32 Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

ПРОБЛЕМЫ ГЕНЕТИКИ РАСТЕНИЙ

В.К. Шумный

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирске-mail: shumny@bionet.nsc.ru

Наиболее впечатляющим и видимым впрактической жизни человека объектом гене-тического преобразования и селекционногоулучшения является растение как основа са-мовоспроизводящегося продовольственногопотенциала.

Основными факторами мощнейшей гене-тической модификации генома растений в те-чение последних 10-12 тысяч лет поэтапнобыли и есть:1) популяционное генетическое разнообразие;2) индуцированное экспериментальным пу-

тем генетическое разнообразие (мутаге-нез, полиплоидия, гибридизация, в томчисле отдаленная);

3) развитие генетики признаков и целена-правленное их улучшение;

4) развитие генно-инженерных и клеточныхтехнологий для внесения в геном расте-ний новых генов, а тем самым и форми-рование новых признаков.Успех современного этапа генетико-се-

лекционного улучшения растений и модифи-кации их геномов зависит от эффективного ив меру необходимого знания и использованиявсех перечисленных факторов, особенно ге-нетики признаков и сложных функциональ-ных систем.

Именно эту идеологию я и заложил в ос-нову своей научной биографии. Но, естествен-но, все зависит от школы, где начинаешь своюработу, и первого Учителя. Мне повезло. Пер-вым моим учителем, вышедшим из вавилов-ской школы, прошедшим аспирантуру уН.И. Вавилова, был Юрий Петрович Мирю-та, человек сложный, одаренный и неординар-ный. Главным его научным кредо было - под-вергать сомнениям установившиеся в наукедогмы и оригинальными находками существен-но их модифицировать; поменьше забивать себеголову чтением малополезных работ и поболь-ше думать, для чего достаточно детального зна-ния основных законов и тенденций в генетике.

Первым научным заданием в 1958 г. дляменя было: получить у кукурузы на гибридномматериале тетраплоидные формы и на них про-верить схему закрепления гетерозиса, предло-женную Ю.П. Мирютой и позднее получившуюназвание "эффект Мирюты".

В основу этой схемы заложена идея пред-почтительной-избирательной конъюгации се-стринских хромосом после их удвоения у ис-ходных диплоидных гибридов (рис. 1).

Нами были получены тетраплоидные фор-мы кукурузы на гибридном материале от скре-щивания зубовидных, кремнистых форм с ри-совыми формами зерна, т.е. наиболее дивер-гировавших внутри вида по форме и консис-тенции зерна.

В результате этого цикла работ были по-лучены тетраплоидные формы простых гиб-ридов кукурузы, выделены нерасщепляющи-еся формы с соотношением бивалентов-тетра-валентов при конъюгации хромом порядка8 : 6 и сохранением гетерозиса по высоте рас-тений и зеленой массе в ряду поколений(до 4-5). Однако мы не смогли полностью вос-становить семенную фертильность, что и ста-ло существенным ограничением этой моделизакрепления гетерозиса. Поэтому с учетом дан-

Рис. 1. «Эффект Мирюты».

33Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

ных по предыдущей модели по инициативеД.К. Беляева мы развернули работы по моно-гибридному гетерозису, которые начались собзорной статьи Д.К. Беляева, В.И. Евсикова иВ.К. Шумного в журнале "Генетика". К этомувремени было накоплено много фактов о бла-гоприятном действии отдельных генов в гете-розиготном состоянии. Мы проанализировалипорядка 100 работ. Стало ясно, что моноген-ный, или более точно, моногибридный гетеро-зис является своеобразным маркером сложно-го взаимодействия генов, определяющего ком-бинационную способность или связанного сней и в конечном итоге приводящего к гетеро-зисному эффекту.

Уже было ясно, что источников в селек-ции на высокую комбинационную способ-ность не так много. И если моногибридныйгетерозис является действительно маркером накомбинационную способность в гетерозигот-ном состоянии, то его наличие заслуживаетсамого пристального внимания исследовате-лей. Мы подобрали довольно обширные кол-лекции мутаций у гороха, кукурузы, ячменя,томатов и провели большой цикл исследова-ний по анализу многих параметров у исход-ных и полученных из них мутантных линий игетерозигот по мутантному гену.

