114538328 Hrgovic Polsek Evolucija Drustvenosti

Evolucija društvenosti

Priredili Josip Hrgoviæ i Darko Polšek

evolucija.qxd 27.9.2004 14:08 Page 1

Izdavaè: Naklada Jesenski i Turk

Za izdavaèa: Mišo Nejašmiæ

Grafièki urednik: Mario Ostojiæ

Naslovnica: Bo�esaèuvaj

Tisak: Zrinski d. d., Èakovec

www.jesenski-turk.hr


Evolucijadruštvenosti

priredili

Josip Hrgoviæ i Darko Polšek

Naklada Jesenski i turkZagreb, 2004.


Rijeè urednika .................................................................................7

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost / Darko Polšek ...............................................................................11

Kako i zašto �ivotinje �ive u skupinama? / Zoran Tadiæ .................................................................................29

Darvinistièke dileme / Frans De Waal .............................................................................39

Evolucija altruistiènog ponašanja / William D. Hamilton ....................................................................75

Roditeljski ulog i spolno odabiranje / Robert L. Trivers ..........................................................................79

Evolucijski pristup u psihologiji liènosti / Igor Kardum ..............................................................................129

Optimalan broj oèeva. Evolucija, demografija i povijest oblikovanja <enskih preferencija pri izboru partnera / Sarah B. Hrdy ............................................................................145

Evolucijska psihologija i spolne razlike / Meri Tadinac i Ivana Hromatko ..................................................175

Što <ene <ele? Jedna empirijska provjera /Ivana Ivuliæ .................................................................................193

Kako radi um / Steven Pinker ............................................................................211

Zloèin i sukob: evolucijsko-psihološka perspektiva ubojstva / Martin Daly i Margo Wilson ......................................................223

Emocije kao adaptacije: Pregled evolucijskih shvaæanja emocija / Igor Kardum i Asmir Graèanin ...................................................275

Graðeni za brzinu, ne za udobnost: Darvinistièka teorija i ljudska kultura / Peter J. Richerson i Robert Boyd ................................................293

Obnavljanje ideje skupinskog odabiranja u znanostima o ljudskom ponašanju / David S. Wilson i Elliott Sober ..................................................333

Što le<i u temeljima plastiènosti društvenog ponašanja? / Davor Peænjak i Tomislav Janoviæ ...............................................397

U potrazi za homo economicusom: bihevioralni eksperimenti u 15 malih društava / Joseph Henrich, Robert Boyd, Samuel Bowles, Colin Camerer, Ernst Fehr, Herbert Gintis i Richard McElreath .............................407


Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreške / Kristijan Krkaè ...........................................................................417

Evolucijska etika: Èemu nas prošlost mo<e nauèiti? / Michael Ruse .............................................................................433

Znanstveni i neznanstveni èinitelji sociobiološke kontroverzije / Josip Hrgoviæ .............................................................................453

Intervju: Robert Trivers na krilima anðela / Razgovarao Josip Hrgoviæ 15. listopada 2003. ..........................479

Bilješke o autorima .....................................................................491


Rijeè urednika

Èetvrtoga veljaèe 1963. tada mladi, anonimni dvadesetsedmogodišnjiposlijediplomski student William Donald Hamilton napisao je pismo nanešto više od dvije stranice uredništvu èasopisa The American Naturalistpod naslovom Evolucija altruistiènog ponašanja. Iako biolog, kao svoju ma-tiènu instituciju naveo je Odsjek za sociologiju na London School ofEconomics. Naime, bila je to jedina institucija koja bila spremna mupru<iti ugovor na odreðeno vrijeme nakon što je kao osnovni predmetsvoga bavljenja naveo upravo naslov pisma koje æe nedugo zatim obja-viti. Spajanje pojmova “evolucija”, “altruizam” i “ponašanje”, s golemimimplikacijama za ljudsku vrstu, uvelike je nadilazilo sve norme politièkekorektnosti koje su poèetkom 1960-ih vladale u akademskim krugovimazapadnoga svijeta.

Meðutim, pismo i obrisi teorije koju je detaljno izlo<io godinu danakasnije pokazali su se paradigmatskim. Temeljno nerazumijevanje socio-biološke teorijske strategije koje je proizlazilo iz najèešæe dvojbenih idvoliènih politièkih i ideoloških svjetonazora kritièara nije sprijeèilosociobiologiju, evolucijsku psihologiju i humanu bihevioralnu ekologi-ju da se etabliraju kao ugledne znanstvene discipline na podruèjima po-našanja <ivotinja i èovjeka. Danas, èetrdeset i jednu godinu nakon objav-ljivanja Hamiltonovog pisma, s jedne se strane pokazalo da su svi oblicievolucijske teorije ponašanja proizašli iz klasiène sociobiologije vrlodobro prihvaæeni u akademskim krugovima. Osnovana su brojna meðu-narodna i nacionalna znanstvena društva, brojni odsjeci na uglednimsvjetskim sveuèilištima, nekoliko potpuno novih znanstvenih èasopisa,a sve više mladih ljudi odluèuje se na studiranje sociobiologije i srod-nih disciplina.

Kao što je èinjenica da je Karl Marx poslao Charlesu Darwinu pri-mjerak prvog izdanja Kapitala s posvetom u kojoj mu se zahvaljuje na


idejama koje su imale znaèajan utjecaj na njegov teorijski razvoj, tako jei èinjenica da evolucijske teorije ponašanja <ivotinja i ljudi pokušavajuobjasniti ponašanje kakvo zaista jest, a ne kakvo bi trebalo biti te da sumnogi politièki nabijeni stavovi o evolucijskim teorijama ponašanjazablude. Na sreæu (ili na <alost kritièara), sociobiologija i srodne disci-pline ni na koji naèin ne mogu opravdati bilo kakvu vrstu ponašanja uodnosu na neèiji moralni, ideološki ili politièki svjetonazor. Primjerice,ljudi mogu biti krajnje sebièni, i jesu, ali ti isti ljudi mogu biti i krajnjealtruistièni, i jesu. Zadaæa evolucijskih teorija ponašanja, kao i svih drugihteorija, je da pokušaju odgovoriti pod kojim specifiènim okolnostima æese zbivati prvo, a pod kojim drugo. Evolucijske teorije ponašanja ni nakoji naèin ne opravdava bilo koju vrstu nepo<eljnog ponašanja, ali je èi-njenica da takva ponašanja postoje i da ih se treba objasniti. Roditelji ubi-jaju svoju djecu, djeca ubijaju svoje roditelje, muškarci spolno zlostav-ljaju <ene, supruzi su nasilni sa suprugama. >ene su sklonije uspješnim,materijalno i socijalno etabliranim muškarcima, a muškarci su skloni-ji mlaðim <enama s u<im strukom, lijepim bokovima i simetriènijim li-cima. Muškarci i njihovi vrijednosni sustavi (religije i zakoni) pokuša-vaju monopolizirati <ene, a popuštaju pred vlastitim promiskuitetom.>enama se ogranièava prostor djelovanja i ponašanja i strogo ka<njavapromiskuitet. Ništa ljudsko ne bi nam smjelo biti strano.

Navedene i mnoge druge vrste ponašanja teme su zbirci tekstova kojase nalazi pred vama. Ne postoji znanstvena disciplina koja se bavi prou-èavanjem ljudskog ponašanja na koju nisu u veæoj ili manjoj mjeri utje-cale ideje klasiène sociobiologije. Upravo je to osnovna ideja ove knjige.Dva klasièna teksta Williama D. Hamiltona i Roberta L. Triversa paradig-matski su, utemeljujuæi teorijski blokovi sociobiologije. Ostali tekstovi,uglednih meðunarodnih i domaæih znanstvenika, na vrlo jasan naèinpokazuju koliko su plodan utjecaj ti klasièni tekstovi imali i dalje imaju.Knjiga je pokušaj da se široj hrvatskoj znanstvenoj javnosti, predavaèi-ma, istra<ivaèima i studentima, ali i svima ostalima koji navedene temenalaze zanimljivima, na jedan potpuniji naèin pribli<i èitava teorijskastrategija. Autori dolaze iz brojnih znanstvenih podruèja, biologije, psi-hologije, kulturalne i biološke antropologije, sociologije, ekonomije, filo-zofije, bihevioralne ekologije i zoologije.

Tekstove smo podijelili u èetiri velike cjeline. U prvome dijelu rijeèje o socijalnom ponašanju <ivotinja. U drugome dijelu, pod naslovom“Nastanak paradigme”, objavljujemo prijevode dvaju gotovo najva<nijihtekstova s podruèja sociobiologije i evolucijske biologije. Treæi dio obra-ðuje niz tema iz evolucijske psihologije: o evolucijskim prilagodbamanaših kognitivnih i emotivnih reakcija, o spolnim razlikama, o spozna-

8 Evolucija društvenosti


ji kao adaptiranom komputacijskom sustavu, te o oèekivanim manifesta-cijama evolucija i uma, o ljubomori, izboru partnera, ili anomijskomponašanju. U èetvrtome dijelu obuhvaæeni su radovi u kojima se ra-spravlja o nekim kulturnim manifestacijama evoluiranoga ponašanja: oobnavljanju ideje grupne selekcije, o evoluciji i etici, o granicama teorijeigara u objašnjenju društvenosti, i o politièkoj pozadini sukoba okosociobiologije. Dakako, s obzirom na isprepletenost tema, tekstovi semogu èitati i drukèijim redom.

Najiskrenije zahvaljujemo domaæim autorima, Zoranu Tadiæu, IgoruKardumu, Meri Tadinac, Ivani Hromatko, Ivani Ivuliæ, Asmiru Graèa-ninu, Davoru Peænjaku, Tomislavu Janoviæu i Kristijanu Krkaèu. Uve-like smo zahvalni i inozemnim autorima i izdavaèkim kuæama koji subez novèane naknade ustupili autorska prava za prijevod na hrvatski jezikznanstvene tekstove koji se nalaze u ovome zborniku:

Josephu Henrichu, Robertu Boydu, Samuelu Bowlesu, Colinu Came-reru, Ernstu Fehru, Herbertu Gintisu i Richardu McElreathu te izda-vaèu American Economic Association za èlanak “In search of Homoeconomicus: Behavioral experiments in 15 small-scale societies” objav-ljen u èasopisu American Economic Review, 91 (2): 73-78 May 2001.

Peteru J. Richersonu i Robertu Boydu te izdavaèu Taylor & Francis Incza èlanak “Built for speed, not for comfort – Darwinian theory andhuman culture”, objavljen u èasopisu History and Philosophy of the LifeSciences, 23 (3-4): 425-465 2001.

Martinu Dalyju i Margo Wilson te izdavaèu The University of Chica-go Press za èlanak “Crime and conflict: Homicide in evolutionary psy-chological perspective” objavljen u èasopisu Crime and Justice – A Reviewof Research 22: 51-100 1997.

Izdavaèu University of Chicago Press za èlanak “The evolution of altru-istic behaviour” Williama Hamiltona, objavljen u èasopisu The AmericanNaturalist 97:354-356 1963.

Robertu L. Triversu za intervju i izdavaèu Oxford University Press zaèlanak “Parental Investment and Reproductive Success” objavljen u knji-zi: Natural Selection and Social Theory: Selected Papers of Robert L. Trivers 65– 109 2002.

Evolucija društvenosti 9


Davidu S. Wilsonu i Elliottu Soberu te izdavaèu Cambridge UniversityPress “Rentroducing group selection to the human behavioral sciences”objavljenom u èasopisu Behavioral and Brain Sciences.

Sarah B. Hrdy te izdavaèu The New York Academy of Sciences za èlanak“The optimal number of fathers – Evolution, demography, and histo-ry in the shaping of female mate preferences” objavljen u EvolutionaryPerspectives on Human Reproductive Behavior, Annals of the New York Academyof Sciences 907: 75-96 2000.

Stevenu Pinkeru te izdavaèu The New York Academy of Sciences zaèlanak “How the mind works”, objavljen u èasopisu Great Issues forMedicine in the Twenty-First Century. Annals of the New York Academy ofSciences 882: 119-127 1999.

Michaelu Ruseu te izdavaèu Blackwell Publishing za èlanak“Evolutionary ethics: What can we learn from the past?” objavljen uèasopisu ZYGON 34 (3): 435-451 SEP 1999.

Fransu de Waalu i izdavaèu Jesenski i Turk, za poglavlje iz knjige Prirodnodobri, 2001.

Zahvaljujemo još jednom svim autorima tekstova. Pri idejnom obliko-vanju, ureðenju i prijevodu tekstova inozemnih autora, te tehnièkojizvedbi zbornika pomogli su nam Rajka Rusan, Ivana Hromatko, StankoRihtar, Mirna Murati, Vlatka Venos, Mario Ostojiæ i Snje<ana Delaliæ.Svi moguæi propusti i greške samo su naše.

Josip Hrgoviæ, Darko PolšekZagreb, lipnja 2004.



Sociobiologija kao deskriptivna inormativna znanost

Darko Polšek

Tijekom proteklih trideset godina, od objavljivanja klasiène knjigeEdwarda Wilsona, Sociobiologija, 1975., znanost o evolucijskim korijenimadruštvenoga ponašanja postala je Kuhnova “normalna” znanost. Danasse ta znanstvena disciplina zove razlièitim imenima: ponajprije evolu-cijskom psihologijom ili bihevioralnom ekologijom. Veæ i sama raz-nolikost imena za jedinstveno podruèje istra<ivanja pokazuje kako je rijeèo paradigmi koju svojim detaljnijim istra<ivanjima ispunjavajuznanstvenici razlièitih vrsta.

Što je to bilo tako revolucionarno i privuklo tako brojne sociologe,biologe, psihologe, antropologe, lijeènike, kognitivne znanstvenike, paèak i ekonomiste? Kao i svaka “revolucionarna” znanost, sociobiologi-ja je privukla pozornost znanstvenika jednostavnošæu svojih osnovnih na-èela, empirijskim uveæanjem, tj. objašnjenjem prethodno nepovezanih ilinerazjašnjenih fenomena, ali posebno obeæanjem objašnjenja najšireg spek-tra fenomena <ivotinjskog ili, što je mnogo va<nije, ljudskog ponašanjapomoæu relativnog minimuma znanstvenih pretpostavki. Drugim rije-èima, ona je zadovoljavala sva osnovna naèela svake dobro izgraðeneteorije, metodološko-istra<ivaèkog programa ili paradigme. Nadalje, onaje zanimljiva i relevantna, jer se odnosi na fenomene koji se tièu svih ljudiu nekom razdoblju njihova <ivota: ljubavi, ljubomore, roditeljstva, skrbi,altruizma, sebiènosti i brojnih drugih. Rijeè je, naposljetku, o jednomodgovoru na pitanje što je “ljudska narav”, što mo<emo oèekivati odljudi, odnosno kakvi su socijalni projekti i osobne nakane osuðeni napropast jer nisu sukladni ljudskoj naravi.

Sasvim shematski, naèela te znanstvene paradigme mo<emo prikazati nasljedeæi naèin:


(preraðeno prema D. Buss, 1999: 40)

David Buss svoju shemu formulira tako da najvišu razinu zove opæomteorijom (paradigmom). Drugu razinu tvore evolucijske teorije srednjerazine, iz koje se izvlaèe posebne hipoteze, a iz tih hipoteza pak speci-fièna predviðanja. Primjerice: iz izvedene teorije roditeljskog ulaganjai spolne selekcije, Buss izvlaèi hipoteze: “Kod vrsta u kojima se spolovirazlikuju prema roditeljskom ulaganju, onaj spol koji ula<e više bit æeselektivniji u izboru partnera”; “Kod vrsta u kojima mu<jaci pribavlja-ju materijalna sredstva za potomke, <enke æe selektirati partnere premanjihovoj sposobnosti i <elji da ta sredstva namaknu” ili pak “Èlanovispola koji roditeljski ula<e manje bit æe meðusobno kompetitivniji (agre-sivniji) kako bi stekli naklonost èlanova spola koji ula<e više”.

Tijekom trideset ili veæ gotovo èetrdeset godina ova jednostavna para-digma nailazila je na brojne manifestacije, testove i nove, više ili manjeoèekivane fenomene, o kojima, primjerice, svjedoèe i tekstovi u ovomezborniku, èinjenice koje je pokušavala uklopiti u veæ spomenutu opæushemu. Primjerice, antropolozi (odnosno, ako je rijeè o onim “evolucij-

Evolucija pomoæu prirodne selekcije (teorija inkluzivne podobnosti)


>enke selektivneprema spolnimpartnerima

Mu<jaci selektivnipremadugoroènimpartnerima

Roditeljskabriga

Nasilje oèuhai maæeha

Srodnièki altruizam

Muška ljubomorausredotoèena namoguæu seksualnuprevaru partnera

Mu<jaci birajudugoroènijepartnerice kojepokazuju znakoveplodnosti

>enke selektivnepremakratkoroènimpartnerima

>enke birajurelativnosuperiornijemu<jake

Mu<jaci te<e relativnojdominaciji i statusu

Nasilje meðumu<jacima jeintenzivnije

Konkurencija meðu<enkama usredotoèenana mladost, ljepotu ivjernost

Razlièitost roditeljskih investicija Srodnièka selekcija


Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 13

skima” – bihevioralni ekolozi) poèeli su ispitivati strukturu srodstva, bra-ka, razloge infanticida, socijalne stratifikacije u kontekstu pretpostavkii oèekivanja iz Hamiltonove teorije o “inkluzivnoj podobnosti” (koja ka-<e da æe se jedinke više “<rtvovati”, biti altruistiènije, prema genetskisrodnijim jedinkama; ili toènije – da æe se <rtvovati u razmjeru s koefi-cijentom genetske srodnosti s jedinkama za koje se <rtvuju). A evolu-cijski psiholozi su pomoæu iste paradigme poèeli objašnjavati fenomenepoput mišljenja, pamæenja, emocija, <ivotnih, pogotovo spolnih strate-gija, dominantnosti i statusa, ili pak unutar- i meðugeneracijskih konfli-kata. Najdalekose<niji i najneoèekivaniji rezultat evolucijske psihologijebila je spoznaja, preko tzv. Wasonovog eksperimenta, da bolje zaklju-èujemo ako su nam slo<eniji zadaci predoèeni kao socijalne situacije“pronala<enja krivca” ili kršenja ugovora negoli kao apstraktni logièkiproblemi. Takvi neoèekivani rezultati, kojima se potkrijepila teorija omodularnosti uma – odnosno o kognitivnim, neuralnim ili bihevioral-nim sklopovima vezanim za neku davnu prirodnu i kulturnu adaptaci-ju kod ljudi, postali su pak temelj brojnih novijih istra<ivanja u paleo-antropologiji i medicini.

Iz ovako drastièno skraæenog prikaza razvoja sociobiologije premaevolucijskoj psihologiji i bihevioralnoj ekologiji vidljivo je da “paradigma”nije iscrpljena. Noviji pravac istra<ivanja jesu eksperimenti i simulacije stzv. “ogranièenom racionalnošæu”, odnosno prikazi praktiènog zakljuèi-vanja u uvjetima neizvjesnosti, vremenske kratkoæe za donošenje zaklju-èaka i ogranièenih informacija, koji bi mogli objasniti evolucijske procese.Nadalje, neki smjerovi istra<ivanja koje je ponudila paradigma još uopæenisu postali dio standardnih istra<ivanja u sociologiji. Ud<benici socio-logije redovito zanemaruju rezultate sociobiološke, evolucijsko-psiho-loške ili bihevioralno-ekološke perspektive, premda je razmjerno jasnoda i na podruèju “klasiène sociologije” tek mo<emo oèekivati niz neoèeki-vanih rezultata. Jedno takvo istra<ivanje jest, primjerice, istra<ivanje LaureBetzig (1997) o korelaciji promiskuiteta u doba Rimskog Carstva i brojaosloboðenih robova. Ili pak istra<ivanja korelacije smrtnosti djece s bro-jem <ena u poligamnim brakovima (Strassmann, 2000). Ili odnosa dru-štvenoga razvoja i smanjenja nataliteta (Kaplan, Lancaster, 2000). Naga-ðam da paradigma o inkluzivnoj podobnosti i reciproènom altruizmusvoju vrijednost u sociologiji tek treba pokazati, ne samo novim hipo-tezama i istra<ivanjima veæ i objašnjenjima podataka koji su se dosaduklapali u drukèije paradigme. Primjerice, opis obièaja Kula, “Argonau-ta”, tj. ribara i trgovaca zapadnog Pacifika u djelu Bronislava Ma-linowskog, obièno se objašnjavao unutar funkcionalistièke ili pak stru-kturalistièke paradigme, ali mislim da ne postoje nikakve zapreke da se


dobro dokumentirani fenomeni antropologije ne objasne i novijom,sociobiološkom, bihevioralno-ekološkom ili pak evolucijsko-psiholo-škom paradigmom.

Unatoè standardnim akademskim podjelama (koje su mo<da jedi-ni razlog razlièitog imenovanja iste paradigme), meðu znanstvenicimakoji “ispunjuju” sociobiološku, tj. evolucijsko-psihološku paradigmu ne-ma posve jasne podjele rada. Tko bi se, primjerice, trebao posebno bavi-ti tumaèenjem konstatirane èinjenice da lijepi ljudi br<e i èešæe dobiva-ju posao? Ili pak tvrdnjom da u našim mobitelima adresari imaju oko100-150 adresa, naime upravo onoliko koliko smo kao paleolitski ljudimogli obuhvatiti i kontrolirati?

Upravo zbog spoznaje da razlièiti smjerovi istra<ivanja èesto zadiruu tuðe znanstvene “zabrane”, što koriste nejedinstveni rjeènik, poznatievolucijski biolozi James Tooby i Leda Cosmides (1992:23) predlo<ilisu novo, globalnije ime za navedenu paradigmu. Umjesto tzv. “standard-nog modela u društvenim znanostima”, predlo<ili su tzv. “integrativnikauzalni model” za društvene znanosti. “Taj alternativni okvir,” tvrdeTooby i Cosmides “omoguæit æe napredak time što æe prihvatiti i isko-ristiti prirodne veze koje postoje meðu razlièitim granama znanosti.”Prema Toobyju i Cosmidesovoj, dosadašnji model za društvene znano-sti (SSSM) tvorio je konceptualni temelj koji je društvene znanosti iz-dvajao od ostalih. “Posljednjih desetljeæa u brojnim je disciplinama,ukljuèujuæi evolucijsku biologiju, kognitivnu znanost, bihevioralnuekologiju, psihologiju, studije lovaca-sakupljaèa, socijalnu antropologi-ju, biološku antropologiju, primatologiju i neurobiologiju, napravljentakav napredak da je prvi put jasna narav fenomenâ koje prouèavajudruštveni znanstvenici kao i veze tih fenomena s naèelima i nalazimadrugih znanosti. To je omoguæilo stvaranje novog modela, integriranogkauzalnog modela, koji æe zamijeniti standardni model u društvenimznanostima.” Taj novi model (ICM), nastavljaju Tooby i Cosmides, “po-vezuje društvene znanosti i ostatak znanosti priznanjem: a) da se ljud-ski um sastoji od skupa evoluiranih mehanizama za procesiranje in-formacija, koji se smješta u ljudskom <ivèanom sustavu; b) da su timehanizmi i razvojni programi koji ih stvaraju – adaptacije koje je stvo-rila prirodna selekcija tijekom evolucijskog vremena u pradavnoj oko-lini; c) da je veæina tih mehanizama funkcionalno specijalizirana da stvoriponašanja koja æe riješiti posebne adaptivne probleme poput izboraspolnog partnera, uèenja jezika, obiteljskih veza i suradnje; d) kako bise mogli funkcionalno specijalizirati, brojni takvi mehanizmi moraju bitibogato strukturirani i specifièno oblikovani prema raznolikim sadr<a-jima; e) da specifièni sadr<aji mehanizama za procesiranje informacija



stvaraju neka posebna obilje<ja ljudske kulture, neka ponašanja, artefak-te i lingvistièki prenošene reprezentacije; f) da kulturne sadr<aje koje sustvorili ti (i drugi) mehanizmi prihvaæaju ili modificiraju psihološki me-hanizmi drugih èlanova populacije; g) a to uspostavlja epidemiološke,povijesno populacijske procese, h) a ti su procesi smješteni u posebneekološke, ekonomske, demografske ili unutargrupne društvene kontek-ste i okoline” (Tooby-Cosmides, 1992:24).

Meðutim, prijedlog takve nove paradigme veæ je postojao. Nju je na-javio i Edward Wilson u knjizi Sociobiologija. Jedna nova sinteza (1975), ide-jom o novoj modernoj sintezi koja je trebala obuhvatiti neodarvinistièke,populacijsko-biološke spoznaje i spoznaje iz “dosad uglavnom struktura-listièke i negenetièke sociologije”. Nova sinteza sastojala bi se od integri-rane neurofiziologije, etiologije i fiziološke psihologije te sociobiologijeodnosno bihevioralne ekologije. Neurofiziologija bi se, dodatno, pove-zivala s biologijom stanica, a sociobiologija s populacijskom biologijom.Razvoj takve znanosti Wilson skicira preko sve veæih podruèja integraci-je, pa je primjerice za 2000. godinu najavio velik meðusobni utjecaj po-pulacijske biologije i sociobiologije (Wilson, 1975:5, Slika 1-2).

S obzirom na takva transverzalna istra<ivanja i rezultate iz razlièitihdisciplina, postavlja se pitanje mo<emo li prosuditi je li sociobiološka (ilievolucijsko-psihološka ili bihevioralno-ekološka) paradigma u fazi na-predovanja ili nazatka, odnosno, prema Lakatosu, je li u posljednjih tri-deset godina metodološko-istra<ivaèki program koji proizlazi iz evolu-cijske teorije još uvijek progresivan ili je postao regresivan? Mo<emo liuskoro oèekivati kuhnovsku fazu “krize” i eventualno neku novu znan-stvenu revoluciju na podruèju istra<ivanja ljudskog socijalnog ponaša-nja? Vrijedi li uopæe kuhnovski shematizam za razvoj takve ujedinjeneparadigme ili “moderne sinteze”? Ili æe ona, prema Planckovim rijeèi-ma, izumrijeti tek kada izumru njezini najgorljiviji pobornici?

Ova apstraktna i naoko manje va<na metodološka pitanja dovode nasdo onog ozbiljnijeg – jesu li rezultati sociobiološke paradigme uopæe“znanstveni”? Premda ne sumnjam da je odgovor pozitivan, takva je for-mulacija pitanja va<na jer ukazuje na smjerove istra<ivanja kojima su sezagovornici te paradigme, posebno sociolozi, tek rijetko kretali. Zašto,odnosno kada bismo sociobiološkim rezultatima mogli odreæi znanstve-nost? Jednu od najjaèih kritika pru<io je Philip Kitcher u knjizi VaultingAmbition (Kontrolirana ambicija). On je tvrdio da je sociobiologija tek pri-èanje prièa, jer ne poštuje osnovno pravilo znanstvene metodologije oneovisnu dola<enju do èinjenica. Naime, prema Kitcheru, vrlo je lakopronalaziti instancije koje potvrðuju neku teoriju. Primjerice, mo<emoopaziti pravilnosti u pojavljivanju èinjenica, oformiti teoriju na temelju



njih i tvrditi da upravo te uoèene èinjenice potvrðuju našu teoriju. Utom sluèaju rijeè je o Kitcherovu “prièanju prièa”. Ispravan postupak uprocjeni istinitosti teorija jest meðutim onaj u kojem oèekivanja natemelju hipoteza potvrðujemo dotad neistra<enim i neoèekivanim em-pirijskim podatcima. Brojna sociobiološka istra<ivanja, od kojih su naj-poznatija ona Geffreyja Parkera o Scatophaga stercoraria (muhama balegara-ma), pokazuju da je moguæe zadovoljiti i rigoroznije metodološkekriterije (Ruse, 1999:194-213). U Parkerovim je istra<ivanjima naprav-ljena rigorozna simulacija (predviðanje) spolnog ponašanja na temeljuteorijskih pretpostavki, koje su potom testirane u stvarnosti u oblikupopperijanskog “kljuènog eksperimenta”. (Sociobiološka teorija “izdr-<ala” je Parkerov test.) Michael Ruse istièe i neoèekivana istra<ivanjaJacka Sepkoskog na podruèju informatièki orijentirane geologije,odnosno fosilne biogeografije sredinom 90-ih, koja potvrðuju sociobi-ološke pretpostavke o tzv. “evolutivno stabilnim strategijama”. Isto vri-jedi i za neoèekivane, dotad neuoèene èinjenice staniène biologije, oselekciji (konkurenciji) raznih vrsta spermija koji se sla<u sa sociobi-ološkom hipotezom o <enskom izboru i o muškoj seksualnoj ljubomori(Baker, Bellis, 1995). Premda se velik broj istra<ivanja unutar paradigmenije oblikovao na takav “neovisan naèin”, èini se da je u velikom brojusluèajeva to ipak tako, odnosno da bismo za brojne rezultate takav me-todološki zahtjev mogli ispuniti a posteriori.

Mnogo je ozbiljniji prigovor o neopovrgljivosti sociobioloških teori-ja. Svima nam je poznato da postoje brojni altruisti koji poma<u ljudi-ma s kojima nisu genetski srodni; poznati su nam muškarci i <ene kojine pokazuju znakove ljubomore koje bi – prema sociobiološkoj paradig-mi – u odreðenim situacijama morali pokazivati; isto tako zasigurnoznamo brojne sluèajeve narušenog reciprociteta (morala), èak i kadabismo to prema teoriji mogli ili morali oèekivati. Kakvo je znaèenjesociobioloških teorija ako ima toliko mnogo protuprimjera za gotovosvaku našu sociobiološku hipotezu?

Premda tek rijetki još uvijek smatraju da je rigorozni falsifikacionizamupotrebljiva metodologija znanstvenog postupanja, sociobiolozi (a timimenom oznaèujem sve znanstvenike unutar naše “paradigme”) su èestotvrdili da u društvenim znanostima, pa èak ni u biologiji, ne mo<emooèekivati da postoje zakoni ponašanja koji bi bili analogni pravilnosti-ma kretanja nebeskih tijela, odnosno koji bi bili opovrgljivi veæ natemelju jednog fenomena koji se ne uklapa u teoriju ili hipotezu. Veæinaistra<ivanja na podruèju bihevioralne ekologije, primjerice, dolazi do sta-tistièkih pravilnosti ili korelacija. Bilo bi, recimo, posve suvišno oèeki-vati da se pravilnost izra<enijeg èedomorstva ili zlostavljanja u poligam-



nim zajednicama odnosi na sve odnosno na svaki poligamni brak. Istotako, bilo bi posve pogrešno (pa èak i besmisleno) u Wasonovu ekspe-rimentu oèekivati da æe svi pojedinci lošije odgovarati na apstraktno po-stavljen zadatak negoli na onaj društveno-kontekstualni. Stoga pogre-ška nije u istra<ivanjima, u njihovoj navodnoj neznanstvenosti, veæ upreviše sna<nom metodološkom zahtjevu.

Meðutim, ove dvije metodološke primjedbe uvode nas u jedan bit-niji problem. U ovome tekstu, naime, <elim pokazati da biološko-soci-jalna paradigma o kojoj govorimo u ovoj knjizi ne bi odumrla èak ni kadabi se pokazalo da je velik broj empirijskih istra<ivanja bio pogrešan. Toje zbog toga što je snaga “sociobiološke” (ili evolucijsko-psihološke) pa-radigme u njezinoj normativnosti, a ne u njezinoj empiriènosti: sociobi-ologiju, naime, treba tretirati kao model, a ne kao dobro sastavljenu empirij-sku teoriju. “Prava je znanost uvijek više nalik na automehanièarstvo –na postupke da ta prokleta stvar proradi, negoli na ono što filozofi sa-njaju u svojim tekstovima o znanstvenoj metodologiji” (Ruse, 1999:229).

Sociobiologija kao model ili kao empirijska teorija

Postoje naravno brojni “dijelovi”, razrade paradigme, koji imaju jakempirijski sadr<aj, odnosno koji se mogu neovisno testirati i opovrgnu-ti. Razmotrimo, primjerice, hipotezu o povezanosti modula u mozgus našim adaptacijama na biološko-socijalnu okolinu prije 100 000 ili mili-jun godina. Ta je hipoteza izvedena iz univerzalne darvinistièke teorijeadaptacije i selektivnog populacijskog odabira. Za sada je ta hipoteza jošsamo hipoteza, “jedna prièa”, koja æe se u nekoj buduænosti mo<da po-kazati istinitom. (Za nju, doduše, postoje brojne potvrde.) Meðutim, sparadigmom se ne bi dogodilo ništa osobito kada bi se pokazalo da je tahipoteza neistinita. Drugim rijeèima, na nju mo<emo primijeniti Lapla-ceovu izreku: “Je n’ai pas besoin de cette hipothese”; ta nam je pretpo-stavka gotovo posve nepotrebna, primjerice za objašnjenje funkcionira-nja mozga. Ona je mo<da zanimljiva kao potvrda o evoluciji èovjeka. Alisnaga sociobiološke paradigme neæe ovisiti niti o dokazu o postojanju mo-dula u mozgu niti o dokazu da su se ljudi u nekom razdoblju u prošlostifiksirali pri odreðenoj adaptaciji, a niti o povezanosti tih dviju tvrdnji.

Kako bih objasnio ovu naoko radikalnu misao, potrebno je objasni-ti što mislim kada ka<em da je znaèenje sociobiološke paradigme u njezi-noj normativnosti. Prvo znaèenje jest usko sociološko. Što su norme?Norme su strukture oèekivanja ponašanja. Primjerice, sa svojim sam stu-dentima èesto testirao rezultate Wasonova eksperimenta. Rezultati su



oscilirali, ali okvir koji su postavili Tooby i Cosmides nije se bitnije mi-jenjao, niti sam ikada imao razloga posumnjati da æe se struktura odgo-vora na Wasonov eksperiment – tj. 25%:75% u apstraktnoj verziji, od-nosno 75%:25% u verziji izbacivaèa iz gostionice, prilikom sljedeæegtestiranja bitnije promijeniti. Doista je moguæe da se jednom prilikompoka<e da grupa studenata 100% toèno odgovori na apstraktan zadatak,a mali postotak na onaj socijalno konkretiziran, ali tada æu prije posum-njati u to da su studenti znali za eksperiment i poigrali se sa mnomnegoli što æu posumnjati u statistièke pravilnosti rezultata Wasonovaeksperimenta. Isto se pokazalo i s igrom “ultimatum” (iz Heinrichovateksta u ovome zborniku). Za mene nema nikakve sumnje da je oèitorijeè o pravilnostima socijalnog ponašanja, o vrlo jasnoj i oèekivanojneracionalnosti pojedinaca. Upravo je u tom smislu sociobiologija di-sciplina koja normativno strukturira oèekivanja o pravilnostima pona-šanja pojedinaca i skupina.

S tim je u vezi i drugo znaèenje normativnosti: rijeè je o tome da jesociobiologija, koju smo dosad zvali paradigmom, zapravo grub model,koji empirija gotovo uopæe ne mo<e opovrgnuti jer je rijeè o posve apri-ornom, takoreæi “idealno-tipskom” konstruiranju ponašanja pojedinaca.Razmotrimo netom spomenutu igru “ultimatum”. Uobièajena varijan-ta igre sastoji se u tome da ispitivaè dodjeljuje paru ispitanika 100 nov-èanih jedinica, pri èemu postavlja sljedeæe uvjete: jedan igraè u paru ra-spodjeljuje iznos, a drugi prihvaæa ili ne prihvaæa raspodjelu novca. Usluèaju da drugi igraè u paru ne prihvati raspodjelu, nitko ne dobiva ništa;a u sluèaju da je prihvati, obojica dobivaju onoliko koliko je prvi èlan paranamijenio svakome. Brojna su ispitivanja pokazala da drugi igraèi u paruu veæini sluèajeva ne prihvaæaju nepravedne podjele (recimo 99:1), prem-da bi za onoga koji odluèuje o prihvaæanju “deala”, tj. za obojicu, biloracionalno da prihvate bilo kakvu raspodjelu veæu od nule. Prema mod-elu racionalnog, sebiènog pojedinca (ili “gena”) ljudi bi uglavnom “tre-bali” prihvaæati takve ponude. Antropološko ispitivanje Henricha i os-talih u ovome zborniku pokazuje kako empirijska istra<ivanja nepotkrepljuju ekonomistièku i biologistièku “hipotezu” o sebiènom po-jedincu. Fehr i njegovi suradnici smatraju da njihova istra<ivanja opovr-gavaju “sociobiološko” ili “ekonomistièko” naèelo iz teorije igara. Alitakva tvrdnja nije nu<no toèna. Rezultati tih istra<ivaèa iziskuju samonovo tumaèenje sebiènosti odnosno altruizma, tj. oni postavljaju pret-postavku sebiènosti u drukèiji kontekst. Naime, jedno od moguæihobjašnjenja otklona od racionalnosti prihvaæanja bilo kakve ponude(veæe od nule) jest sljedeæe: odbijamo nemoralne ponude jer vidimosebièni interes u uspostavi norme (moralnosti), kao što je za nas raci-



onalno (iz sebiènih razloga) da budemo pošteni u igri ponovljene za-tvorenikove dileme.

Treba li, dakle, odbaciti pretpostavku sebiènosti (inkluzivne podob-nosti i “ekonomistièke racionalnosti”) ako ustanovimo da se ljudi ustvarnosti ne ponašaju kao što bismo oèekivali na temelju apriorne pro-cjene o tome što je racionalno? Premda empirijski podatci u navedenomsluèaju proturjeèe oèekivanjima “paradigme” i premda u izvjesnoj mjeri“optereæuju” hipotezu o sebiènosti kao racionalnosti time što zahtijeva-ju novo objašnjenje pravilnosti “odbijanja” da se postupi racionalno, sammodel racionalnog oèekivanja ponašanja ne moramo odbaciti.

Razmotrimo jedan slièan primjer. Godine 1935. amerièki psiholozi R.S. Woodworth i S. B. Sells ispitivali su logièko zakljuèivanje studenatajednoga koled<a. Postavili su im dva zadatka:

1) svako x je y, i svako x je z; iz toga proizlazi da su ....y ....z; 2) neki x su y i neki y su z; dakle ....x su z.

Ispitivaèi su odgovore razvrstali u tri skupine. U prvoj su bili toèni od-govori (samo 9 od 134). U drugu su skupinu svrstali odgovore dobive-ne pod utjecajem “atmosfere” (78), dok su u treæu skupinu uvrstili “ostaletipove netoènih odgovora”. Woodworth i Sells (Kretch, Crutchfield,1980:490) oèekivali su takav neracionalan rezultat, jer su pretpostavili daljudi zakljuèuju pod utjecajem “atmosfere”, što je istra<ivanje i potvrdi-lo. (Logièki pogrešan zakljuèak, ali potkrepljen djelovanjem “atmosfere”,u prvom je testu “svako x je z”, dok je u drugom predviðen odgovor bio“neki x su z”.) Woodworthu i Sellsu meðutim nije palo na pamet da po-sumnjaju u to da postoji logièan, racionalni odgovor na oba zadatka. Zanjih, kao ni za nas, empirijsko ponašanje, odnosno tzv. motivirana iraci-onalnost, veæine pojedinaca nije razlog za odbacivanje zakona logike. Sli-èna istra<ivanja o nelogiènosti naših ponašanja (u sluèaju Wasonova eks-perimenta i brojnih drugih o kojima svjedoèe Amos i Tversky) upravosu dovela do empirijski zanimljivih podataka koji tra<e nova teorijska ob-jašnjenja. Ali jedno je sigurno: iz èinjenice da ljudi pogrešno odgovara-ju na logièka pitanja, ne proizlazi da bismo trebali odbaciti zakone logike.

Kao što na temelju empirijskih podataka o tome da ljudi postupajuiracionalno, ne zakljuèujemo da nešto ne valja s pretpostavkom racio-nalnosti (logikom), tako niti sociobiološke modele (ili model) ne mo<e-mo odbaciti kada se ustanovi da se ljudi ne ponašaju u skladu s njima.Moja je, dakle, teza razmjerno jaka: sociobiološki proraèuni o “racional-nosti” ponašanja, dobiveni na temelju matrica isplate odreðenih pona-



šanja iz teorije igara, imaju isti status kao i pravila logike. I upravo je torazlog “neopovrgljivosti” sociobiološkog modela.

Poteškoæa u izjednaèivanju normativnih naèela logike (ili u našemsluèaju, logike racionalnog izbora) i sociobioloških naèela jest u tome štose sociobiologija obièno smatra empirijskom znanošæu, a ne normativ-nim modelom.. Posve je jasno da sociobiologija i ostale discipline iden-tiène paradigme imaju jak emprijski sadr<aj i da je posve moguæe, štovišeuobièajeno, da se one oblikuju kao empirijska disciplina. U tom se sluèa-ju partikularni modeli paradigme (recimo, o muškoj spolnoj ljubomorizbog nesigurnosti oèinstva) formuliraju kao hipoteze koje se mogu em-pirijski provjeriti i ako se u stvarnosti ne poka<u toènima, odbaciti.

Razmotrimo jedan tipièan sociobiološki primjer. Premda bi teori-ja inkluzivne podobnosti pretpostavljala da je muškarcima u interesuda izbjegnu brak, a <enama da zaènu s genetski najobdarenijim pojed-incima te da uza se ve<u (nekog drugog) bri<nog partnera, pokazalo seda je brak prilièno trajna socijalna institucija, konstanta ili bihevioral-na univerzalija. Je li to dovoljan razlog za odbacivanje teorije inkluzivnepodobnosti ili diferencijalnog roditeljskog uloga? Ima li smisla reæi daje institucija braka “neracionalna”? Kada bismo teoriju inkluzivnepodobnosti smatrali iskljuèivo empirijskom hipotezom, morali bismoreæi da je brak opovrgavajuæa èinjenica za tu hipotezu, ili barem opovr-gavajuæa èinjenica za ideju muške reproduktivne podobnosti. Meðutim,znaèenje Hamiltonove inkluzivne podobnosti nije u tome da najbol-je opisuje stvarnost, veæ u tome što modelira optimalnost ponašanja i tvrdi(u skladu s Darwinom) da æe opstanak ili adaptaciju vjerojatnije jamèi-ti ponašanja usklaðenija s hipotetiènim optimumom. U sluèaju braka,primjerice u Dawkinsovoj knjizi Sebièni gen, ili u Triversovim spisimao roditeljskom ulogu, ta se optimalnost modelira tek kao rezultantadviju kombinacija opreènih (muških odnosno <enskih) reproduktivnihstrategija. S obzirom na to da moguæi broj potomaka odreðuje “ogra-nièavajuæi faktor”, tj. spol koji raða, brak je (poput ponovljenezatvorenikove dileme) racionalno oèekivana, optimalna rezultanta pro-raèuna koristi i šteta dvaju sukobljenih spolnih interesa, odnosno èetirijumoguæih strategija (muška èednost, muški promiskuitet, <enska èednost,<enski promiskuitet).

Iz teze o sociobiologiji kao “modelu” proizlazi da je sociobiologijasamo primijenjena teorija igara. Kao što teoriju igara nije moguæe opo-vrgnuti (jer je ona jednostavan matematièki model izraèunavanja koristii šteta), tako nije moguæe opovrgnuti niti jezgru sociobiologije. Socio-biologija ne ka<e da se neke stvari ne smiju dogoditi, da se ne dogaða-ju ili da se ne mogu dogoditi: ona samo izraèunava što bi bilo najracio-



nalnije da se dogodi u biološki zadanim uvjetima. (Uz ekološke uvjete,tu su i genetske ili anatomske zadanosti.) Ona oblikuje oèekivanja o ti-piènim oblicima socijalnog ponašanja neke vrste, u skladu s procjenamaracionalnosti ishoda pojedinih izbora koji pojedincima (biološkim jedin-kama) stoje na raspolaganju. Osim toga, ona oblikuje strateške dinamike,jer isplativost pojedine strategije ovisi i o tome kako se ponašaju drugejedinke, odnosno kako su se ponašale u nekom prijašnjem razdoblju. Ti-pièno ime za takvu dinamiku strategija jest uspostava tzv. evolucijski sta-bilnih strategija.

Takve strategije mogu ovisiti o socijalnim okolnostima. Primjerice,današnja eugenièka strategija stanovnika Kine da ne raðaju <ensku djecudugoroèno se ne mo<e odr<ati, jer æe, nastave li s takvim ponašanjem,<enska djeca, upravo u onoj mjeri u kojoj æe ovi nastavljati s tom strate-gijom, postajati “va<nija”, znaèajnija, i utoliko æe raðanje <enske djece biti“racionalnije”. Sociobiologija ne mo<e objasniti zašto se Kinezi èešæeodluèuju na pobaèaj <enske djece (o tome mo<e spekulirati sociologija),ali mo<e objasniti zašto æe to u nekom trenutku postati evolucijski kon-traproduktivno. Sociobiologija ne mo<e objasniti zašto (ili kada) je stvarnonastao brak i ima li on alternativu. Ali nam mo<e reæi kada je opravdanooèekivati da æe se on evolucijski pojaviti ili se odr<avati kao institucija.

U tom su smislu rani kritièari sociobiologije posve promašili cilj svojekritike: iz sociobiološke pretpostavke o sebiènosti gena ili jedinke oni suzakljuèivali da sociobiologija “opravdava” sebièno ponašanje (u nekomsocijaldarvinistièkom ili nacistièkom smislu). Opravdanost sociobiologi-je, po mom sudu, dakle uopæe ne ovisi o empirijskoj ustanovljivosti bilokakve genetske ili neke druge determinacije, kao što to ne ovisi niti primodeliranju u teoriji igara. Upravo suprotno, ona pretpostavlja da jedin-ke uvijek imaju pred sobom niz strateških izbora (takoreæi sloboduvolje), ali da im se u razlièitim okolnostima više ili manje isplati odre-ðena strategija.

U tom smislu sociobiologija u potpunosti zadovoljava “standardni”zahtjev znanosti: znanost nam naime ne mo<e reæi što trebamo uèini-ti (jer je to podruèje normativno, tj. izvanèinjenièno), ali nam mo<e reæišto æe se dogoditi, tj. što mo<emo oèekivati kao posljedicu naših (slo-bodnih) odluka. Znanstvenost sociobiologije sastoji se stoga upravo uutvrðivanju “modelskih” kauzalnosti, odnosno o sposobnosti predvi-ðanja na temelju tih “apriornih” pretpostavki. To mo<emo izraziti i namalo drukèiji naèin: va<nost sociobiološkog modela ili paradigme jestdakle u tome što uvodi naèela “optimalnosti” kao kriterija prosudberacionalnosti ponašanja, odnosno oèekivanog ponašanja ili vjerojatno-sti da æe se ono pojaviti.



Za razliku od optimalnosti odgovora u logici i matematici, optimal-nost strategija u biologiji i društvu mo<e ovisiti o okolnostima, pobo-ènim faktorima, o broju igraèa i njihovim strategijama. To je gotovo je-dina razlika normativnosti apriornih disciplina logike i matematike teaposteriornosti (i empiriènosti) sociobiologije ili, recimo, ekonomije.Poèetni uvjeti, ili “poboèni faktori”, u obje vrste disciplina mogu setakoðer modelirati. Razlika izmeðu teorije igara kao matematièke di-scipline i sociobiologije kao empirijske discipline sastoji se samo u tomešto se u teoriji igara poboèni faktori ili poèetni uvjeti igre, matrice isplate(motivi), mogu konstruirati neovisno o bilo kakvoj stvarnosti, dok se usociobiologiji i ekonomiji oni konstruiraju na temelju nekih empirijskihzadanosti poèetnih uvjeta.

Granice sociobiologije kao modela?

“Camus je rekao da je jedini va<an filozofski problem pitanje samouboj-stva” – prva je reèenica Wilsonove Sociobiologije. Wilson pobija tu tvrdnjuopisom brojnih va<nih bioloških, psiholoških, neuroloških, pa i filozof-skih problema koji su oblikovani evolucijom. Ali Sociobiologija nije riješilataj problem. Razmotrimo dakle kako bi to izgledalo iz sociobiološke per-spektive. Prvo, samoubojstvo se ne uklapa u sociobiološku ideju inklu-zivne podobnosti, u ideju o genetskoj predodreðenosti srodnièkog odabi-ra. Striktno reèeno, samoubojstvo je apsurd ne samo s filozofskog stajalištanego i sa sociobiološkog. Postoje samoubojice koji se <rtvuju za narod,klasu, rasu, pleme, religiju i sl. U sociobiologiji se takvo ponašanje obja-šnjava recimo tvrdnjom da pojedinaèna <rtva (ili “samoubojstvo”) dono-si ukupnu genetsku korist za veæi broj (srodnih) pojedinaca. Antropolo-ški nisu nepoznati ni obièaji samoubojstava zbog opstanka pripadnikamlaðe generacije. Meðutim, Camus ne misli na altruistièno samouboj-stvo, veæ na bezinteresno. Za njega je to svojevoljan èin, “bezinteresna<rtva”, a to je evolucijski apsurd. Prema takvom tumaèenju, samoubojstvoje rezidua neobjašnjivoga u sociobiološkoj paradigmi. Samoubojstvo nijesamo problem koji æe filozofima preostati kada sociobiolozi nove sintezeobjasne sve druge socijalne èinjenice. Ne mo<emo reæi da je ono “ostatak”fenomena koji ostavljamo drugima da objasne. Samoubojstvo je i više odtoga. Ono je poricanje, falsifikacija, “opovrgavajuæi faktor” modela, teori-je ili paradigme sociobiologije, bez obzira na to što “bezinteresnih” ili “slo-bodnih” samoubojstava u naèelu nema mnogo. Drugim rijeèima, sa-moubojstvo je problem èak i kada bitno oslabimo metodološki zahtjevopovrgljivosti i kada ka<emo kako te èinjenice nisu relevantne za teoriju.



Stoga nam je potrebno drugo tumaèenje. Spominjanjem samouboj-stva Wilson je vjerojatno (podsvjesno) imao na umu drugu ideju, naimeideju da njegova znanost nikada ne mo<e objasniti pojedinaèni evolucij-ski, povijesni ili socijalni dogaðaj. Ako je to tumaèenje toèno, onda je “sa-moubojstvo” samo metonimija za sve imanentno ljudske, “svojevoljne”postupke, individualizirane, slobodne, nepredvidljive, neukrotive i ne-ponovljive, ili, <elimo li biti zlonamjerni, za sve èinjenice i namjere kojese ne uklapaju u ono što objašnjava sociobiološka teorija. Tih bi reziduaneobjašnjivoga bilo vrlo mnogo i sociobiološku bismo paradigmu moraliubrzo odbaciti kada bi postavljala zahtjev za objašnjenjem svih socijal-nih postupaka. Sreæom, ona to ne èini. Ili toènije, ona to, po mom sudu,ne bi trebala èiniti.

Velik broj kritika sociobiologije temelji se na toj intuitivnoj ili empi-rijskoj spoznaji da povelik broj naših postupaka nije odreðen sociobi-ološkim naèelima ponašanja. Oèito je rijeè o bitnom nesporazumu, ukoji su, osim laika, ukljuèeni i veliki sociobiolozi.

U svojoj knjizi Evolucija i teorija igara (1996) John Maynard-Smithtvrdi kako bi se èudio da se priroda stvarno ponaša prema predviðanji-ma modela teorije igara (primjerice u igri jastrebova i golubova). Alièemu onda slu<e modeli, ako ne da objasne ili predvide èinjenice stvar-noga <ivota? Maynard-Smith ka<e:

“Mo<emo postaviti dvije vrste teorija. Opæe teorije ka<u nešto o meha-nizmu na kojemu se temelji cijeli proces, i posebne teorije koje obja-šnjavaju pojedinaène dogaðaje. Primjer opæe teorije jest ‘Sva je dosadašnjapovijest klasnih borbi’ ili ‘Evolucija je rezultat prirodne selekcije varijaci-ja koje su po svojem podrijetlu neadaptabilne’. Evolucijska teorija nijeteorija te vrste... Teorija igara je pomoæ u oblikovanju druge vrste, tj. teori-ja koje objašnjavaju pojedinaèni evolucijski dogaðaj. Katkad se tvrdi dateorije te vrste ne mo<emo testirati, jer nije moguæe ponoviti povijesniproces tako da izmijenimo neki faktor kako bismo vidjeli hoæe li rezul-tat biti drukèiji... Mislim da je prilikom procjene teorije u populacijskojbiologiji pogrešno previše se rigidno dr<ati kriterija opovrgavanja... Ti jed-nostavni modeli, premda se ne mogu testirati, imaju heuristièku vrijed-nost i kada se primijene na stvarni svijet, mogu postati provjerljivi.”

Modeli dakle imaju heuristièku vrijednost. Ali nije toèno da sviznanstveni modeli postaju provjerljivi, takoreæi empirijski, njihovomprimjenom ili preslikavanjem na stvarni svijet. Kakvo bi odigravanje “za-tvorenikove dileme” moglo “provjeriti” ili “opovrgnuti” matricu ispla-tivosti? Modeli slu<e za to da heuristièki pokušamo ustanoviti kakva jerazlika izmeðu modela i stvarnosti, odnosno koliko stvarnost odstupa od heuri-stièkoga modela. Model je test stvarnosti. Stoga je potpuna iluzija smatrati



da teorija igara (ili sociobiologija) mo<e oblikovati objašnjenja pojedina-ènih evolucijskih dogaðaja: ona je upravo sredstvo za izgradnju teorijaprve Maynard-Smithove vrste. Teorija igara ustanovljuje optimalizirane“ideal-tipove”, kontrafaktièke izraze, kako bi rekli filozofi, utvrðujuæi “štobi bilo, kad bi bilo”. Ona ne ka<e što æe se dogoditi niti objašnjava štose dogodilo, veæ samo utvrðuje da odreðeni izbor povlaèi odreðene po-sljedice. A njezine matrice isplativosti, uz pretpostavku o “sebiènomgenu” ili sebiènoj, tj. racionalnoj jedinki, govore o statistièkoj vjerojat-nosti da æe se odreðeni dogaðaji u stvarnosti doista i dogoditi. U toj razli-ci je bitan nesporazum izmeðu zagovornika i kritièara paradigme. Bitmodela ili paradigme jest naime u tome da su razlike i podudaranja mo-delskog predviðanja i stvarnog ponašanja pojedinaca ili grupa potenci-jalni izvor novih spoznaja o stvarnosti, odnosno sredstvo za izgradnjunovih modela.

Èlanak Henricha i ostalih iz ovoga zbornika vrlo dobro pokazuje zna-èenje ustanovljivanja razlike modelskih predviðanja i stvarnih empirij-skih rezultata. Toèno je da ako se stvarnost baš nikako ne uklapa u model(kao što je to, vjerujemo li autorima na rijeè, sluèaj s igrom “ultima-tum”), vjerojatno barem neke pretpostavke modela nisu ispravne. Netkoæe na temelju takvoga raskoraka teorijskog ili modelskog predviðanja istvarnosti odbaciti teorijske generalizacije modela. Ali bez obzira na tohoæemo li model ubuduæe koristiti ili ne, on je obavio svoju funkciju.Bio je, kao što Wittgenstein ka<e, poput ljestava spoznaje, koje mo<emoodbaciti kada smo se po njima popeli. Tada æe naš model, tj. konstruk-cija novih pretpostavki dobivena iz prethodnog modela, izravno poslu-<iti za oblikovanje novih hipoteza. U Henrichovu primjeru to æemouèiniti, recimo, tako da postavimo novi model kojim æemo testirati hi-potezu o racionalnosti moralnog postupanja (odbijanja nemoralnih ponu-da), baš kao što se dogodilo s naknadnim testiranjem ponovljene (tzv.iterirane) zatvorenikove dileme.

Modeli (poput igre “ultimatum”) dakle neæe i ne mogu objasnitizašto pojedinci odigravaju odreðene poteze niti zašto pojedinaène kul-ture odabiru “moralnije” ili “nemoralnije” ponude, a niti je to, unatoèMaynard-Smithovu sudu, svrha konstrukcije modela. Model u naèelune mo<e objasniti “pojedinaène” evolucijske ili druge dogaðaje. Što toznaèi “u naèelu”? Pred teoriju igara i konstrukciju modela neki su socio-biolozi, poput Maynard-Smitha, postavili prevelike zahtjeve: primjericezahtjev da se testira zašto se odreðena vrsta selekcije morala dogoditi ilikretati u odreðenom smjeru, uz pretpostavku da su pre<ivljavale onejedinke koje su koristile optimalnu strategiju (inkluzivne podobnosti).Slièan bi zahtjev na podruèju društvenih znanosti bio pokušaj da se



doka<e da se povijest “morala” dogoditi upravo onako kako se dogodi-la, ako pri tome pretpostavimo da su ostajali pojedinci s najpodobnijim,tj. optimalnim strategijama. Bilo bi izrazito zanimljivo pokušati napra-viti takvu retrospektivnu rekonstrukciju. Ali na primjeru povijesti namje vrlo jasno, èak i kada bismo se ogranièili na onu “bli<u” povijest, dabi takav zahvat bio nemoguæ. Ni takav provizorni zahvat ne bi mogao“objasniti” pojedinaène dogaðaje koji su definitivno oblikovali stanjebuduæe ravnote<e koje obièno opisuje teorija igara.

Ali ako je nemoguæe izvesti takvu rekonstrukciju unatrag, mo<da jemoguæe predvidjeti buduæe dogaðaje? Prema našoj tezi o sociobiološkojnormativnosti, upravo bi to morao biti sluèaj. Meðutim, “(t)o se èini jed-nostavnije negoli je doista. Razlog zašto takav pristup ima poteškoæa le<iu tome da je, osim ako eksperimentalnom manipulacijom ne nagnamosubjekte da djeluju na odreðen naèin, teško ustanoviti zašto pre<ivljava-ju razlièita ponašanja u skupu strategija” (Kacelnik, Krebs, 1997). Za di-sciplinu koja ima empirijski doseg, to je vrlo va<no, jer èak i kada bismopretpostavili da æe u evolucijsko-povijesnim bitkama (igrama) pobijedi-ti subjekti koji koriste optimalne strategije, mogle bi opstati i subopti-malne strategije i njihovi nositelji: dakle ni u tom sluèaju ne mo<emoreæi da se nešto “mora” dogoditi. Ukratko, èini se da u oba sluèaja socio-biologija kao model nije dizajnirana za objašnjenje pojedinaènih(evolucijskih ili povijesnih) dogaðaja.

Zakljuèak

Premda bi za teoriju bilo dobro kada bi imala snagu objasniti pojedinaènedogaðaje koji bi objasnili zašto i kako se evolucija dogaðala, kao što socio-biologiji namjenjuje Maynard-Smith, èini se da se sociobiolozi mora-ju zadovoljiti s manjim dosegom svoje paradigme. Ali smanjenje takvihgrandioznih ambicija, naime da se pomoæu teorije igara i njezine socio-biološke primjene objasni zašto se evolucija dogaðala upravo onako kakose dogaðala, po mom sudu nije bitni uzmak zbog kojeg bismo moralireæi da paradigma pokazuje znakove slabosti i degenerativnosti. Kadabismo se pridr<avali Maynard-Smithova kriterija, velik broj èinjenica,uz moguænost i stvarnost opstanka suboptimalnih strategija, dokazivaobi da veæ dugo traje vrijeme krize paradigme i da bismo uskoro trebalioèekivati neku novu revoluciju u biologiji socijalnog ponašanja.

Ali takav sud bio bi posve pogrešan. Kao što je pogrešno oèekivanjeda teorija igara i sociobiologija objasne sve pojedinaène dogaðaje koji sudoveli do trenutaènog stanja biološke ili povijesne evolucije, isto bi tako



bila pogrešna i druga krajnost, naime tvrdnja da sociobiologija ne pred-viða baš nikakve pojedinaène dogaðaje. I po tome je sociobiologija iden-tièna svim disciplinama izraslim iz evolucijske paradigme.

Literatura

Axelrod, R. (1984) Evolution of Cooperation. Basic Books, New York.Axelrod, R., Hamilton, W. (1981) ”Evolution of cooperation”, Science 211,

vidi prijevod u: Polšek, D. (1995) Sociobiologija, Naklada Jesenski i Turk,Hrvatsko sociološko društvo, Zagreb.

Baker, R., Bellis, M. (1995) Human Sperm Competition. Chapman-Hall,London.

Barkow, J., L. Cosmides, J. Tooby (eds.) (1992) Adapted Mind. EvolutionaryPsychology and the Generation of Culture. Oxford University Press, NewYork.

Betzig, L. (ed.) (1997) Human Nature. A Critical Reader. Oxford UniversityPress, New York.

Betzig, L. (1997) “Roman Polygyny”, u: Betzig (ed.) (1997)Buss, D. (1999) Evolutionary Psychology. The New Science of the Mind. Allyn

and Bacon, Boston.Cosmides, L., J. Tooby, J. Barkow (1992) “Evolutionary Psychology and

Conceptual Integration”, u: Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992)Cosmides, L., J. Tooby. (1992) “Cognitive Adaptations for Social Exchange”,

u: Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992)Cronk, L., N. Chagnon, W. Irons (eds.) (2000) Adaptation and Human

Behavior. An Anthropological perspective. Aldine de Gruyter, New York.Degler, C. (1991) In Search of Human Nature. Oxford University Press, New

York.Henrich, J., R. Boyd, S. Bowles, C. Camerer, E. Fehr, H. Gintis i R.

McElreath (2004) “U potrazi za homo economicusom: bihevioralnieksperimenti u 15 malih društava”, vidi rad u ovome zborniku.

Gray, J. P. (2000) “Twenty Years of Evolutionary Biology and Human SocialBehavior: Where Are We Now”, u: Cronk, Chagnon, Irons (eds.) (2000)

Irons, W, L. Cronk (2000) “Two Decades of a New Paradigm”, u: Cronk,Chagnon, Irons (eds.) 2000.

Kitcher, P. (1985) Vaulting Ambition. MIT Press, Cambridge Mass.Krech, D., R. Crutchfield (1980) Elementi psihologije. Nauèna knjiga,

Beograd.Maynard-Smith, J. (1996) Evolution and the Theory of Games. Cambridge

University Press, Cambridge.



Polšek, D. (ur.) (1995) Sociobiologija. Jesenski i Turk, Zagreb.Ruse, M. (1999) Mystery of Mysteries. Is Evolution a Social Construction. Harvard

University Press, Cambridge Mass.Smith, E. A. (2000.) “Three Stiles in the Evolutionary Analysis of Human

Behaviour”, u: Cronk, Chagnon, Irons (eds.) (2000)Tooby, J., L. Cosmides (1992) “Psychological Foundations of Culture”, u:

Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992)Wilson, E. (1975) Sociobiology. Harvard University Press, Cambridge Mass.


Pogledamo li <ivotinje oko sebe, vidjet æemo da se, izmeðu ostalog, ra-zlikuju po tome <ive li same ili u veæim ili manjim skupinama. Tako svemaèke, osim lavova, <ive same. Psi su društvene <ivotinje i rijetko se uprirodi mogu naæi solitarni psi. Meðu pticama postoje vrlo velike razlike.Mnoge <ive same, ali mnoge i u velikim skupinama. Golubovi selci(Ectopistes migratorius), koji su istrijebljeni u prvoj polovici 20. stoljeæa,pojavljivali su se u tako velikim jatima da su zastirali nebo. Danas ih,na<alost, više nema.

Svakome tko vidi golema gnjezdilišta malih plamenaca (Phoenicopterusminor) na lu<natom jezeru Natron u Tanzaniji, zastaje dah, jer se nanjima mo<e naæi i do 10 000 ptica. A na èitavom jezeru obièno se gni-jezdi nekoliko milijuna ptica. Prvo pitanje koje se ljudima nameæe kadaih vide jest: “Zašto se takva mno<ina ptica ‘nabila’ na tako malen pro-stor? Zar ne bi bilo bolje da se svaki par gnijezdi sam ili barem na neštoveæoj udaljenosti od drugog para?” I zaista, što “tjera” plamence, blune,pingvine da se skupljaju u velikom broju na malom gnjezdišnom pro-storu? Zašto lavovi <ive u èoporu, a leopardi (i ostale maèke) usamljeno?

Da bismo saznali kako je evoluiralo društveno ponašanje <ivotinja,moramo poznavati temeljne ekološke èimbenike koji su doveli do evolu-cije društvenosti odnosno solitarnosti. Veæina istra<ivanja provedenih dodanas pokazuje da su kolièina hrane i razina predacije dva temeljnaekološka èimbenika koji utjeèu na velièinu skupine. >ivotinje koje ne<ive u skupinama (tzv. solitarne <ivotinje) èesto brane neke resurse od-nosno èine ih nedostupnima pripadnicima iste vrste. Ali, to èak èine ineke <ivotinje koje <ive zajedno. Stoga je pitanje koje se postavlja pred<ivotinje: “>ivjeti zajedno?” komplementarno pitanju: “>ivjeti sam?” Akoje su zapravo koristi od <ivota u skupini?

Kako i zašto �ivotinje �ive u skupinama?

Zoran Tad iæ


Poveæana budnost i smanjenje frekvencija napadagrabe<ljivaca

Veæina grabe<ljivaca oslanja se na iznenaðenje i koristi se napadom iz za-sjede. Ako informacija o grabe<ljivcu doðe do potencijalne <rtve dovolj-no rano, ona æe primijeniti razlièite antipredatorske mjere te æe napadvjerojatno biti promašen. Za to postoje i vrlo pouzdani eksperimental-ni podatci. Golub je èesto plijen jastreba (Accipiter gentilis). Meðutim, ja-strebov lovni uspjeh znaèajno se smanjuje ako napadne veæe jato golubo-va. Više oèiju ranije spazi napadaèa, pa golubovi polijeæu dok je jastrebjoš na velikoj udaljenosti (Kenward, 1978). Ako svaki golub u jatu povre-meno pogleda oko sebe tra<eæi potencijalnog napadaèa, onda raste vjero-jatnost da æe, što je jato veæe, u svakom trenutku neki golub pretra<ivatiokoliš radi napadaèa, pa æe jastreb ranije biti otkriven. Golub koji otkri-je napadaèa, odmah polijeæe, a drugi ga odmah slijede.

Naèin na koji se mijenja budnost u ovisnosti o velièini jata èesto ovisio tome što pojedina <ivotinja u skupini u svakom trenutku radi. Nojevi(Struthio camellus) provode manje vremena pretra<ujuæi okoliš radi na-padaèa kada su u jatu nego kada su sami (Bertram, 1980), ali se ukup-na budnost jata nešto poveæava. Zbog toga svaka <ivotinja u jatu provo-di više vremena hraneæi se i zaštiæenija je od napadaèa nego u sluèaju dase hrani sama. Poveæanje budnosti jata u odnosu na jednu <ivotinju mo<ese predvidjeti ako se pretpostavi da svaka <ivotinja u jatu podi<e glavui pretra<uje okoliš radi napadaèa neovisno od drugih pripadnika jata.Ovakvo neovisno podizanje glava stvara nepredvidljiv slijed pretra<iva-nja okoliša, pa je primjerice lavu nemoguæe unaprijed predvidjeti nakoliku æe se udaljenost moæi neopa<eno pribli<iti jatu nojeva. Neovisnopodizanje glava bolje štiti nojeve od moguæeg napada nego bilo kakavpredvidljivi oblik podizanja glava. Svaku primjenu predvidljivogodnosa pretra<ivanja okoliša radi napadaèa i hranjenja (npr. 1:2) lavovibi mogli iskoristiti te lako promijeniti taktiku pribli<avanja i napada.

Meðutim, u skupini <ivotinja u kojoj pojedine jedinke povremenopretra<uju okoliš radi napadaèa, mogu se pojaviti i problemi. Uzmimoda pred sobom imamo vrlo veliko jato nojeva te je u svakom trenutkunekoliko glava u zraku i pretra<uje okoliš. Budnost tada dosi<e gotovo100%! Evolucijski promatrano, tada bi se isplatilo varati i stalno se hra-niti, a nikad ne podizati glavu na pretra<ivanje. Varalica samo dobiva, aništa ne gubi: budnost gotovo i nije narušena, a vrijeme koje bi proveoglavom “u zraku”, provodi glavom pri zemlji te dobiva dodatno vrijemeza hranjenje. Na<alost, još se uvijek ne zna kako se spreèava evolucijaovakvog varalice u jatu, ali moguæe je sljedeæe: iako je strategija naiz-



mjeniènog pretra<ivanja i hranjenja bez obzira na ponašanje drugih vrloosjetljiva na upad varalice, u njezin evolucijski mehanizam mo<da jeugraðena i ova komponenta: jato mo<e biti sastavljeno od jedinki kojene pretra<uju okoliš ako vide da okoliš ne pretra<uju i njihovi susjedi.Ovakvo bi jato bilo zaštiæeno od evolucije varalice u svojoj sredini (Pul-liam i sur., 1982). Meðutim, èinjenica je da, èak i kada postoje odreðenekoristi od <ivota u skupini, svaka æe se jedinka pokušati ponašati tako daiz grupnog <ivota izvuèe više koristi nego drugi. U stadima Thomp-sonovih gazela jedinka koja pretra<uje okoliš radi napadaèa, u trenutkunapada u velikoj veæini sluèajeva pre<ivi, tj. izvuèe se iz opasne situaci-je (Fitzgibbon, 1989). Jedinka koja pretra<uje okoliš, u tom sluèaju ost-varuje izravnu korist, pa nema selekcije radi varanja.

Uèinak “sebiènog krda”

Spomenuli smo da je <ivot u skupini daleko od idealnog. Svaka jedin-ka pokušava maksimalno iskoristiti zajednièki <ivot za vlastitu korist.Promatrajuæi mnoge skupine <ivotinja, mo<emo uoèiti da se svaka jedin-ka u skupini ponaša vrlo sebièno, ali da èitava skupina od toga ima koristi.Tako se npr. mnoge jedinke u skupini uvijek pokušavaju dr<ati usredskupine, jer je to najsigurnije mjesto od napada. To je potaknulo po-znatog evolucijskog biologa Williama Hamiltona da definira efekt tzv.sebiènog krda (engl. selfish herd) (Hamilton, 1971). U njemu se sve je-dinke ponašaju vrlo sebièno i pokušavaju iskoristiti sve resurse okolišana štetu drugih jedinki u skupini, ali je ukupni uèinak na skupinuuglavnom pozitivan.

Mnoga su istra<ivanja pokazala da se mnoge <ivotinje u skupinamaponašaju po efektu sebiènog krda. Neke se <ivotinje okupljaju u skupinesamo kada su ugro<ene od predatora. Punoglavci obiène gubavice (Bufobufo) zanimljiv su primjer. Oni stvaraju kompaktnije i gušæe skupine uprisutnosti mirisa grabe<ljivca u vodi nego kada takvog mirisa nema.Okupljanje u jato u njih je antipredatorska taktika. Tijekom jednogpokusa ovi su punoglavci stavljeni u specijalni prostor u kojem su ihgrabe<ljivci mogli vidjeti i napadati ih, ali ih nisu mogli uhvatiti. Pokazalose da se broj napada po jedinki poveæanjem jata smanjuje, ali se poveæa-njem jata poveæava ukupni broj napada na njega (Watt i sur., 1997).

Zanimljivi su pokusi izvedeni i tijekom pokušaja dokazivanja da seneke <ivotinje tijekom napada uvijek pokušavaju smjestiti u središteskupine, jer je tamo najsigurnije. Jens Krause habituirao je 14 kleniæa(Leuciscus leuciscus) na miris alarmnog feromona tako da više nisu reagi-



rali na njega. Alarmni feromon (tzv. Schreckstoff) je tvar koju u vodu ispuš-taju preplašene i/ili ozlijeðene ribe. Na prisutnost tog feromona ribe vrloburno reagiraju i najèešæe pokušavaju strelovito pobjeæi od njegova izvo-ra. U ovo je jato habituiranih riba stavljen jedan pijor (Phoxinus phoxi-nus). U normalnoj se situaciji pijor uobièajeno kretao u jatu kleniæa i, sta-tistièki promatrano, bio je jednako prisutan u svim njegovim dijelovima.Meðutim, nakon dodatka alarmnog feromona, pijor je svoje tijelo po-kušao pribli<iti tijelu kleniæa i uvijek se postavljao tako da je u svakomtrenutku maksimalno okru<en njihovim tijelima (Krause, 1993).

Uèinak razrjeðenja

Jedinke su u skupini sigurnije ne samo zato što lakše otkrivaju napada-èa nego i zato što se jedinkama smanjuje vjerojatnost da postanu <rtvomnapada. Kada se jato srdela sastoji od 10.000 jedinki, vjerojatnost da poje-dina <ivotinja bude napadnuta i pojedena iznosi 1/10000 ili 0,0001%.Kako se skupina poveæava, uèinak razrjeðenja postaje sve izra<eniji, a odpoveæane budnosti ima sve manje koristi (Dehn, 1990).

Uèinak razrjeðenja vjerojatno pru<a znaèajnu sigurnost <ivotinjama,jer pomoæu njega mo<emo objasniti neka èudna ponašanja, kao što jekraða mladunaca. Kada se sretnu dvije <enke noja koje imaju potomstvo,svaka pokušava ukrasti potomstvo od druge i ukljuèiti ga u vlastito jatomladunaca. Ako èitavu situaciju promatramo s evolucijskog stajališta,kraða tuðih mladunaca se ne isplati, jer oni ne nose vaše gene. Ali, akotuðe mladunce pomiješate sa svojima, onda se vašim mladuncima po-veæava vjerojatnost pre<ivljavanja ako èitavo jato bude napadnuto. Polu-divlje konje koji <ive u Camargueu, moèvarnoj delti na jugu Francuske,preko ljeta napadaju horde obada, pa se u to doba èešæe skupljaju u veæastada. Brojanjem broja obada po konju u veæim i manjim stadima po-kazalo se da su konji u veæim stadima mnogo manje napadani (Duncani Vigne, 1979).

Uèinak zbunjivanja

Grabe<ljivci koji svoj napad usmjere na jednu <ivotinju, mogu se zbuni-ti ako se istodobno suoèe s nekoliko potencijalnih <rtava. Takvo zbu-njivanje mo<e trajati samo nekoliko sekundi, pa èak i kraæe, ali uvijek po-ma<e napadnutoj <ivotinji. Uèinak zbunjivanja prvi je put opisan 1922.godine (Miller, 1922) na jatima malih ptica koje progoni jastreb. Pro-



uèavajuæi predaciju na pticama, Robert Miller uoèio je da kada neke pticeprimijete da im se pribli<ava jastreb, one ostaju nepomiène u zaklonui sve zajedno ispuste zvuk koji zovemo zbunjivajuæe glasanje. Izvor ovogzvuka vrlo je teško odrediti u prostoru. Tijekom ovih prouèavanja ja-strebovi su èesto pokazivali poteškoæe u lociranju plijena te su se pokaza-li manje uspješni u napadu na takva jata u odnosu na napade na poje-dinaène ptice. Što je pozornost rasporeðena na više jedinki, veæa je imoguænost neuspješnog napada.

Uèinak zbunjivanja je vjerojatno najva<niji razlog zašto se neke ribeokupljaju u velika jata. To je potvrðeno pokusima izvedenim poèetkom1970-ih godina (Neill i Cullen, 1974). U tim je pokusima istra<ivanlovni uspjeh lignje (Loligo vulgaris) i sipe (Sepia officinalis) te štuke (Esoxlucius) i grgeèa (Perca fluviatilis). Lignja, sipa i štuka lovci su iz zasjede, agrgeè najèešæe progoni svoj plijen. Sva èetiri predatora testirana su unapadu na jata koja su se sastojala od 1, 6 ili 20 jedinki. Sva èetiri preda-tora pokazivala su smanjen lovni uspjeh kako se velièina jata poveæavala.U lignje, sipe i štuke poveæanje jata riba izazvalo je zbunjenost i ponaša-nje s elementima neuroze (nagli prilaz plijenu te još naglije odustajanjeod napada). Grgeè je èešæe mijenjao cilj napada, a kada bi ga promije-nio, zapoèeo je napad uvijek od poèetne sekvence. U prirodi predatoriposti<u veæi lovni uspjeh ako ogranièe napad na jedinku koja se izdvo-jila iz skupine ili se po izgledu razlikuje od ostalih. Lavovi su u lovu uvi-jek uspješniji kada jednu jedinku uspiju odvojiti iz stada. Njihov je lovevoluirao u smjeru izdvajanja jedinke iz stada. Stado evolucijski odgo-vara tako što se sve jedinke dr<e zajedno koliko je to du<e moguæe (iakose sve ponašaju vrlo sebièno). Lavovi æe iz stada pokušati izdvojiti ijedinku koja se po nekim fizièkim znaèajkama razlikuje od ostalih (npr.po boji ili velièini) ili æe progoniti <ivotinju koja se po svojemu ponaša-nju razlikuje od ostalih (npr. gravidne <enke ili <enke s mladuncima tebolesne jedinke). Jedan od naèina obrane od takvog odabira jest da sejedinke u stadima razdvajaju po velièini te tako smanjuju moguænostnapada (Theodorakis, 1989).

Tjeranje grabe<ljivaca

Ponekad i plijen napadne grabe<ljivca. Ovakva obrambena taktika èestoukljuèuje ispuštanje specifiènih vidnih i zvuènih signala te èestu i brzupromjenu mjesta u prostoru, a sve zajedno kulminira napadima nagrabe<ljivca.



Napade obièno zapoèinje jedna <ivotinja, a nju najèešæe ubrzo slijedei ostale. Izgleda da su <ivotinje koje progone grabe<ljivca u trenutku tje-ranja podlo<nije napadu nego <ivotinje koje ne progone grabe<ljivca, iakose o tome mogu naæi suprotna mišljenja (Curio i Regelmann, 1986;Hennesy, 1986). Funkcije tjeranja grabe<ljivca razlièite su. Tjeranje mo<ezbuniti grabe<ljivca te ga odvratiti od napada, bilo èistom agresivnošæuveæeg broja napadaèa bilo slanjem signala da je uoèen veæ u poèetkusamog napada. Tjeranje mo<e poslati i va<ne signale drugima, posebiceroðacima, koji iz samog postupka tjeranja mogu nauèiti koja je <ivoti-nja opasna (Curio, 1978).Veæina istra<ivanja provedenih do sada poka-zuje da tjeranje grabe<ljivaca nije èin koji izvodi kooperativna skupina<ivotinja èiji je cilj zaštita same skupine. Tjeranje je zapravo sebièno po-našanje koje se izvodi da bi se zaštitilo one iz èijeg æe se kasnijeg pona-šanja izravno profitirati. Ono je evoluiralo da bi se zaštitilo sebe, svojepotomstvo i svoje roðake (Shields, 1984; Tamura, 1989).

Optimalna velièina skupine

Do sada smo vidjeli da postoje mnoge prednosti i nedostatci <ivota uskupini, a svaki od njih više je ili manje primjenjiv na neke <ivotinje.Golubovi, konji i nojevi ne okupljaju se u skupine iz istih razloga, ali tomogu uèiniti iz jednog ili više veæ navedenih razloga. >ivot u skupinimo<e im omoguæiti zaštitu od grabe<ljivaca, sigurniji uzgoj potomaka,bolju zaštitu teritorija na kojem <ive te bolju pokretnost jedinki. Meðu-tim, <ivot u skupini ima i neugodnih nedostataka. U skupinama se lakšešire zarazne bolesti, ponekad se javlja kanibalizam i spolna nevjera meðupartnerima. No, <ivot u skupini ipak je za neke evolucijski prihvatljiv.Da nije, tijekom evolucije potpuno bi nestao. Teoretski promatrano,morala bi postojati idealno optimalna skupina <ivotinja. Kakva je toskupina? To je skupina u kojoj je broj <ivotinja tolik da sve jedinke mak-simalno koriste sve resurse okoliša i imaju maksimalan fitness. Meðutim,u prirodi ne postoje takvi “Darwinovi demoni”. Broj <ivotinja u nekojskupini obièno je rezultat razlièitih ekoloških èimbenika i selekcijskogpritiska koji djeluje na tu skupinu. A kako se naša spoznaja o predno-stima i nedostatcima skupnog <ivota mogu iskoristiti da se predvidi opti-malan broj <ivotinja u skupini?

Zanimljivo je da postoji vrlo malo istra<ivanja koja istodobno pro-cjenjuju koristi i nedostatke skupnog <ivota radi procjene ima li veæa ilimanja skupina nekih <ivotinja veæi ili manji fitness. Jedan od rijetkih rado-va tog tipa potjeèe iz sredine 80-ih godina 20. stoljeæa, a izveden je na



jednoj vrsti lastavica (Hirundo pyrrhonota) u Nebraski u SAD-u. Skupni<ivot, kao što smo veæ spomenuli, ima svojih nedostataka. U ovom sluèa-ju to su brojni paraziti u gnijezdu koji sišu krv (Brown i Brown, 1986).U veæim je kolonijama i broj parazita po gnijezdu veæi, što se negativnoodra<ava na velièinu ptiæa u gnijezdu – više parazita u gnijezdu, manjamasa ptiæa odreðene starosti. Da bi se ustanovilo utjeèu li paraziti u gni-jezdu na masu ptiæa, neka su gnijezda insekticidom pokusno oèišæenaod parazita. Primijeæeno je da ptiæi u njima br<e rastu i poveæavaju masunego ptiæi u gnijezdima koja nisu èišæena.

Osim nedostataka, <ivot u skupini ima i svojih koristi. Broj kukacakoje roditelji donose svojim potomcima varira od situacije do situacije.Neki roditelji donesu velik broj kukaca slijepljen u volji u kuglu slinom(kugla je veæa), a neki donesu manji broj (kugla je manja). Primijeæenoje da ptice koje nisu bile uspješne u prethodnom lovu, u 75% sluèaje-va slijede druge ptice, dok ptice koje su uspješne slijede druge ptice samou 17% sluèajeva. Ptice koje su u prethodnom lovu uspješne, slijeðenesu u 44% svojih lovova, a one koje nisu uspješne, slijeðene su samo uoko 10% svojih lovova. Prema tome, da ste ta vrsta lastavice i neuspješniu lovu, slijedili biste nekog i vrlo je vjerojatno da biste tada bili mnogouspješniji. To je prednost <ivota u skupini.

Kakav je odnos prednosti i nedostataka skupnog <ivota u veæim imanjim kolonijama ovih ptica? Uoèeno je da ako se insekticidom oèistesva gnijezda u nekoj koloniji, ptiæi u veæim kolonijama br<e rastu: oniu kolonijama koje su imale oko 400 ptica bili su oko 1,5 g te<i od ptiæakoji su rasli u kolonijama koje su imale oko 10 ptica. Da bi se uklonilamoguænost da su ptiæi u veæim kolonijama veæi zato što se one sluèajnonalaze blizu boljih mjesta za hranjenje, neke su velike kolonije pokusnosmanjene. Pokazalo se da su ptiæi u tim kolonijama rasli manjom brzi-nom, koja je bila karakteristièna za rast ptiæa koji <ive u manjim koloni-jama. Prema tome, brz rast ptiæa u veæoj koloniji posljedica je boljegtra<enja hrane, što je, pak, posljedica kopiranja ponašanja uspješnih lova-ca. Takoðer su usporeðene brzine rasta ptiæa u kolonijama razlièitihvelièina koje nisu oèišæene insekticidima. Pri tome su ispitani pozitivniuèinak poboljšanog tra<enja hrane i negativni uèinak parazitizma. Uovom sluèaju nije bilo korelacije izmeðu velièine kolonije i brzine pri-rasta: svi su ptiæi rasli jednakom brzinom. Iz ovog se mo<e zakljuèiti dase pozitivni i negativni uèinci <ivota u skupini poništavaju. Pa, postojili onda optimalna velièina kolonije u ovih lastavica? Znanstvenici sutijekom spomenutih istra<ivanja, kao mjerenu velièinu, uzimali masudesetog dana nakon izlijeganja. To je samo “jedna strana medalje”. Dasu mo<da mjerili drugu velièinu, npr. broj mladunaca koji izlete iz gni-



jezda, prièa bi mo<da bila sasvim drukèija. U koloniji ptica vladaju vrloslo<eni odnosi, pa u obzir treba uzeti i mnoge druge èimbenike, kao štoje intraspecifièni parazitizam (Brown i Brown, 1988) koji zna biti vrloraširen. Zbog toga je u ovom sluèaju vrlo teško reæi postoji li u ovih la-stavica optimalna velièina kolonije.

Jesu li skupine optimalne velièine stabilne?

Richard Sibly je 1983. objavio èlanak u kojem dokazuje da se skupine <i-votinja u kojima je broj jedinki optimalan, rijeko nalaze u prirodi. U ta-

kvu bi se skupinu isplatilo uæi svakoj solitarnoj jedinki, a tada bi se brojjedinki otklonio od optimalnog. Ta je situacija prikazana na sljedeæoj slici:

Krivulja prikazuje odnos izmeðu individualnog fitnessa i velièineskupine. Optimalna velièina grupe pri kojoj je fitness najveæi, jest sedamjedinki. Ako se skupini prikljuèe jedinke koje se nalaze u blizini, tada seskupina poveæava i fitness pada. U sluèaju da se skupini pridru<i sedamjedinki, fitness pada na vrijednost fitnessa koji ima skupina od jednejedinke, odnosno solitarna <ivotinja. Tada su nedostatci <ivota u skupi-ni po velièini jednaki onima u solitarne <ivotinje i skupini se više ne



isplati postojati, odnosno isplativo je razbiti skupinu na manje skupine.No situacija tu nije baš tako jednostavna (Kramer, 1985). Skupina od 12jedinki mo<e se razbiti na dvije skupine od šest jedinki, jedna jedinkamo<e migrirati te bi tako mogle nastati skupine od sedam i pet jedinki.Jedna bi jedinka tada mogla prijeæi iz manje u veæu skupinu, jer je osamipak nešto bolje od pet (pokušajte ekstrapolirati krivulju!) itd. Završniishod ovisi o obliku krivulje, a moguæe je i nacrtati krivulje fitnessa kojerezultiraju optimalnom velièinom skupine. Ono što se <eli naglasiti jestda se u prirodi èešæe mogu naæi stabilne nego optimalne skupine, a èestoæe skupine <ivotinja biti nešto veæe od optimuma.

Literatura

Bertram B. C. R. (1980) “Vigilance and group size in ostriches”, AnimalBehavior 28: 278-286.

Brown C. R., Brown M. B. (1986) “Ectoparasitism as a cost of coloniality incliff swallows (Hirundo pyrrhonota)”, Ecology 67: 1206-1218.

Brown C. R., Brown M. B. (1988) “A new form of reproductive parasitismin cliff swallows”, Nature 331: 66-68.

Curio E., Regelmann K. (1986) “Predator harassment implies a deadly risk:A reply to Hennesy”, Ethology 72: 75-78.

Curio E. (1978) “The adaptive significance of avian mobbing. I. Teleonomichypotheses and predictions”, Ethology 48: 175-183.

Dehn M. M. (1990) “Vigilance for predators: Detection and dilutioneffects”, Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 337-342.

Duncan P., Vigne N. (1979) “The effect of group size in horses on the rateof attacks by blood – sucking flies”, Animal Behavior 27: 623-625.

Fitzgibbon C. D. (1989) “A cost to individuals with reduced vigilance ingroups of Thompson’s gazelles hunted by cheetahs”, Animal Behavior 37:508-510.

Hamilton W. D. (1971) “Geometry for the selfish herd”, Journal of TheoreticalBiology 31: 295-311.

Hennesy D. F. (1986) “On the deadly risk of predator harassment”, Ethology72: 72-74.

Kenward R. E. (1978) “Hawks and doves: Factors affecting success andselection in goshawk attacks on wood-pigeons”, Journal of Animal Ecology47: 449-460.

Kramer D. L. (1985) “Are colonies supraoptimal groups?”, Animal Behavior33: 1031.



Krause J. (1993) “The effect of “Schreckstoff” on the shoaling behavior ofthe minnow: A test of Hamilton’s selfish herd theory”, Animal Behavior45: 1019-1024.

Miller R. C. (1922) “The significance of the gregarious habit”, Ecology 3:122-126.

Neill S. R. St. J., Cullen J. M. (1974) “Experiments on whether schoolingby their prey affects the hunting behavior of cephalopods and fish preda-tors”, Journal of Zoology London 172: 549-569.

Pulliam H. R., Pyke G. H., Caraco T. (1982) “The scanning behavior of jun-cos: A game-theoretical approach”, Journal of Theoretical Biology 95: 89-103.

Shields W. M. (1984) “Barn swallow mobbing: Self-defence, collateral kindefence, group defence, or parental care?”, Animal Behavior 32: 132-148.

Sibly R. M. (1983) “Optimal group size is unstable”, Animal Behavior 31:947-948.

Tamura N. (1989) “Snake – directed mobbing by the formosan squirrelCallosciurus erythraeus thaiwanensis”. Behavioral Ecology and Sociobiology 24:175-180.

Theodorakis C. W. (1989) “Size seggregation and effects of oddity on preda-tion risk in minnow schools”. Animal Behavior 38: 496-502.

Watt P. J., Nottingham S. F., Young S. (1997) “Toad tadpole aggregationbehaviour: Evidence for a predator avoidance function”. Animal Behavior54: 865-872.



Darvinstièke dilemeFrans De Waal

Upozoravam vas da ako, poput mene, <elite graditi društvo u kojemupojedinci plemenito i nesebièno suraðuju radi zajednièke dobrobiti, nemo<ete oèekivati mnogo pomoæi od biološke prirode. Pokušajmo poduèa-vati plemenitost i altruizam, jer – roðeni smo sebièni.

Richard Dawkins1

Zašto bi naša zloæa bila prtljaga majmunske prošlosti, a naša dobrotaiskljuèivo ljudska? Zašto za svoje “plemenite” crte ne bismo tra<ilikontinuitet i s ostalim <ivotinjama?

Stephen Jay Gould2

U svojoj domovini poznata kao zvijezda nekolicine dokumentaraca oprirodi, Mozu izgleda kao bilo koji japanski majmun, osim što nema niruke ni noge, a ni oèaravajuæi izraz lica, što je vjerojatno posljedica pat-nje duge koliko i njezin <ivot. Na svojim kratkim udovima ona tumaravisovima Shiga u japanskim Alpama, oèajnièki nastojeæi da ide ukoraks više od dvjesto zdravih pripadnika èopora. Njezina priroðena nakaz-nost pripisuje se pesticidima.

Kad sam 1990. prvi put godine posjetio Park Jigokudani Mozu je veæimala osamnaest godina – što nije više najbolje doba za <enku makakimajmuna. Veæ je uspješno bila othranila pet potomaka, od kojih ni jedannije bio nakazan. S obzirom na dulje vrijeme dojenja i ovisnost mladun-èeta primata, nitko se ne bi usudio predvidjeti takvo junaštvo za <enku

1 Dawkins, 1976, str. 3.2 Gould, 1980, str. 261.


koja mora puzati po zemlji, èak i usred zime, da bi ostala sa èoporom. Dokdrugi skaèu s drveta na drvo da izbjegnu led i snijeg na tlu šume, Mozus mladunèetom na leðima posræe i skli<e se kroz snijeg do ramena.

Jedna od pogodnosti koju imaju majmuni u Parku Jigokudani izvorisu tople vode u koje povremeno pobjegnu od ledene hladnoæe uzajam-no se “timareæi” u oblacima pare. Drugi faktor koji im olakšava <ivot jeopskrba hranom. Dva puta dnevno u parku se dijele skromne kolièinesojinog zrnja i jabuka. Èuvari ka<u da Mozu daju više hrane i da je štiteod napada drugih majmuna. Pokušavaju joj nadoknaditi muke koje imas pribavljanjem hrane, ali naglašavaju da Mozu ne zaostaje na hranili-štu. Ona doista pripada èoporu. Poput ostalih, i ona provodi veæinu vre-mena u planinskoj šumi, daleko od ljudi.

Opstanak najnesposobnijih

Moja prva reakcija na Mozu bilo je strahopoštovanje: “Koje li <elje za<ivotom!” Na vezu s moralom sam došao kasnije, kad sam èuo kolikopaleontolozi pridaju va<nosti povremenom pre<ivljavanju odraslih nean-dertalaca i prvih ljudi patuljastog rasta, ili ih je muèila paraliza udova ilipak nisu bili u stanju <vakati. Fosilni ostaci malobrojnih bogalja s eg-zotiènim imenima poput Shanidar 1, Romito 2, Momak iz Windowerai Starac iz La Chapelle-Aux-Saintsa trebali su znaèiti da su naši precitolerirali jedinke èiji doprinos zajednici nije mogao biti velik. Pre<iv-ljavanje slabih, hendikepiranih, mentalno retardiranih i ostalih koji subili na teret drugima opisano je kao prva pojava evolucijskog izraza sa-milosti i moralne norme ponašanja. Pokazalo se da su špiljski ljudi u dušibili skloni <ivotu u zajednici.

Prihvaæajuæi tu logiku, ne bismo li i pre<ivljavanje Mozu trebali sma-trati primjerom moralne norme ponašanja? Na to bi se moglo pariratièinjenicom da je umjetno pribavljanje hrane u Parku Jigokudani ne stav-lja u tu kategoriju, jer ne znamo bi li pre<ivjela bez dodatne hrane. Osimtoga, ako je naš kriterij aktivna potpora zajednice, Mozu se mo<e odmaheliminirati jer nema ni najmanjeg dokaza da su drugi majmuni ikadaodstupili od svojih navika da joj pomognu u njezinoj velièanstvenojborbi za <ivot.

Potpuno jednaki argumenti su izneseni i protiv Shanidara i Romita,ljudskih fosilnih ostataka. Prema antropologinji K. A. Dettwyler, mo-guæe je da su te jedinke <ivjele u bogatom okolišu u kojem podjela sred-stava s nekolicinom nesposobnih èlanova zajednice nije predstavljalanikakav problem. Zauzvrat, hendikepirane jedinke su mogle biti kori-



sne pri sakupljanju drva za vatru, èuvanju novoroðenèadi ili kuhanju.Detwyler takoðer tvrdi da postoji velik raskorak izmeðu pukog pre<iv-ljavanja i dobrog postupanja drugih. Ona opisuje kulture u kojima sementalno retardirane osobe kamenuju, premlaæuju i javno ismijavaju iliu kojima prema ljudima oboljelima od poliomijelitisa nema nikakvogposebnog obzira (“odrasle <ene puzale su na rukama i koljenima s dje-com prièvršæenom na leðima”).3 Što se zapadnog društva tièe, valja namse samo sjetiti prljavih utoèišta iz ne tako daleke prošlosti i umobolni-ka u lancima kako bismo shvatili da za opstanak nisu nu<no potrebnièovjeèni uvjeti.

Premda ne znam toène sliènosti i razlike izmeðu Mozu i ljudskih fo-sila, ne vjerujem ni da ti fosili i opstanak Mozu dokazuju moralne normeponašanja. U oba se sluèaja mo<e raditi samo o relativno tolerantnomponašanju prema hendikepiranima. Èlanovi grupe bez sumnje su dobroprihvatili Mozu, a ta je èinjenica mo<da pridonijela njezinom pre<iv-ljavanju. Ako ono što se dogodilo 1991. godine mo<e biti neko mjeri-lo, Mozu mo<da èak u<iva poseban stupanj tolerancije.

U proljeæe te godine èopor majmuna u Jigokudaniju toliko je nara-stao da se podijelio napola. Kao što je uobièajeno pri cijepanju, razdjel-na crta je slijedila društvenu okosnicu makakija, hijerarhiju <enske loze(<enke istog roda èvrsto su povezane i ujedinjene u borbama protivdrugih vrsta, iz èega proizlazi društveni poredak zasnovan na <enskojlozi). Jedan dio èopora sastojao se od nekoliko dominantnih matrijarhai njihovih porodica, a drugi od potèinjenih matrijarha s njihovim poro-dicama. Kako je bila ni<eg reda, Mozu i njezino mladunèe završili su udrugom èoporu.

Prema tvrdnji Ichiroua Tanake, japanskog primatologa koji godina-ma radi u tom parku, za Mozu je cijepanje bilo te<ak problem. Domi-nantni èopor poèeo je svojatati hranilište u parku, agresivno odbijajuæiostale majmune. Suoèena s takvom situacijom, Mozu je donijela jedin-stvenu odluku. Dok <enke makakija inaèe cijelog <ivota ostaju poveza-ne sa svojom rodbinom, Mozu je zanemarila veze sa svojim mladunèe-tom i poèela se pribli<avati jedinkama iz dominantne grupe. Unatoètome što su je povremeno napadali, ostajala je na periferiji, nastojeæistupiti u vezu sa svojim vršnjakinjama, <enkama s kojima je odrastalaprije devetnaest godina. Stalno ih je pokušavala timariti (bez prstiju,njezino prilièno nespretno timarenje ipak je poslu<ilo za uspostavlja-nje veze). Na kraju su njezine vršnjakinje poèele prihvaæati njezinuprisutnost i uzvraæati joj timarenjem. Mozu je sada èvrsto uklopljena


3 Dettwyler, 1991, str. 382.


u dominantni èopor, ponovo zadovoljna na hranilištu, ali je tu prednostplatila trajnim odvajanjem od rodbine.

