07강. 자가불화합성

1. 자가불화합성의 정의

2. 생물학적 의의

3. 자가불화합성의 종류

4. 자가불화합성의 메커니즘

5. 자가불화합성 계통의 유지

6. 자가불화합성의 이용

1. 정의 : 암술과 수술이 각각 정상적인 양전화 식물에서자가수분 했을 때 종자가 생기지 않는 현상

2. 생물학적 의의○ 식물에 광범위하게 분포 (약 ½), 약 7~8천만년전에 진화○ 자연에서 식물의 타가수정을 보장하는 효과적인 장치○ SI와 동물의 면역성과 유사점

같은 점: 극도의 특이성 (specificity)다른 점: 식물의 SI는 자기것 배척,

동물의 면역은 다른 것 통제○ SI의 2단계 주요 과정

Recognition, Rejection○ SI의 원인

- S-allele mRNAc S-protein- 암술의 S-protein과 수술의 S-protein 간 상호작용의 결과로 SI냐SC냐가 결정된다.

○ S-allele는 multiple alleles이다: S1, S2, . . . Sn

- 2배체 식물은 S locus에 2개의 alleles 만 가진다.

- inbred line (근교계; 내혼계)는 homozygous: S1S1, S3S3, . . .

- 보통은 (자연상태에서) heterozygous: S1S2, S2S3, S1S4, . . .

* 자연상태에서는 SI로 인하여

S1S1, S2S2 같이 homozygous 개체들은 만들어지기 어렵다

S allele가 다른 계통끼리 수정 가능 : compatible

S1S1 S2S2

* SI의 양상

SI 반응

SEM 전자현미경 사진

3. 자가불화합성의 종류

(1) 배우자적 자가불화합성 (Gametophytic self-incompatibility; GSI)○ 수분시에 수정이 되느냐(self-compatible;SC) 안되느냐(self-

incompatible; SI)가 암술의 2n인 체세포에서 만들어진 S-protein과1n인 화분에서 만들어진 S-protein 간의 상호작용에 의해 결정

되는 것. (2n ↔ n)

○ 암술머리인 주두에 도착한 화분에는 한 개의 S-allele이 있는데이것이 주두 세포에 있는 2개의 S-allele 중에 어느 하나라도같으면 (예: S1과 S2 중에) 불화합(SI)이 된다.

♀ ♂S1S2 x S1S3 S1S3, S2S3

S1S3 x S1S2 S1S2, S2S3

S1S2 x S3S4 S1S3, S1S4, S2S3, S2S4

S1S2 x S1S2 모두 불화합S1S1 x S2S2 S1S2

S1S2 x S2S3 ?

S2S3 x S1S2 ?

GSI의화합, 불화합예

○ 화본과 GSI의 경우에는 2~3개의 S loci 가 있다. (보통은 1개 S locus)Self-incompatibility in the grasses (2~3 loci)

* 예: 호밀 2 loci, GSI )Pollen–pistil interactions between plants heterozygous at the S and Z alleles results in a

degree of compatibility. For example, pollination of a S1S2 Z1Z2 plant with pollen from a

S1S3 Z1Z4 plant is 75% compatibility. The S1Z1 pollen is incompatible because both the S1

and Z1 alleles are present in the pistil.

• No dominance

• No epistasis (no 비대립유전자간상호작용)

• Doubling chro. (염색체배가) still SI

배우자의- 두 유전자가 모두 같으면 불화합- 하나라도 다르면 화합

호밀이 임성이 완전치 못한 이유임

보통의 호밀품종

2 loci heterozygous

Pollen parent

유전자형/빈도

S11Z33 1

S11Z34 2

S11Z44 1

S12Z33 2

S12Z34 4

S12Z44 2

S22Z33 1

S22Z34 2

S22Z44 1

S11Z33 1 X △ ○ △ △ ○ ○ ○ ○

S11Z34 2 X X X △ △ △ ○ ○ ○

S11Z44 1 ○ △ X ○ △ △ ○ ○ ○

S12Z33 2 X △ ○ X △ ○ X △ ○

S12Z34 4 X X X X X X X X X

S12Z44 2 ○ △ X ○ △ X ○ △ X

S22Z33 1 ○ ○ ○ △ △ ○ X △ ○

S22Z34 2 ○ ○ ○ △ △ △ X X X

S22Z44 1 ○ ○ ○ ○ △ △ ○ △ X

Seed p

are

nt

호밀의 S12Z34 를 selfing한 집단에서 각 유전자형들 간의 cross compatibility

(Pollination mechanisms p.170)