Было показано, что действительно по от-дельным генам (а мы проверили порядка 300комбинаций) наблюдается устойчивое и суще-ственное преимущество гетерозигот перед го-мозиготами, и что механизм или гипотезасверхдоминирования имеет существенное зна-чение в формировании эффекта гетерозиса. Новот по каким генам гетерозиготность обеспе-чивает гетерозис, остается неясным и по на-стоящее время, хотя сегодня возможности вы-яснить это значительно расширены в связи сразвитием такого направления, как геномика.

В процессе этой работы нами совместнос моим дипломником и аспирантом Б.И. Тока-ревым была получена у ячменя мутация поактивности фермента нитратредуктазы, важ-ного звена в восстановлении растенияминитритов в аммонийную форму. Эта мутация уячменя с блоком нитратредуктазной активнос-ти стала важным звеном в изучении механиз-мов азотного метаболизма растений и былашироко использована отечественными и зару-

бежными исследователями. В такой же меребыли использованы и модели моногибридногогетерозиса для изучения механизмов сверхдо-минирования в ряде лабораторий института.

Эти два цикла работ были опубликованыв 76 статьях, из них 19 в журнале "Генетика".

Как исследователь, начавший свою работус изучения проблемы гетерозиса и посвятив-ший ей почти 15 лет, я убежден, что и сегоднямы не до конца понимаем, что это сложнейшееи весьма значимое для эволюции и селекцииявление, обеспечивающее преимущества какдля естественного, так и для искусственногоотбора, и виной этому исходная стратегичес-кая ошибка - найти универсальный стратеги-ческий механизм, определяющий в ряде слу-чаев существенное преимущество гибридовперед исходными формами. Поэтому и гипоте-зы гетерозиса сводились к двум основным -доминированию и сверхдоминированию. Насамом деле гетерозис является сложным гене-тическим признаком, на проявление котороговлияют многие гены и их сочетания. Централь-ным звеном в этом признаке являются гены,определяющие высокую комбинационную спо-собность. Доказательством этому являются всеэмпирически выстроенные схемы селекции накомбинационную способность, в основе кото-рых лежит периодический отбор и целью кото-рых является увеличение концентрации "геновгетерозиса" в исходных линиях. По аналогииэто напоминает технологию обогащения рудыконцентратом извлекаемых компонент. Резуль-таты крупномасштабной селекции на комбина-ционную способность, затронувшую, напри-мер, у кукурузы тысячи линий и длящуюся бо-лее 50 лет, позволяют предположить, что ис-точников "генов высокой комбинационной спо-собности" немного, в пределах десятков, еслине менее. Анализ родословных линий, опреде-ляющих высокую комбинационную способ-ность, показывает, что в их основе лежит неболее десяти первоисточников. Это заставляетнесколько переосмыслить природу гетерозиса,т.е. эффект превышения параметров над исход-ными формами. Ближе всего к этому подошелВ.А. Струнников со своей гипотезой компен-сационного комплекса генов, т.е. наличия в ге-номе комплекса генов или отдельных генов,способных частично нивелировать неблагопри-

34 Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

ятное действие мутантных аллелей и сохранятьсвой эффект в гетерозиготах.

Короче говоря, как по проблеме гетерози-са, так и по другим нужно возвращаться к де-тальному анализу генетики признаков. Не-смотря на огромные возможности генно-ин-женерных, хромосомных, клеточных техноло-гий в изучении геномов, расшифровка меха-низмов гетерозиса затормозилась где-то науровне 1980-х гг. Нужны новые идеи и исполь-зование мощи классических методов генети-ки на новом уровне.

С начала 1980-х гг. мы выстроили новуюстратегию исследований лаборатории, вклю-чающую три основных направления:1) реконструкция генома растений методами

отдаленной гибридизации, хромосомнойинженерии и клеточных технологий;

2) трансгенез у растений;3) системы размножения у растений.