Nema društva vrijednog tog imena èiji èlanovi nemaju osjeæaj pri-padnosti i potrebu za prihvaæanjem. Sposobnost i te<nja za stvaranjemtakvih saveza, kako bi se u njima pronašla sigurnost, proizvodi suprirodne selekcije koje nalazimo kod èlanova vrste s boljim izgledima zaopstanak u skupini nego u samoæi. Prednosti <ivota u skupini mogu bitivišestruke, od kojih su najva<nije poveæana moguænost pronala<enja hrane,obrana od grabe<ljivaca i brojèana snaga u odnosu na protivnièku. Naprimjer, za vrijeme suše je od presudne va<nosti da skupina ima starijejedinke koje je mogu odvesti do gotovo zaboravljenog pojilišta. Ili, za vri-jeme napornog vrebanja sve su oèi i uši dobrodošle, posebno u kombi-naciji s djelotvornim obavještajnim sustavom. Svaki èlan pridonosi skupi-ni i ima od nje koristi, premda ne nu<no u jednakoj mjeri ili u isto vrijeme.

Sluèaj majmunice Mozu govori nam da, premda se èopori primatazasnivaju na takvim daj-i-uzmi pogodbama, još uvijek ima prostora zapojedince èija je vrijednost kad se radi o suradnji manja. Gubitak mo<eza druge biti zanemariv, ali znaèajno je njihovo ukljuèenje s obzirom narealnu alternativu izopæenja.

Primijetivši da japanski majmuni mogu biti dosta agresivni, povre-meno pokazujuæi ono što on zove ubojitim namjerama, Jeffrey Kurlandje opisao zajednièku akciju protiv odreðene <enke na terenu daleko odJigokudanija.

>enka s vrha <enske loze napala je <enku ni<eg ranga imenom Fa-za-71. Napadaèica i njezini pomagaèi (sestra, brat i neæakinja) dizali sutakvu galamu da je ona na poprište privukla alfa mu<jaka (dominantnogmu<jaka u èoporu). Kad je stigao, Faza-71 je bila visoko na drvetu, napolo<aju s kojeg je morala skoèiti deset metara do zemlje pošto se mu<jakpopeo do nje i pljusnuo je. Bje<eæi pred svojim progoniteljima, Faza-71nije imala drugog izlaza osim ledene, brze rijeke. Njezini napadaèi sumudro ostali na obali, ali su dugo spreèavali Fazu-71 da izaðe iz rijekepo kojoj je mahnito plivala. U meðuvremenu je obitelj Faze-71, nemoæ-na da joj pomogne, pobjegla preko brane na rijeci.

Da nije bilo hrpice pijeska ispod ledenog vodopada, Faza-71 bi se bilautopila. Krvareæi i oèito u šoku, èekala je da se pridru<i obitelji sve dokse napadaèi nisu razišli. Èitav okršaj trajao je manje od pola sata, ali jeFazinim roðacima trebalo tjedan dana da se vrate u èopor i mnogomjeseci da se opuste u prisutnosti dominantne <enke.4


4 Kurland, 1977, str. 81.


Biologizacija morala

Pripadnost društvu je nesumnjivo okosnica ljudskog morala, a obiènose izra<ava u naèinu na koji se moramo ili ne smijemo ponašati ako<elimo da nas se smatra èlanom društva. Razvratno ponašanje èini nasizopæenicima, bilo ovdje ili – po mišljenju nekih – kad nas vrate snebeskih vrata. Opæenito, ljudske su zajednice moralne zajednice; moral-no neutralan <ivot za nas je jednak potpuno usamljenièkom <ivotu.Prema zakljuèku filozofkinje Mary Midgley, “Izaæi iz morala bilo bi kaoizaæi iz atmosfere”5. Ljudski moral doista mo<e biti produ<enje opæihpravilnosti društvene integracije primata i prilagodbe koja se zahtijevaod svakog èlana radi slaganja s drugima. Ako je tako, najšira definicijapredmeta ove knjige bila bi istra<ivanje o tome kako društveni okolišoblikuje i ogranièuje ljudsko ponašanje.

Neki filozofi, bez sumnje, smatraju moral potpuno svojim. Taj bi sezahtjev mogao opravdati s obzirom na “visoki cilj” morala: apstraktnamoralna pravila mogu se prouèavati i pretresati kao matematika, goto-vo odvojeno od njihove primjene u stvarnom svijetu. Meðutim, premadjeèjim psiholozima, moralno rasuðivanje nastaje na mnogo jednostav-nijim temeljima kao što su strah od kazne i <elja za prilagoðavanjem.Opæenito, razvoj ljudskog morala kreæe se od društvenog prema osob-nom, od neèije brige za svoj polo<aj u skupini do vlastite savjesti. Doksu rani stupnjevi izgleda jedva izvan dohvata ne-ljudskih <ivotinja, ne-moguæe je odrediti koliko se one pribli<avaju racionalnijim, kantovskimrazinama. Ne postoje pouzdani neverbalni znakovi za ljudske misli, a onikojima se katkad slu<imo (zamišljeno gledanje u daljinu, èeškanje poglavi, podupiranje obraza šakom) primijeæeni su i kod drugih antropoi-da. Bi li izvanzemaljski promatraè ikada mogao otkriti da ljudi razmi-šljaju o moralnim dilemama, i ako bi, zašto takav promatraè ne bi došaodo istih zakljuèaka za èovjekolike majmune?

Biolozi koriste stra<nji ulaz u istu zgradu u koju društveni znanstve-nici i filozofi, sa svojom sklonošæu prema uzvišenim predod<bama, ulazena glavna vrata. Kad je harvardski sociobiolog E. O. Wilson prije dvade-set godina objavio da “je došlo vrijeme da se etika privremeno uzme izruku filozofa i da se biologizira,”6 formulirao je istu zamisao nešto pro-vokativnije. Meni se èini da je, umjesto potpunog pouzdavanja u biologi-ju, najbolji naèin da se unese svje< zrak otvoriti i prednja i stra<nja vrataistovremeno. Biolozi gledaju na stvari u prilièno funkcionalnom svjetlu;


5 Midgley, 1991, str. 8.6 Wilson, 1975, str. 562.


mi se uvijek pitamo o korisnosti neke osobine pretpostavljajuæi da je nebi bilo kad ne bi slu<ila nekoj svrsi. Uspješne osobine pridonose “sposob-nosti”, izrazu koji oznaèava koliko je dobro neki pojedinac prilagoðen(koliko pristaje) svojem okolišu. Ipak, isticanje sposobnosti ima svojaogranièenja. Lako ih vidimo kad paleontolozi prikazuju fosilne ostatkenekog pretka koji je jedva hodao, proglašavajuæi prekretnicom u ljudskojprapovijesti trenutak kad su nesposobni poèinjali pre<ivljavati.

Za razumijevanje dubine tih ogranièenja samo treba shvatiti utjecajogleda Thomasa Malthusa o rastu populacije s poèetka 19. stoljeæa.Njegova je teza bila da populacija ima tendenciju prerastanja svojih za-liha hrane i da se automatski smanjuje ssmrtnošæu. Zamisao o takmièe-nju unutar iste vrste radi istih resursa na prvi se pogled svidjela CharlesuDarwinu, koji je èitao Malthusa; to je doprinijelo da naèela njegove “bor-be za opstanak” doðu u središte pozornosti.7

Na<alost, s tim vrijednim zapa<anjima došlo je i breme Maltusovihpolitièkih pogleda. Svaka pomoæ koju dajemo siromašnima omoguæu-je im da pre<ive i razmno<avaju se, suprotno prirodnom procesu premakojemu bi ti nesretnici trebali nestati. Malthus je išao tako daleko da jetvrdio da ako postoji pravo koje èovjek oèito ne posjeduje, onda je topravo na opstanak koji sam ne mo<e kupiti svojim radom.

Premda se Darwin, èini se, više od veæine svojih suvremenika borios moralnim implikacijama tih zamisli, on nije mogao sprijeèiti da se tateorija ugradi u zatvoreni sustav razmišljanja u kojemu je bilo malo mje-sta za samilost. Tu je Herbert Spencer došao do krajnosti u velièanstvenojsintezi sociologije, politièke ekonomije i biologije, prema kojoj potjeraza koristoljubljem, glavnim pokretaèem društva, omoguæuje napredakjakih na raèun slabijih. To zgodno opravdanje nesrazmjernog bogatstvau rukama nekolicine sretnika uspješno je preneseno u Novi svijet, gdjeje navelo Johna D. Rockefellera da opiše širenje velikog posla kao “jed-nostavno iskorištavanje prirodnog i Bo<jeg zakona”.8


7 Prema Kennethu Luxu, protivljenje socijalnoj skrbi (takozvani Zakon o siro-masima) bilo je najoèitije u drugom izdanju Malthusova djela Essay on thePrinciple of Population, pa je bilo izostavljeno iz daljnjih izdanja: “Èovjek kojije donesen na svijet … ako ne mo<e od svojih roditelja dobiti sredstva za <ivotkoja opravdano tra<i i ako društvo ne <eli njegov rad, ne mo<e zahtijevatipravo ni na najmanji dio hrane i zapravo nema prava biti tamo gdje se nalazi.Za njega nema mjesta na velièanstvenoj svetkovini prirode. Ona mu ka<e danestane i ako on ne izazove samilost nekih njezinih gostiju, brzo æe samaizvršiti svoju zapovijed. Ako se ti gosti dignu i naprave mu mjesta, odmah æese pojaviti drugi uljezi i tra<iti istu uslugu” (citirano u Lux, 1990, str. 34-35).

8 Rockefeller, citiran u Lux, 1990, str. 148.


S obzirom na popularnu upotrebu i zloupotrebu teorije evolucije (naprimjer, usporedba Wall Streeta s Darwinovom d<unglom), ne izne-naðuje da je u glavama mnogih ljudi prirodna selekcija postala sinonimza otvoreno, neogranièeno suparništvo. Kako bi takvo strogo naèelo uop-æe moglo objasniti brigu za druge i dobrohotnost koju nalazimo u svo-joj vrsti? Ne treba odbaciti vjerojatnost da razlog za takvo ponašanje proi-zlazi iz Darwinove teorije. Kao što se èini da ptice i zrakoplovi prkosezakonu gravitacije, premda su mu sasvim podlo<ni, tako bi se i normemoralnog ponašanja mogle doletjeti u lice prirodnoj selekciji, a ipak jošuvijek biti jedan od njezinih mnogih proizvoda.

Altruizam nije ogranièen na našu vrstu. Doista, njegovo postojanjekod drugih vrsta, a i teorijski izazov koji predstavlja, prouzroèili su na-stanak sociobiologije – suvremenog prouèavanja <ivotinjskog (ukljuèu-juæi ljudskog) ponašanja iz evolucijske perspektive. Pomaganje drugi-ma po cijenu opasnosti po samog sebe vrlo je rašireno u <ivotinjskomsvijetu. Upozoravajuæi pozivi ptica omoguæuju drugim pticama da iz-bjegnu pand<e grabe<ljivca, ali svraæaju pozornost na one koji upozo-ravaju. Sterilne kaste kod društvenih kukaca ne èine ništa osim štodonose hranu lièinkama kraljica ili <rtvuju vlastiti <ivot u obrani koloni-je. Pomoæ roðaka omoguæuje roditeljskom paru šojki kreštalica da na-hrani više gladnih usta i tako othrani više potomaka nego što bi to inaèebio u stanju. Dupini poma<u ozlijeðenim drugovima da doðu na povr-šinu kako se ne bi utopili. Ima toga još.

Ne bi li prirodna selekcija ubrzo iskorijenila dovoðenje <ivota u opa-snost zbog nekog drugoga? Zadovoljavajuæe objašnjenje ponuðeno je tekšezdesetih i sedamdesetih godina. Prema jednoj teoriji, poznatoj kaoselekcija po srodstvu, tendencija za pomaganjem mo<e se raširiti samoako rezultat pomoæi bude poboljšani opstanak i razmno<avanje srodnevrste. S genetskog stanovišta nije va<no mno<e li se geni vlastitim raz-mno<avanjem onoga koji poma<e ili njegovih srodnika. Drugo obja-šnjenje poznato je kao reciproèni altruizam; to jest, pomoæ koja je krat-koroèno gledajuæi skupocjena mo<e donijeti dugotrajne koristi ako onikoji primaju pomoæ uzvrate uslugu. Ako spasim prijatelja koji se goto-vo utopio, a on meni pomogne u sliènim okolnostima, obojica smo bo-gatiji nego bez meðusobne pomoæi.

Wilsonovo djelo Sociobiology: The New Synthesis sa<elo je nova ot-kriæa. To je znaèajna i dojmljiva knjiga koja predviða da æe jednoga danasve biheviorialne znanosti uvidjeti istinu i preobratiti se na vjeru socio-biologije. Povjerenje u takvu buduænost ilustrirano je crte<om amebe sispru<enim pseudo – kracima u nastojanju da proguta sve ostale disci-pline. Razumljivo, oni koje se ne bave biologijom bili su uvrijeðeni



onime što su smatrali pokušajem aneksije; ali i u okviru biologije Wil-sonova je knjiga izazvala svaðe. Bi li Harvardu trebalo dozvoliti da svo-jata jedno cijelo podruèje? Nekim je znanstvenicima bilo dra<e da budupoznati kao bihevioristièki ekolozi nego kao sociobiolozi, premda su nji-hove teorije u biti bile jednake. Osim toga, poput djece koja se sramesvojih staraca, sociobiolozi su ranija prouèavanja <ivotinjskog ponašanjabrzo proglasili “klasiènom etologijom”. Tako su svi mogli biti sigurni daje etologija mrtva i da je sada na redu nešto potpuno novo.

Sociobiologija znaèi ogroman korak naprijed; ona je zauvijek pro-mijenila naèin na koji biolozi razmišljaju o ponašanju <ivotinja. Meðu-tim, nove teorije su baš zbog svoje snage i elegancije namamile nekeznanstvenike u grubo pojednostavljenje genetskih uèinaka. Ponašanjekoje se na prvi pogled ne uklapa u okvir smatra se neobiènim, èak ipogrešnim. To najbolje ilustrira jedan ogranak sociobiologije koji jetoliko obuzet maltusovskim stanovištem bezobzirnog koristoljublja daviše ne nalazi prostora za moralno ponašanje. Slijedeæi Huxleyja, onmoral smatra protute<om, pobunom protiv našeg grubog ustroja, a neintegralnim dijelom ljudske prirode.9

Kalvinistièka sociobiologija

U Yerkes Regional Primate Research Centru jedna je èimpanza dobilaime Atlanta, a druga Georgia. Nije moguæe da zaboravim gdje se nala-zim, jer ih obje viðam svaki dan. (Atlanta je glavni grad amerièke saveznedr<ave Georgia, op. prev.) Preselio sam se u Zvijezdu juga, kako se ovajgrad rado naziva, da bih nastavio prouèavanje vrste koja što se tièe sliè-nosti s našom, premašuje svaku drugu vrstu. Moj ured u neboderu imavelik prozor kroz koji vidim vanjski ograðeni prostor sa dvadeset èim-panzi. Èopor je èvrsto povezan poput obitelji; oni su zajedno danju inoæu, a nekoliko odraslih je i roðeno u koloniji. Jedna od njih je Georgia,fakinèiæ u skupini. Robert Yerkes, osnivaè primatologije, jednom jeizjavio da je “èvrsto utemeljena èinjenica da èimpanza nije nu<no kraj-nje sebièna”.10 Po svemu što znam o Georgiji, ona nema narav na kojuje Yerkes mislio kad je prije šezdeset godina dao tu izjavu.


9 Povijest nije tako jednostavna kao što je ovdje predstavljena. I Charles Darwin,i Alfred Russel Wallace, i Thomas Henry Huxley i Herbert Spencer, svaki zasebe, zauzeli su razlièita gledišta s obzirom na (ne)moguænost razvijenogmorala. Dobro dokumentirani prikazi ove rane rasprave mogu se naæi kodRichardsa (1987) i Cronina (1991). Takoðer vidi Nitecki i Nitecki (1993).

10 Yerkes i Yerkes , 1935, str. 1024.


Kad u koloniju stignu svje<e odrezane grane i lišæe iz terenske baze,Georgia je èesto prva kad treba zgrabiti veliki sve<anj i jedna od zadnjihkoja æe ga podijeliti s nekim drugim. Èak i njezina kæi Kate i mlaða se-stra Rita imaju teškoæa kod dobivanja hrane. Ma koliko se valjale pozemlji, krièale u nemoænom bijesu, sve je uzalud.

Yerkes je vjerojatno mislio na jedinke poput Mai, starije <enke vi-sokog ranga, koja sve spremno dijeli ne samo sa svojom djecom veæ i sonima koji joj nisu u rodu, mladima i starima. Ili je mo<da mislio naodrasle mu<jake, od kojih je veæina neobièno dare<ljiva pri podjeli hrane.

Dok u ljudskom društvu razlika izmeðu dijeljenja i zadr<avanja zasebe znaèi mnogo, ona se katkad gubi u jeziku posebne vrste sociobi-ologije koja gen smatra svojim apsolutnim vladarom. Gencentrièna so-ciobiologija je svojom porukom da su ljudi i ostale <ivotinje potpunosebièni uspjela ostaviti dojam na široku publiku. S tog stanovišta, jedi-na razlika izmeðu Mai i Georgije je naèin na koji posti<u vlastitu korist.Dok je Georgia jednostavno pohlepna, Mai dijeli hranu kako bi se spri-jateljila ili za uzvrat dobila usluge u buduænosti. Obje misle samo nasebe. Preneseno na ljude, to tumaèenje se<e do tvrdnje da se Majka Te-reza povodila za primarnim instinktima, baš kao i kakav varalica ili lopov.Teško da nešto mo<e biti ciniènije.

Gencentrièna sociobiologija gleda na opstanak i razmno<avanje sastanovišta gena, a ne pojedinca. Gen za donošenje hrane vlastitoj djeci,na primjer, osigurat æe opstanak jedinki koje æe vjerojatno nositi jedna-ki gen.11 Kao rezultat, taj æe se gen raširiti dalje. Gledani u svojoj logiènojkrajnosti, geni su skloni vlastitoj replikaciji; gen je uspješan ako stvoriosobinu koja sa svoje strane unapreðuje sam gen (što se katkad kratkoka<e da je “pile ono kako jedno jaje stvara druga”). Da bi opisao takvogenetsko samounapreðivanje, Richard Dawkins je kroz naslov svojeknjige Sebièni gen uveo novi psihološki izraz. Prema njemu, ono što uobiènom jeziku mo<e biti plemenito djelo, kao što je donošenje hranesvojim bli<njima, iz perspektive gena mo<e biti sebièno. S vremenom


11 Gencentrièni sociobiolozi èesto govore o “genu za ponašanje x”, bez obzi-ra na to što se zna o nasljednosti ponašanja x (uglavnom malo ili ništa). Ustvarnosti svaki gen djeluje u sprezi sa stotinama drugih. Tako æe svako po-našanje vjerojatno ovisiti o širokom rasponu genetskih faktora. Èak i akodopustimo da shemu gencentriènih sociobiologa “jedan gen – jedno pona-šanje” ne treba shvatiti doslovno – da je to samo bilješka za raspravu – pre-poruèa se njezino usklaðivanje s jednom drugom generalizacijom, koja je unajmanju ruku bli<a istini: “Na svaku osobinu jednog organizma utjeèu svigeni, a svaki gen utjeèe na sve osobine” (Mayr, 1963, str. 164).


se taj va<ni dodatak “iz perspektive gena” èesto zaboravljao i na kraju jeizostavljen. Svako ponašanje je sebièno i toèka.

Buduæi da geni nemaju ni vlastito ja, ni osjeæaje koji bi ih mogli uèini-ti sebiènima, moglo bi se pomisliti da je ta reèenica samo metafora.Toèno, ali ako se dovoljno èesto ponavljaju, metafore rado zaodijevajula<nu slavu èiste istine. Premda je Dawkins odvraæao od svog vlastitogantropomorfizma gena, kako je vrijeme prolazilo nositelji sebiènih genaasocijacijom su i sami postali sebièni. Izjave poput one da “se raðamosebièni” pokazuju kako su neki sociobiolozi pretvorili nepostojeæeosjeæaje gena u arhetip iskrene osjeæajne prirode. U svojem kritièkomèlanku Mary Midgley usporedila je upozorenja sociobiologa protiv nji-hove vlastite metafore s oèenašima mafijaša.

Kad ga je ta duhovita filozofkinja tako stjerala u kut, Dawkins je bra-nio svoju metaforu tvrdnjom da to nije bila metafora. Doista je mislioreæi da su geni sebièni i tvrdio da ima pravo definirati sebiènost kako <eli.Ipak, on je taj izraz posudio iz jednog podruèja, dao mu novo znaèenjeu vrlo uskom smislu, a zatim ga primijenio na drugom podruèju s kojimnije imao baš nikakve veze. Takav bi postupak bio prihvatljiv da su ta dvaznaèenja bila stalno odvojena; na<alost, ona su se tako spojila da se nekiautori tog <anra sada daju na znanje: ljudi koji povremeno misle o sebikao o ne sebiènima, ti jadnici mora da sami sebe varaju.

Va<no je rašèistiti ovu zbrku i jednom zauvijek naglasiti da metafo-ra o sebiènom genu ne govori ništa, ni izravno ni neizravno, o motivaci-ji, osjeæaju ili namjeri. Elliott Sober, drugi filozof kojega zanimaju se-mantièke zamke u sociobiologiji, predla<e razliku izmeðu priroðenogegoizma, izraza kojeg bismo upotrebljavali u svakodnevnom govoru, ievolucijskog egoizma, koji se odnosi iskljuèivo na genetsko samo-unapreðivanje. Na primjer, biljka mo<e promicati svoj genetski interes,ali sigurno ne mo<e biti sebièna u pri-roðenom smislu. Èimpanza iliosoba koja dijeli hranu s drugima postupa altruistièno u priroðenomsmislu, ali ipak pretpostav-ljamo da je do takvog ponašanja došlo jer jeono slu<ilo opstanku i razmno<avanju, pa je u evolucijskom smislusamounapreðujuæe.12


12 Dawkins oèito nije uvjeren da smo roðeni sebièni, u razgovornom smislu.Kao odgovor M. Midgley (1979) on priznaje da retorika o sebiènom genudoista ne mora imati dodira sa stvarnim ljudskim porivima: “Koliko ja znamo ljudskoj psihologiji (a to je prilièno malo), sumnjam da je naša emocional-na priroda, zapravo, u osnovi sebièna” (Dawkins, 1981, str. 558).Ovu izjavu treba zapamtiti, jer se ona u autorovom pisanju ne vidi. Opæi pro-blem s popularnom sociobiologijom je da su slo<ena pitanja toliko sa<eta, da


Gotovo da nema smisla raspravljati o razvoju morala ako dozvolimoda u terminologiji evolucijski smisao zasjeni priroðeni smisao. Ljudskamoralna osuda uvijek iza ponašanja tra<i namjeru. Ako se nagnem krozprozor na petom katu i sluèajno gurnem posudu s biljkom, pa tako ubi-jem pješaka na ploèniku, moglo bi me se smatrati nespretnim ili neod-govornim, ali nikako ne osobom ubojitih namjera. Meðutim, takva bioptu<ba sigurno vrijedila da me netko vidio kako uzimam posudu i ba-cam je na pješaka. Uèinak je isti, ali motivi su apsolutno kljuèni. Porotai sudac bi <eljeli znati moje osjeæaje, stupanj planiranja samog èina, mojodnos sa <rtvom i tako dalje. Ukratko, oni bi nastojali proniknuti u du-binu psihologije iza postupka.

Ove su razlike potpuno neva<ne u sociobiologiji koju zanimaju is-kljuèivo uèinci ponašanja. U takvom se okviru vrijednosno ne razliku-ju namjeravani i nenamjeravani rezultat, ponašanje koje slu<i sebi i onokoje slu<i drugima, ono što ka<emo i ono što mislimo. Kako su time sa-mi sebi izmakli jedino èvrsto uporište u etièkim pitanjima, neki su socio-biolozi odustali od objašnjavanja morala. William Hamilton, otkrivaèsrodnièke selekcije, napisao je da “<ivotinju u našoj prirodi ne treba sma-trati sposobnim èuvarom vrijednosti civiliziranog èovjeka,” a Dawkinsnastoji na njegovanju èistog, nezainteresiranog altruizma, jer on nijeprirodom dan. “Mi se, jedini na zemlji, mo<emo pobuniti protiv tirani-je sebiènih replikatora”.13 Stavljajuæi tako moral izvan prirode, ti suznanstvenici sami sebe odriješili od nastojanja da ga uklope u svojuevolucijsku perspektivu.

George Williams je zauzeo još alarmantnije stanovište u komentaruHuxleyjeva slavnog predavanja “Evolution and Ethics”. Williams se nijezadovoljio time što je prirodu nazvao moralno indiferentnom, kako jeto uèinio Huxley; odluèio se za “grubi nemoral” i “moralnu subver-


èak i kad je autor u potpunosti svjestan onoga što je izostavljeno, èitatelj tonikako ne mo<e znati. Ta pojednostavljenja zatim manje obaviješteni autoriponavljaju ad nauseam, sve dok ona potpuno ne ovladaju tim podruèjem itreba im parirati kao da se radi o ozbiljnim zamislima (Kitcher, 1985).U knjizi The Ethical Primate Midgley (1994, str. 17) je ponovila mišljenje ozamkama i tlapnjama redukcionistièke znanosti, posveæujuæi nemilosrdnupozornost haranjima sociobiologije u psihološkoj domeni: “Na darvinizamse èesto gleda – a doista ga se tako predstavlja – ne kao na opse<ni skup koris-nih prijedloga o našoj tajanstvenoj povijesti, nego kao na zgodnu, reduktivnuideologiju, prema kojoj bismo, zapravo, morali odbaciti kao tlapnje pitanjaza koja nam iskustvo pokazuje da su stvarna i ozbiljna.”

13 Hamilton, 1971, str. 83; Dawkins, 1976, str. 215.


zivnost”. Dokazivao je nadalje da se “gotovo svaka ... vrsta spolnog pona-šanja koja se smatra grešnom ili neetiènom mo<e obilno naæi u priro-di”. Taj je zakljuèak popratio poni<avajuæim nabrajanjem <ivotinjskihumorstava, silovanja i ogavnosti.14

Mo<emo li doista suditi drugim <ivotinjama više nego toku rijekeili kretanju nuklearnih èestica? Izdi<e li nas to iznad prastarih stereoti-pa kao što je marljiva pèela, plemeniti konj, okrutni vuk i pro<drljivasvinja? Recimo da <ivotinje mogu imati standarde ponašanja, mo<da èaki etièke standarde. Ipak, Williams nije mjerio njihovo ponašanje prematim njihovim standardima nego prema kulturi kojoj, eto, sam pripada.Buduæi da <ivotinje nisu udovoljile njegovim kriterijima, izjavio je daje priroda, èak i ljudska, naš neprijatelj. Obratite ponovo pozornost nato kako se priroðeni egoizam uvlaèi u izjavu o procesu evolucije:“Neprijatelj je doista sna<an i uporan, pa nam je potrebna svaka pomoækoju mo<emo dobiti kako bismo pobijedili milijarde godina selekcijeza sebiènost”.15

Siguran sam da je èitatelj do sada osjetio miris parfema Egoiste (kojije stvarno kreirala kuæa Chanel) i da je on ili oduševljava ili se nad njimezgra<ava. Kako je moguæe da se skupina znanstvenika u svijetu sla<e stako bljedunjavim pogledom na univerzum prirode, ljudsku rasu, ljudekoji su im bliski, pa i na same sebe (jer moramo pretpostaviti da u nji-hovoj teoriji nema iznimaka)? Ne vide li da, parafrazirajmo Budu, gdjegod postoji sjena, tamo je i svjetlo?

Njihov polo<aj naglašava monumentalno brkanje procesa i ishoda.Iako dijamant svoju ljepotu duguje milijunima godina golema tlaka, kadse divimo tom dragulju, rijetko mislimo na tu èinjenicu. Pa zašto bismoonda bezobzirnost prirodne selekcije odvojili od divota koje je stvorila?


14 Williams, 1989, str. 210.15 Williams, 1989, str. 210. Mo<emo se pitati je li Williams doista Majku priro-

du htio osuditi kao zloèestu staru vješticu. Mo<da je umjesto nemoralna htioreæi da je priroda amoralna, a to je dakako toèno ono što je Huxley mislio pod“moralno ravnodušnom”. Meðutim, Williams sasvim jasno daje do znanja davidi razliku izmeðu biološkog i fizièkog reda: “Slo<io bih se s time da bimoralna ravnodušnost mogla toèno oznaèavati fizièki univerzum. Za biolo-ški svijet potreban je jaèi izraz” (str. 180). Kad razlikuje udar munje (fizièkiproces) od udara zmije (djelovanje <ivotinje), Williams ponašanje zmije iostalih <ivotinja naziva “odvratno nemoralnim.” U normalnoj upotrebi ta biocjena znaèila neodobravanje, ali on ipak ne vjeruje da se <ivotinju mo<e sma-trati odgovornom za njezine postupke. Ali s obzirom na to da moral bezodgovornosti pojedinca ne mo<e postojati, Williams je izabrao pogrešan izraz:on doista misli da je priroda amoralna, pa to rješava èitavu njegovu tiradu.


Ljudi i druge <ivotinje obdareni su sposobnošæu da vole, suosjeæaju ibrinu se – a ta æe se èinjenica jednog dana u potpunosti uskladiti s ide-jom da je samounapreðenje pokretaè procesa evolucije.

Nije teško pronaæi podrijetlo ponuðenog ponora izmeðu morala iprirode. To uvjerenje èvrsto se uvrije<ilo izvan znanosti. Slika ljudskeuroðene poroènosti i naša borba da je pobijedimo stopostotno je kalvi-nistièka, a polazi od doktrine istoènog grijeha. Tenzija graðanskog æudo-reða i našeg <ivotinjskog podrijetla glavna je tema knjige Nelagodnostu kulturi Sigmunda Freuda. Freud tvrdi da sve dok ne izgradimo mo-derno društvo moramo kontrolirati i odbaciti svoje primarne instink-te. Dakle, ne bavimo se pukom biološkom teorijom, veæ konvergenci-jom vjerskih, psihoanalitièkih i evolucijskih razmišljanja, prema kojimaje ljudski <ivot iz temelja podvojen. Mi lebdimo negdje izmeðu neba izemlje na “dobrom” krilu – uroðenom smislu za etiku i pravednost –i “lošem” krilu – duboko ukorijenjenom egoizmu. To je prastaro gleda-nje na èovjeka kao napola divljaka, napola anðela.

Mora da je gencentriènim sociobiolozima blago reèeno prilièno neu-godno što iz svoje Teorije svega moraju iskljuèiti jedno podruèje. I to neneko trivijalno podruèje, nego upravo ono za koje mnogi od nas vjeru-ju da je sr< ljudskog biæa. Nemoguænost da moral objasne genetskomsebiènošæu logièan je ishod takvog redukcionizma. Ako slije<emo rame-nima na pokušaje da se hormonima pripiše ljubav ili mozgu mr<nja –svjesni toga da je to samo dio prièe – dobro je shvatiti da su to samo ne-znatni skokovi u usporedbi sa svoðenjem ljudske psihologije nadjelovanje gena.

Na sreæu, njihalo je trenutno daleko od takvih pojednostavljenja. Sadase te<i objašnjavanju <ivih sustava u njihovoj cjelini, koja se sastoji odmnogih razlièitih razina. Prema rijeèima istra<ivaèke skupine iz Natio-nal Science Foundation, “Biološke znanosti izlaze iz ere analitièkogredukcionizma ... od rastavljanja bioloških sustava kako bi se vidjelo kojisu im dijelovi i kako djeluju, prema ponovnom sastavljanju tih dijelo-va radi razumijevanja djelovanja cjeline”.16

Ovaj holistièki zamah ne treba slijediti sve do Gee (zamisli da biosferafunkcionira kao jedinstveni organizam) da bismo se slo<ili da sadašnji ra-zvoj pokazuje veliku znanstvenu zrelost. U novoj i poboljšanoj sociobi-ologiji <ivotinje još uvijek poduzimaju sve kako bi opstale i razmno<avalese, ali ipak uzimaju u obzir okolnosti kako bi odabrale najbolji naèin djelo-vanja: od “strojeva za opstanak” postale su “adaptivni donositelji odluka”.


16 NSF Task Force, Newsletter of the Animal Behavior Society, svezak 36 (4).


Ako se tome dodaju mnogi stupnjevi slobode, razmišljanje o sebiènomgenu se mo<e otpraviti u povijest kao “klasièna sociobiologija”.

Zar ja onda mlatim praznu slamu? Mislim da ne. Gencentriènasociobiologija je široj javnosti najbolje poznata vrsta sociobiologije. Jošje široko rasprostranjena i u nekim akademskim krugovima, posebnoonima izvan biologije koji se u okviru svojih disciplina oštro bore za isti-canje i obranu evolucijskog pristupa. Osim toga, kao posljedica vjero-vanja u krvav i okrutan prirodni svijet, i dalje se osjeæa strahovit otpor,ne samo u biologiji nego i izvan nje, prema terminologiji koja prizna-je ljepotu kod zvijeri.

Sociobiološki idiom u svojoj je karakterizaciji <ivotinja gotovo prezriv.Kako biologe prati glas prirodnih zanesenjaka, nestruènjake bi zapanji-la spoznaja da suvremena znanstvena literatura <ivotinje opisuje “naiv-èinama”, “zavidnicima” i “prevarantima” s “pakosnim”, “pohlepnim” i“ubojitim” ponašanjem. U njima doista nema nièeg ljubaznog! Ako<ivotinje pokazuju toleranciju i altruizam, ti se izrazi èesto stavljaju unavodnike, kako se njihova autora ne bi smatralo beznadno romantiènimili naivnim. Kako bi se izbjeglo previše navodnika pozitivne naklonostiimaju tendenciju dobivanja negativnih etiketa. Na primjer, davanje pred-nosti srodnicima umjesto naziva “naklonost prema rodbini” katkad dobi-va ime “nepotizam”.

Ekonomist Robert Frank je primijetio (misleæi na problem koji jezajednièki svim bihevioralnim znanostima):

Za oštrookog istra<ivaèa nema veæeg poni<enja od toga da on neki èinnazove altruistiènim, a njegov rafiniraniji kolega kasnije dokazuje da seradi o èinu koji je slu<io samo vlastitoj koristi. Zbog tog straha bihe-vioristièki znanstvenici su potrošili ogromnu kolièinu tinte u pokuša-jima da iz naizgled nesebiènih postupaka iskopaju sebiène motive.17

Prouèavajuæi ponašanje èimpanza i sam sam naišao na otpor izrazu“pomirenje” za ponovne prijateljske sastanke prijašnjih neprijatelja.Zapravo, nisam trebao upotrijebiti ni rijeè “prijateljski”, buduæi da je pri-hvaæeni eufemizam “pripojiv”. Više nego jednom su me pitali nije li izraz“pomirenje” pretjerano antropomorfan. Dok izrazi koji se odnose naagresiju, nasilje i nadmetanje nisu nikad predstavljali ni najmanji pro-blem, èim se radilo o prijateljskom ishodu borbe, trebao sam se preba-citi na dehumanizirani jezik. Pomirenje potvrðeno poljupcem postaloje “postkonfliktnom interakcijom koja ukljuèuje kontakt usta na usta”.


17 Frank, 1988, str. 21.


Barbara Smuts naišla je na jednak otpor kad je odabrala “prijateljstvo”kao jasan naziv bliskih odnosa odraslih mu<jaka i <enki pavijana. Moguli <ivotinje doista imati prijatelje pitale su kolege koje su bez oklijeva-nja prihvaæale da <ivotinje imaju takmace. Uz takav dvostruki standardpredviðam da æe i rijeè “povezivanje” uskoro postati tabu, premda su jeprvi skovali etolozi kao neutralnu aluziju na emocionalnu privr<enost.Ironièno, ovaj je izraz otada ušao u svakidašnji engleski jezik upravo uznaèenju koje je nastojao zaobiæi, kao u “veza majke i djeteta” i “povezi-vanje mu<jaka”. On brzo dobiva previše znaèenja za istra<ivaèe <ivo-tinjskog ponašanja.

>ivotinje, posebno one koje su nam bliske, pokazuju ogroman spek-tar osjeæaja i razlièite vrste odnosa. Pravedno je da se ta èinjenica odraziu širokom dijapazonu izraza. Ako <ivotinje mogu imati neprijatelje,mogu imati i prijatelje; ako mogu varati, mogu biti i poštene, ako mogubiti prkosne, mogu isto tako biti ljubazne i altruistiène. Semantièke raz-like izmeðu <ivotinjskog i ljudskog ponašanja èesto prikrivaju temeljnesliènosti; rasprava o moralu bit æe besmislena ako nam se jezik izopaèiporicanjem dobrohotnih motiva i osjeæaja kod <ivotinja.

Do zanimljivog izra<avanja osjeæaja došlo je jednog dana, kad se našaèitava kolonija èimpanza iznenada okupila oko Mai. Svi su majmuni šut-jeli, pa<ljivo motreæi Maijinu stra<njicu, a neki su èak u nju gurali svojprst i zatim ga mirisali. Mai je stajala napola uspravno, poluraširenihnogu, dr<eæi jednu ruku meðu nogama. Znaèajno je da je jedna pa<ljivastarija <enka oponašala Mai jednako postavivši dlan u polukrug meðusvoje noge.

Nakon desetak minuta Mai se napela, èuènula dublje i istisnulamladunèe, uhvativši ga s obje ruke. Gomila se uskomešala, a Atlanta,Maijina najbolja prijateljica, zakrièala je, gledajuæi uokolo i zagrlivši dvojeèimpanza kraj sebe, od kojih je jedno oštro zaštektalo. Mai je zatim otišlau kut kako bi oèistila mladunèe i s tekom pojela posteljicu. Iduæeg danaAtlanta je hrabro branila Mai u tuènjavi, a tijekom sljedeæih tjedana èestoju je timarila, dugo promatrajuæi i nje<no dodirujuæi njezinog novoro-ðenog zdravog sina.

Tada sam prvi puta prisustvovao roðenju èimpanze. Vidio sam, doduše,nekoliko roðenja makakija; velika je razlika u tome da drugi makakiji neprilaze majci. Teško je reæi zanima li ih to uopæe; nema nikakvog oèitoguzbuðenja ili znati<elje zbog poroda. Do pozitivnog zanimanja dolazi teknakon uklanjanja posteljice i èišæenja mladunèeta. Jer makakijima je no-voroðenèad neobièno privlaèna. Naše su èimpanze reagirale mnogo rani-je; one su izgledale jednako zaokupljene samim procesom kao i njego-vim ishodom. Potpuno je moguæe da je osjeæajna reakcija Atlante (koja



je veæ imala nekoliko vlastitih potomaka) odra<avala empatiju, to jest, nje-zinu identifikaciju s prijateljicom i shvaæanje onoga što joj se dogaða.18

Nepotrebno je reæi da su empatija i simpatija stupovi ljudskogmorala.

Širi pogled

Orangutan se pri penjanju jednom rukom hvata za granu i èvrsto se zanju dr<i sve dok druga ruka ne naðe sljedeæu granu. Zatim se ulogeobræu, pa prva ruka otpušta stisak kako bi uhvatila drugu granu. EliasCanetti je u knjizi Masa i moæ primijetio vezu izmeðu prastare funkci-je tog našeg najsvestranijeg organa, namijenjenog <ivotu na stablu, i uni-verzalnog ljudskog rituala razmjene i trgovine: mo<da nas je penjanje podrveæu predodredilo za ekonomsku razmjenu, jer i jedna i druga djelat-nost ovise o pomnoj koordinaciji stiska i otpuštanja. Dok u jednoj rucitrgovac dr<i svoju robu, drugom pose<e za robom partnera, pazeæi daništa ne ispusti dok èvrsto ne uhvati ono što <eli. Kad se dogaðaj ne biodvijao pravim redom i u pravo vrijeme, posljedice bi mogle biti kobnena stablu, a ljudski bi trgovac mogao ostati praznih ruku. Razmjena do-bara postala je naša druga priroda; uglavnom jednako malo razmišljamoo opasnosti kao i majmun koji jurca pod kapom nebeskom.

Canettijeva paralela je fascinantna, pa ipak tu nema nikakve uzroèneveze. Da je ima, hobotnica bi bila najbolji trgovac u <ivotinjskom svi-jetu, a <ivotinje bez ruku, poput dupina i šišmiša, bile bi potpuno is-kljuèene iz trgovine. Upravo nam šišmiši, sisavci kojima su prednji udovitransformirani u krila, pru<aju neke od prvih dokaza za odnose davanjai uzimanja u <ivotinja. Ma kako to odvratno zvuèalo, šišmiš krvosasrazmjenjuje obroke meðusobnim povraæanjem napola probavljene krvi.Ti šišmiši noæu potajno sišu krv s mesa usnulog sisavca, kao što je konjili krava, slu<eæi se pritom zubima oštrim poput britve. Puna <elucašišmiš se vraæa u šuplje drvo u kojem provodi dan. Za njihovu krvavurazmjenu znamo zato što šišmiši katkad dijele svoj stan sa znanstve-nikom koji provodi sate i sate na leðima, s nogama izvan a tijelom unutar


18 Jedini slièan izvještaj za koji znam tièe se dupina u zatoèeništvu. Dvije suse <enke zainteresirale za trudove treæe i ostale uz nju dok nije izbacila plod.Zatim su starija od dviju <enki i majka plivale ispod novoroðenog dupina,svaka s jedne strane. Da mladunèe nije bilo u stanju samo izaæi na površinu,dvije <enke bi ga najvjerojatnije podigle na svojim perajama (McBride andHebb, 1948).


otvora na podno<ju drveta, gledajuæi uvis kako bi sakupio podatke o po-našanju šišmiša, zajedno s njihovim neizbje<nim izmetom.

Pošto je predmete svog prouèavanja oznaèio svijetleæim prstenovi-ma kako bi ih prepoznao u mraku, Gerald Wilkinson je primijetio dašišmišice majke èesto svom potomku u usta povraæaju napola probav-ljenu krv. Premda to nije previše neoèekivano, znanstvenik je u dvade-set i jednoj prilici vidio druge kombinacije ovakve podjele – uglavnomkod jedinki koje su se èesto dru<ile i timarile. Izgleda da u razmjenihrane postoji “prijateljski sustav”, pri èemu dvije jedinke mogu iz noæiu noæ mijenjati uloge, ovisno o tome koja je imala više uspjeha u priba-vljanju krvi. Buduæi da ne mo<e izdr<ati bez hrane više od dvije noæizaredom, za krvosasa je takav prijatelj <ivotno pitanje. Premda su dokazio tome još oskudni, Wilkinson vjeruje da ove <ivotinje stvaraju društveneugovore prema kojima svaka povremeno pridonosi dio obroka kako biu manje probitaènim vremenima mogla tra<iti spasonosnu protuuslugu.

Ti bi mali šišmiši oduševili Pjotra Kropotkina, jer su oni <ivi primjerevolucijskog naèela koje on zastupa u svojoj poznatoj knjizi Meðusobnapomoæ, prvi put objavljenoj 1902. godine. Premda je bio bradati anarhist,Kropotkina ne treba smatrati ludim fanatikom. Stephen Jay Gould nasuvjerava da “Kropotkin uopæe nije lud”.19 Roðen kao ruski princ,izvanredno obrazovan, bio je vrlo istaknut prirodoslovac i intelektualac.Bilo mu je ponuðeno mjesto u Carskom geografskom društvu u Petro-gradu, a kasnije, za egzila u Engleskoj, katedra iz geologije na Cambri-dge University. Odbio je oba polo<aja, jer bi mu smetali u politièkomdjelovanju, koje je, prema rijeèima njegovog sumišljenika, u obliku ek-staze iskupljenja, bilo usmjereno na suprotstavljanje nepravdi kojom gaje sudbina nadarila protiv njegove volje.

>ivotinje, tvrdi Kropotkin u knjizi Meðusobna pomoæ, imaju potre-bu da poma<u jedna drugoj u borbi za opstanak; borbi ne toliko svakogprotiv svih, nego mnogih organizama prema neprijateljstvu njihovaokoliša. Suradnja je sveopæa, kao kad dabrovi zajedno zaja<uju rijeku ilikad se konji postavljaju u obrambeni krug pred vukovima koji ih napada-ju. Kropotkin nije bio usamljen u isticanju društvenosti i zajednice meðu<ivotinjama: èitavu jednu generaciju ruskih znanstvenika uznemiravalaje va<nost koja se u razmišljanju o evoluciji pridavala takmièenju. DanielTodes je, u zapanjujuæoj raspravi o ruskom prirodoslovlju prikladno na-zvanoj Darwin bez Malthusa, tvrdio da mo<da postoje geografski razloziza ove razlièite poglede.

Dok je Darwin našao nadahnuæe na putovanju u plodne i bogatepredjele, Kropotkin je u dobi od devetnaest godina krenuo u istra<iva-


19 Gould, 1988, naslov.


nje Sibira. Njihove ideje odra<avaju suprotnost izmeðu svijeta u kojemje <ivot lagan, s posljedicom visoke gustoæe naseljenosti i izrazitog tak-mièenja, i onoga gdje je <ivot nesmiljen i pun nepredvidivih opasnosti.U raspravama o evoluciji Kropotkin i njegovi sunarodnjaci uvijek su ima-li na umu svoj rijetko naseljeni kontinent, s njegovim naglim promjenamavremena i s njegovom ovisnosti o godišnjim dobima. On je opisao kli-matske nevolje koje podruèje velièine Francuske ili Njemaèke moguuèiniti apsolutno neprikladnim za pre<ivaèe, u kojem konje mo<e odnijetivjetar i gdje èitava krda stoke mogu stradati pod hrpama snijega.

[Zbog ovih nevolja] rano sam shvatio silnu va<nost onoga u priro-di što Darwin opisuje kao “prirodna kontrola prevelikog razmno<ava-nja”, u usporedbi s borbom meðu jedinkama iste vrste za sredstvapre<ivljavanja, koja se tu i tamo mo<e odvijati do izvjesne granice, alinikada ne dosi<e va<nost prvoga. Buduæi da je izrazita znaèajka ovogogromnog dijela zemaljske kugle koji nazivamo Sjevernom Azijommalobrojnost <ivota – premalo stanovništva, a ne previše – poèeo samozbiljno sumnjati u stvarnost tog strahovitog takmièenja za hranu i<ivot unutar svake vrste, što je bilo vjerovanje veæine darvinista, pa,prema tome, i u dominantnu ulogu za koju se pretpostavljalo da ovavrsta takmièenja ima u razvoju novih vrsta.

Kropotkin se <estoko protivio opisu <ivota kao “stalne borbe bezpravila” i “gladijatorske predstave” koji je popularizirao isti onaj Hux-ley koji je pet godina kasnije, neposredno prije smrti, djelomièno obr-nuo i ubla<io svoje stanovište predstavljajuæi moral kao oprost koji æespasiti èovjeèanstvo. Izigravajuæi Huxleyjevo naèelo takmièenja, Kropot-kin je na njegovu mjestu vidio naèelo zajedništva na djelu: suradnja imeðusobna pomoæ meðu <ivotinjama nastale su kao reakcija na zajed-nièkog neprijatelja. Pojam zajednièkog neprijatelja vjerojatno je najznaèaj-nija od svih Kropotkinovih misli. U njegovoj glavi on se odnosio naneprijateljski okoliš u kojem mnoge <ivotinje nastoje <ivjeti i raz-mno<avati se.

Kropotkinove su zamisli imale ozbiljnih nedostataka, a po svojoj knj-izi Meðusobna pomoæ razbacao je strogo selektivne, èesto dvojbene pri-mjere da doka<e kako ima pravo. On se (ne baš jako) potajno bavio re-volucionarnom djelatnošæu i u prirodi do te mjere išèitavao politièkepovlastice da je potpuno previdio njezinu ru<nu stranu. Tvrdio je da “za-hvaljujuæi slobodnoj Prirodi, nedru<evni se instinkti nemaju prilike ra-zviti, pa je opæi ishod mir i sklad”. Meðutim, Kropotkin je ovo pisao kaoizravni odgovor ljudima koji su sve u prirodi svodili na divlju, nesputanu



borbu.20 Teško da se i njihovo stajalište moglo smatrati ideološki nepri-stranim. Ruski znanstvenici tog doba smatrali su gladijatorsko stanovišteizmišljotinom britanske gornje klase radi obrane prijašnjeg stanja.

Kropotkin je odbacio svoje argumente koji su se ticali opstanka sku-pine odnosno vrste kao cjeline. Odbijanje tog stanovišta, poznatog kaogrupna selekcija, oznaèilo je nastanak sociobiologije. Suvremeni bioloziuglavnom ne vjeruju da se ponašanje razvilo radi veæeg boljitka. Onipretpostavljaju da ako šišmiši, pèele, dupini i druge <ivotinje poma<ujedne drugima, od toga mora imati koristi svaki pojedini èlan ili njego-va rodbina, jer u protivnom takva osobina ne bi bila raširena.21

Stare zamisli nikada potpuno ne umiru, pa se i grupna selekcija pos-tupno priprema za povratak.22 Dobro je znati i da je Kropotkin u svommišljenju da je uspjeh skupine va<an bio u dobrom društvu: i samDarwin se priklonio grupnoj selekciji kad je naèinjao pitanje morala. Onje doslovce smatrao da je jedno pleme nadmoænije od drugoga:


20 Kropotkin, 1972 (1902), str. 18, 59.21 Izjava poput Lorenzove (1966) da <ivotinje rijetko ubijaju èlanove svoje vla-

stite vrste jer bi inaèe vrsta izumrla, pretpostavlja da <ivotinje skrbe o dobro-biti svoje skupine ili vrste. Williams je (1966) odbacio takav naivni selekcio-nizam, tvrdeæi da bi se varijante koje bi slijedile taj cilj naglo izgubile uusporedbi s varijantama koje bi na prvo mjesto stavljale osobne interese. Priro-dna selekcija daje prednost jedinkama koje se mno<e uspješnije od drugih;interesi skupina ili vrsta vrijede samo toliko koliko se preklapaju s interesi-ma pojedinaca.Meðutim, krajnje <rtvovanje, poput ljudskih ratnika koji ugro<avaju ili dajusvoj <ivot u borbi, predstavlja ozbiljan izazov takvom razmišljanju. Ne stav-ljaju li ti ratnici dobrobit svoje skupine iznad osobnih interesa? U objašnja-vanju takvog ponašanja spekulira se da pre<ivjeli junaci dobivaju status ipovlastice, odnosno da ih dobivaju obitelji onih koji su poginuli. Ako se doistaradi o tome, junaèka djela u ime zajednice mogu pospješiti ratnikovu repro-dukciju ili opstanak njegovih potomaka; tu je tvrdnju Alexander, Rich-ardAlexander, RichardAlexander (1987, str. 170) pripisao R. A. Fisheru. Me-ðutim, obratite pozornost na to kako ta tvrdnja u raspravu o podrijetlu moralaubrizgava mehanizme morala kao što su odobravanje i zahvalnost, zbog èegaje cirkularan argument. Osim toga, teško je vjerovati da je u stvarnosti obitelji-ma palih vojnika bolje od obitelji vojnika koji se <ivi vrate iz boja.

22 Preuranjeno je teoriju o grupnoj selekciji proglasiti neva<eæom. Selekcija narazini skupina vjerojatno ide uz bok selekciji na razini jedinki i gena. Takvimodeli selekcije “koja pristaje jedna uz drugu” nipošto ne uvode nekonku-rentna naèela; oni prije prenose sukob na jednu razinu više, od jedinke pro-tiv jedinke do skupine protiv skupine (Wilson, 1983; Wilson I Sober, 1994).


Uvijek i na èitavom svijetu plemena su istiskivala jedna druge; a kakoje moral jedan od elemenata njihove uspješnosti, standard morala ibroj privilegiranih ljudi svugdje æe se nastojati pojaviti i poveæavati.23

Ne bih htio ostaviti dojam da su Darwin i Kropotkin jednako mislilio evoluciji. Darwin je svoje mišljenje dokazivao sistematiènije i razum-ljivije te s daleko više znanja od ruskog prirodoslovca. Djelo Meðusobnapomoæ nije se moglo mjeriti s Darwinovim sna<nom izlaganjem o naèe-lima prirodne selekcije, a Kropotkin se, unatoè dubokom neslaganju sDarwinovim sljedbenicima, nikada nije prestao diviti njihovu uèitelju.

Meðusobna pomoæ postala je standardni sastavni dio sociobiologi-je, ne zbog onoga što je pisao Kropotkin, veæ zbog jednog jedinog èlan-ka koji je taj koncept prikazao s toliko toènosti i jasnoæe da ga modernibiolozi nisu mogli zanemariti. Još uvijek se sjeæam uzbuðenja kad sam1972. godine, s nekoliko studenata na Sveuèilištu u Utrechtu, analiziraonapis “Evolucija reciproènog altruizma” Roberta Triversa. To mi je jošuvijek jedan od najdra<ih èlanaka. Umjesto da pojednostavljuje odnosgena i ponašanja, on obraæa punu pozornost meðu razinama poputosjeæaja i psiholoških procesa. Osim toga, istièe razlièite tipove surad-nje, veæ prema tome što svaki sudionik ula<e i dobiva. Na primjer, surad-nja kojoj neposredno slijedi nagrada ne smatra se reciproènim altruiz-mom. Ako divlji psi zajedno donesu gnua, svi koji su sudjelovali u lovuimaju od toga istovremenu korist. Slièno tome, ako desetak pelikananapravi polukrug u plitkom jezeru kako bi pljuskajuæi nogama stjeraliribu u jato, sve te ptice imaju koristi kad zajedno grabe ribu. Takva vrstasuradnje vrlo je raširena zbog trenutne isplativosti.

Reciproèni altruizam, s druge strane, ima izvjesnu cijenu prije negošto donese korist. On ima tri osobine:

1. Razmijenjena djela korisna su onome tko ih prima, a skupaonome tko ih obavlja.

2. Izmeðu davanja i primanja postoji vremenski razmak.

3. Davanje nije uvjetovano primanjem.

Ovaj je proces oèigledno mnogo kompliciraniji od istovremene surad-nje. Na primjer, postoji problem prvog uslu<nog djela – koje predstav-lja rizik, buduæi da se svaki sudionik ne mora nu<no dr<ati pravila. Akovam pomognem preseliti glasovir, ne mogu biti siguran da æete vi to ubuduænosti uèiniti za mene. Ili, ako tko drugome daje krv, nema garan-


23 Darwin, 1981 (1871), 1. svezak, str. 166.


cije da æe mu taj tu uslugu sutra vratiti. Reciproèni altruizam razlikujese od drugih primjera suradnje utoliko što je prepun rizika, što ovisi opovjerenju i zahtijeva da jedinke koje ne daju svoj doprinos budu od-baèene ili ka<njene kako èitav sustav ne bi propao.

Reciproèni altruizam ne vrijedi za jedinke koje se rijetko susreæu ilikoje imaju problema s praæenjem tko je što za koga uèinio: on zahtije-va dobro pamæenje i èvrste odnose, kakve nalazimo kod primata. Maj-muni i èovjekoliki majmuni prave oštru razliku izmeðu rodbine i nerod-bine, ali takoðer i izmeðu neprijatelja i prijatelja. Kako je glavna svrhaprijateljstva meðusobno pomaganje, prirodno je da se takva prijateljstvarazviju prvenstveno izmeðu jedinki sa zajednièkim interesima. Poznajemdvije nerazdvojne <enke, Ropey i Beatle, u velikoj skupini rezus maka-kija koje sam deset godina prouèavao u Wisconsin Regional Primate Re-search Centru. One su otprilike jednake dobi, ali u hijerarhiji <enske lozeBeatlina obitelj je po rangu ni<a od Ropeyjine. Ja bih se mogao zakletida su sestre: one sve èine zajedno, èesto timare jedna drugu i jedna dru-goj nje<no ljube djecu. Meðutim, prema podacima Centra, Ropey iBeatle nisu apsolutno ni u kakvoj vezi.

Ovo prijateljstvo je tipièan primjer opæeg pravila zvanog naèelosliènosti, kod kojega vjerojatno veliku ulogu igra reciproèna razmjena.Prema našim raèunalnim podacima o stotinama odnosa <enki sa <enka-ma, <enke majmuna biraju prijatelje na osnovi bliske dobi i ranga. Udruštvenoj zajednici makakija, s njenom strogom hijerarhijom, <enkesliènog statusa podnose uznemiravanje dominantnih <enki, ali morajudr<ati u redu podreðene. Izmeðu <enki sliène dobi vremenski se uskla-ðuju va<na razvojna razdoblja u <ivotu: kad su male, zajedno se igraju;prvo mladunèe raðaju u gotovo isto vrijeme; njihovi sinovi i kæeri rastuzajedno, kao i njihova unuèad. S toliko zajednièkog, nije ni èudo da sute <enke okrenute jedna drugoj više nego drugim <enkama razlièitog sta-tusa ili mnogo starijima i mnogo mlaðima. Primjer ovog naèela je i us-pješno nastojanje Mozu da se pove<e sa <enkama svoje dobi u dominant-noj podskupini nakon cijepanja èopora Jigokudani.

To ne znaèi da nema iznimaka. Još pamtim dan kad je alfa <enka našeskupine rezus majmuna došla do matrijarhe ni<eg ranga, namjestila seza timarenje i nakon dugog tretmana zaspala usred obitelji ove druge<enke. Alfa <enka je bila na potpuno pogrešnom mjestu što se tièe sta-tusa dok joj je glava mirno le<ala na leðima druge matrijarhe, a mladunèete druge <enke se, nakon dosta oklijevanja, stislo uz obje u skupinuspavaèa koja je na prvi pogled izgledala kao svaka druga.

Takvi posebni trenuci samo potvrðuju pravilo koje se jednako tièe inaše vrste. Osim dobi i socioekonomskog statusa, naèelo sliènosti kod



ljudi ukljuèuje i politièke sklonosti, vjersku i etnièku pripadnost, visinukvocijenta inteligencije, obrazovanje, fizièku privlaènost i visinu. Ljudiistog kova skloni su meðusobnom dopadanju i ljubavi u tolikoj mjeri daistra<ivaèi mogu statistièki predvidjeti da li æe parovi koji “hodaju” pre-kinuti ili ostati zajedno i to samo na osnovi toga koliko se sla<u urazlièitim dimenzijama. Baš kao kod rezus majmuna, ta se pravila meðu-sobnog slaganja vjerojatno odnose na izglede za suradnjom: što je višeosobina i interesa zajednièkih dvjema osobama, one æe se bolje slagatii imati èvršæe temelje za odnos davanja i uzimanja.

Èinjenica da primati, svjesno ili nesvjesno, tra<e društvo jedinki skojima su moguæa korisna partnerstva èini se preoèitom da bi joj treba-lo posvetiti pa<nju. Meðutim, nije tako ako se uzme u obzir tradicija uevolucijskoj biologiji da se interesi jedne jedinke suprotstavljaju inte-resima druge. Kropotkinov intuitivni otpor iskljuèivom naglašavanju tak-mièenja i Triversova konkretna alternativa još nisu potpuno propali.Zbog nedostatka poštovanja za rasprostranjeno spajanje interesa meðuèlanovima iste vrste, uva<eni biolozi su poèeli postavljati pogrešna pitan-ja. Zbunjeni èinjenicom da se <ivotinje gotovo nikad ne bore na <ivoti smrt, neki su osjetili potrebu da matematièki poka<u da sveopæe tak-mièenje ima nedostataka. Time su ukazali više na fizièku opasnost negona društvene posljedice borbe. Moguænost da bi se <ivotinje mogleupustiti u “ogranièene ratove” zbog toga što se meðusobno poznaju i tre-baju, zbog èega cijene dobre odnose, nikad nije ulazila u te formule.

Teško da ima sumnje da kod mnogih vrsta jaki mogu uništiti slabe.Meðutim, u svijetu meðusobne ovisnosti takav postupak ne bi bio bašmudar. Pravi problem nije u tome zašto se agresija ubla<uje – jer to takomora biti – nego kako istodobno postoje i suradnja i takmièenje. Kakojedinke posti<u ravnote<u izmeðu slu<enja svojim vlastitim interesimai sudjelovanja u timskom radu? Kako se rješavaju sukobi a da se neugroze društvene veze? Ako ova pitanja (koja izravno proizlaze iz meðu-sobne pomoæi kao èimbenika u društvu) zvuèe poznato, to je zato jer ses njima svakodnevno susreæemo kod kuæe i na poslu.

Nevidljivi gramzljivi organ

Veæ je davne 1714. godine nizozemski filozof Bernard de Mandevillepostigao svjetsku slavu istra<ivanjem istog sabla<njujuæeg uèinka koji jedotad veæ bio slu<io mnogim popularnim autorima. U dugom spjevuFable of the Bees: or, Private Vices, Public Benefits najplemenitije aspek-te ljudskog <ivota pripisao je našim najgorim osobinama, usporeðujuæi



civilizaciju s košnicom u kojoj sve jedinke sretno nagraðuju vlastituoholost i taštinu:

Tako je pun mana bio svaki dio tajAli sve zajedno bješe raj.24

Dok se kod de Mandevillea radilo samo o satiri, zamisao o javnoj koristinastaloj iz te<nje za vlastitim interesom dobila je ugled kad je otac eko-nomije Adam Smith objavio da je koristoljublje vodeæe naèelo društva.U odlomku iz Bogatstva nacija, knjige prvi put objavljene 1776., Smithje smatrao da svakog pojedinca “vodi nevidljiva ruka kako bi unapri-jedio cilj koji nije bio dio njegovih namjera. Niti je uvijek najgore zadruštvo ako to nije bio njezin dio. Slijedeæi vlastiti interes, on èestomnogo djelotvornije unapreðuje interes društva nego kad ga zaista <eliunaprijediti”.25

Osnovni problem kod Smithove èuvene metafore o nevidljivoj rucije raskorak izmeðu namjere i posljedice; naši postupci u manjem mjer-ilu mogu znaèiti nešto potpuno razlièito od onoga što znaèe nama kaopojedincima. >ivot u gradu tako ovisi o struènim uslugama pekara, me-hanièara i trgovaca; oni meðutim samo <iveæi svoj <ivot nesvjesno slu<eveæoj cjelini. Ova je metafora i danas popularna kod ekonomista: ne-davno je u New Yorkeru objavljena karikatura na kojoj skup ekonomistakleèi u travi oèekujuæi da se na nebu pojavi ogromna nevidljiva ruka.

No, Smithova su stajališta bila kompleksna. Kao moralni filozof jakoje dobro znao da bi bilo teško dr<ati društvo na okupu samo na osnoviegoizma. Poput Huxleyja, Smith je s godinama sazrijevao; posljednjegodine svog <ivota posvetio je radu na djelu Teorija moralnih osjeæaja,u kojemu opse<no tumaèi svoje ranije vjerovanje u nesebiène motive.Kroz èitavo to djelo Smith odbacuje de Mandevilleovu tezu samoljubl-ja, ustvrðujuæi veæ u prvoj reèenici da èovjek posjeduje sposobnosti “kojega zanimaju radi blagostanja drugih, a njemu vraæaju sreæu koja mu jepotrebna, mada od toga nema nikakve koristi, osim zadovoljstva da gavidi”26. Taj odlomak još uvijek predstavlja jednu od najjezgrovitijih inajelegatnijih definicija ljudskog suosjeæanja, sklonosti za koju jeSmith vjerovao da je posjeduje i najgora ništarija.

Metafora o nevidljivoj ruci tako je sna<na zbog zamisli o istovre-menim mikro i makro zbiljama: zbilja u glavi svakog pojedinca nijeistovjetna zbilji koja nastaje kad mnogi pojedinci djeluju meðusobno.


24 De Mandeville, 1966 (1714), str. 18-24.25 Smith, 1982 (1776), 3. knjiga, str. 423.26 Smith, 1937 (1759), str. 9.


Na jednoj razini èinimo A iz razloga B, dok na drugoj razini A slu<i svrsiC. Biolozi su dobro upoznati s takvim razmišljanjem na nekoliko razi-na. Na primjer, seks slu<i razmno<avanju, pa ipak se <ivotinje u njegaupuštaju bez i najmanje predod<be o njegovoj funkciji; ne potièe ihnikakva <elja za razmno<avanjem, veæ samo seksualni poriv (kao najèešæei ljude). Slièno, èlanovi jedne vrste ne misle na korist od uzajamnog pot-pomaganja kad poma<u jedni drugima; ta korist mo<e biti tako indirek-tna i tako vremenski odgoðena da je va<na jedino na evolucijskoj vre-menskoj ljestvici.

Zamislite da vi i ja sjedimo svaki u svom èamcu i plutamo po velikombazenu ogromnog broda za krstarenje. Brod ima polagan i stalan kursprema sjeveru, ali nas zanima samo smjer naših èamaca i ne mo<emovidjeti preko cjeline vode u kojoj manevriramo. Èak i ako ja odluèimkrenuti na zapad, a vi na jug, za promatraèa izvana oboje æemo završitina sjeveru. Kako naša iskustva ne odgovaraju našim krajnjim odredi-štima, naša neposredna zbilja razlikuje se od krajnje zbilje.27

Meðutim, namjera i posljedica ne moraju biti neovisne, posebno kodnaše vrste. Èesto razborito shvaæamo uèinke našeg djelovanja, posebnoako su ti uèinci odmah oèiti. Tako nam ne mo<e promaæi da je jednafunkcija kooperativnog ponašanja ono što se èini da je njezin antipod:takmièenje. Ne radi li se kod timskih sportova i politièkih stranaka zapra-vo o kooperativnom takmièenju?

U razredu primata najraširenija i najbolje razvijena suradnja jestvaranje saveza, koje se oèituje u udru<ivanju dviju ili više jedinki u ciljupobjeðivanja treæe. Na primjer, dva mu<jaka èimpanze ujedinjuju sekako bi svrgnuli trenutnog vladara. Dvojica izazivaèa šepirit æe se rame


27 Etolozi prave strogu razliku izmeðu neposrednih i prvobitnih uzroka. Ne-posredni uzroci tièu se uèenja, iskustva i izravnih okolnosti i motivacija koji èinepozadinu ponašanja. Prvobitni uzroci potakli su ponašanje tijekom evolucije.Ako ponašanje poma<e opstanku i reprodukciji, na primjer zato što odbijagrabe<ljivce i privlaèi partnere, onda je postiglo osnovni razlog svog posto-janja. Buduæi da se evolucija odvija u vremenskom rasponu koji je du<i odnaših opa<anja, u pamæenju <ivotinja i veæine ljudi postoje samo neposred-ni uzroci. Istra<ivaèi evolucijske biologije jedinstveni su u tome da ih zani-maju prvobitni uzroci.Na<alost, neposredna i prvobitna razina èesto se brkaju, pogotovo kad sefunkcija ponašanja èini tako oèitom da je teško zamisliti da je sudionici za-boravljaju. Popularni dokumentarni filmovi o prirodi pridonose zbrci opisi-vanjem <ivotinjskog ponašanja u krajnjim konzekvencama. Oni æe objašnja-vati da se dva mu<jaka mor<a tuku za pravo oploðivanja <enke, dok ti mu<jaciniti znaju niti mare za ono što se dogaða u utrobi <enke nakon parenja.


uz rame na zastrašujuæi naèin, nakostriješene dlake, èesto se grleæi ili pe-njuæi jedan na drugoga neposredno ispred svog protivnika i, naravno,poma<uæi jedan drugome ako doista doðe do tuènjave. Èineæi to uza-stopce tjednima ili mjesecima, oni zapoèinju pravi rat <ivaca koji mo<enatjerati drugog mu<jaka da odustane. To je jedan od najanga<iranijihoblika <ivotinjske suradnje za koji znam, onaj u kojem su <ivoti doslovceu pitanju. Alfa mu<jaci rijetko popuštaju bez borbe.

Idealisti poput Kropotkina nastoje se potpuno usredotoèiti na ugo-dnu stranu suradnje kao što su odanost, povjerenje i drugarstvo, ali pot-puno zanemaruju takmièarsku stranu. Premda se ruski prirodoslovacpozivao na ulogu zajednièkog neprijatelja kod poticanja uzajamnog pot-pomaganja, prikladno je zanemario moguænost da bi neprijatelj mogaopripadati vlastitoj vrsti. U knjizi Biologija moralnih sustava biolog Ric-hard Alexander našu povijest nasilja grupe protiv grupe i naroda protivnaroda smatra krajnjim razlogom zbog kojeg tako veliku va<nost prida-jemo zajednièkoj dobrobiti i etièkom ponašanju.

Meðutim, Alexander istièe da sukobi meðu skupinama ne mogu bitipotpuno objašnjenje. Mravi, na primjer, vode strahovite ratove u ogrom-nim razmjerima, pa ipak nitko ne tvrdi da posjeduju bilo što slièno moral-nom sustavu. Tisuæe ih mogu biti zaokupljeni smrtnom borbom koja seusred bijela dana odvija na ploènicima naših gradova, dok se još druge ti-suæe novaèe radi pridru<ivanja tom masakru. Meðutim, u svakoj njiho-voj koloniji vlada sklad. Kolonije mrava èine milijuni jedinki koji nastajui razmno<avaju se pomoæu jedne jedine <enke, matice. S takvim prekla-pajuæim interesima, zašto bi se takmièili s mu<jacima vlastite kolonije? Abez sukoba interesa koje treba izgladiti, èemu uopæe moralni sustav?

Drugi uvjet za razvoj morala je, zatim, sukob unutar skupine. Mo-ralni sustavi nastaju iz stanja napetosti pojedinaènih i zajednièkih intere-sa, posebno kad se èitave zajednice takmièe jedne protiv drugih.

Ako potreba za meðusobnim slaganjem i doliènim vladanjem doistaima korijenje u potrebi za odr<anjem zajedništva pred vanjskom opa-snošæu, to bi moglo biti objašnjenje zašto se jedno od najisticanijihkršæanskih moralnih naèela, nepovredivost <ivota, tumaèi tako fleksibil-no, ovisno o tome kojoj skupini, rasi ili narodu taj <ivot pripada. Nedav-ne 1991. godine jedan je rat nazvan “èistim” i reèeno je da je voðen s“kirurškom preciznošæu” unatoè gubitku više od sto tisuæa <ivota! Kakoje takvo ogromno mnoštvo mrtvih u Zaljevskom ratu palo na drugojstrani, zapadnjaèki mediji i politièari nisu vidjeli potrebe da nam timeopterete savjest.

Ljudska je povijest puna dokaza da su moralna naèela orijentirana navlastitu skupinu, a tek se nerado (i nikada nepristrano) primjenjuju i na



vanjski svijet. Stojeæi na srednjovjekovnim zidinama nekog europskoggrada, lako mo<emo zamisliti kako je unutar zidina <ivot bio strogo ure-ðen i organiziran, dok je va<nost onih izvana bila tek tolika da ih se poli-je vrelim uljem. Naravno da ima mnogo ironije u Alexanderovoj izjavida moralna potpora zajednice s jedne strane, a ratovanje i etnièki suko-bi s druge, predstavljaju tek dvije strane iste medalje. U današnje vri-jeme visoko cijenimo prvu, a neugodno nam je zbog tvrdoglave upor-nosti druge.

Oba uvjeta za razvoj morala odnose se i na majmune i èovjekolikemajmune. Prvo, kod mnogih vrsta dolazi do sukoba unutar èopora,obièno ne jako <estokih, ali èesto neobièno okrutnih. Na primjer, bije-sni mu<jaci èimpanze mogu zauzeti susjedno podruèje sustavnim ubi-janjem mu<jaka druge zajednice. Drugo, iako svaða i takmièenja unutarèopora ne nedostaje, poznato je da primati znaju mirno rješavati sukobe.Kako je to bila tema moje ranije knjige Peacemaking among Primates,logièno je da u nastavku istra<ujem moral. Pritom æu se postaviti u po-lo<aj samih <ivotinja u njihovom svakodnevnom društvenom <ivotu:njihovoj bliskoj zbilji. A što se tièe kursa velikog broda evolucije, osla-njat æu se na kombinaciju zamisli Kropotkina, Triversa i Alexandera.

Moja dopuna njihovim zamislima je ono što æu nazvati brigom zajed-nice. Buduæi da svaki èlan ima koristi od ujedinjene skupine koja suraðu-je, mo<e se oèekivati da i oni vode brigu o društvu u kojem <ive, da setrude da ga poboljšaju i ojaèaju, kao što pauk popravlja svoju mre<u, adabar odr<ava svoju branu. Stalni unutarnji sukobi, posebno na vrhuhijerarhije, mogu škoditi svaèijem interesu; prema tome, izglaðivanjesukoba nije samo stvar zavaðenih strana nego se tièe èitave zajednice. Nemislim nu<no da se <ivotinje <rtvuju za svoju zajednicu, nego da odre-da sve jedinke imaju udjela u kvaliteti društvenog okoliša o kojem ovisinjihov opstanak. Nastojeæi poboljšati tu kvalitetu za vlastite svrhe, oneistovremeno poma<u mnogim èlanovima svoje skupine. Primjer za toje donošenje presude i posredovanje u svaðama; to je standardna prak-sa u ljudskom društvu – tome su namijenjeni sudovi – ali je nalazimoi kod ostalih primata.

Sa svojom vatreno naranèastom, gustom, dugom dlakom i umilja-tim plavim licem, zlatni majmuni su mo<da najljepši primati na svije-tu. Te rijetke kineske langure u divljini nalazimo u èoporima od tri ilièetiri stotine jedinki. Ljudi s terena vjeruju da meðu tim èoporima po-stoje mnoge manje zajednice koje se sastoje od jednog mu<jaka, neko-liko <enki i njihovih još ovisnih mladunaca. Kao kod ostalih primata kojiu zajednici imaju samo jednog mu<jaka, mu<jaci zlatnog majmuna dvo-struko su veæi od <enki. Èak i ako je mu<jak zbog toga apsolutni kralj,



integritet njegove zajednice vjerojatno isto toliko ovisi o tome kako se<enke meðusobno sla<u koliko i o njegovoj dominaciji nad njima.

RenMei Ren, primatolog sa Sveuèilišta u Pekingu, otkrio je da mu<-jaci zlatnih majmuna promièu miran su<ivot svojih <enki tako što inter-veniraju u praktièki svakoj njihovoj svaði. Svaðu ili prekidaju rastje-rivanjem protivnica ili spreèavaju daljnja neprijateljstva postavljajuæi seizmeðu njih. Mu<jak ponekad smiruje zle duhove prijeteæi rukama jed-noj i drugoj protivnici, naizmjence im se okreæuæi s prijateljskim izra-zom na licu ili prolazeæi prstima kroz njihovu dugu dlaku na leðima.

Jednom prilikom, kad je mu<jak iz medicinskih razloga izdvojen izuhvaæene skupine, Ren je uoèio izrazitu nasilnost meðu <enkama. Situ-acija se popravila èim se mu<jak vratio.

Posredovanje “odozgo” od strane jedinke visokog ranga oèito je lakšeod posredovanja “odozdo”. I dalje vrijedi naèelo treæega koji potièe dobreodnose, ali je tada sluèaju opasnost veæa, jer oba protivnika mogu svojunetrpeljivost usmjeriti na posrednika niskog ranga. Ipak, takvih posre-dovanja ima – ali koliko znamo, samo kod èimpanza. Kad se mu<jacièimpanza ne uspiju pomiriti nakon sukoba, oni katkad sjedaju dva metrajedan od drugoga, kao da èekaju da protivnik uèini prvi korak. Neugo-da meðu njima vidljiva je iz naèina na koji gledaju na sve strane – nebo,travu, svoje tijelo – dobro pazeæi da ne pogledaju u oèi jedan drugome.U jednoj ranijoj prilici opisao sam kako posrednièka <enka mo<e razbititakvu pat poziciju:

Posebno nakon ozbiljnih sukoba dvaju odraslih mu<jaka protivnikeje katkad pomirila odrasla <enka. >enka bi prišla jednom od mu<jaka,ljubila ga, dodirivala ili mu se nudila, a zatim bi polako otišla do dru-gog mu<jaka. Ako je prvi mu<jak krenuo za njom, slijedio ju je iz ve-like blizine (èesto pregledavajuæi njezine genitalije) i ne gledajuæi dru-gog mu<jaka. U nekoliko sluèajeva <enka bi pogledala unatrag premasvom pratiocu, a katkad se vratila do mu<jaka ako je ostao iza nje ipovukla ga za ruku da je slijedi. Kad je <enka sjela blizu drugog mu<-jaka, obojica su je poèela timariti, a kad je ona otišla jednostavno sunastavili s timarenjem. Jedina je razlika bila u tome što su sada tima-rili jedan drugoga i dahtali, mumljali i mljackali èešæe i glasnije negoprije odlaska <enke.28

Za našeg istra<ivanja u najveæoj koloniji èimpanza na svijetu, uzoološkom vrtu u Arnhemu u Nizozemskoj, u nekoliko smo navrata


28 De Waal and van Roosmalen, 1979, str. 62.


primijetili takvo posrednièko ponašanje. Na taj se naèin mu<jaci pro-tivnici mogu pribli<iti jedan drugome a da ne moraju napraviti prvikorak, meðusobno se gledati i tako mo<da ne moraju izgubiti obraz. Uovoj su se koloniji i <enke pribli<avale mu<jacima koji su se pripremaliza sukob (mu<jaci èimpanza mogu pet ili deset minuta sjediti nakostri-ješene dlake, njihati se s jedne strane na drugu i vrištati prije nego štostvarno navale jedan na drugoga) i nje<no im otvarale šake kako bi im“zaplijenile” oru<je poput teških prutova ili kamenja. Ako <enke èim-panza djeluju zabrinute za odnose meðu mu<jacima, one za to imajuizvrstan razlog: mu<jaci obièno ubla<uju tenzije kod <enki.

Briga zajednice izra<ava se, dakle, u poboljšanju društvenih odnosameðu drugima, a na korist posrednika. To je prvi korak prema sustavukao što je ljudski moral koji zapravo uzdi<e zajednièke interese iznadinteresa pojedinaca. To ne znaèi da oni gube vezu – prirodna selekcijane bi nikada stvorila takav poredak – ali se ipak <arište mo<e pomaknu-ti od pojedinca prema zajednici, bolje reèeno od egocentriènih do zajed-nièkih interesa. Ukoliko izvjesne osobine društvenog okoliša donosekorist velikom broju pojedinaca, logièno je da se uèesnici meðusobnopotièu u oblikovanju društva prema tim stajalištima. Što je sustav poti-canja razvijeniji, zajednièki ciljevi postaju va<niji u odnosu na osobne.Neki od tih poticaja mogu biti u obliku onoga što je Alexander nazvaoposrednom reciproènošæu: više nego preko direktne izmjene uslugaizmeðu dvaju pojedinaca, kao kod reciproènog altruizma, uslu<no po-našanje mo<e se isplatiti preko nekog treæega.

Zamislite da ste stavili svoj <ivot na kocku kako biste spasili malogJohna, koji se igrao na <eljeznièkim traènicama. Za nekoliko æe sati èita-vo selo znati što se dogodilo, jer ljudi pa<ljivo prate društvene dogaða-je oko sebe. Vaš polo<aj plemenite i pouzdane osobe dodatno æe seuèvrstiti, što vam mo<e pomoæi u vezama i poslu. Protuuslugu vam neèini dakle mali John, nego zajednica kao cjelina. Ona nagraðuje ponaša-nje koje poboljšava kakvoæu <ivota. Ako svi èlanovi zajednice obraæajupozornost na to kako svatko reagira na one koji se naðu u nevolji, ubrzoæe uoèiti tko <eli pomoæi, a tko ne. Jednom uèinjeno dobro djelo cijenise na razini skupine i ne mora biti nagraðeno na osnovi ‘’milo za drago’’kako bi se postigla korist.

U moralnoj zajednici nije va<no samo ono što ja radim vama, ili štovi radite meni, veæ i ono što drugi misle o našim djelima. Najva<nijapostaje percepcija. Zbog toga je Adam Smith uveo zamišljenog nepri-stranog promatraèa koji svojim suosjeæanjem i razumijevanjem mo<eocijeniti društvena dogaðanja. Naša se djela zrcale u oèima promatraèa,baš kao što se sve što èinimo odra<ava u reakcijama naše skupine. Teorije



o razvoju morala moraju takvoj vanjskoj pa<nji pridati znaèajnu ulogui stoga se pozabaviti razinom zajednice. Premda do sr<i darvinovske, onetako poèinju transcendirati iskljuèivo <arište na pojedinca i uzimaju zapredmet naèin na koji se rješavaju sukobi interesa i stvaraju društva. Akosvaka jedinka nastoji oblikovati svoj društveni okoliš i dobiva povratnuinformaciju kako takva nastojanja djeluju na druge, društvo u osnovipostaje poprište pregovora i ponašanja daj-i-uzmi.

Naše razmišljanje ovdje poèinje nalikovati društvenom ugovoru, pri-bli<avajuæi se filozofskim, psihološkim, sociološkim i antropološkimteorijama o ljudskoj društvenosti. Premda mnogi mo<da misle da je torazvodnjavanje evolucijskog pristupa, takav je ishod neizbje<an. Suoèenis tako zastrašujuæom planinom kao što je moral, mi ili pribavljamo teorij-sku opremu uz èiju pomoæ mo<emo stiæi do vrha ili ostajemo u pod-no<ju s nekoliko jednostavnih pojmova.29

Etologija i etika

Od èetrdesetih nam godina treba posebna etiketa kojom prouèavanja<ivotinjskog ponašanja u prirodi razlikujemo od laboratorijskih pokusakoje su bihevioristi obavljali na bijelim štakorima i ostalim pripitomlje-nim <ivotinjama. Odabralo se ime etologija, a njezin najpoznatiji zago-vornik postao je austrijski zoolog Konrad Lorenz. Slika Lorenza kakoga slijedi kohorta gusaka koje gaèu ili kako doziva svog pitomog gavranaiz nebeskih visina bila je potpuno razlièita od slike B.F. Skinnera s ru-kom oko krila goluba kojeg stavlja u takozvanu Skinnerovu kutiju.Razlika nije samo u osobnom odnosu prema predmetu prouèavanja,veæ i u omiljenom objašnjenju – jedna je škola naglašavala instinkt, adruga uèenje.

Izraz “etologija” dolazi od grèkog ethos, što znaèi narav, ne samo usmislu onoga što obilje<ava osobu ili <ivotinju veæ i u smislu moralnih


29 Jednom prilikom, nakon što sam ove teorije objasnio antisociobiološki nas-trojenom politologu, on je izjavio s izvjesnim Schadenfreude: “O, pa vi ondaulazite u potpuno isti sos u kojem se i mi nalazimo.” Pod time je mislio daumjesto da imamo jasnu, oštru redukcionistièku sliku ljudskog ponašanjakoju su bili najavili rani sociobiolozi, mi unosimo toliko slojeva i finesa, dabi nas njezina slo<enost mogla poèeti zatrpavati kao što se to dogaða sa zbr-kom teorija koje napadaju društvene znanosti. Velika je razlika, naravno, utome da biolozi imaju jednu jedinu bitnu teoriju u kojoj sve nekako moraimati smisla, dok društvene znanosti nemaju takav integrirajuæi kostur.


osobina. Tako je u Engleskoj 17. stoljeæa etolog bio glumac koji je napozornici prikazivao ljudsku narav, a u 19. stoljeæu se etologija odnosi-la na znanost izgraðivanja karaktera. Iako se ne mo<e poreæi da meðusuvremenim etolozima postoje neke prave liènosti, znaèenje te rijeèi sepromijenilo kad ju je Francuz Isidore Geoffroy-Saint-Hillaire 1859. go-dine odabrao da oznaèi prouèavanje <ivotinjskog ponašanja u prirodnojsredini. Taj se izraz zadr<ao u malom krugu francuskih biologa sve dokga, gotovo stoljeæe kasnije, nisu prihvatili ostali europski istra<ivaèi <ivo-tinjskog ponašanja. Kad je nakon toga etologija stigla do Velike Britani-je, taj je izraz dobio svoj današnji status u Websterovom rjeèniku kao“znanstveno prouèavanje karakteristiènih obrazaca ponašanja <ivotinja”(premda bi veæina etologa vjerojatno promijenila “znanstveno” u “pri-rodoslovno”.)30

Rana etologija naglašavala je instinkt – što sugerira èisto priroðenoponašanje – ali ni u kom sluèaju nije bila slijepa ni za druge utjecaje.Zapravo, jedan od njezinih najveæih doprinosa bilo je prouèavanje utiski-vanja, procesa uèenja. Paèiæi i gušèiæi raðaju se bez iscrpnog znanja o svo-jim vrstama; podatke dobivaju u prvim satima svog <ivota. Obièno toèine tako što promatraju i oponašaju majku, ali ponešto mogu nauèitii od bilo kojeg pokretnog predmeta koji susreæu u svom ranjivom dobu.U prirodi je moguænost vezivanja za pogrešnu vrstu predmeta minimal-na, ali znanstvenici su uspjeli natjerati ptice da hodaju za kamionima sigraèkama i za bradatim zoolozima. Zato, ono što je uroðeno kod tihptica nije neko toèno znanje o svojoj vrsti, nego te<nja da postignu toznanje u kritiènom razvojnom razdoblju.

Um u poèetku nije tabula rasa, nego kontrolni popis s prazninamaza posebne vrste ulaznih podataka. Predispozicija za uèenje odreðenihstvari u odreðeno doba široko je rasprostranjena; kod ljudi je najbolji


30 Prva upotreba rijeèi “etologija” u svom sadašnjem znaèenju bila je reakci-ja na znanost o biologiji osnovanoj na laboratorijskim pokusima utjecajnogbaruna Cuviera. Cuvierov najva<niji protivnik u raspravama na Akademijiznanosti bio je Etienne Geoffroy-Saint-Hillaire, otac Isidora, koji je predlo-<io naziv etologija. Taj se izraz odnosio na prouèavanje <ivotinja kao <ivihbiæa u prirodi nasuprot cuvierovskim truplima koja su vonjala po formal-inu. Meðutim, pribli<no u isto vrijeme poznati njemaèki evolucionist izmi-slio je rijeè Ökologie (što je postala engleska “ecology”) za odnos izmeðu orga-nizma i njegovog okoliša. Taj je izraz odmah zasjenio “etologiju” i stvoriozbrku o njezinom znaèenju. Jaynes (1988) vjeruje da se zbog bliskostiznaèenja, kombinirane s povezivanjem rane francuske etologije s lamarkiz-mom, u 19. stoljeæu etologija nije uspjela razviti u znaèajan pokret.


primjer za to uèenje jezika. Mi se ne raðamo s posebnim jezikom, veæsa sposobnošæu organizacije prilièno kaotiènih podataka u ureðenu jez-iènu strukturu. Prije sedme godine <ivota veæ smo toliko uspješni u tomeda naš mozak djeluje poput spu<ve, spremne da upije sve finese jezikakoji se oko nas govori. Ma što nauèili kasnije, ništa se ne mo<e uspored-iti s lakoæom upotrebe materinskog jezika. Govorim to iz iskustva: veædesetljeæima svakodnevno i kod kuæe i na poslu govorim dva nematerin-ska mi jezika, pa ipak mi za svaku reèenicu na tim jezicima treba djeliæsekunde više nego za moj materinski holandski. Drugi jezici se navlaèepoput odjeæe; samo nam materinski pristaje poput vlastite ko<e.31

Ljudskom je moralu zajednièko s jezikom to da je daleko prekom-pleksan da bi se mogao nauèiti kroz pokušaje i pogreške, ali i daleko pre-promjenjiv da bi mogao biti genetski programiran. Neke kulture puštajuubijanje novoroðenèadi, a druge raspravljaju o pobaèaju neroðena djete-ta. Neke kulture ne odobravaju predbraèni spolni odnos, dok ih drugepotièu kao dio zdravog spolnog odgoja. Najveæa pogreška biologa kojirazmišljaju o podrijetlu morala je zanemarivanje njegove promjenjivostii potcjenjivanje nauèenog karaktera etièkih naèela.

Mo<da se ne raðamo s nekim specifiènim društvenim normama,nego s rasporedom uèenja koji nam govori koje podatke da usvojimo ikako da to organiziramo. Tako mo<emo ocijeniti, razumjeti i na krajuinternalizirati moralno tkivo društva iz kojeg potjeèemo. Buduæi daslièan raspored uèenja vjerojatno upravlja i uèenjem jezika, govorit æuo moralnoj sposobnosti kao paraleli jeziène sposobnosti. U izvjesnomsmislu mi smo utisnuti u odreðeni moralni sustav kroz proces koji, pre-mda stotine puta kompliciraniji od utiskivanja kod ptica, mo<e biti jed-nako uèinkovit i trajan. Kao kod ptica, i tu konaèni rezultat mo<e odstu-pati od norme. Uzbuðenje što je obuzima pri “švercanju” jedna mojaprijateljica pripisuje pohvali koju je kao djevojka dobivala kad god bi usp-jela sakriti hranu (tijekom Drugog svjetskog rata provela je više godinau japanskom koncentracijskom logoru). Kazneno pravosuðe susreæe se,naravno, s daleko ozbiljnijim zastranjenjima, a i njihovo se podrijetlo


31 Sposobnost uèenja znakova u odreðenoj <ivotnoj dobi mo<e se proširiti ina neljudske primate. Kad je Sue Savage-Rumbaugh pokušala potpunoodraslu bonobo majmunicu nauèiti znakovima, imala je malo uspjeha.Majmunica je, unatoè tome što je dobro suraðivala i bila bistra, nauèila samosedam znakova; s druge strane, njezin dvoipogodišnji sin uèio je samo sjedeæiuz nju tijekom poduke. Bez naredbe ili nagrade, on je nauèio upotrebumnogih znakova i shvatio stotine rijeèi izgovorenih na engleskom jeziku(Savage-Rumbaugh et al., 1986).


èesto mo<e objasniti dobivenim, ili nedobivenim, podukama u osjet-ljivim fazama moralnog razvoja.32

Èini li to od morala biološku ili kulturnu pojavu? Doista nema jed-nostavnog odgovora na takvo pitanje, koje se usporeðuje s pitanjemproizvodi li zvuk udaranja bubnjar ili bubnjevi. Ako smo išta nauèili izrasprave etologa i biheviorista, onda je to èinjenica da se priroda i odgojmogu tek djelomièno razmrsiti.

Isto vrijedi i za relativno jednostavne procese, poput utjecaja svjet-la na biljku. Ako biljka na sunèevu mjestu naraste više od one u sjeni,ne radi se ni samo o genetici, ni samo o okolišu nego i o jednom i dru-gom zajedno. Istina, razliku u velièini uzrokuju promjenjivi svjetlosniuvjeti, ali je jednako tako istina da svjetlo èini svoje zbog genetskog ustro-ja baš tog organizma; druge biljke napreduju u sjeni, a venu na suncu.Utjecaji okoliša – koji ukljuèuje i ljudsku kulturu – mijenjaju se s genet-skom “podlogom” na koju djeluju.

Mo<da je zmija nazvana IM najbolja usporedba s pogrešnim diho-tomijama prošlosti. Ova dvoglava nakaza, koju sam jednom dr<ao urukama (nakon uvjeravanja u njezinu dobroæudnost), <ivi na SveuèilištuTennessee. Gordon Burghardt, amerièki etološki psiholog, objasnio mije da je lijeva glava dobila ime “Instinkt”, a desna “Razum” (Mind) zbogvjeènog sukoba izmeðu tih pojmova. Dvije zmijine glave doslovno sebore oko plijena i svaka od njih nastoji progutati miša ili štakora, èimese probavni proces poveæava s minuta na sate. Borba je uzaludna, jer tojelo konaèno hrani potpuno isto tijelo.

Ipak, znanstvenici su skloni davati prvenstvo jednoj glavi nad dru-gom, a etolozi tu nisu nikakva iznimka. Praktièki svako postojeæe moral-no naèelo do sada je objašnjeno biološki, a sumnjivi <anr literature otome se<e sve do djela Ernesta Setona Prirodna povijest Deset zapovi-jedi, objavljenog 1907. Nakon toga je bilo još biblijskih naslova, uglav-nom na njemaèkom jeziku, koji su obrazlagali kako moralna naèela pri-donose opstanku vrste.33 Ako zakon i vjera zabranjuju ubijanje naše


32 O posebnim sposobnostima i smislu za uèenje ukljuèenima u stjecanje mo-ralne svijesti raspravljali su Lewin (1977), Simon (1990) i Wilson (1993, str.148-152).

33 Poznati etolozi, poput Wolfganga Wicklera, Irenaeusa Eibl-Eibesfeldta iKonrada Lorenza, naširoko su u popularnim knjigama razglabali obiološkim korijenima ljudske etike. Wicklera (1981) je vjerojatno sve veæeznanje o naturalistièkoj zabludi natjeralo da promijeni podnaslov drugogizdanja svoje uspješne knjige Die Biologie der Zehn Gebote (Biologija Desetzapovijedi), koji doslovno glasi Warum die Natur fur uns kein Vorbild ist (Zašto


ljudske braæe, pretpostaviti je da je tome svrha spreèavanje izumiranjaljudske rase. Ovaj argument je zvuèao dosta logièno, uz potporu tadaprevladavajuæeg mišljenja da nijedna <ivotinja nikada ne napada nijed-nog pripadnika vlastite vrste radi ubijanja. Mi pak znamo da nikakonismo jedina ubojita vrsta, èak niti jedini “èovjekoliki majmun ubojica”.Na primjer, u koloniji èimpanza u Arnhemu jednog su mu<jaka ubilai kastrirala druga dvojica u borbi za <enke i vlast. Sve veæi broj vrsta kodkojih se javlja smrtonosna agresija – pa makar i rijetko – potvrðuje sla-bost argumenata o opstanku vrste.34

Mnoga od tih djela pretpostavljaju da svijet èeka da biolozi uka<u naono Normalno i Prirodno, što, prema tome, valja smatrati idealnim.Meðutim, pokušaji da se etièke norme odijele od prirode vrlo su pro-blematièni. Biolozi nam mogu reæi kako stvari stoje, mo<da mogu ana-lizirati ljudsku prirodu do najzamršenijih detalja, a ipak ne postoji logi-èka veza izmeðu tipiènog oblika i uèestalosti ponašanja (statistièka mjeraza ono što je “normalno”) i va<nosti koju mu pridajemo (moralna odlu-ka). Lorenz je gotovo pobrkao to dvoje kad se razoèarao uoèivši da jesavršena veza gusaka, s partnerima vjernim do smrti, bila zapravo dostarijetka. Ali, mo<da je Lorenz samo škakljao svoje èitaoce “manama” svo-jih najdra<ih ptica – ostavio nam je sjajan odgovor svog studenta: “Štobiste htjeli? Konaèno, guske su samo ljudi!”35

Poznat kao naturalistièka pogreška, problem izvoðenja normi izprirode doista je star. To proizlazi iz nemoguænosti prevoðenja “jest”


nam priroda ne slu<i kao primjer). Tu je knjigu kritièki ocijenio pokojni nje-maèki antropolog i primatolog Christian Vogel (1985, 1988).

34 Taj kobni dogaðaj u arnhemskoj koloniji protumaèen je kao politièkoumorstvo. Do njega je došlo zbog raspada vladajuæeg saveza koji je uslije-dio nakon što voða svom savezniku nije odobrio spolne privilegije. U pot-punom bezvlašæu koje je uslijedilo iznenada je na vrh došao potpuno drugimu<jak. Deset tjedana nakon toga platio je taj pothvat kad su se dva frustri-rana nekadašnja saveznika jedne noæi udru<ila i tako ga teško ozlijedila damu nije bilo spasa (de Waal, 1986.a; 1989.a, str. 59-69).Kako je to bio prvi izvještaj o tako ozbiljnoj tuènjavi u èvrstoj skupini, biloga je primamljivo pripisati rezultatu zatoèeništva. Meðutim, nedavno jeGoodall (1992) opisala slièan dogaðaj kod divljih èimpanza. Vladajuæi alfamu<jak pao je s vlasti nakon skupnog napada u kojem mu je bio ozbiljnoozlijeðen skrotum (da nije bilo veterinarske intervencije, infekcija koja sepojavila nakon ozljede mogla ga je ubiti). Daleko najokrutnija agresija unutarzajednice tijekom trideset godina bila je opa<ena u Gombeu; takva ratobor-nost tipiènija je za odnose meðu zajednicama (Goodall, 1986).

