione dei principali invertebrati in un suolo forestale temperato
Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo
Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo
Macrofauna
Amminutamento di residui vegetali
Stimolazione dell'attività microbica
Rimescolamento di sostanza organica e componenti minerali
Dispersione di composti organici e disseminazione di cellule microbiche
Creazione di pori del terreno
Promozione dell'umificazione
Rilascio di deiezioni
Mesofauna
Controllo dello sviluppo di popolazioni fungine e della microfauna
Amminutamento dei residui vegetali
Promozione del ciclo dei nutrienti
Creazione di pori del terreno
Promozione dell'umificazione
Rilascio di deiezioni
Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo
Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo
Microfauna
Controllo dello sviluppo di batteri e funghi
Alterazione del ciclo dei nutrienti
Possibili alterazioni della struttura dovute ad interazioni con la microflora
Microflora
Demolizione dei materiali della lettiera
Mineralizzazione ed immobilizzazione dei nutrienti
Produzione di composti organici in grado di agire come cementi
Azione di intrappolamento fisico svolto dalle ife fungine
Origine e composizione degli apporti organici al suolo
Origine e composizione degli apporti organici al suolo
Esiste un flusso continuo di carbonio organico (C flow) che rifornisce gli orizzonti del suolo distribuendosi in modo diversificato lungo il profilo. Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico.
C flow
Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico
I residui rilasciati sia durante le fasi vitali che come necromasse animali, vegetali e microbiche subiscono continuamente nel suolo processi biotici di trasformazione. Il processo biotico di trasformazione della SOM in forme minerali solubili è chiamato mineralizzazione, il processo inverso è definito immobilizzazione. Una quota del C si deposita come humus.
Il turnover della sostanza organica nel suolo
Destino del C nel suolo
C input
CO2
Biomassa microbica
5-15%
Humus
(immobilizzazione)
H2O, NH4+, (NO3
-), H2PO4-,
SO42-, K+, Na+, Mg2+, Ca2+,
Fe3+, Zn2+, Cu2+, Mn2+ e altri micronutrienti rilasciati nel suolo
I residui vegetali freschi contengono, mediamente, dal 60 al 90 % (p/p) di acqua. La sostanza secca (+60 °C, 3 giorni) è principalmente costituita da C (42 %), O (42 %), H (8 %), oltre ad altri elementi presenti come ceneri.
La lettiera
I fattori che controllano i processi biologici di trasformazione della sostanza organica nel suolo sono:
• la qualità del residuo (rapporto C/N, lignocellulosa, polifenoli, resine, etc.)
• la temperatura del suolo • l’umidità del terreno • la disponibilità di O2
• il contenuto ed il tipo di argilla • il contenuto in carbonati totali • il pH • la presenza di nutrienti • le caratteristiche geomorfologiche • la profondità del profilo • l’addizione di sostanza organica fresca • le attività antropiche
Il rapporto C/N del residuo
C/N 25
Dinamiche della lettiera nel suolo
I residui vegetali presentano una suscettibilità diversificata alla decomposizione microbica.
Origine e resistenza alla decomposizione nel suolo di bio-macromolecole potenziali precursori delle sostanze umiche
Bio-macromolecole Origine Resistenza
Polisaccaridi Tutti gli organismi -/+
Proteine Tutti gli organismi -/+
Acidi nucleici Tutti gli organismi -/+
Cere Piante vascolari +/++
Resine, ambre Piante vascolari ++/+++
Tannini/polimeri fenolici Piante vascolari ++/+++
Melanine Tutti gli organismi +++/++++
Lignine Piante vascolari +++/++++
Alginati Alghe ++++
Cutani/Suberani Piante vascolari ++++
Tempi di dimezzamento (in anni) valutati per le principali frazioni della sostanza organica
del suolo
Tipo di residuo T1/2
Residui organici facilmente degradabili 0,145
Residui organici resistenti alla degradazione 2,31
Sostanza organica negli organismi viventi 1,69
Sostanza organica stabilizzata fisicamente 49,5
Sostanza organica stabilizzata chimicamente 1980
Fasi della decomposizione microbica del residuo organico nel suolo
Residuo minerale
Fase iniziale: Decomposizione di sostanze facilmente degradabili. Parziale conversione a CO2 (mineralizzazione) e a biomassa microbica (B) (immobilizzazione).
Quantità iniziale del residuo organico
CO2 B CO2 B
Fasi intermedie: Ulteriore perdita di cellulosa. Inizio della decomposizione della lignina. Ulteriore mineralizzazione della biomassa microbica (B).
B
Fasi intermedie: Cellulosa e altri carboidrati utilizzati con ulteriore perdita di peso.
Formazione di nuova biomassa microbica (B) e parziale mineralizzazione della
stessa.
CO2
CO2 CO2 B CO2 B B
Fase terminale: Mineralizzazione di parte del materiale resistente,
formazione e mineralizzazione di biomassa microbica, conversione a CO2.
Circa 1/3 del carbonio iniziale rimane nel suolo alla fine del ciclo.