Первое направление по отдаленной гибри-дизации мы основали совместно с Л.А. Перши-ной, которое значительно расширило возможно-сти переноса генетического материала междудалекими в систематическом отношении вида-ми и родами растений для получения уникаль-ного в генетическом и селекционном смыслеисходного материала - дополненных и замещен-ных линий, аллоплазматических форм, новыхкомбинированных геномов. Необходимо отме-тить, что отдаленная гибридизация, особенномежродовая, является первым этапом трансге-неза, так как главной ее целью является переносгенетического материала крупными блоками, ато и целыми геномами, как в случае амфиди-плоидии. Мы выбрали довольно далекие в сис-тематическом отношении виды злаковых: яч-мень, пшеницу, рожь, и с использованием мето-дов культивирования in vitro получили гибридымежду ними. Материалы по этому большомуциклу работ широко опубликованы и хорошо из-вестны исследователям в этой области. Без пре-увеличения можно сказать, что эти работы реа-нимировали интерес к отдаленной гибридизацииуже на новом технологическом уровне, особен-но с использованием культуры клеток и тканейрастений (рис. 2-4).

Главными результатами данного цикларабот является получение новых комбинациймежродовых ячменно-пшеничных и ячменно-

ржаных гибридов растений, новых аллоплаз-матических и замещенных линий. Наиболеесущественным и новым результатом являетсявосстановление фертильности у части межро-довых гибридов путем целенаправленногоподбора исходных форм для гибридизации.

Наличие такого гибридного материала от-крыло новые возможности для сравнительно-го изучения генома растений, интрогрессиичужеродного материала, взаимодействия гено-ма и цитоплазмы с использованием аллоплаз-матических линий. Методы флюоресцентной

Рис. 2. Вегетативное размножение ячменно-пше-ничных гибридов по циклу молодые соцветия–кал-лус-регенеранты.

Рис. 3. Регенерация проростков при культивиро-вании пыльников, использованном для ускоренно-го получения рекомбинантных гомозиготных ли-ний ячменно-пшеничных гибридов.

35Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

микроскопии, которые в ИЦиГ поставленына хорошем уровне, позволяют проследитьвсю динамику интрогрессии при взаимо-действии разных геномов , уровень ихгомологии.

Несомненно, что проблема реконструкциигенома растений методами отдаленной гибри-дизации с использованием культуры клеток итканей на злаковых в ИЦиГ проработанаосновательно.

Однако отдаленная гибридизация в соче-тании с клеточными технологиями открыва-ет новые перспективы и для хромосомной ин-женерии как важнейшего раздела биотехно-логии растений. Значимый для эволюцииформообразовательный процесс состоял изкомбинативной, мутационной изменчивостии интрогрессии на межвидовом, межродовомуровнях генетического материала как допол-нительного источника изменчивости. Полу-ченные в результате этого цикла работ уни-кальные формы представляют новые возмож-ности более полного моделирования формо-образовательных процессов в эволюции и впоследующем в селекции.

Этот цикл работ логически взаимосвя-зан с исследованиями по трансгенезу, где

речь идет о переносе уже не больших фраг-ментов генома, а целевых избранных генов.

Следующий цикл работ был обосновансовместно с Е.В. Дейнеко, начат сравнитель-но недавно и посвящен трансгенезу у расте-ний, что хорошо вписывалось в общую кон-цепцию лаборатории о реорганизации геномарастений методами хромосомной и геннойинженерии, клеточных и тканевых культураль-ных технологий.

Для нас трансгенез у растений являетсяпрежде всего научной проблемой для решенияследующих вопросов: 1) оптимизация безопас-ных векторных и репортерных систем; 2) кло-нирование "полезных" генов и создание генно-инженерных конструкций; 3) анализ экспрес-сии генов, проблема сайленсинга; 4) исследо-

Рис. 4. Колосья дикорастущего ячменя.1 – H. geniculatum All.; 2–3 – аллоплазматическиедополненные линии мягкой пшеницы, полученныена основе ячменно-пшеничных гибридовH. geniculatum х T. Aestivum; 4 – мягкая пшеницасорта Пиротрикс 28.

Рис. 5. Основные направления исследований потрансгенным растениям в ИЦиГ СО РАН.1 – синтез специфических белков (съедобные вак-цины); 2 – молекулярно-генетические механизмыинактивирования чужеродных генов; 3 – индукциямутаций.

36 Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

вание изменчивости, индуцируемой инсерци-ями чужеродных генов, в том числе встройка-ми векторных (бактериальных) ДНК (рис. 5).