35 Lorenz, 1966 (1963), str. 167.


(kakve stvari jesu) u “treba” (kakve bi stvari trebale biti). Godine 1739.filozof David Hume je istaknuo u djelu A Treatise of Human Nature:

U svakom moralnom sustavu na koji sam do sada naišao primijetiosam da autor neko vrijeme razmišlja na uobièajeni naèin i utvrðujepostojanje Boga ili daje primjedbe koje se tièu ljudskih stvari; odjed-nom iznenaðeno nalazim da umjesto obiènih kopula u sudovima, jesti nije, sada nema ni jedne tvrdnje koja nije povezana s treba ili nesmije. Ta se promjena jedva primjeæuje, ali predstavlja konaènuposljedicu. Buduæi da ovo treba ili ne smije izra<ava neki novi odnosili potvrdu, nu<no ga je primijetiti i objasniti; a istovremeno treba naæirazlog, što se èini potpuno nepojmljivim, zbog èega taj novi odnosmo<e biti izveden iz ostalih koji su od njega potpuno razlièiti.36

Kako bismo uspješnije vratili predmet etike u etologiju, moramoobratiti pozornost na èitav zbor prosvjeda protiv ranijih nastojanja.Filozofi ka<u da u ljudskom moralu postoji element racionalnog izbo-ra, psiholozi govore da postoji i komponenta uèenja, a antropolozi tvrdeda, ako ih uopæe ima, postoji više univerzalnih pravila. Razliku izmeðuispravnog i pogrešnog prave ljudi na osnovi onoga kako bi htjeli da nji-hovo društvo funkcionira. Ona se raða iz meðusobnih dogovora uodreðenom okolišu, a svoje znaèenje obveze i krivnje izvodi iz interna-cionalizacije tih procesa. Mi smo ti koji obavljamo moralno razmišlja-nje, a ne prirodna selekcija.

Istodobno bi trebalo biti oèito da ljudski moral ne mo<e biti beskraj-no fleksibilan. Mi nismo stvorili ni oruða morala ni temeljne potrebe i<elje koje tvore bit njegovog djelovanja. Prirodne tendencije ne mora-ju postati zapovijedi, ali su one prisutne u našem odluèivanju. Tako dokneka moralna pravila pojaèavaju predispozicije tipiène za neku vrstu, adruga ih guše, ni jedna ih nesmotreno ne zanemaruju.37


36 Hume, 1978 (1739), str. 469.37 Postoji široka paleta mišljenja o biološkim ogranièenjima morala. Moje je

osobno mišljenje da nam je proces evolucije dao sposobnost i preduvjete zamoral, kao i niz osnovnih potreba i <elja koje moral mora uzeti u obzir. Me-ðutim, o moralnim odlukama treba pregovarati meðu pripadnicima društ-va, jer ih je priroda nesumnjivo tome namijenila. Ruse (1986), naprotiv,vjeruje da su osjeæaji “moranja”, poput osjeæaja du<nosti pomaganja drugi-ma, uspostavljeni izravnim prirodnim odabirom: “Kad <elimo pomoæi drugi-ma, rijeè je o mnogo višem nego o pukom osjeæaju. To æe biti uroðeni smisaoobaveze prema drugima” (str. 222; kurziv dodao autor). Te razlike u mišlje-njima treba razraditi u okviru evolucijske etike, kojoj je osnovno naèelo da


Ono na èemu se moral temelji stvorila je evolucija: sklonost razvi-janju društvenih normi i njihovom provoðenju, sposobnosti empatijei suosjeæanja, meðusobno potpomaganje i smisao za poštenje, mehani-zme izglaðivanja sukoba, i tako dalje. Evolucija je isto tako stvorila ne-promjenjive potrebe i <elje naše vrste: potrebu mladih za skrbi, <elju zavisokim polo<ajem, potrebu za pripadnošæu grupi, i tako dalje, i takodalje. Još nije dobro poznato kako se svi ti faktori spajaju u moralni okvir,a postojeæe teorije o razvoju morala bez sumnje su dio odgovora na to.

S engleskog prevelaLjerka Pustišek


osjeæaj za moral nije antietièki nego integralni dio ljudske prirode (Ruse,1988; Wilson 1993).


Opæenito se prihvaæa da su karakteristike ponašanja vrstâ proizvod evolu-cije kao i morfologija. Meðutim, oblici ponašanja koji se mogu odgo-varajuæe objasniti klasiènom matematièkom teorijom prirodnog odabi-ra, ogranièeni su. Posebno se ta teorija ne mo<e primijeniti na bilo kojisluèaj pri kojemu se <ivotinja ponaša tako da na svoju štetu promièe us-pješnost èlanova vrste koji nisu njezini neposredni potomci. Takvi se slu-èajevi, a i svi ostali u kojima se naizgled sebièno ponašanje obuzdava bri-gom za interese skupine, objašnjavaju evolucijom putem prirodnogodabira koji je favorizirao najstabilnije i najkooperativnije skupine. Me-ðutim, s obzirom na neminovnu sporost bilo kakve evolucije na temeljuskupinskog odabira u usporedbi s istovremenim promjenama koje semogu javiti klasiènim oblikom odabira utemeljenom na individualnojprednosti, takva se objašnjenja moraju uzimati sa zadrškom sve dok osta-ju nepodr<ana matematièkim modelima. U drugome izdanju “Ge-netièke teorije prirodnog odabira” (1958) Fisher odbacuje gotovo svaobjašnjenja koja se temelje na “koristi vrste” (str. 49). U sa<etku popu-lacijske genetike Sewall Wright (1948) izrièito pokazuje da opæenita pred-nost pridana skupini ne mo<e promijeniti smjer unutarskupinskogodabira. Taj je zakljuèak vrlo štetan za Haldaneov model (1932, str. 208)koji naizgled nudi moguænost evolucije altruizma. Haldane je pretpo-stavio poveæanje fitnessa skupine (te stoga i skupinski stupanj poveæanja)proporcionalno udjelu altruistiènih èlanova u skupini i pokazao da jemoguæe poèetno brojèano poveæanje gena odgovornog za altruizam akoje poèetna frekvencija gena dovoljno velika a šteta za pojedinaène orga-nizme dovoljno mala s obzirom na dobivenu korist skupine. Zakljuèioje da bi genetièki altruizam mogao na neki naèin napredovati u popu-lacijama razdijeljenima u “plemena” dovoljno mala da jedan mutantaproksimira kritiènu frekvenciju. Meðutim, nije dovoljno naglasio da na

Evolucija altruistiènog ponašanja

William D. Hamilton


kraju broj gena mora poèeti èiniti ono èemu te<i frekvencija genâ – exhypothesi – veæ od prvog; naime, smanjiti se na nulu. Jedini bijeg odtakvog zakljuèka (kako je Haldane naslutio) bila bi neka vrsta povre-menog preslagivanja plemena na takav naèin da sluèajno, ili nekako dru-gaèije altruisti postanu pre-koncentrirani u neka od njih.

Postoji, meðutim, proširenje klasiène teorije, koje generalizira onošto slu<i oznaèivanju roditeljske brige te usto posjeduje generaciju kaovremensku jedinicu napretka, što pak dopušta ogranièeni stupanj evolu-cije vrsta altruizma koje nisu povezane s roditeljskom brigom.

Kao jednostavan, doduše grub, model mo<emo zamisliti par gena gi G, pri kojemu G te<i uzrokovanju neke vrste altruistiènog ponašanja,dok je g nula. Unatoè naèelu “pre<ivljavanja najpodobnijih”, krajnji kri-terij koji odreðuje hoæe li se G proširiti, nije koristi li ponašanje onomekoji ga izvodi, veæ koristi li genu G; a to æe biti sluèaj ako prosjeèan kon-aèni ishod ponašanja dodaje genskom bazenu skupinu gena koja sadr<iG u veæoj koncentraciji no što ga sadr<i sam genski bazen. To æe se usluèaju altruizma dogoditi samo ako je jedinka na koju utjeèe ponaša-nje srodna altruistu i stoga posjeduje poveæanu vjerojatnost da je nositeljgena, te ako je korist koju prima dovoljno velika u usporedbi s osobnomštetom nasuprotne regresije, ili “razrjeðenja”, altruistova genotipa. Pri-kladan koeficijent regresije mora biti vrlo blizak koeficijentu srodnostir Sewalla Wrighta, uz uvjet da je odabir spor. Ako je dobitak za srodni-ka stupnja r k-puta gubitka za altruista, kriterij pozitivnog odabira uzro-kujuæeg gena jest

1

k > -

r

Tako æe gen koji uzrokuje altruistièno ponašanje prema braæi i sestramabiti odabran samo ako su ponašanje i okolnosti opæenito takvi da jedobitak više no dvaput veæi od gubitka; za polubraæu mora biti više noèetiri puta veæi, i tako dalje. Da opišemo predmet mnogo <ivopisnije:<ivotinja koja djeluje prema tom naèelu, <rtvovat æe svoj <ivot ako na tajnaèin mo<e spasiti više od dva brata, ali ne za manje. Nekoliko sliènihprimjera dao je i Haldane (1955).

Iz toga slijedi da æe se altruistièno ponašanje koje koristi susjedimabez obzira na srodnost (poput upozoravajuæih krikova ptica) pojavitijedino kada je a) rizik ili postojeæa šteta vrlo mala, i b) kada prosjeèan su-sjed nije suviše nesrodan.



Altruistièno djelo koje doprinosi reprodukciji genotipa (ukljuèujuæireprodukciju identiènih gena priskrbljenih u srodnika) za jedan posto,nije toliko sna<no odabrano kao što bi bio jedan posto koristi za osob-nu reprodukciju; jer ujedno ukljuèuje dodatak nesrodnih gena koji suu omjeru postojeæeg genskog bazena – dodatak koji mora biti veæi štoje manja srodnost.

Višefaktorski model nasljeðivanja, koji je nedvojbeno mnogo realni-ji, ne osporava spomenuti kriterij i navedeni fitness izra<en je pojmovi-ma “ukljuèive” reprodukcije genotipa, te je razrjeðenje zbog nesrodnihgena dopušteno jer se klasièna obrada dominantnosti i epistaze mo<eizvesti naknadno.

Fisher je 1930. (1958, str. 177 i dalje) ponudio objašnjenje apose-matièke obojenosti odbojnih lièinaka koje se upadljivošæu na temeljukoristi za braæu i sestre samo<rtvuju, i ta rasprava sadr<i vjerojatnonajraniju tvrdnju koja obuhvaæa poseban sluèaj veæ prikazan u tekstu:“Potencijal odabira izbjegavanja u braæe bit æe, naravno, samo pola odonoga u jedinke koja se sama brani; tomu se treba suprotstaviti èinjeni-ca da se to primjenjuje na cjelinu moguæeg brojnog legla.” Moglo bi seèiniti kako nije prihvatio moguænost da bi odabir mogao djelovati putemprednosti za udaljenije srodnike, èak iako oni zapravo moraju te<iti jošveæoj brojnosti ugrubo proporcionalno koeficijentu srodnosti.

Fisherova rasprava jedna je od nekoliko iznimaka njegova opæenitogzagovaranja individualne koristi na temelju prirodnog odabira; sljedeæezamjetno odstupanje od navedene toèke gledišta njegova je rasprava onavodnim silama odabira u primitivnim ljudskim društvima (str. 261 idalje).

Literatura

Fisher, R. A., (1958, The genetical theory of natural selection. 2nd ed. DoverPubl. Inc., New York. 291 p.

Haldane, J. B. S., (1932, The causes of evolution. Longmans Green & Co.,London. 235 p.

Wright, S., (1948, Genetics of populations. Encyclopaedia Britannica (1961printing) 10: 111D-112.

S engleskog preveo Josip Hrgoviæ



Charles Darwin (1871) je nerijetko zbrkano obraðivao temu spolnogodabiranja jer mu je nedostajao opæi okvir u koji bi povezao varijable kojeje smatrao va<nima: nasljeðivanje povezano sa spolnošæu, udio spolno-sti pri zaèeæu, razlièite stope smrtnosti, roditeljski ulog, oblik sustavaparenja (monogamija, poliginija, poliandrija i promiskuitet). Ta je zbr-kanost navela druge biologe da ka<u kako je Darwinova terminologijabila neprecizna, kako je Darwin pogrešno protumaèio funkciju nekihstruktura i kako je utjecaj spolnog odabiranja precijenjen. Huxley je(1938), primjerice, odbacio va<nost <enskog izbora bez dokaza ili teorij-skog argumenta, te je dvojio o prevladavanju adaptacije u mu<jaka kojasmanjuje vjerojatnost njihova pre<ivljavanja, ali je odabrana jer vodivelikom reproduktivnom uspjehu. Ipak, došlo je do nekoliko va<nihotkriæa nakon Darwinova rada. Danas je razjašnjena genetika spolnosti,a Fisher (1958) je naèinio model kojim je objasnio spolne omjere prizaèeæu, model koji je odnedavno proširen te ukljuèuje posebne meha-nizme koji su djelatni pri parenju unutar populacije srodnika (Hamilton,1967). Podatci dobiveni iz laboratorija i s terena potvrdili su da su <enkesposobne za vrlo osjetljive izbore (primjerice, Petit i Ehrman, 1969), aBateman (1948) je predstavio osnovne uvjete <enskog izbora i nadme-tanja meðu mu<jacima, te došao do vrlo toènih podataka o jednoj vrsti,koji podr<avaju njegov argument.

Ovaj tekst pru<a opæi okvir za razmatranje spolnog odabira. U njemupokušavam definirati i postaviti u meðusobni odnos kljuène varijable.Ne pokušavam naèiniti pregled goleme, razbacane literature va<ne zaspolni odabir. Umjesto toga argumenti su prikazani tako da poka<u kakose mo<e oèekivati da prirodni odabir djeluje na spolove, a prikazani su ineki podatci koji podr<avaju te argumente.

Roditeljski ulog i spolno odabiranje

Robert L. Trivers


Varijance u reproduktivnom uspjehu

Darwin je definirao spolni odabir kao 1) nadmetanje unutar jednog spolaza pripadnike suprotnog spola i kao 2) diferencijalni izbor pripadnikajednog spola pripadnika drugog spola te istaknuo kako to najèešæe znaèida se mu<jaci meðusobno nadmeæu za <enke, a <enke odabiru nekemu<jake radije nego neke druge. >eli li netko prouèavati tu pojavu, po-trebni su mu toèni podatci o diferencijalnom reproduktivnom uspjehusvakog spola zasebno. Toèni podatci o <enskom reproduktivnom us-pjehu dostupni su za mnoge vrste, dok je sliène podatke o mu<jacimavrlo teško skupiti, èak i u vrsta koje te<e monogamiji. Ljudska vrsta ilu-strira tu teškoæu. U bilo kojemu društvu djeca se relativno lako mogupripisati svojim biološkim majkama, ali se pri pripisivanju djece njihovimbiološkim oèevima uvlaèi element nesigurnosti. Primjerice, Henry Har-pending (osobna komunikacija) je sakupio biokemijske podatke za Bu-šmane iz Kalaharija i pokazao da oko 2% djece toga plemena ne pripa-da oèevima kojima se djeca obièno pripisuju. Naravno, podatci o ljudskojvrsti iscrpniji su od sliènih podataka o drugim vrstama.

Kako bi došao do toènih podataka za oba spola, Bateman (1948) jeprouèavao jednu vrstu, Drosophila melanogaster, u laboratorijskim uvje-tima. Upotrebom kromosomski oznaèene jedinke u konkurenciji s je-dinkama koje nose razlièite markere i tra<eæi te markere na potomstvu,on je mjerio reproduktivni uspjeh svake jedinke, <enke i mu<jaka. Me-toda se sastojala od promatranja pet odraslih mu<jaka i pet odraslih, do-tad neoploðenih <enki, tako da je svaka <enka imala izbor od pet mu-<jaka, a svaki mu<jak izbor od pet <enki.

Podatci brojnih eksperimenata s nadmetanjima kod Drosophile poka-zali su tri va<ne spolne razlike: (1) reproduktivni uspjeh mu<jaka vari-rao je mnogo više od <enkinog. Samo 5% <enki izleglo je potomstvo kojeje pre<ivjelo, dok je 21% mu<jaka bilo neuspješno u istom smislu. Na-dalje, neki su mu<jaci bili iznimno uspješni, i zaèeli gotovo tri puta višepotomaka od najuspješnije <enke. (2) Reproduktivni uspjeh <enki, èinise, nije bio ogranièen njihovom sposobnošæu da privuku mu<jake.Mu<jaci su isto tako <ivo udvarali onim <enkama (4%) koje nisu uspjelekopulirati, kao i onima koje su u tome uspjele. Naprotiv, reproduktivniuspjeh mu<jaka bio je bitno ogranièen njihovom sposobnošæu da privukui nadra<e <enke. 21% mu<jaka koji nisu uspjeli proizvesti potomstvopokazivalo je zainteresiranost za kopuliranje, ali ih nisu prihvatile. (3)Reproduktivni uspjeh <enki nije se bitno poveæao (ako se uopæe pove-æavao) nakon prve kopulacije, a nimalo se nije poveæao nakon druge; veæi-na <enki bila je nezainteresirana za kopulaciju više od jednom ili dvaput.

80 Robert L. Trivers


Kako su pokazali genetièki oznaèitelji kod potomaka, mu<jaci su gotovolinearno poveæavali reproduktivni uspjeh i sve su se više parili. (Korolartog pronalaska jest da mu<jaci nisu skloni parenju s istom <enkom dva-put.) Premda su ti podatci dobiveni u laboratoriju, oni se mogu još sna-<nije primijeniti na stvarni <ivot, naime – kada mu<jaci nisu ogranièenina pet <enki i kada <enke imaju mnogo veæi skup za odabir mu<jaka.

Bateman je dokazivao da se njegovi rezultati mogu objasniti poziva-njem na energiju koju svaki spol ula<e u svoje spolne stanice. Buduæi damu<jak Drosophila ula<e manje metabolièke energije u proizvodnjuspolne stanice od <enki koje ula<u velik dio energije, reproduktivni us-pjeh mu<jaka nije ogranièen njihovom sposobnošæu da stvaraju spolnestanice, veæ njihovom sposobnošæu da tim stanicama oploðuju jaja. Re-produktivni uspjeh <enke, naprotiv, nije ogranièen njezinom sposob-nošæu da oplodi svoje jaje, veæ sposobnošæu da stvara jajašca. Buduæi dakod gotovo svih <ivotinja i biljaka mu<jaci proizvode spolne stanice kojesu manje u usporedbi sa <enskim, Bateman (1948) je zakljuèio da se nje-govi rezultati mogu primijeniti vrlo široko, dakle na “sve organizme,osim vrlo primitivnih, kao i na one sluèajeve kod kojih monogamija ukombinaciji s nekim spolnim udjelom u jedinici oplodnje eliminirasvaku unutarspolnu selekciju”.

Dobre terenske podatke o reproduktivnom uspjehu teško je naæi, alioni koji postoje, uz pretpostavku da reproduktivni uspjeh mu<jaka vari-ra proporcionalno broju kopulacija,1 podr<avaju uvjerenje da kod svih vr-sta, osim onih kod kojih roditeljska briga mo<e biti ogranièavajuæi izvorza <enke, reproduktivni uspjeh mu<jaka varira više od <enskoga. To po-dr<avaju podatci iz studijâ o kukcu konjicu (Jacobs, 1955), pavijanima(DeVore, 1965), obiènim <abama (Savage, 1961), prerijskim piliæima (Ro-bel, 1966), tetrijebima (Scott, 1942), crnim tetrijebima (Koivisto, 1965),divovskim mor<evima (LeBoeuf i Peterson, 1969), balegarima (Parker,1970a) i nekim anolinim gušterima (Rand, 1967 i Trivers, u pripremi).Posredni dokazi postoje i za druge guštere (primjerice, Blair, 1960, Harris1964) i mnoge sisavce (vidi Eisenberg, 1965). Kod monogamnih vrstamogli bismo oèekivati da reproduktivni uspjeh mu<jaka varira u skladu

Robert L. Trivers 81

1 Odabir bi trebao favorizirati mu<jake koji proizvode toliku kolièinu spermi-ja kojom za jedne kopulacije oploðuju sva dostupna <enkina jajašca. Nadalje,kako bi se smanjilo nadmetanje meðu potomcima, prirodni bi odabir mogaofavorizirati <enke koje su sklone jednom oèinstvu po svakoj nakupini jajaša-ca (vidi Hamilton, 1964). Te<nja <enki za samo jednom ili dvjema kopulaci-jama po nakupini jajašaca podr<ana je podatcima za mnoge vrste (vidi, pri-mjerice, Bateman, 1948; Savage, 1961; Burns, 1968, ali i Parker, 1970).


sa <enskim, ali uvijek postoji moguænost prevare i razlièite stope <enskemortaliteta; ti faktori poveæavaju varijabilnost muškog reproduktivnoguspjeha a da pri tomu ne mijenjaju znaèajno varijancu <enskoga.

Relativno roditeljsko ulaganje

Batemanov argument mo<e se prikazati u preciznijem i opæenitijemobliku, tako da sistem parenja, recimo monogamija, i omjer spolovaodraslih jedinki postanu funkcije jedne jedine varijable koja kontroliraspolni odabir. Prvo æu definirati roditeljski ulog kao bilo koji ulogroditelja u pojedinaènog potomka, što poveæava vjerojatnost pre<ivlja-vanja potomka (a time i njegov reproduktivni uspjeh) na raèun ro-diteljske sposobnosti da isti ulog ula<e u druge potomke. Na taj naèindefiniran, roditeljski ulog ukljuèuje i metabolièki ulog u prvotne spolnestanice, ali i bilo koje ulaganje (poput hranjenja ili èuvanja mladunaca)koje koristi potomku. Roditeljsko ulaganje ne ukljuèuje napor utrošenu pronala<enje pripadnika suprotnog spola ili pokoravanje pripadnikaistog spola kako bi se parilo s pripadnicima suprotnog spola, jer takavnapor (osim u posebnim sluèajevima) ne utjeèe na vjerojatnost pre<iv-ljavanja potomaka i stoga nije roditeljsko ulaganje.

Svakog potomka mo<emo smatrati ulogom neovisno o drugim po-tomcima, pri èemu poveæani ulog u jednog potomka podrazumijevasmajenje uloga u drugog. Velièinu roditeljskog uloga mjerim negativ-nim uèinkom na roditeljsku sposobnost da ula<e u drugog potomka:velik roditeljski ulog u jednog potomka bitno smanjuje roditeljsku spo-sobnost da stvori drugoga. Ne postoji nu<na korelacija izmeðu velièineroditeljskog uloga u nekog potomka i njegove koristi za mladunèe. Moglibismo èak pokazati da se za vrijeme sezone parenja korist od danogroditeljskog uloga mora smanjivati do neke mjere, jer vrsta inaèe ne biproizvodila odreðeni broj potomaka po sezoni. Smanjenje reproduk-tivnog uspjeha koje proizlazi iz negativnog uèinka roditeljskog uloga naneroditeljske oblike reproduktivnog napora (poput natjecanja za spolnepartnere) iskljuèujem iz mjerenja roditeljskog uloga. Stoga mo<emo reæida ovdje raspravljam o reproduktivnom uspjehu kao da je jedina rele-vantna varijabla roditeljski ulog.

U nekoj danoj sezoni reprodukcije ukupan roditeljski ulog jedinkemo<emo definirati kao zbroj njezinih uloga u svakog potomka što ihstvori tijekom te sezone i mo<emo pretpostaviti da je prirodna selekci-ja favorizirala onaj ukupni roditeljski ulog koji vodi do maksimalnogreproduktivnog uspjeha. Podijelimo li ukupni roditeljski ulog brojem



jedinki koje je stvorio roditelj, dobit æemo tipièni roditeljski ulog nekejedinke po potomku. Batemanov argument sada mo<emo preoblikovatina sljedeæi naèin. Buduæi da ukupni broj potomaka koje jedan spol vrstekoja se spolno razmno<ava mora odgovarati ukupnom broju koji je stvo-rio drugi (i pod pretpostavkom da se spolovi ne razlikuju ni po èemudrugome osim u svom roditeljskom ulogu po potomku)2, onda æe spolèiji je tipièni roditeljski ulog veæi od uloga suprotnoga spola, postatiogranièavajuæi izvor za taj drugi spol. Jedinke onoga spola koje ula<umanje, natjecat æe se meðusobno kako bi se parile s èlanovima spola kojiula<e više, jer jedinka prvoga spola mo<e poveæati svoj reproduktivniuspjeh ula<uæi uspješno u potomstvo razlièitih èlanova ogranièavajuæegspola. Argument se mo<e prikazati grafièkim pretpostavljanjem jedno-stavnog odnosa izmeðu stupnja roditeljskog ulaganja i broja proizve-denih potomaka (Slika 1). Potencijal za spolno nadmetanje u spola kojiula<e manje mo<e se mjeriti raèunanjem omjera broja potomstva kojespol optimalno proizvede (koji je funkcija samog roditeljskog ulaganja,pod pretpostavkom da je ulaganje suprotnog spola ustaljeno u optimal-noj vrijednosti) naspram broja potomstva koje ogranièavajuæi spol opti-malno proizvodi (L/M na slici 1).

Djelovanje spolnog odabiranja nadzire relativno roditeljsko ulaganje spolova u nji-hovo potomstvo. Nadmetanje za partnere najèešæe karakterizira mu<jake,jer oni obièno ne ula<u ništa u svoje potomstvo. Tamo gdje se roditeljs-ki ulog mu<jaka mo<e usporediti sa <enkinim, mo<emo oèekivati da æereproduktivni uspjeh mu<jaka i <enki varirati na slièan naèin, a <enkinizbor neæe biti ništa selektivniji od muškoga. Tamo gdje roditeljski ulogumnogome nadilazi <enski (bez obzira na to koji spol ula<e više u svojespolne stanice), mo<emo oèekivati da æe se <enke meðusobno natjecatiza mu<jake i da æe mu<jaci biti selektivni u prihvaæanju pojedine <enkeza partnera.

Moramo primijetiti kako mo<da nije moguæe da jedinka nekog spolaula<e samo jedan dio u potomke jedinke suprotnoga spola. Kada mu<jakula<e manje po tipiènom potomku, tada æe to èiniti i <enka, ali ako ulo<i


2 Posebno pretpostavljam aproksimativni spolni omjer 50/50 pri zaèeæu (Fisher,1958) i nikakvu diferencijalnu smrtnost po spolu, jer kasnije izvodim difer-encijalnu smrtnost kao funkciju reproduktivne strategije odreðenu spolnimodabiranjem. (Diferencijalno sazrijevanje, koje utjeèe na spolni omjerodraslih, jednako se mo<e smatrati funkcijom spolnog odabiranja.) Zamnoge je vrste razlika u roditeljskom ulogu po spolovima toliko velika dase pretpostavke ovdje mogu umnogome olabaviti.


više od polovine onoga što ula<e <enka (ili obrnuto), odabir neæe pot-icati mu<jaèko natjecanje za sparivanjem s više nego jednom <enkom,posebno ako se potomci druge <enke ne mogu izdvojiti i pripisati višenego jednom mu<jaku. Kad je ukupan reproduktivni uspjeh zamu<jaka veæi ako ula<e u potomke samo jedne <enke negoli što bi to bioda ula<e u potomke dviju, onda æe biti odabran mu<jak koji æe ulagatiu potomke samo jedne <enke. Taj argument je grafièki prikazan na Slici2 i mo<da je va<an za razumijevanje razlièite stope mortalitetamonogamnih ptica, o èemu se raspravlja kasnije.

Slika2.1: Reproduktivni uspjeh (RS) i smanjenje buduæeg reproduktivnog uspjehakoji proizlaze iz roditeljskog ulaganja (PI) iscrtani su kao funkcije broja potomstvakoje su proizvele jedinke obaju spolova. Na M i L konaèni reproduktivni uspjehdose<e odgovarajuæi maksimum za spol 1 i spol 2. Spol 2 ogranièen je spolom 1 (viditekst). Oblik krivulje PI ne mora se toèno odrediti.

Fisherov (1958) model spolnoga omjera usporeðuje roditeljske izdatke(nedefinirano) u muške i <enske potomke i smatra da su energija i vri-jeme mjere tih izdataka. Drugi oblici Fisherova modela (primjerice:Kolman, 1960; Willson i Pianka, 1963; J. Emlen, 1968; Verner, 1965;Leigh, 1970) koriste ili nedefinirani pojam roditeljskih izdataka ili pakpojam energijskog uloga. U oba sluèaja kljuèni je pojam neprecizan, ali


��

�

��

��

��

�

��

��

�

��


onaj relevantan jest roditeljski ulog kao što smo ga definirali ranije.Energijski ulog èesto mo<e biti dobra aproksimacija roditeljskog uloga,ali je jasno da katkad mo<e biti i vrlo slaba. Jedinka koja brani svoje leglood istrebljivaèa, mo<e trošiti vrlo malo energije a pri tomu imati visokmortalitet; takvo ponašanje moramo smatrati velikim ulaganjem, pre-mda je u pojmovima utrošena energija vrlo mala.

Slika2.2: RS i PI kao funkcije broja potomaka koje su proizvela oba spola. Spol 2ula<e po tipiènom potomku više no pola od onoga što ula<e spol 1. Sluèaj A:maksimalan krajnji RS pripadnika spola 2, pod pretpostavkom da ula<e u bilo kojibroj potomaka izmeðu N i 2N. Sluèaj B: krajnji RS pod pretpostavkom da spol 2ula<e u 2N potomstva. Ako pripadnik spola 2 ula<e u više potomaka N, tadaprirodni odabir favorizira sluèaj C.

Obrasci roditeljskog uloga

Vrste mo<emo klasificirati prema relativnom roditeljskom ulogu kojisvaki spol ula<e u svoje mlade. U velikoj veæini vrsta jedini mu<jaèkidoprinos opstanku njihova potomstva jesu njegove spolne stanice. Kodtih vrsta doprinos <enki oèito u velikoj mjeri nadilazi mu<jaèki.

Mu<jak u svoje potomke mo<e ulagati na razlièite naèine. On mo<esvojoj partnerici osiguravati hranu, kao što je to sluèaj kod nekih kuka-


��

�

��

��

��

��

��

��

�

��

��


ca (Kessel, 1955; Engelmann, 1970), paukova i ptica (primjerice, Calder,1967; Royama, 1966; Strokes i Williams, 1971). On mo<e pronaæi i bra-niti dobro mjesto na kojemu æe se <enka hraniti, lijegati jaja ili odgajatimlade, kao što je to sluèaj kod mnogih ptica. On mo<e izgraditi gnije-zdo i prihvatiti jajašca, kao što je to sluèaj kod nekih riba (primjerice,Morris, 1952). On mo<e pomoæi <enki da izlegne jaja, kao kod nekihparazitskih ptica (Lack, 1968). Mu<jak takoðer mo<e braniti <enku. Onmo<e sjediti na jajima, kao što je to sluèaj s nekim pticama, ribama,<abama i da<devnjacima. On mo<e pomoæi u prehrani i obrani mladih,omoguæiti im odgoj i tako dalje, kao što je to s vukovima i mnogimmonogamnim pticama. Napokon, on mo<e pru<iti neizravnu grupnukorist za mladunèe (poput sigurnosti), kao što je to sluèaj kod mnogihprimata. Svi ti oblici mu<jaèkog roditeljskog uloga te<e smanjenju raz-lika u ulaganju mu<jaka i <enki koje proizlaze iz poèetne razlike u velièi-ni spolnih stanica.

Kako bismo testirali roditeljski ulog svakog spola koji nadzire spol-no odabiranje, moramo potra<iti vrste kod kojih je muški roditeljski ulogveæi od <enskog (vidi Williams, 1966, str. 185-186). Najbolji su kandi-dati Phalaropidae i poliandrijske vrste ptica (Lack, 1968). Kod tih vrstaroditeljski ulog <enke završava èim snese jaja; samo mu<jak le<i na jaji-ma i brine se za mlade nakon lijeganja. Ni jedan znanstvenik dosada nijepokušao procijeniti relativni roditeljski ulog kod tih vrsta, ali te su vrstevrlo bitne po tome što je visok mu<jaèki roditeljski ulog u bitnoj kore-laciji s obratom spolnih uloga: <enke su svjetlijih boja, agresivnije i veæeod mu<jaka, one se udvaraju mu<jacima i bore se za njih. Kod nekihPhalaropidae ne postoje dokazi da <enke lije<u višestruka gnijezda (Höhn,1967; Johns, 1969), ali kod nekih poliandrijskih vrsta <enke se oèitokreæu od mu<jaka do mu<jaka i sukcesivno lije<u legla (primjerice,Beebe, 1925; vidi ujedno Orians, 1969). Kod tih vrsta <enka je ogra-nièena svojom sposobnošæu da nagna mu<jake da se brinu za njezinepotomke, pa njezin reproduktivni uspjeh mo<e varirati više negolimu<jaèki. Isto tako, visok roditeljski ulog mu<jaka lulaša i morskih ko-njica (Syngnathidae) povezan je sa <enskim udvaranjem i svijetlim boja-ma (Fiedler, 1954), a <enski reproduktivni uspjeh ogranièen je muškimroditeljskim ulogom. Terenski su podatci za druge skupine rijetki, pa nijemoguæe reæi postoje li i kod njih primjeri preokretanja roditeljskih uloga,ali dostupni podatci za neke vrste <aba barem ukazuju na tu moguænost.Kod tih vrsta mu<jak nosi jedno ili više mladih na svojim leðima dugovremena (primjerice, Eaton, 1941). >enke imaju intenzivnije boje odmu<jaka (što je kod <aba rijetkost) i barem kod jedne vrste, Dendrobatesaurata, primijeæeno je nekoliko <enki koje slijede ili udvaraju jednom



mu<jaku (Dunn, 1941). Kod tih vrsta mu<jak nosi samo jedno mladona svojim leðima, sve dok punoglavac ne postane dovoljno velik, ali<enke su za to vrijeme u sebi nosile šest velikih jaja, stoga je moguæe dase <enke natjeèu za leða mu<jaka. Postoje i druge obitelji <aba kod kojihse vide obilje<ja muške roditeljske brige, ali još je manje toga poznatoo njihovu društvenom ponašanju.

Kod veæine monogamnih ptica muški i <enski roditeljski ulog jevjerojatno usporediv. Postoje dokazi da kod nekih vrsta mu<jaci ula<unešto manje od <enki. Kluijver (1933, navod u Coulson, 1960) je poka-zao da se mu<jak vrste Sturnus vulgaris zadr<ava na jajetu manje i dahrani mlado rjeðe negoli <enka, a slièni su podatci dostupni i za drugevrapce (Verner i Willson, 1969). Èinjenica da su kod mnogih vrsta mu<-jaci povremeno poliginièni (von Haartman, 1969), upuæuje na zakljuèakda èak i kada su monogamni, mu<jaci ula<u manje u mlade od <enki.Kako su obrat u ulogama i dokazi o veæem muškom negoli <enskomroditeljskom ulogu izrazito rijetki u ptica, ja æu poèetno tek usput klasi-ficirati veæinu monogamnih ptica u kategoriju u kojoj je <enski ulog umladunce nešto veæi od muškog.

Toènija klasifikacija <ivotinja, posebno onih sliènih vrsta, bila bi vrlokorisna u oblikovanju i testiranju preciznijih hipoteza. Bilo bi idealnokada bismo na taj naèin klasificirali grupe ptica, jer male razlike u odno-su roditeljskih uloga mogu stvoriti velike razlike u socijalnom ponaša-nju, spolnom dimorfizmu i stopama smrtnosti po spolovima. Bilo bi za-nimljivo prema relativnim roditeljskim ulozima usporediti i ljudskadruštva te ispitati oblike spolnog uloga, ali odreðivanje roditeljskog ula-ganja zamršeno je zbog èinjenice da ljudi èesto ula<u u srodnike koji imnisu djeca. Bogatog èovjeka koji podr<ava braæu, sestre i njihovu djecumo<emo smatrati funkcionalno poliginiènim, ako se korist za njegovupodobnost pomoæu srodnika smanjuje proporcionalno stupnju njihovesrodnièke udaljenosti od njega (vidi Hamilton, 1964). Postoje dobri do-kazi da predbraèni spolni promiskuitet <ena u ljudskim društvima imaveze s onim oblikom roditeljskog uloga koji u normalnim uvjetima mak-simizira <enski reproduktivni uspjeh (Goethals, 1971).

Evolucija obrazaca ulaganja

Obrazac roditeljskog ulaganja koji danas vlada, djelovanjem spolnogodabira naizgled proizlazi iz evolucijski vrlo rane diferencijacije relativnonepokretnih spolnih stanica (jajašca) od pokretnih, koje ih oploðuju(spermija). Nediferencirani sustav spolnih stanica izgleda vrlo nestabil-



no: nadmetanje za oplodnju drugih spolnih stanica trebalo bi ubrzanofavorizirati pokretljivost nekih spolnih stanica, što zauzvrat postavljaselekcijske pritiske za nepokretljivost drugih spolnih stanica. U svakomsluèaju, jednom kada je diferencijacija nastala, spolni odabir koji je djelo-vao na spermije favorizirao je pokretljivost na štetu ulaganja (u oblikucitoplazme). To je znaèilo da sve dok se spermiji razlièitih mu<jaka ne-posredno nadmeæu za oplodnju jajašca (kao u kamenica), prirodni odabirkoji favorizira poveæanje roditeljskog ulaganja mogao je djelovati jedinona <enke. Jednom kada su <enke mogle nadzirati koji æe mu<jak oplo-diti njihova jajašca, <enski izbor ili smrtnosni odabir u mladih mogao jedjelovati prema favoriziranju nekih novih oblika muškog ulaganja kaododatak spermijima. Meðutim, postoje sna<ni selekcijski pritisci protivtoga. Kako <enka veæ ula<e više od mu<jaka, neuspjeh parenja zbog ne-dostatka dodatnog ulaganja odabire mnogo sna<nije protiv nje nego pro-tiv mu<jaka. U tom smislu, njezino poèetno vrlo veliko ulaganje obvezu-je ju na dodatno ulaganje više nego što poèetno sitno mu<jakovo ulaganjeobvezuje njega. Nadalje, nadmetanje meðu mu<jacima te<it æe djelova-nju protiv roditeljskog ulaganja tako da bi bilo koje ulaganje mu<jaka umlade jedne <enke trebalo umanjiti vjerojatnost mu<jaka da oplodi druge<enke. Stoga spolni odabir ujedno nadzire i roditeljsko ulaganje i sila kojate<i ukidanju tog obrasca.

Uvjeti pod kojima odabir favorizira roditeljsko ulaganje mu<jaka nisuodreðeni ni za koju skupinu <ivotinja. Osim sluèaja poliginije u ptica,nije se istra<ila uloga <enskog izbora; umjesto toga se uobièajeno pret-postavlja da æe uvijek kada dvije jedinke mogu zajedno podiæi više jedin-ki no što to mo<e jedna sama, prirodni odabir favorizirati roditeljsko ula-ganje mu<jaka (Lack, 1968, str. 149), što je pretpostavka koja previða iuèinak nadmetanja meðu mu<jacima i <enski izbor.

Poèetni roditeljski ulog

Va<na posljedica rane evolucijske diferencijacije spolnih stanica i nad-metanja meðu spermijima koje je iz toga proizašlo jest da muške spolnestanice ostaju sitne u usporedbi sa <enskim spolnim stanicama, èak i kadaje odabir favorizirao ukupno roditeljsko ulaganje mu<jaka, koje je jed-nako ili nadilazi ulaganje <enke. Poèetno roditeljsko ulaganje mu<jaka,to jest njegovo ulaganje pri trenutku oplodnje, mnogo je manje nego<enkino, èak i ako kasnije tijekom roditeljske brige ula<e jednako ili više.Na roditeljsko ulaganje u mlade mo<e se gledati kao na slijed diskret-nih ulaganja svakog spola. Relativno ulaganje mo<e se mijenjati kaofunkcija vremena i svaki spol mo<e biti manje ili više slobodan bilo kada



prekinuti svoje ulaganje. U ljudskoj vrsti, na primjer, parenje, koje mu-<jaku doslovno ne predstavlja nikakav trošak, mo<e pokrenuti deveto-mjeseèno ulaganje <enke, koje nije zanemarivo, a koje prati, ako to ona<eli, petnaestogodišnje ulaganje u potomka, koje je znaèajno. Iako mu-<jak mo<e èesto doprinositi roditeljskoj brizi tijekom tog razdoblja, onto ne mora èiniti nu<no. Nakon devetomjeseène trudnoæe <enka je višeili manje slobodna prekinuti svoje ulaganje u svakom trenutku, ali uèinili to, on gubi dotad ulo<eno. S obzirom na poèetnu nejednakost u ulaga-nju, mu<jak mo<e maksimizirati svoje šanse ostavljajuæi pre<ivjelo po-tomstvo i pareæi se i napuštajuæi mnoge <enke, od kojih æe neke, sameili uz pomoæ drugih, podiæi njegovo potomstvo. U vrsta u kojih je po-stojao sna<an odabir za mušku roditeljsku brigu, više je vjerojatno da æemiješana strategija biti optimalno smjeranje mu<jaka – da pomogne sa-moj <enki da podigne mlade, ali i da ne propusti prilike parenja s drugim<enkama kojima neæe pomagati.

U mnogih ptica mu<jaci brane teritorij koji <enke ujedno koriste zahranjenje prije polaganja jaja, ali je troškove tog mu<jakova ulaganja teškovrednovati. U nekih vrsta, kao što je veæ naglašeno, mu<jak mo<e poma-gati <enki prije no što proizvede mlade, ali je to pru<anje pomoæi naj-èešæe malo u usporedbi s cijenom jajašaca. U svakom sluèaju troškoviparenja po sebi su uvijek trivijalni za mu<jaka, a teoretski, mu<jak ne mo-ra ulagati ništa više kako bi se pario. Postoji li ikakva vjerojatnost da æe<enka podiæi mlade, ili sama ili uz pomoæ drugih, prednost je mu<jakada se s njom pari. Prema toj logici moglo bi se oèekivati da mu<jaci mo-nogamnih vrsta zadobiju neke psihièke osobine sukladne promiskui-tetnim navikama. Mu<jak bi bio odabran da razlikuje <enke koje æe samooploditi i <enke s kojima æe usto podizati mlade. S prvima bi trebaomnogo više <eljeti spolni odnos i pri izboru spolne partnerice manje dis-kriminirati nego što bi to èinila <enka, ali druge bi trebao diskriminiratikao što i one diskriminiraju njega.

Ako su mu<jaci relativno monogamnih vrsta zapravo adaptirani daprovode miješane strategije, optimum se vrlo vjerojatno razlikuje zarazlièite mu<jake. Nije mi poznat niti jedan pokušaj bilje<enja takvemoguænosti u ljudi, ali bi se psihologija mogla dobro okoristiti od po-kušaja promatranja ljudske spolne plastiènosti kao adaptacije koja omo-guæuje jedinkama da odabiru miješane strategije koje najbolje odgovara-ju lokalnim uvjetima i njihovim vlastitim osobinama. Elder (1969) jepokazao da je stalna veza i spolna aktivnost (spolni odnos i ma<enje) ado-lescentnih ljudskih <enki u obratnoj korelaciji s te<njom prema udaji navišem stupnju socioekonomske ljestvice kada sazriju. Kako <enke kojesu fizièki privlaène u adolescenciji te<e udaji na veæem stupnju, moguæe



je da <enke prilagoðuju svoje reproduktivne strategije u adolescencijiosobinama koje posjeduju.

Napuštanje i nevjera

Postoje brojne zanimljive posljedice èinjenice da mu<jaci i <enkemonogamnih parova u razlièitim stupnjevima ula<u roditeljsku brigu usvoje mladunce. To se mo<e prouèavati iscrtavanjem i usporeðivanjemkumulativnog uloga svakog roditelja u njihovu mladunèad, a to je uèin-jeno za dvije jedinke hipotetiène vrste ptica u Slici 3. Nacrtao samroditeljski ulog <enke u njezino mlado prije kopulacije, èak iako je jajaš-ca mogla proizvoditi i ranije, jer sve do trenutka kopulacije ona ne pri-daje jajašca odreðenim genima mu<jaka. Na koncu sam, tako, nacrtaoroditeljski ulog svake jedinke u mlado druge jedinke. Nakon kopulacijenacrtano je to isto ulaganje u njihove vlastite potomke, pod pret-postavkom, koju sam i ja postavio, da mu<jak i <enka kopuliraju iskljuèi-vo jedno s drugim.

Slika2.3: Hipotetièni kumulativni roditeljski ulog mu<jaka i <enke ptice u njihovopotomstvo kao funkcija vremena. Obrana teritorija: Mu<jak brani podruèje hranjen-ja i gradnje gnijezda. Kopulacija i polaganje jajašca: >enka predaje svoja jajašcamu<jaku koji predaje svoje obranjeno gnijezdo <enki. Inkubacija: Mu<jak le<i na jaji-ma dok <enka ne èini ništa va<no za potomstvo. Hranjenje mladih: Svaki roditeljhrani mladunèad, ali <enka to èini mnogo èešæe.


��

��!��"

�� #

��!��

$��!�!

��

!� �� "��#$%��&�%"&�%"��

��'�$� "�� (%��)��*��*"

��+"��&)��*��*"


Kako bih raspravio probleme s kojima se suoèavaju uparene jedinke kojenaoko suraðuju u zajednièkom roditeljskom naporu, odabrao sam jezikstrategije i odluke, kao da je svaka jedinka u strateškim pojmovima usvakoj toèki promislila o odlukama koje bi trebala donijeti radi mak-simiziranja svog reproduktivnog uspjeha. Taj je jezik izabran jednostavnoradi praktiènosti pri istra<ivanju adaptacija za koje se mo<e oèekivati daih favorizira prirodni odabir.

U svakom trenutku je jedinka èiji je kumulativni ulog premašen part-nerovim, teoretski u iskušenju da ga napusti, pogotovo ako je razlika veli-ka. To se iskušenje javlja stoga što jedinka koja napušta, gubi manje nopartner koji biva napušten, ako mladunèad nije sazrela te je partner stogasna<nije odabran da ostane s mladima. Svaki æe uspjeh partnera, naravno,koristiti onome koji napušta. U slici 3, primjerice, napuštanje æe mu<jakanakon kopulacije, ako mladunèad nije uzgojena, koštati vrlo malo, sve dokje vjerojatnost da æe <enka sama uzgojiti odreðeni broj mladih dovoljnovelika da se mu<jaku isplati napuštanje. I drugi su èinitelji va<ni pri od-reðivanju adaptivnosti napuštanja, èinitelji poput prilika za parenje izvanmatiènog para te oèekivani oblik krivulje uloga onoga koji napušta, usluèaju da ne napusti partnera. Ako se krivulja mu<jakova ulaganja neuspne mnogo nakon kopulacije, tada æe vjerojatnost da æe <enka samauzgojiti mladunèad biti veæa, a vrijeme koje je mu<jak utrošio u blago ula-ganje u svoju mladunèad, mo<e se bolje utrošiti na zasnivanje novog legla.

Koji su moguæi odgovori za napuštenu jedinku? Ako je mu<jak na-pušten prije kopulacije, nema izbora do pokušati zapoèeti iznova pro-ces s novom <enkom; izgubljeno je sve što je ulo<io u <enku. Ako je bilokoji partner napušten nakon kopulacije, postoje tri moguænosti. 1) Je-dinka mo<e napustiti jajašca (ili ih pojesti) i pokušati se nanovo pariti sdrugim partnerom, izgubivši tako sve (ili dio) od poèetnog uloga. 2)Mo<e pokušati uzgojiti mladunèad sama, uz rizik prenaprezanja i neus-pjeha. Ili, 3) mo<e pokušati navesti drugog partnera da pomogne uzgo-jiti mladunèad. Treæa je alternativa – ako uspije – najadaptivnija, ali za-htijeva obmanjivanje drugog organizma da èini nešto suprotno vlastitiminteresima, te je trebala evoluirati adaptacija koja štiti jedinke od takvihizazova. Teško je uoèiti kako bi mu<jak mogao uspješno obmanuti novu<enku, ali <enka bi mogla prevariti mu<jaka kada bi brzo djelovala. Kakovrijeme prolazi (primjerice, jednom kada se mladi izlegu), postaje manjevjerojatno da æe se mu<jak moæi lako prevariti. >enka stoga mo<e bitiprogramirana da prvo pokuša treæu strategiju, a ako ne uspije, da se vratina prvu ili drugu. Mu<jak koji napušta, dobiva najviše kada <enka uspi-je s treæom strategijom, ne dobiva ništa ako izabere prvu, a vjerojatnoneku posrednu vrijednost ako izabere drugu.



Ako niti jedan partner ne napusti drugoga u poèetku, tada, kako vri-jeme prolazi, svaki ula<e sve više u mladunèad. Taj trend ima ozbiljneposljedice. S jedne strane, napušteni partner mnogo je sposobniji samdovršiti zadatak, a prirodni bi odabir trebao favorizirati stanje u kojemuje predodreðen da to pokuša, jer mnogo više mo<e izgubiti ako ne po-kuša. S druge strane, onaj koji je napustio partnera, mo<e više izgubitiako partner ne uspije i manje dobiti ako uspije. Ravnote<a tih suprot-nih uèinka trebala bi ovisiti o toènom obliku krivulja kumulativnoguloga kao i o prilikama za daljnje parenje izvan matiènog para.

Postoji još jedan uèinak koji dolazi s vremenom poveæanja ulaganjaoba partnera u potomke. Kako ulaganje raste, prirodni odabir mo<e fa-vorizirati napuštanje oba partnera, èak iako je jedan ulo<io više u mla-dunèad no drugi. To se dogaða stoga što napuštanje mo<e postaviti na-puštenog partnera pred okrutnu odluku: ulo<io je toliko mnogo daznaèajno gubi ako i on napusti mladunèad, ali bez obzira i na to (što nebi trebalo utjecati na njega), partner bi izgubio èak i više. Moguænosttakvih prisila mo<e se ocrtati analognim sluèajem koji opisuje Rowley(1965). Dva su susjedna para palèiæa (vrsta ptice) istodobno napustilasvoju mladunèad i nisu ih nakon toga mogla razlikovati, te su oba parabez razlikovanja hranila svih šestoro mladunaca, sve dok ih jedan par nije“napustio” kako bi uzgojio drugo leglo, ostavivši susjede da hrane svihšest mladunaca, što su oni i èinili, èak iako je to znaèilo da su, u konaèni-ci, iskorišteni.

Ptice bi trebale pokazivati adaptacije za izbjegavanje napuštanja.Posebno bi <enke trebale biti sposobne braniti se od mu<jaka koji bisamo kopulirali, a ne bi ulo<ili nadolazeæi roditeljski napor. Primjer takveadaptacije mo<e se pronaæi kod tankokljune liskonoge, Phalaropus loba-tus. Kod liskonoga mu<jak sam sjedi na jajima i sam brine o mladimanakon izleganja (Höhn, 1967; Johns, 1969), tako da æe graf kumulativnogroditeljskog ulaganja pokazati veæi poèetni ulog <enke, koji nakon togatijekom vremena ostaje isti, dok je poèetni ulog mu<jaka nula, a nakontoga lagano raste, vjerojatno iznad <enkina uloga. Samo je <enka ranji-va na napuštanje, i to odmah nakon kopulacije, jer svako naknadnonapuštanje košta mu<jaka njegov ulog u sjedenje na jajima, koje ako seprekine nu<no ima kao posljedicu smrt mladunèadi. Tinbergen (1935)je promatrao <enku koja se energièno udvarala mu<jaku i odletjela od-mah nakon što je on odgovorio na udvaranje pokušajem kopulacije. Tose bacanje mamaca mnogo puta ponovilo kroz nekoliko dana. Tinbergenje tom ponašanju pripisao “nagon omekšavanja i blijeðenja”, ali se po-našanje mo<e opisati kao test mu<jakove volje da skrbi o <enkinim jaji-ma. Promatrani mu<jak je, zapravo, veæ brinuo o jajima, a <enka mu se



udvarala kad bi napustio jaja kako bi se nahranio na obli<njem ribnjaku.Kako bi promotrio èitav slijed polaganja jaja, Tinbergen je uništio legloo kojemu je skrbio mu<jak. Nakon pola dana <enka je dopustila mu<jakukopulaciju i on je kasnije brinuo o njezinim jajima. Va<an zakljuèak jestda je <enka naizgled mogla razlikovati slobodnog od zadu<enog mu<-jaka, te je ogranièavala kopulaciju zadu<enome. Udvaranje u kombinaci-ji s bijegom mo<e biti test koji otkriva stvarnu privr<enost mu<jaka: testmo<e pokazati, primjerice, je li slobodan pratiti <enku.

Moguæe je da u monogamnih vrsta postoje mnoge adaptacije koještite od napuštanja, ali nitko nije unatoè dokazima pokušao analiziratiudvaranje s moguænošæu da napuštanje pritom mo<e biti uobièajeno(Rowley, 1965). Von Hartman (1969) je naèinio pregled nekih dokazaza adaptacije <enki da izbjegavaju parenje s poliginiènim mu<jacima, jerparenje s njima ponekad je jednakovrijedno mu<jaèkom napuštanju (vonHartmnan, 1951).

Za vanjsku je oplodnju potrebno takvo usklaðivanje ponašanja damu<jak najèešæe mo<e biti siguran da ne pokušava oploditi jajašca kojasu veæ oploðena. Evolucijom unutarnje oplodnje mu<jak ne mo<e bititoliko siguran. Za mnoge vrste (primjerice, sisavce) razlika nije tolikova<na, jer mu<jak gubi vrlo malo pokušajem oplodnje otprije oploðenihjajašca. Meðutim, gdje postoji roditeljska briga, mu<jak pati od rizikanevjere, uzgajanja mladunèadi drugog mu<jaka. Moguæe je iscrtati parkoji kopulira meðusobno i samo meðusobno, ali najèešæe mu<jak nemo<e biti posve siguran u to, tako da se u tom sluèaju crta ulaganje mu<-jaka u mladunèad <enke. Morale su evoluirati adaptacije koje mu poma<uu jamstvu da je <enkina mladunèad ujedno i njegova, ali se tome djelo-mièno mo<e suprotstaviti evolucija lukavijih nevjera.

Jedan od naèina na koje se mu<jak mo<e zaštititi jest da se osiguraod pribli<avanja drugih mu<jaka. Izgleda sasvim sigurno da su neki obli-ci teritorijalne agresivnosti monogamnih mu<jaka ptica ishod zaštitenepovredivosti veze para, kao što je i agresivnost ljudskog mu<jaka premastvarnim ili oèekivanim preljubnicima najèešæe ekstremna. Lee (1969)je, primjerice, pokazao da kada nam je uzrok poznat, najva<niji uzrokkobnih sukoba Bušmana je preljub ili oèekivani preljub. Zapravo, ogra-nièeni podatci o ostalim lovaèko-sakupljaèkim skupinama (ukljuèujuæiEskime i australske Aboriðine) pokazuju da je sukob relativno rijedak(te je i organizirana meðuskupinska agresivnost neuèestala), no “stopaubojstva” mo<e biti relativno visoka. Pokazalo se da su ubojica i njego-va <rtva najèešæe suprug i stvarni ili osumnjièeni ljubavnik supruge. Kodgolubova (Columba livia), mu<jaka koji u jesen sam pristigne na mjestonoænog odmorišta iz dana u dan napada jedan ili više domaæih mu<jaka.



Onog trenutka kada se mu<jak pojavi s partnericom, prema njima se os-tali odnose mnogo tolerantnije (Trivers, neobjavljeni podatci), što navo-di na zakljuèak da je sam mu<jak mnogo opasniji no spareni.

Nešto ranije tvrdio sam da <enka koju napusti mu<jak neposrednonakon kopulacije mo<e biti adaptirana da pokuša navesti drugog mu<jakada joj pomogne uzgojiti mladunèad. Taj èinitelj implicira adaptacije umu<jaka da izbjegava takav ishod. Jednostavna je metoda izbjegavanjeparenja sa <enkom pri prvom susretu te naknadno parenje s njom tekkada proðe vrijeme koje razumno iskljuèuje njezinu moguæu prijašnjuoplodnju s drugim mu<jakom. Sasvim sigurno mu<jaci èuvaju svoje<enke od ostalih mu<jaka, i pritom postoji zadivljujuæa razlika izmeðuizostanka predigre kod promiskuitetnih ptica (Scott, 1942; Krujit & Ho-gan, 1967) i ponekad dugog odmaka izmeðu vezivanja para i kopulacijekod monogamnih ptica (Nevo, 1956), odmaka koji, èini se, najèešæe slu<ii drugim funkcijama.

Biolozi su ogranièeno objasnili udvaranje. Na udvaranje se gleda kaona dopuštanje jedinki da izabere ispravnu vrstu i spol, da nadvlada opre-ène porive i da uzbudi partnera (Bastock, 1967). Prethodna analiza navo-di na zakljuèak da se udvaranje mora ujedno objašnjavati u pojmovimasamozaštite jedinke protiv nekoliko moguænosti zlostavljanja od partnera.

Diferencijalna smrtnost i spolni omjer

Od posebnog su interesa za razumijevanje posljedicâ spolnog omjeratoèni podatci o diferencijalnoj smrtnosti spolova, posebno nezrelih jedin-ki. Takve je podatke, meðutim, krajnje teško pribaviti, a objavljeni supodatci, iako va<ni, šturi (primjerice, Emlen, 1940; Hays, 1947; Chap-man, Casida & Cote, 1938; Robinette i drugi, 1957; Coulson, 1960;Potts, 1969; Darley, 1971; Myers & Krebs, 1971). Kao zamjena se mogukoristiti podatci o spolnim omjerima unutar odreðenih dobnih skupinaili za sve dobne skupine zajedno. Pretpostavimo li da je spolni omjer prizaèeæu (ili, manje toèno, pri roðenju) gotovo jednak 50/50, znaèajnaodstupanja od tog omjera za bilo koju dobnu skupinu ili sve dobneskupine zajedno trebala bi navoditi na diferencijalnu smrtnost. Gdje po-stoje podatci o spolnom omjeru pri roðenju i gdje je spolni omjer èitavelokalne populacije u neravnote<i, spolni omjer pri roðenju najèešæe je50/50 (vidi gornje navode, Selander, 1965; Lack, 1954). Nadalje, Fisher(1958) je pokazao, a drugi dotjerali (Leigh, 1970), da bi roditelji moraliulagati ugrubo jednako energije u svaki spol. Kako roditelji najèešæeula<u ugrubo jednako energije u svaku jedinku svakoga spola, prirod-



ni bi odabir u odsutnosti neobiènih okolnosti (vidi Hamilton, 1967) tre-bao favorizirati otprilike spolni omjer 50/50 pri zaèeæu.

Teško je toèno odrediti spolni omjer za bilo koju vrstu. Najozbiljnijiizvor odstupanja jest neistodobno pojavljivanje mu<jaka i <enki pred pro-matraèem. Primjerice, èini se da je kod malih sisavaca spolni odabirfavorizirao atribute mu<jaka, poput izrazite pokretljivosti, što za poslje-dicu ima razlièitu stopu ulova po spolovima (Beer, Frenzel & MacLeod,1958; Myers & Krebs, 1971). Gleda li se na tehnike ulova kao na sluèa-jno odabiranje postojeæe populacije, moglo bi se zakljuèiti da su mu<jacimnogobrojniji. Gleda li se na tehnike ulova kao na sluèajno odabiranjeposljedica smrtnosti u populaciji, tada se mo<e zakljuèiti da su mu<jacimnogo skloniji smrtnosti (èešæe bivaju ulovljeni) i stoga malobrojniji.Vjerojatno niti jedna pretpostavka nije toèna, ali autori najèešæe odabiruprvu. Nadalje, èesto se ne poštuje potreba za velikim uzorkom kako bise pokazala znaèajna odstupanja od omjera 50/50. Uzorak od 400 <ivo-tinja koji pokazuje spolni omjer 44/56, primjerice, ne odstupa znaèajnood omjera 50/50. (Niti se, što se gotovo nikad ne istièe, razlikuje zna-èajno od omjera 38/62.)

Mayr (1939) je istaknuo da kod ptica postoje brojna odstupanja odspolnog omjera 50/50 i vjerujem da bi vjerojatno, ako su podatci do-voljno toèni, veæina vrsta kralje<njaka trebala pokazivati znaèajno odstu-panje od spolnog omjera 50/50. Mu<jaci i <enke razlikuju se u brojnimosobinama va<nim za njihove razlièite reproduktivne strategije, a nijevjerojatno da te osobine imaju jednake posljedice za pre<ivljavanje. Kakonije korisno za odrasle oba spola da posjeduju isti broj odraslih suprotnogspola, neæe postojati automatski selekcijski èinitelj za oèuvanje malogodstupanja od omjera 50/50.

Pregled korisne literature o spolnim omjerima pokazuje (osim kodptica) da kada je spolni omjer u neravnote<i, tada je najèešæe u nerav-note<i u korist <enki. Reèeno drugim rijeèima, mu<jaci posjeduju ten-denciju prema veæim stopama smrtnosti no <enke. To je toèno za vre-tenca o kojima postoje podatci (Corbet, Longfield & Moore, 1960), zakuænu muhu (Rockstein, 1959), za veæinu riba (Beverton & Holt, 1959),za neke guštere (Tinkle, 1967; Harris, 1964; Hirth, 1963; Blair, 1960;Trivers, raspravljeno ni<e) i mnoge sisavce (Bouiere & Verschren, 1960;Cowan, 1950; Eisenberg, 1965; Robinette meðu ostalima, 1957; Beer,Frenzel & MacLeod, 195; Stephens, 1952; Tyndale-Biscoe & Smith, 1969;Myers & Krebs, 1971; Wood, 1970). Hamilton (1948) i Lack (1954)naèinili su pregled studija o drugim <ivotinjama ukazujuæi na isti trend.Mayr (1939) je naglasio da tamo gdje se u monogamnih ptica mo<epokazati neuravnote<en spolni omjer, najèešæe je manje <enki, ali u



poliginih ili promiskuitetnih ptica manje je mu<jaka. Podatci nakon nje-gova èlanka potvrðuju to otkriæe. Taj je rezultat pogotovo zanimljiv jerje u svim ostalim skupinama u kojima mu<jaci te<e biti malobrojniji,monogamija rijetka ili nepostojeæa.

Kromosomska hipoteza

Meðu biolozima koji prouèavaju društveno ponašanje postoji te<nja daspolni omjer odraslih smatraju neovisnom varijablom na koju reagira-ju vrste s prikladnim adaptacijama. Lack (1968) èesto objašnjava dru-štveno ponašanje kao adaptaciju dijelom na neuravnote<en (ili urav-note<en) spolni omjer, a Verner (1964) sa<imlje ostale sluèajeve te te<nje.Jedini mehanizam koji æe naèiniti diferencijalnu smrtnost neovisnu ospolnim razlikama, oèito povezan s roditeljskim ulogom i spolnimodabirom, jest kromosomski mehanizam, posebno primijenjen na ljudei ostale sisavce: pretpostavlja se da nezaštiæeni kromosom X mu<jaka pre-dodreðuje za veæu smrtnost. Taj je mehanizam nepodoban za objašnje-nje diferencijalne smrtnosti iz triju razloga.

1. Raspršenje diferencijalne smrtnosti po spolu ne predviða se zna-njem o raspršenju mehanizama koji odreðuju spol. Oba spola riba naj-èešæe su homogametna, a ipak mu<jaci pate od povišene smrtnosti.>enke ptica su heterogametne, ali pate od povišene smrtnosti jedino umonogamnih vrsta. Homogametne mu<jake mesnih moljaca nad<iv-ljavaju njihove heterogametne <enke pod laboratorijskim uvjetima (Ha-milton & Johansson, 1965).

2. Teorijska predviðanja stupnja diferencijalne smrtnosti oèekivanaza mu<jake zbog njihova nezaštiæenog kromosoma X mnogo su ni<a odonih uoèenih u sisavaca, poput pasa, goveda i ljudi (Ludwig & Boost,1951). Moguæe je zamisliti da prirodni odabir favorizira mehanizme kojiodreðuju heterogametni spol, ako je povezana diferencijalna smrtnostblaga i uravnote<ena nekom prednošæu pri diferencijaciji ili u homoga-metnom spolu, ali velikoj smrtnosti povezanoj s heterogametiènošæu tre-bala bi se suprotstaviti te<nja oba spola da postanu homgametni.

3. Pomni podatci o ljudima ukazuju da kastrirani mu<jaci (koji, na-ravno, ostaju heterogametni) sna<no nad<ivljavaju kontrolnu skupinumu<jaka sliènih u svim drugim osobinama osim što nisu kastrirani, i štose kastracija dogodila ranije u <ivotu, to æe se poveæati pre<ivljavanje (Ha-milton & Mestler, 1969). Isto vrijedi i za domaæe maèke (Hamilton, Ha-milton & Mestler, 1969), ali ne za vrste (mesne moljce) za koje ne po-stoji dokaz da su gonade ukljuèene u spolnu diferencijaciju (Hamilton& Johanson, 1965).



Adaptivni model diferencijalne smrtnosti

Kako bi se objasnilo znaèenje uravnote<enog ili neuravnote<enog spol-nog omjera, potreban je opse<an okvir unutar kojega se mogu promotri-ti pojave <ivotne povijesti. Gadil i Bossert (1970) prikazali su model zaadaptivno objašnjenje razlika meðu <ivotnim povijestima vrsta, pri-mjerice u dobi prvog parenja te u krivuljama rasta i pre<ivljavanja. Iakotaj model nisu primijenili na spolne razlike po tim parametrima, njihovje model u cijelosti prikladan za takve razlike. Spolovi bi se mogli sma-trati razlièitim vrstama, pri èemu je suprotan spol va<an resurs za proiz-vodnju maksimuma pre<ivjele mladunèadi. Postavljeno na taj naèin,<enska se “vrsta” najèešæe razlikuje od muške po tome što se <enke me-ðusobno nadmeæu za resurse poput hrane, ali ne i za pripadnike suprot-nog spola, dok se mu<jaci primarno nadmeæu za pripadnike suprotnogspola, a svi su drugi oblici nadmetanja va<ni sve dok utjeèu na primarnonadmetanje.

Kako bi se analizirala diferencijalna smrtnost po spolu, potrebno jeutvrditi povezanost razlièitih reproduktivnih strategija sa smrtnošæu; tojest, pokazati na koji naèin odreðena reproduktivna strategija zadaje od-reðeni rizik smrtnosti. To se mo<e uèiniti iscrtavanjem reproduktivnoguspjeha (RS) za prvu sezonu parenja kao funkciju reproduktivnog napo-ra utrošenog tijekom te sezone, i iscrtavanjem opadanja buduæeg repro-duktivnog uspjeha (D) u jedinicama reproduktivnog uspjeha prvesezone parenja. (Gadgil i Bossert pokazali su da reproduktivna vrijed-nost odreðenog napora pada s dobi, te je stoga potrebno pretvoriti buduæireproduktivni uspjeh u usporedive jedinice.) Radi jednostavnosti, pret-postavljam da je opadanje, D, u potpunosti ishod smrtnosti izmeðu prvei druge sezone parenja. Opadanje mo<e biti ishod smrtnosti u kasnijojgodini (potaknuto reproduktivnim naporom u prvoj sezoni parenja), alito ne mijenja oblik analize, ili mo<e biti ishod smanjene sposobnostiparenja u drugoj (ili nekoj iduæoj) sezoni parenja, što se ponekad i javlja,ali je vjerojatno minimalno u usporedbi s opadanjem zbog smrtnosti, teni to ne mijenja analizu sve dok se ne pretpostavi da se mu<jaci i <enkene razlikuju znaèajno u dosegu do kojeg pate od tog oblika opadanja.

Prirodni odabir favorizira potrošnju reproduktivnog napora (RE)jedinke u prvoj sezoni parenja, koja ima kao posljedicu maksimalan kraj-nji reproduktivni uspjeh (RS – D). Vrijednost D na tom RE daje stu-panj oèekivane smrtnosti izmeðu prve i druge sezone parenja. Razlikemeðu spolovima u D dat æe oèekivanu diferencijalnu smrtnost. Ista seanaliza mo<e primijeniti na n-ti broj sezona parenja kako bi se predvid-jela smrtnost izmeðu n-te i n-te + 1 sezone parenja. Jednako tako se



analiza trivijalnom preinakom mo<e koristiti za pronala<enje razlika usmrtnosti mladunèadi: neka D predstavlja opadanje u moguænostimapre<ivljavanja za prvu sezonu parenja kao funkciju RE pri prvome pare-nju. Gledano tako, mjeri se trošak pre<ivljavanja koji se razvija tijekomrazdoblja nezrelosti, va<an za reproduktivni uspjeh odraslih.

Vrste s malo mu<jakova roditeljskog uloga ili bez njega

U slici 4 nacrtao sam RS i D kao funkcije reproduktivnog napora u prvojsezoni parenja <enke hipotetiène vrste u kojoj mu<jaci ula<u vrlo maloroditeljske brige. Funkcija RS posjeduje sigmoidan oblik iz sljedeæihrazloga. Pretpostavljam da pri ni<im vrijednostima RE, RS raste vrlostupnjevito jer je odreðeno ulaganje nu<no samo za pokretanje repro-dukcije (primjerice, uveæanje spolnih organa). Nakon toga se RS poveæa-va mnogo br<e kao funkcija RE, ali bez dosezanja samog vrha kosine.Na koncu RS dose<e visoke vrijednosti RE zbog smanjene neuèinkovi-tosti (primjerice, neuèinkovitosti u pribavljanju hrane; vidi Schoener,1971). Iscrtao sam vrijednost f pri kojoj krajnji reproduktivni uspjeh<enke dosti<e maksimum. Tehnièki æe, zbog nadmetanja, oblik funkci-je RS bilo koje <enke ovisiti djelomièno o reproduktivnom naporudrugih <enki; grafikon stoga pretpostavlja da druge <enke te<e ulagan-ju blizu optimalne vrijednosti f, ali je va<na osobina RS-<enke da ne ovisisna<no o RE koji su utrošile druge <enke: krivulja se ne bi mnogo raz-likovala kada bi sve druge <enke ulo<ile mnogo više ili manje. Nacrtaosam D kao linearnu funkciju RE. To pridonosi definiciji reproduktivnognapora, to jest, mo<e se uoèiti kako odreðeni porast reproduktivnognapora tijekom prve sezone parenja proporcionalno poveæava vjerojat-nost smrtnosti izmeðu prve i druge sezone parenja. Uoèite da je repro-duktivni napor za <enku u biti jednak roditeljskom ulogu.

RS mu<jaka razlikuje se od RS <enke na dva va<na naèina, od kojihoba proizlaze iz spolnog odabira. (1) RS mu<jaka umnogome ovisi o REdrugih mu<jaka. Kada drugi mu<jaci ula<u mnogo, pojedinaèni ihmu<jak najèešæe neæe nadvladati ako i sam ne ulo<i jednako ili više.Znaèajan ulog, koji je blago ispod uloga drugih mu<jaka, kao posljedicumo<e imati RS nula. (2) RS mu<jaka je potencijalno vrlo velik, mnogoveæi no onaj <enke, ali samo ako nadvlada druge mu<jake. Trebao bi po-stojati neki èinitelj ili skup èinitelja (poput velièine, agresivnosti, pokret-ljivosti) koji pokazuju povezanost s visokim RS-om mu<jaka. Posljedicanadmetanja meðu mu<jacima za <enke je odabir poveæanog RE mu<-jaka, i taj æe se odabir veæeg RE mu<jaka no <enke nastaviti sve dok jepovezani veæi D u protute<i s potencijalno velikim RS. Taj je argument



nacrtan na slici 5, gdje vrhunac kosine RS odra<ava sna<nije meðudjelo-vanje RS pojedinaènog mu<jaka i RE ostalih mu<jaka. Uoèite da ovdjeargument ovisi o postojanju niza èinitelja koji su povezani s velikimreproduktivnim uspjehom mu<jaka. Postoje li ti èinitelji, prirodni æeodabir predodrediti mu<jake za veæu stopu smrtnosti nego <enke. Gdjemu<jak mo<e dosegnuti vrlo velik RS u sezoni parenja (kao u tuljana kojise pare na kopnu, Bartholomew, 1970), diferencijalna smrtnost bit æeodgovarajuæe velika.

Slika2.4: Reproduktivni uspjeh <enke tijekom prve sezone parenja (RS) i opadanjebuduæeg reproduktivnog uspjeha (D) kao funkcija reproduktivnog napora tijekomprvog parenja. D se mjeri jedinicama prvog parenja (vidi tekst). U toèki f krajnjireproduktivni uspjeh dose<e maksimum. Radi se o vrsti u kojoj postoji vrlo maloroditeljskog uloga mu<jaka.


��%

�!��"��

!��"%� %�*�'&"+�"�� %

��

&

'

(!�"

��(� "


Slika2.5: Jednako kao i slika 4, osim što prikazuje mu<jaka umjesto <enke. Na mkonaèni reproduktivni uspjeh dosti<e maksimum.

Slika2.6: Reproduktivni uspjeh <enke i opadanje buduæeg reproduktivnog uspjehakao funkcije reproduktivnog napora (RE), pod pretpostavkom da je reproduktivninapor mu<jaka m1. Vrsta je hipotetièna monogamna ptica, u koje mu<jaci ula<u uroditeljsku brigu nešto manje nego <enke (vidi slike 7 i 8).


��%

�!��"��

)

)�,��''��"%� %�*�'&"+�"�� -

��

.

��%

��/

,��'�'��"

%� %�*�'&"+�"�� -

��

.


Vrste s mu<jakovim zamjetnim roditeljskim ulogom

Sljedeæa analiza primjenjuje se na vrste u kojima mu<jaci ula<u manje,ali vjerojatno nešto više od pola roditeljske brige nego što ula<u <enke.Pretpostavljam da veæini monogamnih ptica odgovara taj opis, te samnaveo razloge i nešto podataka koji podr<avaju tu pretpostavku. Razlo-zi se mogu sa<eti u tvrdnji da se zbog poèetnog velikog uloga <enke naiz-gled naðu u situaciji u kojoj nisu u moguænosti prisiliti mu<jake na veæeroditeljsko ulaganje, a bivaju sna<no odabrane protiv jednostranog sma-njenja vlastitog roditeljskog uloga.

Slika2.7: Reproduktivni uspjeh mu<jaka i opadanje buduæeg reproduktivnog uspje-ha kao funkcije reproduktivnog napora, pod pretpostavkom da je reproduktivninapor <enke f. Vrsta je ista kao i na slici 6. Reproduktivni napor mu<jaka ulo<en jekao roditeljska briga u jedno od <enkine mladunèadi. Konaèan reproduktivni uspjehu maksimumu je na m1.

Funkcije koje povezuju RS s roditeljskim ulogom nacrtane su zamu<jake u slikama 6 i 7, pod pretpostavkom za svaki spol da suprotnispol pokazuje roditeljski ulog koji za ishod ima maksimalan krajnjireproduktivni uspjeh. Krivulji <enke dan je sigmoidni oblik iz razlogakoji se primjenjuju u slici 4; poèetno <enkino ulaganje u jajašca kod pticaneæe vrijediti ništa ako se ne ulo<i dalje u uzgajanje jaja i hranjenjemladunèadi, dok nakon odreðenog velikog RE daljnje poveæanje neutjeèe mnogo na RS. Pretpostavi li se da <enka ula<e vrijednost f, RSmu<jaka varirat æe kao funkcija roditeljskog ulaganja mu<jaka na naèinslièan RS-u <enke, osim što æe se funkcija pomaknuti ulijevo (slika 7)i nešto æe se RS-a izgubiti zbog posljedica nevjere, iscrtane u slici 8.


��%

��!��"�� # ��!�

.

!��"� %�*�'&"+�"�� -

)�,��'

��

)�


slika2.8: Reproduktivni uspjeh mu<jaka i opadanje buduæeg reproduktivnog uspje-ha kao funkcije reproduktivnog napora iskljuèivo utrošenog na promiskuitetno pon-ašanje. Konaèni reproduktivni uspjeh u maksimumu je na m2. Ista vrsta kao i naslikama 6 i 7.

Kako mu<jak ula<e u roditeljsku brigu više nego pola onoga što ula<e<enka i kako potomstvo odreðene <enke te<i oplodnji od jednog mu<ja-ka, odabir ne favorizira mu<jake da se nadmeæu meðusobno za ulaganjeu potomstvo više od jedne <enke. Naprotiv, spolni odabir jedino djelujena mu<jaka da oplodi <enke èiju mladunèad neæe uzgajati, posebno akoæe ih uzgajati drugi mu<jak. Kako odabir po svoj prilici ne favorizira sna-<no <enski preljub i mo<e mu se suprotstaviti (ako, primjerice, otkriva-nje vodi mu<jaèkom napuštanju), prilike za nevjeru su ogranièene:veliko ulaganje u promiskuitetnu aktivnost dovodi samo do ogranièenogRS-a. Taj je argument iscrtan na slici 8. Predviðena diferencijalna smrt-nost po spolu mo<e se dobiti usporedbom D (f) sa D (m1 + m2).

Mo<e se èiniti ironiènim da pomicanjem od promiskuitetnog pre-ma monogamnom <ivotu, to jest pomicanjem prema veæem roditeljskomulogu u svoju mladunèad, mu<jak te<i poveæanju svoje vjerojatnosti zapre<ivljavanje u odnosu na <enku. Ta se te<nja javlja zbog toga što po-veæani roditeljski ulog nerazmjerno smanjuje RE mu<jaka ulo<en u nad-metanje s drugim mu<jacima radi oplodnje <enki.

Primijetite da u oba spomenuta sluèaja diferencijalna smrtnost te<isamoogranièavanju. Mijenjanjem omjera moguæih spolnih partnera


��%

��)� # ��!��"��!��

!��"� %�*�'&"+�"�� -

)�,��'

.

��

)�


nasuprot organizama s kojima se jedinka spolno nadmeæe, diferencijal-na smrtnost pokreæe sile koje te<e oèuvanju niske diferencijalne smrtnos-ti. Kod vrsta koje pokazuju mu<jakovo malo roditeljsko ulaganje, dife-rencijalna smrtnost mu<jakâ poveæava prosjeèan broj <enki dostupnih zamu<jake koji pre<ive. Iz toga slijedi, pod pretpostavkom da je sve drugojednako, da to poveæanje te<i ote<avanju veæini uspješnih mu<jaka odr-<anje njihove relativne prednosti. Kod monogamnih ptica diferencijal-na smrtnost <enki potièe nadmetanje meðu mu<jacima za osiguranjembar jedne partnerice, te<eæi tako poveæanju smrtnosti mu<jaka. Takvo nad-metanje po svoj prilici poveæava varijabilitet reproduktivnog uspjehamu<jaka iznad spolne diferencijacije koja se oèekuje zbog nevjere.

Vrste s veæim roditeljskim ulogom mu<jaka no <enki

Kako su gornji argumenti izvedeni s obzirom na relativan roditeljski uloga ne spol, mogu se primijeniti na vrste u kojima mu<jaci ula<u višeroditeljskog uloga no <enke, osim što ne mo<e postojati prednost za <enuradi nevjere drugih <enki, a ta prednost uvijek postoji kod mu<jaka. Gdje<enke ula<u više no pola onoga što ula<u mu<jaci, mo<e se predvidjetidiferencijalna smrtnost mu<jaka. Gdje <enke ula<u manje od pola onogašto ula<u mu<jaci, mo<e se predvidjeti nadmetanje i diferencijalna smrt-nost <enki, koja iz toga proizlazi.

Nadmetanje mu<jak-mu<jak

Nadmetanje meðu mu<jacima ne završava nu<no otpuštanjem sperme.Èak i kod vrsta s unutarnjom oplodnjom nadmetanje izmeðu spermerazlièitih mu<jaka mo<e biti va<an dio nadmetanja meðu mu<jacima(vidi izvanredan pregled Parkera, 1970b). U rijetkim se sluèajevima nad-metanje meðu mu<jacima mo<e nastaviti i nakon što su jajašca oploðe-na. Primjerice, odrasli mu<jak langura (Presbytis entellus) koji izbaci od-raslog mu<jaka iz skupine, mo<e sustavno pobiti èeda u toj skupini(kojima je vjerojatno otac izbaèeni mu<jak), time ubrzano potièuæi od-rasle <enke na opetovano tjeranje (Sugiyama, 1967). Iako je takvo pona-šanje oèito štetno za ubijena èeda i njihove majke, a koristi novome mu<-jaku, ono mo<e biti ekstreman proizvod spolnog odabira. >enke miševaspontano obavljaju pobaèaj tijekom prva èetiri dana trudnoæe kada seizlo<e mirisu stranog mu<jaka (Bruce, 1960, prema Sadleiru, 1967), štoje sluèaj koji se mo<e objasniti na nekoliko naèina, ukljuèujuæi i nad-metanjem meðu mu<jacima.



Nadmetanje sperme mo<e imati va<ne posljedice za nadmetanjemeðu mu<jacima prije ispuštanja sperme. Kod kukaca u kojih spermakoja sti<e kasnije dobiva prednost kod oploðenih jajašaca, odabir favo-rizira parenje sa <enkom neposredno prije ispuštanja jajašca, poveæava-juæi tako nadmetanje u podruèjima ovulacije i osna<ujuæi odabir po-slijeovulacijske faze mu<jaèkog èuvanja (vidi Parker, 1970bcd; Jacobs,1955). Usredotoèujem se pritom na nadmetanje meðu mu<jacima prijeispuštanja sperme, u vrstama koje pokazuju vrlo malo roditeljskog ulo-ga mu<jaka.

Na oblik nadmetanja meðu mu<jacima sna<no bi trebalo utjecatiraspršenje krajnjih resursa u prostoru i vremenu koji utjeèu na reproduk-tivni uspjeh mu<jaka, pogotovo <enke koje se istodobno pare. Raspršenjese mo<e opisati pojmovima triju parametara: doseg do kojega su <enkeskupljene ili raspršene u prostoru, doseg do kojega su skupljene iliraspršene u vremenu, i doseg do kojega je njihov toèan polo<aj u prosto-ru i vremenu predvidljiv. Ovdje se bavim <enkama kao da su pasivniresursi za koje se nadmeæu mu<jaci, ali <enski izbor mo<e sna<no utje-cati na oblik nadmetanja meðu mu<jacima, kao kada, primjerice, izborfavorizira mu<jake skupljene na vidljivom podruèju (primjerice, S. T.Emlen, 1968), koje pretra<uju <enke (vidi ispod pod “>enski izbor”).

Raspršenje u prostoru

Jeleni se razlikuju u dosegu do kojega su <enke skupljene u prostoru ilisluèajno raspršene (deVos, Broky & Geist, 1967), kao i antilope (Eiesen-berg, 1965), i te su razlike u korelaciji s razlikama u osobinama mu<jakana predvidljiv naèin. Opæenito æe agresija meðu mu<jacima biti toozbiljnija što je veæi broj <enki za koje se dva mu<jaka bore u bilo kojemtrenutku. Ponašanje kao traganje trebalo bi biti mnogo va<nije u sna<noraspršenih vrsta, pogotovo ako je raspršenje u kombinaciji s nepred-vidljivošæu.

Raspršenje u vremenu

Skupljenost u vremenu odnosi se na vrste koje se pare uglavnom sezon-ski, u kojima <enke postaju istodobno spolno dostupne u kratkom raz-doblju (primjerice, eksplozivno razmno<avajuæe <abe; Bragg, 1965;Rivero & Estevez, 1969), dok su sna<no raspršene vrste (u vremenu) one(poput èimpanza; Van Lawick-Goodall, 1968) kod kojih se <enke pareviše ili manje jednako tijekom godine. Jedna od posljedica ekstremnogparenja jest da za bilo kojeg mu<jaka postaje te<e da bude krajnje us-



pješan: dok on kopulira s jednom <enkom, stotine su drugih istodob-no oploðene. Raspršenje u vremenu, bar kada se kombinira sa skup-ljenošæu u prostoru, dopušta svakom mu<jaku da se nadmeæe za svakunovu dostupnu <enku te isti mali broj mu<jaka te<i neprestanom oploði-vanju dostupnih <enki (DeVore, 1965).

Predvidljivost

Jedan od razloga zbog kojega se u nekih vretenaca (Jacobs, 1955) mu<jacimogu meðusobno nadmetati za podruèja ovulacije <enki jest taj što susna<no predvidljiva mjesta na kojima se nalaze dostupne <enke. Zaista,mu<jaci pokazuju nekoliko ponašanja, poput provjeravanja vode vršci-ma zadaka, koji im naizgled poma<u pri predviðanju posebno dobrihpodruèja ovuliranja, koja im opet omoguæuju vrlo velik reproduktivniuspjeh (Jacobs, 1955). U vrste osa (Sphecius spheciosus) mu<jaci uspo-stavljaju teritorije polaganja jajašaca oko rupa za izlaz u sluèaju opasno-sti na košnicama, vjerojatno stoga što su to najpredvidljivija mjesta nakojima se mogu naæi prijemljive <enke (Lin, 1963).

Naravno, tri navedena parametra u sna<nom su meðudjelovanju, kaokada vrlo sna<no skupljanje u vremenu mo<e sna<no smanjiti predvi-ðene posljedice sna<nog skupljanja u prostoru. Mnogo detaljnija klasi-fikacija vrsta sa neoèitim predviðanjima bila bi dobro došla. U odsutno-sti takvih modela predstavljam djelomièan popis èinitelja koji bi trebaliutjecati na reproduktivni uspjeh mu<jaka i koji mogu biti u korelaciji snjihovom visokom smrtnošæu mu<jaka.

Velièina

Postoji vrlo malo podataka koji pokazuju povezanost velièine mu<jaka ireproduktivnog uspjeha, ali opse<ni podatci pokazuju povezanost domi-nacije mu<jaka i reproduktivnog uspjeha: primjerice, kod morskih lavo-va (LeBoeuf & Peterson, 1969), malog tetrijeba (Koivisto, 1965; Scott,1942), pavijana (DeVore, 1965) i duginih guštera (Harris, 1964). Kako sedominacija umnogome uspostavlja agresijom, i velièina je najèešæe koris-na pri agresivnim ponašanjima, te vjerojatno ti podatci djelomièno otkri-vaju povezanost velièine i reproduktivnog uspjeha. (Ujedno vrlo vjero-jatno odra<avaju povezanost iskustva i reproduktivnog uspjeha.)



Slika2.9: Mu<jak i <enka Anolis garmani kopuliraju licem prema dolje èetiri stopeiznad panja drva kokosovog oraha. Fotografija Josepha K. Longa.

Posredni dokazi va<nosti velièine pri agresivnim ponašanjima mogu sepronaæi u raspršenju spolnog dimorfizma velièine i agresivnih te<njimeðu èetveronošcima. Kod ptica i sisavaca mu<jaci su opæenito veæi od<enki i mnogo agresivniji. Gdje je poznato da su <enke agresivnije (kaokod ptica koje pokazuju obrat spolnih uloga), one su ujedno i veæe. Kod<aba i da<devnjaka <enke su najèešæe veæe od mu<jaka, i agresivno seponašanje vrlo rijetko zapa<a. Kod zmija su <enke najèešæe veæe odmu<jaka (Kopstein, 1941) i agresivnost gotovo i nije zapa<ena. Agresiv-nost se èesto uoèava meðu spolno aktivnim krokodilima i pritom sumu<jaci veæi (Allen Greer, osobna komunikacija). Kod guštera su naj-èešæe mu<jaci veæi od <enki, a agresivnost je uobièajena u nekim poro-dicama (Carpenter, 1967). Meðutim, agresivnost mu<jaka jednako jeuobièajena i u nekih vrsta u kojima su <enke veæe, primjerice Scelopo-rus (Blair, 1960). Postoji trivijalan razlog za nedostatak agresivnosti meðuveæinom vodozemaca i gmazova: te je vrste teško promatrati i zasad je



samo nekoliko podataka o ponašanju bilo koje vrste bilo opa<eno. Me-ðutim, moguæe je da ta povezanost ljudskog neznanja i vrsta u kojimasu <enke veæe, nije sluèajna. Ljudi te<e veæemu znanju o onim vrstamakoje su aktivne po danu i sna<no ovise o vidu, primjerice pticama ivelikim sisavcima. Moguæe je da je agresivnost mu<jaka sna<nije oda-brana kod <ivotinja koje se primarno oslanjaju na vid, jer vid omoguæu-je informacije o ponašanju suparnika u velikom dosegu. Mu<jak mo<e,primjerice, lako opaziti drugog mu<jaka koji moli za kopulacijom i èestose mo<e vrlo brzo umiješati (primjerice, pavijani, DeVore, 1965, i fazani,Scott, 1942).

Sisavci i ptice ujedno te<e maloj, ustaljenoj velièini legla, što mo<efavorizirati razmjerno manje <enke, jer velièina <enke mo<e biti relativnoneva<na za reproduktivni uspjeh. Poznato je da je kod mnogih riba,guštera i da<devnjaka reproduktivni uspjeh <enke mjeren velièinom leglasna<no unutar vrste povezan s velièinom (Tinkle, Wilbur & Tilley, 1970;Tilley, 1968).

slika2.10: Reproduktivni uspjeh mu<jaka i <enke A. garmani kao funkcija velièine.Reproduktivni se uspjeh mjeri brojem opa<enih kopulacija po broju jedinki(mu<jaka ili <enke) u svakoj kategoriji velièine 5 mm koja se ne preklapa. Podaciobuhvaæaju pet odvojenih posjeta podruèju istra<ivanja ljeta 1969 do ljeta 1971.



slika2.11: Stopa rasta mu<jaka i <enke A. garmani kao funkcija poèetne velièine natemelju primjeraka nanovo uhvaæenih u ljeto 1970, a obilje<enih 3 do 4 mjesecaranije. Pravac je prilagoðen svakom skupu podataka; pokazano je koliko je mnogoveæi mu<jak kada <enka sliène dobi postane spolno zrela.

Mjereæi reproduktivni uspjeh uèestalošæu kopulacije, analizirao samreproduktivni uspjeh mu<jaka i <enke kao funkciju velièine kod Anolisgarmani. Oba spola pokazuju znaèajnu pozitivnu povezanost velièine ireproduktivnog uspjeha, ali je trend kod mu<jaka znaèajno sna<niji odtrenda kod <enki (p<.01). U skladu s tom te<njom mu<jaci rastu br<e od<enki u svim velièinama te kao odrasli dosti<u te<inu dva i pol puta veæuod odraslih <enki. Spolni omjer svih <ivotinja uneravnote<en je u korist<enki, što, èini se, ukazuje na diferencijalnu smrtnost, ali nisu poznatièinitelji koji utjeèu na tu razliku. Muškarci su izrazito agresivni i teri-torijalni, te veliki mu<jaci sukladno nadziru velike teritorije s mnogo nas-tanjenih <enki. Podatci o velièini i uspjehu u agresivnim susretima nisupoznati, ali kod blisko srodnih (i vrlo sliènih u ponašanju) A. Lineatopusu 85 posto od 182 promotrena sukoba na terenu pobijedile su veæe <ivot-inje (Rand, 1967). >enke pola<u samo jedno po jedno jaje, ali je moguæeda veæe odrasle <enke pola<u jaja mnogo èešæe nego one manje; to sedjelomièno mo<e pripisati prednosti pri hranjenju, poradi agresivnos-ti koja ovisi o velièini, jer veæe <enke lutaju mnogo šire nego manjeodrasle <enke. Alternativno objašnjenje (na temelju ekološkog nad-



metanja meðu spolovima) predlo<eno je za spolni dimorfizam u velièi-ni meðu <ivotinjama (Selandr, 1966), i objašnjenje je primjenjivo naAnolis (Schoener, 1967).

Metabolièka brzina

Zasigurno mnogo toga utjeèe na diferencijalnu smrtnost osim velièine,èak i kod vrsta kod kojih mu<jaci izrastu veæi od <enki. Iako podatciuvjerljivo pokazuju da prehrambeni èinitelji sna<no utjeèu na ljudskopre<ivljavanje in utero, spolne razlike u velièini kod ljudi ne primjeæu-ju se prije dvadeset i èetvrtog tjedna nakon kopulacije, dok se razlike usmrtnosti javljaju veæ nakon dvanaestog tjedna. Selers i drugi (1950)pokazali su da mu<jaci štakora luèe èetiri puta više bjelanèevina od <enki;razlika nestaje nakon kastracije. Kako mu<jaci više pate zbog prehranemanjkave bjelanèevinama nego <enke (dobivaju manje na te<ini i te<epre<ivljavaju), nedostatak bjelanèevina vezan uz spol, naizgled nepovezans velièinom, mo<e biti èinitelj koji uzrokuje lošije pre<ivljavanje mu<-jaka kod divljih štakora (Schein, 1950). (Povezanost nedostatka bje-lanèevina i reproduktivnog uspjeha mu<jaka nerazjašnjena je). S drugestrane, iako na pre<ivljavanje ljudskog mu<jaka mnogo više utjeèu lošiprehrambeni uvjeti nego na pre<ivljavanje <enke, Hamilton (1948) jedao dokaz da je viši metabolièki stupanj mu<jaka va<an èinitelj kojipoveæava njegovu osjetljivost na mnoge bolesti koje mu<jake pogaðajumnogo sna<nije nego <enke. Na isti naèin Taber & Dasmann (1954) uka-zuju da je veæa smrtnost mu<jaka kod jelena (Odocoileus hemionus) po-sljedica veæeg metabolièkog stupnja. Veæi metabolièki stupanj mo<e bitipovezan i s agresivnošæu i tragaèkim ponašanjem.

Iskustvo

Poveæava li se reproduktivni uspjeh mnogo br<e kod jednog spola negokod drugog iskljuèivo kao funkcija dobi (primjerice, putem iskustvapovezanog s dobi), tada se mo<e oèekivati odlaganje spolne zrelosti kodtog spola i veæa vjerojatnost pre<ivljavanja tijekom jedinica vremena negou suprotnog spola. Stoga spolni omjer odraslih mo<e naginjati u koristspola koji ranije sazrijeva, ali bi spolni omjer svih doba zajedno trebaonaginjati u korist spola koji sazrijeva kasnije. Naravno, poveæava li se re-produktivni uspjeh jednoga spola sna<no kao funkcija iskustva i ako jeiskustvo samo dijelom povezano s dobi, tada æe taj spol mo<da biti vo-ljan patiti od povišene smrtnosti, ako je ta smrtnost dovoljno nadoknaðe-na poveæanjem iskustva. Selander (1965) je pretpostavio kako je te<nja



nezrelih mu<jaka pjevica da pokazuju neke zrele osobine mo<da adap-tivna stoga što poveæava iskustvo mu<jaka, iako vjerojatno poveæavavjerojatnost njegove smrtnosti.

Pokretljivost

Podatci o sisavcima (pregledani kod Eisenberga, 1965 i Browna, 1966),nekim da<devnjacima (Madison & Shoop, 1970) i brojnim gušterima(Tinkle, 1967 i Blair, 1960) pokazuju da mu<jaci najèešæe nastanjuju veæastaništa i lutaju mnogo šire nego <enke, èak i kada su mu<jaci manji (Blair,1960). Parker (1970a) je kvantificirao va<nost pokretljivosti i tragaèkogponašanja kod muha. Ako su <enke raspršeni resurs, muška pokretljivostmo<e biti odluèujuæa za izlaganje mu<jaka veæem broju <enki. Što znaèida mu<jaci mogu biti voljni prepustiti se veæoj smrtnosti, ako je dovoljnonadoknaðena poveæanjem reproduktivnog uspjeha. Taj bi èinitelj trebaoutjecati na mu<jake samo tijekom sezone parenja (Kikkawa, 1964), osimako èinitelji va<ni za pokretljivost (poput brzine, okretnosti ili znanja ookolišu) ne trebaju biti razvijeni prije reproduktivne sezone. Lindburg(1969) je pokazao da mu<jaci makakija, ali ne i <enke, mijenjaju krdomnogo èešæe tijekom reproduktivne sezone nego inaèe te da ta pokret-ljivost poveæava reproduktivni uspjeh mu<jaka, mjereno uèestalošæukopulacije, što navodi na zakljuèak da je barem u te vrste veæa pokret-ljivost posljedica reproduktivne sezone (vidi i Miller, 1958). S druge stra-ne, Taber i Dasmann (1954) podastrijeli su dokaz da veæ sa šest mjese-ci starosti mu<jak jelena luta mnogo šire oko svojih majki nego <enke– razlika èija funkcija, naravno, nije poznata. Sliène vrlo rane razlike upokretljivosti pokazane su kod guštera (Blair, 1960) i nekoliko prima-ta, ukljuèujuæi èovjeka (Jensen, Bobbitt & Gordon, 1968).