불완전 임성 초래

(2) 체세포적 자가불화합성 (sporophytic self-incompatibility; SSI)

○ 수분시에 수정이 되느냐(self-compatible;SC) 안되느냐(self-incompatible; SI)가 암술의 2n인 체세포에서 만들어진 S-protein과화분을 만든 모체인 2n에서 만들어진 S-protein 간의 상호작용에

의해 결정되는 것. (2n ↔ 2n)

○ 신기한 현상이다. 즉 주두에 도착한 화분 내의 S-allele는 단 하나뿐인데 SC나 SI를 결정할 때에는 2개의 S alleles를 가진 것처럼행동한다. 이것은 S-protein이 화분 모체에서 생성되어 화분외막으로 이동하고, 이것이 주두의 S-protein 과 상호작용하기때문인 것으로 밝혀졌다.

○ S allele간에 우열관계가 있다. 즉 우성인 S allele만이 S protein을생성시킨다.

GSI와SSI 비교

단주화 장주화

메밀 – 2 이형예

(가) 이형예 : 2이형예 (Distyly) --- 메밀, 개나리, 프리물라heteromorphic 3이형예 (Tristyly) --- 괭이밥 속, 털부처꽃 屬

SSI thrum pin type(2 이형예) 短柱花 長柱花

Ss X ss Ss : ss = 1 : 1

(나) 동형예 : 십자화과 (배추, 무 등), Cardamine 등 --- multi-alleles

homoomorphic SSI (S allele의 우열관계)I II III IV

주두 Sa>Sb Sa=Sb Sa>Sb Sa=Sb화분 Sa>Sb Sa>Sb Sa=Sb Sa=Sb

개나리 2이형예

○ 체세포적 자가불화합성(SSI)의 종류

S1S3

S1>S2 S3>S4

♀ ♂

S1S1(S1) x S2S2(S2) S1S2

S1S2(S1) x S1S3 (S1) 모두불화합S1S2(S1) x S1S3 (S3) S1S1, S1S3, S1S2, S2S3

S1S2(S1) x S1S2(S1) 모두불화합S1S2(S1) x S1S2(S2) S1S1, S1S2, S2S2

S1S2(S2) x S3S4 (S3) S1S3, S1S4, S2S3, S2S4

S1S2(S1/ S2) ) x S2S3(S2) 모두불화합

S1S2(S2) x S2S3(S2) ?

S1S2(S2) x S2S3(S3) ?

SSI의화합, 불화합예

GSI와 SSI의 비교

구분 GSI SSI

작용 기작 주두(2n) ↔ 화분(n) 주두(2n) ↔ 화분식물체(2n)

S allele 간의 관계 주두 – 공동우성

화분 – allele 하나만 있음

주두: 공동우성, 우열관계 모두

화분: 공동우성, 우열관계 모두

SI현상이 일어나는 곳 주로 화주(style)에서 주로 주두(stigma) 표면에서

SI 현상 신장중인 화분관 터짐 화분 불발아 또는 주두 미침입

S locus 수 주로 1 (예외적 2~4) 1

Locus 당 allele 수 다수 다수

화분내 세포수 주로 2핵성 주로 3핵성

주두 상태 점성(sticky) 건성(dry)

작물 담배 속, 페츄니아, 클로버,

달맞이꽃, 화본과(호밀 등),

과수류(사과, 배, 자두 등) 등

십자화과(배추, 무 등), 국화과(코

스모스 등), 사탕무, 해바라기 등

Papaveraceae(양귀비과)

ASTERIDS

(국화군)

ROSIDS

(장미군)

Fagaceae (참나무과)Betulaceae (자작나무과)Begoniaceae (베고니아과)

Rosaceae (장미과)

Fabaceae (콩과)

Sasifragaceae (범의귀과)

Geraniaceae (제라늄과)

Brassicaceae (십자화과)

Malvaceae (아욱과)

Apocynaceae (협죽도과)Rubiaceae (꼭두서니과)

Convolvulaceae (메꽃과)Solanaceae (가지과)