Именно эти вопросы являются основны-ми в наших планах по изучению трансгене-за у растений. Естественным является и нашинтерес к практическим аспектам проблемытрансгенеза у растений. Основные резуль-таты по трансгенным растениям следующие.Получены: 1) трансгенные растения табакаи люцерны с геном интерферона человека;2) растения табака и моркови с генами ин-терлейкинов 10 и 18 (рис. 6); 3) растения та-бака и картофеля с геном неспецифическойбактериальной нуклеазы; 4) растения таба-

ка с геном "оболочки" туберкулезной бакте-рии и с генами возбудителя гепатита; 5) рас-тения табака с повышенным содержаниемпролина, несущие антисмысловой супрессоргена пролиндегидрогеназы.

Перечень полученных нами трансген-ных растений свидетельствует о нашем ин-тересе к проблеме устойчивости растенийк инфекциям и стрессам, созданию проду-центов белков медицинского назначения.Но это практический аспект нашей работыс трансгенными растениями. Главный ре-зультат этого цикла работ заключается визучении экспрессии чужеродных генов,феномена сайленсинга и генетической из-

Рис. 6. Трансгенные растения – продуценты белков медицинского назначения (интерлейкины 10 и 18).

37Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

менчивости, вызванной инсерциями притрансгенезе. Выявлены частотные характе-ристики "замолкания" генов, прослеженадинамика их экспрессии в ряду поколенийв зависимости от числа копий и независи-мых встроек. Получена коллекция мутаций,вызванных инсерциями чужеродной ДНК,затрагивающих системы размножения иструктуру цветка (появление стерильности,лонгостилии и др.). Показано, что многиеиз этих мутаций связаны с нарушением раз-ных стадий мейоза.

Говоря о трансгенных организмах в целоми растениях в частности, следует отметить, чтоэто супермощная технология для изучения ге-номов и их преобразования. Однако в этойпроблеме имеются еще многие нерешенныефундаментальные вопросы. Некоторые из нихбыли перечислены выше.

Теперь о дискуссиях вокруг генетическимодифицированных организмов. Они связа-ны в основном с использованием трансген-ных организмов. Сегодня только у растенийтрансгенные формы получены более чем у100 видов, под ними занято более 60 млн гапосевных площадей. Продовольственныйрынок ежегодно получает миллионы тоннзерна трансгенных сои, кукурузы, рапса идругих культур. Сегодня они являются ком-понентами многих продуктов, которые идутна экспорт, в том числе и в Россию. Есте-ственно, такие продукты не всегда имеютмаркировку о наличии в их составе ГМО (ге-нетически модифицированных организмов).Самое печальное в этом то, что в России нетни одного собственного трансгенного рас-тения, разрешенного к использованию. Луч-шим способом обезопасить себя от проник-новения на рынок неизвестных и часто не-маркированных продуктов является исполь-зование трансгенных растений, полученныхна отечественных сортах, хорошо проверен-ных по всем критериям и безопасных дляприменения. Для этого нужна организацияспециальной программы по получению та-ких сортов, всестороннему изучению и про-верке их на биобезопасность при использо-вании. Процесс создания и использованиягенетически модифицированных организмовуже не остановить, без него у человечества

нет шансов справиться с продовольственнойпроблемой при современной демографичес-кой ситуации.

Следующий цикл работ связан с генети-кой систем размножения у растений. Осново-положником этого направления в ИЦиГ былЮ.П. Мирюта. Под его руководством был со-здан первый районированный гибрид кукуру-зы Сибирский 4 на стерильной основе. Ноглавным достижением Ю.П. Мирюты былопровозглашение закона "О периодической сме-не инбридинга и кроссбридинга в популяци-ях растений". Суть этого закона состоит в том,что в популяциях как самоопылителей, так иперекрестников имеется генетическая систе-ма, которая регулирует уровни инбридинга икроссбридинга, а следовательно, и уровни го-мозиготности и гетерозиготности.

Экспериментальная методика исследо-вания этого явления на кукурузе была до-вольно проста. На белозерную форму нано-сится в равных или кратных долях смесьпыльцы желтозерной и белозерной форм ипо ксенийности зерен определяется долясвоей или чужой пыльцы, участвовавшей воплодотворении. У других культур степеньучастия своей и чужой пыльцы определяласьпо доле гибридных растений, фиксирован-ных по иным признакам.