>enkin izbor

Iako je Darwin (1871) mislio da je <enkin izbor va<na evolucijska sila,veæina autora nakon njega pripisala mu je trivijalnu ulogu (Huxley, 1938;Lack, 1968; ali vidi Fisher, 1958 i Orians, 1969). Uz vrijedne iznimkeprouèavanje <enkinog izbora ogranièilo se na pokazivanje da su <enkeodabrane za odluèivanje je li partner iz prave vrste, pravog spola i spol-no zreo. Dok je adaptivna vrijednost takvih izbora oèigledna, adaptivnuvrijednost profinjenijih diskriminacija izmeðu velikog broja prikladnihmu<jaka mnogo je te<e uoèiti ili zabilje<iti. Potrebna je teorijska argu-mentacija adaptivne vrijednosti takvih <enkinih izbora i detaljni podat-



ci o naèinima tih izbora. Niti jedan od tih kriterija nije zadovoljen kodonih koji povremeno pripisuju <enkin (ili mu<jaèki) izbor evolucijiosobina, poput relativne nedlakavosti oba ljudska spola (Hershkovitz,1966) ili veæoj velièini grudî ljudskih <enki (Morris, 1967). Naèinio samovdje pregled teorijskih razmatranja o tome kako se mo<e oèekivati da<enka izabire meðu dostupnim mu<jacima, zajedno s neki podatcimakako <enke zaista izabiru.

Odabir inaèe neutralnih ili nefunkcionalnih mu<jaèkih osobina

Posljedice <enkinog izbora ovisit æe o naèinima na koje <enke izabiru.Pokazuju li neke <enke preferenciju prema jednom tipu mu<jaka(genotipa), a druge se pare nasumièno, tada æe odabir ubrzano favori-zirati preferirane mu<jaèke tipove i <enke s preferencijama (O´Donald,1962). Posjeduje li svaka <enka specifiènu sliku mu<jaka s kojim se <elipariti i ako postoji smanjena vjerojatnost da æe se <enka pariti s mu<ja-kom kao funkcija njegova poveæavanog odstupanja od njezine preferi-rane slike, tada je lako pokazati da æe odabir favorizirati raspršenje <en-kinih preferencija i mu<jaèkih osobina koje im odgovaraju. >enkin izbormo<e dovesti do neprestane promjene mu<jaka samo ako one izabiruprema relativnim, a ne apsolutnim kriterijima. To jest, postoji li te<nja<enki da izabiru i u èitavoj distribuciji mu<jaka da preferiraju jednu kra-jnost (primjerice, svjetlije obojene mu<jake), tada æe odabir pomaknu-ti raspršenje mu<jaka prema favoriziranoj krajnosti. Nakon jedne gene-racije i raspršenje æe se <enkinih preferencija pomaknuti prema veæempostotku <enki s ekstremnim <eljama, jer æe unuke <enki koje su preferi-rale favoriziranu krajnost biti brojnije nego unuke <enki koje su favo-rizirale druge osobine mu<jaka. Sve dok se ne umiješa suprotan odabir,ta æe <enska preferencija povišenim ubrzanjem, kao što je prvi pokazaoFisher (1958), pomaknuti i mu<jaèke osobine i <enkine preferencije uistome smjeru. >enkina preferencija sposobna je nadvladati dio suprot-nog odabira prema mu<jaèkoj sposobnosti pre<ivljavanja i reprodukci-je, ako poveæani reproduktivni uspjeh favoriziranih mu<jaka nakon štosazriju nadoknaðuje vjerojatnosti pre<ivljavanja i reprodukcije.

Postoje barem dva uvjeta pod kojima se mo<e oèekivati da su <enkeodabrane da preferiraju ekstremne mu<jake u uzorku. Kada se spojedvije vrste koje su nedavno prošle specijaciju, odabir ubrzano favorizira<enke koje mogu odabrati izmeðu dviju vrsta mu<jaka. Taj odabir mo<efavorizirati <enke koje preferiraju prikladan ekstrem u dostupnom uzor-ku, jer æe takav mehanizam minimizirati pogreške parenja. Prirodniodabir <enki s takvim mehanizmom izbora potièe spolni odabir u istome



smjeru, što æe u odsutnosti suprotnog odabira još više razdvojiti dva mu-<jaèka fenotipa, više no što je nu<no za izbjegavanje pogreške parenja.

Prirodni æe odabir uvijek favorizirati sposobnost <enke da diskri-minira spolnu sposobnost mu<jaka, a najsigurniji naèin da se to uèini jestda se uzme ekstrem uzorka, što æe voditi do ubrzanog odabiramu<jaèkog prikazivanja. Taj se sluèaj detaljnije razla<e u sljedeæemodlomku.

Odabir inaèe funkcionalnih mu<jaèkih osobina

Kao i kod drugih aspekata spolnog odabira, va<an je stupanj mu<jaèkoguloga u potomke i trebao bi utjecati na kriterij <enskog izbora. Gdjemu<jak ula<e malo ili ništa više od spolnih stanica, <enka jedino trebaodluèiti koji mu<jak nudi idealan genski materijal za njezine potomke,pod pretpostavkom da ga je mu<jak voljan i sposoban pru<iti. To se pi-tanje mo<e podijeliti na pitanje koji æe geni poticati pre<ivljavanje nje-zina potomstva i koji æe voditi reproduktivnom uspjehu, pod pretpo-stavkom da potomci pre<ive do zrelosti. Pitanje mo<e podrazumijevatiodnos njezinih gena i gena partnera: nadopunjuju li se meðusobno?

Gdje mu<jak ula<e roditeljsku brigu, <enkin izbor još uvijek mo<eukljuèivati spomenuta pitanja o genskom doprinosu mu<jaka, ali ujed-no mora ukljuèivati – mo<da primarno – pitanje o volji i sposobnostimu<jaka da bude dobar roditelj. Hoæe li ulagati u potomke? Ako hoæe,ima li sposobnost da doprinese mnogo? Ponovno prirodni odabir mo<efavorizirati pozornost <enke prema komplementarnosti: nadopunjujuli roditeljske sposobnosti mu<jaka njezine? Mogu li dva roditelja glatkosuraðivati? Gdje mu<jaci ula<u zamjetnu roditeljsku brigu, veæina pita-nja koja se primjenjuje na <enkin izbor mo<e se primijeniti i na mu<jaèkiizbor. Drugi kriteriji <enkinog izbora sa<eti su u Tablici 1.

Tablica 1. Teoretski kriteriji <enkinog izbora mu<jaka

I. Sve vrste, ali posebno one koje pokazuju malo ili nimalo roditeljske brige mu<jaka

A) Sposobnost oplodnje jajašca

1. ispravna vrsta

2. ispravan spol

3. zrelost

4. spolna sposobnost



B) Kvaliteta gena

1. sposobnost gena za pre<ivljavanje

2. reproduktivna sposobnost gena

3. komplementarnost gena

II. Samo one vrste koje pokazuju roditeljsko ulaganje mu<jaka

C) Kvaliteta roditeljske brige

1. voljnost mu<jaka da ulo<i

2. sposobnost mu<jaka da ulo<i

3. komplementarnost roditeljskih osobina

Spolna sposobnost

Èak i kod mu<jaka odabranih za ubrzano, ponavljajuæe kopuliranje, tasposobnost nije neogranièena. Primjerice, nakon tri ili èetiri ejakulacijeu nizu koncentracija spolnih stanica vrlo je mala u nekih pijevaca (Parker,McKenzie & Kempster, 1940), makar mu<jaci mogu kopulirati èak i 30puta u jednom satu (Guhl, 1951). Slièno je sperma u mu<jaka Drosophilamelanogaster u potpunosti potrošena nakon niza od 5 parenja u istomedanu (Demerec & Kaufmann, 1941; Kaufmann & Demerec, 1942).Trajanje kopulacije smanjeno je za pola nakon treæe kopulacije u istomedanu kod mu<jaka muhe, a trajanje kopulacije je vjerojatno pozitivnopovezano s kolièinom prenesene sperme (Parker, 1970a). Kod nekihvrsta <enke su sposobne prosuðivati je li im potrebna dodatna sperma(primjerice, kuæne muhe; Riemann, Moen & Thorson, 1967) ili je li ko-pulacija barem ponašajno uspješna (primjerice, morski lavovi; Peterson& Bartholomew, 1967), ali kod mnogih vrsta <enke mogu jamèiti repro-duktivni uspjeh parenjem s mu<jacima koji su najenergièniji pri udva-ranju, jer energiènost mo<e biti pozitivno povezana sa zadovoljavajuæomkolièinom sperme i voljnošæu da se prenese.

Kada je mu<jak u potpunosti ispra<njen, ne postoji korist od njegovekopulacije, ali bi odabir koji bi ga u tome spreèavao trebao biti mnogoslabiji no odabir protiv <enke koja ga prihvaæa. Na srednjoj razinisperme mu<jak mo<e dobiti nešto od kopulacije, ali bi <enka opet tre-bala biti odabrana da ga izbjegava. Kako postoji malo koristi za mu<jakada prikriva nisku reproduktivnu sposobnost, pozitivna povezanostenergiènosti udvaranja i razine sperme ne bi trebala biti iznenaðujuæa.>enke bi tada bile odabrane da ih uzbuðuje energièno udvaranje. Akosekundarne strukture koje se koriste u prikazivanju, poput svijetlog perja,



osna<uju dojam energiènosti, tada odabir mo<e pojaèano naglašivatitakve strukture. Ironièno je da mu<jak koji je spolno bio najuspješniji,mo<da nije idealan za parenje, ako je uspjeh privremeno ispraznio nje-govu zalihu sperme. Mu<jaci ne samo što bi trebali biti odabrani da seubrzano oporave od kopulacija veæ i da pru<aju uvjerljiv dokaz da su seoporavili. Nije apsurdno pretpostaviti da kod nekih sna<no promi-skuitetnih vrsta najprivlaèniji mu<jaci mogu biti oni koji su, nakon štosu uoèeni da su se parili s nekoliko <enki, još uvijek sposobni zaenergièno prikazivanje <enkama pri procesu izabiranja.

Dobri geni

Maynard Smith (1956) dokazao je da <enka Drosophila subobscura odbacu-je mu<jake iz svoje skupine kada joj se dopusti izbor i da je takvo po-našanje adaptivno: <enke koje ne odbacuju, ostavljaju oko èetvrtine brojapotomaka od onih koje odbacuju. >enke mogu izabrati na temelju po-našanja pri udvaranju: èini se da su mu<jaci dobiveni parenjem srodni-ka koji se <ele pariti nesposobni obaviti obred tipiènog udvaranja takobrzo kao nesrodni mu<jaci. Taj je rad posebno zanimljiv jer otkriva dadetalji ponašanja pri udvaranju mogu otkriti genske osobine, poput èi-njenice da je mu<jak dobiven parenjem meðu srodnicima, ali rad patiod usiljenosti. Ako takav mu<jak proizvodi najèešæe nezdrave potomke,tada se, èak i u odsutnosti <enkine diskriminacije, mo<e oèekivati vrlomalo, ako i toliko, takvih mu<jaka u populaciji odraslih. Samo stoga štosu takvi mu<jaci umjetno odabrani, mogu se u tako velikom broju pri-kazivati <enkama u eksperimentima izbora. Kada bi se takav odabir na-stavio u još samo jednoj generaciji, <enke koje izabiru takve mu<jake bilebi uspješne <enke.

Studija Maynarda Smitha osvjetljuje problem analize potencijala zapre<ivljavanje partnerovih gena: <enka mo<e znati da su odrasli mu<jacikoje susreæe pre<ivjeli do zrelosti; ali prema kojem kriteriju odluèuje kojije od njih bolje pre<ivio? Ako <enka mo<e suditi o dobi, tada bi trebalabirati starije mu<jake jer su pokazali svoju sposobnost dugog pre<ivlja-vanja. Meðutim, to ne mora biti tako ako je starija dob pozitivno pove-zana sa smanjenim reproduktivnim uspjehom, kao što je sluèaj u nekihkopitara (Fraser, 1968) radi smanjene sposobnosti oplodnje. Ako <en-ka mo<e prosuðivati fizièko stanje mu<jaka na koje nailazi, tada mo<ediskriminirati neishranjene ili bolesne jedinke, jer vjerojatno neæe dugopre<ivjeti, ali se diskriminacija tih jedinki mo<e javiti iz drugih razloga,poput pretpostavljene smanjene sposobnosti takvih mu<jaka da uspješnooploðuju radi oslabljenosti.



Na neke vrlo ogranièene naèine je moguæe nagaðati o buduæem dje-lovanju prirodnog odabira. Primjerice, pokazano je da je stabilizirajuæiodabir uobièajen oblik prirodnog odabira (vidi Mayr, 1963) i pod timoblikom odabira <enke mogu biti odabrane da pokazuju svoju diskrimi-naciju prema ekstremnim tipovima, dokazujuæi tako uèinke bilo kojegstabilizirajuæeg odabira koji se javlja prije reprodukcije. Mason (1969)je pokazao da <enke kalifornijskog moljca diskriminiraju mu<jake kojisu u nekim osobinama ekstremni, ali nitko nije pokazao neovisni sta-bilizirajuæi odabir tih osobina. Diskriminacija ekstremnih tipova mo<edjelovati suprotno odabiru razlièitosti; o moguæoj ulozi <enkinog izb-ora u poveæanju ili smanjenju razlièitosti raspravlja se uskoro kao oobliku komplementarnosti.

Reproduktivni uspjeh, neovisno o sposobnosti pre<ivljavanja, dos-tupniji je <enki, jer mo<e neposredno opa<ati razlike u reproduktivnomuspjehu prije no što poène izabirati. Dojmljiva spoznaja iz podataka oponašanju ptica na podruèjima polaganja jaja jest da <enke te<e izborumu<jaka koji su, putem nadmetanja s drugim mu<jacima, veæ poveæalivjerojatnost parenja. Tako <enski izbor umnogome poveæava posljedicenadmetanja meðu mu<jacima. Postoji oèit razlog zašto to mo<e biti adap-tivno na podruèjima polaganja jaja. Parenjem s najdominantnijim mu<-jakom <enka se najèešæe mo<e pariti br<e, i stoga sigurnije, nego da iza-bere manje dominantnu jedinku èiji pokušaji parenja najèešæe imaju zaishod upletanje dominantnijih mu<jaka. Scott (1942) je pokazao da semnoga parenja s manje dominantnim jedinkama javljaju samo onda kadadominantnije jedinke nisu sposobne brzo zadovoljiti <enke, bilo zbogtoga što su spolno iscrpljene bilo zbog velikog broja <enki. Slièno jeRobel (1970) pokazao da dominantne <enke prijeèe manje dominant-nima da se pare prije njih, vjerojatno kako bi skratile boravak i kopuli-rale dok dominantan mu<jak još uvijek mo<e. Drugi razlog zašto odabirparenja s dominantnijim mu<jacima mo<e biti adaptivan jest taj što <enkaudru<uje svoje gene s genima mu<jaka koji je, sposobnošæu dominaci-je nad drugim mu<jacima, dokazao svoju reproduktivnu sposobnost.Uobièajeno je opa<anje kod jelena da <enke strpljivo èekaju ishod borbemu<jaka kako bi otišle s pobjednikom. DeVore (1965) je kvantificiraova<nost dominacije kod spolnog uspjeha mu<jaka pavijana, naglasivšiveliku uèestalost upada drugih mu<jaka tijekom kopulacije, kada je oèitoda <enski izbor te<i u korist dominantnih mu<jaka. Da prijašnji uspjehmo<e poveæati vještinu kojom se mu<jak udvara <enki, pokazano je kodmalog tetrijeba (Krujit, Bossema & deVos, u tisku), a <enke mogu pre-ferirati mu<jake koji su vješti u udvaranju djelomièno stoga što je nji-hova vještina pozitivno povezana s prijašnjim uspjehom.



Kod mnogih je vrsta sposobnost mu<jaka da pronaðe brzo prijemljive<enke mo<da mnogo va<nija no sposobnost dominiranja nad drugimmu<jacima. Ako je to toèno, tada <enski izbor mo<e biti znaèajno pojed-nostavljen: prvi mu<jak koji stigne do nje uspostavlja tako prima faciesluèaj svojih reproduktivnioh sposobnosti. Kod muha balegarka, kodkojih se <enke moraju pariti brzo, dok je balega još uvijek svje<a, udva-raèko ponašanje mu<jaka gotovo da i ne postoji (Parker, 1970a). Mu<jakkoji prvi slijeæe na <enku koja je nedugo došla, pari se s njom. Taj ne-dostatak <enkinog izbora mo<e biti i posljedica sluèaja prima facie u koje-mu mu<jak uspostavlja svoje èvrste reproduktivne sposobnosti. Takavse mehanizam izbora mo<e, naravno, sukobiti s drugim kriterijima kojisu potrebni za probiranje populacije mu<jaka, ali se u nekih vrsta to pro-biranje mo<e obaviti i prije no što jedinke postanu spolno prijemljive.

Postoje uvjerljivi podatci koji podr<avaju va<nost komplementarnostiza <enkin izbor. Svrstavajuæe parenje u divljini pokazano je za nekolikovrsta ptica (Cooch &Beardmore, 1959; O´Donald, 1959), a nesvrsta-vajuæe parenje za druge vrste ptica i moljaca (Lowther, 1961; Sheppard,1952). Petit i Ehrman (1969) pokazali su u eksperimentima izbora te<nju<enki u nekoliko vrsta Drosophila da daju prednost parenju s rijetkimtipom, što je te<nja koja u divljini vodi do oblika komplementarnosti,jer <enka vjerojatno pripada uobièajenom tipu. Te se studije mogu plau-zibilno objasniti pojmovima odabira veæe ili manje genske razlièitosti,pri èemu <enka bira mu<jaka èiji su geni komplementarni njezinima,proizvodeæi “optimalnu” razlièitost u potomstvu.

Dobar roditelj

Gdje je ukljuèena roditeljska briga mu<jaka, <enke sigurno ponekadizabiru mu<jake na temelju njihove sposobnosti da doprinesu rodi-teljskoj brizi. Orians je (1969), primjerice, nedavno pregledao argu-mente i podatke predlo<ivši da poliginija, koja se razvija u ptica kadapostanu drugi partneri mu<jaka koji se veæ pario, pru<a <enkama veæiroditeljski doprinos mu<jaka nego sluèaj u kojemu <enka postaje prvipartner mu<jaka koji se nije pario. Varijabilnost kvalitete teritorija zasig-urno se javlja u veæine teritorijalnih vrsta, èak i u onih u kojih se teri-torij ne koristi za hranjenje. Tinbergen (1967) je, primjerice, zabilje<iote<nju za središnjim teritorijem kod rijeènih galebova, radi manje izlo-<enosti grabe<ljivcima. Nadmeæu li se <enke meðusobno za mu<jakes dobrim teritorijem, ili ako i mu<jaci pokazuju izabiranje, tada æe <enskiizbor roditeljskih sposobnosti ponovno te<iti poveæavanju meðu-mu<jaèkog nadmetanja za relevantne resurse (poput teritorija). Naj-



oèitiji oblik ovog odabira jest nesposobnost mu<jaka koji ne nadzire teri-torij da privuèe <enku.

>enski izbor mo<e igrati ulogu pri odabiranju poveæanog roditeljskoguloga mu<jaka. Kod ptice trkaèice, na primjer, èini se da hrana kojumu<jak ulovi na njega djeluje kao afrodizijak: trèi do <enke i udvara jojse s hranom, što ukazuje da se <enka najèešæe ne bi parila bez takvogadara (Calder, 1967). Roditeljska briga koju je mu<jak ulo<io nakonparenja po svoj prilici nije ishod <enkinog izbora nakon parenja, jer onaviše ne posjeduje ništa èime bi pregovarala s njim. Meðutim, u mnogihptica mu<jaci brane teritorij kojim su u poèetku privukli <enke (Lack,1940). Kako mu<jaci bez prikladnih teritorija nisu sposobni privuæi<enke, <enkin izbor mo<da igra ulogu pri oèuvanju mu<jaèkog teritori-jalnog ponašanja. Jednom kada je mu<jak ulo<io u teritorij kako biprivukao partnericu, njegove moguænosti nakon kopulacije mogu bitiozbiljno ogranièene. Kada bi otjerao <enku s teritorija, to bi sasvim si-gurno kao posljedicu imalo gubitak njegova dotadašnjeg ulaganja. Mogaobi uspostaviti novi teritorij, i u nekim vrstama mu<jaci to i èine (von Ha-artman, 1951), ali u mnogih vrsta to mo<e biti teško, jer mu ostajemoguænost da više ili manje poma<e <enki s kojom se veæ pario. >enkinizbor iskazan prije kopulacije, stoga, mo<e posredno prisiliti mu<jaka dapoveæa svoj roditeljski ulog nakon kopulacije.

Ne postoji razlog za pretpostavku da se mu<jaci meðusobno ne nad-meæu za uparivanje sa <enkama za koje se èini da im je potencijal pare-nja visok. Darwin (1871) je tvrdio da bi rano parenje <enka raznih vrstazbog negenskih razloga (poput izvanrednog fizièkog stanja) proizveloviše potomaka nego kasnije parenje. Spolni bi odabir, tvrdio je, favori-zirao mu<jake koji se meðusobno nadmeæu za parenje s takvim <en-kama. Fisher (1958) je krasno sa<eo taj argument, ali ga je Lack (1968,str. 157) odbacio kao “ne pretjerano uvjerljiv”, jer “su podatci o parenjukod ptica nastali ponajprije s obzirom na dva razlièita èinitelja – radi za-lihe hrane za mladunèad i sposobnosti <enke da proizvede jaja”. Te suèinjenice, naravno, u potpunosti sukladne s Darwinovim argumentom,jer je Darwin jednostavno pretpostavio razvojnu plastiènost koja dopu-šta <enkama da se ranije pare ako su sposobne proizvesti jaja, a podatciizneseni kod Lacka (1968) podr<avaju argument da su <enke koje se pareranije radi negenskih razloga (poput dobi ili trajanja povezanosti para)mnogo uspješnije nego one koje se pare kasnije (vidi i, primjerice, Fisher,1969; Coulson, 1966). Goforth i Naskett (1971) nedavno su pokazali dadominanti mu<jaci populacije Zenaida macroura daju prednost parenjus dominantnim <enkama; takvi se parovi pare ranije i proizvode višepre<ivjele mladunèadi no manje dominantni parovi. Bilo bi zanimljivo



imati podatke o drugim vrstama o dosegu do kojega se mu<jak nadmeæeza <enke s veæim potencijalom parenja. Mu<jaci su zasigurno èestopoèetno agresivni prema <enkama koje upadaju u njihove teritorije, a taagresivnost mo<e djelovati kao sito koje propušta samo one <enke èijaje velika motiviranost pozitivno povezana s ranim polaganjem jaja ivisokim reproduktivnim potencijalom. Postoje uvjerljivi dokazi da seamerièke <ene te<e udati “prema gore” na socioekonomskoj ljestvici teda fizièka privlaènost tijekom adolescencije olakšava takvu pokretljivost(Elder, 1969). Sve donedavno takva je te<nja u <enskom izboru posvemu sudeæi bila povezana s poveæanim reproduktivnim uspjehom, alije vrijednost <enkine ljepote, ako i postoji, za reproduktivni uspjehmu<jaka nerazjašnjena.

Va<nost izbora partnera koji neæe napustiti par niti sudjelovati u spol-nom odnosu izvan para, i za <enku i za mu<jaka, naglašena je u prethod-nom odlomku (“Napuštanje i nevjera”). Va<nost komplementarnostizabilje<ena je u Coulsonovoj studiji (1966).

Kriteriji osim obilje<ja mu<jakâ

U mnogih se vrsta nadmetanje meðu mu<jacima kombinira s va<nošæunekih resursa koji su u teoriji nepovezani s mu<jacima, kao što podruè-ja polaganja jajašaca mogu ubla<avati <enkin izbor mu<jaèkih obilje<ja.Kod vretenaca Parthemis tenera mu<jaci se meðusobno natjeèu za nadzornad teritorijem koji sadr<i dobra podruèja za polaganje jajašaca, vjero-jatno stoga što su takva podruèja predvidljiva mjesta na kojima se mogupronaæi prijemljive <enke te stoga što nadmetanje sperme kod kukacanajèešæe favorizira posljednjeg mu<jaka koji se pari neposredno prijepolaganja jajašaca (Parker, 1970b). Oèito je da <enke odabiru podruèjaza polaganje jajašaca, a ne mu<jaci (Jacobs, 1955), dok je udvaranje mu-<jakâ podešeno za oglašivanje dobrih podruèja za polaganje jajašaca.Mu<jak koji odr<ava teritorij na kojemu se nalazi dobro mjesto za pola-ganje jajašaca, ne doprinosi time roditeljski ulog, ako posljedica odr<a-nja nije mladunèad.

>enkin izbor podruèja polaganja jajašaca mo<e biti posebno va<anèinitelj nadmetanja mu<jaka u takvim vrstama, poput <aba i da<devnja-ka, koji ukazuje na vanjsku oplodnju. Takav <enkin izbor gotovo sigurnopredodreðuje te vrste za evoluciju roditeljskog uloga mu<jaka. >enkinizbor dobrog podruèja polaganja jajašaca te<it æe favoriziranju bilo kojegmu<jakova uloga u poboljšanje tog podruèja, a ako je povezan s podruè-jem kako bi privukao druge <enke, mu<jak bi imao moguænost veæe ilimanje brige oko veæ polo<enih jajašaca. Slièan je argument veæ postav-



ljen za ptice. Unutarnja oplodnja i razvoj ubla<uju evoluciju roditeljskebrige mu<jaka u sisavaca, jer <enkin izbor tada najèešæe mo<e djelovatiprema favoriziranju hranjenja pri udvaranju mu<jaka, što bi kod biljo-jeda bilo gotovo bezvrijedno. >enski izbor mo<e favorizirati i mu<jakekoji se pare izvan podruèja polaganja jajašaca ako se tako smanjuje rizikod grabe<a.

Gdje su <enke skupljene u prostoru, posljedice nadmetanja meðumu<jacima mogu uèiniti <enkin izbor gotovo nemoguæim. U majmun-skim trupama <enska preferencija manje dominantnih mu<jaka ne moranikada dovesti do spolnog opæenja ako se par ubrzo razdvoji i ako ga na-padnu dominantniji mu<jaci. Jasno prepuštanje <enki, koje slijedi nakonnadmetanja mu<jakâ, mo<da odra<ava taj èinitelj jednako kao i veæ nagla-šena plauzibilna <enkina preferencija prema mu<jaku koji pobjeðuje.

Zakljuèak

Relativno roditeljsko ulaganje spolova u njihove mlade kljuèna je vari-jabla koja nadzire djelovanje spolnog odabira. Gdje jedan spol ula<e zna-èajno više od drugoga, pripadnici iduæega meðusobno æe se nadmetatiza parenje s pripadnicima prethodnoga. Gdje je ulaganje jednako, spol-ni bi odabir trebao djelovati slièno na oba spola. Èini se da je obrazac re-lativnog roditeljskog ulaganja u današnjih vrsta pod sna<nim utjecajemrane evolucijske diferencijacije na pokretne spolne stanice koje oploðu-ju nepokretne, dok spolni odabir djeluje prema ukidanju obrasca relativ-nog spolnog ulaganja. Vremenski slijed roditeljskog ulaganja analiziranpo spolu va<an je parametar koji utjeèe na vrste u kojima oba spola ula<uznaèajnu roditeljsku brigu: jedinka koja poèetno ula<e više (najèešæe <enka)ranjiva je na napuštanje. S druge strane, u vrsta s unutarnjom oplodnjomi sna<nim roditeljskim ulaganjem mu<jaka, mu<jak je uvijek ranjiv nanevjeru podmetanja mladih drugih mu<jaka. Svaka ranjivost vodila jeevoluciji adaptacija koje smanjuju ranjivost, i kontraadaptacijama.

>enke èesto pate od veæih stopa smrtnosti nego mu<jaci u mono-gamnih ptica, dok u nemonogamnih ptica i svih ostalih skupina mu<jacinajèešæe pate od veæih stopa. Kromosomska hipoteza ne mo<e se po-dr<ati podatcima. Naprotiv, adaptacijska interpretacija mo<e napredovatiutemeljena na relativnom roditeljskom ulaganju spolova. U vrsta s ma-lim ili nikakvim roditeljskim ulaganjem odabir najèešæe favoriziraadaptacije mu<jaka koje vode veæem reproduktivnom uspjehu u jed-noj ili više sezona parenja pod cijenu poveæane stope smrtnosti. Nad-metanje mu<jaka u takvih vrsta mo<e se detaljno analizirati jedino kada



se prikladno opiše distribucija <enki u prostoru i vremenu. Podatci sterenskih istra<ivanja navode na pretpostavku da su u nekih vrsta velièi-na, pokretljivost, iskustvo i metabolièka stopa va<ni za reproduktivni us-pjeh mu<jaka.

>enski izbor mo<e se pojaèati ili se suprotstaviti smrtonosnomodabiru. >enkin izbor mo<e sam voditi brzoj promjeni u morfologijimu<jaka kada <enke radije odabiru prema relativnim nego prema apso-lutnim standardima, a vjerojatno je ponekad za <enke adaptivno da takoodabiru. Relativno roditeljsko ulaganje spolova utjeèe na kriterije <en-kina izbora (i mu<jaèkog izbora). Sve u svemu, <elim naglasiti da spol-ni odabir favorizira razlièite muške i <enske reproduktivne strategije teda èak i kada naizgled suraðuju u zajednièkom zadatku, interesi mu<jakai <enke rijetko su identièni.

Bilješke

Zahvaljujem E. Mayru što me uputio na kljuène reference. ZahvaljujemJ. Cohenu, I. DeVoreu, W. H. Druryju, M. Gadgilu, W. D. Hamiltonu,J. Roughgardenu i T. Schoeneru na komentarima i raspravama.Zahvaljujem M. Sutherlandu (Harvard Statistics Department) na sta-tistièkoj obradbi mojih podataka o A. garmani, H. Hareu na pomoæi s ref-erencama i V. Hogan na struènom prijepisu rada. Posebno zahvaljujemE. E. Williamsu na komentarima, raspravi i cjelokupnoj neposustajuæojpotpori. Rad je dovršen pod doktorskom stipendijom National ScienceFoundation i djelomièno podr<an njihovom stipendijom B019801 E. E.Williamsu.

Reference

Bartholomew, G. A. (1970) “A model for the evolution of pinniped polygy-ny”. Evolution 24: 546-559.

Bastock, M. (1967) Courtship: An ethological study. Chicago: Aldine.Bateman, A. J. (1948) “Intrasexual selection in Drosophila”. Heredity 2:349-

368.Beebe, W. (1925) “The variegated Tinamou Crypturus variegatus variegatus

(Gmelin)”. Zoologica 6: 195-227.Beer, J. R., L. D. Frenzel & C. F. MacLeod. (1958) “Sex ratios of some

Minnesota rodents”. American Midland Naturalist 59: 518-524.



Beverton, J. M. & S. J. Holt. (1959) “A review of the lifespan and mortalityrates of fish in nature and their relation to growth and other physiologi-cal characteristics”. U: The Lifespan of Animals, ed. G. Wolstenhome & M.O´Connor, pp. 142-177. London: J. & A. Churchill.

Blair, W. F. (1960) The Rusty Lizard. Austin: University of Texas.Bouliere, Z. F. & Verschuren, J. (1960) Introduction a l´ecologie des ongules du

Parc National Albert. Bruxelles: Institut des Parcs Nationaux du CongoBelge.

Bargg, A. N. (1965) Gnomes of the Night. Philadelphia: University ofPennsylvania Press.

Brown, L. E. (1966) “Home rabge and movement of small mammals”.Symposium of the Zoological Society of London 18: 111-142.

Bruce, H. (1960) “A block to pregnancy in the mouse caused by the prox-imity of strange males”. Journal of Reproduction and Fertility 1: 96-103.

Burns, J. M. (1968) “Mating frequency in natural populations of skippersand butterflies as determined by spermatophore counts”. Proceedings of theNational Academy of Sciences 61: 852-859.

Calder, W. A. (1967) “Aggression and social structure of the Roadrunner”,Geococcyc californianus. Auk 84: 597-598.

Carpenter, C. (1967) “Aggression and social structure in Iguanid lizards”. U:Lizard Ecology, ed. W. Milstead, Columbia, Mo.: University of Missouri.

Chapman, A. B., L. E. Casida & A. Cote. (1938) “Sex ratios of fetal calves”.Proceedings of the American Society of Animal Production 1938, pp. 303-304.

Cooch, F. G. & M. A. Beardmore. (1959) “Assorative mating and reciprocaldifference in the Blue-Snow Goose complex”. Nature 183: 1833-1834.

Corbet, P. C. Longfield & W. Moore. (1960) Dragonflies. London: Collins.Coulson, J. C. (1960) “A study of the mortality of the starling based on ring-

ing recoveries”, Journal of Animal Ecology 29: 251-271.—————. (1966) “The influence of the pair-bond and age on the breed-

ing biology of the kittiwake gull Rissa tridactyla”. Journal of Animal Ecology35: 269-279.

Cowan. I. M. (1950) “Some vital statistics of big game on overstockedmountain range”. Transactions of North American Wildlife Conference 15:581-588.

Darley, J. (1971) “Sex ratio and mortality in the brown-heade cowbird”. Auk88: 560-566.

Darwin, C. (1871) The descent of man, and selection in relation to sex. London:John Murray.

Demerec, M. & Kaufmann, B. P. (1941) “Time required for Drosophiliamales to exhaust the supply of mature sperm”. American Naturalist 75:366-379.

DeVore, I. (1965) “Male dominance and mating behavior in baboons”. U:Sex and Behavior, ed. Frank Beach. New York: John Eiley and Sons.



deVos, A. P. Broky & V. Geist. (1967) “A review of social behavior of theNorth American cervids during the reproductive period”. AmericanMidland Naturalist 77: 390-417.

Dunn, E. R. (1941) “Notes on Dendrobates auratus”. Copeia, pp. 88-93.Eaton, T. H. (1941) “Notes on the life history on Dendrobates auratus”.

Copeia1941, pp.93-95.Eisenberg, J. F. (1965) “The social organisations of mammals”. Handbich der

Zoologie 10 (7): 1-92.Elder, G. (1969) “Apperance and education in marriage mobility”. American

Sociological Review 34: 519-533.Emlen, J. M. (1968) “A note on natural selection and the sex-ratio”.

American Naturalist 102: 94-95.Emlen, J. T. (1940) “Sex and age ratios in survival of the California quail”.

Journal of Wildlife Management 4: 91-99.Emlen, S. T. (1968) “Territoriality in the bullfrog, Rana catesbeiana”. Copeia

(1968:240-243.Engelmann, F. (1970) “The physiology of insect reproduction”. Pergamon Press,

New York. Fiedler, K. (1954) “Vergleichende Verhaltensstudien an Seenadeln,

Schlangennadeln und Seepferdchen (Syngnathidae). Zeitsch.” Tierpsych.11: 358-416.

Fisher, H. (1969) “Eggs and egg-laying in the Laysan Albatross”, Diomedeaimmutabilis. Condor 71: 102-112.

Fisher, R. A. (1958) The Genetical Theory of Natural Selection, 2nd edn. NewYork: Dover Publications

Fraser, A.F. (1968) Reproductive Behaviour in Ungulates. London: AcademicPress Inc.

Gadgil, M. & W. H. Bossert. (1970). “Life history consequences of naturalselection”. American Naturalist 104: 1-24

Goethals, G. W. (1971) “Factors affecting permissive and nonpermissiverules regarding premartial sex”. U: Studies in the sociology of sex: a book ofreadings, ed. J.M. Heslin. New York: Appleton-Century-Croft.

Goforth, W. & T. Baskett. (1971) “Social organization of penned MourningDoves”. Auk 88: 528-542.

Guhl, A. M. (1951) “Measurable differences in mating behavior of cocks”.Poultry Science 30: 687.

Haartman, L. von. (1951) “Successive polygamy”. Behaviour 3: 256-274.—————. (1969) “Nest-site and evolution of polygamy in European

passerine birds”. Ornis Fennica 46: 1-12.Hamilton, J. B. (1948) “The role of testicular secretions as indicated by the

effects of castration in man and by studies of pathological conditions andthe short life-span associated with maleness”. Recent Progress in HormoneResearch 3: 257-322.



Hamilton, J. B. & M. Johanson. (1965) “Influence of seks chromosomesand castratiom upon lifespan: srudies of meal moths, a species in whichseks chromosomes are homogenous in males and heterofenous infemales”. Anatomical Record 24: 565-578.

Hamilton, J. B. & G. E. Mestler. (1969) “Mortality and surivival: compari-son of eunuchs wuth itact men and women in a mentally retarded popu-lation”. Journal of Gerontology 24: 395:411.

Hamilton, J. B., R. S. Hamilton & G. E. Mestler, (1969) “Duration of lifeand causes of death in domestic cats: influence of seks, gonadectomy andinbreeding”. Journal of Gerontology 24: 427-437.

Hamilton W. D. (1964) “The genetocal evolution of social behavior”. Journalof Theoretical Biology 7:1-52.

—————. (1967) “Extraordinary sex ratios”. Science 156: 477-488.Harris, V. A. (1964) The life of the rainbow lizard. Hutchinson Tropical

Monographs.Hays, F. A. (1947) “Mortality studies in Rhode Island Reds II”. Massachusetts

Agricultural Experiment Station Bulletin 442: 1-8.Hershkovitz, P. (1966) Letter to Science 152: 362.Hirth, H. F. (1963) “The ecology of two lizards on a tropical beach”.

Ecological Monographs 33: 83-112.Höhn, E. O. (1967) “Observations on the breeding biology of Wilson’s

phalarope (Steganopus tricolor) in central Alberta”. Auk 84: 220-244.Huxley, J. S. (1938) “The present standing of the theory of sexual selection”.

U: Evolution, ed. G. DeBeer. New York: Oxford Unioversity Press.Jacobs, M. (1955) “Studies in territorialism and sexualk selection in dragon-

flies”. Ecology 36: 566-586.Jensen, G. D., Bobbitt, R. A. & Gordon, B. N. (1968) “Sex differences in

the development of independence of infant monkeys”. Behavior 30: 1-14.Johns, J. E. (1969) “Field studies of Wilson´s Phalarope”. Auk 86: 660-670.Kaufmann, B. P. & Demerec, M. (1942) “Utilization of sperm by the female

Drosophila melanogaster”. American Naturalist 76: 445-469.Kessel, E. L. (1955) The mating activities of baloon flies. Systematic Zoology 4:

97-104.Kikkawa, J. (1964) “Movement, activity and distribution of small rodents

Clethrionomys glareolus and Apodemsu sylvaticus in woodland”, Journalof Animal Ecology 33: 259-299.

Kluijver, H. N. (1933) “Bijrage tot de biologie en de ecologie van denspreeuw (Sturnus vulgaris L.) gendurende zijn voortplantingstijd. Versl.Plantnenziekten-kundingen dienst, Wageningen 69: 1-145.

Koivisto, I. (1965) “Behavior of the black grouse during the spring display”.Finnish Game Research 26: 1-60.

Kolman, W. (1960) “The mechanism of natural selection for the sex ratio”.American Naturalist 4: 373-377.



Kopstein, F. (1941) “Uber Sexualdimorphismus bei Malaiischen Schlangen”Temminckia.6:09-55.

Kruijt, J. P., I. Bossema & G. J. deVos. In Press. “Factors underlying choice ofmate in Black Grouse”, 15th Congr. Intern. Omith., The Hague, (1970)

Kruijt, J. P. & J. A. Hogan. (1967) “Social behavior on the lek in BlackGrouse”, Lyrurus tetrix tetrix (L.) Ardea 55: 203-239.

Lack, D. (1940) “Pair-formation in birds”. Condor 42: 269-286.— (1954) The natural regulation of animal numbers. New York: Oxford

University Press.— (1968) Ecological adaptations for breeding in birds. London: Methuen.LeBoeuf, B. J. & R. S. Peterson. (1969) “Social status and mating activity in

elephant seals”. Science 163: 91-93.Lee, R. (1969) “’Kung Bushman violence”. Paper presented at meeting of

American Anthronoloeiral Association November 1969.Leigh, E. G. (1970)” Sex ratio and differential mortality between the sexes”.

American Naturalist 104:205-210.Lin, N. (1963) “Territorial behavior in the Cicada killer wasp Sphedus sphedo-

sus (Drury) (Hymenoptera: Sphecidae.) I. Behainour 20: 1 15-133. f.(STAVITI KRAJ NAVODNIKA NA ISPRAVNO MJESTO)

Lindburg. D. G. (1969) “Rhesus monkeys: mating season mobility of adultmales”. Science 166: 1176-1178.

Lowther, J. K. (1961) “Polymorphism in the white-throated sparrow”,Zonotrichia albicollis (Gmelin). Canadian Journal of Zoology 39: 281-292.

Ludwig, W. & C. Boost. (1951) “Uber Beziehungen zwischen Eiternalter,Wurfgrosse und Geschlechtsverhaitnis bei Hunden”. Zeitschriftfur indukt.Abstammungs and Vererbungslehre 83: 383-391.

Madison, D. M. &. Shoop, C. R. (1970) “Homing behavior, orientation,and home range of salamanders tagged with tantalum-182”. Science 168:1484-1487.

Mason, L. G. (1969) “Mating selection in the California Oak Moth(Lepidoptera, Droptidae)”. Evolution 23: 55-58.

Maynard Smith, J. (1956) “Fertility, mating behaviour and sexual selectionin Drosophila subobscura”. Journal of Genetics 54: 261-279.

Mayr, E. (1939) “The sex ratio in wild birds”. American Naturalist 73: 156-179.

— (1963) Animal species and evolution. Cambridge: Harvard University Press.Miller, R. S. (1958) “A study of a wood mouse population in Wytham

Woods, Berkshire”. Journal of Mammalogy 39: 477-493.Morris, D. (1952) “Homosexuality in theTen-spined Stickleback

{Pygosteuspungitius)”. Behaviour 4: 233-261.——- (1967) The naked afe. New York: McGraw Hill.Myers, J. & C. Krebs. (1971) “Sex ratios in open and closed vole popula-

tions: demographic implications”. American Naturalist 105: 325-344.



Nevo, R. W. (1956) “A behavior study of the red-winged blackbird. 1.Mating and nesting activities”. Wilson Bulletin 68: 5-37.

O’Donald, P. (1959) “Possibility ofassortative mating in the Arctic Skua”.Nature 183: 1210.

— (1962) “The theory of sexual selection”. Heredity 17: 541-552.Orians, G. H. (1969) On the evolution of mating systems in birds and

mammals. American Naturalist 103:589-604.Parker, G. A. (1970a) “The reproductive behavior and the nature of sexual

selection in Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae) 2. The fertil-ization rate and the spatial and temporal relationships of each sex aroundthe site of mating and oviposition”. Journal of Animal Ecology 39: 205-228.

— (1970b) “Sperm competition and its evolutionary consequences in theinsects”. Biological Reviews 45: 525-568.

— (1970c) “The reproductive behaviour and the nature of sexual selectionin Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae). VI. The adaptive sig-nificance of emigration from the oviposition site during the phase ofgenital contact”. Journal of Animal Ecology 40: 215-233.

— (1970d) “The reproductive behaviour and the nature of sexual selectionin Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae). VI. The adaptivesigevolution of the passive phase”. Evolution 24: 774-788.

Parker, J. E., F. F. McKenzie & H. L. Kempster. (1940) “Observations on thesexual behavior of New Hampshire males”. Poultry Science 19: 191-197.

Peterson, R. S. & G. A. Bartholomew (1967) The natural history and behavior ofthe California Sea Lion. Special Publications #l, American SocietyofMammalogists.

Petit, C. & L. Ehrrnan (1969) “Sexual selection in Drosophila”. U:Evolutionary Biology, vol. 5, ed. T. Dobzhansky, M. K. Hecht, W. C.Steere. New York: Appleton-Century-Crofts.

Potts, G. R. (1969) “The influence of eruptive movements, age, populationsize and other factors on the survival of the Shag {Phalacrocorax aristotelisL.)” Journal of Animal Ecology 38: 53-102.

Rand, A. S. (1967) “Ecology and social organization in the iguanid lizardAnolis lineatopus”. Proc. U.S. Nat. Mus. 122: 1-79.

Riemann, J. G., D. J. Moen & B. J. Thorson. (1967) “Female monogamyand its control in house flies”. Insect Physiology 13: 407-418.

Rivero, J. A. & A. E. Estevez. (1969) “Observations on the agonistic andbreeding behavior of Leptodactylus pentadactylus and other amphibianspecies in Venezuela”. BrevioraNo. 321: 1-14.

Robel, R. J. (1966) “Booming territory size and mating success of theGreater Prairie Chicken (Tympanuchus cupido pinnatus)”. Animal Behaviour14: 328-331.

— (1970) “Possible role of behavior in regulating greater prairie chickenpopulations”. Journal of Wildlife Management 34: 306-312.



Robinette, W. L., J. S. Gashwiler, J. B. Low & D. A. Jones (1957)“Differential mortality by sex and age among mule deer”. Journal ofWildlife Management 21: 1-16.

Rockstein, M. (1959) “The biology of ageing insects”. U: The lifespan of ani-mals, ed. G. Wolstenhome & M. O’Connor, pp. 247-264. London: J. A.Churchill.

Rowley, I. (1965) “The life history of the Superb Blue Wren Malaruscyaneus”. Emu 64: 251-297.

Royama, T. (1966) “A re-interpretation of courtship feeding”. Bird Study 13:1 16-129.

Sadleir, R. (1967) The ecology of reproduction in wild and domestic mammals.London: Methuen.

Savage, R. M. (1961) The ecology and life history of the common frog. London: SirIsaac Pitman and Sons.

Schein, M. W. (1950) “The relation of sex ratio to physiological age in thewild brown rat”. American Naturalist 84: 489-496.

Schoener, T. W. (1967) “The ecological significance of sexual dimorphism insize in the lizard Anolis conspersus”. Science 155: 474-477.

— (1971) “Theory of feeding strategies”. Annual Review of Ecology andSystematics, 2: 369-404.

Scott, J. W. (1942) “Mating behavior of the Sage Grouse”. Auk 59: 477-498.Selander, R. K. (1965) “On mating systems and sexual selection”. American

Naturalist 99: 129-141.— (1966) “Sexual dimorphism and differential niche utilization in birds”.

Condor 68: 113-151.Sellers, A., H. Goodman, J. Marmorston & M. Smith (1950) “Sex differ-

ences in proteinuria in the rat”. American Journal of Physiology 163: 662-667.

Sheppard, P. M. (1952) “A note on non-random mating in the moth Panaxiadominula (L.)”. Heredity 6: 239-241.

Stephens, M. N. (1952) “Seasonal observations on the Wild Rabbit(Oryctolagus uniculus cuniculus L.) in West Wales”. Proceedings of theZoological Society of London 122: 417-434.

Stokes, A. & H. Williams (1971) “Courtship feeding in gallinaceous birds”.Auk 88: 543-559.

Sugiyama, U. (1967) “Social organization ofHanuman langurs”. U: Socialcommunication among primates, ed. S. Altmann. Chicago: University ofChicago Press.

Taber, R. D. & R. F. Dasmann. (1954) “A sex difference in mortality inyoung Columbian Black-tailed Deer”. Journal of Wildlife Management 18:309-315.

Tilley, S. (1968) “Size-fecundity relationships and their evolutionary impli-cations in five desmognathine salamanders”. Evolution 22: 806-816.



Tinbergen, N. (1935) “Field observations of East Greenland birds. 1. Thebehavior of the Red-necked Phalarope (Phalaropus lobatus L.) in Spring”.Ardea 24: 1-42.

— (1967) “Adaptive features of the Black-headed Gull Larus ridibundus L.”Proceedings of the International Ornithological Congress 14: 43-59. (PROV-JERITI JE LI KRAJ NAVODNIKA GDJE TREBA BITI)

Tinkle, D. W. (1967) “The life and demography of the Side-blotchedLizard”, Uta stansburiana. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology,University of Michigan 132: 1-182.

Tinkle, D., H. Wilbur &. S. Tilley (1970) “Evolutionary strategies in lizardreproduction”. Evolution 24: 55-74.

Tyndale-Biscoe, C. H. & R. F. C. Smith (1969) “Studies on the marsupialglider, Schoinobates volans (Kerr). 2. Population structure and regulatorymechanisms”. Journal of Animal Ecology 38: 637-650.

Van Lawick-Goodall, J. (1968) “The behavior of free-living chimpanzees inthe Gombe Stream Reserve”. Animal Behaviour Monographs 1: 181-311.

Verner, J. (1964) “Evolution of polygamy in the long-billed marsh wren”.Evolution 18: 252-261.

— (1965) “Selection for sex ratio”. American Naturalist 99: 419-421.Verner, J. & M. Willson (1969) “Mating systems, sexual dimorphism, and

the role of male North American passerine birds in the nesting cycle”.Ornithological Monographs 9: 1-76.

Williams, G. C. (1966) Adaptation and natural selection. Princeton: PrincetonUniversity Press.

Willson, M. & E. Pianka (1963) “Sexual selection, sex ratio, and mating sys-tem”. American Naturalist 97: 405-406.

Wood, D. H. (1970) “An ecological study of Antechinus stuartii (Marsupialia)in a Southeast Queensland rain forest”. Australian Journal of Zoology 18:185-207.




U ovom su tekstu prikazana osnovna obilje<ja evolucijskog pristupa usuvremenoj psihologiji liènosti, kao i neki njegovi problemi i ogranièe-nja. Istaknuta je va<nost evolucijske teorije za psihologiju liènosti, prijesvega kao sna<ne, biološki zasnovane heuristike za odreðivanje krajnjihciljeva koje ljudi nastoje ostvariti i prema kojima je usmjereno njihovoponašanje, te za identifikaciju va<nih individualnih razlika, odnosno onihkoje su povezane s pojedinim komponentama prirodne ili seksualneselekcije. Kao primjer kako evolucijska psihologija omoguæuje identi-fikaciju va<nih individualnih razlika, prikazana je teorijska osnova soci-oseksualnosti te neki va<niji rezultati dobiveni dosadašnjim istra<iva-njima tog obilje<ja ljudskog seksualnog ponašanja. Osim za identifikacijuva<nih individualnih razlika, evolucijska se teorija sve više koristi i kaokonceptualni okvir pri reinterpretaciji postojeæih nalaza koji originalnonemaju evolucijsko podrijetlo. Za ilustraciju takve primjene evolucijsketeorije u suvremenoj psihologiji liènosti ukratko su prikazane dvijeevolucijske interpretacije petorofaktorskog modela liènosti; jedna kojase temelji na pretpostavci da su dimenzije petorofaktorskog modelastrategije koje se koriste za ostvarenje ciljeva koji su tipièni za vrstu, idruga, koja smatra da te dimenzije reprezentiraju skup najznaèajnijihobilje<ja socijalnog okru<enja na koje su se ljudi trebali adaptirati. Nakraju, prikazani su i osnovni problemi i ogranièenja pri primjeni evolu-cijske teorije u psihologiji liènosti. Najznaèajniji problemi koje navodepsiholozi liènosti koji nisu evolucijske orijentacije proizlaze iz velike raz-like u jedinicama analize koje se uobièajeno koriste u evolucijskoj psi-hologiji i psihologiji liènosti, dok za evolucijski orijentirane teoretièarenajveæi problemi i ogranièenja proizlaze iz nemoguænosti integracije uni-verzalne ljudske naravi i individualnih razlika.

Evolucijski pristup u psihologiji liènosti

Igor Kardum


Evolucijska psihologija i psihologija liènosti

Evolucijska psihologija je pristup u kojem se spoznaje, naèela i teorijeevolucijske biologije koriste za istra<ivanja strukture ljudskog uma. Tonije neko posebno podruèje istra<ivanja, kao što je npr. inteligencija ilisocijalno ponašanje, nego naèin razmišljanja koji se mo<e primijeniti nabilo koje podruèje kojim se psihologija bavi. Evolucijski pristup razu-mijevanju ljudskog uma najbolje se mo<e opisati usporedbom s trenu-taèno dominantnom alternativnom paradigmom u psihologiji i drugimdruštvenim znanostima, koja se obièno naziva standardnim modelomdruštvenih znanosti (Tooby i Cosmides, 1992). Standardni model polaziod pretpostavke da je ljudski um pri roðenju sadr<ajno prazan, opæenam-jenski stroj za uèenje, dok je mentalna organizacija odraslih osoba soci-jalno determinirana. Ponašajni obièaji, vjerovanja, ideje i simboli kojièine kulturu svake ljudske zajednice odr<avaju se i prenose s generaci-je na generaciju putem procesa uèenja odnosno socijalizacije. S tim uskladu, ispravan pristup prouèavanju ljudskih kognicija i ponašanja te-melji se na istra<ivanju socijalizacije, posebno mehanizama uèenja, jerse jedino tako mogu objasniti mehanizmi putem kojih kultura obliku-je pojedinca. Nasuprot ovom pristupu, evolucijska psihologija sna<nonegira pretpostavku o ljudskom umu kao opæenamjenskom stroju zarješavanje problema, nego smatra da su milijuni godina ljudske evolu-cije bili povezani sa specifiènim okolinskim izazovima koji su procesomprirodne selekcije doveli do razvoja specifiènih kognitivnih mehaniza-ma namijenjenih prilagodbi na te izazove. Psihološki su procesi jednakokao i anatomske strukture i fiziološki mehanizmi olakšavali pre<ivljava-nje i reprodukciju u okolini naših predaka, pa su mehanizmi koji se na-laze u našem umu jednako tako produkti evolucijskih procesa kao štoje to i naše tijelo. Dakle, jedna od temeljnih pretpostavki evolucijske psi-hologije jest da su psihološki procesi takoðer adaptacije koje su nastaleprocesom prirodne selekcije te da su psihološke adaptacije funkcionalnekomponente <ivèanog sustava, funkcija kojega je obraðivanje informa-cija (Crawford, 1998). Drugim rijeèima, probleme vezane uz pre<iv-ljavanje i reprodukciju psihološke su adaptacije u okolini naših preda-ka rješavale obradbom informacija. Zbog toga evolucijska psihologija umnovoroðenèeta ne smatra mehanizmom opæe namjene u koji æe kulturaprocesima uèenja utisnuti odreðeni sadr<aj, nego skupom preprogrami-ranih, sadr<ajno bogatih i specijaliziranih mentalnih modula, koji su,slièno kao i naši tjelesni organi, evoluirali zbog toga što su tijekom našeevolucijske prošlosti uspješno rješavali specifiène adaptivne probleme.Svaki takav modul adaptacija je za rješavanje nekog specifiènog proble-



ma, koji se u okolini naših predaka ponavljano javljao i èije je rješava-nje imalo sna<nih posljedica za pre<ivljavanje i reprodukciju. Pojedincikoji nisu uspjeli na zadovoljavajuæi naèin riješiti te probleme imali sumanju vjerojatnost za pre<ivljavanje, pa prema tome i za prenošenje svo-jih gena u buduæe generacije. Module mo<emo definirati kao sadr<ajnospecifiène psihološke strukture ili mehanizme za procesiranje informa-cija koji funkcioniraju u skladu sa specifiènim pravilima u situacijamakada su izlo<eni specifiènim okolinskim informacijama (npr. emocijastraha koja se aktivira u prisutnosti podra<ajâ koji signaliziraju opasnost).Oni funkcioniraju brzo i automatski, uglavnom izvan dometa naše svi-jesti, nasljedni su, meðutim, ne moraju se javiti odmah pri roðenju, negobilo kada tijekom razvoja. Primjerice, modul za izbor partnera postajeaktivan tek u adolescenciji. Uz to što su relevantne okolinske informa-cije nu<ne za aktivaciju modula, one su kljuène i za njihov razvoj, jerodreðuju npr. prag njihove aktivacije, kao i njihov tipièan oblik. Me-ðutim, treba napomenuti da nisu sve ljudske psihološke karakteristikeadaptacije. Uz adaptacije koje su selekcionirane zbog toga što su u pro-sjeku uspješno rješavale probleme koji su utjecali na pre<ivljavanje ireprodukciju naših predaka, evolucija rezultira i usputnim produktimai sluèajnim efektima (Buss, 1999). Usputni produkti su na odreðeni na-èin povezani s adaptacijama, meðutim, oni nisu funkcionalno oblikovanii ne rješavaju nikakav adaptivni problem. Primjerice, naša sposobnost go-vora jest adaptacija, meðutim naša sposobnost pisanja vjerojatno je us-putni produkt mehanizma za generiranje govora (Siegert i Ward, 2002).Sluèajni efekti takoðer ne rješavaju nikakav adaptivni problem, a mogubiti izazvani razlièitim faktorima kao što su mutacije, iznenadne i neo-èekivane promjene u okolini ili sluèajni efekti tijekom razvoja (npr. spe-cifièan oblik neèijeg pupka) (Buss, 1999).

Primjena evolucionistièke paradigme u podruèju psihologije lièno-sti danas ide u dvama pravcima. S jedne strane, evolucijska psihologijasve više postaje osnova za identifikaciju va<nih individualnih razlika, as druge strane, ona postaje konceptualnom okviru za reinterpretacijubrojnih nalaza i deskriptivnih modela (npr. petorofaktorskog) koji origi-nalno nemaju evolucijsko podrijetlo.

Govoreæi o ulozi evolucijske psihologije u identifikaciji va<nih indi-vidualnih razlika, Buss (1997) navodi da je otkrivanje glavnih motiva kojipokreæu ljudsko djelovanje još od Freuda jedna od glavnih preokupaci-ja psihologije liènosti. Oni specificiraju što je to što pokreæe organizami prema kojim je ciljevim usmjeren. Koncepcije o glavnim motivima,<eljama ili direkcionalnim tendencijama osnova su svih ozbiljnih teori-ja liènosti. Osim toga, psiholozi liènosti do sada su predlo<ili na tisuæe



razlièitih obilje<ja po kojima se ljudi razlikuju, meðutim ne i kriterije pokojima bismo mogli odrediti koja su od tih obilje<ja va<nija i zašto bi tre-balo ispitivati neke dimenzije, a ne i neke druge. Evolucijska teorija pred-stavlja sna<nu heuristiku za identificiranje krajnjih ciljeva koje ljudi na-stoje postiæi i prema kojima je usmjereno njihovo ponašanje. Na primjer,suvremena evolucijska teorija specificira tri posebno va<ne široke klaseglavnih motiva: opstanak, reprodukcija i genetsko ulaganje. Za psihologi-ju liènosti motivi vezani uz pre<ivljavanje vjerojatno nisu od središnjeva<nosti, meðutim motivi koji se odnose na socijalnu interakciju, po-gotovo na rješavanje problema izbora spolnog partnera svakako su iz-nimno va<ni. Svaka od tih širokih klasa mo<e se podijeliti na u<e kom-ponente. Tako npr. uspješna reprodukcija zahtijeva rješavanje brojnihspecifiènih problema, od kojih su najva<niji uspješna intraspolna kom-peticija, uspješan izbor partnera i uspješno zadr<avanje partnera. Ti seproblemi dalje mogu razbiti na još u<e, pa je npr. za uspješnu intraspol-nu kompeticiju potrebno nadmašiti ostale pripadnike našeg spola u sta-tusu, rangu i pripadajuæim resursima, kao i imati tjelesna obilje<ja kojasu privlaèna pripadnicima suprotnog spola. Primjerice, u istra<ivanjuponašanja zadr<avanja partnera Buss (1988) je pronašao velik broj razlièi-tih taktika koje se pri tome koriste, od motrenja (manifestira se u pona-šanjima kao što su provjeravanje gdje nam je partner i s kim je, ispiti-vanje prijatelja koji mogu imati takve informacije itd.) pa sve donasilnièkog ponašanja. Evolucijska psihologija pretpostavlja da je ljud-sko ponašanje barem djelomièno usmjereno prema rješavanju va<nihadaptivnih problema te da ih je upravo zbog toga, a ne zbog nekih drugihrazloga, potrebno dalje ispitivati.

Nadalje, na osnovi evolucijske teorije mo<e se predviðati koje su odbrojnih individualnih razlika prisutnih u suvremenoj psihologijiliènosti va<nije. Mo<e se pretpostaviti da one individualne razlike kojesu povezane s pojedinim komponentama prirodne ili seksualne selek-cije imaju središnje znaèenje (Buss, 1997). Primjerice Kenrick i sur.(1990) pokazali su da su osobine liènosti kao što su dominantnost, pri-jateljskost i emocionalna stabilnost usko povezane s procesom seksualneselekcije, jer su osobito znaèajne u procesu izbora spolnog partnera. Iakosu ove dimenzije liènosti va<ne i izvan konteksta evolucijske teorije, nji-hova povezanost s evolucijskim procesima daje im posebno i dodatnoznaèenje, pogotovo u usporedbi s onim dimenzijama koje nisu povezanes tim procesima. Takoðer, evolucijska teorija nam omoguæuje da obra-timo pozornost na one individualne razlike koje prethodno nisu sma-trane va<nima ili su ignorirane, kao što je to npr. sluèaj sa socio-seksualnošæu. Zbog toga evolucijska psihologija predstavlja model za



psihologiju liènosti koja neæe biti zasnovana na arbitrarnim spekulaci-jama, nego na biološkim procesima koji upravljaju svim poznatim oblici-ma organskog <ivota (Buss, 1997).

Socioseksualnost

Ova karakteristika, koja ima izravno podrijetlo u evolucijskoj teoriji,intenzivnije se istra<uje posljednjih desetak godina. Socioseksualnost seodnosi na individualne razlike u potrebi za emocionalnom bliskošæu ipovezanošæu s partnerom prije stupanja u seksualne odnose (Gangestadi Simpson, 1990; Simpson i Gangestad, 1991). Pojedincima s tzv. nere-striktivnom socioseksualnom orijentacijom potrebno je manje bliskostii povezanosti s partnerom prije stupanja u seksualne odnose nego poje-dincima s tzv. restriktivnom socioseksualnošæu. U odnosu na restriktivnepojedince, nerestriktivni su skloniji seksualnim odnosima u ranijim faza-ma veze i seksualnim odnosima s više partnera u istom vremenskomperiodu. Njihovu vezu karakterizira nisko ulaganje, manja privr<enost,ljubav i vezanost uz partnera. Nerestriktivni pojedinci preferiraju i èešæeimaju partnere koji su fizièki atraktivniji, istaknutiji i koji imaju viši soci-jalni status, dok restriktivni pojedinci preferiraju partnere koji su lju-bazni, odani, odgovorni i vjerni (Simpson i Gangestad, 1992). Dio va-rijance koja le<i u osnovi socioseksualnih ponašanja i stavova mo<e seobjasniti spolnim razlikama. Naime, muškarci znatno èešæe nego <enepokazuju obilje<ja nerestriktivne socioseksualnosti, meðutim, kroz goto-vo sve ispitivane indikatore socioseksualnosti varijabilnost odgovoraunutar svakog spola znatno premašuje varijabilnost koja postoji izmeðumuškaraca i <ena (Simpson i Gangestad, 1991).

Teorijsku osnovu ovog obilje<ja èine evolucijske koncepcije koje go-vore o faktorima koji utjeèu na izbor partnera u onih vrsta èije potomst-vo zahtijeva izrazito roditeljsko ulaganje i brigu, kao što je to sluèaj i s ljudi-ma. Prva je teorija diferencijalnog roditeljskog ulaganja (Trivers, 1972), kojagovori da stupanj izbirljivosti pri izboru spolnog partnera ovisi o stupnjuulaganja u zajednièko potomstvo. U veæine vrsta, ukljuèujuæi i ljude,<enski spol više ula<e u potomstvo nego muški, pa su zato <enke/<eneznatno izbirljivije u pogledu spolnog partnera nego mu<jaci/muškarci.Ako su svi ostali faktori jednaki, <enski je spol skloniji izabrati onogspolnog partnera koji mo<e i spreman je investirati u nju i njezino po-tomstvo, jer se time poveæava vjerojatnost njihova pre<ivljavanja.Meðutim, postoje i neki drugi faktori koji su ukljuèeni u izbor spolnogpartnera. Jedan takav jest njegova prikladnost, odnosno posjedovanje



takvih karakteristika koje ga èine privlaènim suprotnom spolu, bez obzi-ra na njegovu sposobnost i spremnost za ulaganje u potomstvo. Naime,još je od tridesetih godina prošlog stoljeæa poznat selekcijski proces kojise temelji na pretpostavci da <enke mogu imati nasljednu preferencijuprema nekim nasljednim obilje<jima mu<jaka, vjerojatno zbog toga jerpreferirano obilje<je govori o njegovoj boljoj genetskoj kvaliteti, odno-sno o veæoj vjerojatnosti pre<ivljavanja (Futuyma, 1986). Sparivanje stakvim mu<jakom dovest æe do muškog potomstva koje æe takoðer imatito obilje<je, pa æe i ono biti privlaèno <enkama, odnosno do <enskogpotomstva koje æe takoðer preferirati to obilje<je u mu<jaka. Taj se kru<niselekcijski proces mo<e nastaviti sve dotle dok preferirano obilje<je nepostane toliko pretjeran teret za mu<jaka da mu ono poèinje smanjivativjerojatnost pre<ivljavanja (npr. pretjerano velik rep kod pauna mo<eznatno smanjiti njegovu sposobnost kretanja i poveæati pozornostgrabe<ljivaca). Treæa teorijska koncepcija va<na za razumijevanje inter-individualnih razlika u socioseksualnosti jest biološka sigurnost rodi-teljstva. Naime, u svih 4000 vrsta sisavaca i 257 vrsta primata, ukljuèujuæii ljude, oplodnja se dogaða u tijelu <enke/<ene, a ne u tijelu mu<ja-ka/muškarca. Ta elementarna èinjenica reproduktivne biologije proizvelaje jedan od najva<nijih problema s kojim su se susretali naši muški pret-ci, problem sigurnosti oèinstva. Ako su svi ostali faktori jednaki, mu<-jak/muškarac æe pri izboru reproduktivne partnerice preferirati onu kojaæe mu u veæoj mjeri jamèiti sigurnost oèinstva. Iz navedenih teorijskihkoncepcija slijedi da <ene i muškarci pri izboru spolnog partnera mora-ju rješavati razlièite probleme. Dok je muškarcima primaran problempoveæanje sigurnosti oèinstva, <enama je va<nije riješiti probleme vezaneuz izbor partnera koji mo<e i koji je spreman ulagati u potomstvo te kojiima takve genetske kvalitete koje mogu osigurati reproduktivnu pred-nost i njegovu potomstvu.

Za mjerenje socioseksualnosti razvijeno je nekoliko mjernih instru-menata, a u novije se vrijeme najèešæe koristi Upitnik socioseksualne ori-jentacije (Sociosexual Orientation Inventory, SOI, Simspon i Gangestad,1991). Ovaj se upitnik sastoji od èestica na kojima ispitanici procjenju-ju svoje stvarno seksualno ponašanje (npr. “S koliko ste razlièitih part-nera imali seksualni odnos u proteklih godinu dana?”), zatim èestinumisli o seksualnom ponašanju (npr. “Koliko èesto razmišljate o seksu?”)te stavove o usputnom seksu (npr. “Mogu zamisliti da mi je ugodno ida u<ivam u usputnom seksu s više razlièitih partnera.”).

Dosadašnja istra<ivanja pokazuju da je genetska varijanca sociosek-sualnosti u <ena bimodalno distribuirana, što se najèešæe interpretira po-stojanjem dviju alternativnih reproduktivnih strategija, stabiliziranih u



populaciji procesom selekcije ovisnoj o frekvenciji (Gangestad i Simp-son, 1990; Bailey i sur., 2000). Naime, <ene s restriktivnom sociosek-sualnom orijentacijom lakše mogu osigurati ulaganje muškarca u po-tomstvo jer takva seksualna strategija dovodi do sna<nije emocionalnepovezanosti i poveæane sigurnosti u oèinstvo. Meðutim, reproduktiv-na uspješnost <ena ne ovisi samo o pre<ivljavanju potomstva nego i onjegovoj reproduktivnoj vrijednosti, èemu u znatnoj mjeri mogu dopri-nijeti genetske kvalitete muškarca. Restriktivna socioseksualnost sma-njuje vjerojatnost za reprodukciju s genetski vrednijim muškarcem akou populaciji postoje i <ene s nerestriktivnom socioseksualnošæu. Dobi-tak od restriktivnog seksualnog ponašanja (muškarèevo ulaganje u po-tomstvo) plaæa se cijenom u obliku manje vjerojatnosti reprodukcije spotencijalno genetski vrijednim muškarcem. Naime, kada bi takavmuškarac ulagao samo u potomstvo s jednom <enom, to bi smanjilo nje-govu reproduktivnu uspješnost, a osim toga njegove mu karakteristikeionako olakšavaju seksualni pristup veæem broju <ena (Gangestad, 1989).Dakle, restriktivna i nerestriktivna <enska seksualnost dvije su alterna-tivne reproduktivne strategije koje su se razvile tijekom naše evolucijskeprošlosti, od kojih svaka ima odreðenih reproduktivnih prednosti i ne-dostataka. Istra<ivanja pokazuju da i <ene i muškarci s nerestriktivnomsocioseksualnošæu spremnije ulaze u kratkotrajne veze, dok su osobe oba-ju spolova restriktivne socioseksualnosti više zainteresirane za dugotra-jne veze koje karakterizira emocionalna bliskost s partnerom (Gangestad,1989; Bailey i sur., 2000). U skladu s evolucijskom teorijom socio-seksualnost je u muškaraca pozitivno povezana s tjelesnom simetri-ènošæu, jednim od indikatora kvalitete genetskog materijala (Simpsoni sur., 1999). Naime, razlièite genetske anomalije i stresni okolinskidogaðaji dovode do odstupanja od bilateralne simetrije lica i tijela, papojedinci koji se s tim dogaðajima bolje suoèuju imaju manju asimetri-ju lica i tijela, dok pojedinci koji su na te dogaðaje manje otporni, po-kazuju veæu asimetriènost. Zbog toga facijalna i tjelesna simetriènostmo<e biti va<an pokazatelj zdravlja, jer ona zapravo odra<ava otpornostpojedinca na okolinske i genetske stresore (Thornhill i Møller, 1997).Dosadašnja istra<ivanja pokazuju da tjelesno simetrièni pojedinci ima-ju bolje rezultate na testovima fiziološkog, psihološkog i emocionalnogzdravlja te da i <ena i muškarac fizièki privlaènijima do<ivljavaju osobes veæom tjelesnom simetriènošæu (Muller i Thornhill, 1998). U uspo-redbi sa <enama restriktivne socioseksualne orijentacije, <ene s nerestrik-tivnom socioseksualnom orijentacijom preferiraju simetriènije muš-karce, posebno za kratkotrajne veze (Simpson i sur., 1999). Zanimljivnalaz, takoðer u skladu s evolucijskom teorijom socioseksualnosti, jest



da <ene s nerestriktivnom orijentacijom raðaju više sinova (Gangestad,1989). Naime, <ensko i muško potomstvo ima razlièitu reproduktivnuvrijednost za <ene s restriktivnom i nerestriktivnom socioseksualnošæu.>ene s nerestriktivnom socioseksualnošæu bit æe na veæem dobitku akoimaju potomstvo s partnerom koji je reproduktivno vrijedan, jer æe onekarakteristike koje njemu omoguæuju veæu reproduktivnu vrijednost pri-jeæi i u njegovo potomstvo. Meðutim, te su karakteristike vrednije za nje-gove sinove nego za kæeri, jer muškarci imaju veæi varijabilitet u ukup-nom broju potomstva nego <ene, što znaèi da æe reproduktivno uspješanmuškarac producirati više potomstva nego reproduktivno uspješna <ena.S druge strane, <ene s restriktivnom orijentacijom bit æe na veæemdobitku ako imaju relativno više potomstva <enskog spola, jer bi imeventualni sinovi bili u kompeticiji s reproduktivno uspješnijimsinovima nerestriktivnih <ena. Dakle, u onoj mjeri u kojoj evolucijskipritisci mogu utjecati na omjer spolova, mo<e se oèekivati da æe <ene snerestriktivnom socioseksualnošæu raðati više sinova, a <ene s restrik-tivnom socioseksualnošæu više kæeri. Ova je hipoteza testirana u trirazlièita istra<ivanja i u sva je tri sluèaja potvrðena (Gangestad, 1989;Gangestad i Simpson, 1990).

Evolucijske interpretacije petorofaktorskog modela liènosti

Petorofaktorski model danas je jedna od najèešæe korištenih deskriptivnihtaksonomija liènosti. Njega se mo<e identificirati korištenjem razlièitihvrsta podataka, dimenzije koje on sadr<i mogu se pronaæi u gotovo svimdrugim suvremenim taksonomijama liènosti, a brojne druge crte lièno-sti èesto se pojavljuju kao komponente nekih od dimenzija petorofak-torskog modela. Meðutim, dosadašnja istra<ivanja ovoga modela malogovore o tome zbog èega se upravo tih pet dimenzija vrlo lako mo<epronaæi u razlièitim skupovima podataka koji se odnose na opis liènosti.

Sa stajališta evolucijske psihologije va<nost i istaknutost dimenzijapetorofaktorskog modela liènosti teorijski se mo<e objasniti barem natri naèina (Buss, 1991). Prvo, ti faktori mogu predstavljati osnovne raz-like u strategijama koje ljudi koriste pri ostvarenju ciljeva koji su tipièniza vrstu, drugo, pet faktora mo<e predstavljati sumu najznaèajnijih di-menzija socijalnog okru<enja na koje su se ljudi trebali adaptirati, i treæe,oni mogu biti usputni produkti evolucije, tj. varijacije koje su neutralnes obzirom na prirodnu selekciju, pa su prema tome evolucijski neva<ni.

Pogled na petorofaktorski model kao na skup strategija koje se koristeza ostvarenje ciljeva tipiènih za vrstu polazi od pretpostavke da njegove



dimenzije na svojoj osnovnoj razini odra<avaju fenotipske varijacije usustavima koji slu<e ostvarenju va<nih adaptivnih funkcija. Tako npr.MacDonald (1995, 1998) smatra da se u osnovi èetiriju dimenzija peto-rofaktorskog modela nalaze èetiri nezavisne funkcionalne adaptacije:dominacija/tra<enje uzbuðenja (ekstraverzija), savjesnost, briga/ljubav(ugodnost) i neuroticizam. Dominacija/tra<enje uzbuðenja i briga/ljubavkonceptualizirani su kao spolno diferencirani skupovi sustava koji senalaze u osnovi ponašanja pribli<avanja, savjesnost je shvaæena kao skuppovezanih sustava koji se nalaze u osnovi ponašanja izbjegavanja/inhibi-cije, dok je neuroticizam povezan sa sustavom aktivacije/reaktivacije kojiutjeèe na varijacije u afektivnom intenzitetu. Ovi sustavi imaju motivaci-jske karakteristike i sveukupno slu<e ostvarenju triju va<nih adaptivnihfunkcija. Sustavi dominacija/tra<enje uzbuðenja i briga/ljubav slu<e os-tvarenju potreba za pristupanjem okolini i akumuliranjem resursa,ukljuèujuæi seksualne resurse, te u socijalnih vrsta socijalnu dominaci-ju; savjesnost slu<i potrebi za opa<anjem okoline radi otkrivanja opa-snosti i potrebi za ustrajnošæu u zadatcima koji nisu intrinzièno nagraðu-juæi, dok se neuroticizam nalazi u osnovi potrebe za mobiliziranjemponašajnih resursa da bi se mogla ostvariti i ponašanja pribli<avanja iponašanja udaljivanja. Svaki od ovih sustava osjetljiv je na posebneokolinske kontekste, a razlièiti sustavi unutar pojedinca èak mogu bitii u meðusobnoj kompeticiji. Ovaj pristup petorofaktorskom modelupretpostavlja da se homologni sustavi koji slu<e istim funkcijama mogupronaæi i u <ivotinjskom svijetu, što neka istra<ivanja i pokazuju(MacDonald, 1998).

Zanimljivo je da ovaj pristup pokušava pomiriti dvije, u suvremenojevolucijskoj psihologiji vrlo èesto nespojive koncepcije, koncepciju ouniverzalnim psihološkim mehanizmima i koncepciju o individualnimrazlikama. Naime, osobine liènosti takoðer se smatraju adaptivnim psi-hološkim mehanizmima nastalim prirodnom selekcijom, pri èemu sui varijacije u tim osobinama takoðer shvaæene kao adaptacije. U tom pri-stupu varijacije odra<avaju kontinuiranu distribuciju fenotipova koji sepoklapaju s kontinuiranom distribucijom odr<ivih strategija. Genetskevarijacije u osobinama liènosti i ostalim va<nim obilje<jima organizmaolakšavaju produkciju širokog raspona fenotipskog varijabiliteta, što pakolakšava okupaciju velikog broja moguæih niša u ljudskoj i <ivotinjskojokolini (MacDonald, 1998).

Osnovna pretpostavka na kojoj se temelji objašnjenje petorofak-torskog modela kao sume najznaèajnijih dimenzija socijalne okoline nakoju su se ljudi trebali adaptirati jest da je naše djelovanje na osnovi indi-vidualnih razlika drugih osoba bilo i još je uvijek vrlo va<no za rješava-



nje naših adaptivnih problema, odnosno problema vezanih uz opstanaki reprodukciju (Buss, 1991, 1995, 1996).

Evidencija koja govori tome u prilog jest nalaz da su termini za opiscrta liènosti najèešæe evaluativni. Peabody (1985; prema Buss, 1991),primjerice, navodi da je manje od 3% termina za opis crta liènosti eva-luativno neutralno, dok više od 97% termina uz deskriptivni ima i izra-ziti evaluativni aspekt. Hogan (1996) smatra da termini za opis crtaliènosti prije svega odra<avaju opa<aèevu evaluaciju drugih osoba kaoonih koji æe potencijalno doprinositi ili iskorištavati grupne resurse. Takonpr. moramo evaluirati Intelekt drugih osoba da bismo znali kome æemose obratiti za savjet, Savjesnost mora biti evaluirana da bismo znali u kogase mo<emo pouzdati pri obavljanju razlièitih zadataka, dok nam je eva-luacija Ugodnosti va<na da bismo saznali koji su pojedinci u koordini-ranim grupnim aktivnostima skloniji kooperaciji i konformiranjugrupnim normama, odnosno zanemarivanju vlastitih ciljeva za dobro-bit grupe (Graziano i Eisenberg, 1997).

Drugi argument koji govori u prilog “liènosti kao adaptivnoj okoli-ni” (Buss, 1991) jest èinjenica da su ljudi vrsta koja <ivi u grupi. >ivotu grupi donosi nam brojne prednosti (npr. zaštita od agresivnih pripad-nika drugih grupa), ali ima i odreðenih nedostataka (npr. poveæana kom-peticija, veæi rizik za oboljevanje od zaraznih bolesti itd.). Dakle, ostalièlanovi grupe mogu znatno utjecati na naše pre<ivljavanje i reproduk-tivnu uspješnost, odnosno oni definiraju našu primarnu socijalnu oko-linu na koju se moramo adaptirati. Osim toga, ljudske grupe karakter-istiène su po izrazitoj hijerarhijskoj organizaciji, pri èemu su znaèajnireproduktivni resursi usko povezani s pozicijom u hijerarhiji, te pousavršenim oblicima kooperacije i reciproènih savezništava (Buss, 1991).Zbog toga je za adaptaciju na svoju socijalnu okolinu ljudima vrlo va<noodrediti polo<aj drugih u hijerahiji, kao i njihovu tendenciju premapromjeni trenutaènog polo<aja te sklonost drugih prema kooperaciji ilineprijateljstvu. Buss (1991) navodi da dvije dimenzije petorofaktorskogmodela, surgencija i ugodnost, koje ujedno nalazimo i kao glavne di-menzije u interpersonalnim taksonomijama, upravo odra<avaju adap-tivno znaèenje koje ljudi pridaju drugim osobama s obzirom na njihovuhijerarhijsku poziciju i s obzirom na njihovu spremnost za formiranjemreciproènog savezništva. Dakle, zbog znaèenja koje drugi ljudi imaju zanaše pre<ivljavanje i reprodukciju, evolucijska psihologija pretpostavljapostojanje specifiènih psiholoških mehanizama koji su osjetljivi na onekarakteristike drugih koje za nas mogu imati znaèajne adaptivne poslje-dice. Oni pojedinci koji su ih tijekom ljudske evolucijske prošlosti bilisposobni toèno percipirati i na osnovi njih djelovati, vjerojatno su imali



znaèajnih reproduktivnih prednosti u usporedbi s pojedincima koji tonisu bili u stanju.

Problemi i ogranièenja pri primjeni evolucijskih principa upsihologiji liènosti

Iako u novije vrijeme evolucijska psihologija sve više prodire i u podru-èje psihologije liènosti, na tom se podruèju susreæe i s velikim brojemproblema i ogranièenja. Jedna grupa problema, koju èešæe istièu psi-holozi liènosti koji nisu evolucijske orijentacije, proizlazi iz same kon-ceptualne osnove evolucijske psihologije i njezine primjene u psihologi-ji liènosti, dok druga grupa, koju èešæe istièu evolucijski psiholozi,proizlazi iz toga što sam sadr<aj suvremene psihologije liènosti nije pri-kladan za adaptacionistièku paradigmu, pa se stoga oni više zala<u za “no-vu” evolucijsku psihologiju liènosti nego za evolucijsku reinterpretaci-ju postojeæe psihologije liènosti.

Najva<niji problemi i ogranièenja koja istièu psiholozi liènosti proi-zlaze iz razlièitih jedinica analize evolucijske psihologije i psihologijeliènosti (Cervone, 2000; Thiessen, 1998). Naime, modularna struktu-ra evolucijske psihologije vrlo je razlièita od ostalih jedinica analize kojesu trenutaèno dominantne u psihologiji liènosti. Teoretièari crta (npr.McCrae i Costa, 1996) konceptualiziraju liènost u terminima malogskupa struktura koje se manifestiraju kao ponašajne tendencije ili di-spozicije. Za razliku od modula, crte liènosti u potpunosti su opæenam-jenske. Primjerice, crta ugodnosti iz petorofaktorskog modela liènostijest jedinica analize u kojoj nema nikakve razlike izmeðu biti ugodan ilipristojan prema djetetu ili prema potencijalnom spolnom partneru. Obaponašanja su akti ugodnosti ili pristojnosti na osnovi kojih mo<emozakljuèivati o neèijoj crti ugodnosti. Meðutim, za evolucijske psihologepretpostavka da isti psihološki mehanizam generira ugodno ponašanjei prema djetetu i prema potencijalnom spolnom partneru, pa onda iprema drugim osobama, kao što su nadreðeni, susjedi itd. neprihvatlji-va je. Za evolucijsku psihologiju problem podizanja djece i problemprivlaèenja partnera razlièiti su adaptivni problemi, pa su i dva navede-na akta ugodnog ponašanja uzrokovana razlièitim psihološkim meha-nizmima odnosno modulima.

Meðutim, korištenjem tako specifiènih jedinica analize javlja se prob-lem identifikacije aktivnog modula. Evolucijska su objašnjenja interak-cionistièka u smislu da neki psihološki mehanizam tek u interakciji sasocijalnim kontekstom dovodi do ponašanja. Klasièan primjer za to je



aktivacija modula za otkrivanje prevaranta u socijalnoj zamjeni (Co-smides, 1989). Kada se naðemo u situaciji socijalne zamjene, aktivira semehanizam za otkrivanje prevaranta koji generira strategije koje imajucilj provjeriti uzvraæaju li nam druge osobe reciproèno. Meðutim, pita-nje je što se dogaða kada se pojedinac nalazi u slo<enom slijedu dogaða-ja, odnosno kako æemo tada znati je li osoba anga<irana u socijalnoj za-mjeni, tra<enju spolnog partnera ili neèem treæem? Za ilustraciju ovogproblema Cervone (2000) navodi sljedeæi primjer. Zamislite da sam po-èetnik u igranju pokera. Koji adaptivni problem rješavam igrajuæi ga?Jesam li anga<iran u socijalnoj zamjeni? Što ako igram s atraktivnim pri-padnikom suprotnog spola? Jesam li anga<iran u socijalnoj zamjeni iliprivlaèenju partnera? Hoæu li pomno štititi vlastite resurse i paziti da menetko ne prevari ili æu to mo<da i zanemariti da bih privukao atraktivnogspolnog partnera? Koji se modul aktivira? Cervone (2000) smatra da sezapravo radi o klasiènom psihologijskom problemu identifikacije akataponašanja, odnosno smatra da je u psihološkom smislu nemoguæe znatišto èovjek stvarno èini ako æemo samo opa<ati njegova otvorena pona-šanja i fizikalnu okolinu koja ga okru<uje. Naime, postoji mnogo razlièi-tih aspekata okoline i mnogo razlièitih naèina za konstrukciju, odnosnoodreðivanje znaèenja svakog pojedinog ponašajnog akta. Bez rješenjaproblema identifikacije akata ponašanja ne mo<emo saznati na kojemadaptivnom problemu radi prije opisana osoba. Najveæi dio socijalnihsituacija je slo<en i one mogu aktivirati veæi broj razlièitih modula.Evolucijska psihologija trenutaèno nema naèina za odreðivanje koji sumoduli aktivni, odnosno koji moduli zapravo generiraju ponašanje poje-dine osobe u odreðenoj situaciji (Cervone, 2000). S tim u vezi je i drugiproblem koji èesto navode psiholozi liènosti, a to je problem relativnesnage aktivacije razlièitih modula. Evolucijski psiholozi obièno navodeda je ponašanje rezultat internalne borbe izmeðu mnogih mentalnihmodula (Buss, 1999). Meðutim, da bismo predvidjeli i objasnili pona-šanje, potrebno je ne samo odrediti koji su moduli aktivni u odreðenojsituaciji nego i kolika je njihova relativna snaga, odnosno utjecaj na tre-nutaèno ponašanje (Cervone, 2000). Evolucijska se psihologija još nijepoèela baviti problemom interakcije meðu modulima nego se uglavnombavi identifikacijom i ispitivanjem izoliranih modula, te je zbog toga adap-tacionistièkom paradigmom teško objasniti kako na koherentan naèinfunkcionira jedan tako kompleksan mehanizam kao što je liènost.

Gledano iz evolucijske perspektive, najznaèajniji problemi kojiogranièuju primjenu adaptacionistièkih objašnjenja u psihologiji lièno-sti proizlaze iz nemoguænosti integracije univerzalne ljudske naravi iindividualnih razlika koje imaju genetsko ili okolinsko podrijetlo (Bou-



chard i Loehlin, 2001; Thiessen, 1998; Tooby i Cosmides, 1990). Ljudise meðusobno jako razlikuju po stupnju izra<enosti pojedinih osobinaliènosti i jedan od ciljeva psihologije liènosti jest objašnjenje izvora tihrazlika i njihovih kovarijacija. Iako ima i drugaèijih stajališta (vidi npr.Segal i MacDonald, 1998; Wilson, 1994), evolucijski psiholozi smatra-ju da osobine koje pokazuju veliki varijabilitet, bez obzira na to je li ongenetskog ili okolinskog podrijetla, ne mo<emo smatrati adaptacijama.Zbog razloga koji nisu posve jasni, psiholozi vrlo èesto smatraju da jeneko obilje<je liènosti adaptivno ako je ono visoko heritabilno (Buss iGreiling, 2000). Nasuprot tome, evolucijski psiholozi naglašavaju da he-ritabilnost ne samo da nije nu<na karakteristika adaptacije nego da heri-tabilnost nekog obilje<ja liènosti zapravo znaèi da ono nema adaptivniznaèaj (Tooby i Cosmides, 1990). Iako su nasljedne varijacije nu<ne zaodvijanje prirodne selekcije, prirodna je selekcija proces koji zapravo eli-minira varijacije iz populacije. Što selekcijski pritisci du<e i intenzivni-je djeluju na neko obilje<je, heritabilne varijacije su sve manje. S tim uskladu, one crte koje koje imaju visoku heritabilnost, nisu adaptacije, iakoone mogu biti u interakciji s adaptacijama. Dakle, prema mišljenju evo-lucijskih psihologa, genetika ponašanja i psihologija liènosti ne ispitu-ju adaptacije, nego “sirovi” genetski materijal iz kojeg jednog dana onemogu nastati. Taj je genetski materijal nastao ili mutacijama ili kao usput-ni evolucijski produkt koji nema ništa s liènošæu samoj po sebi nego saselekcijom uzrokovanoj patogenima, koja ima za cilj postizanje bioke-mijske razlièitosti (Tooby i Cosmides, 1990). Iako evolucijski psiholozipretpostavljaju da postoje odreðeni uvjeti koji mogu dovesti do inter-individualnih razlika u nekoj univerzalnoj adaptaciji (npr. kada su situaci-jske okolnosti koje aktiviraju ili moduliraju neku adaptaciju relativnotrajne ili kada je aktivacija odreðene adaptacije ireverzibilna), osnovnoobilje<je ljudske naravi jest da se sastoji od skupa univerzalnih adapta-cija, osjetljivih na okolinske promjene. Dakle, samo ona obilje<ja sustavakoja mogu biti opisana u terminima univerzalne ljudske naravi jesuadaptacije, dok heritabilne varijacije to nisu. Zbog toga evolucijski psi-holozi smatraju da je veza izmeðu genetski uzrokovanih individualnihrazlika i univerzalnih psiholoških mehanizama vrlo ogranièena, što ogra-nièuje i primjenu adaptacionistièkih objašnjenja u psihologiji liènosti.



Literatura

Bailey, J. M., Kirk, K. M., Zhu, G., Dunne, M. P., Martin, N. G. (2000) “Doindividual differences in sociosexuality represent genetic or environmen-tally contingent strategies? Evidence from Australian twin registry”.Journal of Personality and Social Psychology, 78, 537-545.

Bouchard, T. J., Loehlin, J. C. (2001) “Genes, evolution, and personality”.Behavior Genetics, 31, 243-273.

Buss, D. M. (1988) “From vigilance to violence: Tactics of mate retention”.Ethology and Sociobiology, 9, 291-317.

Buss, D. M. (1991) “Evolutionary personality psychology”. Annual Review ofPsychology, 42, 459-491.

Buss, D. M. (1995) “Evolutionary psychology: A new paradigm for psycholog-ical science”. Psychological Inquiry, 6, 1-30.

Buss, D. M. (1996) “Social adaptation and five major factors of personality. U:J.S. Wiggins (ur.), The five-factor model of personality”: Theoretical perspec-tives (str. 180-207). New York: The Guilford Press.

Buss, D. M. (1997) “Evolutionary foundations of personality”. U: R. Hogan,J. Johnson, S. Briggs (ur.), Handbook of personality psychology (str. 317-344).San Diego: Academic Press.

Buss, D. M. (1999) “Evolutionary psychology: The new science of the mind”.Needham Heights, MA: Allyn and Bacon.

Buss, D. M., Greiling, H. (2000) “Adaptive individual differnces”. Journal ofPersonality, 67, 209-243.

Cervone, D. (2000). “Evolutionary psychology and explanation in personali-ty psychology”. American Behavioral Scientist, 43, 1001-1014.

Cosmides, L. (1989) “The logic of social exchange: Has natural selection shapedhow humans reasons? Studies with the Wason selection task”. Cognition, 31,187-276.

Crawford, C. (1998a) “Environments and adaptations: Then and now”. U: C.Crawford, D.L. Krebs (ur.), Handbook of evolutionary psychology (str. 275 –302). Mahwah, NJ: Erlbaum.

Futuyma, D. J. (1986) Evolutionary biology. Sunderland, MA: Sinauer.Gangestad, S. W. (1989) “The evolutionary history of genetic variation: An

emerging issue in the behavioral genetic study of personality”. U: D. M.Buss, N. Cantor (ur.), Personality psychology: Recent trends and emerging direc-tions (str. 320-332). New York: Springer-Verlag.

Gangestad, S. W., Simpson, J. A. (1990) “Toward an evolutionary history offemale sosiosexual variation”. Journal of Personality, 58, 69-96.

Graziano, W. G., Eisenberg, N. H. (1997) “Agreeableness: A dimension of per-sonality”. U: R. Hogan, J. Johnson, S. Briggs (ur.), Handbook of personalitypsychology (str. 795-824). San Diego: Academic Press.



Hogan, R. (1996) “A socioanalytic perspective on the five-factor model”. U: J.S. Wiggins (ur.), The five-factor model of personality: Theoretical perspectives (str.163-179). New York: The Guilford Press.

Kenrick, D. T., Sadalla, E. K., Groth, G., Trost, M. R. (1990) “Evolution, traits,and the stages of human courtship: Qualifying the parental investmentmodel”. Journal of Personality, 58, 97-116.

MacDonald, K. (1995) “Evolution, the five factor model, and levels of person-ality”. Journal of Personality, 63, 525-567.

MacDonald, K. (1998) “Evolution, culture, and the five-factor model”. Journalof Cross-Cultural Psychology, 29, 119-149.

McCrae, R. R., Costa, P. T., Jr. (1996) “Toward a new generation of personal-ity theories: Theoretical contexts for the five-factor model”. U: J. S. Wiggins(ur.), The five-factor model of personality: Theoretical perspectives (str. 51-87). NewYork: Guilford.

Møller, A. P., Thornhill, R. (1998) “Bilateral symmetry and sexual selection: Ameta-analysis”. Naturalist, 151, 174-192.

Segal, N. L., MacDonald, K. (1998) “Behavioral genetics and evolutionary psy-chology: Unified perspective on personality research”. Human Biology, 70,159-184.

Siegert, R. J., Ward, T. (2002) “Clinical psychology and evolutionary psychol-ogy. Toward a dialogue”. Review of General Psychology, 6, 235-259.

Simpson, J. A., Gangestad, S. W. (1991) “Individual differences in sociosexu-ality: Evidence for convergent amd discriminant validity”. Journal ofPersonality and Social Psychology, 60, 870-883.

Simpson, J. A., Gangestad, S. W. (1992) “Sociosexuality and romantic partnerchoice”. Journal of Personality, 60, 31-51.

Simpson, J. A., Gangestad, S. W., Christensen, P. N., Leck, K. (1999)“Fluctuating asymmetry, sociosexuality, and intrasexual competetive tactics”.Journal of Personality and Social Psychology, 76, 159-172.

Thiessen, D. (1998) “Expanding the boundaries of evolutionary psychology:The context of domain-specific adaptations”. Mankind Quarterly, 38, 337-362.

Thornhill, R., Møller, A. P. (1997) “Developmental stability, disease, and med-icine”. Biological Review, 72, 497-548.

Tooby, J., Cosmides, L. (1990) “On the universality of human nature and theuniqueness of the individual: The role of genetics and adaptation”. Journalof Personality, 58, 17-67.

Tooby, J., Cosmides, L. (1992) “The psychological foundations of culture”. U:J. H. Barkow, L. Cosmides, J. Tooby (ur.). (1992) The adapted mind:Evolutionary psychology and the generation of culture (str. 19-136). New York:Oxford University Press.



Trivers, R. L. (1972) “Parental investment and sexual selection”. U: B. Campbell(ur.), Sexual selection and the descent of man: 1871-1971 (str. 136-179). Chicago:Aldine.

Wilson, D. S. (1994) “Adaptive genetic variation and human evolutionary psy-chology”. Ethology and Sociobiology, 15, 219-235.


Optimalan broj oèevaEvolucija, demografija i povijest oblikovanja<enskih preferencija pri izboru partnera

Sarah B. Hrdy

Diljem svijeta poligini su brakovi (jedan muškarac, nekoliko <ena)mnogo rašireniji nego poliandrijski brakovi (jedna <ena, nekoliko mu-škaraca), a <ene su opreznije pri stupanju u seksualne odnose od mu-škaraca. Èesto se pretpostavlja da su takvi obrasci odraz temeljnih razlikameðu spolovima. Meðutim, takve razlike izmeðu strastvenih mu<jakai stidljivih <enki nisu naðene u drugih primata. Nadalje, pod odreðenimuvjetima i <enke poveæavaju svoj reproduktivni uspjeh pareæi se s višepartnera i koriste poliandrijsko parenje (kopuliraju s više mu<jaka) kakobi zaobišle ogranièenja koja im nameæu mu<jaci prilikom izbora part-nera. Samo postojanje sustava parenja s jednim mu<jakom ne znaèi dasu <enke “po prirodi” tome sklone. U pravilu se monoandrijski (kop-uliranje samo s jednim mu<jakom) sustavi parenja odr<avaju ili kad pos-toji jedan mu<jak koji iskljuèuje pristup svojim suparnicima ili kad pos-toje neki drugi uvjeti koji suzuju moguænost izbora <enke. Kao i umnogih drugih <ivotinjskih vrsta, <enke primata (ukljuèujuæi <ene)mogu imati reproduktivne koristi od poliandrijskog parenja. Razumi-jevanje ovoga vodi nas dalje od uskih istra<ivaèkih programa kojima sepokazuju “univerzalne” spolne razlike te nam omoguæuje prouèavanje<ena kao fleksibilnih i oportunistièkih pojedinaca koje se suoèavaju s uvi-jek prisutnim reproduktivnim dilemama i razmjenama u svijetu pro-mjenjivih moguænosti.