Destino del residuo aggiunto al suolo
Soil organism population and CO2 released
Amount of organic substance in the soil
14CO2
EFFETTO INNESCO MISURATO
CO2 prodotta dopo aggiunta di residuo marcato
CO2 prodotta in assenza di residuo
SUOLO + RESIDUO MARCATO CON 14C
SUOLO
Effetto innesco
Tassi di mineralizzazione annua (k) della SOM in climi temperati in relazione al contenuto in argilla e in carbonati totali
Calcolati secondo la relazione empirica di Rémy e Marin-Lafléche
Humus
Porzione della SOM, di colore scuro, di natura
colloidale, resistente alla mineralizzazione, a reazione
acida che deriva da una profonda trasformazione dei
residui vegetali ed animali nel suolo, essenzialmente ad
opera di microrganismi, ma anche per reazioni
abiotiche.
Comprende frazioni chimicamente eterogenee (HA, FA,
umina) .
Le frazioni umiche costituiscono circa l’85% della SOM.
Humus
Le sostanze umiche sono una serie continua di molecole
con peso da meno di 1000 Da a oltre 100.000 Da.
Sono di composizione assai variabile e sono
essenzialmente composte da anelli aromatici e catene
alifatiche, unite a gruppi funzionali che le rendono
chimicamente reattive nel suolo.
Le sostanze umiche determinano l’attività chimica e
biologica nel suolo.
Costituiscono un criterio per la classificazione dei suoli.
Estrazione da suolo delle sostanze umiche
Campione di suolo (terra fine, Ø < 2 mm)
Eventuali
pre-trattamenti
Centrifugazione
Estrazione con soluzione alcalina
(NaOH 0,1 M e/o Na4P2O7 0,1 M)
Residuo insolubile
(umina + composti non
umici + componenti minerali)
Surnatante
(sostanze umiche
solubili)
Eventuale recupero dell’umina
con adeguati estraenti
Acidificazione fino a pH ≈ 1
(HCl 6 M o H2SO4)
Centrifugazione
Surnatante
(frazione fulvica)
Precipitato
(frazione umica)
Purificazione per
passaggio su resine e dialisi
Purificazione per ripetute
dissoluzioni alcaline e
precipitazioni acide e
dialisi
Acidi umici Acidi fulvici
Schema operativo semplificato per l’estrazione, il frazionamento e la purificazione delle sostanze umiche del suolo
Caratteristiche delle sostanze umiche
Principali gruppi funzionali che conferiscono reattività chimica
alle sostanze umiche (Stevenson, 1982)
Caratteristiche delle sostanze umiche
L’humus è una componente estremamente eterogenea
Caratteristiche delle sostanze umiche
Gli acidi umici (HA) e fulvici (FA) debbono considerarsi una miscela
eterogenea di macromolecole tutte diverse tra loro.
Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Stevenson, 1982)
Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Schulten & Schnitzer, 1997)
Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Schulten & Schnitzer, 1997)
Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico e con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Piccolo, 2002)
Genesi delle sostanze umiche
Waksman (1936): il residuo della decomposizione microbica (lignina) reagendo con proteine di sintesi microbica porta alla formazione di nuclei ligno-proteici precursori di HA e FA (lignin theory)
Kononova (1961): idrolisi microbica dei materiali della lettiera seguita da reazioni di condensazione abiotica (ad es. tra AA e composti aromatici, o AA e zuccheri)
Swaby e Ladd (1963): condensazione intracellulare tra amminoacidi e chinoni; i composti ad alto PM sono poi rilasciati all’esterno della cellula dove reagiscono con i cationi ed i colloidi del suolo
Haider (1972): prodotti aromatici di neo-sintesi microbica vengono liberati nel suolo dove subiscono reazioni abiotiche (laccasi, fenolossidasi, catalizzatori inorganici) con AA
I percorsi della formazione delle sostanze umiche
SOSTANZE UMICHE
RESIDUI VEGETALI
TRASFORMAZIONE MICROBICA
Lignine modificate
COMPOSTI AZOTATI Lignine
decomposte Polifenoli Zuccheri
Strutture chinoniche
Strutture chinoniche
1 2 3 4
Genesi delle sostanze umiche
Esistono (ed esisteranno) molte teorie sulla dinamica di formazione
delle sostanze umiche.
Genesi delle sostanze umiche
Alla genesi delle sostanze umiche partecipano:
i prodotti della decomposizione della lignina
composti polimerici alifatici resistenti alla decomposizione microbica
composti organici azotati
fenoli, acidi, chinoni ed altre molecole derivanti dalla decomposizione dei residui vegetali ed animali
comunità microbiche
enzimi extracellulari
le superfici inorganiche chimicamente attive
Le forme di humus
Il processo di umificazione porta alla genesi di sostanze umiche distinte per morfologia, struttura, attività biologica e caratteri chimici.
La forma di humus è il risultato visibile e duraturo della fauna e della microflora del suolo, a loro volta condizionate da fattori pedologici ed ambientali.