Анализируя данные по избирательнос-ти своей и чужой пыльцы, Ю.П. Мирютапришел к заключению, что и у самоопыля-ющихся, и перекрестноопыляющихся расте-ний инбридинг и кроссбридинг чередуютсяпо определенным временным циклам. Отсю-да были сделаны далеко идущие практичес-кие выводы об использовании в схемах ге-терозиса для получения гибридных семян нетолько ЦМС, но и эффекта избирательностичужой пыльцы, достигающего у отдельныхлиний, особенно самоопылителей, 80-90 %.Но эти идеи и схемы Ю.П. Мирютой реали-зованы не были.

Нами с Э.В. Квасовой был задуман и про-веден эксперимент с люцерной - самонесовме-стимым перекрестноопыляющимся видом сосложной структурой цветка, гарантирующейперекрестное опыление. Используя самофер-тильность и псевдосовместимость, характер-ные для небольшой части растений, мы прове-

38 Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

ли глубокий инбридинг, к настоящему време-ни его глубина составляет 50 поколений. Це-лью этой работы были получение высокосамо-фертильных форм и полная реорганизацияцветка - получение форм с самораскрывающи-мися цветками (автотриппинг) и с самоопыле-нием в закрытом цветке (автогамия).

Такие формы были получены в 5-10 ин-бредных поколениях. Инбредная депрессиянаиболее сильно была выражена в первых 5поколениях, затем стабилизировалась до15-го поколения инбридинга. А вот дальше,до 30-го поколения инбридинга мы отмети-ли резкий всплеск изменчивости по многимморфологическим и репродуктивным призна-кам, среди них значительную долю состав-ляют разные типы хлорофилльных мутаций.После 30-го поколения уровень изменчивос-ти понизился, но повысился уровень само-фертильности , что и являлось нашейцелью - получение для генетических и се-лекционных исследований самофертильныхформ с высоким уровнем автотриппинга иксеногамии.

О том, что инбридинг связан с процесса-ми изменчивости, говорит и цикл работ, вы-полненных нами совместно с Г.А. Похмель-ных на кукурузе при изучении гетерохрома-тических узелковых районов (ГУР) хромосом.Первоначально ставилась задача - получитьконтрастные многоузелковые и малоузелко-вые линии условно в гомо- и гетерозигот-ном по узелкам состоянии и выявить неко-торые взаимосвязи между количеством исостоянием ГУР и морфофизиологическимипризнаками. Однако в процессе инбридингапри создании линий, условно гомозиготныхпо узелкам, мы столкнулись с необычнымэффектом. Гомозиготизация по ГУР у мно-гоузелковых форм привела к ярко выражен-ной протерандрии, т.е. разновременномуцветению метелки и початка в пределахрастения, что фактически исключает даль-нейшее самоопыление, а следовательно, иинбридинг. Таким образом неожиданно вы-явлена необъяснимая пока взаимосвязь меж-ду состоянием гетерохроматина (по ГУР) исистемами размножения.

Значительные исследования были выпол-нены по системам размножения у ржи

И.С. Поповой, а у гречихи и люцерны -В.И. Коваленко. Они также были связаны с са-мофертильностью и структурой цветка.

Мной совместно с сотрудниками и в боль-шинстве случаев в соавторстве с коллегами СОРАСХН создано и районировано 7 сортов:2 - ячменя, 2 - люцерны, 1 - пшеницы,1 - ржи, 1 - амаранта.

Наиболее целенаправленной в практи-ческом плане работой была программа Пре-зидиума СО АН СССР "Лизин". По этой про-грамме я работал в Швеции (Лунд и Свалеф)и привез весь исходный материал с высокимсодержанием лизина и белка. Была созданаспециальная группа, в которую, кроме меня,вошли М.И. Голышева, Л.П. Солоненко,А.В. Аксенович. Был осуществлен переноснеобходимых генов в местные сорта ячме-ня. Две формы были доведены до сортовРанний 1 и Ифтихор и районированы в Си-бири и Таджикистане.