Modeli koji podrazumijevaju “strastvene” mu<jake i“stidljive” <enke

Prema Darwinovoj teoriji spolnog odabira, mu<jaci se meðusobno nad-meæu da bi dobili pristup <enkama, a zatim <enka odabire najboljegmu<jaka. Kako je Darwin rekao: “Uz vrlo rijetke iznimke, <enke sumanje <eljne parenja od mu<jaka…”. >enka uglavnom “tra<i udvaranje,srame<ljiva je i èesto se mo<e vidjeti kako dugo pokušava izbjeæi pare-nje…” (Darwin, 1974: 273). Stoljeæe kasnije, ud<benici nastavljajunaglašivati ovu dihotomiju meðu spolovima naslovima poput “Neodlu-èna <enka i strastveni mu<jak” (Daly i Wilson, 1978). S obzirom na toda mu<jaci ula<u u potomstvo mnogo manje od <enki te da mora proæiodreðeno vrijeme izmeðu dvaju zaèeæa, mu<jaci profitiraju pareæi se sašto više partnerica, i stoga se više trude to postiæi, dok <enke ne moguna taj naèin profitirati od više oplodnji (Trivers, 1972). Ova pretpostavkao monogamnim <enkama i mu<jacima koji variraju od monogamnih dopoliginih, oblikovala je sve naše pokušaje rekonstrukcije sustava raz-mno<avanja u ranih hominida.

Do današnjeg dana ostalo je u mnogim krugovima aksiomatskouvjerenje da <enke nemaju koristi od više partnera, a pogotovo ne u ljudi,gdje su muška zaštita i pokroviteljstvo nu<ni za opstanak potomaka.Pretpostavlja se da majke gube i da nikako ne mogu biti na dobitku po-našajuæi se tako da smanjuju sigurnost muškarca u oèinstvo (npr. vidikod Symons eksplicitno sroèenu ovu èesto neizreèenu pretpostavku(Symons, 1982:299)). Zato se èesto pretpostavlja da muškarci morajuimati nezasitnu <elju za seksualnom raznolikošæu, nasuprot <enama, kojebi trebale biti ravnodušne prema tome (Pinker, 1997:473). Razlog zašto<ene <ele jednog partnera, a muškarci više njih, jest taj što je navodnoprethistorijski muškarac koji je “spavao s pedeset <ena mogao imati pe-desetoro djece, dok <ena koja je spavala s mnogim partnerima nije moglaimati više potomaka od one koja je spavala samo s jednim” (Pinker,1998:30).

Na odreðenoj razini ovaj je argument neporeciv. Nitko ne mo<erazumno zanijekati opæu mušku spremnost na parenje, oèitu u mnogihrazlièitih <ivotinjskih vrsta, niti se mo<e ne uoèiti kako su neke <enkeizbirljive, èak i do te mjere da su iskljuèivo monogamne. Sjevernoame-rièka rašljasta antilopa tipièan je primjer darvinovskog sisavca sa sna<nimspolnim odabirom. Nakon što pomno prouèi ponašanja mu<jaka u svo-joj blizini, <enka antilope pobrine se da se za kratkog vremena parenjanaðe u skrbništvu najmoænijeg mu<jaka te se pari samo jednom, i samos tim jednim mu<jakom (Byers, 1997:214-230). Naposljetku, ona ipak



jest potomak dugog niza <enki antilopa koje su imale samo jedan jasancilj: proizvesti potomke koji æe biti br<i od gepardâ koji su nekad kru<iliSjevernom Amerikom i svojom nezasitnošæu predstavljali sna<an selek-cijski pritisak na antilope.

Upravo se pomoæu dugoroènih selekcijskih pritisaka koji favorizira-ju najotpornije potomke mo<e objasniti zašto su <enke koje imajumoguænost biranja meðu mu<jacima ujedno i plodnije i imaju pri-lagoðenije potomke. U najjasnijem primjeru do danas, Marion Petriepokazala je kako <enke pauna usporeðuju i pare se s onim paunom èijije rep najrazraðeniji (Petrie, 1994). Mladi zaèeti od oèeva koji imajunajveæe mrlje u obliku oèiju na repovima, narastu veæi i èešæe pre<ivlja-vaju. S obzirom na to da mu<jaci pauna ne ula<u u svoje potomke ništaosim gena, najuvjerljivije je objašnjenje da najnakiæeniji mu<jaci ujed-no imaju i najbolje gene, kao što to predviða teorija spolnog odabira.

Problem nije u Darwinovoj teoriji, nego u obièaju generaliziranja sasluèajeva <enki antilope ili pauna (onih koje imaju jasne prioritete i pove-lik izbor) na sve <enke opæenito, pogotovo na one èija je moguænost iz-bora ogranièena (Gowaty, 1996; Gowaty, 1997a; Gowaty, 1997b).

Dakle, kada pretpostavljamo da su <ene skromne i seksualno diskri-minirajuæe zato što “su <enke i inaèe takve”, “zatvaramo sluèaj” prebr-zo i izostavljamo povijest, koja je va<na kako za evoluciju tako i za razvojnekog ponašanja koje prouèavamo, a posebno kada je rijeè o strategija-ma i taktikama koje koriste muškarci ili neke druge <ene, a koje inter-feriraju sa <eninim izborom ili stvaraju uvjete koji ometaju izravnu po-tragu za dobrim genima.

Stoga nas ne bi trebao iznenaditi još jedan nalaz istra<ivanja MarionPetrie: u velikom uzorku ptica koje <ive u društveno monogamnimparovima, postotak oèinstava izvan para, koji su ustanovljeni DNA-ana-lizom, bio je najveæi u onim populacijama u kojima postoji najveæi genet-ski varijabilitet mu<jaka (Petrie, Doums i Muller, 1998). Populacije snajveæim postotkom “nevjera” one su u kojima je najveæa vjerojatnostda je partner “sa strane” genetski vrlo razlièit od stalnog partnera. Jedanod oèitih razloga zašto bi <enka tra<ila kopulaciju izvan para jest taj štoje njezin partner suboptimalan – bilo zato što je genetski inferioran,imunološki neprimjeren, suviše blizak roðak, bilo nešto drugo. Mno-gobrojna je literatura o takozvanim “ratovima sjemena” (Smith, 1984;Baker i Bellis, 1995; Eberhard, 1996; Thornhill i 1996). Èesto se zane-maruje èinjenica da kad ne bi postajala sklonost <enki da se pare s višemu<jaka, ne bi postojao niti selekcijski pritisak na mu<jake da proizvodekompetitivno sjeme i u tolikim kolièinama. I zaista, jedno od najpri-hvatljivijih objašnjenja za evoluciju penisa u nekih vrsta ptica pletilja jest



da je poliandrijsko parenje <enki – za koje mo<emo reæi sve, samo ne dasu stidljive – bilo prirodni odabir za takav naèin prenošenja sjemena(Winterbottom, Burke i Birkhead, 1999). Ako je ova hipoteza toèna, vrloje ironièno da su penisi – sama bit ideje o muškoj nezasitnosti, evoluiralikako bi pomogli mu<jacima da se nose s promiskuitetnošæu <enki.

U nastavku teksta sa<eto æu prikazati komparativne dokaze iz razlièi-tih <ivotinjskih vrsta, koji pokazuju zašto <enke kada ne mogu imationog mu<jaka koji bi im bio prvi izbor (a to bi znaèilo slobodu da izaberuonog oca koji ima najbolje gene, u svijetu u kojem bi i majka i njezinipotomci bili zaštiæeni i imali pristup svemu što im je potrebno), kreæuna “<enski plan B”, tra<eæi korist u parenju s više mu<jaka. Zatim æu sevratiti na red primata te æu prikazati specifiène probleme koje imaju<enke primata prilikom izbora partnera te na osobine <enske seksualno-sti, koja æe ovdje biti definirana kao spremnost na kopulaciju, a koja je,po mom mišljenju, evoluirala kako bi zaobišla ove zapreke. Posebno,tvrdit æu da je poliandrijsko parenje (a ne monogamno i stidljivo po-našanje) bilo va<an element u repertoaru strategijâ koje su majke primatikoristile kako bi odr<ale svoje mlade na <ivotu te kako je upravo to nasli-jeðe kljuèno za psihofiziološke osobine koje su naši prehominidni pret-ci unijeli u hominidni eksperiment. I naposljetku, izlo<it æu etnografskedokaze koji pokazuju da su poliandrijske sklonosti mnogo raširenije uljudskoj vrsti nego što se to èini iz modernih kroskulturalnih pregledai etnografskih uzoraka.

Umjesto da monogamne sklonosti <ena pripisujemo nekoj primarnoj<enskoj naravi, ovaj alternativni pogled na seksualnost <enki primata za-htijeva da uzmemo u obzir i nedavnu povijest, mjerenu u stotinama ilitisuæama godina, kao i evolucijsku povijest tih populacija.

Koristi od poliandrije – komparativni dokazi

Kada su sociobiolozi napokon poèeli ozbiljnije razmatrati moguænost dabi <enke mogle imati koristi od poliandrijskog parenja, jedan od prvihstereotipa koji se pojavio bila je pretpostavka da su mu<jaci jedinstveniu tra<enju seksualne raznolikosti zbog svoje koristi (opet je dobar pri-mjer Symons, 1979). Nedavni eksperimenti s pseudoškorpionima (Cor-dylochernes scorpiodes) pokazuju da <enke aktivno tra<e sjeme odrazlièitih partnera. >enke koje se pare uvijek s istim mu<jakom, mora-ju imati stanku od najmanje sat i pol vremena, a tek nakon 48 sati po-novno pokazuju <elju za parenjem. Ali ako joj se pru<i prilika za pare-nje s drugim mu<jakom, bit æe jednako spremna na parenje nakon sat



i pol kao i nakon 48 sati. Meðu mu<jacima, pak, nije uoèena slièna te<njaza promjenom. Oni su bili jednako spremni na ponovljena parenja svakiput s istom <enkom (Zeh, J. A., Newcomer i Zeh, D. W., 1998). Daljnjisu eksperimenti pokazali da <enke koje primaju sjeme od razlièitih mu-<jaka imaju znaèajno veæi reproduktivni uspjeh nego <enke koje prima-ju istu kolièinu sjemena od samo jednog mu<jaka, vjerojatno zbog po-veæane genetske kompatibilnosti meðu partnerima (Newcomer i Zeh,D. W., 1999).

Sliène su sklonosti prema novim (èitaj: “genetski nesrodnim”) mu-<jacima uoèene i u primata (Hrdy, 1977:166; Small, 1993). Veæ susedamdesetih godina prošlog stoljeæa genetske studije u kojima su sekoristili podatci o polimorfizmima proteina kako bi se utvrdilo oèin-stvo unutar grupe japanskih makakija pokazale da 29% mladunaca nisubili potomci oèeva iz te skupine. Slièan je nalaz bio i meðu èimpanza-ma na Obali Slonovaèe, gdje je polovica svih mladunaca bila od oèevaiz drugih zajednica. I izvještaji o èimpanzama u Tanzaniji i Gvinejipotvrðuju ovaj obrazac oèinstava izvan zajednice. Èini se da tajna pare-nja omoguæuju <enkama makakija i èimpanza da zaobiðu ogranièenjau izboru moguæih partnera, koja nameæu lokalne skupine dominant-nih mu<jaka (Hrdy, 1977; Gagneux, Woodruff i Boesch, 1999). Novigenetski dokazi za hominidne primate pokazuju da su proteini pove-zani s proizvodnjom muškog sjemena br<e evoluirali meðu ljudima ièimpanzama nego meðu gorilama, što upuæuje na to da su spomenu-ti “ratovi sjemena” bili karakteristièni i za naše pretke, kao i za pretkemodernih èimpanza (Wyckoff, Wang i C-I. Wu, 2000). Ako je u našihpredaka postojala kompeticija sjemena, to poveæava vjerojatnost da su<ene ranih ljudi imale poliandrijske sklonosti. Ali zašto? Pogledajmoprvo komparativne nalaze u drugih <ivotinja.

Velika je kolièina dokaza za razlièite <ivotinjske vrste da su <enke kojese pare s veæim brojem mu<jaka plodnije i imaju uspješnije potomke(Zeh, J. A., Newcomer i Zeh, D. W., 1998; Madsen, Shine, Loman i Ha-kansson, 1992; Hoogland, 1998). Meðu prerijskim psima, primjerice,<enke koje uspiju izbjeæi monopolizaciju jednog mu<jaka i pare se s triili više mu<jaka, plodnije su i imaju veæa legla nego majke koje su se pa-rile samo s jednim mu<jakom (Hoogland, 1998). S obzirom na to dalegla prerijskih pasa mogu imati više roditelja, takva æe legla biti genet-ski raznolikija i imati dodatno osiguranje od izumiranja vrste, primjericezbog parazita (Baer i Schmid-Hempel, 1999). Plodnost majke poveza-na je i s njezinom velièinom, a ne samo s brojem mu<jaka s kojima separi. Meðutim, Hoogland naglašuje da veæe <enke nisu plodnije samozato što su veæe nego i zato što lakše uspijevaju izbjeæi dominaciju



mu<jaka, koji bi u protivnom mogli ogranièiti njihov izbor partnera(Hoogland, 1998).

U skladu s klasiènim darvinovskim razmišljanjem, mu<jak prerijskogpsa ima koristi od monopoliziranja pristupâ <enki. Ali tu postoji još jedna“kvaka”: njegova partnerica nema uvijek koristi od takvog ponašanja.Razlièiti interesi mu<jaka i <enke objašnjavaju zašto su <enke koje uspi-ju izbjeæi kontrolu mu<jaka plodnije, a njihovi potomci uspješniji. Alipoveæanje šansi za dobitak na genetskoj lutriji spolnog rekombiniranjanije jedini razlog zbog kojeg bi se majke upuštale u poliandrijska pare-nja. Postoje i neki dobitci koji nemaju veze s tim èije je sjeme oplodilojajašce. To ukljuèuje moguænost razmjene seksualnog pristupa <enki zaneku trenutaènu korist, na primjer hranu, ili za neku buduæu korist,poput zaštite mu<jaka, njegove potpore ili sklonosti prema kasnije roðe-nim potomcima. Kako bi poliandrijske sklonosti evoluirale, koristi mora-ju u prosjeku biti veæe od potencijalnih “troškova” – u obliku energije,izlaganja spolno prenosivim bolestima ili kazne posesivnog partnera.

Zrikavci su klasièan primjer neposrednih koristi od kopuliranja, akoje nisu sama oplodnja: mu<jak istisne velik paket sjemena s velikomkolièinom hranjivih tvari, koje onda <enka daje potomcima. Drugi mno-gobrojni primjeri razmjene seksa za materijalnu dobit ili socijalnu pot-poru postoje meðu primatima, bilo meðu onima u kojih mu<jaci love,kao u èimpanza ili ljudi, bilo u onih èiji mu<jaci nisu lovci, poput bono-ba (Parish i de Waal, 1992; de Waal i Lanting, 1997; Knight, 1991).

Ali mo<e li spolni odnos sa <enkom promijeniti kasnije ponašanjemu<jaka prema potomcima? U mnogih primata (34 razlièite vrste, zasada) infanticid jest jedna od najpogubnijih nuspojava muške kompeti-cije. Meðu langurima, primjerice, novopridošli mu<jaci koji izvana uðuu sustav razmno<avanja, mogu pobiti dojenèad (Hrdy, 1979). U 18 go-dina dugom istra<ivanju ponašanja langura provedenom u Indiji, Som-mer je uoèio da je od svih mladunaca koji umiru, njih 33% ubijeno kadasu majku presreli mu<jaci s kojima se nikada nije parila (Sommer, 1994).Infanticid uspješno poništava majèin posljednji izbor, mijenja njezinemoguænosti za nastupanje sljedeæeg zaèeæa i nameæe joj pritisak da zaèneponovno, u kraæem vremenskom intervalu nego što bi to za nju bilofiziološki optimalno, te je tako primorava da se pari s mu<jakom koji jeu blizini, umjesto da èeka bolju alternativu. Nedavno je Carolla BorriesDNA analizom dokazala da niti jedno od ubijene mladunèadi languranije napao genetski otac. Mu<jaci koji se pare s nekom <enkom ne na-padaju njezinu mladunèad. U sluèajevima kada mu<jaci koji su poten-cijalni oèevi (procijenjeno na osnovi DNA-analize i prouèavanja koji semu<jak pario s kojom <enkom dok je ona bila u plodnom razdoblju)



ostaju na istoj lokaciji uz majku, oni ne samo da ne napadaju njezinumladunèad nego joj èak poma<u da ih zaštiti. S obzirom na to da se svemajke pare s više mu<jaka, niti jedan od zaštitnika ne mo<e biti siguranu oèinstvo, ali sama moguænost da je on otac mijenja kasnije ponašanjemu<jaka prema mladom odreðene <enke (Launhardt, Epplen, Eppleni Winkler, 1998; Borries, Launhardt, Epplen i Winkler, 1999), moguæezato što povijest spolnih odnosa s tom <enkom predstavlja svojevrsniznak koji potièe tolerantno umjesto destruktivnog ponašanja premanjezinim mladuncima.1 S obzirom na to da postoje praktièna i etièkaogranièenja da se na primatima provode eksperimenti kojima bi se utvr-dilo koje to znakove koriste mu<jaci kako bi primijenili infanticidno ilizaštitnièko ponašanje prema nekom mladuncu, takvi su eksperimen-ti provoðeni samo na glodavcima (Perrigo i vom Saal, 1994). Iako neznamo mnogo o toènim procesima koji igraju ulogu u majmuna, bilobi nevjerojatno da je ta promjena u ponašanju posljedica ikakve svje-sne odluke.

Languri nisu jedini primati u kojih mu<jaci koji imaju bar maluvjerojatnost da su oèevi poma<u potomcima bivše partnerice. I nekisavanski babuni ostaju uza <enku s kojom su se parili. Ovi “moguæioèevi” paze na svoje potomke (Altmann, 1980) i štite ih ako ih ugrozidrugi mu<jak (Palombit, 1999). Vjerujem da su oznake poput spolnihoteklina, koje oznaèuju da je <enka u plodnom razdoblju, evoluiraleupravo kako bi omoguæile višestruke “moguæe oèeve”.

Teško je toèno odrediti koliko je zapravo va<na prisutnost mu<jakaza oèuvanje mladunèadi na <ivotu. Taj je zadatak umnogome pojedno-stavljen kada, kao u ljudi i ptica, mu<jaci skrbe o potomcima, jer opa<aèmo<e toèno izmjeriti koliko je hrane doneseno mladima smještenim unekom skrovištu ili gnijezdu. Najbolji dokaz koliko majka mo<e prof-itirati manipulirajuæi informacijama o oèinstvu, mo<emo vidjeti u vrsteeuropskog vrapca (Prunellla modularis). Njihove su <enke tipièno po-liandrijske, a mu<jaci (kada to mogu biti) poligini. Alfa i beta mu<jacimladima donose onoliku kolièinu hrane koja je u skladu s time kolikosu puta s tom <enkom kopulirali za vrijeme njezina plodnog razdoblja(Burke, Davies, Bruford i Hatchwell, 1989; Davies, 1992). Kao što ipredviða hipoteza da <enka manipulira informacijama o oèinstvu (Hardy,1979) DNA-analiza je pokazala da su mu<jaci èesto, ali ne uvijek, toèniu svojim “procjenama” oèinstva.


1 Najbolji dokaz za ovo jest da mu<jak ne napada strano mladunèe, privremenooteto drugoj skupini, sve dok se o njemu skrbi <enka koja je tom mu<jakupoznata.


Ali najzaèudnija sliènost s primatima uoèena je u roðaka europskihvrabaca (Prunellla collaris), koji takoðer <ive u reproduktivnim sku-pinama od više mu<jaka i više <enki. Ove ptice imaju rješenje sliènobabunima, kojim se osiguravaju da se svaka plodna <enka pari s višemu<jaka. Podruèje oko <enkine kloake izboèi se i pocrveni, poveæava-juæi vjerojatnost da æe više mu<jaka biti uvuèeno u mre<u moguæih oèin-stava (Nakamura, 1990). Što se više mu<jaka (do tri) skrbi o mladima,veæi je broj mladih koji pre<ive do dobi kad i sami imaju potomke (Na-kamura, 1998a; Nakamura, 1998b).

Osobine koje omoguæuju poliandrijsko parenje vrlo su va<neu primata

U redu primata spolne su otekline evoluirale barem tri puta i javljaju seu nekih 25 vrsta. Darwin je pisao: “Nijedan me sluèaj nije toliko zain-teresirao i zaèudio kao sjajno obojene stra<njice i susjedni dijelovi tijelakod nekih majmuna.” (Darwin, 1876:18-19). Sumnjam da bi Darwinostao zadugo zbunjen da je proèitao Parishov i DeWaalov opis spolnogponašanja èimpanza i bonoba. >enka s najveæom spolnom oteklinompari se jedan do èetiri puta na sat s 13 ili više partnera. Tijekom cijelog<ivotnog vijeka kopulira preko šest tisuæa puta (procjena iz rezervataGombe, navedeno u Wrangham, 1993), s desetcima partnera, kako bi nakraju imala svega oko pet pre<ivjelih potomaka (Wallis i Almasi, 1995).

Pretpostavimo da spolne otekline jesu evoluirale kako bi omoguæileparenje s više partnera. Prije nekoliko godina pokušala sam shvatiti zbu-njujuæu raznolikost spolnih obrazaca u majmuna i èovjekolikih maj-muna Starog svijeta, kako u onih koji imaju spolne otekline, tako i uonih koji ih nemaju, zamijenivši staru pretpostavku da su <enke skloneparenju samo s jednim, najboljim mu<jakom, ovom novom pretpo-stavkom (Hrdy, 1986; Hrdy 1997). Pretpostavila sam da su ove <enkeprimijenile drugaèiju strategiju. “Cilj” im je da se razmno<avaju polian-drijski, s više partnera. Kako uspjeti u tome, postao je “problem” kojitreba “riješiti”. Kako je koja vrsta riješila taj problem, ovisilo je o filo-genetskim ogranièenjima, trenutaènom sustavu razmno<avanja i demo-grafskim uvjetima.

Kada stalno u blizini imaju više mu<jaka, najbolje rješenje za <enkejest da parenje ogranièe na kratak period oko razdoblja ovulacije te dataj period estrusa vrlo vidljivo oglase, tako da mu<jaci moraju pratiti<enku i nadmetati se meðusobno kako bi se parili, a zatim, kada je “cilj”postignut, vraæaju se svojim uobièajenim poslovima, što je uglavnom



sakupljanje plodova. Ipak, u veæine primata postoji jedan dominantnimu<jak koji onemoguæi ostalim mu<jacima pristup <enki, tako da <enkesamo ponekad imaju priliku u tajnosti kopulirati s nekim od manje do-minantnih mu<jaka ili s mu<jakom izvan grupe. U ovakvim uvjetima<enka mo<e riješiti problem parenja s više mu<jaka tako što æe imatiporast libida u plodnom razdoblju menstrualnog ciklusa, što je univer-zalno za sve primate, ali æe istodobno poticati spolne odnose i u razlièitimsituacijama, a ne samo ciklièki.2 U tom sluèaju, prednost je ne imatinikakve vidljive vanjske signale ovulacije.

slika3.1: Rekonstrukcije ranih hominida najèešæe prikazuju jednu ili više <enki kojese obvezno pare s jednim mu<jakom, kao što je sluèaj s ovim parom australop-itekinesa u Amerièkom muzeju prirodne povijesti u New Yorku. Zapravo, zadivlju-juæe malo znamo o sustavima parenja ovih stvorenja. (Fotografija D. Finnin i C.Chesek.)


2 Libido je stari psihološki termin za spolni nagon; primatolozi koriste izraz“seksualna proceptivnost”. Smatra se da je takva <elja evoluirala jer je po-veæavala šanse plodne <enke za zaèeæe. Meðutim, mnogi primati (ne samo<ene) pokazuju “proceptivno ponašanje”, aktivno vabe mu<jake ili kopuli-raju èak i u neplodnim razdobljima. Ova fleksibilnost i situacijski uvjeto-vana spremnost na parenje tijekom cijelog ciklusa dovodi do mnogih spol-nih interakcija izmeðu potencijalno plodnih mu<jaka i <enki koje trenutnonisu plodne. U ovim je uvjetima usporeðivanje “spolnog nagona” potenci-jalno plodnog mu<jaka s nagonom <enke u neplodnoj fazi ciklusa, ili zaklju-èivanje da se radi o istoj motivaciji, kao usporeðivanje krušaka i jabuka.


Kada ovulacija nije naglašena spolnim oteklinama, samo lokalni mu<jakkoji prati <enku kroz više ciklusa, mo<e prepoznati pouzdane znakoveda je <enka plodna. Meðu langurima, na primjer, nema vidljivih znako-va ovulacije. Umjesto toga <enke izlo<e svoj izmet i mašu glavom nakarakteristièan naèin. Veæina takvih poticaja dogaða se sredinom ciklusa,ali <enke mogu pozivati mu<jake na parenje i u razlièitim vremenskimrasporedima, ovisno o situaciji (van Noordwijk, 1985; Andelman, 1987;Takahata, 1980; Buchanon-Smith i Jordan, 1992; Palombit, 1992). Prijenekoliko godina Kim Wallen pregledala je eksperimentalne rezultate kojipru<aju posrednu potporu hipotezi da parenje u primata ima veæu ulogunego što je to samo zaèeæe. Kada je grupa <enki makakija (koje nema-ju spolne otekline sredinom ciklusa kao èimpanze) bila zatvorena sasamo jednim mu<jakom, do parenja je doslovno dolazilo samo u skladus trenutaènim endokrinološkim statusom. >enke su samo sredinom cik-lusa pokazivale spremnost na parenje. A kada su bile u kavezu s višemu<jaka, obrazac seksualnog ponašanja postao je mnogo fleksibilniji, ido parenja je dolazilo u razlièitim periodima menstrualnog ciklusa, prièemu su dominantne <enke imale prednost, i parile su se s najviše mu-<jaka (Wallen, 1990). (Vidi u Bercovitch (1999) raspravu o vrlo promje-njivim i kompleksnim izra<avanjima spolnih oteklina u rodu Macaca,koja ukljuèuje i zanimljive iznimke od opæih obrazaca opisanih ovdje.)

Neobièno su poduzetne <enke bonoba, koje kombiniraju elementevidljivih spolnih oteklina s razdobljem seksualne receptivnosti, koje trajei po nekoliko tjedana. U ljudi, <ene takoðer nemaju vidljive vanjskeznakove ovulacije (poput langura), te spadaju na sam kraj kontinuumafleksibilnosti seksualne receptivnosti u primata. >ene imaju vrhunacspolnog nagona sredinom ciklusa, ali mogu imati spolne odnose tijekomcijelog ciklusa (Stanislaw i Rice, 1988) (za opse<niji pregled literature viditablicu 3 u Hrdy, 1997). Ne samo da se tijekom menstrualnog ciklusamijenja <enino ponašanje i znakovi koje ona upuæuje muškarcu nego seèak mijenjaju i kriteriji koje ona primjenjuje prilikom procjene mu-škarca. Na primjer, <ene sredinom ciklusa atraktivnijima procjenjujumaskuliniziranija lica, a u ostalim endokrinološkim periodima preferi-raju feminiziranija muška lica (vidi Penton-Voak i sur., 1999 za raspra-vu o preferencijama mirisa u <ena tijekom menstrualnog ciklusa).

Mnogi autori još uvijek pretpostavljaju da su naši hominidni pret-ci imali spolne otekline koje su tijekom evolucije nestale, prema neki-ma kako bi se unaprijedile veze meðu parovima (Lovejoy, 1981). Za-pravo, vjerojatnije je da su te otekline evoluirale neovisno u linijamakoje vode do èimpanza i bonoba. Spolne otekline se jedva vide u drugihèovjekolikih majmuna ili u posljednjih pre<ivjelih ostataka roda



homo, modernih ljudi. Prikrivena ovulacija (ili bolje reèeno, neoèigled-na ovulacija) u našem sluèaju nije nova osobina, nego ekstremna ma-nifestacija stare osobine.

Zašto je poliandrija tako rijetka u ljudi; ili mo<da nije?

Kad god su neki primati dobro prouèavani, pokazalo se da postoji iz-nimno malo populacija u kojima <enke ne potièu, kad god je to moguæe,nepoznate mu<jake, odnosno one koji ne pripadaju njihovoj grupi (vanNoordwijk i. van Schaik, 2000). Èak i u poznatih monogamnih vrsta,kao što su titi majmuni ili giboni, <enke potièu strane mu<jake kada godto mogu (Palombit, 1999; Mason, 1966). Od spolnih oteklina i istaknu-tih klitorisa u èimpanza, do polukontinuiranih, o situaciji ovisnih spol-nih ponašanja u tamarina, <enke primata su, izgleda, evoluirale kako biprivukle više mu<jaka u mre<u moguæih oèinstava. Kada sam 1981. izni-jela tezu da je takva poliandrijska sklonost (koliko god prigušena) dionaslijeða naših prethominidnih predaka, ideju nisu odbacile samo femi-nistice – kojima je odbojna ideja pripisivanja ikakvih bioloških predi-spozicija bilo kojem spolu – nego i evolucijski psiholozi, koji su smatralida je poliandrija teoretski nemoguæa jer je osnova <enskog reproduk-tivnog uspjeha pokroviteljstvo oca djece, a da su muškarci sposobniprocijeniti majèinu nedavnu seksualnu povijest te u skladu s tim “sma-njiti roditeljsko ulaganje ako nisu sigurni u svoje oèinstvo” (Symons,1982:299). “Zašto bi”, pitao se Don Symons, otac evolucijske psihologi-je, “<eni bilo bolje s tri muškarca, od kojih svaki ula<e jednu treæinu,nego s jednim, koji ula<e sve svoje resurse?” Zakljuèio je kako postojesamo “neuvjerljivi dokazi da postoji ovakva (seksualno asertivna) naravu <ena, a nikakvi dokazi da <ene bilo gdje ve<u višestruke muške part-nere zbunjujuæi ih potencijalnim oèinstvom….” (Symons, 1982).

U ljudskim kulturama zaista su iznimno rijetki formalni poliandri-jski brakovi, tek manje od 2% ljudskih kultura tako je klasificirano. Alineslu<beno je mnogo više takvih sluèajeva, bilo zbog izvanbraènih afera,nestašice <ena (Peters i Hunt, 1975), nemoguænosti muškarca da omo-guæi sigurnost (Smedley, 1980), “dijeljenja” <ene s rodbinom ili save-znicima (što se, po nekim procjenama, mo<e naæi u 1/3 ljudskih kultura(Broude, 1994:334)), bilo stoga što <ena ima više uzastopnih partneratijekom <ivotnog vijeka (Guyer, 1994; Sangree, 1980). Ali vrlo je malopozornosti pridavano ovim temama, pa se teško mo<e zakljuèiti iz etno-grafskih zapisa je li u nekom sluèaju <ena bila zavedena, silovana, su-glasna ili èak inicijator te je li se mu< protivio tome i bio zavaran ili je



podupirao taj èin, jer ni mu<evi nisu uvijek ljubomorni na svoje <ene(npr. vidi Smedleyjevu afrièku studiju sluèaja (Smedley, 1980), teCrocker i Crocker, ju<noamerièku (Crocker i Crocker, 1994)). To jest,majke, a ponekad i njihovi mu<evi, ponašaju se kao da su svjesni da jesolidarnost muškaraca kljuèna za njihovu dobrobit te da posjedovanjenekoliko “oèeva” mo<e poveæati šanse za pre<ivljavanje djece koja imajustatistièki veæu vjerojatnost da su djeca njezina mu<a (ili njegove rod-bine) nego nekog nesrodnog roditelja.

Sva sakupljaèka društva, pa dakle i rani ljudi, ovisili su o suradnji, usmislu da se niti jedna majka nije mogla nadati da æe uspješno odgojitiviše djece bez izravne i konkretne pomoæi drugih (Hardy, 1999). U tomsu smislu ljudi drugaèiji od ostalih èovjekolikih majmuna, u kojih zamladunèe uglavnom skrbi majka, a i ona samo do završetka periodadojenja. U ljudi ta se skrb nastavlja još dugo nakon što je dojenaèki peri-od završio, ponekad i nakon adolescencije, nakon što se potomak vjenèa,pa èak i nakon što on sam ima svoju djecu. U mnogim lovaèko-saku-pljaèkim društvima mladi nakon svoje petnaeste godine još uvijek kon-zumiraju mnogo više kalorija nego što ih sakupe (Kaplan, 1997). Majkesame, a pogotovo one koje imaju novoroðenèad, ne mogu uspješno nje-govati dijete bez pomoæi drugih. Ne dolazi sva pomoæ nu<no od mu-<eva, pa èak niti od muškaraca. Vrlo je dobro dokumentirana briga zadjecu od èlanova grupe koji još nisu u reproduktivnoj dobi ili skrbdrugih majki ili èlanova rodbine koji su u postreproduktivnom dobu(Hardy, 1999; Hill i Hurtado, 1996; Hawkes, O’Connell, Blurton-Jones,Alvarez i Charnov, 1998).

Ono va<no u “poliandrijskom majèinstvu”3 (izraz antropologinjeJane Guyer) nije prikaz “<ena koje se zabavljaju” veæ dugotrajnija vizi-ja majki koje pre<ivljavaju. Moj cilj u ovom radu nije da ponovno pišemetnografiju, u poèetku mijenjanja stavova našeg društva prema <enskojseksualnosti, nego da naglasim da nove pretpostavke o potencijalnimkoristima od poliandrije mogu poveæati naše znanje o <enskim strate-gijama. Ako proširimo definiciju poliandrijskog ponašanja tako da uklju-èimo situacije u kojima je jedna majka povezna s više muškaraca, mu-<eva, oèeva i potencijalnih oèeva svoje djece, vidjet æemo da poliandrijai nije tako rijetka (vidi Tew, Smith, Muller i Guyer vezano uz pre- i


3 Poliandrijsko majèinstvo relativno je nov izraz koji koriste antropolozi kakobi zaobišli nesuglasje izmeðu formalnog braènog nazivlja te stvarnih <ivota<ena koje podi<u djecu razlièitih oèeva ili djecu èije genetsko oèinstvo nijesigurno. >ena mo<e biti udana za muškarca koji nije genetski otac njezinadjeteta ili tra<iti pomoæ od više muškaraca, a ne nu<no svog mu<a.


postkolonijalna zapadnoafrièka društva(Tew, 1951; Smith, 1953; Muller,1980; Guyer, 1994:231-252); Hakansson za gusto naseljena podruèjaistoène Afrike (Hakansson, 1988), Crocker i Crocker, Hill i HurtadoteBeckerman za plemena Ju<ne Amerike (Crocker i Crocker, 1994; Hilli Hurtado, 1996; Beckerman i sur., 1998), Hartung za Sjevernu Ame-riku (Hartung, 1985), Berndt i Berndt za aborid<insku Australiju(Berndt i Berndt, 1951), Befu i Shih za tradicionalna društva u središn-jem Japanu i jugozapadnoj Kini (Befu, 1968; Shih, 1993) te Hrdy zadodatne primjere suvremenih, na majku orijentiranih porodica u urba-nim dijelovima Afrike i Americi, kao i na Karibima (Hrdy, 1999)). Kadagod odnosi moæi meðu spolovima to dopuštaju, a najèešæe je to sluèaju matrilokalnim društvima, i gdje god ekološki i ekonomski uvjeti èinepoliandriju korisnijom od monogamije, mo<emo oèekivati od majki dapoveæaju svoje šanse mijenjajuæi sigurnost u oèinstvo za koristi od“višestrukih oèeva”.

Slika3.2: Meðukulturalna istra<ivanja pokazuju da otprilike 67% društava (u svijetu)podr<avaju patrilokalne obrasce obitavanja. Meðutim, taj je udio opao na 56%nakon što je antropologinja Carol Ember ispitala samo sakupljaèka društva kojanalikuju na društva naših pleistocenskih predaka. Stvarni obrasci obitavanjapaleolitskih sakupljaèa su nepoznati.


Patrilokalna67%

Neolokalna5%

Matrilokalna15%

Bilokalna8%

Avunkularna4%


Slika3.3

Slika3.4

Uzmimo za primjer pleme Aché u istoènom Paragvaju (Hill i Hurtado,1996). Veæina brakova je monogamna. Ali svaka od tih zajednica mo<eu odreðenom trenutku postati poligina ili poliandrijska, jer brak u sakup-


Patrilokalna56%

Neolokalna1%

Matrilokalna19%

Bilokalna20%

Avunkularna4%


ljaèkim društvima vrlo je nestabilan. Oko 60 posto (11 od 18) AchéIndijanaca provelo je bar neko vrijeme (najèešæe kratko) u poliandrijskimzajednicama. Veæina Aché <ena ima djecu s dvojicom ili više muškara-ca (Hill i Hurtado, 1996:229, vidi i Sangree, 1980). Naposljetku, una-toè oèitim zajednièkim interesima muškarca i <ene, kao i koristima odstabilne veze, ove veze su u stalnoj opasnosti zbog napetosti meðu part-nerima koje proizlaze iz preokupacije oèeva, èiji je glavni prioritet steæinovu partnericu, èime posti<e poveæanje kvantitete potomaka, dok jeglavni prioritet majki poveæanje kvalitete <ivota i bolji izgledi za djecukoju imaju (detaljnije o tome u Hrdy, 1999).

To ne znaèi da oèevi nisu va<ni; naprotiv. Dokazi protiv toga vrlo sujasni: djeca bez muške zaštite i skrbi pate od neuhranjenosti te su izlo<e-nija infanticidu i pedicidu (Hill i Hurtado, 1996). Ovo nije “antiobitelj-ska” poruka. Koliko ja znam, monogamija, s naglaskom na zajednièkiinteres spolova, uvijek je bila najbolji protuotrov za toksiène utjecaje spol-nog odabira. Za majku koja ima taj luksuz da bira svog partnera, u uv-jetima u kojima je vjerojatno da æe oba roditelja biti predana tome da ula-<u u svoje potomke, monogamija je vrlo vjerojatno optimalna strategija.

Poanta nije u tome da muškarci nisu va<ni, veæ da nema nikakvihdokaza niti sna<ne teoretske osnove po kojoj bi se pretpostavilo da sumajke u pleistocenu mogle nešto više raèunati na to da æe oèevi veæuva<nost pridati djeci koju veæ imaju nego tra<enju novih partnerica skojima bi mogli imati drugu djecu, nego što to današnje majke mogu.Štoviše, bihevioralne ekologe, poput Kristen Hawkes, James O’Conelli Nicholas Blurton-Jones, impresionira kako se èesto muškarci danas (unjihovim istra<ivanjima lovaca meðu afrièkim lovaèko-sakupljaèkimdruštvima) èine zainteresiranijima za poveæavanje svog statusa (što znaèiviše seksualnih partnerica) nego za brigu za veæ postojeæu obitelj. Na-glašuju nepraktiènost njihovih lovaèkih odluka, posebice opsesiju mu-škaraca da ulove velik plijen, poput oriksa (antilope), èak i kad veæekoristi (u obliku proteina) mogu imati loveæi manji, ali ujedno i manjepresti<an plijen (Hawkes, O’Connell, Blurton-Jones, Alvarez i Charnov,1998; Hawkes, O’Connell, Blurton-Jones). Meðu narodima poputAchéa lovci izgube interes za svoje <ene neposredno nakon poroda,upravo u trenutku kada je <eni najpotrebnija skrb. Gruba izreka AchéIndijanaca ka<e da muškarci ne vole biti u blizini novopeèenih majki jer“njihova tijela smrde po mlijeku…” (Holl i Hurtado, 1996). I dok mu-škarci smatraju da su <ene u visokom stupnju trudnoæe i neposrednonakon poroda manje seksualno atraktivne, <ene imaju poveæan libido uprvom i zadnjem tromjeseèju trudnoæe (Masters i Johnson, 1966), alismanjen nakon poroda (Baret i sur., 1999), upravo onda kada im je



(pogotovo u lovaèko-sakupljaèkim društvima) skrb najpotrebnija.Drugim rijeèima, ništa u ovom obrascu ne potvrðuje predviðanja izve-dena iz teorije da je <enska seksualnost (spremnost na stupanje u spolneodnose) ili njihova seksualna atraktivnost evoluirala kako bi osiguralaskrb muškarca nakon poroda.

Da je oèinska skrb bila apsolutno nu<na za pre<ivljavanje djeteta,prirodni odabir bi odavno djelovao tako da oèevi smatraju bebe i novo-peèene majke neodoljivo privlaènima. Ali za to ima vrlo malo dokaza.Umjesto toga, upravo kada majke najviše trebaju zaštitu, veæina muškara-ca je najmanje seksualno zainteresirana za svoju partnericu i najveæa jevjerojatnost da æe upravo u tom razdoblju potra<iti novu seksualnu partne-ricu. Nepouzdanost nekih (mnogih?) oèeva4 bio bi dovoljno jak razlog da<ene raspodijele svoje uloge prikupljajuæi potporu od niza alomajki (osobâosim same majke, koje sudjeluju u skrbi za njezino dijete). Alomajkemogu biti majèina rodbina, ali i “moguæi” oèevi, kao i njihova rodbina.

Zar to znaèi da nikad ne postoji niti jedan razlog, osim zarobljivanja,odvajanja od ostatka svijeta, klitoridektomije, stalnog nadzora ili mono-polizacije dobara, radi kojeg bi <ena slobodno odabrala ostati s jednimmuškarcem i bila mu vjerna? Naravno da postoji: tada kada su partnerikompatibilni, kada je muškarac predan vezi i <eli u njoj ostati i pogoto-vo kada su zajednièki ulozi u potomke ili neke druge zajednièke poth-vate dovoljno visoki. To je jedan od razloga zašto DNA-analiza pokazujemanje pogrešno pripisanih oèinstava u višim ekonomskim slojevima(Baker, 1999; Cerda-Flores i sur., 1999). Postoje i internalizirani razlozizašto bi se <ena ponašala èedno. U mnogim kulturama djevojèicu se uèikako njezin status i status njezine djece ovisi o njezinoj reputaciji (jedanod razloga zašto ima toliko malo pogrešno pripisanih oèinstava u orto-doksnim <idovskim zajednicama) (Boster i sur. 1999). Stoga se <eneponašaju èedno jer ih se veæ u ranom djetinjstvu uvjeri da æe demoni,prokletstvo ili druge kazne snaæi onoga tko ne prihvati normativne spol-ne uloge (Hrdy, 1999). Meðutim neformalna poliandrija prilièno je èesta(pogotovo u društvima koja su matrilokalna, bilokalna ili neolokalna, aponekad i u onim patrilinearnim).

U ovom trenutku neki se èitatelji pitaju mogu li, na kraju krajeva,poliandrijske veze i nesigurnost u oèinstvo poveæati reproduktivni usp-jeh <ene? Do danas najbolje dokumentirani sluèajevi dolaze iz Ju<neAmerike, gdje postoji opæeprihvaæeno mišljenje da se fetusi u <eninutijelu sla<u od sjemena razlièitih muškaraca (Beckerman i sur., 1998).


4 Ovaj se rad bavi majèinskim, a ne oèinskim perspektivama; ne raspravljam opostojeæim varijacijama oèinskog ponašanja.


Ovo je vjerovanje prošireno velikim podruèjem od središnjeg do istoè-nog Brazila (Mehinacu, Kaingang, Araweté i Curripaco), sjeveroistoènodo Yanomana i Barija u Venezueli, istoèno do Matisa u Peruu, ju<no doAchéa u Paragvaju. Ova su plemena u razlièitim jeziènim skupinama,udaljeni meðusobno tisuæama kilometara, a takvo vjerovanje, tamo gdjepostoji, smanjuje potencijalne štete koje bi majka mogla imati zbogpoliandrijskih odnosa (Beckerman i sur., 1998).

Meðu matrilokalnim lovcima i sakupljaèima Kanela doslovno sva-ko dijete ima nekoliko oèeva. Mre<a potencijalnih oèeva sadr<i po višeod desetak kandidata jer <ene javno stupaju u zajednicu s više muškara-ca, a èesto su seksualni odnosi dio propisane ceremonije (Crocker iCrocker, 1994). Svako roðeno dijete ima više moguæih oèeva. U ovak-vim prilikama istra<ivaèi mogu usporediti šanse za pre<ivljavanje djeces razlièitim brojem oèeva. Bihevioralni ekolozi Kim Hill i MagdalenaHurtado pronašli su da je 63% djece Achéa imalo jednog ili više sekun-darnih oèeva, a najveæi postotak pre<ivljavanja imala su djeca s jednimprimarnim i jednim sekundarnim ocem, dok su djeca sa samo jednimili s više od dvaju oèeva imala manje šanse za opstanak. U plemenu Bari80% djece (156 od 194) koja su imala više oèeva do<ivjelo je petnaestugodinu, dok je samo 64% (404 od 628) djece s jednim ocem do<ivjelotu dob, što je razlika znaèajna na razini od 1% (Hill i Hurtado, 1996:444).Beckerman i sur. pripisuju tu razliku poklonima u obliku hrane kojudonose višestruki oèevi (Beckerman i sur., 1998).

Imanje više potencijalnih oèeva posebno je korisno kada jedan mu-škarac ne mo<e pouzdano skrbiti o obitelji, ili gdje postoji vjerojatnostumiranja oèeva. Druge demografske èinjenice, poput nedostatka <ena,mogu takoðer poveæati broj poliandrijskih zajednica. Razmotrimo pri-mjer Yanomana, naroda poznatog po poliginim brakovima moænih mu-škaraca koji imaju mnogo <ena. Istra<ivanje Napoleona Chagnona pru<asociobiolozima “školski” primjer društva u kojem status muškarca kore-lira s njegovim reproduktivnim uspjehom. Meðutim èesto se zanemaru-je da (kao i u Achéa) potpuni pregled obiteljskog sustava mora ukljuèi-vati i <enine izvanbraène veze, kao i povremena poliandrijska razdobljau obiteljskoj dinamici. Tijekom nekoliko godina nakon posjeta antro-pologa Johna Petersa plemenu Yanomana vladala je nestašica <ena, štoje rezultiralo s 9 poliandrijskih i 5 monogamnih brakova (Peters i Hunt,1975; Peters, 1982). (Iako su svi èlanovi <ivjeli zajedno, ovi poliandri-jski brakovi bili su neformalni i prolazni, tako da je teško razluèiti izmeðupoliandrijskog braka i poliandrijskog sparivanja). Svi brakovi poènumonogamno. Nakon toga bit æe dodana još jedna <ena, ako je neka <enana raspolaganju, a mu< uspješan. Ali ako je nestašica <ena, mo<e se



dogoditi da se u brak doda još jedan mu< (koji nema bolji izbor nego dastupi u poliandrijski brak). Treba dodati i to da ako prvi mu< ima veæuvjerojatnost da je otac djece, a drugi mu< poveæava njihovu šansu za pre-<ivljavanje, ili ako prvi mu< ima koristi od savezništva s drugim muškar-cem, ovakav æe dogovor zadovoljiti i majèinske i oèinske interese. Nemasumnje da vjerovanje u višestruko oèinstvo olakšava stvaranje ovakvihzajednica. Unatoè svemu, monogamija je najstabilniji oblik braka, svoje-vrstan kompromis izmeðu majèinskih i oèinskih interesa.

Svugdje gdje postoje, poliandrijski brakovi i dijeljenje <ena uzajednici krhki su sustavi, pogotovo nakon kontakta s vanjskom grupom.Meðu Kanelama postojali su i unutarnji i vanjski (neodobravanje lokalnevlade kao i obiteljske promjene zbog zapošljavanja muškaraca) razlozida se ovakva praksa odbaci (Crocker i Crocker, 1994). Neobièno je u bilokojem tradicionalnom društvu da javno sankcionirana neformalnapoliandrija pre<ivi dodir s ekonomskim sustavom koji proizvodi nad-metanje za materijalna dobra. Èak i meðu narodima koji još uvijek vjeru-ju da je oèinstvo zajednièko meðu majèinim višestrukim seksualnimpartnerima, patrilinearno vlasništvo nad proizvodnjom (vjerojatno ne-davna inovacija u amazonskim krajevima) mo<e dovesti do novog puri-tanizma. Prema opisima etnografa Paula Valentina, narod Curripaco idalje vjeruje da su djeca slo<ena od sjemena više muškaraca. Ali u meðu-vremenu se razvilo patrilinearno vlasništvo nad plodnom zemljom uzrijeku, što mu<eve èini netolerantnima na <enine nevjere, koje i daljepostoje, ali u tajnosti. Vjerujem da se u korijenu ove promjene nalazinovootkrivena vrijednost zemljišta i patrilinearan naèin prijenosa vlas-ništva. Potreba da se izbjegne zabuna ili konflikt oko dobara jedan je odrazloga što udovica muškarca Curripaca mora ostati vjerna ili se udatiza nekog od mu<evih roðaka (Valentine, 1999).

Kroz kulture, poliandrijsko sparivanje varira od ekstremnih, javnopozdravljenih rituala kao kod Kanela, preko dijeljenja <ena unutar klano-va kao kod Masaija, do tajnih veza koje postoje u gotovo svim patrilo-kalnim društvima. Kroz vrijeme i prostor, širok se raspon <enskihsklonosti mo<e naæi u etnografskim, povijesnim i pretpovijesnim obja-šnjenjima, koja se provlaèe poput mita o menadama i njihovoj sorti.Neovisno o razlikama u vrsti, meðu primatima i meðu populacijama,monogamnost <enki nema toliko veze s tim što su one spol koji proizvo-di jajnu stanicu koliko s ekološkim i povijesnim uvjetima te vrste ilipopulacije. Kljuène varijable jesu stupanj autonomnosti koji joj lokalnisavezi omoguæuju, koliko su mu<jaci u njezinoj okolini uspješni (ili suto tradicionalno i povijesno bili) u iskljuèivanju protivnika i kontrolira-nju kretanja partnerica. Pouzdana generalizacija meðu primatima, uklju-



èujuæi ljude, jest da <enke koje ostaju meðu svojom rodbinom u matri-lokalnom ureðenju imaju veæu autonomiju od onih koji <ive patri-lokalno (Hurdy, 1981, Ross, 1986).

Donedavno, i ja sam, kao i veæina sociobiologa, pretpostavljala da je<ensku filopatriju, tipiènu za društvene sisavce, ukljuèujuæi veæinu vrstamajmuna Starog svijeta, zamijenila muška filopatrija meðu èovjekolikimmajmunima te da je ovaj patrilokalni naèin <ivota postao “tipièan za vr-stu” i “univerzalan” meðu èimpanzama i ljudima (Wrangham i Peter-son, 1996;125). Mnogi koji primjenjuju evolucijske teorije na ljudskoponašanje još uvijek uzimaju zdravo za gotovo da u gotovo svim tradici-onalnim društvima “sinovi ostaju u blizini obitelji, a kæeri se sele…”(Pinker, 1997:477). To je zakljuèak koji je prvobitno poèivao na dvijestvari: va<nosti usko povezanih muških roðaka u èimpanza (Rodseth isur., 1991) i èinjenici da je prema etnografskim zapisima 70% ljudskihkultura patrilokalno (Witkowsi i Divale, 1996). S obzirom na to da je80% patrilokalnih društava poligino, pretpostavka o muškoj patrilokal-nosti èinila se konzistentnom s pretpostavkom o poliginom obiteljskomsustavu s jednim muškarcem, te je dovelo do zakljuèka da su rani obitelj-ski sustavi u ljudi bili patrilokalni i poligini. Danas, meðutim, više nismotako sigurni u te pretpostavke.

Kako se nakupljaju demografski i genetièki podatci iz dugotrajnihterenskih istra<ivanja èimpanza, obrasci <ivljenja èimpanza i drugihèovjekolikih majmuna èine se mnogo kompliciraniji nego što se to pret-hodno pretpostavljalo. Ako to mogu, <enke èimpanza koje se nalaze nasigurnom i hranom bogatom teritoriju, ostat æe u blizini svojih majki.Od 14 <enki u rezervatu Gombe, èiji su <ivoti praæeni od roðenja, šestih je ostalo, pet je prešlo na druge teritorije, a tri su nestale. S drugestrane, od 11 odraslih <enki 1995. godine, 5 je bilo lokalnih, a šest dose-ljenih (vidi Pusey i sur., 1997). Nadalje, na prostoru rezervata Tai (ali nei u Gombeu), prosjeèni stupnjevi genetske povezanosti meðu odraslimmu<jacima nisu veæi nego meðu <enkama.24 Mo<da æe onima zaintere-siranima za majèinske strategije još zanimljiviji biti podatak da se filopa-trijske <enke (koje su takoðer èesto dominantne u društvenoj ljestvici)razmno<avaju ranije, daju nove potomke nakon kraæih intervala, i s ve-æim postotkom pre<ivljavanja. Rekorderka svih vremena u <enskomreproduktivnom uspjehu (7 mladih) jest Floina kæer Fifi, koja je nasli-jedila majèin teritorij (vidi i Harcourt i sur., 1981: 267 za gorile) (Hrdy,1986; Pusey i sur., 1997). Poanta je jasna: oni koji mogu, ostaju; oni kojine mogu, migriraju da bi se razmno<avali negdje drugdje.

Kada pogledamo ljudske etnografske zapise, zaista je mnogo èešæepatrilokalno i poliginijsko ureðenje. Ali do ovoga je došlo nakon naglih



promjena u širenju postneolitièkih populacija agrikultura i uzgajivaèastoke. Nema sumnje da je meðugrupna razmjena <ena prevladavala prijeneolitika, ali zemlja i materijalna dobra koju je trebalo braniti, zajedno uzrastuæu populaciju, stvorili su pritisak da muškarac ostane uza svoju rod-binu, pojaèa patrilokalne saveze i stvori rodbinske interesne grupe(Witkowsi i Divale, 1996). Potreba da se brane lokalni izvori uèinila je si-nove spolom koji ima veæi potencijal zadr<avanja teritorija, a u patrilo-kalnim uvjetima, spolom koji ima pouzdanije saveznike. Stoga su mu-ški potomci oèigledni kandidati za nasljeðivanje bogatstva, koje se ondaprenosi kroz generacije i naposljetku dovodi do patrilinearnog sustava na-sljeðivanja i razvoja sliènih patrijarhalnih institucija (Hrdy i Judge, 1993).

Patrilinearne grupe pogodne su za meðugrupne napade, pa su se brzoproširile podruèjima koja su prije 10 ili 20 tisuæa godina bila naseljenalovaèko-sakupljaèkim skupinama koje su <ivjele u promjenjivim uvje-tima, èesto s vrlo malom gustoæom naseljenosti. Ako se zadr<imo nalovaèko-sakupljaèkim društvima koja još danas <ive kao naši pleistocen-ski pretci (iskljuèujuæi one koji koriste konje za lov), vidjet æemo da jesamo 56, a ne 71% tih zajednica patrilokalno (vidi sliku 2 u Ember,1995), a ostale su ili matrilokalne ili, što je još èešæe, bilokalne. Gdje godsakupljaèi <ive u rijetko naseljenim podruèjima i nepredvidljivim uvje-tima (primjerice s promjenjivim kolièinama oborina), koriste se rod-binske veze kako bi se nadvladali teški uvjeti i poveæale ekološke, dru-štvene i reproduktivne prilike. I muškarci i <ene trebali bi preferiratilokalne partnere s dobrim materijalnim sredstvima. Majke bi, s jednestrane, mogle preferirati skupine koje nude alomajèinsku pomoæ u odgo-ju djece, dok bi oèevi mogli imati drugaèije prioritete (na primjer do-stupnost plodnih <ena).

Uopæe ne sumnjam da su neki rani hominidi <ivjeli patrilokalno,nasljeðivali status i zemljište za lov po muškoj liniji i razvili mnoge bitnekarakteristike patrijarhalnog naèina razmišljanja. Ali sve sam više impre-sionirana fleksibilnošæu i oportunizmom mnogih primata, ukljuèujuæii ljude. Zaèuðujuæa je besmislenost projiciranja sustava razmno<avanjaizvedenog iz jednog tipa patrilokalnog i patrilinearnog ljudskog društvana sve dvono<ne (pa tako i “hominidne”) pretke otprije 4 milijuna go-dina, koji su pre<ivljavali ponajprije zahvaljujuæi sjemenkama i voæu, ilina anatomski moderne pripadnike roda Homo, lovce i sakupljaèe, kojisu poèeli napuštati Afriku prije nekih 100 tisuæa godina, ili poèeli nase-ljavati pacifièke prostore i Novi Svijet prije nekih 50 do 20 tisuæa god-ina. Ne mogu se dosjetiti niti jednog razloga zašto bi sustavi razmno-<avanja ili sklonosti tih ljudi bili išta manje varijabilni i fleksibilni negošto su u današnjih lovaèko-sakupljaèkih plemena, ili u drugih visoko-



prilagoðenih primata poput babuna, langura ili èimpanza (donedavnomnogo raširenijih Afrikom nego danas). Ako išta, onda nas je moæ kon-trole nad okolišem trebala uèiniti još varijabilnijima.

S toliko moænom evolucijskom teorijom, zašto nam jošuvijek treba i povijest?

Zašto je povijest va<na u rekonstrukciji preferencija naših predaka pri-likom odabiranja partnera? Postoji više razloga. Meðu primatima slobo-da kretanja <enke kao i njezina reproduktivna autonomija ovise o tome<ivi li ona matrilokalno ili odlazi u drugu grupu kada je spremna za pa-renje (Hrdy, 1981; Smuts, 1992). U matrilokalnim društvima s obo-stranim nasljeðivanjem, kao što je to u Kanela, majèin brat je va<niji liku <ivotu mladih ljudi nego njihov genetski otac. Nasljedstvo ide prekomajke sinovima njezina brata, a ne preko oca vlastitim sinovima. Iakoje postala dogma meðu evolucijskim teoretièarima ljudskog ponašanjada su se matrilinearna ureðenja razvila kao kulturalne adaptacije kako bise zaštitile linije od <enske nevjere, meni se èini da smo taj redoslijedobrnuli naopaèke. Nesigurnost u oèinstvo, pretpostavljali smo, doveloje do razvoja matrilinearnog nasljeðivanja u nekih 15% ljudskih društava,gdje još i danas postoji (Hartung, 1985, Daly i Wilson, 1978:272; Pinker,1997:432). Ali matrilokalno boravljenje nu<an je preduvjet za matrilin-earno nasljeðivanje (Aberle, 1961), i ako (u što sam sada uvjerena) <eneu matrilokalnim društvima imaju najviše moæi i reproduktivne auto-nomije, vjerojatniji izgleda suprotan scenarij: najvjerojatnije je da su <enemogle imati više muških partnera u onim društvima gdje postoji pot-pora rodbine (što ukljuèuje i brigu za potomke) s majèine strane, kojaim je omoguæila poliandriju. Pošto pretpostavljam da su ovakva ureðe-nja bila èešæa u razdoblju prije neolitika nego kasnije (znaèi prije stoèar-stva, agrikulture, sjedilaèkog <ivota, porasta gustoæa populacija i veæe po-trebe za zaštitom vlasništva, koja proizlazi iz svega navedenog), povijestje nu<na za ovu interpretaciju.

U vrsti koja je toliko oportunistièka kao što su to ljudi, gdje ishodièesto ovise o tome koji pojedinac ima najviše utjecaja u odreðenom tre-nutku, povijest je iznimno va<na za objašnjavanje kompleksnih feno-mena kao što su to <enske preferencije pri izboru partnera. Razmotrimodo sada veæ dobro dokumentirano pravilo da <ene preferiraju bogatijeskrbnike. Èesto se tvrdi da je to uroðena sklonost, evoluirala u razdobljupleistocena (Buss, 1994). Ali radi li se zaista o uroðenoj sklonosti? Ili jeto odraz <enske sposobnosti prilagoðivanja uvjetima? Ako se radi o



ovome drugome, moramo objasniti zašto su <ene razvile sklonosti prema“bogatim” muškarcima, status koji muškarci u afrièkim sakupljaèkimdruštvima (poput !Kung San ili Hadza) pomno izbjegavaju. Nadalje, usjedilaèkim društvima bogatstvo je nešto što se akumulira tijekom god-ina, pa su imuæniji muškarci nu<no stariji. Kako onda objasniti sprem-nost <ena da biraju starije muškarce koji, iako su još uvijek plodni, pred-stavljaju i poveæanu opasnost od genetskih mutacija (Crow, 1999)?Unatoè pojednostavljenim tvrdnjama kako <ene preferiraju bogate ilidominantne muškarce, zapravo znamo mnogo više o tome kako se mu-škarci meðusobno nadmeæu za pristup partnerici nego što znamo okriterijima koje <ene pri odabiru partnera koriste, pogotovo u situaci-jama kada njihov izbor nije ogranièen muškom monopolizacijomdobara. Ako, s druge strane, na ove sklonosti prema bogatim muškarci-ma gledamo kao na oportunistièku (i vrlo vjerojatno, nedavnu) prilagod-bu uvjetima (raspravljeno detaljnije u sklopu hipoteze o “patrijarhalnimogranièenjima”, u Hrdy, 1997), tada priznajemo da u odreðenim ekolo-škim, demografskim i povijesnim uvjetima <ene preferiraju muškarces najviše dobara, a da pri tom ne tvrdimo da smo pokazali postojanje uni-verzalnih uroðenih sklonosti. Jer ako je sklonost bogatijim muškarcimaodgovor na patrijarhalnu društvenu strukturu (što znaèi patrilokalnost,patrilinearno nasljeðivanje dobara te sustav vjerovanja koji ide u koristmuškim reproduktivnim interesima i kontroli dobara) i ako je partri-jarhalna društvena organizacija jedina moguæa u ljudskim društvima, tone znaèi da bi se iste preferencije mogle naæi u <ena u društvima u koji-ma su povijesno izbori <ena bili mnogo manje ogranièeni.

Èini se da su evolucijski psiholozi veæ uzeli moj argument u obzir:

Oèito je da <ene cijene moæne i bogate muškarce jer su to oni kojiimaju bogatstvo i moæ. U seksistièkom društvu <ene se moraju udatiu stale< iznad svoga da bi to dobile. Alternativno objašnjenje je bilotestirano i pobijeno. >ene s veæim plaæama, magisterijem ili dokto-ratom, presti<nim zanimanjima i visokim samopoštovanjem, daju jošveæu va<nost bogatstvu i statusu mu<a nego što je to sluèaj s ostalim<enama. Isti je sluèaj s voditeljicama feministièkih organizacija. Siro-mašni muškarci ne smatraju zaradu i moæ <ene va<nijim od ostalihmuškaraca. Meðu Bakwerima u Kamerunu, <ene su bogatije i moæ-nije od muškaraca, ali svejedno inzistiraju na muškarcima s novcem(Pinker, 1997: 482).

Drugim rijeèima, Pinker tvrdi da podatci o Bakwerima dokazuju kakopostoje uroðene sklonosti <ena prema muškarcima s bogatstvom, a ne



dobrim genima, razumom, pouzdanom osobnošæu ili nekom drugomkarakteristikom. Onda, što znamo o Bakwerima? Malo je sluèajeva kojitoliko dobro demonstriraju moj zakljuèak da <enske preferencije pri iz-boru partnera ne mo<emo razumjeti bez uzimanja u obzir ekonomskogi povijesnog konteksta u kojem su se te sklonosti razvijale. Meðu Bak-werima, kao i dobrom dijelu SAD-a i Engleske do druge polovine 19.stoljeæa, bogatstvo se nasljeðuje patrilinearno. Status <ene i njezine djecenajveæim dijelom ovisi o muškarcu za kojeg se udala. Još kasnih šezde-setih godina 20. stoljeæa, kada je ovaj tekst o Bakwerima objavljen, vri-jedilo je da: ...Bakweri <ena ne mo<e naslijediti zemlju, a zemlju kojuona koristi ne mo<e naslijediti nitko osim muškog èlana mu<evljeve li-nije... (Ardener i sur., 1960: 319).

Bakweri <ena imala je pravo raditi na zemlji, zapravo uglavnom jeobavljala veæinu posla, ali vlasništvo je bilo mu<evo. Èak i kada je <enamogla sama zaraditi, percipirala je to kao da ona i njezina djeca imaju sa-mo udio u mu<evom bogatstvu. Do sada, jedino što ovaj sluèaj potvrðu-je jest da postoji dugotrajna tradicija koja poveæava vjerojatnost da æe <enei dalje birati partnere na temelju bogatstva.

Iz perspektive muškaraca, koji su mogli imati vlasništvo nad dobri-ma, patrilinearno nasljeðivanje imalo je oèite reproduktivne koristi.Moglo je èak zadovoljiti i majèinske interese kada su grupe srodnihmuškaraca štitile nju i njezinu djecu od skupina drugih muškaraca. Alito je naèin <ivota formiran oko pretpostavke da je optimalan broj oèevaza svako dijete koje rodi njegova partnerica uvijek isti – jedan, to jest on.Ali za <ene nije kljuèan samo identitet potencijalnog oca njezinihpotomaka nego optimalan broj oèeva, koji ovisi o situaciji. Kada god jenu<no iscrpno i ekskluzivno ulaganje jednog oca u potomstvo da bi onobilo kvalitetno i imalo dobar status, ili kada je kazna za preljub preveli-ka, optimalan broj oèeva iz majèine perspektive mo<e biti isti kao izoèeve – jedan, a u svim ostalim sluèajevima to nije nu<no.

Postavlja se pitanje u kojem je trenutku ljudske evolucije i povijestipatrilinearan poredak poèeo prevladavati? Jesu li posljedice tog obratasada upisane u genomu naše (prema standardima bonoba) èedne vrste?Ili je evolucija proizvela osjetljivije <ene koje su sposobne brzo se pri-lagoditi novonastalim lokalnim uvjetima i obièajima koji stalno varira-ju? To je jedno od pitanja u podruèju biranja partnera o kojem vrlo maloznamo i koje se èesto zanemaruje u našoj <elji da poka<emo temeljnespolne razlike ili da doka<emo koliko je prirodan patrijarhalni poredak.A ipak, kao što se društvene znanosti ne smiju nadati da æe objasniti ljud-sko ponašanje ne uzevši u obzir evoluciju, tako smatram da ni evolu-cionisti ne smiju zanemariti povijest.



Literatura

Aberle, D. F. (1961) “Matrilineal descent in cross-cultural perspec-tive”. U: Matrilineal Kinship. D. M. Schneider & K. Gough, Eds.:666-727. University of California Press. Berkeley, CA.

Altmann, J. (1980) Baboon Mothers and Infants. Harvard UniversityPress. Cambridge, MA.

Andelman, S. (1987) “Evolution of concealed ovulation in vervetmonkeys (Cercopithecus aethiops)”. American Naturalist. 129(6):785-799.

Ardener, E., S. Ardener & W. A. Warmington. (1960) Plantation andvillage in the Cameroons: some economic and social studies. OxfordUniversity Press. Oxford (Published for Nigerian Institute ofSocial and Economic Research).

Baer, B. & P. Schmid-Hempel. (1999) “Experimental variation inpolyandry affects parasite loads and fitness in a bumblebee”.Nature 397: 151-153.

Baker, R. R. & M. A. Bellis. (1995) Human Sperm Competition:Copulation, Masturbation and Infidelity. Chapman and Hall. London.

Baker, R. R. (1999) “Sperm wars: a study of multiple mating inBritain”. Paper presented at the AAAS Meeting, Anaheim, CA,Jan. 24.

Barrett, G., E. Pendry, J. Peacock, C. Victor, R. Thakar & I.Manyonda. (1999) “Women’s sexuality after childbirth: a pilotstudy”. Archives of Sexual Behavior 28(2): 179-191.

Beckerman, S. (1999) “The concept of partible paternity amongnative South Americans”. Paper presented at AAAS Meeting,Anaheim, CA, Jan. 24, 1999.

Beckerman, S., R. Lizarralde, C. Ballew, S. Schroeder, C. Fingelton,A. Garrison & H. Smith. (1998) “The Bari partible paternity proj-ect: preliminary results”. Current Anthropology 39: 164-167.

Befu, H. (1968) “Origins of large households and duo-local resi-dence in Central Japan”. American Anthropologist 70: 309-319.

Bercovitch, F. B. (1999) “Sex skin”. Encyclopedia of Reproduction 6: 437-443.

Berndt, R. M & C. H. Berndt. (1951) Sexual behavior in WesternArnhem Land. Viking Fund Publications in Anthropology. No. 16.The Viking Fund. New York.

Borries, C., K. Launhardt, C. Epplen & P. Winkler (1999) DNAanalyses support the hypothesis that infanticide is adaptive in langur mon-keys. Proceedings of Royal Society London B 266: 901-904.



Boster, J. S., R. R. Hudson & S. J. C. Gaulin (1999) “High paternitycertainties of Jewish priests”. American Anthropologist 100(4): 967-971.

Broude, G. J. (1994) Marriage, Family and Relationships: A Cross-Cultural Encyclopedia. ABC-CLIO. Santa Barbara, CA.

Buchanon-Smith, H. & T. R. Jordan. (1992) “An experimental inves-tigation of the pair bond in the Callitrichid monkey”. InternationalJournal of Primatology 13(1): 51-72.

Burke, T., N. B. Davies, M. W. Bruford & B. J. Hatchwell (1989)“Paternal care and mating behaviour of polyandrous dunnocksPrunella modularis related to paternity by DNA fingerprinting”.Nature 338: 249-251.

Buss, David (1994) The Evolution of Desire. Basic Books. New York. Byers, J. A. (1997) American Pronghorn: Social Adaptations and the Ghosts

of Predators Past. University of Chicago Press. Chicago, IL. Cerda-Flores, R. M., S. A. Barton, L. F. Marty-Gonzalez, F. Rivas &

R. Chakraborty (1999) “Estimation of non-paternity in theMexican population of Nuevo Leon: a validation study withblood group markers”. American Journal of Physical Anthropology 109:281-283.

Crocker, W. & J. Crocker (1994) The Canela: Bonding through Kinship,Ritual and Sex. Harcourt Brace. Fort Worth, TX.

Crow, J. (1999) “The odds of losing at genetic roulette”. Nature 397:293-294.

Daly, M. & M. Wilson. (1978) Sex, Evolution and Behavior.Thompson/Duxbury Press. North Scituate, MA.

Darwin, C. (1871 [1974 reprint]). The Descent of Man and Selection inRelation to Sex. Gale Research Co. Detroit, MI.

Darwin, C. (1876) “Sexual Selection in Relation to Monkeys”. Nature15: 18-19.

Davies, N. B. (1992) Dunnock Behaviour and Social Evolution. OxfordUniversity Press. Oxford, England.

de Waal, F. B. M. & F. Lanting (1997) Bonobo: The Forgotten Ape.University of California Press. Berkeley, CA

Eberhard, W. G. (1996) Female Control: Sexual Selection by CrypticFemale Choice. Princeton University Press. Princeton, NJ.

Ember, C. (1975). “Residential variation among hunter-gatherers”.Behavioral Science Research 3: 199-227.

Gagneux, P., D. S. Woodruff & C. Boesch (1999) “Female reproduc-tive strategies, paternity and community structure in wild WestAfrican chimpanzees”. Animal Behavior 57: 19-32.



Gowaty, P. A. (1996) Battles of the sexes and origins of monogamy. InPartnerships in Birds: The Study of Monogamy. J. M. Black, Ed.:21-52. Oxford University Press. Oxford, England.

Gowaty, P. A. (1997) “Sexual dialectics, sexual selection, and variationin reproductive behavior”. U: Feminism and Evolutionary Biology.Chapman and Hall. New York.

Gowaty, P. A., Ed. (1997) Feminism and Evolutionary Biology: Boundaries,Intersections and Frontiers. Chapman and Hall. New York.

Guyer, J. (1994) “Lineal identities and lateral networks: the logic ofpolyandrous motherhood”. U: Bledsoe and G. Pison, Eds.Nuptiality in Sub-Saharan Africa-Contemporary Anthropological andDemographic Perspectives. C. 231-252. Clarendon Press, Oxford.

Hakansson, T. (1988) “Bridewealth, Women and Land: SocialChange among the Gusi of Kenya”. Uppsala Studies in CulturalAnthropology 10.

Harcourt, A., P. H. Harvey, S. G. Larson & R. V. Short. (1981) “Testisweight, body weight and breeding system in primates”. Nature293: 55-57.

Hartung, J. (1985) “Matrilineal inheritance: new theory and analy-sis”. Behavioral Brain Sciences 8: 661-688.

Hawkes, K., J. F. O’Connell & N. G. Blurton-Jones (????) Hadzahunting and the evolution of the nuclear family. Unpublished ms.University of Utah.

Hawkes, K., J. F. O’Connell, N. G. Blurton-Jones, H. Alvarez & E.L. Charnov (1998) Grandmothering, menopause, and the evolution ofhuman life histories. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: 1336-1339.

Hill, K. & A. M. Hurtado (1996) Aché Life History: The Ecology andDemography of a Foraging People. Aldine de Gruyter. New York.

Hoogland, J. (1998) “Why do Gunnison’s prairie dogs copulate withmore than one male?” Animal Behavior 55: 351-359.

Hrdy, S. B. & D. S. Judge (1993) “Darwin and the puzzle of primo-geniture: an essay on biases in parental investment after death”.Human Nature 4: 1-46.

Hrdy, S. B. (1977) The Langurs of Abu: Female and Male Strategies ofReproduction. Harvard University Press. Cambridge, MA.

Hrdy, S. B. (1979) “Infanticide among animals: a review, classifica-tion and examination of the implications for the reproductivestrategies of females”. Ethology and Sociobiology 1: 3-40.

Hrdy, S. B. (1981) The Woman that Never Evolved. Harvard UniversityPress. Cambridge, MA.

Hrdy, S. B. (1986) “Empathy, polyandry and the myth of the coyfemale”. U: Feminist Approaches to Science. R. Bleier, Ed. PergamonPress. New York.



Hrdy, S. B. (1997) “Raising Darwin’s consciousness: female sexualityand the prehominid origins of patriarchy”. Human Nature 8: 1-49.

Hrdy, S. B. (1999) Mother Nature: A History of Mothers, Infants, andNatural Selection. Pantheon. New York.

Kaplan, H. (1997) The evolution of the human life course. In TheBiodemography of Longevity: Between Zeus and the Salmon. K. Wachter& C. Finch, Eds.: 175-211. National Academy Press. Washington,DC.

Knight, C. (1991) Blood Relations: Menstruation and the Origins ofCulture. Yale University Press. New Haven, CT.

Launhardt, K., C. Epplen, J. T. Epplen & P. Winkler (1998)“Amplification of microsatellites adapted from human systems infaecal DNA of wild Hanuman langurs (Presbytis entellus)”.Electrophoresis 19: 1356-1361.

Lovejoy, O. (1981) “The origins of man”. Science 211: 241-250. Madsen, T., R. Shine, J. Loman & T. Hakansson (1992) “Why do

female adders copulate so frequently?” Nature 355: 440-441. Mason, W. (1966) “Social organization of the South American mon-

key, Callicebus moloch: a preliminary report”. Tulane Studies ofZoology 13: 23-28.

Masters, W. H. & V. E. Johnson. (1966) Human Sexual Response: 158-159. Little, Brown. Boston, MA.

Muller, J. C. (1980) “On the relevance of having two husbands: con-tributions to the study of polygynous-polyandrous marital formson the Jos Plateau”. Journal of Comparative Family Studies XI(3):359-369.

Nakamura, M. (1990) “Cloacal protuberance and copulatory behaviorof the alpine accentor (Prunella collaris)”. The Auk 107: 284-295.

Nakamura, M. (1998) “Multiple mating and cooperative breeding inpolygynandrous alpine accentors. I. Competition among females”.Animal Behavior 55: 259-275.

Nakamura, M. (1998) “Multiple mating and cooperative breeding inpolygynandrous alpine accentors. II. Male mating tactics”. AnimalBehavior 55: 277-289.

Newcomer, S., J. A. Zeh & D. W. Zeh. (1999) Genetic benefits enhancethe reproductive success of polyandrous females. Proceedings of theNational Academy of Sciences USA 96: 10236-10241.

Palombit, R. (1992) Pair bonds and monogamy in wild siamangs(Hylobates syndactylus) and whitehanded gibbon (Hylobates lar) in north-ern Sumatra. Ph.D. thesis, University of California, Davis, CA.

Palombit, R. (1999) “Infanticide and the evolution of pair bonds innonhuman primates”. Evolutionary Anthropology 7(4): 117-129.



Parish, A. R. & F. B. M. de Waal (1992) “Bonobos fish for sweets: thefemale sex-for-food connection”. Abstracts XIVth Congr.Internatl. Primatol. Soc. Strasbourg, France.

Penton-Voak, I. S., D. I. Perrett, D. L. Castles, T. Kobayashi, D. M.Burt, L. K. Murray & R. Minamisawa (1999) “Menstrual cyclealters face preference”. Nature 399: 741-42.

Perrigo, G. & F. vom Saal. (1994) “Behavioral cycles and the neuraltiming of infanticide and parental behavior in male house mice”.U: S. Parmigiano & F. vom Saal, Eds.: Infanticide and Parental Care.365-396. Harwood Academic Publishers. Switzerland.

Peters, J. F. & C. L. Hunt. (1975) “Polyandry among the YanomanaShirishana”. Journal of Comparative Family Studies 6: 197-207.

Peters, J. F. (1982) “Polyandry among the Yanomana ShirishanaRevisited”. Journal of Comparative Family Studies 13: 89-95.

Petrie, M. (1994) “Improved growth and survival of peacocks withmore elaborate trains”. Nature 371: 598-599.

Petrie, M., C. Doums & A. P. Møller. (1998) The degree of extra-pairpaternity increases with genetic variability. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences USA 95: 9390-9395.

Pinker, S. (1997. How the Mind Works. Norton. New York. Pinker, S. (1998) “Boys will be boys: an evolutionary explanation for

presidents behaving badly”. New Yorker (Feb. 9): 30-31. Pusey, A., J. Williams & J. Goodall (1997) “The influence of domi-

nance rank on the reproductive success of female chimpanzees”.Science 277: 828-831.

Rodseth, L., R. W. Wrangham, A. Harrigan & B. B. Smuts (1991)“The human community as a primate society”. CurrentAnthropology 32: 221-254.

Ross, M. H. (1986) “Female political participation: a cross-culturalexplanation”. American Anthropologist 88: 843-858.

Sangree, W. H. (1980) “The persistence of polyandry in Irigwe,Nigeria”. Journal of Comparative Family Studies XI(3): 335-343.

Shih, Chuan-Kang. (1993) The Youngning Moso: sexual union, householdorganization, and ethnicity in a matrilineal duo-local society in southwestChina. Ph.D. dissertation, Stanford University, Stanford, CA.

Small, M. (1993) Female Choices: Sexual Behavior of Female Primates.Cornell University Press. Ithaca, NY.

Smedley, A. (1980) “The implications of Birom ciscisbeism”. Journalof Comparative Family Studies XI(3): 345-357.

Smith, M. G. (1953) “Secondary marriage in northern Nigeria”.Africa 23: 298-323.

Smith, R. (1984) Human sperm competition. In Sperm Competitionand the Evolution of Mating Systems. R. L. Smith, Ed.: 601-609.



Academic Press. New York. (STAVITI U KURZIV ONO ŠTOTREBA)

Smuts, B. (1992) “Male aggression against women: an evolutionaryperspective”. Human Nature 3: 1-44.

Sommer, V. (1994. “Infanticide among the langurs of Jodhpur: test-ing the sexual selection hypothesis with a long-term record”. U:S. Parmigani & F. vom Saal, Eds. Infanticide and Parental Care.Harwood Academic Publishers. Switzerland.

Stanislaw, H. & F. J. Rice (1988) “Correlation between sexual desireand menstrual cycle characteristics”. Archives of Sexual Research17(6): 499-508.

Symons, D. (1979) The Evolution of Human Sexuality. OxfordUniversity Press. Oxford, England.

Symons, D. (1982) “Another woman that never existed”. QuarterlyReview of Biology 57(3): 297-300.

Takahata, Y. (1980) “The reproductive biology of a free-ranging troopof Japanese monkeys”. Primates 21: 303-329.

Tew, M. [subsequently Douglas, M.] (1951) “A form of polyandryamong the Lele of the Kadai”. Journal of African Institute XXI(1): 1-12.

Thornhill, R. & S. W. Gangestad (1996) “The evolution of humansexuality”. Trends in Ecology and Evolution 11 (2): 98-102.

Trivers, R. (1972) “Parental investment and sexual selection”. U: B.Campbell, Ed.: Sexual Selection and the Descent of Man. Aldine.Chicago, IL.

Valentine, P. (1999) “Fathers that never exist: exclusion of the role ofshared father among the Curripaco of the Northwest Amazon”.Paper presented at AAAS meeting, Anaheim, CA, Jan. 24, 1999.

van Noordwijk, M. & C. van Schaik (2000) “Reproductive patternsin mammals: Adaptations against infanticide?”, U: C. van Schaik& C. Janson, Eds.: Infanticide by Males and Its Implications.Cambridge University Press. Cambridge, England.

van Noordwijk, M. (1985) Sexual behaviour of Sumatran long-tailedmacaques (Maca fascicularis). Z. Tierpsychol 70: 177-196.(OZNAÈITI ÈLANAK U NAVODNIKE, A IZVOR UKURZIV)

Wallen, K. (1990) “Desire and ability: hormones and the regulationof female sexual behavior”. Neuroscience and Biobehavior Review 14:233-241.

Wallis, J. &. Y. Almasi (1995) “A survey of reproductive parameters infree-ranging chimpanzees (Pan troglodytes)”. Paper presented atthe 18th Annual Meeting of American Society of Primatology,June 21-24, 1995.



Winterbottom, M., T. Burke & T. R. Birkhead (1999) “A stimulatoryphalloid organ in a weaver bird”. Nature 399: 28.

Witkowsi, S. R. & W. T. Divale (1996) “Kin groups, residence anddescent”. U: Encyclopedia of Cultural Anthropology, Vol. 2. D.Levinson & M. Ember, Eds.: 673-680. Henry Holt. New York.

Wrangham, R. & D. Peterson (1996) Demonic Males: Apes and theOrigins of Human Violence. Houghton Mifflin. Boston, MA.

Wrangham, R. (1993) “The evolution of sexuality in chimpanzeesand bonobos”. Human Nature 4(1): 447-480.

Wyckoff, G. J., W. Wang & C-I. Wu (2000) “Rapid evolution of malereproductive genes in the descent of man”. Nature 403: 304-309.Zeh, J. A., S. D. Newcomer & D. W. Zeh (1998) “Polyandrous

females discriminate against previous mates”. Proceedings of theNational Academy of Sciences USA 95: 13732-13736.

S engleskog prevela Ivana Hromatko



Evolucijska psihologija i spolne razlike

Meri Tadinac i Ivana Hromatko

Gotovo da nema podruèja u psihologiji u kojem nisu istra<ivane i spolnerazlike: od osjeta i percepcije, kognitivnog funkcioniranja, do liènosti iemocija. Specifiènost evolucijske psihologije jest u tome što te razlikepokušava objasniti kao posljedice razlièitih zahtjeva koje je pred našemuške i <enske pretke postavljala njihova okolina.

Teoretièari evolucijske psihologije smatraju da su svi psihološki me-hanizmi proizvodi naše evolucijske prošlosti te da ljudski um raspola<emnogobrojnim kognitivnim modulima za obradbu informacija: ti sumoduli oblikovani prirodnim odabirom još u pleistocenu tako da rje-šavaju adaptivne probleme naših lovaèko-sakupljaèkih predaka (Cosmi-des i Tooby, 1992). Tako su i spolne razlike koje uoèavamo u suvre-menim društvima posljedice razlièitih psiholoških mehanizama kojemo<emo smatrati “fosilima” selekcijskih pritisaka koji su oblikovalievoluciju ljudske vrste (Buss i Kenrick, 1998). Evolucijska psihologijastoga predviða da æe spolne razlike u razlièitim društvima pokazivati vrloslièan obrazac, odnosno da æe utjecaj kulture na te razlike biti zanemariv.

I doista, dugo odr<avano uvjerenje da su razlike meðu spolovima po-sljedica iskljuèivo društvenih utjecaja i razlièitog odgoja muške i <enskedjece od najranije dobi, nije dobilo znanstvenu potvrdu. Veæ kod vrlomale djece uoèene su razlike u naèinu igranja: djeèaci èešæe sudjeluju ugrubim igrama s mnogo fizièkog kontakta (“rough and tumble play”),a djevojèice èešæe same odabiru lutke i pokazuju interes za drugu, jošmlaðu djecu (prema Kimura, 2000). Sliène razlike u ponašanju mla-dunèadi uoèene su i kod nekolicine drugih primata. U jednom novijemistra<ivanju spolnih razlika u reakcijama na razlièite igraèke pokazalo seda <enska mladunèad vjeverièastog majmuna više vremena provodi u igrionim igraèkama za koje i <enska djeca pokazuju više sklonosti (lutke),dok muška mladunèad više vremena provodi u igri onim igraèkama koje


preferiraju muška djeca (autom i loptom). Meðutim, u igri onim igra-èkama koje su se i kod djece pokazale spolno neutralnima (slikovnica iplišani pas), muška i <enska mladunèad majmuna provela je podjednakovrijeme (Alexander i Hines, 2002). Èini se da ova razlika u naèinu igra-nja ima adaptivnu funkciju svojevrsnog pripremanja za kasnije <ivotnezadatke: na primjer, kod pet razlièitih skupina primata pokazalo se damladunèad onih <enki koje su se èešæe “igrale roditelja” dok su i samebile mladunèad, imaju 2-4 puta više šansi za opstanak nego mladunèadmajki koje nisu imale prethodnog iskustva u “igri roditelja” (Pryce, 1993,prema Geary, 1998).

Spolne razlike se dakle javljaju vrlo rano u <ivotu pojedinca, kultur-alno su univerzalne, a mnoge od njih primijeæene su i kod drugih sisava-ca na razlièitim razinama evolucijske ljestvice. U ovom radu nudimopregled samo nekih od njih, uglavnom onih koje su evolucijski psiholozinajviše istra<ivali te koje mo<da najbolje odra<avaju razlièite selekcijskepritiske kojima su bili izlo<eni naši muški, odnosno <enski pretci.

Kognitivne sposobnosti

Meðu èešæe prouèavanim i potvrðivanim spolnim razlikama jesu one ukognitivnom funkcioniranju: u mnogobrojnim istra<ivanjima muškar-ci su se pokazali uspješnijima u rješavanju problema prostornog tipa,odnosno onih koji zahtijevaju obradbu prostornih informacija, kao štosu mentalno rotiranje objekata u trodimenzionalnom prostoru, vizuali-zacija objekata, gaðanje, praæenje ili presretanje pokretnog objekta, otkri-vanje jednostavne figure skrivene u kompleksnoj podlozi te u zadacimamatematièkog rezoniranja. >ene su pak uspješnije u rješavanju problemaverbalnog tipa: onih koji zahtijevaju verbalnu fluentnost ili arti-kulo–motorièke vještine, u zadacima perceptivne brzine i toènosti, ari-tmetici te finoj motorici (Kimura, 1992; Geary, 1996; Hampson, 2000).

Jedan od niza argumenata u prilog tvrdnji da su te razlike biološkiuvjetovane jest da su sve ove razlike kulturalno univerzalne: istra<iva-nja u Kini, Japanu, Engleskoj, Škotskoj, Ghani, Sierra Leoneu, Indiji,Ju<noj Africi, Australiji, Kanadi te na razlièitim rasnim i etnièkim sku-pinama u SAD-u potvrdila su isti obrazac razlika (Silverman, Phillipsi Silverman, 1996; Silverman i Phillips, 1998; Geary i DeSoto, 2001).

Osim toga, postoji nekoliko strukturalnih i funkcionalnih razlika uorganizaciji muškog i <enskog mozga, koje su pod utjecajem spolnihhormona. Taj proces diferencijacije poèinje veæ u prenatalnom razdoblju,kada pomoæu testosterona dolazi do tzv. maskulinizacije mozga muškog



fetusa (Gorski, 1996, u Basin i sur). Spolno dimorfne strukture posto-je u mozgovima <ivotinja na svim razinama evolucijske ljestvice: kod ri-ba, vodozemaca, reptila, ptica i sisavaca (Conkline i Polemics, 1997).Veæina tih razlika pokazala se podlo<nim promjenama povezanim s ma-nipulacijom spolnih hormona.

U popularnoj literaturi ova razlika u organizaciji neuralnih struktu-ra naziva se muškim, odnosno <enskim ½u<ièenjem½ mozga (Moir iJessel, 1991). Upravo ti mehanizmi posredno uzrokuju kasnije razlikeu kognitivnom funkcioniranju muškaraca i <ena. Promjene koje u raz-lièitim strukturama mozga uzrokuju spolni hormoni, a koje su nepro-mjenjive tijekom <ivota jedinke zovu se organizacijski utjecaji spolnihhormona. Postoje i utjecaji koji se javljaju kasnije u <ivotu pojedinca ireverzibilni su, odnosno ovisni o fluktuirajuæim razinama hormona uorganizmu, a zovu se aktivacijski utjecaji spolnih hormona. Razina spol-nih hormona u <enskom organizmu varira ovisno o fazi menstrualnogciklusa: pokazalo se da su <ene najuspješnije u rješavanju problema pros-tornog tipa (dakle onih u kojima su inaèe muškarci uspješniji) u onimfazama menstrualnog ciklusa u kojima su razine <enskih spolnih hor-mona najni<e, i obratno – najveæu uèinkovitost u rješavanju problemaverbalnog tipa posti<u u onim fazama menstrualnog ciklusa kada surazine <enskih spolnih hormona najviše (Hampson i Kimura, 1988;Hampson, 1990; Silverman i Phillips, 1993; Phillips i Silverman, 1997).

Zanimljiv je i podatak da se ovakvi ½<enstveniji½ obrasci ponašanjau razdobljima kada su <enski spolni hormoni na vrhuncu ne javljajusamo u podruèju kognitivnih sposobnosti nego i emocionalnih reakci-ja: vrsta ljubomore koju ispitanice iskazuju u tom razdoblju èešæe jeemocionalna nego seksualna, a strah od emocionalne nevjere karakte-ristièan je za <ene, dok je strah od seksualne nevjere karakteristièniji zamuškarce (Gaulin i sur., 1997). Ali o ljubomori æe biti nešto više reèenokasnije u tekstu.

Muški štakori uspješniji su u savladavanju razlièitih labirinata, ali i<enke koje su prenatalno izlo<ene povišenoj razini estradiola imaju istiuèinak u tim zadacima kao i muški štakori (Williams i Meck, 1991).Slièni ovima jesu i nalazi da muški štakori s testisima odstranjenim od-mah nakon roðenja rade jednak broj grešaka prilikom savladavanja la-birinta kao i <enke te da im je hipokampus velièine <enskog, ali i da suovi efekti reverzibilni unošenjem egzogenog testosterona (Isgor i Sen-gelaub, 1998).

Istra<ivanja organizacijskih utjecaja spolnih hormona kod ljudi rijet-ka su i metodološki vrlo raznolika. Najèešæe se radi o skupinama ispi-tanika koji su prenatalno bili izlo<eni nespecifiènom hormonalnom



okru<enju, npr. djevojèice oboljele od kongenitalne adrenalne hiperpla-zije – poremeæaj kod kojeg dolazi do pretjerane proizvodnje androge-na u kori nadbubre<ne <lijezde. Kod njih dolazi do djelomiènemaskulinizacije mozga, što rezultira tipièno muškim obrascem kogni-tivnog funkcioniranja: iznadprosjeèno su uspješne u rješavanju zadata-ka prostornog tipa, u odnosu na kontrolnu skupinu neoboljelih roða-ka (Nass i Baker, 1991).

Èini se da je u osnovi veæe efikasnosti muškaraca prilikom rješavanjaproblema prostornog tipa razlièit naèin obraðivanja prostornih informa-cija: dok <ene kao orijentire koriste znakove u svojoj okolini, muškarcipamte smjerove i meðusobne odnose objekata, èime zapravo smanjujubroj informacija koje moraju pamtiti da bi se uspješno orijentirali. >elimoli opisane spolne razlike u organizaciji mehanizama kognitivnog funkcio-niranja potpuno razumjeti, moramo pokušati otkriti njihovo podrijetlo ividjeti u kojoj su mjeri one odgovor na zahtjeve koje je pred organizamstotinama tisuæa godina postavljala njegova okolina, odnosno moramo ihpromatrati na filogenetskoj, a ne samo na ontogenetskoj razini. Nekolikoevolucijskih teorija pokušava objasniti podrijetlo tih razlika:

Teorija sustava razmno<avanja, Gaulina i Fitzgeralda (prema Sherry,2000), pretpostavlja da je do razlika u prostornom kognitivnom funk-cioniranju izmeðu spolova došlo zbog veæeg raspona kretanja mu<jakâ,u potrazi za partnericom ili sredstvima kojima bi partnericu privukao.

U skladu s tim, autori pretpostavljaju da su se spolne razlike u kog-nitivnom funkcioniranju razvile samo kod onih vrsta koje su poligine,dok kod monogamnih nije postojala potreba za velikim rasponom kre-tanja u potrazi za razlièitim partnericama. Potvrdu svojim pretpo-stavkama našli su u rezultatima serije istra<ivanja na dvjema vrstamavoluharica: poljskim, koje su poligine, i šumskim, koje su monogamne.

Prvo su praæenjem <ivotinja u njihovu prirodnom okru<enjupotvrdili da zaista mu<jaci poljskih voluharica (poliginih) imaju veæi radi-jus kretanja od mu<jaka šumskih voluharica (monogamnih). Zatim suobjema vrstama voluharica mjerili razvijenost sposobnosti prostornogorijentiranja u uvjetima uèenja labirinta, te tako potvrdili i drugu hi-potezu: spolne razlike u ovoj sposobnosti postoje samo kod poliginihvrsta, a tih razlika nema kod monogamnih vrsta. Osim toga, ustanovilisu da kod šumskih voluharica nema razlike u velièini hipokampusa (kojise smatra jednom od najva<nijih struktura ukljuèenih u procese uèenjauopæe, pa tako i uèenja prostornih odnosa), dok kod poljskih voluharicamu<jaci imaju veæi hipokampus od <enki (nalaz u skladu s onim o veæojrazvijenosti prostorne orijentacije kod mu<jaka).



Teorija ne predviða da æe razvijeniju prostornu orijentaciju imatimu<jaci svih <ivotinjskih vrsta, veæ samo onih kod kojih mu<jaci imajuširi raspon kretanja od <enki: kod onih vrsta kod kojih <enke imaju veæiraspon kretanja, one bi trebale imati razvijenije prostorno pamæenje i veæihipokampus. I ova se pretpostavka pokazala toènom u nekoliko istra-<ivanja na dvjema vrstama kukavica. Kod obje vrste <enke prelaze velikeudaljenosti u potrazi za gnijezdom u kojem æe ostaviti svoja jaja, a mu-<jaci u toj potrazi sudjeluju samo kod jedne, ali ne i kod druge vrsteptica: hipokampus <enki razvijeniji je od hipokampusa mu<jaka samokod one vrste kod koje mu<jaci ne sudjeluju u potrazi za gnijezdom(Sherry, 2000).

Iako ova teorija ima prilièno dobru eksperimentalnu utemeljenost,zamjera joj se mala moguænost generalizacije na ljude: veæa mobilnostmuškaraca nije tako jednoznaèno pronaðena u svim kulturama kao štoje to sluèaj s razlikama u kognitivnim funkcijama muškaraca i <ena. Nekiautori tvrde da su <ene kroz povijest pokazivale veæu tzv. natalnu disper-ziju (prijeðena udaljenost od mjesta roðenja do mjesta raðanja vlastitihpotomaka), pa primijenimo li Gaulinovu i Fitzgeraldovu teoriju na ljud-sku populaciju, mogli bismo zakljuèiti da su <ene trebale tijekom evolu-cije razviti veæu sposobnost prostornog orijentiranja od muškaraca. Ovajprigovor ipak nije utemeljen: svakodnevno, ili barem èesto, prela<enjevelikih prostornih udaljenosti koje pretpostavlja teorija sustava razmno-<avanja ne mo<e se usporeðivati s razmjenom <ena u ljudskom društvu.>ene se nisu same upuštale u prela<enje kilometarskih udaljenosti upotrazi za partnerom, nego su tu razmjenu gotovo uvijek u povijestiorganizirali roðaci (najèešæe muški) i bili im pratnja.