Scrophularaceae (현삼과)Bignoniaceae (능소화과)

Oleaceae (물푸레나무과)

Campanulaceae (초롱꽃과)Asteraceae (국화과)

Ericaceae (진달래과)

GAMETOPHYTIC

SPOROPHYTIC

MIXED

Ann. Rev. Plant Biol. (2005) 56: 467

GSI와 SSI의식물계 분포

(1) GSI

: S-specific

RNase의작용(화분관 신장중에발현)

4. 자가불화합성의메커니즘

SLF/SFB (SLF: S-locus F-box, SFB: S-haplotype-specific F-box)

SCF: Skp1/Cullin1/F-box

(다른 s allele)(같은 s allele)

SP11(SCR): 주두돌기 세포벽을 뚫고 들어가 불화합성 반수체 특이적 방법으로 SRK에 결합 결합은SRK의 자가인산화반응을 유발하며, 자기 화분을 거부하는 신호전달과정을 촉발 .

SLG (자가불화합성 관련 유전자좌가 만드는 당단백질)는 자가불화합 또는 화합에 필수적이지는 않으나, 주두 돌기세포에 위치하여 특정 S-haplotype의 불화합성을 증진시킴.

SRK의 신호전달과정 후반부 대사는 아직 다 밝혀져 있지는 않으나, 와 ARC1을 포함하는 필수적인 작동체이다. MLPK는 주두의 돌기 세포막에 존재하며 SRK와 신호전달 복합체를 형성한다. ARC1은 E3 ubiquitin ligase로 인산화반응을 통하여 SRK의 kinaseqndnl에 결합하여 ubiquitination 과정의 특정기질을 촉매한다. 이 기질들의 단백질 분해 결과로 화분을 거부하게 됨.

(2) SSI

ARC1 : arm-repeat-containing protein 1SCR(SP11): S-locus cysteine-rich proteinSLG : S-locus glycoproteinSRK : S-locus receptor kinaseMLPK : M locus protein kinase

주두에서 발현

♀

5. 자가불화합성의 이용

i) 1대잡종 종자(hybrid seed; F1 seed) 의 대량생산: 영양기관 이용 작물 * 종자이용작물에서는 어렵다 (호밀 예외)

A (S1S1) x B (S2S2) 일대잡종

ii) 화훼류 등에서는 SI 계통을 직접 이용 개화기 연장

SI 이용시 가장 어려운 점 : inbred 유지

○ inbred line (근교계; homozygous & homogeneous) 유지의 필요성- 매년 동일한 F1 품종을 판매하려면 inbred line 유지가 반드시 필요- inbred line이 homozygous하지 못하면 F1은 heterogeneous

상업성 결여

○ Inbred 유지 방법 ( SI 이외의 다른 작물에서도 마찬가지)- 영양번식: 영양번식이 가능하고 쉬울 경우- 자가수정: 가장 널리 쓰임- 형매교배 (full-sib mating) : 자가수정보다는 못하지만 자식열세가 심한 경우

○ SI가 있는 작물의 inbred 유지 문제점 SI 때문에 일반적인 자가수정이 불가능

6. SI inbred line 유지 방법 (SI의 일시적 타파)

(1) 뇌수분(雷授粉, bud pollination)- 방법: 개화하기 3일 전에 꽃봉우리 상태에서 꽃봉우리를

강제로 헤치고 자가수분시킨다.* 자가수정이 가능한 이유: 개화 3일전에는 암술에 자가불화합성

물질이 축적되지 않아서 자가수정 가능.

- 마찬가지 원리로지연(遲延)수분 (delayed pollination), 노화(老化)수분(old flower polination), 말기(末期)수분(end-season pollination) 등도 사용 가능

(2) 탄산가스(CO2) 처리법 --- 종묘회사에서 대규모로 사용- 처리: 밀폐된 공간에서 4~6%의 탄산가수를 2~3 시간 처리- 이유: 잘 모름

(3) 소금물(NaCl) 처리, 전기충격, 고온처리 등

무 inbred line 종자 생산을 위한 CO2 처리

SI 이용한 일대잡종 종자 대량 생산 포장

만일 무우에서 1대잡종 종자 생산에SI와 CGMS가 모두 사용 가능하다면 어느 것이 좋을까?

이유는?

SI

CGMS