Substrato pedologico
Pedoclima
Copertura vegetale
Drenaggio e aerazione
Le forme di humus
Le forme di humus
Mull Moder Mor
Le forme di humus
Moder
Mor
Mull
Spesso strato di sostanza organica a vario grado di decomposizione accumulatasi col tempo alla superficie di suoli poco drenati, frequentemente o permanentemente saturi d’acqua. Carenza di O2 e basse T sono i fattori limitanti la mineralizzazione della SOM.
La torba
La torba Tempi di formazione: fino a 10.000
anni (da 3 a 6 cm/100 anni)
Aspetti nutrizionali: si formano in ambienti lacustri in presenza di abbondanti acque meteoriche (non meno di 1000 mm annui) povere di sali
Composizione botanica: limitata e costante (a seconda del clima). A partire da piante acquatiche radicanti (Juncus, Tipha, Carex, Scirpus) seguite da muschi (Sphagnum), arbusti (Ericaceae come brugo, mirtillo) ed infine specie arboree igrofile (betulle, ontani, pioppi)
Profondità media: 4 m (2-13m)
pH: 3.2-6.5
La sostanza organica disciolta (DOM)
Frazione organica solubile in acqua (filtrabile a < 0.45 m) Variabile sia quantitativamente che qualitativamente Forma reattiva e mobile della SOM Componente importante dei cicli biogeochimici di C, N e P Partecipa alla pedogenesi ed al trasporto degli inquinanti
Lettiera, comprese le necromasse radicali
IMOM e FA
Essudati radicali dalla rizosfera
SUOLO
Leaching
Leaching
Concimi organici Deiezioni zootecniche
Secondo il contenuto totale in carbonio organico i suoli possono essere così classificati:
Carbonio totale del suolo
Valutazione g kg-1 suolo secco
Molto scarso < 4.5
Scarso 4.5 – 9.0
Medio 9.1 – 13.6
Elevato 13.7 – 18.1
Molto elevato > 18.1
(SISS, 2006)
La frazione organica del suolo è fonte primaria di atomi di C, N, P e S presenti secondo quantitativi e rapporti stechiometrici che si mantengono generalmente costanti.
…non solo carbonio
g kg-1 suolo secco % org Corg:Nt:Porg:St
Carbonio 4.5 - 38 14 100 130
Azoto 0.2 – 5.0 1.5 95-99 10
Fosforo 0.035 – 5.300 0.6 19–70 1.3
Zolfo 0.030 – 1.600 0.5 95-99 1.3
Tali rapporti cambiano in relazione al tipo di suolo:
Suolo indisturbato di prateria: 200:10:1:1 Suolo organico: 160:10:1.2:1.2
Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
- misura della perdita a fuoco per riscaldamento ad alte T (> 500 C). Il metodo, veloce ma poco accurato, fornisce una misura indiretta della sostanza organica del suolo, calcolata come differenza di peso del campione prima e dopo il trattamento termico. - ossidazione del carbonio con dicromato di potassio 1 N (K2Cr2O7) in ambiente acido (H2SO4) ed in condizioni controllate, seguita da titolazione redox con sale di Mohr [Fe(NH4)2(SO4)2]. E' il metodo più diffuso (metodo ufficiale) e stima direttamente il contenuto di carbonio organico (in g C kg-1 di suolo), che viene successivamente convertito in titolo di sostanza organica moltiplicando il valore sperimentalmente ottenuto per 1.724 (fattore di van Bemmelen).
Determinazione del contenuto totale (in g kg-1 di suolo, o in %) mediante:
Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
- Estrazione da suolo, frazionamento, analisi elementare, caratterizzazione chimica dei gruppi funzionali, indagini cromatografiche e spettroscopiche.
Analisi di caratterizzazione chimica e strutturale di frazioni organiche
- Saggi di attività enzimatiche, per il dosaggio quantitativo di enzimi coinvolti nel ciclo biogeochimico di elementi quali: il C (α- e β-glucosidasi), l'N (ureasi), lo S (arilsolfatasi), il P (fosfatasi).
- Indagini ecologiche sulla pedofauna, che possono interessare aspetti qualitativi o quantitativi di:
- singole specie - gruppi tassonomici - intere comunità
Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica
Favorisce la creazione della struttura e ne controlla la stabilità
Aumenta la capacità di ritenzione idrica
Aumenta la permeabilità
Migliora la lavorabilità dei suoli
Modifica il colore e controlla lo stato termico del suolo
Contrasta la suscettibilità all'erosione
Azione sulle proprietà fisiche
Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica
Forma complessi stabili con i nutrienti limitandone le perdite
Controlla la variazione del pH (potere tampone)
Contribuisce significativamente alla CSC
Controlla la bioattività, la persistenza e la mobilità di metalli
pesanti e di fitofarmaci
Modifica il potenziale redox del suolo
Azione sulle proprietà chimiche
Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica
E' fonte di materia e di energia per la componente edafica
Favorisce il rilascio di CO2 e chiude il ciclo del C
Rilascia gradualmente i nutrienti durante la mineralizzazione
Contiene sostanze fisiologicamente attive
Controlla lo stato di soppressività dei suoli
Influenza lo stato e la diversità delle comunità edafiche
Azione sulle proprietà biologiche