Teorija podjele rada, Silvermana i Eala (prema Silverman i Phillips,1998), pretpostavlja da je glavni uzrok razlika u muškom i <enskom kog-nitivnom funkcioniraju bila podjela rada: prema arheološkim nalazima,još od pleistocena muškarci su se dominantno bavili lovom, a <ene saku-pljanjem biljnih plodova.

Prema ovoj teoriji, prostorna orijentacija, kao i sposobnost preciznoggaðanja kod muškaraca razvili su se kao posljedica stotina tisuæa godinalutanja u potrazi za lovinom. Biljke, s druge strane, nisu pokretne kaolovina, ali su zato njihovi razlièiti oblici slo<eni u kompleksnim struktu-rama guste vegetacije, pa sposobnost njihovog razlikovanja zahtijeva is-tanèanu perceptivnu toènost i preciznost. Uoèavanja sitnih promjenana djeci i njihovu ponašanju te u okolnim zbivanjima, kao i razlièitevještine potrebne za odr<avanje primitivnog kuæanstva, va<ne su za <e-ne onog doba, pa mehanizmima prirodne selekcije dolazi do razvoja



specifiènih <enskih sposobnosti perceptivne brzine i toènosti te finemotorike.

Osim toga, kao posljedica kretanja u malom radijusu oko mjesta <iv-ljenja razvija se i posebna vrsta pamæenja lokacije objekata u okolini, kojaza posljedicu ima današnju prednost <ena u toj specifiènoj prostornojsposobnosti (rekli smo da se, za razliku od muškaraca koji pamtesmjerove i odnose u prostoru, <ene orijentiraju na osnovi nekihuporišnih toèaka).

Ova se vrsta prostorne kognicije ispituje eksperimentalnom paradig-mom u kojoj se ispitanici ostave nekoliko minuta u sobi punoj razlièi-tih objekata, bilo bez ikakve upute (oni misle da èekaju eksperiment),bilo da im se ka<e da probaju uoèiti i zapamtiti lokacije što više predmetau sobi: <ene su znaèajno uspješnije u tom zadatku od muškaraca, a ta jeprednost još izrazitija kada se radi o sluèajnom zapamæivanju (u situaci-ji bez ikakve upute). Ista je prednost uoèena i kada su predmeti u sobipotpuno nepoznati, pa ih ispitanici ne mogu imenovati, èime je iskljuèe-na moguænost verbalne obradbe informacija, koja je inaèe razvijenija kod<ena (McBurney i sur., 1997; Silverman i Phillips, 1998).

Iz ovih opa<anja, a u sklopu svoje ½lovaèko-sakupljaèke½ teorije,autori su zakljuèili da razlike u kognitivnom funkcioniranju spolova nisuposljedica razlièitog procesiranja informacija, nego razlièitih stilova obra-æanja pozornosti, koje su naslijedili od svojih predaka, iz razdoblja kadasu <ene, kao èuvarice mjesta stanovanja i skrbnice potomstva, pod takvimselekcijskim pritiscima razvile stil spontanog obraæanja pa<nje na širokspektar detalja u njihovoj fizièkoj i socijalnoj okolini.

Potvrde ovoj teoriji autori su našli u mnoštvu svakodnevnih, realnih<ivotnih situacija: pokazalo se da muška djeca obraæaju pozornost ma-njem broju objekata u svojoj okolini, da <ene imaju veæi broj intruzivnihmisli nevezanih uza zadatak koji trenutno obavljaju ili da npr. na izlo-<bama ili u muzejima <ene zastanu pred veæim brojem eksponata, dokmuškarci zastaju pred manjim brojem eksponata i iskazuju veæu vari-jabilnost u zadr<avanju pred pojedinim eksponatom.

Teorijama sustava razmno<avanja i podjele rada postavlja se nekolikoprigovora: nisu primjenjive na sve <ivotinjske vrste. Njima se ne mogupredvidjeti spolne razlike kod onih vrsta koje ne pripadaju ni jednoj odspomenutih podjela, kao npr. lavovi, koji su poligini, a <enke su lovci.Osim toga, niti jedna ne uzima u obzir ciklièke varijacije u kognitivnimfunkcijama pojedinca, povezane s fluktuacijama u razini spolnih hormona.

Teorija plodnosti i roditeljske skrbi, Sherryja i Hampsonove (premaHampson, 2000), polazi upravo od tog nedostatka. Prije ove teorije jedi-



ni pokušaj objašnjenja te pojave bila je pretpostavka o genetski predi-sponiranom kovariranju odreðenih vrsta ponašanja: u plodnom raz-doblju pojavljuje se cijeli niz femininih ponašanja i karakteristikâ kojetrebaju privuæi partnera, a specifiènosti kognitivnog funkcioniranja mogubiti locirane na istom dijelu genskog zapisa kao i ta reproduktivno speci-fièna ponašanja, pa stoga dolazi do paralelnog izra<avanja tih osobina.Meðutim, evolucionisti smatraju da nema funkcije bez forme i obrat-no, pa da stoga i ove varijacije moraju biti evolucijski opravdane.

Opisali smo kako je sposobnost obraðivanja prostornih informaci-ja kod <ena na najni<oj razini onda kada su koncentracije <enskih spol-nih hormona u organizmu najveæe. Takvo hormonalno okru<enje po-stoji u organizmu ili za plodnih razdoblja ili za vrijeme trudnoæe. Pošavšiod tih opa<anja, i od prije dokazanih uzroènoposljediènih veza izmeðuradijusa kretanja i razvijenosti prostornog kognitivnog funkcioniranja,autori ove teorije zakljuèili su da smanjene sposobnosti prostorne ori-jentacije za vrijeme plodnog razdoblja imaju za funkciju oèuvanje uvje-ta u organizmu potrebnih za normalan rad reproduktivnog sustava.

Naime, za oèuvanje plodnosti ili trudnoæe potrebne su veæe kolièi-ne masnog tkiva koje osiguravaju odr<avanje menstrualnog ciklusa i do-voljno energije za proces laktacije. U takvim uvjetima (plodnosti ili trud-noæe) energija ulo<ena u veæe fizièke aktivnosti i poveæan rizik odmoguæih predatora kojima su izlo<ene <enke izvan svojih skrovišta, pre-velik su ulog s premalom potencijalnom dobiti za organizam, pa stogatakvo ponašanje ne bi bilo evolucijski adaptivno. Ustanovljeno je da veækod umjerenih razina fizièkog optereæenja (npr. svakodnevni aerobik)dolazi do poremeæaja u radu reproduktivnog sustava i gubitka menstru-alnog ciklusa. Profesionalne sportašice vrlo èesto pate od amenoreje, aiste su posljedice uoèene i kod <ena fizièkih radnica (u Nepalu, npr. uèe-stalost neplodnosti varira sa sezonskom vrstom posla koji <ene obavljaju).Iznenaðujuæe je nizak prag tjelesne masnoæe potrebne za normalnofunkcioniranje reproduktivnog sustava (prema: Hampson, 2000).

Ako visoke razine <enskih spolnih hormona slu<e kao inhibitor spo-sobnosti obraðivanja prostornih informacija te na taj naèin indirektnoštite reproduktivne funkcije <enskog organizma spreèavajuæi ga da izgu-bi potrebnu razinu masnog tkiva, shvatljive su i mjeseène varijacije uprostornom kognitivnom funkcioniranju. Ova je teorija nadogradnjaprethodnih dviju o razvoju trodimenzionalne prostorne percepcije krozkretanje organizma u okolini, ali dodaje i novi element: hormonalnumodulaciju ponašanja koja ima cilj poveæanje reproduktivnog uspjeha.



Izbor partnera

Jedno od zanimljivih pitanja u podruèju spolnih razlika odnosi se naèinitelje koji su va<ni kod izbora partnera, pri èemu evolucijska objaš-njenja postuliraju razlike izmeðu muškaraca i <ena u va<nosti koju onipripisuju pojedinim èiniteljima. Ljudi ulaze u dugotrajne veze, ali tako-ðer i u kratkotrajne avanture, pri èemu su presudni èinitelji odabira part-nera razlièiti u tim dvjema situacijama. U ovom tekstu ogranièit æemose na razmatranje onih strategija koje su va<ne u odabiru partnera zadugotrajnu vezu.

Prema evolucijskoj teoriji spolnih razlika (Buss, 1999), ljudsko spol-no ponašanje je strateško: ljudi tra<e partnere odreðenih svojstava da biriješili adaptivne probleme s kojima su se njihovi pretci suoèavali tijekomevolucije, što znaèi da su preferencije pri izboru partnera rezultat pri-tisaka koji su nekada djelovali. Buduæi da su se muškarci i <ene suoèavalis razlièitim adaptivnim problemima, pojavila se razlika u naèelima, kojaodreðuju odluke muškaraca i <ena u odabiru partnera.

>enski izbor partnera znatno je diskriminativniji od muškog, što sedijelom pripisuje neproporcionalno veæem <enskom ulaganju u potom-stvo. Muške i <enske spolne stanice bitno se razlikuju: dok su spermi-ji manji i pokretljiviji, a usto se proizvode na milijune, jajašca su veæa,a svaka <ena ih posjeduje u fiksnom broju – otprilike 400 – za èitav <ivot.Disproporcija postaje još veæa kad uzmemo u obzir da se oplodnja igestacija odvijaju u <enskom tijelu, što je devetomjeseèno ulaganje, nakoje se zatim nadovezuje period dojenja, dok je jedino muško ulaganjesam seksualni èin (Trivers, 1972). Buduæi da su <ene u našoj evolucijskojprošlosti preuzimale velik rizik samim seksualnim èinom, evolucija jefavorizirala one koje su bile visoko selektivne u izboru partnera, jer sunjihovi potomci imali veæe šanse za pre<ivljavanje. Ovakvom gledištumoglo bi se prigovoriti da je danas neodr<ivo, jer, zahvaljujuæi kontra-cepciji, suvremena <ena mo<e imati brojne seksualne odnose bez stra-ha od trudnoæe, a visok stupanj zdravstvene njege i bolji ekonomski sta-tus <ena doveli su do toga da pre<ivljavanje njihova potomstva nije tolikoovisno o partneru. Odgovor evolucijskih psihologa na ovu kritiku jest daje, poput drugih osobina, i naša seksualna psihologija evoluirala tijekommilijuna godina da bi se riješili adaptivni problemi koji su postojali uprošlosti. Mehanizmi su prisutni i danas, iako se okolina promijenila.

Koji su adaptivni problemi koje je <ena rješavala izborom partnera?Primarno je to problem poveæavanja šansi za opstanak <ene i njezinogpotomstva, koji se oèituje u više aspekata. >ena je, kao prvo, moralaodabrati muškarca koji posjeduje resurse, što znaèi odabrati muškara-



ca koji ima dobru financijsku perspektivu. Nalazi èitavog niza istra<iva-nja provoðenih u SAD-u od 1939. do 1993. (npr. Hill, 1945; Hudsoni Henze, 1969) te meðukulturalnog istra<ivanja provedenog na 37 uzo-raka sa svih kontinenata, razlièitih politièkih sustava, rasa i religija (Bussi sur., 1990), jednoznaèno pokazuju da procjenjujuæi po<eljne karakte-ristike partnera, <ene smatraju dobre financijske izglede otprilike dvo-struko va<nijima nego muškarci. >ene nadalje preferiraju muškarcevisokog socijalnog statusa, jer je visoko mjesto u hijerarhiji oduvijek zna-èilo moguænost kontrole resursa. Meðutim, <enina procjena se èesto netemelji na trenutaènoj situaciji, veæ na procjeni vjerojatnosti da æe poten-cijalni partner u buduænosti raspolagati resursima, dakle na kvalitetamakao što su ambicija, inteligencija, obrazovanje, marljivost. Va<no je spo-menuti da <ene visoko vrednuju partnerovo posjedovanje resursa, bezobzira na to koliko one zaraðuju – u jednom su istra<ivanju <ene kojesu oèekivale da æe nakon diplomiranja zaraðivati mnogo, više isticaleva<nost partnerovih financijskih izgleda od <ena koje su oèekivale da æezaraðivati manje (Wiederman i Allgeier, 1992). No èinjenica da muška-rac raspola<e resursima, nije dovoljna – bitno je pronaæi partnera koji æebiti voljan te resurse investirati u partnericu i njezino potomstvo, a tajadaptivni problem <ena rješava tako da bira partnera koji prema njojiskazuje ljubav i pokazuje da je spreman brinuti se za djecu i investiratiu njih (La Cerra, 1994, prema Buss 1999) te koji je stabilan i pouzdan(Buss i Shackelford, 1997).

Iako je sustavno pokazano da <ene pridaju znatno manju va<nost tje-lesnom izgledu nego muškarci, postoje neka svojstva koja su preferirana,kao što su npr. visina i atletska graða, koja su ukazivala na sposobnostmuškarca da brani partnericu i potomstvo (Barber, 1995), ili pak ona svo-jstva, poput simetrije, koja ukazuju na dobro zdravlje, a time i na mo-guæu dugovjeènost partnera, ðto osigurava njegovu dugotrajnu brigu iresurse (Thornhill i M¸eller, 1997). I naposljetku, <ene kao vrlo va<anèinitelj izbora istièu sliènost interesa i osobina, što je bitno za postiza-nje stabilnog i dugotrajnog odnosa te smanjuje vjerojatnost raskida veze(Kenrick i Keefe, 1992; Hill i sur., 1976).

Koje je koristi naš davni predak muškarac imao od braka, odnosnostabilne veze s jednom partnericom? Pristankom na dugotrajnu vezu,tj. na uvjete koje su postavljale <ene, imao je veæe šanse privlaèenjapo<eljne partnerice, bio je sigurniji u oèinstvo jer je imao iskljuèiv pri-stup partnerici, a ulaganjem u potomstvo poveæavao je šanse za pre<iv-ljavanje i reproduktivnu uspješnost svoje djece.

S kojim se adaptivnim problemima susretao muškarac i kojim jestrategijama izbora partnerice rješavao te probleme? Najva<nije je bilo



pitanje odabira partnerice koja æe mu osigurati potomstvo – èitav nizpodataka ukazuje na to da su se kod muškaraca razvili standardi pri-vlaènosti koji ukazuju na <eninu plodnost i reproduktivnu vrijednost.Kako se ta svojstva vezuju uz dob, muškarci preferiraju partnerice mlaðeod sebe. No u našoj evolucijskoj prošlosti dob se nije mogla procijenitiizravno, veæ se o njoj zakljuèivalo posredno, na osnovi razlièitih signala.Jedna od najbolje dokumentiranih razlika meðu spolovima jest veæava<nost koju muškarci pridaju tjelesnom izgledu, a koja je meðukultur-alno univerzalna (Buss i sur., 1990). Osobine koje se smatraju lijepimaupravo su one koje oznaèuju mladost, poput èiste i glatke ko<e, te zdrav-lje, poput npr. dobrog mišiænog tonusa i nepostojanja ozljeda. Jedan odva<nih aspekata jest ljepota lica, no svojstva drugih dijelova tijela mogupru<iti bitne informacije o reproduktivnom kapacitetu <ene. Iako je unekim kulturama ideal ljepote vitkost, dok se u nekima više cijeni puni-ja figura, postoji jedna univerzalna preferencija, a to je omjer struka ibokova: bez obzira na tjelesnu te<inu najatraktivniji je omjer od 0,7, kojiukazuje na idealnu distribuciju masnog tkiva vezanu uz hormonalni sta-tus koji je va<an za plodnost <ene (Singh, 1993).

Drugi adaptivni problem s kojim su se muškarci morali suoèitiodnosi se na (ne)sigurnost u oèinstvo potomstva, a taj je problem mo-guæe riješiti nastojanjem da se pronaðe partnerica bez prethodnog sek-sualnog iskustva te, još va<nije, koja æe u dugotrajnoj vezi biti vjerna.Muškarci u mnogim zemljama visoko vrednuju nevinost partnerice, nota preferencija nije univerzalna, i znatno je izgubila na snazi posljednjihdesetljeæa paralelno sa sve veæom dostupnošæu kontraceptivnih sredsta-va (Buss, 1999). Znatno pouzdaniji pokazatelji za sigurnost u oèinstvojesu signali koji ukazuju na buduæu vjernost partnerice. Muškarci vrlovisoko vrednuju vjernost partnerice, a njezinu moguæu nevjeru smatra-ju najnepo<eljnijom osobinom, što je i meðukulturalno potvrðeno(Buss, 1989). O tom pitanju bit æe više govora u sljedeæem odlomku, kojise bavi pitanjem spolnih razlika u ljubomori.

Podatci koje smo do sada navodili prikupljeni su uglavnom u istra-<ivanjima u kojima se od sudionika tra<ilo da procijene ili rangirajuva<nost odreðenih osobina kod potencijalnih partnera. Meðutim, osob-ne preferencije predstavljaju samo jedan od èinitelja koji utjeèu na stvar-no ponašanje prilikom izbora partnera, a na odluku o izboru utjeèu joši preferencije koje izra<ava suprotni spol, preferencije roditelja i drugihèlanova obitelji, omjer dostupnih muškaraca i <ena, specifiènosti susta-va (npr. monogamni naspram poligamnom) te konflikt dviju ili više pre-ferencija (Buss, 1992). No unatoè toj slo<enoj interakciji èiniteljâ, meha-nizmi preferencije u odreðenoj se mjeri odra<avaju u stvarnim



odlukama, što je vidljivo iz sljedeæih nekoliko primjera. Atraktivne <eneudaju se za muškarce višeg statusa (Taylor i Glenn, 1976; Udry i Eckland,1984). Muškarci diljem svijeta <ene se partnericama koje su u prosjekutri godine mlaðe od njih. Berzeckei i sur. (1997) su analizom novinskihoglasa kojima se tra<e partneri utvrdili da <ene èešæe od muškaraca tra<ekarakteristike vezane uz ekonomski status, pri èemu su <ene koje su po-sebno isticale svoj atraktivan izgled, postavljale veæe zahtjeve glede imo-vinskog i profesionalnog statusa muškarca. Istodobno su muškarci kojisu navodili viši status, postavljali veæe zahtjeve u pogledu atraktivnostipartnerice. Ridley (1997) je utvrdio da lijepe <ene i bogati muškarci znat-no èešæe sklapaju brakove nego što to èine bogate <ene i lijepi muškar-ci. Sve ovo govori u prilog hipotezi da <ene koje posjeduju kvalitete kojemuškarci visoko vrednuju, odnosno muškarci koji posjeduju kvalitetekoje <ene visoko vrednuju, imaju veæe šanse u ostvarivanju svojih pre-ferencija u izboru partnera.

Ljubomora

U 1980-ima je provedeno niz istra<ivanja radi utvrðivanja razlikuju li semuškarci i <ene po tome koliko su ljubomorni, koliko im smetaju od-nosi njihovih partnera s osobama suprotnog spola te koliki problemljubomora predstavlja u njihovim vezama. Rezultati svih tih istra<iva-nja bili su jednoznaèni: muškarci i <ene podjednako su ljubomorni iizra<avaju gotovo identiène negativne emocionalne reakcije na pomisaoda njihov partner ili partnerica koketira s nekom drugom osobom.

No evolucijski su psiholozi uputili oštre kritike ovim istra<ivanjima,koja, iako jesu pokazala da kod oba spola postoji jednak do<ivljaj ljubo-more, imaju velik nedostatak, a taj je da se pitanju ljubomore pristupi-lo previše globalno. Naime, evolucijska analiza pretpostavlja da æe mu-škarci i <ene, iako do<ivljavaju jednak stupanj ljubomore, biti razlièiti potome koliku te<inu i va<nost pridaju odreðenim vrstama signala kojiizazivaju ljubomoru. Pretpostavka je da æe muškarcima više smetati mo-guænost seksualne nevjere, a <enama pak moguænost emocionalnoganga<mana njihovog partnera s drugom osobom.

Zašto bi kod muškaraca seksualna ljubomora trebala biti izra<enija?Muškarcu je u interesu da mu njegova partnerica bude seksualno vjer-na, jer time donekle rješava problem nesigurnosti u oèinstvo djece. Akouzmemo u obzir da muškarac znatno ula<e u svoju djecu, moguænostda to zapravo nisu njegova djeca predstavlja velik gubitak, jer ne samoda je ulagao u tuðe potomstvo veæ je i njegova partnerica brinula za tu



djecu, tako da je izgubio i sve ono što je ulo<io u odabir i privlaèenjete partnerice. Stoga evolucijska psihologija postulira da je seksualna lju-bomora psihološki mehanizam koji je evoluirao kod muškaraca, da bisprijeèio te višestruke gubitke. Kao prvo, seksualna ljubomora mo<esenzibilizirati muškarca na okolnosti u kojima bi mu partnerica moglabiti nevjerna, mo<e potaknuti aktivnosti koje æe sprijeèiti kontaktepartnerice s drugim muškarcima, mo<e ga potaknuti da poveæa vlastitenapore u ispunjivanju partnerièinih <elja, èime se umanjuje njezinapotreba za drugim partnerom te ga, naposljetku, mo<e potaknuti da naneki naèin ukloni suparnike koji pokazuju seksualno zanimanje zanjegovu partnericu. Jasna predikcija koja slijedi iz ovakvog shvaæanjafunkcije ljubomore jest da æe se muškarci usredotoèiti na moguæeseksualne kontakte koje bi njihova partnerica mogla imati s drugimmuškarcem.

>ene se takoðer suoèuju s problemom moguæe partnerove nevjere,no razlozi su u tom sluèaju drugaèiji, buduæi da je sigurnost u materin-stvo 100%-tna. U èemu je onda problem? U èinjenici da muškarci imajutendenciju investiranja u <ene s kojima su u seksualnom odnosu, pa bise moglo dogoditi da muškarac poène svoje vrijeme, pa<nju, energiju isredstva trošiti na drugu <enu (i eventualnu djecu), a ne na svoju part-nericu i njezinu djecu. Zbog toga evolucijski psiholozi predviðaju da bise <enska ljubomora više usmjerivala na signale dugotrajne vezanostipartnera s drugom osobom, odnosno njegova emocionalnog anga<manas tom osobom.

U 1990-ima se pojavljuju publikacije Bussa i sur. (1992), Gearyja isur. (1995), Buunka i sur. (1996), Harrisa i Christenfelda (1996) i drugihautora o spolnim razlikama u ljubomori. Ova istra<ivanja provedena suna uzorcima s triju kontinenata (SAD, Europa i Azija) koji su bili vrlohomogeni – uvijek se radilo o studentima, no kad razmotrimo njihovenalaze, mo<emo uoèiti kroskulturalne varijacije u utvrðenim i uspješnorepliciranim spolnim razlikama u ljubomori. Ovaj nalaz potaknuo jedosad najopse<nije meðukulturalno istra<ivanje (Voracek, 2003) spol-nih razlika u ljubomori: podatci se prikupljaju od oko 40.000 sudioni-ka iz više od 100 zemalja (ukljuèujuæi i hrvatski uzorak).

U upitniku se od sudionika tra<i da zamisle odreðene situacije te daod dviju ponuðenih varijanta ishoda odaberu onaj koji bi ih više smetao.U svakoj od situacija jedan ishod ukljuèuje emocionalno vezivanje part-nera s drugom osobom, a drugi partnerov seksualni odnos s tom osobom.Hipoteza koja je u osnovi ovog tipa pitanja jest da æe muškarci iskazivativeæu seksualnu, a <ene veæu emocionalnu ljubomoru, a najzanimljivijepitanje jest koliko æe se nalazi razlikovati u razlièitim kulturama.



No u upitnik je uvrštena još jedna skupina pitanja, što je potaknu-to prijašnjim kritikama upuæenim istra<ivanjima spolnih razlika u lju-bomori. De Steno i Salovay (1996) doveli su u pitanje evolucijsko ob-jašnjenje spolnih razlika u ljubomori jer smatraju da su seksualna iemocionalna nevjera èesto povezane: da se ljudi emocionalno ve<u uzosobe s kojima imaju seksualne odnose, odnosno da æe, ako se uz neko-ga emocionalno ve<u, imati tendenciju s tom osobom stupiti u seksu-alni odnos. No muškarci i <ene mogli bi se razlikovati po svojim vjero-vanjima u tu povezanost: primjerice, mo<da su <ene više uznemireneemocionalnom vezom partnera jer smatraju da æe ona prerasti u seksu-alnu, dok s druge strane vjeruju da muškarci mogu imati seksualnu vezu,a da pritom ne budu emocionalno anga<irani. Muškarce mo<da višesmeta partnerièina seksualna veza jer smatraju da æe takvu vezu imatiiskljuèivo s nekim s kime je i emocionalno povezana, dok s druge stranevjeruju da <ena mo<e biti emocionalno anga<irana i bez seksualnogodnosa. Ukratko, buduæi da bi <ene i muškarci mogli imati razlièitavjerovanja o vezi emocionalne i seksualne nevjere, mogli bi drugaèijeodgovarati na pitanja o tome što ih više smeta. Da bi se provjerilo ovuhipotezu, u drugoj grupi pitanja od sudionika se tra<i da procijene kolikosmatraju vjerojatnim da se tipièni muškarac odnosno tipièna <ena po-našaju na odreðeni naèin, što omoguæuje provjeru hipoteze da postojerazlike u vjerovanjima muškaraca i <ena o povezanosti seksualne i emo-cionalne nevjere koje moderiraju utvrðene spolne razlike u ljubomori.

Vrijedno je još spomenuti neka novija istra<ivanja spolnih razlika uljubomori, zanimljiva po tome što ukljuèuju dodatne potencijalne mo-derirajuæe varijable, kao što su prijašnje iskustvo sudionika vezano uznevjeru partnera (Sagarin i sur., 2002) te spol “treæe osobe” koja je uklju-èena u nevjeru – èini se da <ene znatno više nego muškarce smeta mo-guænost da ih partner prevari s osobom istog spola (Wiederman i LaMar,1998). Evolucijske postavke o spolnim razlikama u ljubomori provje-ravaju se takoðer i na uzorcima homoseksualnih ispitanika (npr. Sheetsi sur. 2001, Harris, 2002).

Ovaj tekst ne predstavlja iscrpan pregled svih spolnih razlika koje supsiholozi istra<ivali, veæ samo nekih, koje su u posljednjih desetak god-ina potaknule najviše istra<ivanja i zanimanja, posebno meðu evolucij-skim psiholozima. Neke od tih razlika po prvi put su prepoznate (poputonih u ljubomori) ili na sveobuhvatan naèin interpretirane (poput onihu prostornom kognitivnom funkcioniranju) upravo zahvaljujuæi evolu-cijskom pristupu objašnjavanju razlièitih oblika ponašanja.



Literatura

Alexander, G. M., Hines, M. (2002) “Sex differences in response to children’stoys in nonhuman primates (Cercopithecus aethiops sabaeus)”. Evolutionand Human Behavior, 23, 467-479.

Bachevalier, J., Hagger, C. (1991) “Sex differences in the development of learn-ing abilities in primates”. Psychoneuroendocrinology, 16, 1-3, 177-188.

Barber, N. (1995) “The evolutionary psychology of physical attractiveness:Sexual selection and human morphology”. Ethology and Sociobiology, 16, 395-424.

Berzeckei, T., Voros, S., Gal, A. i Bernath, L. (1997) “Resources, attractiveness,family commitment; decisions in human mate choice”. Ethology, 103, 682-699.

Buss, D. M. (1989) “Conflict between the sexes: Strategic interference and theevocation of anger and upset”. Journal of Personality and Social Psychology, 56,735-747.

Buss, D. M., Larsen, R. J., Westen, D. i Semmelroth, J. (1992) “Sex differencesin jealousy: Evolution, physiology and psychology”. Psychological Science, 3,251-255.

Buss, D. M. (1992) “Mate Preference Mechanisms: Consequences forPartner Choice and Intrasexual Competition”. U: J. H. Barkow, L.Cosmides i J. Tooby (Eds.): The Adapted Mind. New York, Oxford: OxfordUniversity Press.

Buss, D. M. (1999) Evolutionary psychology: The new science of the mind.Needham Heights, MA: Allyn & Bacon.

Buss, D. M., Shackelford, T. K. (1997) “Susceptibility to infidelity in the firstyear of marriage”. Journal of Research in Personality, 31, 193-221.

Buss, D. M. i sur. (1990) “International preferences in selecting mates: A studyof 37 cultures”. Journal of Cross-Cultural Psychology, 21, 5-47.

Buss, D. M., Kenrick, D. T. (1998) “Evolutionary Social Psychology”. U: D.T. Gilbert, S. T. Fiske i G. Lindzey eds.), The handbook of social psychology, Vol.2, Boston: McGraw-Hill.

Buunk, B. P., Angleitner, A., Oubaid, V. i Buss, D. M. (1996) “Sex differencesin jealousy in evolutionary and cultural perspective: Tests from TheNetherlands, Germany and the United Sates”. Psychological Science, 7, 359-363.

Conkline, H., Polemics, J. (1997) “Brain dimorphisms and sex: a review”.International Journal of comparative psychology, 10, 1, 25-55.

Cosmides, L., Tooby, J. (1992) “The Psychological Foundations of Culture”.U: Barkow, J. H. et al. (eds.), The Adapted Mind: Evolutionary Psychology andthe Generation of Culture. NEDOSTAJE GRAD I IZDAVAÈ



De Steno, D. A. i Salovey, P. (1996) “Evolutionary origins of sex differences injealousy? Questioning the “fitness” of the model”. Psychological Science, 7,367-372.

Gaulin, S. J. C., Silverman, I., Phillips, K., Reiber, U. (1997) “Activational hor-monal influences on abilities and attitudes”. Evolution and Cognition, 3, 2,191-199.

Geary, D. C. (1996) “Sexual selection and sex differences in mathematical abil-ities”. Behavioral and brain sciences, 9, 229-284.

Geary, D. C. (1998) Male, Female: The Evolution of Human Sex Differences.American Psychological Association (APA). GRAD?

Geary, D. C., DeSoto, M. C. (2001) “Sex Differences in Spatial Abilities AmongAdults from the United States and China: Implications for EvolutionaryTheory”. Evolution and Cognition, 7, 2, 172-177.

Geary, D. C., Rumsey, M., Bow-Thomas, C. i Hoard, M. K. (1995) “Sexual jeal-ousy as a facultative trait: Evidence from the pattern of sex differences inadults from China and the United States”. Ethology and Sociobiology, 16, 355-383.

Gorski, R. A. (1996) “Androgens and Sexual Differentiation of the Brain”. U:S. Bhasin i sur. (ur), Pharmacology, Biology, and Clinical Aplications ofAndrogens, New York: Wiley-Liss.

Hampson, E. (1990) “Variations in sex-related cognitive abilities across the men-strual cycle”. Brain and Cognition, 14, 1, 26-43.

Hampson, E. (1995) “Spatial cognition in humans: possible modulation byandrogens and estrogens”. Journal of Psychiatry and Neuroscience, 20, 5, 397-404.

Hampson, E. (2000) “Sexual differentiation of spatial functions in humans”.U: Matsumoto, A. (ed.), Sexual Differentiation of the Brain, London: CRCPress.

Hampson, E., Kimura, D. (1988) “Reciprocal effects of hormonal fluctuationson human motor and perceptual-spatial skills”. Behavioral Neuroscience, 102,3, 456-459.

Harris, C. R., Christenfeld, N. (1996) “Gender, jealousy and reasons”.Psychological Science, 7, 364-367.

Harris, C. R. (2002) “Sexual and romantic jealousy in heterosexual and homo-sexual adults”. Psychological Science, 13, 7-12.

Hill, C. T., Rubin, Z., Peplau, L. A. (1976) “Breakups before marriage: The endof 103 affairs”. Journals of Social Issue, 32, 147-168. MNO>INA – JOUR-NALS?

Hill, R. (1945) “Campus values in mate selection”. Journal of Home Economics,37, 554-558.

Hudson, J. W., Henze, L. F. (1969) “Campus values in mate selection: A repli-cation”. Journal of Marriage and the Family, 31, 772-775.



Isgor, C., Sengelaub, D. R. (1998) “Prenatal gonadal steroids affect adult spa-tial behavior, CA1 and CA3 pyramidal cell morphology in rats”. Hormonesand Behavior, 34, 2, 183-198.

Kenrick, D. T., Keefe, R. C. (1992) “Age preferences in mates reflect sex dif-ferences in reproductive strategies”. Behavioral and Brain Sciences, 15, 75-133.

Kimura, D. (1992) “Sex differences in the brain”. Scientific American, Sept.Kimura, D. (1996) “Sex, sexual orientation and sex hormones influence human

cognitive function”. Currrent Opinions in Neurobiology, 6, 2, 259-263.Kimura, D. (2000) Sex and Cognition. Cambridge, Massachusetts, The MIT

Press. McBurney, D. H., Gaulin, S. J. C., Devineni, T., Adams, C. (1997) “Superior

spatial memory of women-stronger evidence for the gathering hypothesis”.Evolution and Human Behavior, 18, 3, 165-174.

Moir, A., Jessel, D. (1991) Brain Sex. Berkshire, Cox & Wyman, Ltd.Nass, R., Baker, S. (1991) “Androgen effects on cognition: congenital adrenal

hyperplasia”. Psychoneuroendocrinology, 16, 1-3, 189-201.Phillips, K., Silverman, I. (1997) “Differences in the relationship of menstru-

al cycle phase to spatial performance on two- and three-dimensional tasks”.Hormones and Behavior, 32, 3, 167-175.

Ridley, S. (1997) “Evolucija i estetika”. U: Polšek D. (ur.), Sociobiologija: zbornikradova (str. 211-225). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk i Hrvatsko sociološkodruštvo PROVJERITI JESU LI SVUGDJE U KNJIZI UPISANA OBAIZDAVAÈA

Sagarin, B. J., Becker, D. V., Guadagno, R. E., Nicastle, L. D., Millevoi, A.(2002). “Sex differences (and similarities) in jealousy: The moderating influ-ence of infidelity experience and sexual orientation of the infidelity”.Evolution and Human Behavior, 24, 17-23.

Sheets, V. L., Wolfe, M. D. (2001) “Sexual jealousy in heterosexuals, lesbians,and gays”. Sex Roles, 44, 255-276.

Sherry, D. F. (2000) “What sex differences in spatial ability tell us about the evo-lution of cognition”. U: M. S. Gazzaniga (ur.), The New CognitiveNeurosciences. The MIT Press: a Bradford Book.

Silverman, I., Phillips, K. (1993) “Effects of estrogen changes during the men-strual cycle on spatial performance”. Ethology and Sociobiology, 14, 4, 257-270.

Silverman, I., Phillips, K. (1998) “The evolutionary psychology of spatial sexdifferences”. U: Crawford, C., Krebs, D. L. (ur.), Handbook of EvolutionaryPsychology. Mahwah, New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers.

Silverman, I., Phillips, K., Silverman, L. K. (1996) “Homogenity of effect sizesfor sex across spatial tests and cultures: Implications for hormonal theories”.Brain and Cognition, 31, 90-94.

Singh, D. (1993) “Adaptive significance of waist-to-hip ratio and female phys-ical attractiveness”. Journal of Personality and Social Psychology, 65, 293-307.



Taylor, P. A., Glenn, N. D. (1976) “The utility of education and attractivenessfor females’ status attainment through marriage”. American Sociological Review,41, 484-498.

Thornhill, R., Møeller, A. P. (1997) “Developmental stability, disease and med-icine”. Biological Review, 72, 497-548.

Trivers, R. L. (1972) “Parental investment and sexual selection”. U: B. Campbell(Ed.), Sexual selection and the descent of man: 1871-1971 (str. 136-179). Chicago:Aldine.

Udry, J. R., Eckland, B. K. (1984) “Benefits of being attractive: Differential pay-offs for men and women”. Psychological Reports, 54, 47-56.

Voracek, M. (2003) Sex differences in jealousy. Osobna komunikacija.Wiederman, M. W., Allgeier, E. R. (1992) “Gender differences in mate selec-

tion criteria: Sociobiological of socioeconomic explanation?” Ethology andSociobiology, 13, 115-124.

Wiederman, M. W., LaMar, L. (1998) “”Not with him you don’t!”. Gender andemotional reactions to sexual infidelity during courtship”. Journal of SexResearch, 35, 288-298

Williams, C. L., Meck, W. H. (1991) “The organizational effects of gonadalsteroids on sexually dimorphic spatial ability”. Psychoneuroendocrinology, 16,1-3, 155-176.



Uvod

Odabir partnera univerzalna je ljudska djelatnost. Sve poznate društvenezajednice postavljaju formalne braène veze izmeðu muškaraca i <ena kaonormu, a više od 90% ljudi u svim društvima u odreðenoj dobi svog<ivota stupa u braènu zajednicu (Buss, 1985). Meðukulturalno gledano,brak se mo<e promatrati kao formalna reproduktivna veza koja imasljedeæa obilje<ja:

• meðusobno obvezivanje meðu supru<nicima

• prava seksualnog pristupa

• oèekivanje da æe brak potrajati kroz trudnoæu, laktaciju i podizanjedjeteta

• priznavanje legitimnog statusa djece supru<nika (Daly i Wilson,1988; prema Buss, 1993).

Iako va<no i univerzalno podruèje ljudske aktivnosti, èovjekovo spolnoponašanje dugo je ostalo kontroverzija. Prije više od jednog stoljeæaCharles Darwin ponudio je revolucionarno objašnjenje reproduktivnihstrategija i spolnog ponašanja (mating behaviour) razlièitih <ivotinjskihvrsta, uvodeæi u okvir teorije evolucije još jedan pokretaèki evolucijskimehanizam – spolno odabiranje ili spolnu selekciju. To tumaèenje spol-nog ponašanja ekstenzivno koristi i za objašnjenje ljudskih reproduktiv-nih strategija. No zbog nekoliko razloga taj dio Darwinove teorije do<i-vio je svoj “procvat” mnogo kasnije (Trivers, 1997). Pomoæu nekihdrugih teorija takoðer se pokušavalo razriješiti problem ljudskih repro-duktivnih strategija i spolnog ponašanja. Freud i Jung su, primjerice,pretpostavili da ljudi kod svojih potencijalnih partnera tra<e karakteris-

Što <ene <ele? Jedna empirijska provjera

Ivana Ivuliæ


tike koje predstavljaju arhetipove roditelja suprotnog spola (Eckland,1968; prema Buss, 1993).

Winch (1958; prema Buss, 1993) smatra da ljudi kod partnera tra<eupravo one karakteristike koje njima samima nedostaju – radi se opotrazi za komplementarnošæu. Drugi pak autori pretpostavljaju da suljudi u potrazi za sebi sliènima. Neke sociološke teorije predla<u efektblizine kao glavne determinante stvaranja veza izmeðu muškaraca i <ena.Postoje i empirijske potvrde ovih teorija. Sliènost je u velikoj mjeri pra-vilo odabira partnera, i to se odnosi na karakteristike kao što su: visina,te<ina, osobni atributi, inteligencija, sustav vrijednosti i sl. (Buss, 1985).Freudova i Winchova teorija najmanje su potvrðene (Eckland, 1968; pre-ma Buss, 1993).

No, sve ove teorije imaju neka kljuèna konceptualna ogranièenja.Jedno od osnovnih jest nedostatak odgovora na pitanje: èime su ljudimotivirani ili usmjereni prema postavljenim ciljevima i kojoj funkciji ticiljevi slu<e? Ove teorije takoðer ne objašnjavaju procese kojima suvoðeni muškarci i <ene, veæ pretpostavljaju njihovu meðusobnu jed-nakost, a takoðer ne objašnjavaju smisao i kontekst “kraæih” (“short-term” mateships) i “du<ih” (“long-term” mateships) veza u koje ljudistupaju (Buss, 1993). Najznaèajnija teorija spolnih strategija danas jestevolucijska teorija spolnih strategija (Buss, 1993). Ovom se teorijom is-tièe da je ljudsko spolno ponašanje inherentno strateško: ljudi tra<e od-reðene spolne partnere da bi riješili adaptivne probleme s kojima su senjihovi pretci suoèivali tijekom ljudske evolucije; ljudske preferencijei odluke u pogledu izbora spolnog partnera strateški su produkti priti-saka koji su nekada djelovali. Kljuè ove teorije jest teza da buduæi da suse muškarci i <ene suoèivali s drugaèijim adaptivnim problemima u svo-joj evolucijskoj prošlosti, naèela koja determiniraju odluke dvaju spo-lova u preferencijama i odabiru partnera meðusobno se razlikuju. Cilj(evolucijske) psihologije jest identificirati mehanizme (produkte evolu-cije) koji nam poma<u u objašnjavanju izvanredne fleksibilnosti ljud-skog ponašanja i aktivne strategije izbora partnera (Buss, 1994).

Spolno odabiranje

Više od polovine knjige “Podrijetlo èovjeka i selekcija u odnosu na spol”Darwin je posvetio jednom od svojih najva<nijih koncepata – spolnojselekciji (Buss,1989). Nakon završavanja djela “Podrijetlo vrsta” ostajenezadovoljan prirodnim odabiranjem kao jedinim mehanizmom odgo-vornim za evolucijske promjene. Primijetio je da odreðene karakteristike,



kao primjerice <dralovo perje, nemaju vrijednost va<nu za opstanak, veænaprotiv, zaobilaze prirodnu selekciju u smislu opstanka najsposobni-jeg (Buss i Barnes, 1986). Na osnovi ovakvih otkriæa Darwin (Buss,1989) predla<e koncept “spolne selekcije” ili “spolnog odabiranja” kaodrugi proces koji uzrokuje evolucijske promjene. Spolno se odabiranjeodnosi na one pojave koje nisu objašnjive samo prirodnim odabiranjem.Ovaj koncept bio je Darwinov odgovor na problem zašto su se kodmnogih <ivotinjskih vrsta razvile istaknute osobine ili ponašanja poputjarkih boja, rogova ili mu<jakova razmetanja. Predlo<io je dvije uskopovezane forme spolne selekcije: (1) intraspolna selekcija ili natjecanjemeðu èlanovima jednog spola za èlanove suprotnog i (2) interspolnaselekcija ili diferencijalni izbor kojim èlanovi jednog spola biraju èlanovesuprotnog, te tvrdio da to obièno znaèi kako se mu<jaci meðusobno nat-jeèu za <enke te da <enke neke mu<jake odabiru, a neke ne.

O spolnom odabiranju Darwin (1985, str. 92) ka<e sljedeæe: “... takoje moguæe da oba spola budu preinaèena prirodnim odabiranjem, i toprema razlièitim navikama njihovog <ivota... ili se preinaèi samo jedanspol u odnosu na drugi spol ... ovaj (potonji) oblik odabiranja ne zavisiod borbe za opstanak u vezi sa drugim organskim biæima ili sa vanjskimuvjetima <ivota, veæ od borbi meðu jedinkama istog spola, obièno mu-škog, za zadobivanje drugog spola...Rezultat neuspjelog takmaca nijesmrt veæ malo ili nikakvo potomstvo”. Kad uzgajivaèi izabiru <ivotinjes najpovoljnjijim karakteristikama, oni to èine iz dvaju razloga: ili <eleprofit, kao što uzgajivaè ovaca <eli ovce bogatije runom, ili su razloziestetske naravi, kao kada uzgajivaè golubova <eli ljepše golubove. Prvicilj doveo je Darwina do prirodne selekcije, a drugi do spolne selekcije,toènije, dviju vrsta spolne selekcije – bitke mu<jaka i <enskog izbora.

Analogijom s uzgajivaèima, Darwin (1985) je tvrdio da se katkad mu-<jaci bore za <enke, pa dobivamo evoluciju mu<jaka s napadaèkim oru-<jima usmjerenim prema drugim mu<jacima iste vrste. Analogijom suzgajivaèima lijepih <ivotinja, <enke katkad biraju mu<jake i tada dobi-vamo evoluciju mu<jaka s lijepim karakteristikama, koje su usmjereneprema <enkama njihove vrste. U sezoni parenja mu<jaci tuljana, nao-ru<ani oštrim kljovama, zapoèinju brutalne meðusobne bitke nastojeæisuparnièkog mu<jaka “izbaciti iz igre”. Veæi, jaèi i vještiji mu<jaci uspi-jevaju na taj naèin privuæi <enke. Dakle, veæi i agresivniji mu<jaci kon-troliraju seksualni pristup <enkama te na taj naèin svojim muškimpotomcima prenose gene koji nose ove kvalitete. >enke tuljana iskazu-ju preferencije prema pobjednicima, prenoseæi tako svojim <enskimpotomcima gene koji su nositelji tih karakteristika. No, fizièko suèelji-vanje nije jedini model intraspolne kompeticije (Darwin, 1985; Buss,



1994). Meðu pticama “bitke” za suprotni spol vode se pjevanjem iliprezentacijom raznobojnog perja (Darwin, 1985). Eksperimentalno za-tamnjivanje plave boje vrata mu<jaka jedne vrste ptica dovelo je doznaèajnog smanjenja njihove spolne privlaènosti <enkama (Johnsen &Lifjeld, 1995). U novije vrijeme sociobiolozi1 su o<ivjeli spolnu selek-ciju, jer ona poèiva na nizu evolucijskih implikacija za <ivotinjsko po-našanje. Iako su u mnogoèemu slièni Darwinu, sociobiolozi mnogestvari ne prikazuju pomoæu darvinizma (Polšek, 1997). To je sluèaj s ob-jašnjenjem “<enskog izbora“ pomoæu teorije roditeljskog uloga (inve-sticije), koji je razvio Robert Trivers (Ruse, 1997).

Roditeljski ulog

Trivers je mišljenja da je spolno odabiranje voðeno, jednim dijelom, dru-gaèijom razinom investiranja muškog i <enskog spola u njihovo potom-stvo (Buss, 1989). Ulog jednog i drugog spola, kod ljudi i veæine sisava-ca, znatno se razlikuju: “na kocku” više stavlja <enka. Roditeljski ulogTrivers (1997) definira kao bilo koji ulog roditelja u pojedinaènog po-tomka koji poveæava šanse za opstanak (a time i reproduktivni uspjeh)toga potomka, uz odbitak cijene roditeljske sposobnosti da ulo<i u drugenasljednike. Na taj naèin definiran, roditeljski ulog ukljuèuje i me-tabolièki ulog u primarnu spolnu stanicu, ali se odnosi i na bilo kojudrugu investiciju (poput hranjenja ili èuvanja mladunca) koja koristipotomku. Kao posljedica njihova veæeg uloga u gestaciji svakog potom-stva, <enke su u situaciji manje produkcije potomstva nego mu<jaci.Meðu vrstama s razlièitom kolièinom roditeljskog uloga tipièno je nat-jecanje za partnere meðu èlanovima spola koji ula<e manje i mnogo veæistupanj diskriminacije prema potencijalnim partnerima meðu èlanovi-ma spola koji ula<e više.

Ovaj model predviða da bi <enka (kao spol koji ula<e više) trebala bitiizbirljivija u pogledu partnera te da bi taj izbor trebao biti voðen karak-teristikama povezanim s reproduktivnim uspjehom. Tako je <enkaprivuèena onim mu<jacima koji posjeduju osobine koje æe pojaèati šanse


1 Sociobiologija je disciplina koja prouèava biološke temelje socijalnog ponašan-ja ljudi i <ivotinja. Utemeljena je na teoriji prema kojoj je središnji <ivot-ni proces borba gena za vlastitu reprodukciju. Sociobiolozi pokušavajuodrediti funkciju raznih oblika ponašanja u <ivotu <ivotinja koristeæi seinformacijama i idejama iz podruèja etologije, antropologije, psihologije isociologije (Caplan, 1997).


za pre<ivljavanje njihova potomstva, kao i šanse potomstva za reproduk-tivni uspjeh. Suprotno tome, mu<jak neke vrste trebao bi biti manjediskriminativan nego <enka, jer je njegov ulog potencijalno manji (Ruse,1997). Oni æe biti privuèeni širim rasponom spolnih partnera i manje jevjerojatno da æe odbaciti ponuðenog partnera. Vrste, izmeðu ostalog,mo<emo klasificirati i prema kolièini roditeljskog uloga s obzirom na spol.Kod mnogih vrsta jedini doprinos mu<jaka jesu njegove spolne stanice.Kod takvih vrsta doprinos <enke umnogome premašuje mu<jaèki.

Kod drugih vrsta mu<jak ula<e na razlièite naèine (Trivers, 1995). Onpartnerici osigurava hranu, kao što je sluèaj kod nekih kukaca, pauko-va i ptica. On mo<e pronaæi i štititi od uljeza neko mjesto na kojem æe<enka odgajati svoje mladunce, kao što je to sluèaj kod mnogih ptica. Onmo<e pomoæi u prehrani i obrani mladih, omoguæiti im odgoj, kao štoje to sluèaj s vukovima i mnogim monogamnim pticama. Premda rijetke,u prirodi postoje i inverzne situacije, i teorija o roditeljskom ulogu us-pješno se mo<e primijeniti na te situacije (Trivers, 1997). Primjerice, kodnekih vrsta ptica i riba mu<jaci grade gnijezdo, brinu se za mlade i sl. Kaošto to predviða teorija, kod tih vrsta mu<jaci su izbirljiviji u odnosu na<enke, meðu kojima postoji natjecanje za mu<jake te mehanizmi pri-lagoðivanja koji poma<u <enki u njihovoj borbi.

Wilson (1975, prema Sadalla i sur., 1987) istièe sustav hijerarhije (do-minantnost mu<jaka) kao filogenetski saèuvano obilje<je koje determini-ra izbor <enke i koje se bez iznimke pojavljuje kod svih vrsta primata.Dominantan mu<jak pavijana privlaèniji je <enkama nego nedominan-tan (Zuckerman, 1972; prema Sadalla i sur., 1987). Carpenter (1942;prema Sadalla i sur., 1987) utvrðuje ovaj isti fenomen kod savanskih maj-muna, Godall (1967; prema Sadalla i sur., 1987) pronalazi da se mu<-jakovo udvaranje <enki kod èimpanza sastoji od svih onih postupaka kojikomuniciraju dominantnost u interakciji s ostalim mu<jacima (Sadallai sur., 1987). Mu<jaci koji su uspješniji u ostvarivanju visokoga ranga,poveæavaju svoj reproduktivni uspjeh. Tako se u svakoj sljedeæoj gen-eraciji poveæava proporcija kompetitivnih mu<jaka. Iako se <enke nat-jeèu za parenje s najpo<eljnjijim mu<jakom, njihov reproduktivni us-pjeh manje je jasno povezan s pozicijom u hijerarhiji dominantnosti(Symons, 1979, prema Sadalla i sur., 1987). Istra<ujuæi evoluciju po-našanja raznih suphumanih vrsta, sociobiološka i etološka disciplinapostavljaju teorije o evoluciji ponašanja ljudi.

Rekli smo da meðu sisavcima <enke (koje ula<u više vremena i ener-gije u svoje potomstvo) iskazuju stro<e preferencije u pogledu izborapartnera; one æe odabrati one mu<jake koji su spremni ulo<iti više trudaili sredstava u podizanje potomstva, odnosno one mu<jake koji iskazuju



odreðene kvalitete. Buduæi da oboje, i muškarac i <ena, ula<u mnogo usvoje potomstvo, nu<no je da oboje budu izbirljivi (Daly & Wilson, 1983,prema Kennrick i sur., 1994). No, muškarci i <ene ula<u drugaèije re-surse u svoje potomstvo, te iz toga proizlazi i drugaèija evaluacija karak-teristika potencijalnog partnera. >ena ula<e relativno više direktnihfizioloških resursa (vlastite hranjive tvari za fetus, trudnoæa, dojenje), dokmuškarac ula<e više indirektno (npr. hrana, novac, zaštita i sigurnost)(Buss, 1989).

Što <ene <ele?

Što <ene zaista smatraju privlaènim kod muškaraca, pitanje je na koje sustoljeæima pokušavali odgovoriti mnogi znanstvenici, ali i “obièni”muškarci. Preferencije koje <ene iskazuju u odabiru partnera mnogo sukompleksnije nego preferencije bilo koje druge vrste (Buss, 1993). Jedanrazlog tzv. “<enskog izbora” (koji je, kako smo veæ napomenuli, mnogodiskriminativniji od muškog) proizlazi iz reproduktivne biologije –definicije spola. Ono što biološki definira spol, odreðene su karakter-istike spolnih stanica.2

Veæi inicijalni ulog ne završava donacijom jajne stanice. Fertilizacijai gestacija, kljuène komponente ljudskog roditeljskog uloga, dogaðajuse unutar <ene. Jedan spolni èin, koji zahtijeva minimalni ulog muška-rca, mo<e proizvesti obvezatni devetomjeseèni ulog, koji onemoguæu-je daljnje spolne interakcije. Nadalje, <ena snosi i teret laktacije, kojamo<e trajati 3-4 godine (Buss, 1994).

Nema biološkog zakona u <ivotinjskom svijetu koji diktira da <enamora ulo<iti više od muškarca. Naprotiv, u situacijama tzv. “obrnutihspolnih uloga” mu<jaci su ti koji ula<u više (npr. mormonski cvrèak,morski konjic, panamska otrovna <aba) (Trivers, 1985; prema Buss,1994). Mu<jak mormonskog cvrèka ula<e velik napor u produkcijispermne stanice koja je prepunjena hranjivim tvarima. >enke se meðu-


2 Muški spol je odreðen malim, a <enski spol velikim spolnim stanicama. Velike,<enske stanice ostaju uglavnom nepomiène i pune su hranjivih tvari. Male,muške gamete odreðuje visoka razina pokretljivosti (Trivers, 1972; premaBuss, 1993 ). Zajedno s razlikama u velièini i pokretljivosti postoji i razli-ka u kvantiteti. Muškarci, primjerice, produciraju oko 12 milijuna stanicasperme po satu, dok je produkcija <enskih spolnih stanica fiksna inenadomjestiva <ivotna zaliha od oko 400 jajnih stanica (Williams, 1975;prema Buss, 1993).


sobno natjeèu za pristup mu<jaku, te je u ovom sluèaju mu<jak mnogodiskriminativniji u pogledu <enke s kojom æe se pariti. Meðu svih 4000vrsta sisavaca, ukuèujuæi i 200 vrsta primata, <enke su ipak te koje snoseteret internalne fertilizacije, gestacije i laktacije (Buss, 1993). S obziromna tako veliku investiciju, <enka ne mo<e biti nediskriminativna. Buduæida je <ena u našoj evolucijskoj prošlosti riskirala golemu investiciju kaoposljedicu spolnoga akta, evolucija je favorizirala one <ene koje su bilevisokoselektivne u pogledu svojih spolnih partnera. Neselektivnost jemogla dovesti do ni<eg reproduktivnog uspjeha i manje pre<ivjele djecedo njihove repreduktivne dobi (Buss, 1994). Nekoliko studija predi-ndustrijskih i industrijskih društava pokazalo je da su reproduktivneposljedice <enina izbora adaptivne, odnosno <ene koje stupe u brak smuškarcima višeg statusa, imaju više pre<ivjele djece nego <ene koje sukoristile alternativne strategije izbora (Voland & Engel, 1990; premaBereczkei i sur., 1997).

Danas uz visoku zdravstvenu njegu, modernu tehnologiju kontroleraðanja, te uz sve veæi trend ekonomskog smanjenja razlika meðu spo-lovima, ne mo<emo govoriti o ovakvim drastiènim posljedicama <eni-ne neselektivnosti. Takoðer u suvremenim industrijskim društvima to<enama omoguæuje i kraæe intimne veze bez opasnosti od trudnoæe. Noljudska spolna psihologija, smatraju evolucijski psiholozi, evoluirala jemilijunima godina radi suoèavanja s adaptivnim problemima. Iz toga sli-jedi da mi još uvijek posjedujemo te mehanizme, bez obzira na to štose naša okolina promijenila. Sad se postavlja logièno pitanje: koje su toadaptivne preferencije koje su evoluirale kod <ena? Evolucionisti svihprofila jednoglasno tvrde da su to primarno sve one koje poveæavajušanse za opstanak <ene i njezina potomstva, a to su karakteristike vezaneuza socijalni status i pribavljanje materijalnih sredstava.

Evolucijski razvoj <enskih preferencija za mu<jake koji nude mater-ijalna sredstva predstavlja svepro<imajuæu bazu <enskog izbora u <ivo-tinjskom svijetu. Uzmimo na primjer sivog kreštavca, pticu koja <ivi uNegavskoj pustinji u Izraelu (Yosef, 1991; prema Buss, 1994): neposred-no prije poèetka sezone parenja mu<jak te vrste zapoèinje sa zapanju-juæim prikupljanjem raznih objekata, od jestivih (npr. pu<evi) do neje-stivih (npr. pera ili dijelovi tkanine). Svoj “ulov” postavlja na istaknutamjesta svoga teritorija. >enke “pregledavaju” slobodne mu<jake i bira-ju one s najveæim “ulovom”. Kada su prikupljeni objekti arbitrarno pre-mješteni, te je pritom nekim mu<jacima dano više, ustanovljeno je dasu <enke svoje zanimanje preusmjerile upravo na te mu<jake.

Kod ljudi evolucija <enskih preferencija prema stalnom partneru kojiposjeduje materijalna sredstva, tra<i potvrdu nekoliko hipoteza (Buss,



1994). Prvo, vlasništvo nad sredstvima treba biti odredivo, obranjivo ikontrolirano od muškarca tijekom naše evolucijske povijesti. Drugo,muškarci se meðusobno razlikuju prema kolièini sredstava u svom po-sjedu te po svojoj volji da ta sredstva ulo<e u <enu i njihovo zajednièkopotomstvo. Treæe, prednost odabiranja samo jednog partnera trebala binadmašiti prednost od odr<avanja veze s više njih istodobno. Meðuljudima ovi uvjeti uglavnom su zadovoljeni. Teritorij i druga materija-lna sredstva monopolizirani su od muškaraca diljem svijeta. Muškarcise izrazito razlikuju u kolièini sredstava koje kontroliraju, a takoðer i uspremnosti da ulo<e svoja sredstva i vrijeme u dugoroènu vezu (long-term mateship). Takoðer, <ene i njihova djeca uvijek æe više profitiratiukoliko <ena ima jednog muškarca (suprugom) nego nekoliko spolnihpartnera (Buss, 1994).

Muškarci u svoje potomstvo ula<u neprocjenjivo više u odnosu nadruge vrste primata (Buss, 1994). Kod drugih vrsta primata (od kojih ri-jetki prakticiraju monogamiju) <enke se moraju osloniti iskljuèivo nasebe u potrazi za hranom, jer mu<jaci rijetko dijele hranu sa svojim part-nericama. Da bi raspoznale muškarce koji posjeduju tra<ene karakte-ristike, <enama su potrebni znakovi koji ih signaliziraju. Ti znakovimogu biti indirektni, kao primjerice osobine liènosti koje ukazuju natendenciju uspinjanja na društvenoj ljestvici (samopouzdanje, dominant-nost, inteligencija, hrabrost, odluènost, ambicioznost, radišnost itd.);mogu biti fizièki, kao primjerice atletska sposobnost ili zdravlje; moguukljuèivati informacije o ugledu, kao što je status muškarca u oèima dru-gih. No ekonomska sredstva, dakako, predstavljaju najjaèi indikator(Buss, 1994). U Bussovu meðukulturalnom istra<ivanju (1989) pokaza-lo se da karakteristiku “dobar financijski prosperitet” kod potencijalnogpartnera <ene vrednuju znatno više od muškaraca. Razlika se pojavlju-je konzistentno diljem èitavog uzorka (izuzevši Španjolsku, iako i tu po-stoji razlika u predviðenom smjeru). Takoðer, u veæini kultura <ene znat-no više vrednuju ambicioznost i poduzetnost, tipièno ih smještajuæinegdje izmeðu “va<nog” i “neizostavnog”. Ambicioznost i poduzetnost,kako pokazuju istra<ivanja, jaki su prediktori prihoda i napredovanja uposlu. Oni koji iskazuju ove karakteristike, najvjerojatnije æe postiæi veæiprofesionalni status nego manje motivirani muškarci (Willerman, 1979;Jencks, 1979; prema Buss, 1994).

Berzeckei i suradnici (1997) u analizi malih intimnih oglasa utvrdilisu da <ene više nego muškarci tra<e karakteristike vezane uz ekonom-ski status. Takoðer su otkrili da one <ene koje visoko istièu svoju fizièkuatraktivnost, ujedno postavljaju i veæe zahtjeve u pogledu financijskogi profesionalnog statusa kod potencijalnog partnera; vrijedi i obratno –



što je veæi status koji proklamira, veæi su i zahtjevi muškarca u pogledufizièke atraktivnosti potencijalne partnerice. S ovim u vezi mo<emo is-taknuti i neka istra<ivanja kojima je ustanovljeno da lijepe (atraktivne)<ene i bogati muškarci mnogo èešæe sklapaju brakove nego što se todogaða u sluèajevima bogatih <ena i lijepih muškaraca (Ridley, 1997). Ujednom je istra<ivanju fizièka privlaènost <ene bila mnogo bolji predik-tor socijalnog statusa muškarca za kojeg je udana nego njezin vlastitisocio-ekonomski status, inteligencija ili naobrazba. Ovi podatci potkre-pljuju hipotezu da su one <ene koje posjeduju kvalitete koje muškarcivisoko vrednuju, u poziciji da aktualiziraju svoje preferencije u pogle-du partnera; odnosno, muškarci koji posjeduju atribute koje <ene visokovrednuju, u boljoj su poziciji da aktualiziraju svoje preferencije u pogle-du odabiranja partnera.

Veæ smo naveli da <ene mnogo manje od muškaraca pridaju va<nostfizièkoj atraktivnosti potencijalnih partnera. Iako je muškarèeva ljepotau znaku istog trojstva kao i <enska: mladost, lice, stas, to nije središnjikriterij <enskog izbora. No <ene takoðer nekim izra<ajima fizièke po-javnosti daju prednost. Jedna od takvih karakteristika jest visina. Viso-ke muškarce opæenito smatraju privlaènijima. U istra<ivanju Berezckei-ja i suradnika (1997) <ene tri puta više nego muškarci istièu va<nostvisine kod potencijalnog partnera. Meðu fizièkim karakteristikama èestose istièu karakteristike: “elegancija” i “sportski tip”, a autori smatraju dase ove karakteristike više povezuju sa socijalnim statusom nego s atrak-tivnošæu. Cunningham, Barbee i Pike (1990; prema Dijkstra i Buunk,1998) pronalaze da <ene baziraju svoj sud o fizièkoj atraktivnosti mu-škarèeva lica na fizièkim karakteristikama povezanim s dominantnošæu,a takve preferencije, pretpostavljaju autori, upuæuju na to da <ene viševrednuju dominantnost nego fizièku atraktivnost potencijalnog partnera.Ovakvo rezoniranje potvrðeno je nalazima Towsenda i Levyja (1990;prema Dijkstra i Buunk, 1998), koji su svojim ispitanicama dali fotografi-je muškaraca koji variraju u fizièkoj atraktivnosti i odjevnom statusu.Pokazalo se da su <ene zainteresiranije za muškarce višeg odjevnog sta-tusa a manje atraktivnosti, nego obratno.

U mnogim društvima <ena èesto odabire partnera mnogo prije negošto je on dobio šansu postati “šefom”, te se zbog toga ona mora snalaz-iti posredno – išèitavajuæi znakove njegova buduæeg statusa (Buss, 1994).Iz istog razloga ona pola<e mnogo na osobnost, odnosno karakter. Nataj naèin pazi na osobine koje ukazuju na njegove moguænosti, samo-pouzdanje, uèinkovitost, hrabrost, optimizam, inteligenciju, ambici-oznost, inicijativu, asertivnost, ascedenciju, autoritativnost... (Dijkstrai Buunk, 1998). Veæinu ovih obilje<ja mo<emo svesti pod jedinstvenu



karakteristiku – dominantnost, pa tako brojna istra<ivanja, manipulira-juæi dominantnošæu ciljne osobe, ispituju preferencije usmjerene premapotencijalnom partneru. Primjerice Sadalla, Kenrick i Vershure (1987)snimili su dva la<na intervjua. U prvom je muškarac boja<ljivo odgovaraona pitanja, smješten u stolcu kraj vrata, naginjuæi se prema èovjeku kojiga je intervjuirao. U drugom razgovoru isti je muškarac opušteno bio na-slonjen na stolcu, gestikulirajuæi i smješeæi se. Ispitivanje je pokazalo da<ene muškarca u ulozi dominantnijeg smatraju i po<eljnijim partneromi seksualno privlaènijim. Isto istra<ivanje uèinjeno je i sa suprotnim spo-lom, pri èemu su rezultati pokazali drugaèiji trend, odnosno muškarci-ma je po<eljnija i privlaènija <ena u nedominantnoj ulozi. Potvrdu ovehipotze pronašli su i Kennrick, Sadalla, Groth & Trost (1990, premaKennrick i sur., 1994): karakteristike vezane uz dominantnost središnjisu kriterij <enskog izbora za seksualne kontakte, “hodanje” i brak .

Neizravni pokazatelji koje <ene išèitavaju kao simbole muškog sta-tusa, stalni su i stabilni (Ridley, 1997). U istra<ivanju dvije stotine ple-mena pokazalo se da privlaènost muškarca poèiva na njegovim vje-štinama, a ne na njegovoj pojavi. Dominantnost je osobina koju <eneuniverzalno cijene, a status i ekonomska moæ vrlo su va<ni na barome-tru muške privlaènosti, mnogo va<niji i od tjelesnih atributa (Ridley,1997). Statusni simboli mijenjaju se kroz povijest i razlikuju se diljemkultura, no funkcija tih simbola ostaje ista: muški uresi (primjerice skupiautomobili) uvijek ukazuju na status i polo<aj. Oni simboliziraju zrelost,nadreðenost, snagu i èvrstinu. “U ovoj toèki”, smatra Ridley, “evolu-cionisti su opasno blizu da tvrde da su <ene evolucijom stekle sposob-nost da budu impresionirane automobilima Mercedes ili BMW. Noznanstvenici ka<u da samo ponašanje jest rijetko ono što evoluira, onošto evoluira jest psihološka sklonost; a moderne <ene imaju duševnimehanizam koji je evoluirao još u pleistocenu, i koji im omoguæava daišèitavaju ono što ima veze sa statusom muškaraca i da takve simbolesmatraju po<eljnim” ( Ridley, 1997, str. 222).

”Kratkoroène” (short-term mateships) i “dugoroène” (long-term mateships) veze

Teoretièari evolucijske psihologije, izmeðu ostalog, nastoje objasnitiadaptivnu logiku “dugoroènih” i “kratkoroènih” veza u koje ljudi stu-paju. Kod veæine sisavaca mu<jaci su promiskuitetniji nego <enke, štomo<emo povezati s ni<im roditeljskim ulogom, a s tim u vezi i s krajn-jim ciljem produkcije što veæeg broja potomaka (Buss, 1994). Kod ljudi,



muškarci iskazuju veæi interes ili sna<niju <elju za “kraæim” intimnimvezama, odnosno vezama koje pretpostavljaju nisku razinu obvezivanjameðu partnerima (Buss i Schmitt, 1993) negoli <ene. No, i muškarci i<ene stupaju u obje vrste intimnih odnosa. Postavlja se pitanje: zašto <enene bi, u istoj mjeri kao i muškarci, trebale te<iti “kratkoroènijim” (neo-bveznijim) intimnim vezama? Kljuè odgovora na ovo pitanje jest da krozjednog partnera <ena osigurava veæi roditeljski ulog i brigu muškarca zadobrobit potomstva (Buss i Schmitt, 1993). No, buduæi da <ene, kao imuškarci, stupaju u “kraæe” intimne veze, nastoji se pronaæi odgovor napitanje funkcije tog ponašanja.

Buss i Schmitt (1993) smatraju da je moguæa adaptivna funkcija togatrenutaèna materijalna korist, no isto tako smatraju da to ne iscrpljujeostale moguænosti. Odgovori evolucijske psihologije na ovo pitanje nisujednoznaèni. Primjerice, postoje teorije koje smatraju da u kratkoroèn-im vezama <ene visoko vrednuju fizièku atraktivnost partnera (Buss iSchmitt, 1993) kao znak zdravlja, simetrije i mo<da prednosti zbog ra-ðanja djece koja æe biti privlaèna suprotnom spolu.

Što <ele studentice?

Uzorak ispitanika u ovom istra<ivanju èine studentice nekoliko fakulte-ta u Zagrebu, a ukupno su ispitane 204 ispitanice. Ispitivanje je prove-deno na sljedeæim fakultetima: Pravni fakultet (43), Fakultet za socijal-ni rad (42), Uèiteljska akademija – nastavni smjer (73) i Viša zdravstvenaškola – radni terapeuti (46). Obuhvaæene su sve godine studija, a prosjekdobi je 21,5. U predistra<ivanju sudjelovalo je ukupno 59 ispitanica, odèega 53 studentice prve godine psihologije i 6 apsolventica psihologije.

Predistra<ivanje se sastojalo od nekoliko koraka. Najprije smo pri-kupili veæi broj fotografija lica mlaðih osoba muškog spola, otprilike usrednjim dvadesetim godinama. Neke smo fotografije sami izradili, a ne-ke su preuzete iz modnih èasopisa. Za istra<ivanje smo odabrali 24 fo-tografije koje su kompjutorski preraðene i u crno-bijeloj tehnici po-stavljene na èetiri bijela lista papira formata A4. Osobe s fotografijaprocjenjivale su studentice psihologije na skali Likertovog tipa od 7 stup-njeva (od 1=izrazito neprivlaèan do 7=izrazito privlaèan). Tako smo zasvaku od osoba na fotografijama dobili prosjeène vrijednosti i pripadaju-æe im standardne devijacije. Na temelju tih vrijednosti odabrali smo dvijefotografije (osobe) koje æemo koristiti u eksperimentalnim uvjetima radivariranja fizièke atraktivnosti osobe (M=1.8 i SD=0.98 za niskoatrak-tivnu osobu i M=5.42 i SD=1.65 za visokoatraktivnu osobu).



Za odabir fotografije postavljeni su sljedeæi kriteriji: prvo, atraktiv-na osoba trebala bi imati rezultat koji se nalazi iznad prosjeka skale, aneatraktivna osoba trebala bi imati rezultat koji se nalazi ispod prosje-ka skale; drugo, polo<aj svake od fotografija iznad i ispod prosjeka skaletrebao bi biti isti ili slièan; i treæe, stupanj slaganja meðu procjenjivaèi-ma u pogledu atraktivnosti osobe na fotografiji trebao bi biti što veæi,odnosno standardne devijacije procjena relativno male.

Varijablu “socioekonomski status” u ovom istra<ivanju odluèili smoprevesti u termine profesionalnog statusa odnosno zanimanja, smatra-juæi da je neèije zanimanje mo<da dobar indikator ekonomske moæi(sadašnje ili buduæe), a ujedno i dobar indikator socijalnog statusa osobe.Buduæi da je socioekonomski status nekog zanimanja podlo<an pro-mjenama ovisno o društveno-ekonomskim previranjima (Zvonareviæ,1989), ispitanice iz predistra<ivanja zamolili smo da navedu po pet zan-imanja visoke odnosno niske ekonomske moæi. S obzirom na to da ispi-tivanje vršimo na studentskoj populaciji, ogranièili smo se na akadem-ska zanimanja. Na osnovi dobivenih frekvencija odabrano je po jednozanimanje iz svake kategorije: “lijeènik” kao zanimanje visokog socio-ekonomskog statusa i “profesor u srednjoj školi” kao zanimanje ni<egsocioekonomskog statusa. Na taj smo naèin, predistra<ivanjem, izdvo-jili dvije fotografije: fotografiju osobe niske i fotografiju osobe visokeatraktivnosti. Svakoj od fotografija pridru<ili smo zanimanje ni<egodnosno višeg socioekonomskog statusa. Kombinirajuæi atraktivnost (vi-soku i nisku) i status (viši i ni<i) dobili smo ukupno èetiri varijante od-nosno èetiri profila osoba Takav postupak omoguæio nam je eksperi-mentalnu manipulaciju radi ispitivanja utjecaja i meðuodnosa tihvarijabli na preferencije <ena u pogledu odabira partnera.

Kao mjere zavisne varijable odabrali smo nekoliko èestica koje oz-naèuju po<eljnost osobe kao potencijalnog partnera. Èestice su sljedeæe:“seksualno privlaèan”, “po<eljan za flert”, “po<eljan kao deèko”, “po<e-ljan kao ljubavnik”, “po<eljan kao suprug”. Èesticom “seksualnoprivlaèan” htjeli smo ispitati kakav je utjecaj odabranih varijabli na spol-nu privlaènost ciljne osobe. Takoðer smo odabrali po dvije èestice za kojesmo smatrali da odra<avaju “kratkoroènu” ili “dugoroènu” vezu, i to podvije varijante za svaki tip veze: “po<eljan za flert” i “po<eljan kao lju-bavnik” kao èestice koje imaju smisao kratke i manje ozbiljne veze, a èes-tice “po<eljan kao deèko” i “po<eljan kao suprug” kao èestice kojeoznaèuju dugotrajniji i ozbiljniji tip veze.

Uz ove èestice odabrali smo i veæi broj èestica koje opisuju osobineliènosti, od kojih neke predstavljaju socijalno po<eljne (npr. duhovit),a neke socijalno nepo<eljne osobine (npr. poroèan). Èestice su slu<ile



kao neutralan kontekst, da bi se prikrila svrha istra<ivanja. Meðu èesticeuvrštena je i èestica “bogat” s namjerom da provjerimo je li manipulaci-ja zanimanjem bila uspješna, odnosno jesu li ispitanice osobu s višim uodnosu na ni<i socioekonomski status procijenile imuænijom.Sveukupno, upitnik je sadr<avao 27 èestica.

Zadaæa ispitanica bio je da na skali od 5 stupnjeva procijene karak-teristiènost tih atributa za osobu s fotografije (od 1=uopæe nije karak-teristièno do 5=izrazito je karakteristièno). U uputi je ispitanicama re-èeno da nas zanima njihov dojam o osobi s fotografije, koji trebaju dobitina temelju odreðenog broja informacija (tj. zanimanja i izgleda).5 Svakaispitanica dobila je jedan od èetiriju profila, a svaki profil sastojao se odfotografije osobe (visoke ili niske atraktivnosti) i zanimanja (visoki iliniski SES). Ispitivanje je na sva èetiri fakulteta provedeno tijekom nas-tave i u nekoliko navrata. Istra<ivanje je provedeno grupno i uvijek sistim eksperimentatorima, a vodilo se raèuna o tome da svaka grupa pri-mi otprilike podjednak broj profila. Ispitanicima je uvijek reèena svrhaispitivanja (diplomski rad), te im je objašnjeno da se ne radi ni o kakvomtestu koji bi za njih imao posljedice. Takoðer je naglašeno da je ispiti-vanje anonimno te da ankete ispunjuju iskljuèivo samostalno, što je biloosobito va<no za istra<ivanje kako bi se izbjegao efekt kontrastafotografija (nastojalo se izbjeæi da profili niskoatraktivne i visokoatrak-tivne osobe doðu u dodir, jer je u tom sluèaju moguæe da se osobe pro-cijene ekstremnije nego obièno). Nakon toga proèitana im je uputa kojase nalazi na poèetku svakog profila. Rad na upitniku u prosjeku je tra-jao 5 do 10 minuta.

Prezentirani eksperimentalni nacrt sadr<avao je dvije nezavisne va-rijable: socioekonomski status (SES) kroz zanimanje (visoki i niski) i fizi-èku atraktivnost (visoku i nisku). Utjecaj tih nezavisnih varijabli u uzor-ku studentica provjeravali smo na pet zavisnih varijabli odnosno atributakoje smo zajednièkim imenom nazvali “po<eljnost osobe”. Kako su ispi-tanice u ovom istra<ivanju bile studentice nekoliko razlièitih fakulteta,smatrali smo po<eljnim provjeriti utjeèe li pripadnost pojedinom fakul-tetu na zavisnu varijablu “po<eljnost osobe”. Analizom varijance nijeutvrðen glavni efekt pripadnosti odreðenom fakultetu (F=1.068, ns).

Takoðer, zanimalo nas je hoæe li ispitanice osobu kojoj je pripisan višiu odnosu na pripisani ni<i socioekonomski status do<ivjeti imuænijom.Drugim rjeèima, htjeli smo ispitati je li manipulacija statusom bila us-pješna. Stoga je u upitnik uvrštena èestica “bogat”, koja nam jeposlu<ila kao kontrolna varijabla. Analizom varijance potvrðen je efektstatusa (F=269.47, p<0.01), što znaèi da je osoba višeg statusa procije-njena imuænijom u odnosu na osobu kojoj je pripisan ni<i status. Time



smo potvrdili uspješnost manipulacije statusom. No, uz ovaj efekt sta-tusa pojavio se i efekt fizièke atraktivnosti (F=8.22, p<0.01) koji nismopredvidjeli. Taj efekt nam kazuje da je fizièki atraktivnija osoba proci-jenjena imuænijom u odnosu na osobu ni<e atraktivnosti.

Èesticom “seksualno privlaèan” nastojali smo ispitati koliko je cilj-na osoba opæenito privlaèna ispitanicama te utjecaj dviju nezavisnih va-rijabli na po<eljnost osobe. Podatci pokazuju da što je veæa fizièka atrak-tivnost osobe, osoba je ispitanicama privlaènija (r=0.67, p<0.01). Statusosobe nije u znaèajnoj korelaciji sa spolnom privlaènošæu (r=0,12, ns).Analiza varijance pokazuje da se uz glavni efekt atraktivnosti (F=179.21,p<0.01) javlja i efekt statusa (F=5.81, p<0.05), kao i znaèajna interak-cija statusa i atraktivnosti (F=9.48, p<0.01).

Èestice “po<eljan za flert” i “po<eljan kao ljubavnik”, kako je reèeno,odabrane su kao èestice koje se odnose na “kratkoroène” veze, tj. onekoje ukljuèuju nisku razinu obvezivanja. I u jednoj i u drugoj èestici po-stoje statistièki znaèajni efekti fizièke atraktivnosti (F=107.76, p<0.01 iF=96.23, p<0.01) i statusa (F=6.08, p<0.05 i F=16.32, p<0.01). iF=16.32, p<0.01). Buduæi da je trend isti u obje èestice, mo<emo reæida su preferencije ispitanica u kraæim vezama u veæoj mjeri odreðene fi-zièkom atraktivnošæu ciljne osobe (r=0.58, p<0.01 i r=0.55, p<0.01), au manjoj mjeri statusom (r=0.14, p<0.05 i r=0.23, p<0.01). No, pos-toji potreba da pokušamo objasniti razlike u pogledu va<nosti mjere ukojoj su ispitanice voðene statusom (r=0.14, p<0.05 i r=0.23, p<0.01).Moguæe je da takvi efekti proizlaze iz razlièitih konotacija rijeèi “flert”i rijeèi “ljubavnik”. Naime flert, kako smo rekli, predstavlja neobveznoudvaranje ili koketiranje, a ukljuèivanje u takve tzv. platonske vezenajèešæe se zbiva na temelju meðusobne privlaènosti osoba i na teme-lju odreðenih osobina osobe, a buduæi da ne implicira obvezivanje iliozbiljnu namjeru, slijedi manje stroga evaluacija karakteristika kao štoje status osobe. Rijeè “ljubavnik” ima mnogo sna<nije konotacije, jerimplicira spolni kontakt, a time moguæe produbljivanje odnosa u ozbilj-niju vezu. Osim toga, u knji<evnoj literaturi èesto nailazimo na neèije“bogate ljubavnike ili ljubavnice”, pa su ispitanice, mo<da, uz takve ko-notacije pridale veæu va<nost statusu u toj èestici. S tim u vezi, zanimlji-vo bi bilo vidjeti bi li se pojavio isti efekt u muškom uzorku.

Znaèajan interakcijski efekt statusa i fizièke atraktivnosti pojavio sesamo u èestici “po<eljan kao ljubavnik” (F=9.71, p<0.01). Najza-nimljivije rezultate dobili smo kod èestica “po<eljan kao deèko” i“po<eljan kao suprug”. Naime, obje èestice uvrštene su u istra<ivanje jersmo smatrali da oznaèuju “du<u”, ozbiljniju vezu, pa smo oèekivali sli-èan trend odgovora u varijablama. Iako su interakcijski efekti znaèajni



u obje varijable (F=11.9, p<0.01 i F=6.4, p<0.01), glavni efekti fizièkeatraktivnosti i statusa razlikuju se. U èestici “po<eljan kao deèko” postojiznaèajan efekt fizièke atraktivnosti (F=48.2, p<0,01), dok efekt statusanije znaèajan. Rezultati u toj èestici u korelaciji su s fizièkom atrak-tivnošæu (r=0.43, p<0.01), a ne koreliraju znaèajno sa statusom. Kod èe-stice “po<eljan kao suprug” imamo znaèajan glavni efekt statusa(F=15.45, p<0.01), a glavni efekt fizièke atraktivnosti nije prisutan, tj.po<eljnost osobe za brak povezana je sa statusom (r=0.26, p<0.01), a nijepovezana s fizièkom atraktivnošæu osobe. Ako pogledamo grafièkeprikaze rezultata u svih pet varijabli u funkciji fizièke atraktivnosti, vidi-mo da kod atraktivne osobe postoji pad preferencija upravo u èestici“po<eljan kao suprug”, dok kod neatraktivne osobe bilje<imo porast uistoj èestici u odnosu na to kako je osoba procijenjena u ostalim èesti-cama. Dakle, oèito je da je fizièki atraktivnija osoba manje po<eljna kaosuprug nego što je po<eljna kao “deèko”, “ljubavnik”..., dok je neatrak-tivna osoba po<eljnija kao suprug nego u ostalim ulogama. Moguæeobjašnjenje ovog nalaza jest da buduæi da je atraktivna osoba percipiranakao privlaèna suprotnom spolu, ona time privlaèi i veæu pozornostsuprotnog spola, èime se poveæava vjerojatnost braène nevjere odnosnoosoba postaje manje “sigurna”.

Alternativno objašnjenje razlièitog utjecaja dviju nezavisnih varijablina odgovore u èesticama “po<eljan kao deèko” i “po<eljan kao suprug”(ako zanemarimo trend krivulja) mo<emo pripisati konotacijama kojeispitanice pridaju ovim izrazima. Moguæe je da uz èesticu “po<eljan kaodeèko” ispitanice imaju romantiènije konotacije, pa vrednuju ljepotumuškarca uz neke druge osobine. Brak znaèi obvezivanje, skrb o djeci,podrazumijeva potrebu za veæim novèanim izdatcima i manje slobodnogvremena, pa otud manje “romantiène” a više “materijalne” konotacije.

Zakljuèak

Ovim istra<ivanjem htjeli smo ispitati relativni utjecaj varijabli socio-ekonomskog statusa i fizièke atraktivnosti na preferencije <ena.Dobiveni rezultati naèelno se sla<u s predviðanjima evolucijske teori-je spolnih strategija: u ozbiljnoj vezi kao što je brak <ene paze na socio-ekonomski status potencijalnog partnera. U drugim tipovima veza pre-ferencije su u veæoj mjeri odreðene fizièkom atraktivnošæu ciljne osobe,a u manjoj mjeri socioekonomskim statusom. Socioekonomski statusnema jednak utjecaj na preferencije kod osoba razlièite fizièke atrak-tivnosti: u odnosu na neatraktivnu osobu atraktivna osoba postaje



po<eljnija uz viši status. Zakljuèak vrijedi samo za uzorak ispitanica nakojem je vršeno istra<ivanje.

Literatura

Bereczkei, T., Voros, S., Gal, A. & Bernath, L. (1997) “Resources, attractiveness,family commitment; decisions in human mate choice”. Ethology, 103, 682-699.

Buss, D. M. (1985) “Human mate selection”. American scientist, 73, 47-51.Buss, D. M. & Barnes, M. (1986) “Preferences in human mate selection”.

Journal of personality and social psychology, 50(3), 559-570.Buss, D. M. (1989) “Sex differences in human mate preferences: evolutionary

hypotheses tested in 37 cultures”. Behavioral and brain sciences, 12, 1-49.Buss, D. M. & Schmitt, D. P. (1993) “Sexual strategies theory: an evolution-

ary perspective on human mating”. Psychological review, 100(2), 204-232.Buss, D. M. (1994) The evolution of desire: strategies of human mating. New York:

Basic books.Caplan, A. (1997) Socioboiologija. U: Polšek, D. (ur.) Sociobiologija: zbornik rado-

va (str. 23-24). Zagreb: Naklada Jeseski i Turk; Hrvatsko sociološko društvo. Darwin, C. (1985) Postanak vrsta. Beograd: Nolit.Dijkstra, P. & Buunk, B. P. (1998) “Jealousy as a function of rival characteris-

tics: an evolutionary perspective”. Personality and social psychology bulletin,24(11),1158-1166.

Dion, K., Bercheid, E., & Walster, E. (1972) “What is beautiful is god”. Journalof Personality and Social Psychology, 24, 285-290.

Johnsen, A. & Lifjeld, J. T. (1995) “Unattractive males guard their mates moreclosely: an experiment with bluethroats (Aves, Turdidae: Luscinia s. svecica)”.Ethology, 101, 200-202.

Kennrick, D. T., Neuberg, S. L., Zierk, K. L. & Krones, J. M. (1994) “Evolutionand social cognition: effects as a function of sex, dominance and physicalattractiveness”. Personality and social psychology bulletin, 20(2),210-217.

Klaiæ, B. (1990) Rjeènik stranih rijeèi. Zagreb: Nakladni zavod Matice Hrvatske.Polšek, D. (1997) Sociobiologija: zbornik radova (str. 9-23). Zagreb: Naklada

Jesenski i Turk; Hrvatsko sociološko društvo. Ridley, S. (1997) “Evolucija i estetika”. U: Polšek, D. (ur.). Sociobiologija: zbornik

radova (str. 211-225). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk, Hrvatsko sociološkodruštvo

Ruse, M. (1997) “Sociobiologija <ivotinja”. U Polšek, D. (ur.). Sociobiologija:zbornik radova (str. 171-199). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk, Hrvatsko soci-ološko društvo.



Sadalla, E. K., Kennrick, D. T. & Vershure, B. (1987) “Dominance and hetero-sexual attraction”. Journal of personality and social psychology, 52(4), 730-738.

Trivers, R. L. (1997) “Evolucija reciproènog altruizma”. U Polšek, D. (ur.).Sociobiologija: zbornik radova. Zagreb: Naklada Jesenski i Turk, Hrvatskosociobiološko društvo.



Ljudski je um nevjerojatan organ. On nam je omoguæio da šeæemo poMjesecu, da otkrijemo fizikalni temelj <ivota i svemira i da igramo šahgotovo kao kompjutor. Ali mozak stvara jedan paradoks. S jedne strane,mnoge zadaæe koje smatramo normalnima – šetanje po sobi, uzimanjeneke stvari, prepoznavanje lica, pamæenje informacija – karakteristike sukoje znanstvenici i in<enjeri nisu mogli preslikati u svojim robotima ikompjutorima. Pa ipak, te zadaæe mo<e izvesti bilo koji èetverogodišn-jak. S druge strane, unatoè svoj našoj in<enjerskoj izvrsnosti, um imamnogo oèitih “kvaka”. Recimo, zašto je jesti crve odurno ako su posvejestivi i neotrovni? Zašto ljudi rade bolesne stvari poput izazivanja drugihna dvoboje ili ubojstava svojih bivših supruga? Zašto se luðaci zaljub-ljuju? Zašto ljudi vjeruju u duhove?

Nedavno sam bio dovoljno uporan da odgovorim na slièna pitanjau svojoj knjizi Kako radi naš um. Danas æu govoriti o tezama iz knjige,naime o trima kljuènim idejama: komputaciji, evoluciji i specijalizaci-ji. Prva je ideja da se funkcija mozga sastoji u procesiranju informacija,odnosno u komputaciji. Komputacija podrazumijeva prastari problem,Descartesov problem uzroènosti ponašanja. Kada bih vas pitao: “Zaštoje Bill upravo ušao u autobus?”, da biste mi odgovorili na to pitanje nebiste morali napraviti simulacije neuralnih mre<a ili staviti Billovu glavuu skener. Mogli biste jednostavno upitati Billa i otkriti da je objašnjenjenjegova ponašanja bilo to da je <elio posjetiti svoju baku, i da je znao kakoæe ga autobus odvesti do bakine kuæe. Nijedna znanost buduænosti neæeomoguæiti objašnjenje s veæom predviðalaèkom sposobnošæu od toga.Da je Bill mrzio svoju baku ili da je znao da se put promijenio, njego-vo tijelo ne bi bilo u tom autobusu. Ali ta izvrsna teorija postavlja zamku.Uvjerenja i potrebe koje uvjetuju Billovo ponašanje bez boje su, mirisa,okusa ili te<ine. Pa ipak, one su isto tako sna<an uzrok djelovanja kao ibilo koja kugla koja udara o drugu biljarsku kuglu.

Kako radi um

Steven Pinker


Kako objasniti taj navodni paradoks? Vjerujem da je jedan dio rješe-nja u tome što su vjerovanja i potrebe zapravo informacije. Informacijaje još jedna roba bez boje, mirisa, okusa i te<ine, pa ipak ima fizikalneposljedice a da se pri tome ne pozivamo ni na kakve okultne ili miste-riozne procese. Informacija se sastoji od obrazaca materije ili energije,naime simbola, koji se odnose na stanja u svijetu. To mislimo kada ka-<emo da nešto nosi informaciju. Drugi dio rješenja jest da uvjerenja ipotrebe imaju svoje posljedice u komputaciji – pri èemu se komputaci-ja grubo definira kao proces koji se odvija kada je sprava sklopljena takoda informacija (naime obrazac tvari ili energije u spravi) uzrokuje pro-mjene u obrascima drugih djeliæa materije ili energije, a taj proces od-slikava zakone logike, vjerojatnosti i uzroènoposljediène veze. Rezultattoga jest da æe novi obrasci biti toèni ili istiniti, ili se odnositi na nekeaspekte stvarnosti, ako su to bili i oni stari. Taj niz spravi daje sposob-nost deduciranja novih istina iz starih, a to nije loša definicija mišljenja.Zapravo, komputacijska teorija uma jest jedina teorija koju znam kojamo<e objasniti kako obrasci fizikalne promjene u spravi, recimo u kom-pjutoru ili mozgu, ili mo<da nekom izvanzemaljskom inteligentnom<ivotu, mogu postiæi nešto èime ponosno obilje<avamo pojam “mišlje-nja”. To je jedino objašnjenje koje imamo za to kako fizikalne promjenedoista stvaraju nešto što bismo <eljeli nazvati inteligentnim. A to je iobjašnjenje otkuda potjeèe inteligencija.

Toj tvrdnji treba dodati nekoliko primjedbi. Prva primjedba ka<e daje komputacijska teorija uma vrlo razlièita od kompjutorske metafore okojoj je govorio profesor Edelman. On je istaknuo kako postoje brojnerazlike izmeðu komercijalno dostupnih kompjutora i našega mozga.Kompjutori su serijski, naš je mozak paralelan. Kompjutori su brzi, moz-govi spori. Kompjutori imaju deterministièke komponente, mozgovi“boène”. Kompjutore sastavljaju izvanjski subjekti; mozgovi se sastav-ljaju sami. Kompjutori prikazuju screen savere s leteæim tosterima, moz-govi ne. Ali mi ne tvrdimo da su komercijalno dostupni kompjutoridobri modeli za prikaz mozga, veæ da se odgovor na pitanje “što mozakèini inteligentnim” mo<e podudarati s pitanjem “što kompjutor èiniinteligentnim”. Njihovo zajednièko obilje<je jest procesiranje informa-cija odnosno komputacija. Jedna analogija mogla bi biti sljedeæa: kada<elimo razumjeti kako lete ptice, mi se pozivamo na naèela aerodinamikekoja se odnose i na avione. Ali to ne znaèi da se moramo zadr<ati ili danas mora ogranièiti metafora aviona za ptice ili da moramo pitati imajuli ptice dodatnu uslugu za poslu<ivanje piæa. Rijeè je o tome da trebaizolirati kljuènu komponentu za najbolje objašnjenje.



Druga je primjedba da je komputacijska teorija uma, eksplicitno iliimplicitno, postavila program rada znanosti o mozgu tijekom prošlihdesetljeæa. Klasièni primjer iz uvoda u kolegij o neuroznanosti opisujenaivnu osobu koja pita: “Ako je slika u retini izvrnuta, a mi svijet vidi-mo ispravno, postoji li neki dio mozga koji izokreæe sliku?” Mi shvaæamoda to pitanje poèiva na greški, da ne postoji takav proces u mozgu i datakav proces niti ne mora postojati. Zašto je to greška? Jer orijentacijaslike na retini nema nikakve veze s tim kako mozak procesira informa-ciju. Kako je procesiranje informacija relevantan aspekt onoga što seodvija u mozgu, orijentacija je slike na retini, a isto tako i u vizualnomkorteksu, nebitna; zato je rijeè o pseudopitanju. Isto tako, potraga za neu-rološkim temeljima fizioloških funkcija rukovodi se otpoèetka do krajapozivanjem na procesiranje informacija. Kao što znate, jedna od velikihgranica znanosti jest potraga za molekularnim temeljima uèenja ipamæenja. Ako postoje stotine ili tisuæe metabolièkih procesa u mozgu,kako æemo znati kada smo utvrdili da se upravo onaj jedan odnosi napamæenje? Znat æemo da smo ga utvrdili kada æe proces zadovoljiti kri-terije uskladištenja i pronala<enja informacija. Stoga je opet informaci-ja ta koja postavlja zanimljiva pitanja u neuroznanosti.

Treæa je primjeda da je komputacijska teorija uma radikalan izazovnašem svakodnevnom mišljenju o tome što je um, jer ona ka<e da je <i-votni sok misli zapravo informacija. To se suprotstavlja našoj svakod-nevnoj ideji da je <ivotni sok misli energija ili pritisak. Zašto je nezado-voljni poštar digao poštu u zrak? Veæ niz godina mi govorimo: pritisakse stvarao dok konaèno poštar nije eksplodirao; da je imao alternativniput kojim bi tu energiju kanalizirao, on bi je usmjerio drugim, konstruk-tivnijim putevima. Ovdje je rijeè o metafori prema kojoj misli i emo-cije pokreæu neke pregrijane tekuæine ili plinovi pod pritiskom. Nemasumnje da ta hidraulièka metafora doista oslikava nešto iz našega isku-stva. Ali mi znamo da to nije doslovno onako kako djeluje mozak: nepostoji kontejner pun tekuæine niti kanali kojima one teku. A time dola-zimo do va<nog znanstvenog pitanja: Zašto bi se mozak toliko trudio dasimulira energiju i tlak ako on doista ne djeluje na taj naèin? Tom æu sepitanju vratiti kasnije.

Dopustite mi da nastavim s drugom idejom, idejom evolucije. Kakomo<emo razumjeti slo<enu spravu? Zamislite da pregledavate stareti-narnicu i da ste uoèili neki sklop pun brzina, opruga, ruèica i no<eva.Nemate pojma kako biste je objasnili, sve dok vam netko ne ka<e èemuona slu<i, recimo da je rijeè o tještilici maslina. Jednom kada ste shvatilièemu sprava slu<i, koja je njezina funkcija, odjednom, trenutaènim zado-voljnim uviðanjem, svi vam dijelovi toga sklopa postaju jasni. Ta



aktivnost se zove “izvrnuti in<enjering”. U “izravnom in<enjeringu” vizapoèinjete s idejom o tome što <elite da radi namjeravana sprava, apotom kreæete u njezino graðenje. U izvrnutom in<enjeringu, vi sesuoèavate sa spravom i pokušavate otkriti za što je ona bila napravljena.Izvrnuti in<enjering jest ono što tehnièari u Panasonicu rade kada Sonyizaðe s novim proizvodom. Oni odu u duæan, kupe proizvod, donesuga u laboratorij, uzmu odvijaè i pokušavaju shvatiti èemu slu<e sve onemale kopèice i ploèice.

Posljednjih nekoliko stotina godina znanost psihologije bila je svo-jevrsni izvrnuti in<enjering. >iva tijela su slo<ene sprave i postavljajunam pitanja poput ovih: “Zašto u oku nalazimo najprozirniji dio tkivakoji je upravo nalik na leæu, zašto iza leæe nalazimo iris koji se širi i sku-plja reagirajuæi na svjetlo, a potom sloj tkiva osjetljiv na svjetlost koji senalazi upravo na fokalnoj ravnini leæe?” Na pitanja poput navedenihmo<emo odgovoriti samo uz pomoæ ideje da je oko u izvjesnom smi-slu bilo “dizajnirano” da oblikuje sliku. Mi analiziramo oko kao da jerijeè o stroju. Godinama se kompleksnost oka i drugih organa smatralokonaènim dokazom za Bo<je postojanje. Ako u oku primjeæujemo zna-kove “dizajniranja”, moralo je imati dizajnera, naime Boga. Darwinovoveliko postignuæe bilo je u tome da je znakove in<enjerstva u prirodnomsvijetu objasnio pomoæu posve fizièkih sila, naime pomoæu diferenci-jalnih stopa raðanja meðu replikatorima koji su se borili za hranu uogranièenim uvjetima i tako stotinama i tisuæama generacija.