Дальше мне хотелось бы остановиться нанекоторых общих проблемах развития гене-тики растений. За последние 45 лет в генети-ке в целом, в том числе и в генетике растениймногое изменилось. Полностью расшифровангеном человека, ряда видов животных, мик-роорганизмов; у растений - полный геномArabidopsis thaliana, частично риса и кукуру-зы. Появилась новая наука геномика. Резковозросли методические и технологическиевозможности. Но несмотря на все это, я бывыстроил для ИЦиГ приоритеты генетикирастений в следующем порядке (прежде все-го с учетом возможностей самого института):1. Молекулярно-генетическое картирование

генома растений, прежде всего злаковых.Чем полнее будет картирован геном, тембыстрее мы поймем его структурно-функ-циональную организацию в определениикак простых, так и особенно сложных ко-личественных признаков. Положитель-ным моментом для этого является исозданная в институте теория генных се-тей, позволяющая понять взаимодействиекак генов, так и их продуктов при форми-ровании признаков. В ряде лабораторийинститута эта работа идет на хорошемуровне и с эффективной интеграцией, втом числе и на международном уровне.

39Вестник ВОГиС, 2004, Том 8, № 2

2. Детальная генетика признаков и функцийкак следствие картирования генома расте-ний. В институте подробно изучаются та-кие признаки, как системы размножения,устойчивости к заболеваниям, адаптаци-онного потенциала, симбиотической азот-фиксации и другие. Для этого использу-ются методы мутагенеза, моносомногоанализа, изогенных линий и другие. Толь-ко хорошее знание генетической структу-ры признаков позволяет понять целостныехарактеристики растения и возможностиих реорганизации. Это в полной мере от-носится и к такому сложному признаку,как гетерозис, с которым связаны многиегенетические системы.

3. Хромосомная инженерия растений, осно-ванная на отдаленной гибридизации и тех-нологиях культивирования клеток, тканейи органов. В данном случае речь идет опереносе крупных блоков генетическогоматериала на межвидовом и межродовомуровнях и создании на этой основе уни-кального генетического материала - до-полненных, замещенных и аллоплазмати-ческих линий. Можно уверенно утверж-дать, что это направление в ИЦиГ имеетхороший задел и является приоритетным.

4. Генная инженерия на растениях представ-лена в ИЦиГ получением и исследовани-ем трансгенных форм. Если при отдален-ной гибридизации мы переносим крупныеблоки генетического материала, то транс-генез позволяет целенаправленно интегри-ровать избранные целевые гены, и в фун-даментальном плане эти исследования не-обходимо расширять.

5. Генетическое разнообразие и теория селек-ции. Для нас очень важно наличие уникаль-ного генетического материала, доноров ус-тойчивости к экстремальным факторам си-бирской экологической ниши. Создание та-кого исходного материала может осуществ-ляться двумя путями - поиском естествен-

ных источников среди культурных расте-ний и их диких сородичей и эксперимен-тальным созданием разными методами, втом числе и вышеперечисленными.Для нас также очень важно совершенство-

вание старых и создание новых, более эффек-тивных методов селекции. Генно- и хромосом-но-инженерные, клеточные и тканевые техно-логии позволяют это сделать.

В последние годы идет серьезный пере-смотр роли регуляционных механизмов в экс-прессии генетических систем, эпигенетичес-ких процессов, что может иметь серьезныепоследствия, в том числе и в селекции. В этойсвязи в ИЦиГ поддерживаются исследованияпо созданию препаратов из природного рас-тительного сырья или бактериальных, стиму-лирующих рост, развитие и защитные функ-ции растений.

Пять направлений развития современнойгенетики растений, по которым в ИЦиГ ве-дутся исследования, естественно, не исчер-пывают весь диапазон развития этой важней-шей области генетики.

Основной негатив в развитии генетики, втом числе и генетики растений, сегодня за-ключается в наметившемся разрыве между об-щей генетикой на организменном, популяци-онном и эволюционном уровнях и молекуляр-ной генетикой на уровне структурно-функ-циональной организации генетических сис-тем. Отрицательные последствия изоляции об-щей и молекулярной генетики - в непонима-нии необходимости оценивать весь имеющий-ся как в общей, так и в молекулярной генети-ке фактический материал с популяционно-эво-люционных позиций, потому что эволюцио-нирующей единицей является именно попу-ляция. Поэтому, если мы понимаем процессы,в том числе и генетические, происходящие науровне популяций, и их значение для эволю-ции, то мы способны сделать правильныеобобщения. В противном случае нам грозитанализ не связанных между собой частностей.