Naravno, oko ne stoji samo, izolirano, u glavi. Oko je spojeno s moz-gom. Zapravo, oko se mo<e s pravom smatrati produ<etkom mozga. Ato nas prirodno vodi do toga da um prika<emo kao kompleksnu prirod-nu tvorevinu, u ovom sluèaju kompleksnu komputacijsku spravu, kojaznanost psihologije pretvara u svojevrsni izvrnuti in<enjering. Kao i usluèaju sprave za vaðenje koštica masline, jednom kada smo toènoutvrdili njezinu funkciju, mo<emo razumjeti i mozak. Da smo mislilikako je vaditelj koštica za masline zapravo opruga za jaèanje dlana, imalibismo posve razlièito objašnjenje èemu slu<e njezini dijelovi. Kljuèni dioobjašnjenja uma jest dakle objašnjenje njegove funkcije. Buduæi da je umproizvod prirodne slekcije a ne svjesnog in<enjera, mi imamo odgovorna to pitanje: krajnja funkcija uma jest pre<ivljavanje i reprodukcija uuvjetima u kojima je evoluirao – a to je okolina plemena lovaca i saku-pljaèa, u kojoj smo proveli više od 99% naše evolucijske povijesti, dorazmjerno nedavnog otkriæa poljoprivrede i nastanka civilizacije prijedeset tisuæa godina.

Treæa kljuèna ideja jest specijalizacija. Um je stvoren da riješi mnogevrste problema, poput motrenja u tri dimenzije, pokretanja ruku i nogu,



razumijevanja fizikalnog svijeta, pronala<enja i zadr<avanja partnera,osiguravanja saveznika i mnogih drugih. Rijeè je o vrlo razlièitim vrsta-ma problema, pa su i sredstva za njihovo rješavanje nu<no razlièita.Znamo da je u biologiji specijalizacija nezaobilazna. Tijelo nije izgraðe-no od besmislene tvari, veæ se dijeli u sustave i organe i tkiva, a svaki dioizvršava posebnu funkciju ili funkcije. Srce ima drukèiju strukturu odbubrega, jer sprava koja tlaèi krv mora biti razlièita od sprave koja èistikrv. Ta se specijalizacija nastavlja cijelim putem: od razlièitih tkiva odkojih je izgraðeno srce i bubreg, pa sve do razlièitih molekula od kojihje izgraðeno tkivo. Um je, poput tijela, organiziran u mentalne sustavei organe i tkiva.

Potpuno se sla<em s tvrdnjom da um neæemo objasniti pomoæu nekeposebne biti, esencije ili èudotvornog tkiva ili svemoguæeg matematièkognaèela. Um je, naprotiv, sustav komputacijskih organa koji je našimpretcima omoguæio razumijevanje i pametno nadvladavanje objekata,<ivotinja, biljaka i svojih suparnika. Pokušat æu vam pru<iti skicu kojombismo mogli napraviti disekciju tih organa komputacije na primjerimagledanja, mišljenja i emocija u ljudi. Zapoènimo s gledanjem. Vizualniproblem moæi æemo o<ivjeti ako zamislimo kako svijet izgleda sa staja-lišta mozga. Ta slika nije ista kao ona koju do<ivljavamo kao ljudska biæau cjelini, naime sliku trodimenzionalnih objekata poredanih u prostoru.Mozak naprotiv “vidi” milijun razina aktivacije koje odgovaraju svjet-losnoj vrijednosti na malim djeliæima retine; retinalna slika u cjelinidvodimenzionalna je projekcija trodimenzionalnog svijeta. Zadaæa vi-zualnog sustava u mozgu jest da pronaðe informacije o trodimenzio-nalnim oblicima i njihovim sklopovima iz jednostavnih matrica inten-ziteta na slici na retini. Mozak je evoluirao u stvaranju raznih trikovakako bi riješio taj problem. Spomenut æu samo jedan, koji se katakad na-ziva “shape-from-shading”, izluèivanje oblika iz sjene. Svaki takav trikiskorišæuje pravilnosti optike, koje su univerzalno istinite zbog fizikalnihzakona, a mozak te zakone mo<e gotovo izvrnuti, odnosno djelovati ponjima unatrag, kako bi pokušao napraviti inteligentna nagaðanja o tomešto se doista nalazi u izvanjskome svijetu na temelju informacije kojadolazi iz retine.

Jedan va<an djeliæ fizike sastoji se (grubo reèeno) u pravilnosti premakojoj veæa strmina, tj. nagnutost kuta prema površini s obzirom na izvorsvjetlosti, odreðuje da æe površina odra<avati manje svjetlosti. Kada us-mjerim bateriju okomito na kartu, ona usmjeruje koncentriranu, svjetlumrlju svjetla na karti. Ali kada polo<im kartu, snop svjetlosti se proširu-je po velikoj površini, pa je svaki posebni dio osvijetljenog podruèjarazmjerno zatamnjeniji. Algoritam izluèivanja oblika iz sjene, naime dio



psihologije, uglavnom preokreæe taj zakon i ka<e: što je zatamnjeniji diona retini, to je nagnutiji kut upada svjetlosti odnosno površina ustvarnome svijetu. Uz pomoæ toga algoritma mozak mo<e rekonstru-irati oblik objekta procjenjujuæi kutove tisuæa malih oblika, odnosno tan-gencijalnih ploha koje tvore površinu.

Taj proces djeluje razmjerno dobro, ali ovisi o jednoj kljuènoj pret-postavci. Buduæi da interpretira razlike u svjetlosti kao da potjeèu iz raz-lika u nagnutosti površine, on implicite pretpostavlja jednolièno obojensvijet, ili barem sluèajno obojen svijet. To znaèi da je taj proces ranjiv,jer bi pametno obojane površine mogle zavarati modul izluèivanja obli-ka iz sjene i prouzroèiti viðenje stvari koje ne postoje. Zapravo se to idogaða: dva zaèudna primjera su televizor i make-up. Kada bi izvanze-maljski antropolozi posjetili Zemlju, zaèudili bi se nad èinjenicom daprosjeèni Amerikanac troši èetiri sata dnevno buljeæi u komad staklaispred kutije. Zašto to èinimo? Zato jer je televizor stvoren kako bi kršiopretpostavku o jednoliènoj ili sluèajnoj boji predmeta. On je stvoren daprika<e vrlo nesluèajne obrasce koji zavaravaju naš modul izluèenja obli-ka iz sjene u mozgu kako bi do<ivio halucinaciju trodimenzionalnogasvijeta iza staklene ploèe.

Drugi je primjer make-up. Osoba vješta u primjeni make-upa mo<e nastrane nosa staviti malo crvenila, jer promatraè sa svojim modulom izluèi-vanja oblika iz sjene tumaèi tamnije površine kao veæa zakrivljenja, štoznaèi da æe stranice nosa izgledati paralelnije, a nos manji i atraktivniji.I suprotno, ako stavimo svijetli puder na gornju usnicu, mozak ka<e daje svjetlije jednako manjem kutu, a to znaèi da æe usnica izgledati puni-ja i dati onaj po<eljni puni izgled koji modeli èesto i uporno <ele postiæi.

Opæenito, ti primjeri pru<aju objašnjenje za mnoge naoko neobja-šnjive varke kojima je podlo<na moderna ljudska misao i ponašanje.Mnoge iluzije, pogreške, neadaptivna ponašanja ne nastaju zbog nekogimanentnog poremeæaja ili pogreške u dizajnu, veæ zbog nepodudaranja:nepodudaranja izmeðu pretpostavke o prastarom svijetu koji je tijekommilijuna godina ugraðen u naše mentalne module i strukture današnje-ga svijeta (koji smo, tehnologijom naše nedavne povijesti, okrenulinaopako). Biolozima je dugo bilo zagonetkom zašto ljudi rade nepri-mjerene stvari, kao što je prehranjivanje nezdravom hranom, zašto ko-riste kontracepciju (koja je, kada bolje razmislimo, oblik darvinistièko-ga samoubojstva) i zašto se kockaju. Ali ako tvrdimo da naši mentalnimoduli pretpostavljaju postojanje svijeta u kojemu slatka hrana znaèihranjivost (naime, zrelo voæe), u kojem seks stvara djecu (kao što je tobilo do otkriæa pouzdane kontracepcije) i u kojemu statistièki obrasciimaju neke uzroke, onda te aktivnosti više nisu tako misteriozne.



Razmotrimo sada mišljenje. Postoji jedna zagonetka koja brine filo-zofe i biologe otkad je na nju ukazao Alfred Russel Wallace, suotkrivaèprirodne selekcije. Što nepismeni, tehnološki primitivni lovci-sakupljaèirade sa svojom sposobnošæu apstraktne inteligencije? Zapravo, pitanjes više opravdanja mogu postaviti lovci i sakupljaèi o suvremenim Ame-rikancima koji sjede pred televizorom. Jer za lovce i sakupljaèe <ivot jebio kao kampiranje koje nema završetka, ali bez švicarskoga no<a, šato-ra i zamrznute paste. Naši su pretci morali pre<ivjeti uz pomoæ svojesposobnosti i ekosustava u kojemu bi veæina biljaka i <ivotinja kojekonzumiramo kao hranu više voljela pre<ivjeti sama.

Naša je vrsta uspjela, kako to biolozi ka<u, uæi u “kognitivnu nišu”sposobnošæu nadvladavanja èvrstih obrambenih mehanizama drugihorganizama uz pomoæ shvaæanja uzroènoposljediène veze. U svim ljud-skim društvima, bez obzira na to koliko ona navodno primitivna bila,ljudi koriste raznovrsna oruða: zamke, otrove, razlièite naèine detoksi-fikacije biljaka kuhanjem, namakanjem, ispiranjem; metodama ekstrak-cije lijeka iz biljaka kako bi se obranili od parazita i patogena; sposob-nošæu kooperacije kako bi postigli ono što pojedinac sam ne bi mogao.Ta postignuæa pokazuju da je um opremljen naèinima poimanja kau-zalno znaèajnih dijelova svijeta. Svijet je heterogen i vrlo je vjerojatnoda imamo nekoliko razlièitih intuitivnih teorija ili varijeteta zdravogarazuma koji su se prilagodili pronala<enju kauzalnih struktura razlièi-tih aspekata svijeta. Mo<emo o njima misliti kao o vrstama intuitivnefizike, intuitivne biologije, intuitivnog in<enjerstva i intuitivne psihologi-je, od kojih je svaka utemeljena na nekoj baziènoj intuiciji.

Najbitnija je intuitivna fizika, shvaæanje kako objekti padaju, kako sekoturaju ili odbijaju. Temeljna intuicija iza naše intuitivne fizike jest po-stojanje stabilnih objekata podlo<nih istim fizikalnim zakonitostima. Tonije banalna tvrdnja. William James je tvrdio da je svijet djeteta “zbrkakoja cvjeta i šumi”, kaleidoskop svjetlucajuæih piksela, i da je znanje ostalnim objektima postignuæe koje posti<u tek starija djeca. Unatoè tomujedna od prvih stvari koje uèimo na uvodnim teèajevima filozofije jestda bismo cijeli <ivot <ivjeli u takvoj zbrci koja cvjeta i šumi kada prethod-no ne bismo imali pretpostavku kako raznolike osjetilne impresijeuzrokuju stabilni objekti. Doista, što više znamo o djeèjem svijetu, to viševidimo da William James, barem u ovom sluèaju, nije imao posve pravo.Najmanja djeca koju mo<emo ispitivati (stara oko tri mjeseca) veæ oèe-kuju svijet koji se sastoji od stabilnih objekata i pokazuju èuðenje kadaim eksperimentator prika<e situaciju u kojoj objekti nestaju, prolaze krozdruge objekte, kada se raspadaju ili se kreæu a da ih nitko ili ništa ne gura.Jedan je psiholog stoga sa<eo literaturu o djeèjoj psihologiji na sljedeæi



naèin: “Cvjetajuæa i šumeæa zbrka” bolji je opis svijeta roditeljâ te djecenegoli njih samih.

Ali postoje brojni objekti s kojima se susreæemo a koji narušuju našuintuitivnu fiziku. Biolog Richard Dawkins naveo je primjer: ako u zrakbacimo mrtvu pticu, ona æe opisati ljupku parabolu i zaustaviti se na tlu,kao što knjige o fizici tvrde da treba. Ali ako bacimo u zrak <ivu pticu,ona neæe opisati ljupku parabolu i mo<da neæe sletjeti s ove strane pokra-jinske granice. Drugim rijeèima, <iva biæa poput ptica mi ne tumaèimouz pomoæ naše intuitivne fizike, veæ pomoæu intuitivne biologije. Mi nepretpostavljamo da su ptice neka vrsta èudnih, oprugastih objekata kojanarušuje zakone fizike; naprotiv, mi pretpostavljamo da ptice slijedeposve razlièite vrste zakona – zakone biologije. Temeljna intuicija našepuèke biologije jest da biljke i <ivotinje imaju svoju imanentnu bit, kojasadr<i i obnovljiv izvor energije koja <ivotinji ili biljci daje njezin oblik,koja potièe njezin rast i orkestrira njezinim tjelesnim funkcijama. Tuduboko ukorijenjenu intuiciju pronalazimo u svih naroda, i to objašnja-va zašto su lovci i sakupljaèi tako briljantni biolozi amateri. Botanièarii zoolozi koji rade na terenu s lovcima-sakupljaèima uvijek se iznenadekada vide da ovi imaju izvanredno detaljno znanje o lokalnome bilju i<ivotinjama te da se njihova imena za te biljke i <ivotinje èesto sla<u slinneovskom klasifikacijom rodova i vrsta koju koriste sami profesion-alni biolozi. Ta kategorizacija èesto ukljuèuje grupiranje <ivotinja kojesu prema izgledu vrlo razlièite, recimo povezivanje crva i leptira, ilimuške i <enske ptice s razlièitim perjem. Lovci-sakupljaèi korištenjemsvojih intuicija o skrivenim bitima <ivotinja i biljaka, predviðaju njiho-vo buduæe ponašanje. Iz skupina tragova oni mogu deducirati o kojoj sevrsti <ivotinje radi i u kojem se smjeru vjerojatno kreæe, kako bi je ne-spremnu doèekali na odmorištu; ili pak mogu primijetiti cvijet u pro-ljeæe i vratiti mu se ujesen kako bi iskopali skriven gomolj koji je cvijetnajavio. Oni iz <ivih biæa izluèuju sokove i praške, te ih iskušavaju kaoblagotvorna sredstva, otrove ili dodatke hrani.

Treæa vrsta intuicije, razlièita od prethodnih, jest intuitivni in<enjer-ing. Naša je vrsta poznata po iskorišæivanju i korištenju oruða i artefaka-ta, a temeljna intuicija na kojoj se grade oruða jest njezina funkcija. Akood vas zatra<im da definirate što je stolica, mo<ete odgovoriti da je to sta-bilna vodoravna površina koju podupiru èetiri noge. Ali to neæe bitidovoljno dobro za opis vreæa graška, kvadre, izrezbarene slonove nogei druge objekte koje mo<emo koristiti kao stolice. Jedina stvar koju sto-lice imaju zajednièko jest neèija namjera iskoristi predmet koji æe nadsobom pridr<ati èovjeka. Temeljna intuicija iza naše sposobnosti da shva-timo neko oruðe jest njegova funkcija ili intencija njegova dizajnera.



Mala djeca predškolske dobi vrlo dobro razlikuju artefakte od <ivih stvari.Primjerice, u jednom eksperimentu djeci su rekli da je lijeènik uzeorakuna, poprskao ga crnom bojom i bijelim crtama po leðima te da gaje stavio u vreæu sa smrdljivim stvarima. Djeci su potom pokazali slikeskunka i pitali ih što je to. Veæina ih je rekla da je ipak rijeè o rakunu.Ali da su im rekli kako su lijeènici uzeli lonac za kavu, odrezali muruèku, probušili kroz njega rupu i napunili ga sa sjemenjem za ptice,a potom im pokazali sliku hranilice za ptice i pitali ih što je to, oni birekli da je to hranilica za ptice. Taj eksperiment pokazuje da èak i sasvimmala djeca znaju da je umjetni objekt poput hranilice za ptice sve onošto mo<e sadr<ati hranu za ptice, ali da prirodni objekti poput rakunaimaju internu konstituciju koja se ne mo<e promijeniti nekommanipulacijom.

Napokon, ljudi imaju i intuitivnu verziju psihologije. Ranije samspomenuo da mo<emo objasniti Billovo ponašanje, ula<enje u autobus,ne tako da pretpostavimo neku magnetnu silu koja ga vuèe u autobusili da je on neki artefakt poput lutke za navijanje. On djeluje prema svo-jim uvjerenjima i potrebama, i ne mo<emo drugo doli utvrditi kako jeon posebna vrsta entiteta, premda njegovo ponašanje nismo morali izrav-no vidjeti. Tu sposobnost ponovno pokazuju sasvim mala djeca, koja,primjerice, mogu zakljuèiti što zna ili <eli odrasla osoba samo na temeljutoga u što ona gleda.

Osim dokaza iz razvojne psihologije, postoje dokazi da je naša spo-sobnost mišljenja podijeljena na te intuitivne teorije ili naèine mišljenja.Primjerice, tehnika funkcionalnog neurooslikavanja pokazala je da surazlièiti dijelovi mozga aktivni kada ljudi razmišljaju o oruðima ili pako <ivim stvarima. Štoviše, navodni genetski sindrom autizma mo<emolijepo opisati tvrdnjom da on pogaða intutitivnu psihologiju zahvaæeneosobe: autistièna djeca stvarno tumaèe ljude kao da je rijeè o lutkama zanavijanje i nemaju pojam o tome da drugi ljudi imaju uvjerenja i potrebe.

Pogrešna primjena tih èetiriju oblika mišljenja, ili pomak s jednog na-èina mišljenja na drugi, takoðer mo<e objasniti odreðena zagonetna po-našanja i uvjerenja. Jedan je primjer slapstick-humor. Smijemo se kad senetko oklizne na koru banane zbog nenadane promjene od razmišljan-ja o osobi na uobièajen naèin (korištenjem naše intuitivne psihologije irazmišljajuæi o njemu kao osobi s uvjerenjima i potrebama) prema raz-mišljanju o njoj kao o objektu koji se posve pokorava zakonima fizike.Vjerovanje u duhove i duše nastaje prilikom odvajanja naše intuitivne psi-hologije i naše intuitivne biologije, tako da poèinjemo razmišljati o du-hu i umu kao da imaju egzistenciju neovisnu o tijelu. A animistièka vje-rovanja govore obratno: ona spajaju našu intuitivnu psihologiju i



intuitivnu biologiju, fiziku ili in<enjering, te dopuštaju da mislimo kakodrveæe, planine ili idoli imaju dušu.

Napokon, tu je i moj posljednji primjer: emocije u ljudi. Glavnazagonetka u vezi s osjeæajima prema drugim ljudima jest zašto su èestotako strastveni i naoko iracionalni? Zašto ljudi prate svoj bijes ili osve-tu i prekoraèuju mjeru koja bi za njih mogla biti “isplativa”? Zašto ljudibrane svoju èast na lude naèine tako da izazivaju druge na dvoboj? Zaštoljudi polude od glave do pete kada se zaljube? Najuobièajenija teorijameðu znanstvenicima, kao i meðu neznanstvenicima, jest “romantiènateorija”, ideja prema kojoj emocije nastaju zbog neke primordijalne silekoju smo naslijedili iz prirode, te da je ona loše prilagoðena i opasna akose ne kanalizira u umjetnost ili kreativnost. Pokušat æu objasniti jednovrlo razlièito tumaèenje, tzv. “stratešku teoriju”, koja tvrdi da su strasti“paradoksalne taktike” koje su usaðene u nas. Osnovna ideja jest da nam<rtvovanje slobode i racionalnosti mo<e pru<iti stratešku prednost kadakomuniciramo s ljudima èiji su interesi ili uzajamno suprotstavljeni ilise poklapaju s našima. Teorija se posebno dobro mo<e primijeniti naobeæanja, prijetnje i pregovore. Da bih vam pokazao kako je ta teorijaneromantièna, pokušat æu je ilustrirati uz pomoæ izvrnutog in<enjeringaromantiène ljubavi.

Cinièni društveni znanstvenici i veterani u flertu sla<u se oko jednestvari: ljubav je tr<ište. Postoji izvjesna racionalnost u ljubavi – to jedobro ulaganje i dobra kupovina. Svi mi u neko doba svoga <ivotamoramo potra<iti najugodniju, najpametniju, najbogatiju, najstabilni-ju, najsmješniju, najljepšu osobu koja æe <eljeti ostati s nama. Ali ta jeosoba igla u plastu sijena i mogli bismo umrijeti kao samci kada bismoje beskonaèno tra<ili. Stoga razmjenjujemo vrijednost za vrijeme, i nakonnekog vremena gradimo kuæu s najboljom osobom koju smo pronašlido toga vremena. Dobar dokaz za takav niz dogaðaja jest fenomen “asor-tativnog”, tj. odabranog ili slo<nog sparivanja pomoæu procjene vrijed-nosti partnera: opæa po<eljnost supruga ili supruge, momka ili djevojkeotprilike se uvijek sla<e, kao da je svaki pokušao naæi najboljeg partnerakojega je mogao (ili mogla) pronaæi.

Ne treba posebno ni isticati da to ne objašnjava sve što bi trebalo ozaljubljivanju. Postoji i iracionalni dio ljubavi, koji ukljuèuje nevoljnosti kapric. Ne mo<ete se namjerno zaljubiti. Mnogi se ljudi prisjeæaju kakosu se fiksirali za osobu koja je na papiru izgledala savršena, ali kada suse sreli, jednostavno nije funkcioniralo. Kupido nije odapeo strelicu,zemlja se nije zatresla. Naše srce ne osvajaju po<eljne karakteristike;katkad je rijeè o neèem posve kapricioznom kao što je naèin hodanja,govora ili smijanja dotiène osobe.



Je li to naèin da se stvori racionalni organizam? Zapravo mo<da i jest.Ako stvorimo partnerstvo uz posve “racionalnu” kupovinu, pojavit æese problem. Ako ste poèeli graditi kuæu s najboljom osobom koju stepronašli do odreðenog trenutka, prema zakonu prosjeka, prije ili kasni-je pojavit æe se netko bolji. U tom trenutku posve racionalan subjekt bitæe sklon ispustiti supruga ili suprugu poput vruæeg krumpira. Ali razmi-slimo sada o tome sa stajališta supruga ili supruge. Ulazak u partnerst-vo tra<i <rtve – izmeðu ostalog napuštene moguænosti s drugim poten-cijalnim partnerima ili pak vrijeme i energiju ulo<ene u odgoj djece.Racionalni supru<nici mogu predvidjeti da æe ih njihov partner napu-stiti kada se pojavi netko bolji, stoga bi za njih bilo ludo uopæe i sklopitivezu. Tako bismo dobili paradoksalnu situaciju u kojoj se interes nitijedne strane, a to je da ostanu zajedno, ne mo<e ostvariti jer nijedno odnjih ne mo<e vjerovati drugome ako se drugi ponaša jedino kao raci-onalan, pametan kupac.

Postoji rješenje tog problema. Ako smo naslijedili to da se ne zalju-bljujemo zbog racionalnih razloga, mo<da je isto tako manje vjerojatnoda æemo se odluèili odljubiti zbog racionalnih razloga. Romantièna jeljubav jamac implicitnog obeæanja pri ulasku u romantiènu vezu, a to jeva<no s obzirom na èinjenicu da bi inaèe moglo biti racionalno razvrgnu-ti to obeæanje u buduænosti. Romantièna ljubav primjer je pojma iz teori-je igara koji zovemo “paradoksalnom taktikom”, primjer kada pomanj-kanje slobode i racionalnosti mo<e biti prednost. Analogija tome nanepsihološkom podruèju jest, primjerice, razlog postojanja zakona iugovora. Kada prijavljujemo hipoteku u banci, zakon utvrðuje da zbognesposobnosti isplate naših dugova, banka mo<e zatvoriti hipoteku irasprodati vašu imovinu. Samo ako postoji takav zakon, bankovni ulog,tj. posudba, ima smisla, stoga taj zakon, paradoksalno, koristi i du<nikui onome koji posuðuje. Isto tako, podstanarstvo slu<i i podstanaru i vlas-niku, ogranièujuæi slobodu obiju strana. U tom smislu bismo mnogestrasti, poput romantiène ljubavi, mogli shvatiti kao neuralne ekvivalentezakonima i ugovorima. Štoviše, simetriènom logikom – ako je strastve-na ljubav i lojalnost jamac da æe se naša obeæanja ispuniti, onda strastve-na osveta i èast slu<e kao jamci da naše prijetnje nisu blef. Problem s pri-jetnjama, poput “Ako mi ukradeš koze, izmlatit æu te”, kazuje da bi našaprijetnja mogla biti opasna: u toj tuènjavi mogli biste zadobiti i udarac.Jedina vrijednost prijetnje jest u zastrašivanju; onoga èasa kad se moraispuniti, ona više nije na korist nikome. Kako je cilj kojem se upuæujeprijetnja svjestan te èinjenice, on mo<e odmah uzvratiti prijetnjomrazotkrivajuæi blef drugoga i pozivajuæi ga da ispuni svoj bijes. Kako spri-jeèiti da se naš blef ne razotkrije? Tako da budemo prisiljeni izvršiti svoju



prijetnju. Ako smo “sklopljeni” tako da tumaèimo izazov ili prekršaj kaouvredu koju ne mo<emo tolerirati, koja iziskuje osvetu bez obzira natroškove koji za nas mogu nastati, tada emocija slu<i kao sredstvouvjerljivog zastrašivanja. I onda dobivamo reputaciju osobe s kojom seljudi ne bi trebali igrati.

Da zakljuèim. U tekstu sam istaknuo kako se èini da je um oprem-ljen izvjesnim brojem naèina konceptualizacije stvarnosti, koje zovem“intuitivnim teorijama”. Kako s intuitivnih svakodnevnih teorija dola-zimo do znanstvenoga razmišljanja? Nagaðam da je ta neprirodnaaktivnost koju zovemo znanošæu još jedan naèin pogrešne primjenenaših intuitivnih teorija. U medicini i psihologiji izbjegavamo razmišljatio <ivim stvarima na uobièajen naèin – kao da nas vodi neka skrivena bitili supstancija, neka vrsta soka ili gela ili ustreptale mase – i umjesto togarazmišljamo o njima kao o mašineriji. To znaèi da kreæemo od našesposobnosti intuitivnog in<enjerstva i primjenjujemo ga na podruèje okojem inaèe obièno mislimo pomoæu naše intuitivne biologije. >elimmisliti da æe izazov sljedeæeg stoljeæa biti da to isto èinimo i s našimumovima. Kao znanstvenici nauèit æemo tretirati svoj um ne uz pomoænaše sposobnosti intuitivne psihologije koju koristimo svaki dan, kaoproizvod nematerijalnih neobjašnjivih sila, veæ (kao i u sluèaju s tijelom)kao kompleksnu kompoziciju stroja na koji mo<emo primijeniti izvr-nuti in<enjering. Ta je perspektiva uzbudljiva jer æe se time realiziratiprastara zapovijed: spoznaj samoga sebe.

S engleskoga preveo Darko Polšek



Zloèin i sukob: evolucijsko-psihološkaperspektiva ubojstva

Martin Daly i Margo Wilson

Kriminološka je teorija sveobuhvatno i prikladno uokvirena sociološkimpojmovima, meðutim, uvijek sadr<ava pretpostavke ili postulate o ljud-skim <eljama, razvojnim ishodima i društvenim utjecajima. Drugimrijeèima, sociološki pojmovi i teorije poèivaju na modelima ljudske psi-hologije, modelima koji su èesto implicitni i neprovjereni (Monahan iSplane, 1980), a ponekad i suvišni. Upoznavanje s otkriæima psihologâo naèinima na koje ljudi obraðuju informacije i odabiru svoja djelova-nja, mo<e umnogome pomoæi kriminolozima, pa èak i onima koji se po-najprije zanimaju za makrodruštvene fenomene.

Psihološka objašnjenja, s druge strane, poèivaju na modelima funk-cionalne organizacije ljudske <ivotinje i takvi modeli naše evoluirane“ljudske naravi” ujedno jamèe provjerljivost. Upoznavanje s otkriæimaevolucionistâ o procesima koji su oblikovali ljudski um mo<e pak umno-gome pomoæi psiholozima pri njihovu istra<ivanju strukture i djelovanjauma (Barkow, Cosmides i Tooby, 1992). Naša je teza, dakle, da pojmovniokvir evolucijskih psihologa mo<e biti vrijedna pomoæ kriminološkojteoriji i istra<ivanju ako kriminolozi uspiju zanemariti disciplinarnuogranièenost i oduprijeti se optu<bama za “redukcionizam”.

Oblik redukcionizma evolucijske psihologije nije pojednostavljujuæi.Zapravo, potpuno je drugaèiji, jer, za razliku od vladajuæih kriminolo-ških modela, smatra društvene utjecaje mnogo slo<enijima. Evolucijskipsiholozi promatraju ljude kao djelatne agente koji posjeduju zamršenostrukturirane informacijsko-procesirajuæe sposobnosti i samointerese.Stoga su kritièni prema pristupima koji ljude promatraju samo kaosmjese oblikovane statistièkom sumom vlastitih iskustava. Na primjer,utjecajno bavljenje “supkulturom nasilja” (meðu ostalima, Wolfgang iFerracutti, 1967) i posljedicama masovnih medija na “imitacijsko” nasi-lje (meðu ostalima, Phillips, 1983; Baron i Reiss, 1985) manjkavo je, jer


se bitno oslanja na nerealni model ljudske <ivotinje kao pasivnog pri-matelja kulturnih utjecaja, a ne kao na djelatnog tumaèa (Daly i Wilson,1989). U tim i sliènim raspravama o društvenom oblikovanju krimi-nalnog nasilja društveni se utjecaji èesto konceptualiziraju kao pukadjelovanja kojima se nepromišljeno podvrgava, dok su stvarni djelatniprocesi vjerojatnije profinjeniji. Primjerice, osjetljiv èovjek æe biti br<ina okidaèu pod okolnostima koje æe percipirati relativno nasilnim negopri naizgled normalnim okolnostima, ne zbog toga što je poprimio takavkulturni obrazac ili zbog toga što je internalizirao lokalne norme o oprav-danosti nasilja, veæ zbog promjene u percipiranom riziku djelovanjasuparnika opasnog za <ivot. Zbog toga, pozitivna povratna sprega nasi-lja na samo sebe, koja se èesto olako pridaje imitaciji ili utjecajima iliosna<ivanju normi, mo<e biti posredovana procesima sasvim razlièitimod onih na koje se ti pojmovi odnose. Mnogo bolje razumijevanje “sup-kulturalnih” i “imitacijskih” uèinaka mora ukljuèiti posebnu karakte-rizaciju psiholoških procesa putem kojih uèinkovite varijable utjeèu naindividualne aktere. Nisbett i Cohen (1996) pru<aju izvanredan primjertakvog pristupa s obzirom na regionalne razlike u zakonitosti i prevla-davanju nasilja u Sjedinjenim Dr<avama.

U tekstu eseju izvodimo evolucijsko-psihološku perspektivu suko-ba interesa i kriminalnih narušavanja interesa drugih ljudi, s glavnimnaglaskom na istra<ivanje ubojstva. Tvrdimo da su odreðeni obrascipojavnosti sukoba i zloèina predvidljive posljedice psiholoških procesakoji su oblikovani evolucijskim procesom darvinistièkog odabiranja. Timsu procesom pojedinci oblikovani u okolišima predaka kao uèinkovitisuparnici i uèinkoviti “nepotisti” (srodnièki dobroèinitelji). Tvrdimo data perspektiva baca svjetlo na uloge odreðenih demografskih i situaci-jskih varijabli, od koji neke, ali ne sve, kriminolozi veæ smatraju va<nimu smislu èinitelja rizika pri èinjenju zloèina i viktimiziranju. O spolnimrazlikama pri èinjenju zloèina raspravljamo u svjetlu evolucijskog razu-mijevanja temeljnih osobina muško-<enskog fenomena, a o dobnimobrascima raspravljamo pod svjetlom evolucijskog razumijevanjarazvoja tijekom èitavog <ivota. Kriminološka škola koja je mo<da najbli<atakvoj perspektivi jest pristup “racionalnog izbora/ustaljenog djelovanja”,meðutim, navodimo neke manjkavosti vezane uz “racionalnost”. Uzakljuèku nudimo nekoliko prijedloga za tip istra<ivanja koji æe ekspli-citnije prihvaæati da su emergirani fenomeni na razini skupine istodob-no ishodi interakcija brojnih aktera i nu<ni dio društvenog i materijalnogokoliša koji utjeèe na njih.



Zloèin i sukob

“Zloèin” je socijalno konstruirana kategorija posebnog sadr<aja koji jepromjenjiv: djela koje se odreðuju kao zloèini u nekom vremenu ilimjestu mogu biti legitimna u drugima. Meðutim, iz toga ne slijedi daje niz djelovanja koja se nazivaju “zloèinom” proizvoljno ustrojen.Diljem svijeta postoji znaèajno preklapanje u sadr<aju pisanih i tradi-cionalnih kriminalnih kodova. Djela koja se najèešæe prozivaju zloèi-naèkim sadr<ana su u nekoliko osnovnih podruèja: odreðena nasilnadjela, odreðena seksualna djela, odreðena djela prisvajanja i odreðenaizdajstva zajednice u korist suparnièkih zajednica. Opæenito, zloèin seprete<no sastoji od djelovanja u vlastitom interesu, koje je provedenonarušivanjem (ili bezobzirnim zanemarivanjem) interesa drugih.

Ako zloèinaèka djelatnost proizlazi iz meðusobnih sukoba interesa,tada æe kriminološko razumijevanje zasigurno imati koristi od èvrsteteorije o temeljnoj naravi samointeresa (Cohen i Machalek, 1988; Dalyi Wilson, 1988a, 1988b; Vila, 1994; Machalek, 1995). Pri èemu se intere-si preklapaju, a pri èemu sukobljuju? Što su odrednice promjenjivihsklonosti za suprotstavljanje suparnicima ili za prisvajanje materijalnihresursa? Što se uopæe uzima kao kljuèan resurs i zašto se èak i nemate-rijalni društveni resursi poput statusa percipiraju ogranièenima i vrijed-nima nadmetanja? To su temeljna pitanja koja postavlja emergirana sin-teza evolucijske psihologije. Dok mnogi kriminolozi uzimaju “interese”i “sukob” kao fenomene na razini skupine, evolucionisti promatrajuinterese svake osobe kao razlièite, a teorije koje èine analogiju zajedni-ca s individualnim akterima, smatraju pogrešnim (pogledaj odjeljak IICkoji slijedi).

Evolucijsko poimanje sukoba najveæim dijelom (ali ne u potpuno-sti) sadr<i nadmetanje za resurse. “Nadmetanje” se odnosi na bilo kojisukob interesa pri kojemu jedna strana posjeduje ili koristi obostranopo<eljni resurs i time odvraæa drugu stranu od posjedovanja ili korište-nja istog resursa. Ova kategorija jasno obuhvaæa veæinu zloèinaèkih djelakoja se vjerojatno mogu nazvati “instrumentalnim” ili “racionalnim”, aliujedno ukljuèuje zloèine koji se mogu proglasiti “ekspresivnim” ili “ira-cionalnim”. Nasilje motivirano seksualnim suparništvom jest oèit pri-mjer. Manje oèiti primjeri jesu sukobi oko “obraza” i “statusa”, koji èinevrlo velik dio, mo<da najveæi, svih ubojstava u Sjedinjenim AmerièkimDr<avama; društveni resursi oko kojih se spori u tim su sluèajevima ogra-nièena sredstva za dostizanje ciljeva u obliku opipljivijih resursa (Wilsoni Daly, 1985). Meðutim, prema gornjoj definiciji, nisu svi sukobi kom-petitivni. Primjerice, ako <ena odbaci jednog udvaraèa radi drugoga, tada



ona i odbaèeni muškarac posjeduju sukob interesa, ali se ne nadmeæu,dok se muški suparnici nadmeæu. Opæenito se nadmetanje najveæimdijelom zbiva meðu pripadnicima istog spola, jer su pripadnici istog spolanajèešæe slièniji pri potra<ivanju istih resursa nego pripadnici suprotnogspola. Postoji velik dio evolucijske teorije u kojemu se razmatra na kojenaèine spol, dob i ostali èinitelji utjeèu na jaèinu nadmetanja, a taj dioteorije ujedno baca svjetlo na zlokobne demografske obrasce zloèina.

Iako vjerujemo da je pristup evolucijske psihologije primjenjiv navelik dio prouèavanja zloèina, ovdje se usredotoèujemo na ubojstvo.Ubojstvo je na nekoliko naèina najbolji prototip zloèina. Ono je teškizloèin u svim kodovima, uz iznimke razlièitih oblika opravdanih ubo-jstava. Ono stoji blizu ili na vrhu svaèijeg popisa “ozbiljnih” zloèina.Opæenito se vjeruje da se od svih zloèina najpouzdanije otkriva i pri-javljuje, jer je to zloèin najpristupaèniji objektivnoj analizi okolnosti kojesu ga uzrokovale. Napokon, ubojstva su <estoka razrješenja meðusob-nih sukoba i stoga pru<aju pogled na promjenjivu pojavnost i jaèinutakvih sukoba. Ubojstvo se mo<e smatrati vrstom sukoba najpriklad-nijom za provjeravanje teorijskih ideja o èiniteljima pogoršanja ili ubla-<enja meðusobnih sukoba u posebnim kategorijama odnosa, <ivotnimdobima i okolnostima. Upravo je ta ideja – prema kojoj se ubojstvomo<e smatrati vrstom “pokusnog sukoba” za testiranje teorijskih ide-ja o èiniteljima koji pojaèavaju ili ubla<avaju meðuljudske sukobeunutar posebnih kategorija odnosa, <ivotnih stupnjeva i okolnosti –nadahnula veæinu našeg istra<ivanja ubojstva. Meðutim, prije no što seprihvatimo kriminoloških tema, potreban nam je opæenit uvod u evo-lucijsku psihologiju.

Evolucijska psihologija

U kriminološkim se ud<benicima rijeè “psihologija” najèešæe koristi uodnosu na osobine liènosti koje se razlikuju meðu pojedincima, a poseb-no na one osobine koje se mogu interpretirati kao abnormalne manj-kavosti ili patologija. Meðutim, prouèavanje stabilnih individualnih ra-zlika, patologije ili neèeg drugog, èini samo malen dio psihološkeznanosti, i to ne dio od najveæe va<nosti za razumijevanje zloèina kaodruštvene pojave.



Psihološki mehanizmi i procesi biološke su adaptacije

Psihološka je znanost u prvom redu potraga za otkriæem mehanizamai procesa èiji je ishod ponašanje te njihovim opisom na razini apstrak-cije koja je primjenjiva na svakoga (ili gotovo na svakoga odreðene dobii spola). Psihologija je blisko srodna fiziologiji i neuroznanosti, ali se odnjih razlikuje svojim usredotoèenjem na informacijsku razinu opisa:njezine konstrukcije ukljuèuju pohranjivanje u pamæenje i prisjeæanje,procese pozornosti, prepoznavanje i kategoriziranje, stavove, vrijednos-ti, samopoimanja, motive i emocije. Pri postavljanju takvih konstruk-cija, psiholozi te<e razini apstrakcije na kojoj se povijesne, kulturalne iekološke razlike mogu objasniti kao sluèajni ishodi u skladu s opæeljud-skim psihološkim procesima koji odgovaraju na promjenjive okolnos-ti i iskustva. “Ljutnja” je, primjerice, motivacijsko/emocionalno stanjekoje se mo<e u svakoga pobuditi i koje igra ulogu u pokretanju psi-holoških resursa za nasilno djelovanje i prikazivanju vjerojatnosti da æese netko upustiti u takvo djelovanje. Još kontroverzniji jest, mo<da, našprijedlog da se “muška te<nja za spolnim posjedovanjem” spolno izvo-di iz motivacijsko/kognitivnog podsustava ljudskog uma s ponašajnimmanifestacijama koje su kulturalno i povijesno promjenjive, ali ipakpredvidljive s obzirom na razlièite aspekte statusa i okolnosti odreðenogmuškarca, njegove partnerice i njegovih suparnika. (Ovaj je argumentobrazlo<en u odjeljku VIII.)

Osnovne psihološke konstrukcije poput “vida za boje”, “samopoš-tovanja”, “ljutnje” i “te<nje za spolnim posjedovanjem” univerzalni sudijelovi ljudske naravi. S obzirom na svoj slo<en ustroj, gotovo su sig-urno biološke adaptacije: atributi koji su uèinkovito organizirani kaoposljedice duge povijesti prirodnog odabira radi postizanja korisnihfunkcija, poput disanja, ili vizualne analize, ili nadjaèavanja suparnika.

Pretpostavka prema kojoj su neki atributi adaptacije, hipoteza je o“dizajnu” s posebnom namjenom, koja navodi na putove daljnjegistra<ivanja (Williams, 1966). Postavljanje hipoteza o zagonetnimfunkcijama koje trebaju ispuniti nakupine tkiva poput srca ili pluæa pred-stavljaju neizbje<ne prve korake njihove fiziologije i patologije (Mayr,1983). Isto vrijedi i za uspješno istra<ivanje mentalnih “organa”: psi-holoških mehanizama koji su dizajnirani za rješavanje posebnih adap-tivnih problema, a hipoteze o tim adaptivnim funkcijama pru<aju smjerza istra<ivaèki program i na oèite i na profinjenije naèine (Daly i Wilson,1994a, 1995). Na primjer, psiholog koji pretpostavlja da je osnovnafunkcija psihofiziologije ljutnje mobilizacija organizma radi uèinkovi-tih fizièkih napada, tragat æe za nešto drukèijim skupom manifestacija



i društvenih kontrola nego onaj koji pretpostavlja da su osnovne funkci-je ljutnje prijetnja i odvraæanje radi ogranièavanja troškova nasilnogsukobljivanja. Nesvjesni “dizajner” adaptacija – ili, kako ga je nazvaoDawkins (1986) frazom koja se lako pamti, “slijepi urar” – jest prirod-ni odabir, proces koji je stvorio postojeæe adaptacije u svake <ivuæe vrstekao rješenja za ponavljajuæe probleme s kojima su se susretale mnogegeneracije predaka. Ta evoluirana rješenja nu<no sadr<e nepredviðeneodgovore na osobine okoliša, koje su u prosjeku statistièki prediktoriposljedica na podobnost alternativnih smjerova djelovanja u prošlosti.(Darvinistièki fitness odnosi se na reproduktivni uspjeh ili, toènije, naprosjeèan uspjeh danog fenotipskog dizajna, koji se promièe razmjer-no se rasprostranjujuæi, tj. relativno uspješno se promièe kopiranjem svo-jih gena nadmeæuæi se sa svojim alelima u okolišima prirodnog odabi-ranja.)

Mo<e se zakljuèiti da evolucijski psiholozi ne razlikuju vrste “psi-holoških” i “bioloških” pojava. Utjecaji i procesi koji su najbolje opisanina psihološkoj razini (primjerice, pojmovima kognitivno, interpretativnoili iskustveno) u neprestanoj su reciproènoj interakciji s raznimfiziološkim stanjima i procesima koji se uobièajeno zovu “biološkim”utjecajima na ponašanje. Na primjer, promjenjive razine muškogspolnog hormona testosterona utjeèu na razlièite naèine na procesiran-je informacija i ponašanje, kako djelovanjem samog središnjeg <ivèanogsustava tako i djelovanjem drugih perifernih utjecaja, ali na same razinetestosterona utjeèu socijalni utjecaji, na koje pak utjeèu kulturalno speci-fiène okolnosti. Percepcija muškarca da je pobijedio u nekoj vrsti nad-metanja mo<e dovesti do ubrzanog povišenja razine testosterona, èak ipri “nadmetanjima” koja nisu zahtjevna, poput bacanja novèiæa(McCaul, Gladue i Joppa, 1992) ili su pak zahtjevna, poput šaha (Mazur,Booth i Dabbs, 1992). Štoviše, jedna je eksperimentalna studijapokazala da uvreda mo<e pobuditi provalu testosterona u muškarcaodraslog u “èasnoj” kulturi Juga Sjedinjenih Amerièkih Dr<ava, u kojojse osvetnièka agresivnost cijeni, dok ne mo<e utjecati na muškarca saSjevera, gdje se ne cijeni (Nisbett i Cohen, 1996). Prema tome, psi-hofiziološke adaptacije èesto sadr<e uvjetovan odgovor ne samo naneposredne okolnosti veæ i na kumulativne posljedice iskustva, štoukljuèuje asimilaciju i internalizaciju lokalnih kulturalnih normi.

Rasprave o kriminalnom nasilju èesto se uvijaju u jezik patologije. Toje prikladan okvir sve dok je nasilje povezano sa psihozama uzrokovan-im alkoholom, priviðenjima i organskim nedostatcima, što èesto mo<ebiti sluèaj (meðu ostalima, Raine, 1993; Giancola i Zeichner, 1995;Aarsland i ostali, 1996). Meðutim, jezik patologije èesto mo<e zavesti na



krivi trag. Nasilno je ponašanje odbojno, ali to ne znaèi da je nasiljepatologija (Monahan i Splane, 1980; Cohen i Machalek, 1994).Patologija je manjkavosti anatomskih, fizioloških i psiholoških adaptaci-ja kao posljedice neuspjeha, starosnog propadanja ili napada biotièkihagenata s antagonistièkim ciljevima, manjkavosti koje smanjujuuèinkovitost adaptacija pri postizanju funkcije radi koje su evoluirale(Williams i Nesse, 1991). Nasilje se ne mo<e opæenito objasniti kaoneadaptivni nusproizvod takvih nedostataka, jer ljudi i ostale <ivotinjeposjeduju kompleksan psihofiziološki stroj, koji je oèito dizajniran radiproizvodnje i nadzora nasilja.

Dokaz o funkcionalnom ustroju psihofiziologije nasilja raznolik je.Kao prvo, ona tipièno slu<i za odgovaranje prijetnjama pre<ivljavanju ireprodukciji, a njezini uèinci se tipièno nose s tim prijetnjama. >ivot-inje (ukljuèujuæi ljude) nasilno reagiraju kada suparnici ugro<avaju bitneresurse i to nasilje usmjeruju prema tim suparnicima (Hungtingford iTurner, 1987; Archer, 1988). Bihevioralni su ekolozi analizirali struktu-ru troškova i dobiti sukobljujuæeg nasilja pojmovima okolnosti koje uvje-tuju oèekivane posljedice borbe ili bijega i odluèivanja za jedno ili drugo(meðu ostalima, Andersson, 1980; Enquist i Leimar, 1990; Colegrave,1994), a <eljeli su ustvrditi ponašaju li se <ivotinje zaista u skladu s dos-tupnim naznakama vjerojatnih troškova i dobiti alternativnih ponašan-ja (meðu ostalima, Chase, Bartolomeo i Dugatkin, 1994; Pruett-Jonesi Pruett-Jones, 1994; Turner, 1994; Kvarnemo, Forsgren i Magnhagen,1995). Te analize ostavljaju malo sumnje da nasilnièkim interakcijamaupravlja osjetljivost na vjerojatne posljedice.

Kao dodatak prikladnosti okolnostima, motivacijska stanjapobuðenosti ljutnje dovode do polo<aja prikladnih za napad i obranu,slo<ene psihofiziološke mobilizacije uèinkovitog nasilnièkog djelovan-ja i privremenog potiskivanja potencijalnih smetnji, poput osjeæaja boli.>ivotinje posjeduju razne morfološke strukture koje iskljuèivo ili pon-ajprije funkcioniraju kao unutarvrstna oru<ja, koja su èesto spolno speci-fièna i karakteristièna za odreðene <ivotne stupnjeve. Postoji i <ivèaniustroj namijenjen agresivnosti koji je jednako tako spolno specifièan.Štoviše, razlikovanje fizièke agresivnosti meðu spolovima samo je po sebimeðuvrstna varijabla, a jaèina spolnih razlika pri vidljivom naoru<anjui unutarvrstnom spolnom agresivnom ponašanju sustavno je povezanas ostalim promjenjivim aspektima socijalne ekologije (Daly i Wilson,1983). Sve te èinjenice svjedoèe o snazi darvinistièkog odabiranja prioblikovanju anatomije i psihologije unutarvrstnog nasilja.

Zabluda prema kojoj je ljudsko nasilje tek patološko, mo<da jeosna<ena studijama koje ga povezuju s nepogodnim okolnostima i



okolišima. Meðutim, te su veze u svakom sluèaju univerzalne. Udruštvima bez dr<ave, poput onih u kojima je evoluirala ljudska psiha,vješto je nasilje bilo istaknut atribut muškaraca visokog statusa i dopri-nosilo je njihovoj uspješnosti (Betzig, 1986; Chagnon, 1988, 1996). Usuvremenim društvima s dr<avom dobrobit veæine ljudi ne ovisi više onjihovoj vlastitoj sposobnosti za nasilje ili onoj njihovih saveznika te jenasilje relativno rijetko i relativno èesto odra<ava psihološku patologi-ju. Ipak, velik broj nasilnièkih prekršitelja pripada skupinama koje neposjeduju pristup moguænostima i privilegiranim dr<avnim uslugamakoje su dostupne sretnijim graðanima i koji se stoga nalaze ostavljeni podokolnostima pri kojima moraju “pomoæi sami sebi”, baš poput onihokolnosti u kojima je <ivjela veæina ljudskih predaka. Nije sasvim jasnoje li s obzirom na takve okolnosti nasilje korisno nazivati patološkim.Štoviše, èak i pod drugim okolnostima, pa èak i kada je nasiljepovezano s organskim nedostatcima, ostaje funkcionalna organizacijapovezana s njegovim nadzorom.

Evolucijska psihologija nije monolitna teorija koju je moguæe falsificirati,veæ okvir za generiranje teorija

Znanost je samopopravljajuæa kumulativna djelatnost pri kojoj oni kojise njome bave neprestano i ispravno pokušavaju izvoditi meðusobnoiskljuèive alternativne hipoteze i oblikovati svoje modele kako bi ihuskladili s neoèekivanim otkriæima. Meðutim, ironièno je da kada seevolucionisti upuste u takvo uobièajeno bavljenje znanošæu, suoèavajuse s optu<bama kako se bave pseudoznanošæu koju nije moguæe testi-rati. Uobièajena zabluda jest, èak i meðu samooblikovanim “evoluci-jskim psiholozima”, da je “evolucijske hipoteze” o spolnim razlikama iliodnosu dobi i kriminala, ili bilo èemu drugome, moguæe i potrebnotestirati nasuprot “neevolucijskih” alternativa. Meðutim, ne postoji jedna,privilegirana “evolucijska hipoteza” o bilo kojem od tih fenomena, a jed-ina trenutno postojeæa alternativa evolucijskoj teoriji jest kreacionizam,koji je pseudoznanost (vidi meðu ostalima, Futuyma, 1983). Evolucijaje “samo teorija”, kao što je i teorija o atomima samo teorija. Pretpostav-ka prema kojoj je ljudska <ivotinja i njezina psiha evoluirala pod utje-cajem odabira, “èinjenica” je u istome smislu (i jednako tako utvrðena)kao i ostale znanstvene pretpostavke na neki naèin odmaknute odneposrednog promatranja, poput èinjenice da mozak procesira informa-cije ili èinjenice da se molekule sastoje od atoma. Alternative nekojodreðenoj evolucijskoj hipotezi druge su evolucijske hipoteze.



Poput drugih <ivotinja, ljudska biæa mogu biti analizirana kao skuppodsustavâ koji obavljaju razlièite zadaæe: disanje, uèenje, probavljanje,vizualna analiza polo<aja i tako dalje. Te razne zadaæe pronose njihovirazlièiti dijelovi anatomskog, biokemijskog i psihološkog ustroja u slu<bifunkcionalno integriranog, cilja organizma višeg reda. A koji je to cilj?Da se proizvedu dodatne, sliène <ivotinje. To je jedina nadreðena “svrha”za koju ih je prirodni odabir, proces odgovoran za èinjenicu da posje-dujemo slo<ene adaptirane osobine, dizajnirao da postignu. Rijeè “svrha”stavili smo u navodnike jer je va<no naglasiti da fitness nije doslovno cilj.Ciljevi radi kojih su <ivotinje (ukljuèujuæi i ljude) evoluirale kako bi ihpratile i postizale, mnogo su neposrednije stvari, poput punih trbuha ispolnog zadovoljenja.

Evolucionisti èesto ka<u da funkcionalno integrirani sustavi smnogo dijelova i djelovanja èine “strategiju”. Na primjer, elementi“reproduktivne strategije” odreðene biljke koja cvijeta mogu ukljuèivatiklijanje s obzirom na utjecaj temperature tla, cvjetanje u odreðenomdijelu dana i sazrijevanje <enskih dijelova hermafroditskih cvjetova prijemuških. Metaforièka narav govora o strategiji ovdje je oèita; nitko i nepomišlja da biljka posjeduje namjernost. Ova metafora mo<e odvesti nakrivi trag u sluèaju evoluiranih strategija <ivotinja, jer netko mo<e nesv-jesno skrenuti s tvrdnji o tome radi èega je organizam “dizajniran” danešto postigne na tvrdnje o tome što “pokušava” postiæi. To je posebnoproblematièno u sluèaju ljudske <ivotinje.

Drugim rijeèima, naizgled svrhovita funkcionalnost adaptacijanavodi na nekritièno izjednaèivanje namjera, ciljeva i ambicija, s jednestrane, te adaptivnih funkcija, s druge. Razmislite o ideji da je spolnamotivacija evoluirala “radi” promicanja reprodukcije. Nekoliko je auto-ra to pogrešno tvrdilo kako bi pokazali da su ljudi morali evoluirati dabi slijedili reproduktivne ciljeve sa strateškom fleksibilnošæu te bi, stoga,evolucionisti trebali oèekivati suzdr<avanje od kontracepcije ako se onone mo<e iskoristiti kao sredstvo alokacije reproduktivnog napora zapoveæanje broja ili poboljšanje polo<aja neèijih mladih. Sliènom su selogikom svojevoljno donošenje odluke za <ivot bez djece i vazektomi-ja navodili kao dokazi protiv “evolucijske hipoteze”. Meðutim, trebalobi biti oèito da se od evoluiranih adaptacija mo<e oèekivati reproduktiv-na uèinkovitost samo u okolišima koji nisu bitno razlièiti od onih u koji-ma se zbivala relevantna povijest prirodnog odabira (Symons, 1990;Tooby i Cosmides, 1990b). Stoga èak i uvjerljiva demonstracija kako jeuvoðenje suvremene kontracepcije ostavilo ljude da <ivahno ispunjava-ju reproduktivno neuèinkovite ciljeve ne bi mogla ni na koji naèin



ugroziti pretpostavku da je ljudska seksualnost slo<ena psihološkaadaptacija za promicanje fitnessa.

Radi se o tome da fitness posjeduje drukèiju ulogu u evolucijskojteoriji nego što je uloga homeostaze ili samopoštovanja, ili drugihopa<enih stanja u fiziološkoj ili psihološkoj teoriji. Kada se navodeposljedice ponašanja na fitness kako bi se objasnilo ponašanje, ne navodese ispravno – kao potrebe ili ciljevi, veæ kao objašnjenja razloga zbogkojega su evoluirali pribli<ni ciljevi li motivatori, radi posebne uloge kojuigraju u kauzalnom nadzoru ponašanja i zbog èega su podešeni kako jesu.Kada, na primjer, mu<jaci ptica neprestano prate svoje partnerice tijekomsezone parenja, ornitolozi takvo ponašanje interpretiraju kao ponašan-je kojim se èuva partnerica, a njegovu funkciju koja promièe fitness kaofunkciju osiguranja roditeljstva. Takve su interpretacije nadahnule mnogeprovjerljive hipoteze o uvjetovanom kauzalnom nadzoru ponašanja:primjerice, otkriveno je da èuvanje partnerice varira s obzirom na neko-liko nagovještaja poèetka plodnosti <enke te blizinu, brojnost iprivlaènost muških suparnika te da se mu<jakov uspjeh u oèuvanju svojepartnerice mo<e predvidjeti s obzirom na nadolazeæu razinu sudjelovan-ja u brizi oko svojih mladih (Davies, 1992; M¸ler, 1994). Te su èinjeniceotkrivene kao neposredni ishodi teoretiziranja o naèinu na koji adaptiv-na funkcija psihologije èuvanja partnera muþjaka ptica poèiva u osigu-ranju oèinstva, a ptica niti zna niti ju je briga za oèinstvo samo po sebi.

Stoga se genetsko potomstvo ili fitness mo<e smatrati nadreðenom“svrhom” evoluirane psihologije sve dok se razumiju implikacijefunkcionalnosti bez namjernosti. Meðutim, koja je korist od otkriæanadreðene svrhe na taj naèin? Sama opæenitost ideje da je reproduktivnopotomstvo udaljena funkcija svih adaptacija, mo<e se èiniti beskorisnonejasnom. Zapovjeðena od darvinistièkih bogova da napreduje i razm-no<ava se, pokorna bi Eva mogla razumljivo upitati: “Kako da to toènoèinim?”. Analizirajmo, dakle, zadaæu Eve odozgo nadolje radije nego oddisanja i sliènog na gore.

Ljudi su naèinjeni od drugih tvari, tako da se Evina zadaæa u poèetkudijeli na dvije velike podzadaæe: prikupljanje resursa nu<nih za repro-dukciju i pretvaranje tih resursa u više ljudi. Štoviše, stvaranje “više ljudi”ne znaèi bilo kakvih ljudi. Posebne adaptivne osobine koje favoriziraodabir nu<no su one koje su na neki naèin ostvarile svoje vlastitoumno<avanje u odnosu na alternativne osobine u istoj populaciji. Stogasu ljudi, èijim su pre<ivljavanjem i reproduciranjem evoluirali našiumovi i tijela, naši pretci i krvni srodnici. Iako ljudi èesto pronalazezajednièki cilj i suraðuju s nesrodnicima te iako postoji dio evolucijsketeorije koji se bavi takvim reciproènim altruizmom (Trivers, 1971;



Alexander, 1987), zajednièki interesi i solidarnost najèešæe se posti<u iodr<avaju meðu krvnim srodnicima. Štoviše, svi su se mu<jaci u pop-ulaciji oduvijek upuštali u neku vrstu igre nultog zbroja radi oèinskepolovice koja prethodi buduæim generacijama, dok su <enke paralelnoigrale istu igru za majèinsku polovicu.

Takva razmatranja bacaju razlièito svjetlo na maloprije spomenute“dvije velike podzadaæe”. Ono u što su ljudi i ostala biæa morali evoluiratijesu uèinkoviti “nepotisti” i uèinkoviti suparnici u unutarspolnom nad-metanju za bitne reproduktivne resurse u društvenim i materijalnimokolišima odabira (Hamilton, 1964). A zasigurno nisu evoluirali kakobi promicali “reprodukciju svoje vrste”, kako se to izra<ava u poznatojzabludi o prirodnom odabiranju.

Skupine nisu jedinke

Društveni znanstvenici neprestano promièu teorije u kojima se razlièiteosobine pojedinaca, namjere i sklonosti, ambivalentnost, zdravlje ipatologija, homeostatièka regulacija i tako dalje, pridaju skupinama.Evolucijska perspektiva navodi na zakljuèak da takve teorije u najboljemsluèaju predstavljaju lošu metaforu.

Evolucijska psihologija i bihevioralna ekologija poèele su cvjetati tekkada je Cronin (1991) odbacila uobièajenu pogrešku o veæem dobru. Jeri 100 godina nakon Darwina biolozi su nekritièno pretpostavljali daprirodni odabir ugraðuje u <ivotinje zajednièku svrhu “reprodukcijevrste”. Ta je pretpostavka bila pogrešna (Williams, 1966).

Prirodni odabir predmetom je diferencijalnog reproduktivnog us-pjeha i neprestano favorizira one individualne osobine u istoj populaciji kojesu najuèinkovitije u boljem reproduciranju, na štetu alternativnih osobina.Osobine koje nadvladaju s obzirom na taj kriterij nisu nu<no one kojeæe najbolje promicati dobrobit ili opstanak populacije. Desetljeæa teori-jskog i empirijskog rada na “razinama odabiranja” u biologiji (vidi meðuostalima, Dawkins, 1982, 1986; Cronin, 1991) potvrdila su i razjasni-la zbog èega je pojedinaèni organizam prvotni lokus slo<enog integri-ranog samointeresa u hijerarhiji <ivota. (Razlog zbog kojega glavni lokusintegriranog samointeresa ne poèiva na razini ispod razine jedinke jestda su oèekivani fitnessi organa ili stanica ili gena pojedinaca najveæimdijelom izomorfni s oèekivanim fitnessom èitavog organizma. Zbog togaodabir favorizira one podorganske elemente koji maksimiziraju tukolièinu na razini organizma. Naravno, postoje va<ne iznimke na genet-skoj razini [vidi meðu ostalima, Cosmides i Tooby, 1981; Dawkins,1982; Haig, 1993].)



Pokušaji da se razumije ponašanje društava, klasa, kohortâ i ostalihkolektiviteta suoèavaju se s posebnim problemom. Ljudski je um zadi-vljujuæe vješt pri konstruiranju mentalnih modela programa i vjerojat-nih djelovanja aktera svjesnih poput nas. Èini se da tu sposobnost dugu-jemo evoluiranim psihološkim mehanizmima ili takozvanom moduluteorija-uma (meðu ostalima, Leslie, 1992; Premack i Premack, 1995). Tajkrajnje profinjen kognitivni ureðaj izvodi ideosinkratiène detalje imeðupovezanosti vjerovanja, planova i namjera svake osobe kojom sebavimo na temelju onoga što znamo o povijesti djelovanja te osobe i uni-verzalne pretpostavke da je njegov ili njezin um poput našega po svo-jim elementima i pravilima, ali ne i po detaljima sadr<aja. Modul teori-ja-uma bitan je za normalno društveno funkcioniranje, a do uvida onjegovu radu došlo se dijelom prouèavanjem ozbiljnih nedostataka uonih u kojih je manjkav ili nepostojeæi, ponajprije autista (Baron-Cohen,1995). Oèito je od goleme koristi sposobnost anticipiranja djelovanjadrugih ljudi putem savjetovanja s modelom o tome što znaju, a što ne,što <ele i za što vjeruju da æe djelovati i utjecati na njihova djelovanja.Meðutim, oèit nusproizvod takve sposobnosti jest (najèešæe bezopasna)tendencija pogrešne primjene iste vrste razmišljanja na entitete koji nisusvjesni akteri, poput kompjutora ili auta ili “društva”.

U Kanadi se susreæemo s primjerom primjene takve vrste pogrešnograzmišljanja uvijek kada pri višestranaèkim izborima niti jedna strankane osvoji veæinu parlamentarnih mjesta. Uvijek se naðu “mudraci” kojiobjašnjavaju da je razjarena ili skeptièna javnost, koja ne vjeruje niti jed-noj od sudjelujuæih stranaka da æe vladati pošteno ili uèinkovito, izrazi-la svoju sklonost manjinskoj vladi. Nadamo se da je krivotvorina iomama proizvedena izvoðenjem “politièkog tijela” transparentna uovome sluèaju. Puka èinjenica razdijeljenih glasova ne pru<a nikakavdokaz za razjarenost, skepticizam ili povjerenje u bilo koga niti izbormanjinske vlade nu<no odgovara ièijem <eljenom ishodu izbora.

Društveni znanstvenici nisu imuni na takvu vrstu pogrešnog mišl-jenja. Primjerice, smatrati “patrijarhat” kohezivnim, svjesnim akterom,ne razjašnjava ništa o odnosima sukoba i moæi meðu spolovima, dokujedno zasjenjuje va<nost meðusobnih sukoba muškaraca oko sklonos-ti da prisilno nadziru svoje supruge (vidi odjeljak VIII). Drugi su sluèa-jevi suptilniji. Rasprave o “društvenoj dezorganizaciji”, na primjer, moguprizvati kapacitet velikih amorfnih segmenata društva, poput klasa ilisupkultura, da se “sami reguliraju”, gomilajuæi jednu slabu metaforu zadrugom. Izvorno je “regulacija” smetnji svojstvo samo onih sustava kojiposjeduju jedinstvo svrhe, svojstvo “dizajnirano u” sustav prirodnimodabiranjem ili svjesnim akterom. “Socijalna patologija” jest jednako



metaforièna, jer je, kao što je veæ naglašeno, izvorna patologija nešto štoometa funkcionalno sjedinjenu sposobnost entiteta da èini ono radi èegaje evoluirao da èini.

Pojedinaèni organizmi i njihovi sastavni dijelovi evoluirali su radiobavljanja mnogih posebnih zadaæa, ali kolektiviteti iznad razine poje-dinaca u pravilu nisu posebno organizirani za postizanje nièeg posebnog(Williams, 1966). Klubovi, politièke stranke i ostale ljudske organizaci-je ustrojene radi zajednièkih ciljeva istaknute su iznimke od tog pravi-la. Meðutim, klase, supkulture i društva nisu. Primjena pojmova s razinepojedinca, poput <elje ili sklonosti ili patologije, na entitete na raziniskupine, kod kojih svrha odudara od one pojedinaènih organizama,doslovno jamèi da æe njihova kauzalna dinamika biti pogrešno shvaæe-na. Na primjer, kada netko govori da “društvo” nešto ohrabruje ili daoblici “patrijarhata” <ele nešto postiæi, tada zatamnjuje slo<enostdruštvenih procesa i sveprisutne sukobe interesa. To ne znaèi da skupinekao skupine ne posjeduju svojstva o kojima je vrijedno govoriti.Meðutim, svojstva na razini skupina emergirana su i razlièita od svojs-tava pojedinaca koji ih èine. Društvo ili politièka stranka, ili strukovnagrupa, ili klasa, ne posjeduju sklonosti ili namjere ili patologiju. Izmeðuostalog, posjeduju institucije, ravnote<e moæi, manji ili veæi stupanj kon-senzusa oko svake teme te odreðenu raspodjelu blagostanja.

Evolucijska psihologija nije bihevioralna genetika

Kao što smo veæ naglasili, psihološku znanost ponajprije zanimaju meh-anizmi i procesi koje posjeduju svi normalni pojedinci, i to jednako vri-jedi i za evolucijsku psihologiju. Èinjenica je da pojedinci drugaèijeodgovaraju na identiène okolišne utjecaje od najranijih razvojnih stup-njeva, i da su za ponešto od te razlièitosti odgovorne genetske razlike.Meðutim, zabluda je tvrdnja da je ta genetska razlièitost od središnjegzanimanja za evolucioniste.

Bihevioralna genetika je znanstvena disciplina koja se bavi analiziran-jem stupnja do kojega se ponašajne razlike meðu pojedincima unutarpopulacija mogu pripisati genetskim razlikama. To je podruèje biloumnogome izolirano od evolucijske psihologije (i bihevioralne ekologi-je i sociobiologije), èija su temeljna zanimanja mentalni mehanizmi iprocesi koje dijele svi normalni pojedinci, a koji tvore ponašajne vari-jacije ovisne o neposrednim i trajnim (razvojnim) odgovorima nadruštvene i ostale okolišne varijacije (Crawford i Anderson, 1989; Daly,1996).



Zbrka oko te razlike umnogome proizlazi iz pogrešnog vjerovanja daevolucijsko-psihološka hipoteza podrazumijeva kako netko mora bitisposoban otkriti gene “za” izvoðenje odreðenih adaptacija. Genetièarisu sposobni identificirati gene koji kodiraju “za” svojstva kada nekipojedinci posjeduju gen i stanje, a drugi ne, to jest, kada je svojstvo“nasljedno”. Primjer je rijetki gen MOA1 koji je povezan s impulzivn-im nasiljem, a otkrili su ga Brunner i suradnici (1993). Meðutim,adaptacije koje zanimaju evolucijsku psihologiju jesu tipièno univerzalnei ne postoji razlog za oèekivanje kako postoje uoèljive nasljedne varijaci-je u njihovoj ekspresiji. Stoga, iako se èesto naglašava da hipoteze oevoluiranim adaptacijama podrazumijevaju da bi nasljednost trebala bitiznaèajna i uoèljiva (meðu ostalima, Sussman, Cheverud i Bartlett, 1995),upravo je suprotno toèno. Znaèajna veæina nasljednih varijacija jest primafacie dokaz da je svojstvo koje razmatramo selektivno neutralno i radi togauopæe nije adaptacija (Falconer, 1960). Primjerice, nije sluèajno da var-ijabilno svojstvo naših oèiju koje je sna<no nasljedno – boja zjenice, neigra nikakvu ulogu u vidu.

Mo<da se evolucijske adaptacijske hipoteze tako èesto pogrešno sma-traju hipotezama o bihevioralnoj genetici stoga što u svojim teorijamaspominju hipotetièke gene “za” ponašajna i psihološka svojstva.Meðutim, svrha tih teorija nije pridavanje uoèenih ponašajnih varijaci-ja genetskim razlikama. Populacijsko-genetièki modeli se prije koristeza odgovaranje na pitanje na koji se naèin oèekuje da æe odabiranjeoblikovati odreðenu osobinu ako se pojave male, rijetke varijacije (a oèitose javljaju s obzirom na gotovo svaku osobinu koja se mo<e kvantifici-rati) te za predviðanje za koje se oblike i uèestalosti odabranih osobinamo<e oèekivati da postanu tipiène za vrstu tijekom evolucijskog vreme-na. Ali, kako evolucija neprestano odstranjuje neoptimalne varijante(poput manjkavog gena MOA1, koji su Brunner i suradnici [1993]pronašli u jednoj ljudskoj lozi), preostale nasljedne varijacije bilo kojeosobine s va<nim uèincima na fitness vjerojatno æe biti zanemarive.

Stoga unatoè genetièkom jeziku, i teorija i istra<ivanje u evolucijskojpsihologiji i bihevioralnoj ekologiji usmjereni su prema otkrivanjuadaptacija specifiènih za vrstu, a one se najèešæe pokazuju kao suklad-na pravila odluèivanja. Primjerice, ponašanje “èuvanje partnerice” raz-likuje se meðu sparenim mu<jacima odreðene vrste ptica (i, bez dvojbe,meðu mu<jacima ljudi takoðer), i ta je varijacija razumljiva kaoproizvod zajednièke psihologije sa sukladnim pravilima odluèivanja:mu<jaci odgovaraju na “pritisak mladenaca”, koji je ishod uèestalostinaila<enja odreðenog mu<jaka na osamljene mu<jake i razne druge “riz-iène” èinitelje (meðu ostalima, M¸ller, 1994). Iz tog razloga, prije



okoliðni no genetski izvori ponaðajnih varijacija pruþaju kljuènetestove za evolucijsko-psiholoðke hipoteze (Crawford i Anderson, 1989).

Tko viktimizira koga?

Prethodeæi uvodni pregled jest sve od evolucijske psihologije koja jepotrebna da bi se pristupilo nekim kriminološkim temama na nov naèin.Tema kao primjer jest obiteljsko nasilje (Daly i Wilson, 1988a).

Prema trenutaènom razumijevanju evolucije društvenih motiva iponašanja, osnovne sklonosti, averzije, motivi, emocije i kognitivni pro-cesi karakteristièni za bilo koju vrstu, ukljuèujuæi homo sapiensa, obliko-vani su prirodnim odabiranjem za izvoðenje društvenog djelovanja kojeje uèinkovito “nepotistièko”: djelovanje koje promièe opstojnost gen-skih elemenata aktera u buduæim generacijama, doprinoseæi pre<ivlja-vanju i reprodukciji genetskih srodnika aktera. Iz toga slijedi da biosnovni psihološki procesi u podmetu solidarnosti i sukoba u bilo kojedruštvene vrste trebali ukljuèivati procese koji tipièno funkcioniraju radiizvoðenja diskriminativnog ponašanja u odnosu na genetsku srodnost,i ti bi procesi zaista trebali biti brojni. Teorija i istra<ivanje su sukladni:pod istim pretpostavkama, mo<e se oèekivati da æe indikatori koji obiènoukazuju na genetsku srodnost ubla<ivati <ivotinjski sukob, a postojimnogo dokaza da je to toèno (vidi meðu ostalima, Hepper, 1991).

Pod svjetlom opæe rasprostranjenosti nepotistièke solidarnosti u <ivo-tinjskome svijetu, neke vladajuæe ideje o sukobu i nasilju unutar obiteljiljudske <ivotinje èine se više no neobiène. Frojdovci bi <eljeli da vjeruje-mo kako je poriv za ubojstvo oca univerzalni element psihe ljudskogmu<jaka, a tvrdnje nekih istra<ivaèa nasilja u obitelji nisu ništa manje za-panjujuæe. Prema Gellesu i Strausu (1985, str. 88): “Uz iznimku poli-cije i vojske, obitelj je mo<da najnasilnija društvena skupina i udomlju-je najnasilniji društveni ustroj u našemu društvu. Vjerojatnije je da æeosobu u njezinome domu udariti ili ubiti èlan obitelji nego da æe biti ubi-jena bilo gdje drugdje i od bilo koga drugoga.” Za evolucijskog su psiho-loga ove tvrdnje previše iznenaðujuæe da bi izbjegle kritièko ispitivanje.

Prvi koncept kojemu je potrebno ispitivanje jest “obitelj”. PremaMarvinu Wolfgangu (1958), istra<ivaèi ubojstva tipièno su podijeliliodnos <rtva-ubojica u tri kategorije: stranac, poznanik i srodnik. Meðu-tim, treæa kategorija je previše opæenita, sadr<i odnose èije kvalitativnerazlike umnogome nadilaze one kojima se “stranci” razlikuju od “po-znanika”. Primjerice, evolucijsko-psihološka osnova odnosa roditelj-dijete razlikuje se od one koja karakterizira braèni odnos, jer su roditelj



i dijete genetski srodnici s neraskidivim preklapanjem fitness-potencijala,dok se usporedivo preklapanje oèekivanog fitnessa braènih partnera pri-daje na temelju reprodukcije i spolne vjernosti. Iz toga slijedi da su speci-fièni potencijalni izvori sukoba u ta dva “obiteljska” odnosa potpunorazlièiti, te je i rizik da æe sukob postati nasilan, umnogome razlièit (Dalyi Wilson, 1988a, 1988b).

Osim što postavljaju prevladavajuæe taksonomije odnosa pod znakpitanja, ova razmatranja postavljaju i pitanje o “prilikama” kao posljedi-ci rutinskih obrazaca djelovanja. U izvještaju predsjednièke komisijeSAD-a o “uzrocima i spreèavanju nasilja” Goode (1969, str. 941) je po-stavio pitanje: “Zbog èega bli<nji èine nasilje jedno nad drugima?” iodgovorio: “Mo<da je najsna<niji, iako grub odgovor, da je to stoga štosu tamo jedno uz drugo.” Ovaj odgovor na pitanje o razlièitim prilika-ma toèan je koliko mo<e biti, ali navodi na pitanje jesu li odnosi razlièi-to rizièni kada se prilika nadzire. Goode odgovara da nisu, posebno akose pojam prilike proširi da obuhvaæa jaèinu meðudjelovanja, kao i uèe-stalost: “Nadalje, ponovno grubo ali razborito, nasilni smo prema bli<-njima – prijateljima, ljubavnicima, supru<nicima – jer nas malo tko drugimo<e toliko naljutiti. Kao što su glavni izvor naše ugode, jednako suglavni izvor frustracije i boli.” Je li takva analiza prikladna? Ili se razlièitevrste “intimnih” odnosa razlikuju na naèine koji nisu jednostavno stvarrazlièite prilike, kao što bi nas evolucijsko-psihološka teorijska analizaodnosa navela da oèekujemo? (Izuzimanje “djece” iz Goodeove liste“bli<njih” izaziva sumnju. Njegove su rijeèi zasigurno bar jednako pri-mjenjive na njih kao i na “prijatelje”, ali je mo<da razlièita kvaliteta intimeroditelj-dijete previše oèita da bi se ignorirala.)

Jedan od naèina da se pokuša nadzirati prilika jest da se pristupi pojav-nosti nasilja meðu èlanovima istog kuæanstva, koristeæi informacije o<ivotnim prilikama populacije u cijelosti kako bi se odredila ukupnostpotencijalnih parova <rtva-poèinitelj. Daly i Wilson (1982) izveli su takvuanalizu ubojstava u Detroitu s rezultatima prikazanim na slici 1. Oèitoje da Goodeova analiza nije bila prikladna. Osobe u zajednièkom kuæan-stvu koje nisu bile genetski srodnici posjedovale su stopu ubojstva višeno jedanaest puta veæu nego srodnici u zajednièkom kuæanstvu. Štoviše,iako se na takozvano obiteljsko ubojstvo gleda najveæim dijelom kao nabraèno ubojstvo, rizik nastao od drugih nesrodnih èlanova kuæanstva(sustanara i podstanara) bio je jednako tako ekstreman i umnogome jenadilazio rizik u “intimnijim” obiteljskim odnosima, što je oèito suprot-no Goodovu navoðenju posebne sposobnosti intimnih osoba dapotaknu bijes.



Slika 4.1: Stope ubojstava u kojima <rtva i ubojica zajedno stanuju u istomekuæanstvu u Detroitu, 1972., prema kategoriji odnosa <rtva-ubojica. Opaska. – 98sluèajeva predstavlja sva otkrivena ubojstva unutar kuæanstva poznata detroitskojpoliciji. Nazivnici odrednica stopa predstavljaju brojeve dijada sustanara u releva-ntnoj kategoriji, u kojoj je potencijalni ubojica “zrela osoba” (od èetrnaeste godinenaviše), prema predviðanjima iz informacija popisa stanovništva iz 1970. >rtve“roditelj” i “dijete” ukljuèuju odnose oèuh/maæeha jer se ne razlikuju od odnosa poroðenju u podatcima iz popisa stanovništva. – Prema Daly i Wilson (1982).

Opæenitiji zakljuèci koje oslikava slika 1 bili su podr<avani u raznim ana-lizama podataka u raznim društvima: srodstvo ubla<ava sukob, a kva-litativne razlike meðu odnosima ne mogu se obuhvatiti jednostavnimdimenzijama poput prilike ili intimnosti (Daly i Wilson, 1988b). Sadr<aji jaèina sukoba specifièni su s obzirom na odnos, jer se posebni društveniodnosi – roditelj i dijete, supru<nici, nesrodni prijatelji, spolni suparni-ci i tako dalje – razlikuju svojim posebnim izvorima potencijalnih istvarnih usklaðenosti i razmimoila<enja glede <eljenih stanja stvari.

Na primjer, neuspjesi reciproènosti uobièajeni su izvori sukoba udoslovno svim odnosima, ali ne i u odnosu roditelj-dijete, koji je jedin-stveno karakteriziran nespornim jednosmjernim protokom resursa.Meðutim, sukobi roditelj-potomci te<e pojavljivanju oko pitanja svoj-stvenog za taj odnos, ponajprije oko raspodjele roditeljskih resursa meðu



potomcima (Trivers, 1974); taj uvid predviða i objašnjava mnogo o svo-jstvenoj epidemiologiji infanticida i drugih vrsta roditeljskog èinjenjanasilja (Daly i Wilson, 1988a, 1995). I ostali odnosi imaju svoje karak-teristiène sukobe. Kada èovjek ubije svoju braæu, uobièajena poveznasporna toèka je sudjelovanje u obiteljskim resursima, a kada ubije svoješogore, prevladavaju druge sporne toèke, ponajprije loše postupanješogora s njihovom sestrom (Daly i Wilson, 1988b). I pri nasilnim bra-ènim sukobima poveznice, a stoga i demografski indikatori rizika, razlièi-ti su (vidi odjeljak VIII).

Razlike u nadmetanju i nasilju

Veæina smrtonosnog nasilja ne javlja se unutar obitelji veæ izmeðu nes-rodnih poznanika i stranaca, a veæina se toga nasilja javlja u kontekstunadmetanja za materijalna dobra i nešto manje opipljive resurse poputobraza i statusa. Nadmetanje prevladava u odnosima istog spola, a vari-jacije u stopama ubojstva koje ukljuèuju nesrodne osobe istoga spolamogu se smatrati vrstom testa jaèine lokalnog nadmetanja (Daly i Wil-son, 1988b). Stoga neravnomjerna distribucija resursa oèito utjeèe nalokalnu razinu nadmetanja te je ujedno, kao što bismo i trebali oèekivati,prediktor stopa ubojstava (Krahn, Hartnagel i Gartrell, 1986; Hsieh iPugh, 1993), pri èemu sluèajevi nesrodnika istoga spola èine sastavni diostope ubojstva koja najviše varira s obzirom na vrijeme i mjesto (Daliyi Wilson, 1988b). Ali tamo gdje su prevladavajuæe jaèine nadmetanja igoleme stope ubojstva umnogome varijabilne u vremenu i prostoru, je-dna je razlika oèito univerzalna: svugdje muškarci ubijaju nesrodne mu-škarce mnogo èešæe no što <ene ubijaju nesrodne <ene (vidi tablicu 1).

Tablica 1: Broj ubojstava istoga spola u kojima su <rtva i ubojica bili nesrod-ni: razne studije

Lokacija/ Razdoblje Muškarci >enedruštvo istra<ivanja

Chicago 1965-81 7439 195

Detroit 1972 316 11

Miami 1980 358 0

Kanada 1974-83 2387 59

Engleska i Wales 1977-86 2195 95

Škotska 1953-74 143 5



Island 1946-70 7 0

Selo Mayan (Meksiko) 1938-65 15 0

Bison-Horn Maria (Indija) 1920-41 36 1

Munda (Indija) 34 0

Oraon (Indija) 26 0

Bhil (Indija) 1971-75 50 1

Tiv (Nigerija) 1931-49 74 1

BaSoga (Uganda) 1952-54 38 0

Gisu (Uganda) 1948-54 44 2

BaLuyia (Kenija) 1949-54 65 3

Banyoro (Uganda) 1936-55 9 1

JoLuo 1949 22 2

Alur (Uganda) 1945-54 33 1

!Kung San (Bocvana) 1920-55 12 0

Bilješka. Podatci dolaze od Dalyja i M. Wilson (1990), a ukljuèuju izvorne podatke ipodatke iz svake objavljene studije koju su autori uspjeli pronaæi s obzirom nasljedeæe kriterije: (1) da skup podataka sadr<i sva ubojstva za koja je poznato da suse dogodila u odreðenom okrugu, a ne samo odabrani podskup i (2) da se moguprepoznati sluèajevi istospolnih nesrodnika. U svakome od skupa podataka oMariima, Bilima, Banjoroncima i Alurima, kao i u jednom sluèaju BaLujiaca i jednomsluèaju JoLuoaca <rtva i ubojica bile su nesrodne <ene poliginog muškarca u jednomsluèaju <ena-<ena; supruge poliginih muškaraca nisu smatrane braènim “srodnici-ma” jer je njihov odnos analogan odnosu nesrodnih muških suparnika te su stogaukljuèene.

Kriminolozi i drugi društveni znanstvenici pru<ili su širok rasponhipoteza kako bi objasnili spolne razlike pri èinjenju smrtonosnog nasi-lja. Na<alost, veæina pretpostavlja psihièki identitet spolova, što je oèitonezadovoljavajuæe. Mnogi su znanstvenici pridali veæe korištenje nasi-lja u muškaraca nekom lokalnom aspektu ovog ili onog posebnog dru-štva, ne pru<ajuæi nikakvo moguæe objašnjenje za meðukulturalnu opæe-nitost pojave (vidi Daly i Wilson, 1988b, str. 149-161). Drugi su navodiliveæu masu i snagu muškaraca, ali dok ta asimetrija mo<e biti va<na zarazlièito èinjenje nasilja nad suprotnim spolom, teško se mo<e reæi dapredviða ili objašnjava spolne razlike navedene u tablici 1; netko jednakotako mo<e biti spreman predvidjeti da æe skupina s fizièkom sposob-nošæu za nanošenje najviše štete (to jest, muškarci) biti najrjeðe napa-dana. U raspravama o rodnom ponašanju, ukljuèujuæi i one koje navode



“biološke” (pod èime se najèešæe misli ne hormonalne) razlike meðuspolovima, najèešæe nedostaje bilo kakvo razmatranje razlièitih selekci-jskih pritisaka s kojima su se suoèavali naši muški pretci, s jedne strane,i <enski, s druge. Kada se igra igra nultog zbroja meðu muškarcima, srazlièitim pravilima ili parametrima nego odgovarajuæa igra meðu<enama, selektivni procesi favoriziraju drugaèije osobine, ukljuèujuæi ipsihološke, izmeðu dva spola.

Èini se da je spolno-diferencirano nasilje nad suparnicima istogaspola jedno od mnogih manifestacija èinjenice kako je psiha ljudskogmu<jaka evoluirala da bude mnogo sklonija prihvaæanju rizika u sluèa-jevima nadmetanja nego psiha <enke (Wilson i Daly, 1985; Daly i Wilson,1990, 1994b). Naše spolne razlike pri nasilju unutar istog spola razlikesu koje dijelimo s drugim vrstama u kojih je razlika u fitnessu (i rizik odpotpunog reproduktivnog neuspjeha) veæa meðu mu<jacima nego meðu<enkama. Morfološki, fiziološki, razvojni i psihološki dokaz da su ljud-ska biæa evoluirala pod dugotrajnim okolnostima nešto veæe varijance ufitnessu mu<jaka nego <enki, obilan je i dosljedan, a ta spolna razlika u va-rijanci fitnessa oèito postoji u èitavoj skali ljudskih društava (Daly iWilson, 1983). U društava lovaca-sakupljaèa, koja pru<aju najbolji modeldruštvenih okolnosti pod kojima su se razvile karakteristike ljudskepsihe, postoji manja razlièitost u bogatstvu nego u poljodjelskih društava,ili modernih nacionalnih dr<ava u kojima je brak uglavnom monoga-man, ali još uvijek vrijedi da æe muškarci vjerojatnije imati više pre<ivjeledjece i ujedno vjerojatnije da neæe imati ni jedno dijete (Howell, 1979;Hewlett, 1988; Hill i Hurtado, 1995). Veza izmeðu sistema parenja ispolnih razlika u nasilju pri nadmetanju s obzirom na prirodno oda-biranje, dobro se razumije i nije kontroverzna (Williams, 1966; Trivers,1972; Daly i Wilson, 1988b): u osnovi, veæa varijanca fitnessa povezanaje s veæim prihvaæanjem rizika pri prikupljanju rijetkih sredstava za po-veæanje fitnessa. Nadalje, vratolomna, za <ivot opasna sklonost rizikuvjerojatno æe posebno evoluirati ondje gdje povlaèenje iz nadmetanjanikako ne dovodi do fitnessa, te je stoga, s obzirom na prirodno odabi-ranje, potpuno jednako smrti (meðu ostalima, Rubin i Paul, 1979).

Ovaj kratki prikaz spolnih razlika u nadmetanju i nasilju te njihovoevolucijsko podrijetlo nije posljednja rijeè na tu temu, a mi u potpuno-sti oèekujemo da æe se razviti u dosad nepredviðenim smjerovima.Ujedno, u biti ne postoji vjerojatnost da æe biti drastièno odbaèen, jerkako je predobro ugraðen u jezgru suvisle teorije i istra<ivanja koja jepodupiru, tako je i u potpunosti sukladan sa svim èinjenicama u neko-liko disciplina koje su uspjele na nešto ukazati o spolovima. O posljed-njem kriteriju, o tome što neku teoriju èini odr<ivom, ne èini se vrijed-



nim govoriti, jer tko bi se ulovio za teoriju za èije se premise ili pred-viðanja dokazalo da su pogrešne? Zaista, kriminolozi su nekada èiniliupravo to. Haganova (1986, 1990) “teorija nadzora-moæi” spolnih raz-lika, primjerice, jasno je na temelju bihevioristièkih pretpostavki posta-vila premisu da <ene i muškarci drugaèije reagiraju na jednake okolno-sti i razvijaju meðusobne razlike jedino kao ishod razlièitog društvenogodnosa prema spolovima, iako je ta pretpostavka odavno odbaèena odonih koji prouèavaju ljudske spolne razlike i njihov razvoj u djetinjstvu.Postoji zadivljujuæe malo dokaza da se djevojèice i djeèaci socijalizira-ju drugaèije s obzirom na stvari poput ka<njavanja ili ohrabrivanja, una-toè stotinama pokušaja da se demonstrira takva roditeljska diskriminaci-ja (Lytton i Romney, 1991).

Bez obzira na to je li socijalizacija spolnih uloga moæna sila ili pre-cijenjena, jasno je da se djevojèice i djeèaci razlikuju u tome kako na njihutjeèu iste varijacije u iskustvu (meðu ostalima, Bee i ostali, 1984; Flinni ostali, 1996), èak i na dan roðenja (meðu ostalima Balogh i Porter, 1986).Teško da to iznenaðuje s obzirom na to da se mozgovi ljudskih <enki imu<jaka razlikuju u brojnim anatomskim i fiziološkim detaljima koji suposljedica uèinaka spolnih hormona, pri razvojnim stupnjevima koji seprote<u otprije roðenja do zrelosti (de Lacoste, Horvath i Woodward,1991; Witelson, 1991; Breedlove, 1994; Gur i ostali, 1995). Štoviše, uzrazvojne (“ustrojavajuæe”) utjecaje, promjenjive razine spolno-tipiènihhormona posjeduju širok raspon neposrednih (“potièuæih”) uèinaka naemocije, raspolo<enje i spoznavanje (meðu ostalima, Kimura i Hamp-son, 1994; Sherwin, 1994; Vangoozen i ostali, 1995).

Zbog svih tih razloga, bilo koja teorija koja pridaje spolne razlikepukom spolno-usmjerenom utjecaju jest promašena. To zasigurno nijeisto što i reæi da “priroda” odnosi pobjedu nad “odgojem”, što je tvrd-nja koja je pojednostavljujuæa i neplodna, baš kao i njezina suprotnost.Osobine <ena i muškaraca te snaga i narav njihovih razlika mogu se ne-dvojbeno mijenjati brojnim okolišnim manipulacijama, od kojih su nekeodbojne, a neke opravdane. Meðutim, ono što je jasno jest da su razvoj-ni procesi putem kojih spolovi iskazuju psihološke i ponašajne razlike uzrelosti mnogo zamršeniji i zanimljiviji nego zastarjela i istrošena idejada razlièita socijalizacija ima dominantnu ulogu. A razmišljanje o tomena koji naèin su se razlikovali selekcijski pritisci na koje su nailazile dre-vne <ene i muškarci, pokazalo se vrijednom pomoæi onima koje zanimakarakteriziranje i objašnjenje spolnih razlika (meðu ostalima, Gaulin iHoffman, 1988; Daly i Wilson, 1990; Buss i ostali, 1992; Symons, 1995).



Odnos dob-zloèin

U kriminalnom nasilju postoji dobni obrazac koji je trajan gotovo kaoi spolne razlike: stope prekršaja ubrzano rastu nakon puberteta, da bidostigle vrhunac u ranoj zrelosti te nakon toga lagano poèele opadati.Slika 2 prikazuje taj obrazac s obzirom na istospolna nesrodnièka uboj-stva u Kanadi, Engleskoj i Walesu te Chicagu.

Slika 4.2: Slika 2.-Stope specifiène za dob, po kojima muškarci ubijaju nesrodnemuškarce u tri skupa podataka koji sadr<e sva ubojstva poznata policiji. Izvor. –Prema Wilson i Daly (1994).


0

10

20

30

40

50

60

70-74 60-64 50-54 40-44 30-34 20-24 10-14 0-4


Slik 4.3

Slika 4.4


70-74 60-64 50-54 40-44 30-34 20-24 10-14 0-4

0

10

20

30

40

50

60

0

10

20

30

40

50

60

70-74 60-64 50-54 40-44 30-34 20-24 10-14 0-4

70-74 60-64 50-54 40-44 30-34 20-24 10-14 0-4

0

10

20

30

40

50

60

0

5

10

15

20

25

30

35

70-74 60-64 50-54 40-44 30-34 20-24 10-14 0-4


Pozivajuæi kriminološku zajednicu da objasni taj zadivljujuæi obrazac,Hirschi i Gottfredson (1983, str. 554) naglasili su da se “distribucija zloèi-na po dobi ne mo<e objasniti niti jednom varijablom ili kombinacijomvarijabli koje su trenutaèno dostupne u kriminologiji.” Slijedila je meæa-va kritièkih reakcija, ukljuèujuæi i neke neuvjerljive napore da se objasniobrazac na temelju opæeprihvaæene mudrosti. Title (1988) je, primjerice,tvrdio da stari oslonci “teorije etiketiranja” i “teorije socijalne kontrole”mogu savršeno dobro objasniti dobni obrazac, ali je, na <alost, Gove(1985) uporabio istu “teoriju etiketiranja” kao i Title da bi dokazao upra-vo suprotno od njega – da bi prekršaji trebali postati uèestaliji tijekom<ivotnog vijeka. Oèito je da je ono što su Title i ostali koji su pariraliHirschiju i Gottfredsonu zapravo pokazali “teorijom etiketiranja.. ..teori-jom socijalne kontrole”, “teorijom zastranjenja” i sliènima – da to uopæenisu teorije koje predviðaju, veæ pojmovni okviri na koje se netko mo<erazdragano pozivati razgovarajuæi o podatcima, ma kakvi oni bili.

Po nama, niz teorija koji mnogo više obeæava, bavi se kriminalnimprekršajima kao spremnostima na rizik, a razvojnim promjenama tije-kom <ivotnog vijeka kao adaptivnim modulima za prihvaæanje rizika.Wilson i Herrnstein (1985) su tvrdili, sa zamjetnom potporom dokaza,da je upuštanje u grabe<ljivo nasilje i ostale riziène zloèinaèke djelatno-sti povezano s posjedovanjem kratkog “vremenskog vidokruga”, premakojemu netko vrednuje blisku buduænost razmjerno više no daljnju.Povezanost s dobi razjasnio je Rogers (1994), koji je pokazao da su raz-vojne promjene tijekom <ivota u takvim vremenskim vidokruzima(toènije, u stopama kojima netko odbacuje buduænost) predvidljivi isho-di prirodnog odabiranja. Što je još više zadivljujuæe, Rogers (1994) jepredvidio oèekivani oblik evoluiranih dobnih obrazaca tijekom vreme-na na pukom temelju karakteristiènog ljudskog rasporeda dobno-speci-fiène plodnosti i smrtnosti, a predvidio je i krivulju koja umnogomenalikuje na “krivulju dob-zloèin”.

Tri godine nakon poèetne salve, Hirschi i Gottfredson (1986) suproširili svoju tvrdnju o “nepromjenjivom” dobnom obrascu kriminal-nih prekršaja. Tvrdili su da se opa<ena veza dob-zloèin ne mo<e pripi-sati povezanom faktoru stanja zaposlenosti, jer dokazi pokazuju da sutinejd<eri koji rade i koji ne rade izlo<eni sliènim stopama privoðenja.Nadalje su zanijekali da je ulazak u vezu sa spolnim partnerom èiniteljkoji smanjuje vjerojatnost prekršaja u odraslih, jer dokazi pokazuju daæe delinkventni djeèaci vjerojatnije (a ne manje vjerojatno) biti u vezi sdjevojkama nego njihovi nedelinkventni vršnjaci. Ujedno su zanijekalida oèinstvo igra ikakvu ulogu, iako pritom nisu iznijeli dokaze. Zaklju-èili su da se “promjena u zloèinu u odnosu na dob tijekom <ivota oèito



ne mo<e objasniti… promjenom u društvenim okolnostima ljudi”(1986, str. 67).

Taj je argument izazov za evolucijske psihologe jednako kao i za soci-ologe. Ako zaista takve psihološke pojave poput “spremnosti na rizik” i“odbacivanja” buduænosti neposredno utjeèu na krivulju dob-zloèin, aoblikovane su prirodnim odabiranjem, trebali bismo oèekivati da buduosjetljive na društvene i materijalne utjecaje. Neka je toèno da Rogersov(1994) model pretpostavlja da se evoluirani raspored razvojnih promje-na tijekom <ivotnog vijeka pri odbacivanju buduænosti mo<e prikazati kaopromjena ponašanja vezana uz dob, èak i ako se društvene i materijalneokolnosti mogu smatrati konstantnima. Neka je usto toèno da su mladimuškarci oèito specijalizirani, i fizièki i psihološki, za spremnost na rizikpri nadmetanju; primjerice, muška mišiæna snaga i pokretljivost raste i pa-da prema obrascu koji nalikuje na krivulju dob-zloèin, èak i kada se kon-troliraju uèinci vje<banja, a i razlièite vrste voljnog poduzimanja rizika rastui padaju slièno (pregledali Daly i Wilson, 1990). Neka je sve to toèno, jošuvijek iz toga ne slijedi da je spremnost na rizik evoluirala radi praæenjaputanje <ivotnog vijeka potpuno neosjetljiva na sluèajne okolnosti troško-va i koristi rizika. Primjerice, o<enjeni otac mo<e više izgubiti (i vjero-jatno manje dobiti) pri opasnim sukobljivanjima no ne<enja iste dobi bezdjece, a ne mo<emo smisliti niti jedan razlog radi kojega bi ljudska psihaevoluirala da ignorira takve razlike u osobnim okolnostima.

Slika 4.5



Dakle, je li Hirschijeva i Gottfredsonova (1986) tvrdnja da su promjeneu društvenim okolnostima neva<ne za krivulju dob-zloèin toèna? Pa,zasigurno je pretjerana. Pri ubojstvu su zaista zaposlenost i braèni sta-tus vrlo loši prediktori stopa prekršaja kod tinejd<era, ali su vrlo dobriprediktori u dobnim skupinama koje slijede (Wilson i Daly, 1985; Dalyi Wilson, 1990). Slika 3 prikazuje taj zakljuèak s obzirom na braèni sta-tus i, kako smo predvidjeli na temelju evolucijske psihologije, brak oèitoprimiruje. Hipoteza da brak smanjuje spremnost muškarca za upušta-nje u nasilnièko i opasno poduzimanje rizika, prije nego da je to sluèajnikorelat drugih faktora rizika, dodatno je podr<ana otkriæem da i ra-stavljeni muškarci i udovci pokazuju povišene dobno-specifiène stopeubojstva poput onih koji se nikada nisu <enili (Daly i Wilson, 1990).

Slika 4.6: Dobno-specifiène stope ubojstva nesrodnih muškaraca od straneo<enjenih muškaraca nasuprot o<enjenih, u Kanadi 1974.-1983. i Detroitu 1972. a,Kanada; b, Detroit. Izvor. – Prema Daly i Wilson, 1990.

Ovi i slièni dokazi s obzirom na nesmrtonosne kriminalne prekršaje(Kposowa, Singh i Breault, 1994; Farrington i West, 1995) navode napretpostavku da se muškarci koji se vraæaju u status neo<enjenih jednakovraæaju na misaoni sklop spremnosti na rizik, koji više nalikuje na onajne<enjâ nego o<enjenih muškaraca.

Dakle, oèito je da je braèni status va<an. Meðutim, golemi uèinci dobiostaju u slici 3, a isto je toèno kada se kontroliraju znaèajni uèinci radnog



statusa (Wilson i Daly, 1985). Rogerova (1994) teorija evoluirane puta-nje razvojne promjene u odbijanju buduænosti tijekom <ivotnog vije-ka pru<a nešto razloga za sumnju da æe veza dob-zloèin u potpunostinestati ako se istovremeno kontroliraju sve relevantne promjene u okol-nostima povezane s dobi. Meðutim, danas nije moguæa niti jedna takvaanaliza i nitko ne zna za koliko æe se dobno-povezane varijabilnosti prizloèinu u dogledno vrijeme pokazati kako se mo<e pridati dobno-pove-zanim promjenama u društvenim i materijalnim okolnostima. Zasad jejasno da je taj udio golem.

Postoji ironija u ovoj prièi. Hirschi i Gottfredson su na temelju dje-lomiènih dokaza predlo<ili da je povezanost dob-zloèin nepropusna zadruštvene èinitelje, te su je u cijelosti pripisali “biologiji”. Ali “biologija”nije antiteza “društvenom”, baš naprotiv, jer društveni su èinitelji kljuènineposredni uzroci ponašajnih varijacija u biološkim teorijama društvenogdjelovanja. Upravo smo radi biološkog teoretiziranja bili sumnjièaviprema Hirschijevim i Gottfredsonovim tvrdnjama: èinilo nam se neu-vjerljivim da bi društvena psiha, koja je evoluirala odbiranjem, trebala bitineosjetljiva na tako va<ne modulatore troškova i koristi polo<aja, poputbraènog i radnog statusa. Naš selekcionistièki skepticizam prema Hir-schijevim i Gottfredsonovim tvrdnjama pokazao se opravdanim.

Evolucijska psihologija i “racionalni izbor”

Rogersova (1994) teorija odbijanja buduænosti pretpostavlja da susklonost mladih prema riziku i omalova<avanje buduænosti predvidljiviishodi prirodnog odabiranja. Netko ih mo<e nazvati “racionalnim”, štonije isto kao i reæi da æemo ih mi ili veæina èitatelja ovog rada smatratirazumnim. Racionalni izbor ima smisla s obzirom na osobne koristiaktera i, kako naglašava Garder (1993, str. 71), “teorija racionalnog iz-bora se ne bavi naèinima na koje ljudi procesiraju informacije, i nitkone tvrdi da ljudi donose svakodnevne odluke pridajuæi brojeve ishodi-ma i izraèunavajuæi korisnost. Teorija racionalnog izbora tvrdi da pro-matraè koji promatra dovoljno trajan obrazac izbora, mo<e pronaæi bro-jeve koji opisuju vrijednosti osoba i koji æe racionalizirati izbore.” Ipak,hipoteze koje se pozivaju na “racionalni izbor” èesto su optereæene,mo<da ponajprije u ekonomiji i kriminologiji, nekritiènim usvajanjemteoretièara puèkog psihološkog poimanja racionalnosti i odluèivanja.Prikladnije evolucijsko psihološko poimanje bolje bi odra<avalo razlièi-tost procesa koji posreduju pri izboru ponašajnih alternativa, a bilo biblagoslov za kriminološku raspravu.



Evolucionisti redovito modeliraju troškove i koristi alternativnihpravila odluèivanja o predmetima, poput, primjerice, koliko bi jaja pticatrebala polo<iti prije no što poène le<ati na njima, ili kada bi biljka ili<ivotinja trebala prestati propuštati svu svoju zaprimljenu energiju udaljnji rast i poèeti pridavati nešto energije i reprodukciji. Te se odred-nice prikladno nazivaju “odlukama” sve dok su slo<eno osjetljive nainformacije iz okoliša koje nesavršeno, ali korisno, predviðaju relevantnebuduæe okolnosti. Svakodnevnoj puèkoj psihologiji to zvuèi poputmetafore, štoviše poput nategnute metafore. Izvorne odluke su zasigurnoishodi razmišljanja svjesnih ljudskih biæa. Meðutim, na nesreæu za ovopuèko poimanje, eksperimentalni su psiholozi višestruko dokazali daljudi ne posjeduju nu<no uvid u odrednice njihova vlastita ponašanja teda fenomenologija razmišljanja i promišljenog izbora mo<e biti iluzor-na i naknadno konstruirana. Psihološki eksperimenti u kojima su ekspe-rimentatori nadzirali uzroène odrednice nekih pojava ili iskustva izvu-kli su objašnjenja od promatraèa i od donositelja odluka koja su bilasuvisla i plauzibilna, ali dokazano netoèna (Nisbett i Wilson, 1977; Nis-bett i Ross, 1980; Kahneman, Slovic i Tversky, 1982). Primjerice, ljudimogu pru<iti iscrpno objašnjenje zbog èega im se neki dio filma svidioviše nego neki drugi, dok se njihove preferencije najbolje mogu obja-sniti stupnjevima glasnoæe kojima je manipulirao eksperimentator.Štoviše, usto što nas retrospektivno “teoretiziranje” navodi da pogrešnoshvatimo razloge svojih djelovanja, ono nas navodi i na, ponekad drama-tièno, pogrešno prisjeæanje naše prošlosti (meðu ostalima, Ross, 1989;Newman i Baumeister, 1996).

Posljedica ovih otkriæa ni u kojem sluèaju nije da su ljudsko donoše-nje odluka i postupci izvoðenja zakljuèaka od kojih se ono sastoji nespre-tni, kao što se ponekad tvrdi. Naše izvoðenje zakljuèaka i postupci izabi-ranja oèito se vrlo dobro nose s informacijama iz okoliša (Gigerenzer iHoffrage, 1995; Cosmides i Tooby, 1996). Zakljuèak koji smo mi, zapra-vo, <eljeli naglasiti jest da niti procesi odluèivanja sami po sebi niti nji-hova logika i funkcionalnost nisu nu<no uoèljivi introspekciji. U to jeukljuèen velik dio nedostupnog procesiranja informacija u slo<enomevoluiranom mehanizmu, koji je dizajniran odabiranjem upravo zadonošenje takvih odluka.

Taj slo<eni evoluirani mehanizam ukljuèuje i emocije. Emocionalnasu stanja funkcionalno operativne funkcije èiji su specifièni elementisvojstva dizajna koja izvode uèinkovite odgovore na okolnosti koje ihpobuðuju (deSousa, 1987; Frank, 1988; Nesse, 1990). Upozorenje kao“ne bjesni, poravnaj raèune” stoga je utemeljeno u zabludi: postati bije-san sredstvo je za izravnavanje raèuna. Ako uglavnom (ili u prosjeku)



vrijedi da strah, bijes, ljubomora i ostala emocionalna stanja ometajunaše sposobnosti za donošenje oduka koje unapreðuju naše interese,tada bismo evoluirali kao neosjeæajni zombiji. Da to nismo, dokaz jefunkcionalnosti emotivnih stanja, kao što je i dokaz nesposobnost lju-di èiji emocionalni mehanizmi ne funkcioniraju normalno (Nesse,1990).

Puèko psihološko suprotstavljanje razuma emocijama stoga je po-grešna antiteza, i upravo je to antiteza koja je dovela do nekih zabludau kriminologiji. Primjerice, Cussonova (1993) inaèe divna rasprava o va-<nosti straha tijekom èinjenja zloèina oslabljena je shvaæanjem tog emo-cionalnog stanja jednostavno kao zapreke za odluèno djelovanje, a ne kaopomoæi razboritom izboru. A Katzova (1988) osvje<avajuæe nova ras-prava o zanemarenim uzbuðenjima èinjenja zloèina na kraju je nepro-svjetljujuæa zbog nezadovoljavajuæeg uokvirivanja rasprave kao izazovateorijama racionalnog izbora.

Jednom kada se usvoji da slo<enost psihološkog mehanizma gene-rira èak i naše “racionalne” izbore, tada se više ne èini èudnim govoritio psihološkim odlukama o tome kada, recimo, ovulirati, ili se pozivatina toèke izbora u rastu i razvoju, koristeæi se istim jezikom koji koristi-mo za procese koji izabiru izmeðu ponašajnih moguænosti. U svim timsluèajevima neki slo<eni i samo djelomièno shvaæeni postupci, kojiukljuèuju evoluirane mehanizme za procesiranje informacija, tragoveindividualnog iskustva te trenutaène vanjske utjecaje, generiraju jedanizbor prije nego neki drugi. A ako se èini da razmišljajuæi homonuku-lus puèke psihologije nije ukljuèen u odluèivanje o tome koliko æetedopustiti vašem kalciju u kostima da se istroši prilikom laktacije, padobro, tada niti ne doprinosi ništa ni vašem objašnjenju o tome kakoodluèujete što æete jesti ili obuæi.

Uzimajuæi spomenuto u obzir, razmislite o Gottfredsonovoj i Hir-schijevoj (1990) kritici Wilsona i Herrsteina (1985), koje su optu<ili zapoticanje neuskladivih ideja o zloèinu i zloèinstvu. Potonji su autori tvr-dili da su delinkventi posebno skloni zanemarivanju buduæih posljed-ica, što je pretpostavka koju su Gottfredson i Hirschi podr<avali. Me-ðutim, kritièari su pritom naglasili da Wilson i Herrstein moraju tadaodbaciti “teoriju zastranjenja”, koju oèito prihvaæaju, a u kojoj “poten-cijalni delinkvent gleda na buduænost u kojoj vidi vrlo loše prilike. Zbogtoga se okreæe zloèinaèkom <ivotu smišljenom da poboljša te prilike.Drugim rijeèima, prema teoriji zastranjenja delinkvent je okrenut bu-duænosti više nego nedelinkvent (str. 114). Prema Gottfredsonu i Hir-schiju odbacivanje buduænosti je antiteza osjetljivosti na neèije prilike,vrlo loše ili bilo kakve druge. Ali za evolucijskog psihologa su pred-



vidljive naznake vrlo loših prilika upravo ona vrsta naznaka za koju bise oèekivalo da uzrokuje takvo odbacivanje.

Nastavljajuæi na isti naèin, Gottfredson i Hirschi (1990) napadajuiduæu navodnu kontradikciju u Wilsonovu i Herrnsteinovu teo-retiziranju: “Ideja da æe prekršitelji biti vjerojatno zabrinuti pravednošæujednako je tako suprotna ideji da æe mnogo više odbacivati buduænost:razmišljanje o pravednosti, kako ga opisuju Wilson i Herrnstein, zahti-jeva od osobe da usporeðuje svoj omjer napor/nagrada s omjerimanapor/nagrada drugih… ljudi koji osjeæaju da se s njima nepravedno pos-tupa, morali su ulo<iti napor u opravdanje svojih osjeæaja (inaèe bi bilarijeè o zavisti). Ali ljudi koji odbacuju buduænost, ne zamaraju se nesi-gurnošæu buduæih koristi, te je ideja nepravednosti u sluèaju zloèinastoga nesukladna sa slikom prekršitelja u sluèaju zloèina” (str. 114).Nikome ne mora biti draga Wilsonova i Herrnsteinova analiza da bi pre-poznao da se kritika implicitno oslanja na puèko psihološko poimanjesvjesnog donošenja odluka. Mlad se èovjek ne mora upuštati u melan-kolièno promišljanje buduænosti da bi zamijetio naznake vrlo loših pri-lika, niti bi radi toga trebao poveæati svoju spremnost na rizik. Zaistabismo u ovoj posljednjoj reèenici mogli zamijeniti mladog èovjekakukcem ili drvom. Puèko poimanje toga koji je osjeæaj iznositizakljuèke o tome što èiniti sljedeæe, nepotrebno je ometanje. Bitna teori-jska ideja je adaptivna prilagodba spremnosti na rizik s obzirom na re-levantne naznake. Jednako tako, teško da itko mora umovati o buduæ-nosti da bi se strastveno zabrinuo oko pravednosti, kao što je to jasnosvakom roditelju s dvoje ili više djece (vidi Frank, 1985).

Jedna vrsta informacija koja bi trebala utjecati na odbacivanje buduæ-nosti jest informacija koja sadr<i vjerojatnost da netko ima buduænost.Razlog zbog kojega sumnjate da æete sutra biti <ivi jest razlog da zgra-bite sve što mo<ete danas. Prema racionalnom izboru, poveæanje smrt-nosti u neèijoj pripadajuæoj skupini poveæava sklonost riziènom djelo-vanju u traganju za brzim dobitcima, ako su izvori poveæane smrtnostineovisni o izborima aktera. Ali koja bi vrsta dokaza mogla opravdati takvoprilagoðivanje rizika? Jedna od moguænosti je neka vrsta polustatistiènogpoimanja distribucije lokalnog oèekivanog trajanja <ivota. To ne morabiti toliko slo<eno koliko zvuèi. Ako su obje bake i djedovi nekog mladogèovjeka umrli prije no što je roðen, te je mrtva više nego nekolicina vrš-njaka u njegovoj osnovnoj školi, a sijedi se èovjek istièe u susjedstvuupravo stoga što ga se rijetko mo<e vidjeti, tada se zasigurno zbiva neštona što bi trebao obratiti pozornost.



Razumijevanje individualnih razlika

Naglasili smo da se psihološka teorija i istra<ivanje više bavilo ljudskomnaravi no ljudskim razlikama (vidi Monahan i Splane, 1980). Ipak, takvarazlièitost postoji i zahtijeva objašnjenje. Veæi dio nje, ali ne èitava, ovisio kontingentnoj osjetljivosti psihe na razlike u okolnostima. Objašnja-vajuæi i predviðajuæi ponašanja drugih, prosjeèni se ljudi oslanjaju na onošto misle da znaju o stabilnim osobinama liènosti – je li netko dobro-namjeran ili ljubomoran, ili lako plane, ili bilo što drugo – jer takva pri-davanja naizgled nose korisne informacije o razlozima prošlih djelovanjai vjerojatnostima buduæih djelovanja. Ti dojmovi mogu biti pretjeraniili pogrešni, ali je strategija u osnovi èvrsta: stabilne razlike meðu poje-dincima zaista pokrivaju znaèajan udio u ponašajnoj razlièitosti.

Zašto bi to trebalo biti tako, izazovno je pitanje za evolucioniste(Tooby i Cosmides, 1990a; Buss, 1991; Daly, 1996). Ako odabiranje fa-vorizira optimalan dizajn specifièan za vrstu, što odr<ava takvu razlièi-tost? Zašto je, na primjer, varijacija u nasilnièkoj agresivnosti najveæimdijelom povezana s liènošæu? Zbog èega odabiranje nije favoriziralo jedanjedini skup socijalno psiholoških osobina s najveæim fitnessom, što biimalo za posljedicu da svaèiji ponašajni repertoar ukljuèuje povremenonasilje u više ili manje sliènim odgovorima na više ili manje jednake pri-jetnje i izazove?

Djelomièan je odgovor da su ljudi vjerojatno po tome mnogo slièni-ji no što je u poèetku oèito. Iako ljudi drugaèije djeluju na iste nepo-sredne okolnosti, mo<da postoji veæa sliènost na razini povremenograzvijenog odgovora na uobièajene iskustvene do<ivljaje. Èinjenica jesvakako da struènost utemeljena na iskustvu èini nasilje mnogo dostup-nijim u smislu društvenog sredstva (meðu ostalima, Coie i ostali, 1991),a to ima smisla sve dok struènost pri korištenju nasilja ima za posljedi-cu porast uèinkovitosti toga nasilja. Štoviše, informacija koja je va<na zadonošenje odluka pri opasnim sukobljavanjima, ima veæi vremenskidoseg nego samo u neposrednoj situaciji: na primjer, koliko brzo binetko “trebao” lako planuti, ovisi o statistièkim svojstvima neèijeg dru-štvenog okru<ja, do kojih se mo<e doæi jedino nagomilanim iskustvomtijekom dugog vremena (ako je to uopæe moguæe). Stoga sasvim oprav-dano mo<emo oèekivati razlike u “liènosti” pri naèinima reagiranja nauobièajene neposredne situacije, èak i ako njihove psihe odgovaraju naiskustvo na potpuno isti naèin.

Postoje znaèajni dokazi da je spremnost korištenja nasilja zaista raz-vojno promjenjiva, a neki od tih dokaza navode na tvrdnju da ta razvoj-na promjenjivost mo<e biti funkcionalna za aktere na naèin koji smo



upravo opisali. U meðukulturalnoj analizi društava bez dr<ave, Low(1989) je pokazao da upravo u društvima koja su se neprestano upuštalau rat u svojoj bli<oj povijesti, roditelji i ostali usaðuju djeèacima agre-sivnost, snagu, vještu uporabu oru<ja i toleranciju prema boli. U zapad-nim industrijaliziranim nacijama poput Sjedinjenih Dr<ava postojedokazi da ljudi koji su u djetinjstvu iskusili nasilje, bilo kao <rtve bilo kaosvjedoci, vjerojatnije koriste nasilje (Widom, 1989; Dodge, Bates i Pettit,1990). Longitudinalna istra<ivanja maloljetnih delinkvenata i okorjelihzloèinaca otkrivaju ranu povijest razlièitih društvenih prekršaja, uklju-èujuæi i nasilje (meðu ostalima, Tonry, Ohlin i Farrington, 1991; Samp-son i Laub, 1993).

Psihijatri su identificirali tip liènosti koji se vrlo vjerojatno upušta unasilnièku agresivnost: “antisocijalna liènost”. Dijagnostièki kriterijiukljuèuju povijest poremeæaja u ponašanju prije petnaeste godine ineprestan obrazac “zanemarivanja i kršenja prava drugih” u zreloj dobi(Amerièka psihijatrijska udruga, 1994, str. 649). Postoje oèiti brojni pouz-dani èinitelji povezani s razvojem i odr<anjem antisocijalne liènosti,ukljuèujuæi siromaštvo, muškost, rano dostizanje zrelosti, loš uspjeh uškoli, zloèinaèka povijest roditelja, psihopatologija i majka kao jediniroditelj (meðu ostalima, Tonry, Ohlin i Farrington, 1991; Moffitt, 1993).Ti se rizièni èinitelji umnogome preklapaju s riziènim èiniteljima zamladenaèku delinkvenciju i nasilnièki zloèin (meðu ostalima, Wilson iHerrnstein, 1985; Farrington, 1991; Sampson i Laub, 1993), a maloljet-ni prekršitelji i okorjeli zloèinci se zaista èesto dijagnosticiraju kao anti-socijalne liènosti (Olweus, Block i Radke-Yarrows, 1986; Moffitt, 1993).Štoviše, isti ti rizièni èinitelji karakteriziraju mnoge urbane zajednice svisokim stopama nasilja (Krahn, Hartnagel i Gartrell, 1986; Sampson,1991; Coulton i ostali, 1995). Sva ova razmatranja navode na zakljuèakda je taj “poremeæaj” najveæim dijelom povremen razvojni odgovor napokazatelje uzaludnosti razvijanja više “prosocijalne” liènosti. (Što nijeisto kao i nijekati da osobe kojima je dijagnosticiran antisocijalni pore-meæaj liènosti nisu nefunkcionalne. Sve dok dijagnoza nije puka pogr-da, pojedinci koji æe se vjerojatnije tako dijagnosticirati, mo<da su onikod kojih su psihološki mehanizmi koji nadziru nasilno ponašanjeneprikladno modulirani relevantnim naznaèiteljima specifiènog kontek-sta zbog “grešaka” u procesiranju informacija; vidi Dodge, Price iBachorowski, 1990).

Bez obzira na vjerojatnu va<nost društvenog okoliša za antisocijal-nu liènost, postoje znaèajni dokazi iz studija blizanaca i posvojenih dase dobrim dijelom nasljeðuje (Carey, 1994; Gottesman i Goldsmith,1994; Lyons, 1996). Stoga ranije postavljeno pitanje još uvijek ostaje:



zbog èega opstaje genetska varijabilnost koja utjeèe na osobine poputantisocijalne liènosti? Bihevioralni su genetièari rijetko razmatralisvoja otkriæa u kontekstu darvinistièkog odabiranja, pa se na pitanje od-govaralo vrlo šturo (ali vidi Rowe, 1994).

Èini se da postoji nekoliko moguæih odgovora na postavljeno pita-nje. Jedan je da je odabiranje bilo slabo i da je varijabilnost (ili je bila)u konaènici neutralna u odnosu na fitness. To je mo<da posebno plau-zibilno kada se osobine o kojima je rijeè razvijaju kao meðudjelujuæiishodi odreðenih genotipova i odreðenih novih aspekata trenutaènihokoliša. Osjetljivost na nove kemijske zagaðivaèe, na primjer, mo<e bitisna<no nasljedna, ali æe diferencijalna osjetljivost razlièitih genotipovabiti nepostojeæa u predaèkim okolišima, u kojima ti kemijski spojevinisu postojali. Druga je moguænost da su pritisci odabiranja heterogeniu vremenu, prostoru, ili oboje, tako da niti jedan jedini optimalnifenotip ne mo<e postati univerzalan diljem èitavog opsega moguæihokoliša u kojima se nalazi populacija. Posljednja moguænost, mo<danajzanimljivija u suvremenom kontekstu, jest ona koja govori o odabi-ranju ovisnom o uèestalosti.

Za niz alternativnih tipova ka<e se da prolaze kroz odabiranje ovis-no o uèestalosti kada njihovi pojedini fitnessi sustavno variraju u odno-su na promjene u njihovu broju. Primjerice, kod nekih <ivotinja postoji“rijetka prednost mu<jaka pri parenju” (Ehrman, 1972), prema kojoj<enke daju prednost za parenje onim mu<jacima kod kojih je bilo kojiod dvije varijante rjeði u lokalnoj populaciji, što ima za posljedicu darijetki tip ima više potomaka nego uobièajeni, te tako niti jedan ne mo<eizumrijeti. Mealey (1995) i njegovi komentatori raspravljali su o mo-guænosti da se “sociopati” – izrabljujuæ i najèešæe šarmantan tip liènos-ti, oèito nesposoban za empatiju – analogno gornjem primjeru,odr<avaju u ljudskim populacijama, pri èemu njihov uspjeh kao vara-licâ te<i negativnoj korelaciji s njihovim prevladavanjem u populaciji.

Teoretski je moguæe da se nasljedna razlièitost nasilnièke agresivno-sti odr<avala u ljudskim populacijama odabiranjem ovisnom o uèe-stalostima, ali mi mislimo da to nije vjerojatno. Neprestano pojavljiva-nje specijaliziranih ratnièkih kasta tijekom ljudske povijesti (McCarthy,1993) mo<e zvuèati sukladno s idejom da je odabiranje mo<da odr<alovišestruke tipove mu<jaka, ali ne postoji poseban razlog da vjerujemo daje korist za fitness od toga što je netko ratnik bila negativno povezana snjihovim proporcionalnim brojem. Nadalje, stupanj individualnevarijabilnosti pri nasilnièkom iskustvu i djelovanju, koji mo<emo vid-jeti u suvremenom masovnom društvu, mo<e biti evolucijska novost,jer je u vrstama društava bez dr<ave, u kojima smo evoluirali, doslovno



za sve muškarce vjerojatno da su povremeno iskusili meðuljudsko nasil-ništvo opasno za <ivot (Chagnon, 1996). Nasljedne varijacije u nasiljuu suvremenom svijetu stoga bi mo<da mogle biti analogne nasljednimvarijacijama u osjetljivosti na nove zagaðivaèe: neka vrsta otprije neu-tralne genske razlièitosti s novim izra<avanjem.

Nasilje nad suprugama

Veæina je zloèinaèkog nasilja o kojoj smo dosad raspravljali bila postav-ljena u kontekst nadmetanja meðu muškarcima za materijalne i društve-ne resurse. Meðutim, muškarci ujedno èine i nasilje nad <enama, pa èaki nad suprugama. Ova vrsta nasilja nad “prisnima” zahtijeva drugaèiju ana-lizu. Wislon i Daly (1992a, 1993a) pretpostavili su da se nasilje nad supru-gama najveæim dijelom mo<e razumjeti kao odra<avanje spolno razlièi-tih mentalnih mehanizama spolnog prisvajanja, koje je evoluiralo upredaèkom društvenom miljeu, u kojemu su napadi i prijetnje imali funk-ciju odvraæanja supruga od naèina djelovanja koji su prijetili fitnessu supru-ga. Kognitivno/emocionalni mentalni “modul” mu<jaèkog spolnog pri-svajanja odgovarao je na naznake koje su ukazivale na rizik od ometanjava<eæeg spolnog odnosa od suparnika, naznake koje variraju od posred-nih vjerojatnosnih pokazatelja takvog rizika do neosporivih dokaza.

Kao što to èinimo s drugim vrstama meðuljudskih sukoba, tako serelativno rijetkom pojavom smrtonosnog nasilja nad suprugama mo-<emo baviti kao prozorom prema opse<nijoj pojavi braènog sukoba. Tone znaèi kako pretpostavljamo da ubojstvo supruge koristi interesimaubojice. Umjesto toga pretpostavljamo da je to popratna pojava: nus-proizvod muških psiholoških procesa koji su evoluirali radi koristi s obzi-rom na svoja nesmrtonosna iskazivanja. Ujedno ne pretpostavljamo dasu sposobnosti i sklonosti muškaraca nasilju evoluirale u posebnom kon-tekstu braènog sukoba, jer su nasilje i prijetnja uèinkovita sredstva pri-silnog nadzora u razlièitim odnosima i kontekstima. Meðutim, pretpo-stavivši da je ubojstvo supruga popratna pojava muških motiva, èija jefunkcija prisila i odvraæanje, mi zaista impliciramo da smrtonosno inesmrtonosno nasilje nad suprugama dijele iste motive, uzroènu dina-miku, okolnosti, braènu povijest i èinitelje koji pojaèavaju ili ubla<ujuozbiljnost i uèestalost napada. Ova je implikacija najveæim dijelompodr<ana usporedbom izmeðu ubojstva supruga i nesmrtonosnog nasr-taja na suprugu (Wilson, Johnson i Daly, 1995).

Najèešæi motiv u veæine ubojstava supruga jest suprugova povrijeðe-na netrpeljivost stvarnog ili izmišljenog otuðivanja njegove supruge, bilo



preljubom bilo razvodom braka. Daly i Wilson (1988b) pregledali su ne-koliko studija dobro opisanih sluèajeva ubojstava supruga u razlièitimdruštvima, i u svakom je uzorku takvo spolno svojatanje bilo oèigledanprimarni motivacijski èinitelj u 80 posto sluèajeva (vidi ujedno Allen,1990; Mahoney, 1991; Campbell, 1992a; Crawford i Gartner, 1992 iPolk, 1994). U studijama nesmrtonosnog nasilja nad suprugama naj-izra<eniji niz motiva raznolikiji je nego u smrtonosnim sluèajevima, alije prevladavajuæi motiv oèito isti. Kada ih se upita koji je osnovni pro-blem zbog kojeg se javljaju nasilnièki incidenti, i pretuèene supruge i nji-hovi napadaèi navode “ljubomoru” prije svega ostalog (Rounsaville,1978; Dobash i Dobash, 1979, 1984; Brisson, 1983).

Ideja da je otkrivanje <enine nevjere iznimna provokacija koja æe naj-vjerojatnije izazvati nasilnièki bijes, meðukulturalno je rasprostranjena,mo<da univerzalna (Daly i Wilson, 1988b). Zapravo, taj se bijes tolikoèesto pretpostavlja da ubla<uje odgovornost nasilnih “rogonja”. Primje-rice, u anglo-amerièkom obièajnom zakonu ubojstvo se nakon otkriæasuprugine nevjere smatralo djelom “razumnog èovjeka” i jamstvo zasmanjenu kaznu (Edwards, 1954). Nasilnièka spolna ljubomora smatrase normalom ili bar neiznenaðujuæom, kako u društvima u kojima se nanasilje “rogonja” gleda kao na prijekoran gubitak nadzora (meðu osta-lima Dell, 1984), tako i u onima u kojima se to smatra hvalevrijednimspašavanjem èasti (meðu ostalima, Safilios-Rothschild, 1969; Besse,1989; Chimbos, 1993). Netko bi mogao objašnjavati tu pojavu kao po-kazatelja meðukulturalne rasprostranjenosti mizoginije i patrijarhata,takvo objašnjenje mora odgovoriti na pitanje o izvorima specifiènogsadr<aja percipirane opravdanosti kod nasilnog muškarca. Oèito je da æemuškarci mnogo manje vjerojatno napasti svoje supruge zbog rasipnos-ti ili gluposti ili lijenosti, i ne mogu se u sudnici pozivati na takve neu-spjehe kao provokacije. Zapravo, jedina provokacija koja se uz nevjerusupruge jednakom snagom navodi radi ubla<ivanja ubojièine odgovor-nosti za zloèin u našoj tradiciji obièajnog prava, jest fizièki nasrtaj nasamoga sebe ili srodnika (vidi, meðu ostalima, Dressler, 1982).

Prihvatimo li motivacijsku va<nost ljubomore za nagle napadaje bije-sa pa tako i same nasilnièke incidente, još uvijek se moramo pitati jesuli oni supruzi kod kojih je posebno naglašeno svojatanje i nadziranjeujedno i supruzi koji su posebno nasilni. Pretuèene <ene èesto naglašu-ju da ne samo da su njihovi supruzi nasilnièki ljubomorni zbog njihovihinterakcija s drugim muškarcima, veæ ih i toliko nadziru da prate njihoveinterakcije s prijateljicama i obitelji (meðu ostalima, Hilberman i Mun-son, 1978). U istra<ivanju iz 1993. na sluèajnom nacionalnom uzorku,više od 12000 kanadskih <ena upitano je za njihova iskustva sa spolnim



zlostavljanjem, prijetnjama te spolnim i fizièkim nasiljem koje su èinilinjihovi supruzi i drugi muškarci (Johnson i Sacco, 1995). One <ene kojesu njihovi supruzi fizièki napali, posebno su èesto naglašivale da se nji-hovi supruzi upuštaju u razna ponašanja koja ogranièuju njihovuautonomnost, poput zahtijevanja informacija o njihovu cjelodnevnomkretanju, lišavanja društvenih interakcija izvan doma i prigovaranja zbogtoga, te pretjeranog jednostranog nadzora nad obiteljskim financijama(Wilson, Johnson i Daly, 1995). Što je ozbiljniji bio napad, to su više pre-vladavali taj i drugi oblici ponašanja, te se èini da su muškarci koji istak-nuto svojataju i nadziru ujedno èesto i nasilni supruzi.

Stoga je nasrtaj na suprugu prije sukladan s ostalim sredstvima nad-zora nego što je jedna od niza alternativnih taktika svojatajuæeg muška-rca. Nedvojbeno postoje stabilne razlike (razlike u “liènosti”) u muška-raca s obzirom na taj predmet, ali mnogo unutardruštvene razlièitostitih povezanih iskazivanja muškog spolnog svojatanja predstavlja odgo-vore ovisne o posebnim varijablama, poput dobi parova, materijalnihresursa i ostalih èinitelja koje svojatajuæi muškarac spremno interpreti-ra kao valjane pokazatelje rizika za gubitak svoje supruge (Wilson, Dalyi Wright, 1993; Wilson, Johnson i Daly, 1995).

Nasilje nad suprugama sustavno varira izmeðu društava, kao i unutardruštava, a perspektiva evolucijske psihologije mo<e baciti svjetlo na objevrste varijabilnosti. Gdjegod su društvene okolnosti koje najèešæe potièumuško spolno svojatanje izrazite, trajne i prevladavajuæe, mo<emo oèeki-vati veliku pojavnost njegova iskazivanja. Ljubomora i bijes povezani suu spolnoj psihologiji muškaraca, što navodi na pretpostavku da naznakeneposredne prijetnje gubitka potpunog spolnog vlasništva svugdje uklju-èuju ponešto rizika od nasilja (Daly i Wilson, 1988b), ali se mo<e oèeki-vati da prevladavanje i jaèina tog nasilja odra<avaju lokalna ogranièenja.Štoviše, cilj bijesa ljubomornog muškarca mo<e biti <ena, suparnik ilioboje, i opet se mo<e oèekivati da “odluka” odra<ava ogranièenja, kao idruštveni status svakog sudionika te okolnosti navodnog narušivanjaspolnog vlasništva.

Neke pojave, poput promjena u plodnosti vezanih uz dob, meðukul-turalno su opæe i vjerojatno sadr<avaju unutardruštvenu varijabilnost naviše ili manje dosljedne naèine; muškarci su u svim društvima vjerojat-no ljubomorniji ne supruge koje su mlade i privlaène drugim muškarci-ma nego na starije supruge (Wilson i Daly, 1993a; Wilson, Daly i Scheib,1997). Štoviše, muškarac je ranjiv na podizanje tuðeg djeteta kao poslje-dicu suprugine nevjere samo kada je njegova supruga plodna a mo<e seupuštati u obranu svoje supruge od raznih vrsta opasnosti kada je trud-na i ne mora je štititi od suparnièkog oploðivanja. U jednom od rijet-



kih istra<ivanja ljudskog èuvanja partnera, Flinn (1988) je otkrio da sezaista èini kako su muškarci osjetljivi na korelate poput rizika od pod-metanja djeteta drugog muškarca. Ostale potencijalne naznake rizika odpodmetanja tuðeg djeteta variraju meðu društvima. Primjerice, meðu-kulturalne varijacije u obrascima stanovanja vjerojatno su sustavno po-vezane sa suprugovom percepcijom rizika od otuðivanja supruge;muškarac èija je supruga pod neprestanim nadzorom, bilo njegovim ilipouzdanih saveznika, poput bliskih roðaka, mo<e biti relativno siguran;s druge strane, nenadzirana odsutnost supruge mo<e biti ozbiljan razlogza zabrinutost (meðu ostalima, Fricke, Axinn i Thornton, 1993).

Oèekujemo kako æe dokazati da æe nasilje nad suprugama prevlada-vati tamo gdje je legitimnije, jer èak i ako su bijesne reakcije proširenei “automatske”, bijesni su muškarci i sami podlo<ni društvenom nad-zoru. Kvantitativni su podatci o toj temi šturi, ali se èini da etnografskizapisi ukazuju da društva umnogome variraju u pojavnosti ozbiljnih na-srtaja na supruge te da su èak i osvetoljubivi supruzi osjetljivi na vjero-jatne troškove nasilnosti. Nekolicina autora je tvrdila kako je prebijanjesupruga rijetko ili manje ozbiljno u društvima u kojima supruge zadr-<avaju bliske doticaje sa svojim krvnim srodnicima, èija blizina odvraæamu<eve od ozbiljnih nasrtaja (meðu ostalima, Campbell, 1992b;Chagnon, 1992; Draper, 1992; Smuts, 1992). Èini se i da su varijacijeu zaštiti koju pru<aju srodnici muškarca povezane s varijabilnom ranji-vosti supruga u razlièitim društvima, ukljuèujuæi i društva koja su rela-tivno matrilokalna (H. Kaplan i K. Hill, osobna komunikacija, 1990).

Èinitelji, poput rizika od oèajnih, nevezanih muških suparnika, vari-raju meðu društvima i mo<e se stoga oèekivati da utjeèu na nešto odmeðudruštvene varijance u iskazivanju svojatanja supruga. U skladu stim oèekujemo da stupanj postojeæeg nadzora nad suprugama, ukljuèu-juæi i nasilje, odra<ava naznake lokalne, suvremene jaèine muškog spol-nog nadmetanja. Takve naznake mogu ukljuèiti stopu susretanja s po-tencijalnim muškim suparnicima: susreæu li se sami ili u muškimskupinama ili ih prate <ene (naznake pritiska ne<enja); naznake statusa,privlaènosti i resursa (ili vrijednosti partnera) suparnika u odnosu napojedinca te društvenih skupina ili kategorija (loza, kasta itd.) u odno-su na neèiju društvenu grupu ili kategoriju; i naznake lokalne braène(ne)stabilnosti. To su neprovjerene pretpostavke, koje navodimo kakobismo ilustrirali na koji naèin adaptacionistièko razmišljanje mo<epomoæi pri generiranju hipoteza u meðukulturalnim istra<ivanjima.



Zakljuèak

Kriminološke su teorije najèešæe uokvirene sociološkim pojmovima, aliuvijek sadr<e psihološke pretpostavke. Psihološki prikazi, s druge strane,sadr<e pretpostavke o adaptivnom “dizajnu” evoluiranih mentalnihmehanizama i procesa. Stoga izravno usmjerivanje pozornosti na suvre-menu teoriju i istra<ivanje psihologije i evolucije mo<e ponekad pomoæikriminolozima pri izvedbi produktivnih hipoteza i izbjegavanju slijepihulica. To mo<emo ilustrirati istra<ivanjem ubojstva. Meðuljudski suko-bi uzrokovani su meðudjelovanjem pojedinaca èije su psihe “dizajni-rane” prirodnim i spolnim odabiranjem kako bi bili uèinkoviti supar-nici i uèinkoviti nepotisti (srodnièki dobroèinitelji). Ova razmatranjanavode na brojne hipoteze koje se mogu testirati, poput – tko æe vjero-jatnije ubiti koga i kako æe vjerojatno demografija èinjenja ubojstva i vik-timizacije varirati u odnosu <rtva-ubojica. Perspektiva evolucijske psi-hologije navodi nas da kritiziramo suvremene kriminološke rasprave ospolnim razlikama i dobnim kategorijama prekršitelja teorijama koje seracionalnom izboru suprotstavljaju emocionalnim ili impulzivnim po-našanjem te medikalizaciji antisocijalnog ponašanja kao patološkog.

U prethodnom smo odjeljku pokušali ilustrirati kako se adaptacioni-stièko, selekcionistièko razmišljanje mo<e primijeniti u kriminološkomistra<ivanju. Èak su i makrodruštvene pojave proizašle iz djelovanja poje-dinaca i djelomièno se mogu razumjeti u pojmovima tog djelovanja.Varijacije u, primjerice, snazi nadmetanja koje iskušava mladi èovjek ilistopama nasilja nad <enama društvene su pojave na koje utjeèu drugepojave na skupinskoj razini, poput dobne strukture populacije i lokal-ne braène strukture, ali se veze izmeðu socioloških pojava nikada neæeu potpunosti objasniti bez razmatranja procesa koji u pojedinaca su-djeluju pri percepciji, zakljuèivanju i odluèivanju. To je “dobar reduk-cionizam” (Tooby i Cosmides, 1992; Dennett, 1995), i sociolozi koji pro-uèavaju zloèin i pravo podr<avaju ga: njihove su teorije isprepletenepsihološkim tvrdnjama i pretpostavkama, što je u redu. Ono što se mo-<da manje prihvaæa jest da je odnos izmeðu evolucijske biologije i psi-hologije do nekog stupnja analogan onome izmeðu psihologije i soci-ologije: istine discipline koja prethodi na ni<oj razini nu<ni su temeljibilo èega za što se nadamo da æemo otkriti unutar discipline koja slije-di na višoj razini, pri èemu æe teoretiziranje na bilo kojoj razini vjero-jatnije biti mnogo uèinkovitije i plodonosnije što je bolje teoretièar upo-znat s trenutaènim znanjem i idejama na temeljnoj razini.

Razmislite opet o ideji da je za razumijevanje nasilja nad suprugamapotrebno razmatranje njegove korisnosti kao sredstva nadzora. Muškarci



ne nasræu na svoje supruge samo zato što imaju priliku, ili tek stoga štosu sankcije neprikladne, temperamenti nasilni, ili zbog uèinaka alkoho-la. Ti su èinitelji va<ni, ali ne objašnjavaju sustavne obrasce nasilja nadsuprugama kao funkcija demografskih varijabli i varijabli trenutaènihokolnosti. Razmišljanje o motivima muškaraca kao evoluiranim adap-tacijama navodi na pretpostavku da æe svojstva spolnog svojatanja odgo-varati na demografske, društvene i materijalne indikatore koje æe supruzivjerojatnije percipirati kao naznake rizika od ugro<avanja braka i gubit-ka nadzora. Takav naèin razmišljanja odveo nas je istra<ivanju zaèuðu-juæe zanemarivanog problema uèinaka udaljivanja (Wilson i Daly,1993b), dobi braènih partnera (Wilson, Johnson i Daly, 1995; Wilson,Daly i Scheib, 1997) i djece iz prijašnjih brakova (Daly i Wilson, 1996)na stope braènog nasilja, te se za sve navedene pokazalo da su va<ni èi-nitelji rizika. Evolucionistièko razmišljanje navelo je i na nekoliko de-mografskih i meðukulturalnih hipoteza koje su još uvijek neprovjerene(Wilson i Daly, 1992b, 1993a). Meðutim, za evolucioniste nije iznenaðu-juæe da su dodatni èinitelji, o kojima se veæ naveliko raspravljalo u li-teraturi o nasilju nad suprugama, poput snage pravnih sankcija i stup-nja izolacije od obitelji i prijatelja, jednako va<ni. Uspješna teorija oizvorima varijabilnosti u stopama nasilja nad suprugama bit æe “verti-kalno integrirana” (Barkow, Cosmides i Tooby, 1992) i ukljuèivati više-struke èinitelje i razine objašnjenja.

Dakle, gdje se mo<e oèekivati skori napredak u kriminološkoj teori-ji kao posljedica evolucijskih uvida? Jedno obeæavajuæe podruèjeobuhvaæa uèinke socijalizacije i izvore individualnih razlika. Premisa oznaèajnom roditeljskom utjecaju, koja još uvijek dominira društvenimznanostima, osporena je istra<ivanjima (meðu ostalima, Hetherington,Reiss i Plomin, 1994; Rowe, 1994), a uvidi evolucijske psihologije vodenovim idejama o tome kada i do kojega stupnja je obiteljski okoliš utje-cajan pri djetetovu razvoju (meðu ostalima, Sulloway, 1996) i domenamau kojima æe utjecaj vršnjaka biti znaèajan (meðu ostalima, Harris, 1995;Pinker, 1997). Ujedno postaje sve oèitije da genetska razlièitost unu-tar (ne izmeðu) populacija objašnjava velik dio ponašajne razlièitosti,ukljuèujuæi zloèinaèko ponašanje (Carey, 1994; Lyons, 1996), ali zna-èenje i implikacije tih otkriæa ostaju skrivene. Istra<ivaèi s profesio-nalnim interesom za povezane teme, poput “zloèinaèkog ponašanja”,najveæim su dijelom zanemarivali ta otkriæa, mo<da zbog pogrešne anti-patije prema biologiji, ali se s otkriæima treba suoèiti i razumjeti ih. Evo-lucijska psihologija nije bihevioralna genetika i u pravilu ne predviðanasljednu razlièitost, ali je bitna za razumijevanje implikacija rezulta-ta bihevioralne genetike. Hipoteze koje se mogu provjeriti o znaèenju



tih rezultata sada postavljaju evolucijski psiholozi (Rowe, 1994; Mealey,1995; Daly, 1996).

Ujedno oèekujemo da æe evolucijsko psihološko teoretiziranje sveviše pridonositi razumijevanjima naèina uzroène povezanosti krajnjihsocioloških pojava, poput stopa zloèina i njihovih društvenih odredni-ca, putem percepcija i zakljuèivanja pojedinaca. Koji èinitelji potièu ilisuspre<u nepa<ljivost, pojaèanje nadmetanja, povjerenje, zdru<enu soli-darnost, društvenu udaljenost do koje se prote<u empatija i moralnaobveza, i tako dalje (Machalek i Cohen, 1991; Wright, 1994; Petrinovich,1995; Chagnon, 1996)? Jesu li kognitivne promjene povezane s hormo-nalnim mijenama va<ne i kojoj funkciji slu<e? Jesu li uèinci dobi napoduzimanje rizika posredovani promjenama u procesima zakljuèiva-nja, promjenama u prioritetima ili drugim promjenama? Jesu li dru-štvena usporedba i neravnopravnost od veæe va<nosti za ljude u nekimdobno-spolnim kategorijama nego u nekim drugim? Mo<e li se pri-vr<enost vršnjaèkim skupinama i ostalim homogenim skupinama bo-lje razumjeti kao iskazivanje posebnih socijalno-psiholoških procesaadaptiranih na domene srodnièko-grupne solidarnosti i suradnièke agre-sivnosti u društvenim uvjetima bez središnjeg autoriteta? Ometaju limedijski prikazi nesvjesno zakljuèivanje o lokalnom prevladavanju nasi-lja i zloèina, utjeèuæi tako na ponašajne pragove, i ako da, na koje je as-pekte tih medijskih prikaza ljudski um najosjetljiviji? To su psihološkapitanja, istra<ivanja koja æe nedvojbeno imati koristi od evolucionistièkogadaptacionistièkog promišljanja (Daly i Wilson, 1989; Tooby i Cosmides,1992; Simpson i Kenrick, 1997). Veze s makrodruštvenim pojavama,poput varijacija u moralnim i pravnim pravilima, veæ su se poèele rasvjet-ljivati (Alexander, 1987; Nisbett i Cohen, 1996).

Nije kontroverzno da je ljudska <ivotinja proizvod procesa evoluci-je odabiranjem, ali æe vjerojatno implikacije te èinjenice biti za društve-ne znanosti dalekose<ne (Dennett, 1995). Na evolucijske se uvide ne bismjelo gledati kao na alternative sociološkoj i psihološkoj analizi, veæ kaona sukladne dijelove potpunijeg razumijevanja.

Literatura

Aarsland, Dag, J. L. Cummings, G. Yenner and B. Miller (1996)“Relationship of Aggressive Behavior to other NeuropsychiatricSymptoms in Patients with Alzheimer’s Disease.” American Journal ofPsychiatry 153: 243-47.



Alexander, Richard D. (1987) The Biology of Moral Systems. Hawthorne, N.Y.:Aldine de Gruyter.

Allen, Judith A. (1990) Sex and Secrets. Crimes Involving Australian Women since1880. Melbourne: Oxford University Press.

American Psychiatric Association (1994) Diagnostic and Statistical Manual ofMental Disorders. Fourth Edition (DSM-IV). Washington, D.C.: AmericanPsychiatric Association.

Andersson, Malte (1980) “Why Are There So Many Threat Displays?”Journal of Theoretical Biology 86: 773-81.

Archer, John (1988) The Behavioural Biology of Aggression. Cambridge andNew York. Cambridge University Press.

Balogh, Rene D. and Richard H. Porter (1986) “Olfactory PreferencesResulting from Mere Exposure in Human Neonates.” Infant Behavior andDevelopment 9: 395-401.

Barkow, Jerome, Leda Cosmides and John Tooby, eds. (1992. The AdaptedMind. New York. Oxford University Press.

Baron, J. N. and P. C. Reiss (1985) “Same Time, Next Year; AggregateAnalyses of the Mass Media and Violent Behavior.” American SociologicalReview 50: 357-63.

Baron-Cohen, Simon (1995) Mindblindness and the Language of the Eyes. AnEssay in Evolutionary Psychology. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Bee, Helen L., Sandra K. Mitchell, Kathryn E. Barnard, Sandra J. Eyres andMary E. Hammond (1984) “Predicting Intellectual Outcomes; SexDifferences in Response to Early Environmental Stimulation.” Sex Roles10: 783-803.

Besse, Susan K. (1989) “Crimes of Passion: The Campaign against WifeKilling in Brazil, 1910-1940.” Journal of Social History 22: 653-66.

Betzig, Laura L. (1986) Despotism and Differential Reproduction: A DarwinianView of History. Hawthorne, N.Y.: Aldine.

Breedlove, S. Marc (1994) “Sexual Differentiation of the Human NervousSystem.” Annual Review of Psychology 45: 389-418.

Brisson, Norman J. (1983) “Battering Husbands. A Survey of AbusiveMen.” Victimology 6: 338-44.

Brunner, Han G., M. Nelen, X. 0. Breakefield, H. H. Ropers and B. A. vanOost (1993) “Abnormal Behavior Associated with a Point Mutation inthe Structural Gene for Monoamine Oxidase A.” Science 262: 578-80.

Buss, David M. (1991) “Evolutionary Personality Psychology.” AnnualReview of Psychology 42: 459-91.

Buss, David M., Randy J. Larsen, Drew Westen and Jennifer Semmelroth(1992). “Sex Differences in Jealousy: Evolution, Physiology, andPsychology.” Psychological Science 3: 251-55.



Campbell, Jacquelyn C. (1992a) “If I Can’t Have You, No One Can: Issuesof Power and Control in Homicide of Female Partners.” In Femicide,edited by Jill Radford and Diana E. H. Russell. New York. Twayne.

——— (1992b) “Wife Battering: Cultural Contexts versus Western SocialSciences.” In Sanctions and Sanctuary. Cultural Perspectives on the Beating ofWives, edited by Dorothy Counts, Judith K Brown and Jacquelyn C.Campbell. Boulder, Colo.; Westview.

Carey, Greg (1994) “Genetics and Violence.” In Understanding and PreventingViolence: Biobehavioral Influences, vol. 2, edited by A. J. Reiss, Jr., K. A.Miczek and J. A. Roth. Washington, D.C.: National Academy Press.

Chagnon, Napoleon A. (1988) “Life Histories, Blood Revenge and Warfarein a Tribal Population.” Science 239: 985-92.

——— (1992) Yanomamö: The Last Days of Eden. New York: Harcourt BraceJovanovich.

——— (1996) “Chronic Problems in Understanding Tribal Violence andWarfare.” In Genetics of Criminal and Antisocial Behaviour (CIBAFoundation Symposium 194), edited by Gregory R. Bock and Jamie A.Goode. Chichester, United Kingdom: John Wiley.

Chase, Ivan D., Costanza Bartolomeo and Lee A. Dugatkin (1994)“Aggressive Interactions and Inter-contest Interval: How Long DoWinners Keep Winning?” Animal Behaviour 48: 393-400.

Chimbos, Peter D. (1993) “A Study of Patterns in Criminal Homicides inGreece.” International Journal of Comparative Sociology 34: 260-7 1.

Cohen, Larry E. and Richard Machalek (1988) “A General Theory ofExpropriative Crime: An Evolutionary Ecological Approach.” AmericanJournal of Sociology 94: 465-501.

——— (1994) “The Normalcy of Crime. From Durkheim to EvolutionaryEcology.” Rationality and Society 6: 286-308.

Coie, John D., Kenneth A. Dodge, Robert Terry and Virginia Wright (1991)“The Role of Aggression in Peer Relations: An Analysis of AggressionEpisodes in Boys’ Play Groups.” Child Development 62: 812-26.

Colegrave, N. (1994) “Game Theory Models of Competition in ClosedSystems: Asymmetries in Fighting and Competitive Ability.” Oikos 71:499-505.

Cosmides, Leda and John Tooby (1981) “Cytoplasmic Inheritance andIntragenomic Conflict.” Journal of Theoretical Biology 89: 83-129.

——— (1996) “Are Humans Good Intuitive Statisticians after All?Rethinking Some Conclusions of the Literature on Judgment underUncertainty.” Cognition 58: 1-73.

Coulton, Claudia J., Jill E. Korbin, Marilyn Su and Julian Chow (1995)“Community Level Factors and Child Maltreatment Rates.” ChildDevelopment 66: 1262-76.



Crawford, Charles B. and Judith L. Anderson (1989) “Sociobiology: AnEnvironmentalist Discipline?” American Psychologist 44: 1449-59.

Crawford, Maria and Rosemary Gartner (1992) Woman Killing: IntimateFemicide in Ontario, 1974-1990. Toronto: The Women We Honour ActionCommittee.

Cronin, Helena (1991) The Ant and the Peacock. Cambridge: CambridgeUniversity Press.

Cusson, Maurice (1993) “Situational Deterrence: Fear During the CriminalEvent.” In Crime Prevention Studies, vol. 1, edited by Ronald V. Clarke.Monsey, N.Y. Criminal Justice Press.

Daly, Martin (1996) “Evolutionary Adaptationism; Another BiologicalApproach to Criminal and Antisocial Behaviour.” In Genetics of Criminaland Antisocial Behaviour (CIBA Foundation Symposium 194), edited byGregory R. Bock and Jamie A. Goode. Chichester, United Kingdom.John Wiley.

Daly, Martin & Margo Wilson (1997) Crime and Conflict: Homicide inEvolutionary Psychological Perspective. Crime & Justice 22: 51-100.

Daly, Martin and Margo I. Wilson (1982) “Homicide and Kinship.” AmericanAnthropologist 84: 372-78.

——— (1983) Sex, Evolution and Behavior, 2d ed. Belmont, Calif.:Wadsworth.

——— (1988a) “Evolutionary Social Psychology and Family Homicide.”Science 242: 519-24.

——— (1988b) Homicide. New York. Aldine.——— (1989) “Homicide and Cultural Evolution.” Ethology and Sociobiology

10: 99-110.——— (1990) “Killing the Competition.” Human Nature 1: 83-109.——— (1994a) “Evolutionary Psychology: Adaptionist, Selectionist and

Comparative.” Psychological Inquiry 6: 34-38.——— (1994b) “The Evolutionary Psychology of Male Violence.” In Male

Violence, edited by John Archer. London: Routledge.——— (1995) “Discriminative Parental Solicitude and the Relevance of

Evolutionary Models to the Analysis of Motivational Systems.” In TheCognitive Neurosciences, edited by Michael Gazzaniga. Cambridge, Mass.:MIT Press.

——— (1996) “Evolutionary Psychology and Marital Conflict: TheRelevance of Stepchildren.” In Sex, Power, Conflict: Feminist andEvolutionary Perspectives, edited by David M. Buss and Neil Malamuth.New York. Oxford University Press.

Davies, Nicholas B. (1992) Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford:Oxford University Press.

Dawkins, Richard (1982) The Extended Phenotype. Oxford: Freeman.——— (1986) The Blind Watchmaker. Harlow, United Kingdom: Longman.



de Lacoste, Marie-Christine, D, S. Horvath and D. J. Woodward (1991)“Possible Sex Differences in the Developing Human Fetal Brain.”Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology 13: 831-46.

Dell, Susan (1984) Murder into Manslaughter. Oxford: Oxford UniversityPress.

Dennett, Daniel C. (1995) Darwin’s Dangerous Idea. New York. Transaction.deSousa, Ronald (1987) The Rationality of Emotions. Cambridge, Mass.: MIT

Press.Dobash, Rebecca E. and Russell P. Dobash (1979) Violence against Wives. NewYork: Free Press.——— (1984) “The Nature Antecedents of Violent Events.” British Journal

of Criminology 24: 269-88.Dodge, Kenneth A., John E. Bates and Gregory S. Pettit (1990)

“Mechanisms in the Cycle of Violence.” Science 250: 1678-83.Dodge, Kenneth A., Joseph M. Price and Jo-Anne Bachorowski (1990)

“Hostile Attributional Biases in Severely Aggressive Adolescents.” Journalof Abnormal Psychology 99: 385-92.

Draper, Patricia (1992) “Room to Maneuver: !Kung Women Cope withMen.” In Sanctions and Sanctuary: Cultural Perspectives on the Beating ofWives, edited by Dorothy Counts, Judith K. Brown and Jacquelyn C.Campbell. Boulder, Colo.: Westview.

Dressler, Joshua (1982) “Rethinking Heat of Passion: A Defense in Searchof a Rationale.” Journal of Criminal Law and Criminology 73: 421-70.

Edwards, J. L. (1954. “Provocation and the Reasonable Man: Another View.”Criminal Law Review, pp. 898-906.

Ehrman, Lee (1972) “Genetics and Sexual Selection.” In Sexual Selection andthe Descent of Man, 1871-1971, edited by Bernard Campbell. Chicago:Aldine.

Enquist, Magnus and Olof Leimar (1990) “The Evolution of FatalFighting.” Animal Behaviour 39: 1-9.

Falconer, Douglas S. (1960) Introduction to Quantitative Genetics. New York:Ronald.

Farrington, David P. (1991) “Psychological Contributions to the Explanationof Offending.” Issues in Criminological and Legal Psychology 1: 7-19.

Farrington, David P. and Donald J. West (1995) “Effects of Marriage,Separation, and Children on Offending by Adult Males.” CurrentPerspectives onAging and the Life Cycle 4: 249-81.

Flinn, Mark V. (1988) “Mate Guarding in a Caribbean Village.” Ethology andSociobiology 9: 1-28.

Flinn, Mark V., Robert Quinlan, Mark Turner, Seamus A. Decker and BarryG. England (1996) “Male-Female Differences in Effects of ParentalAbsence on Glucocorticoid Stress Response.” Human Nature 7: 125-62.



Frank, Robert H. (1985). Choosing the Right Pond. New York. OxfordUniversity Press.

——— (1988) Passions within Reason: The Strategic Role of the Emotions. NewYork. Norton.

Fricke, Tom, William G. Axinn and Arland Thornton (1993) “Marriage,Social Inequality, and Women’s Contact with Their Natal Families inAlliance Societies.” American Anthropologist 95: 395-419.

Futuyma, Douglas J. (1983) Science on Trial. The Case for Evolution. New York:Pantheon.

Gardner, William (1993) “A Life-Span Rational-Choice Theory of RiskTaking.” In Adolescent Risk Taking, edited by Nancy J. Bell and Robert W.Bell. Newbury Park, Calif.: Sage.

Gaulin, Steven J. C. and Harol A. Hoffman (1988) “Evolution andDevelopment of Sex Differences in Spatial Ability.” In HumanReproductive Behaviour, edited by Laura Betzig, Monique BorgerhoffMulder, and Paul Turke. Cambridge: Cambridge University Press.

Gelles, Richard J. and Murray A. Straus (1985) In Crime and the Family, edit-ed by A. J. Lincoln and M. A. Straus. Springfield, Ill.: Thomas.

Giancola, Peter R. and Amos Zeichner (1995) “An Investigation of GenderDifferences in Alcohol-Related Aggression.” Journal of Studies in Alcohol56: 573-79.

Gigerenzer, Gerd and Ulrich Hoffrage (1995) “How to Improve BayesianReasoning without Instruction: Frequency Formats.” Psychological Review102: 684-704.

Goode, William (1969) “Violence among Intimates.” In Crimes of Violence,vol. 13, edited by D. J. Mulvihill and M. M. Tumin. Washington, D.C.:U.S. Government Printing Office.

Gottesman, Irving I. and H. H. Goldsmith (1994) “DevelopmentalPsychopathology of Antisocial Behavior: Inserting Genes into ItsOntogenesis and Epigenesis.” In Threats to Optimal Development.Integrating Biological, Psychlogical, and Social Risk Factors, edited by C. A.Nelson. Hillsdale, NJ.: Erlbaum.

Gottfredson, Michael R. and Travis Hirschi (1990) A General Theory ofCrime. Stanford, Calif.: Stanford University Press.

Gove, Walter (1985) “The Effect of Age and Gender on Deviant Behavior: ABiopsychosocial Perspective.” In Gender and the Life Course, edited byAlice S. Rossi. New York. Aldine.

Gur, R. C., L. H. Mozley, P. D. Mozley, S. M. Resnick, J. S. Karp, A. Alavi,S. E. Arnold and R. E. Gur (1995) “Sex Differences in Regional CerebralGlucose Metabolism during a Resting State.” Science 267: 528-3 1.

Hagan, John (1986) “The Unexplained Crimes of Class and Gender.” InCritique and Explanation, edited by T. F. Hartnagel and R. A. Silverman.New Brunswick, NJ.: Transaction.



——— (1990) “The Structuration of Gender and Deviance: A Power-Control Theory of Vulnerability to Crime and the Search for DeviantExit Roles.” Canadian Review of Sociology and Anthropology 27: 137-56.

Haig, David (1993) “Genetic Conflicts in Human Pregnancy.” QuarterlyReview of Biology 68: 495-532.

Hamilton, William D. (1964) “The Genetical Evolution of SocialBehaviour,” pts. 1 and 2. Journal of Theoretical Biology 7: 1-52.

Harris, Judith R. (1995) “Where Is the Child’s Environment? A GroupSocialization Theory of Development.” Psychological Review 102: 458-89.

Hepper, Peter G., ed. (1991) Kin Recognition. Cambridge: CambridgeUniversity Press.

Hetherington, E. Mavis, D. Reiss and Robert Plomin, eds. (1994) SeparateSocial Worlds of Siblings. The Impact of Nonshared Environment onDevelopment. Hillsdale, N.J.: Erlbaum.

Hewlett, Barry S. (1988) “Sexual Selection and Paternal Investment amongAka Pygmies.” In Human Reproductive Behaviour, edited by Laura Betzig,Monique Borgerhoff Mulder and Paul Turke. Cambridge: CambridgeUniversity Press.

Hilberman, Elaine and Kit Munson (1978) “Sixtv Battered Women.”Victimology 2: 460-70.

Hill, Kim R. and A. Magdalena Hurtado (1995) Aché Life History: The Ecologyand Demography of a Foraging People. Hawthorne, N.Y.: Aldine.

Hirschi, Travis and Michael R. Gottfredson. (1983) “Age and theExplanation of Crime.” American Journal of Sociology 89: 552-84.

——— (1986) “The Distinction between Crime and Criminality.” InCritique and Explanation, edited by Timothy F. Hartnagel and Robert A.Silverman. New Brunswick, NJ.: Transaction.

Howell, Nancy (1979) Demography of the Dobe !Kung. New York. AcademicPress.

Hsieh, Ching-Chi and M. D. Pugh (1993) “Poverty, Income Inequality, andViolent Crime: A Meta-analysis of Recent Aggregate Data Studies.”Criminal Justice Review 18: 182-202.

Huntingford, Felicity and Angela Turner (1987) Animal Conflict. London:Chapman & Hall.

Johnson, Holly and Vincent Sacco (1995) “Researching Violence againstWomen: Statistics Canada’s National Survey.” Canadian Journal ofCriminology 37: 281-304.

Kahneman, Daniel, Paul Slovic and Amos Tversky, eds. (1982) Judgmentunder Uncertainty. New York. Cambridge University Press.

Katz, Jack (1988) Seductions of Crime. New York: Basic.Kimura, Doreen and Elizabeth Hampson (1994) “Cognitive Patterns in

Men and Women Influenced by Fluctuations in Sex Hormones.” CurrentDirections in Psychological Science 3: 57-61.



Kposowa, Augustine J., Gopal K Singli and K D. Breault (1994) “TheEffects of Marital Status and Social Isolation on Adult Male Homicidesin the United States; Evidence from the National LongitudinalMortality Study.” Journal of Quantitative Criminology 10: 277-89.

Krahn, Harvey, Timothy F. Hartnagel and John W. Gartrell (1986) “IncomeInequality and Homicide Rates: Cross-National Data andCriminological Theories.” Criminology 24: 269-95.

Kvamerno, Charlotta, Elisabet Forsgren and Carin Magnhagen. (1995)“Effect of Sex Ratio on Intra- and Inter-Sexual Behaviour in SandGobies” Animal Behaviour 50: 1455-61.

Leslie, Alan (1992) “Pretense, Autism and the Theory-of-Mind Module.”Current Directions in Psychological Science 1: 18-21.

Low, Bobbi S. (1989) “Cross-Cultural Patterns in the Training of Children:An Evolutionary Perspective.” Journal of Comparative Psychology 103:311-19.

Lyons, Michael J. (1996) “A Twin Study of Self-Reported CriminalBehaviour.” In Genetics of Criminal and Antisocial Behaviour (CIBAFoundation Symposium 194), edited by Gregory R. Bock and Jamie A.Goode. Chichester, United Kingdom: John Wiley.

Lytton, Hugh and David M. Romney (1991) “Parents’ DifferentialSocialization of Boys and Girls: A Meta-Analysis.”, Psychological Bulletin109: 267-296.

Machalek, Richard (1995) “Basic Dimensions and Forms of Social Explo-itation. A Comparative Analysis.” Advances in Human Ecology 4: 35-68.

Machalek, Richard and Larry E. Cohen (1991) “The Nature of Crime: IsCheating Necessary for Cooperation?” Human Nature 2: 215-33.

Mahoney, Martha R. (1991) “Legal Images of Battered Women: Redefiningthe Issue of Separation.” Michigan Law Review 90: 1-94.

Mayr, Ernst (1983) “How to Carry out the Adaptationist Program?”American Naturalist 121: 324-34.

Mazur, Alan, Alan Booth and James M. Dabbs, Jr. (1992) “Testosterone andChess Competition.” Social Psychology Quarterly 55: 70-77.

McCarthy, Barry (1993) “Warrior Values. A Socio-Historical Survey.” InMale Violence, edited by John Archer. London: Routledge.

McCaul, Kevin D., Brian A. Gladue and Margaret Joppa (1992) “Winning,Losing, Mood, and Testosterone.” Hormones and Behavior 26: 486-504.

Mealey, Linda (1995) “The Sociobiology of Sociopathy: An IntegratedEvolutionary Model.” Behavioral and Brain Sciences 18: 523 -41.

Moffitt, Terri (1993) “Adolescence-Limited and Life-Course PersistentAntisocial Behavior: A Developmental Taxonomy.” Psychological Review100: 674-701.

Møller, Anders P. (1994) Sexual Selection and the Barn Swallow. Princeton,NJ.:Princeton University Press.



Monahan, John and Stephanie Splane (1980) “Psychological Approaches toCriminal Behavior.” In Criminology Review Yearbook, vol. 2, edited by E.Bittner and S. Messinger. Beverly Hills, Calif.: Sage.

Nesse, Randolph M. (1990) “Evolutionary Explanations of Emotions.”Human Nature 1: 261-89.

Newman, Leonard S. and Roy F. Baumeister (1996) “Toward anExplanation of the UFO Abduction Phenomenon: HypnoticElaboration, Extraterrestrial Sadomasochism, and Spurious Memories.”Psychological Inquiry 7: 99-197.

Nisbett, Richard E. and Dev Cohen (1996) Culture of Honor: ThePsychology of Violence in the South. Boulder, Colo.: Westview.

Nisbett, Richard E. and Lee Ross (1980) Human Inference: Strategies andShortcomings of Social Judgement. Englewood Cliffs, NJ.: Prentice Hall.

Nisbett, Richard E. and T. D. Wilson (1977) “Telling More than We CanKnow: Verbal Reports on Mental Processes.” Psychological Review 84: 231-59.

Olweus, Dan, J. Block and Marian Radke-Yarrows, eds. (1986) Developmentof Antisocial and Prosocial Behavior. New York. Academic.

Petrinovich, Lewis (1995) Human Evolution, Reproduction, and Morality. NewYork: Plenum.

Phillips, David P. (1983) “The Impact of Mass Media Violence on U.S.Homicide.” American Sociological Review 48: 560-68.

Pinker, Steven (1997) How the Mind Works. New York. Norton.Polk, Kenneth (1994) When Men Kill. Cambridge: Cambridge University

Press.Premack,David and Ann James Premack (1995) “Origins of Human Social

Competence.” In The Cognitive Neurosciences, edited by MichaelGazzaniga. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Pruett-Jones, Stephen and Melinda Pruett-Jones (1994) “SexualCompetition and Courtship Disruptions: Why Do Male BowerbirdsDestroy Each Other’s Bowers?” Animal Behaviour 47: 607-20.

Raine, Adrian (1993) The Psychopathology of Crime and Criminal Behavior as aClinical Disorder. San Diego, Calif.: Academic.

Rogers, Alan R. (1994) “Evolution of Time Preference by NaturalSelection.” American Economic Review 84: 460-81.

Ross, Michael (1989) “Relation of Implicit Theories to the Construction ofPersonal Histories.” Psychological Review 96: 341-57.

Rounsaville, Bruce J. (1978) “Theories in Marital Violence: Evidence from aStudy of Battered Women.” Victimology 3: 11-31.

Rowe, David C. (1994) The Limits of Family Influence. Genes, Experience, andBehavior. New York. Guilford.

Rubin, P. H. and C. W. Paul (1979) “An Evolutionary Model of Taste forRisk.” Economic Inquiry 17: 585-96.



Safilios-RodLsehild, Constantina (1969) “’Honor’ Crimes in ContemporaryGreece.” British Journal of Sociology 20: 205-18.

Sampson, Robert J. (1991) “Linking the Micro- and MacrolevelDimensions of Community Social Organization.” Social Forces 70: 43-64.

Sampson Robert J. and John H. Laub (1993) Crime in the Making: Pathwaysand Turning Points through Life. Cambridge, Mass.: Harvard UniversityPress.

Sherwin, Barbara B. (1994) “Estrogenic Effects on Memory in Women.”Annals of the New York Academy of Sciences 743: 213-31.

Simpson, Jeffrey and Douglas Kenrick, eds. (1997) Evolutionary SocialPsychology. Mahwah, NJ.: Erlbaum.

Smuts, Barbara (1992) “Male Aggression against Women: An EvolutionaryPerspective.” Human Nature 3: 1-44.

Sulloway, Frank J. (1996) Born to Rebel: Radical Thinking in Science and SocialThought. New York: Oxford University Press.

Sussman, Robert W., James M. Cheverud and Thad Q. Bartlett (1995)“Infant Killing as an Evolutionary Strategy: Reality or Myth?”Evolutionary Anthropology 3: 149-51.

Symons, Donald (1990) “Adaptiveness and Adaptation.” Ethology andSociobiology 11: 427-44.

——— (1995) “Beauty Is in the Adaptations of the Beholder: TheEvolutionary Psychology of Human Female Sexual Attractiveness.” InSexual Nature, Sexual Culture, edited by P. R. Abramson and S. D.Pinkerton. Chicago: University of Chicago Press.

Tittle, Charles R. (1988) “Two Empirical Regularities (Maybe) in Search ofan Explanation: Commentary on the Age/Crime Debate.” Criminology26: 75-85.

Tonry, Michael, Lloyd E. Ohlin and David P. Farrington (1991) HumanDevelopment and Criminal Behavior. New York: Springer-Veriag.

Tooby, John and Leda Cosmides (1990a) “On the Universality of HumanNature and the Uniqueness of the Individual; The Role of Genetics andAdaptation.” Joumal of Personality 58: 17-67.

——— (1990b) “The Past Explains the Present. Emotional Adaptations andthe Structure of Ancestral Environments.” Ethology and Sociobiology 11:375-424.

——— (1992) “The Psychological Foundations of Culture.” In The AdaptedMind, edited by Jerome Barkow, Leda Cosmides and John Tooby. NewYork. Oxford University Press.

Trivers, Robert L. (1971) “The Evolution of Reciprocal Altruism.” QuarterlyReview of Biology 46: 35-57.

——— (1972) “Parental Investment and Sexual Selection.” In SexualSelection and the Descent of Man, 1871-1971, edited by Bernard Campbell.Chicago: Aldine.



——— (1974) “Parent-Offspring Conflict.” American Zoologist 14: 249-64.Turner, George F. (1994) “The Fighting Tactics of Male Mouthbrooding

Cichhds: The Effects of Size and Residency.” Animal Behaviour 47: 655-62.

Vangoozen, Stephanie H. M., Peggy T. Cohenkettenis, Louis J. G. Gooren,Nico H. Frijda and Nanne E. Vandepoll (1995) “Gender Differences inBehavior: Activating Effects of Cross-sex Hormones.Psychoneuroendocrinology 20: 343-63.

Vila, Bryan (1994) “A General Paradigm for Understanding CriminalBehavior: Extending Evolutionary Ecological Theory.” Criminology 32:311-59.

Widom, Cathy S. (1989) “The Cycle of Violence.” Science 244: 160-66.William , George C. (1966) Adaptation and Natural Selection. Princeton, NJ.:

Princeton University Press.Williams, George C and Randolph M. Nesse (1991) “The Dawn of

Darwinian Medicine.” Quarterly Review of Biology 66: 1-22.Wilson, James Q. and Richard J. Herrnstein (1985) Crime and Human

Nature. New York: Simon & Schuster.Wilson, Margo I. and Martin Daly (1985) “Competitiveness, Risk-Taking

and Violence: The Young Male Syndrome.” Ethology and Sociobiology 6:59-73.

——— (1992a) “The Man Who Mistook His Wife for a Chattel.” In TheAdapted Mind, edited by Jerome Barkow, Leda Cosmides and JohnTooby. New York. Oxford University Press.

——— (1992b) “Who Kills Whom in Spouse Killings? On the ExceptionalSex Ratio of Spousal Homicides in the United States.” Criminology 30:189-215.

——— (1993a) “An Evolutionary Psychological Perspective on Male SexualProprietariness and Violence Against Wives.” Violence and Victims 8:271-94.

——— (1993b) “Spousal Homicide Risk and Estrangement.” Violence andVictims 8: 3-16.

——— (1994) “A Lifespan Perspective on Homicidal Violence: The YoungMale Syndrome.” In Proceedings of the 2nd Annual Workshop of the HomicideResearch Working Group, edited by C. Rebecca Block and Richard L.Block. Washington, D.C.: National Institute of Justice.

Wilson, Margo I., Martin Daly and Joanna E. Scheib (1997) “Femicide: AnEvolutionary Psychological Perspective.” In Feminism and EvolutionaryBiology, edited by Patricia A. Gowaty. New York: Chapman Hall.

Wilson, Margo I., Martin Daly and Christine Wright (1993) “Uxoricide inCanada: Demographic Risk Patterns.” Canadian Journal of Criminology 35:263-91.



Wilson, Margo I., Holly Johnson and Martin Daly (1995) “Lethal andNonlethal Violence against Wives.” Canadian Journal of Criminology 37:331-61.

Witelson, Sandra F. (1991) “Neural Sexual Mosaicism: SexualDifferentiation of the Human Temporo-Parietal Region for FunctionalAsymmetry.” Psychoneuroendocrinology 16: 131-53.

Wolfgang, Marvin E. (1958) Patterns in Criminal Homicide. Philadelphia:University of Pennsylvania Press.

Wolfgang, Marvin E. and Franco Ferracutti (1967 The Subculture of Violence.London: Tavistock

Wright, Robert (1994) The Moral Animal. New York. Pantheon.

Sa engleskog preveo Josip Hrgoviæ



Uvod

U tekstu su prikazana najva<nija evolucijska shvaæanja emocija, i onanastala prije pojave suvremene evolucijske psihologije, i ona koja surazvijena u okviru nje. Od evolucijskih objašnjenja emocija nastalih prijepojave suvremene evolucijske psihologije prikazana su najznaèajnijadostignuæa darvinijanske tradicije u istra<ivanju facijalne ekspresije, kaoi njezin noviji razvoj u okviru bihevioralne ekologije, koji, više nego sta-riji pristupi, facijalne ekspresije shvaæa kao komunikacijski fenomen èijaje temeljna funkcija pokazivanje namjera i motiva drugim osobama.Ukratko je prikazana i Plutchikova psihoevolucijska teorija emocija kaoprimjer evolucijskog objašnjenja emocija, koji osobito istièe njihovuponašajnu komponentu, te MacLeanova koncepcija o evoluciji mozgai njezinoj va<nosti za oblikovanje temeljnih emocionalnih mehanizamakod sisavaca i ljudi. Od evolucijskih objašnjenja nastalih u okvirusuvremene evolucijske psihologije prikazana je integrativna teorija emo-cija koju su predlo<ili Cosmides i Tooby (2000). Ona shvaæa emocije kaomakromodule koji rješavaju adaptivne probleme vezane uz vremenskui funkcionalnu usklaðenost brojnih pojedinaènih potprograma ljudskoguma. Istaknuti su i neki nedostatci suvremenog evolucijskog pristupaemocijama, koji ponajprije proizlaze iz toga što se emocije tretiraju kaojoš jedan oblik kognicije, unatoè znatnoj empirijskoj evidenciji da sutemeljni emocionalno-motivacijski procesi filogenetski vrlo stari, tj. dasu oblikovani tijekom evolucije sisavaca i da su smješteni u subkor-tikalnim podruèjima mozga, pa je za njih informacijsko-procesna pa-radigma znatno manje prikladna nego za kognitivne procese. Na kraju,naglašena je potreba da suvremena evolucijska psihologija bude teorij-ski okvir ne samo za informacijsko-procesni pristup emocijama nego i

Emocije kao adaptacije: Pregled evolucijskih shvaæanja emocija

Igor Kardum i Asmir Graèanin


za eksperimentalna istra<ivanja organskih procesa koji se nalaze u osnovitemeljnih emocionalno-motivacijskih mehanizama.

Jedna od najznaèajnijih tradicija na kojoj poèiva suvremena psihologi-ja emocija jest Darwinova, a neka od najva<nijih dostignuæa u suvremenojevolucijskoj psihologiji odnose se upravo na evolucijsko-funkcionalnepristupe emocijama (Tooby i Cosmides, 1990). Naime, od Darwina(1872) pa nadalje emocije se uglavnom promatraju kao funkcionalneadaptacije nastale procesom evolucije. Evolucijska je perspektiva danasprisutna u gotovo svim znaèajnijim teorijama i modelima emocija (npr.Cosmides i Tooby, 2000; Ekman, 1999a, 1999b; Fridlund, 1994; Frijda,1986; Izard, 1991; Nesse, 1990; Oatley, 1992; Plutchik, 1980), a sve seèešæe javljaju i istra<ivanja u kojima se testiraju hipoteze izravno derivi-rane iz evolucijske teorije (npr. Hansen i Hansen, 1988; Öhman, Flykti Esteves, 2001; Rozin, Lowery i Ebert, 1994; Watson i sur., 1999).

Emocije mo<emo definirati kao integriranu i sinkroniziranu reakci-ju organizma na dogaðaje koji su va<ni za njegove potrebe, ciljeve iliopstanak (Scherer, 2000). Najèešæe nastaju kognitivnom evaluacijompodra<aja ili situacije, a sastoje se od bar èetiri meðusobno povezane ivremenski sinkronizirane komponente: tipiènog oblika izra<ajnogponašanja posebno istaknutog na licu, skupa autonomnih promjena,specifiènoga subjektivnog do<ivljaja i sklonosti prema odreðenom oblikuponašanja. Pogledajmo primjer straha. Kada se èovjek, ili <ivotinja uplaši,nalazi se u posebnom stanju akcijske spremnosti, spremnosti za susrets opasnošæu. Prestaje raditi to što je do tada radila, ne kreæe se, intenzivnoopa<a okolinu u potrazi za znakovima opasnosti ili sigurnosti ipriprema se za bijeg ili sukob. Zbog èega se javlja takav uzorak ponaša-nja? Evolucijski odgovor na ovo pitanje istièe da su prekid dotadašnjegponašanja i nepokretnost pogotovo va<ni u okolini u kojoj su prisutnigrabe<ljivci, jer su oni, kao i ostale <ivotinje, osjetljivi na pokrete. Or-ganizam koji u situaciji opasnosti ostane nepokretan, poveæava svojušansu da æe ostati primijeæen. Usmjerivanje pozornosti prema znakovi-ma opasnosti ili sigurnosti omoguæuje opa<anje situacije i prilagoðiva-nje vlastitog ponašanja, tako da se u skladu s razvojem okolnosti mo<emoskloniti, pobjeæi ili se boriti. Skup ponašanja karakteristièan za strah nedovodi uvijek do uspješnog izbjegavanja opasnosti, meðutim, on je ti-jekom evolucije u prosjeku bio uspješniji nego nastavljanje kretanja, neobraæanje pozornosti na okolinu i nepripremanje za bijeg ili borbu. >i-votinje koje su imale kapacitet za strah s veæom su vjerojatnošæu pre<iv-ljavale i razmno<avale se.

Evolucijska psihologija pretpostavlja da su psihološki procesi, pa takoi emocije, adaptacije koje su nastale procesom evolucije putem prirodne



selekcije, jer su u okolini naših predaka olakšavale pre<ivljavanje i repro-dukciju. Da bismo razumjeli funkcioniranje odreðene adaptacije,nu<no moramo poznavati uvjete u okolini naših predaka i selekcijskepritiske odnosno adaptivni problem koji neka adaptacija rješava. Svakaadaptacija ima svoju tzv. okolinu evolucijske adaptivnosti, koja se nemo<e smjestiti u odreðeni prostor ili vrijeme niti poistovjetiti s nekomgrupom ili populacijom. Npr. okolina naših predaka koja je utjecala naevoluciju dvono<nog hodanja vjerojatno je stotinama tisuæa godina uda-ljena od okoline koja je oblikovala jezik kao adaptaciju. Tooby i Cosmides(1990) okolinu evolucijske adaptivnosti definiraju kao statistièki kom-pozit selekcijskih pritisaka koji su uzrokovali oblik odreðene adaptaci-je, dok Crawford (1998) navodi da se okolina evolucijske adaptivnostiza pojedinu adaptaciju mo<e definirati u terminima obilje<ja okoline skojom je neki mehanizam morao biti u interakciji da bi došlo do pona-šajnog ishoda koji je doprinosio pre<ivljavanju i reprodukciji u okolininaših predaka.

Slièno kao što funkcioniraju anatomske i fiziološke adaptacije, evolu-cijska psihologija pretpostavlja da su i psihološke adaptacije specifiène,odnosno namijenjene rješavanju toèno odreðenog adaptivnog proble-ma. Svaki takav specijalizirani adaptivni mehanizam koji rješava jedanadaptivni problem obièno se naziva modulom, a ljudski se mozak pro-matra kao skup takvih modula koji se mogu koristiti pojedinaèno i uslo<enim kombinacijama (Duchaine, Cosmides i Tooby, 2001; Geary iHuffman, 2002). Naravno, u skladu s naèelima evolucije putem priro-dne selekcije, takvi su moduli uroðeni.

Emocije koje imaju specijalizirane adaptivne i motivacijske karakteri-stike te zasebnu neurofiziološku osnovu, raspoznatljive facijalne pokre-te i ekspresije te specifièan subjektivni do<ivljaj obièno se nazivaju pri-marnim (Izard, 1991). Suvremeni evolucijski pristupi primarne emocijesagledavaju kao module koji su namijenjeni rješavanju adaptivnih pro-blema s kakvima su se susretali naši pretci tijekom evolucijske prošlosti(Cosmides i Tooby, 2000; Nesse, 1990). Kao i ostale adaptivne module,funkcioniranje primarnih emocija karakterizira brzina, funkcionalnost iinformacijska specifiènost. Svaka emocija odgovara toèno odreðenoj kate-goriji adaptivno va<nih situacija koje su se ponavljano javljale tijekomevolucije naših predaka, a obilje<ja dizajna pojedine emocije mogu seanalizirati kao obilje<ja koja su poveæavala sposobnost organizma za su-oèavanje s toèno odreðenim vrstama problema. Nadalje, informacije kojeupravljaju funkcioniranjem primarnih emocija nisu dostupne ostalimmentalnim procesima, a sve je više dokaza da svaka primarna emocija imaspecifiènu neuralnu arhitekturu (LeDoux, 2000; Panksepp, 2000).



Darvinijanska tradicija u istra<ivanju facijalnih ekspresija

Iako se Darwinova knjiga The expression of emotions in man and animals iz1872. obièno uzima kao poèetak adaptacionistièkog pristupa emocijama,ona je ponajprije napisana kao polemièki odgovor onima koji su sma-trali da je Bog savršen stvoritelj ljudi i ostalog <ivog i ne<ivog svijeta (vidiopširnije Fridlund, 1992). Izmeðu ostalog, Darwin je u njoj pokazao dasu emocionalne ekspresije nesavršene, što znaèi da ljudi nisu nastalinekom posebnom kreacijom, nego su evoluirali iz ranijh i ni<ih oblika<ivota. Radi tog temeljnog cilja, Darwin se u toj knjizi vrlo malo baviofunkcijama emocija.

Unatoè tome Darwinove su zasluge za razumijevanje emocija i dalj-nja istra<ivanja nemjerljive. Od njega pa nadalje emocije se više nepokušavaju razumjeti samo na osnovi slabo dostupnih podra<aja iz tijelanego i na osnovi objektivnih znakova emocionalnog ponašanja, u prvomredu facijalnih ekspresija te dr<anja i polo<aja tijela. On je pokazao po-stojanje kontinuiteta emocionalne ekspresije od ni<ih <ivotinja do èov-jeka, a prikupio je i evidenciju o uroðenosti pojedinih emocionalnihizraza. Meðutim, Darwin nije smatrao da su facijalne ekspresije evolu-irale zato da bi organizmima olakšavale komunikaciju emocija, što jedanas prevladavajuæi pogled na funkciju facijalne ekspresije, nego je na-glašavao da su facijalni pokreti prvotno imali neku praktiènu namjenu,te da je njihova ekspresivna funkcija proizašla iz nje na osnovi jednog odtriju naèela – naèela korisnih povezanih navika, naèela antiteze i naèelaneposrednog djelovanja uzbuðenja <ivèanog sustava na tijelo.

Njegovo znaèenje za psihologiju emocija jest u tome što je proširiopodruèje prouèavanja emocija s analize subjektivnih do<ivljaja na emoci-onalno ponašanje u biološkom, evolucijskom okviru, a pitanja vezanaza emocije postala su va<na u kontekstu opstanka i uspješne adaptaci-je. Psihologija se, izmeðu ostalog i njegovom zaslugom, od mentalistièkeznanosti pretvorila u znanstvenu disciplinu vrlo blisku biološkim disci-plinama, prouèavajuæi adaptivne uzorke ponašanja èovjeka i <ivotinja.

Darvinijanska tradicija u istra<ivanju emocija, ponajprije usmjerenana ispitivanje facijalnih ekspresija, nastavljena je šezdesetih godina pro-šlog stoljeæa radovima Tomkinsa, Ekmana i Izarda. Tomkins (1982) jena osnovi izraza lica pretpostavio postojanje devet primarnih emocija iliafekata: pozitivne su interes, iznenaðenje i radost, a negativne prezir,tjeskoba, sram, strah, odvratnost i ljutnja. Ove baziène emocije jesu nasli-jeðeni uzorci odgovora na pojedine tipove podra<aja i izra<avaju se krozvelik broj tjelesnih reakcija, a posebno kroz facijalnu ekspresiju. Za svakuprimarnu emociju u subkortikalnim podruèjima mozga postoji uroðen



i za vrstu specifièan neuralni program, koji se aktivira u prisutnosti pri-kladnih podra<aja.

Daljna istra<ivanja mnogih autora, a pogotovo Ekmanova (1984;Ekman i Friesen, 1975) i Izardova (1991; Izard i Ackerman, 2000), defi-nitivno su potvrdila homolognost ljudskih i <ivotinjskih ekspresija, apostalo je i opæeprihvaæeno da su neke emocionalne ekspresije uni-verzalne, te da imaju evolucijsku prošlost dugu najmanje kao i ljudskavrsta (Ekman, 1999b). Postupno je razvijen cjelovit program istra<iva-nja emocija na osnovi facijalnih ekspresija, koji je doveo do brojnih novihspoznaja (Russell i Fernandez-Dolls, 1997).

Rezultati tih istra<ivanja pokazuju da se na osnovi meðukulturalnihsliènosti u prepoznavanju facijalnih ekspresija mo<e pretpostaviti posto-janje malog broja (od 5 do 9) baziènih odnosno primarnih emocija.Najbolja evidencija za primarnost postoji za emocije radosti, iznenaðe-nja, straha, ljutnje, prezira, odvratnosti i tuge, a naizgledniji “kandidati”za tu skupinu jesu i emocije interesa i srama. Facijalne ekspresije ovihemocija lako prepoznaju svi ljudi, bez obzira na kulturu kojoj pripadaju.Ostale emocije smatraju se potkategorijama ili mješavinama baziènihemocija. Primjerice, anksioznost je mješavina straha, tuge, ljutnje, sramai interesa, pa je i njezina facijalna ekspresija takoðer mješavina tih emo-cija. Dakle, primarne emocije mo<emo otkriti ispitivanjem facijalnihekspresija koje univerzalno signaliziraju istu emociju. Na taj naèin emo-cije mo<emo ispitivati i kod novoroðenèadi, kao i kod odraslih osobakoje ne mogu ili ne <ele govoriti. Velik je napor ulo<en i u razvoj sustavaza bodovanje facijalnih ekspresija (npr. Facial Action Coding System,FACS; Ekman i Friesen, 1975). Ti sustavi objektivno opisuju i kvantifi-ciraju sve vizualno diskriminativne jedinice facijalnog izra<avanja i kododraslih i kod novoroðenèadi, a razvijeni su i kljuèevi koji omoguæujuprevoðenje opa<enih facijalnih pokreta u emocionalne kategorije. Takonpr. emociju straha karakterizira oblik facijalnoga izra<avanja koji uklju-èuje podignute i spojene obrve, širom otvorene oèi, zategnutu donjuusnu i obje usne razvuèene prema natrag (Ekman i Friesen, 1975). Uzprimarne emocije koje se otkrivaju na osnovi facijalnih ekspresija, pos-toje i koordinirana, stereotipna neverbalna prikazivanja. Tim oblicimaponašanja, kao što su npr. pokazivanje zbunjenosti i stidljivosti, više suse bavili etolozi (npr. Eibl-Eibesfeldt, 1989), a njihova istra<ivanja po-kazuju da se ona sastoje od kombinacija stereotipnih facijalnih izraza iposturalnih odnosno gestovnih elemenata. Slièno kao i baziène emoci-je, ona prije pokazuju univerzalnost nego kulturalnu specifiènost.

Svaka je bazièna emocija genetski determinirana, univerzalna i di-skretna, a predstavlja visoko koherentan uzorak koji se sastoji od karak-



teristiènog facijalnog ponašanja, razlièitog subjektivnog do<ivljaja,fizioloških promjena i ostalih karakteristiènih ekspresivnih i instrumen-talnih akcija (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Na osnovi sliènosti fa-cijalnih konfiguracija meðu vrstama pretpostavlja se da izra<avanje i pre-poznavanje razlièitih facijalnih ekspresija èini signalni sustav kojipredstavlja evolucijsku adaptaciju na glavne <ivotne probleme. Stanjakoja nisu praæena facijalnom ekspresijom, ne mogu se smatrati baziènimemocijama.

Istra<ivanja nadalje pokazuju da voljna facijalna ekspresija mo<esimulirati spontano emocionalno izra<avanje (Ekman, 1999b). Voljnafacijalna ekspresija uvjetovana je kulturom i razlièite kulture uspostav-ljaju razlièita pravila prikazivanja koja odreðuju kada æe se neka ekspre-sija slobodno prikazati, kada ona mora biti inhibirana, prenaglašena ilimaskirana drugom ekspresijom. Baziène se emocije “probijaju” kroz tenauèene obrasce prikazivanja. Facijalna ekspresija koja odstupa od uni-verzalnog naèina prikazivanja, bilo kod pojedinca bilo kod pojedinegrupe, mješavina je baziènih signala ili pak proizlazi iz kulturalno speci-fiènih pravila prikazivanja.

Zanimljivo je da brojna istra<ivanja izvedena u ovoj tradicijipokazuju da se subjektivni emocionalni do<ivljaji bar djelomièno mogupripisati proprioceptivnim povratnim informacijama koje nastaju faci-jalnim pokretima (npr. Strack, Martin i Stepper, 1988). Te povratneinformacije, èak i kada su izazvane namjernim promjenama u izrazu lica,omoguæuju pojedincu da “zna” koju emociju do<ivljava. Svaka baziènaemocija ima visoko diferenciran uzorak povratnih informacija.

Sposobnost prepoznavanja emocija na osnovi facijalnih ekspresijauroðena je (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Ta je sposobnost prisut-na vrlo rano, vjerojatno veæ od roðenja. Mala djeca koriste emocijeizra<ene na licu osobe koja se brine o njima da bi odluèila kako se po-našati u nejasnim i opasnim situacijama. Tako dobivene informacijespecifiènije su nego informacije o tome osjeæa li se majka u nekoj situaci-ji pozitivno ili negativno (npr. njezini izrazi ljutnje i straha daju djeci vrlorazlièite poruke). Mentalne kategorije unutar kojih se izvodi prepozna-vanje takoðer su genetski determinirane. Rijeèi “radost”, “iznenaðenje”,“strah” itd. oznaèuju naslijeðene i univerzalne kategorije. U drugimjezicima mogu se koristiti druga imena, meðutim kategorije ostaju iste.Kao i za emocije, postoje emocionalne oznake i za mješavine emocija ipotkategorije baziènih emocija.

Znaèenje pojedinih facijalnih ekspresija takoðer je produkt nasljeðai nepromjenjivo je bez obzira na kontekst u kojem se dogaða. Opa<aèæe prepoznati emociju na osnovi facijalne ekspresije druge osobe èak i



kada kontekst i ponašanje te osobe pru<aju konfliktne informacije. Kaoi boje ili govorni zvukovi, facijalne se ekspresije percipiraju kao diskre-tne perceptivne kategorije, a ne kao kontinuirane dimenzije (Russell iFernandez-Dolls, 1997).

Ono što je karakteristièno za ovakav pristup emocijama jest pret-postavka da je veza izmeðu emocije i njezine facijalne ekspresije izrav-na. Facijalna ekspresija smatra se zapravo emocionalnom ekspresijomkoja sadr<i dvije komponente, jednu uroðenu, refleksnu, i drugu nau-èenu ili socijalnu. Dogaðaji u okolini pokreæu genetski determiniran pro-gram koji je zajednièki za sve ljude, a uèinak tog programa djelomiènoje odreðen i kulturalnim pravilima za prikazivanje emocija, koja temelj-ni izraz mogu naglašivati, smanjivati, neutralizirati ili zamaskirati. Ko-naèan je rezultat mješavina uroðenih i nauèenih elemenata. Zagovorniciovakvog shvaæanja komunikacijske funkcije facijalne ekspresije smatra-ju da ona automatski komunicira tzv. primarne emocije. Svaka takva pri-marna emocija ima specifièan uroðeni neuralni supstrat, karakteristièanneuromuskularno-ekspresivni uzorak i razlièitu subjektivnu odnosnofenomenološku kvalitetu.

Meðutim, noviji pristupi istra<ivanju funkcija facijalne ekspresije nesla<u se s takvim pogledom. Tako npr. Fridlundov bihevioralno-ekolo-ški pogled na facijalne ekspresije (Fridlund, 1994) govori da je njihovaprimarna funkcija informiraje drugih osoba o tome što æe osoba kojapokazuje neku ekspresiju najvjerojatnije uèiniti. Ekspresije su uvijekusmjerene prema nekoj aktualnoj ili zamišljenoj publici i one ne izra-<avaju primarne emocije nego socijalne motive. Facijalne su promjeneselekcionirane tijekom evolucije ponajprije zbog svoje signalne vrijed-nosti u interpersonalnoj komunikaciji. Ovaj pogled na komunikacijskufunkciju facijalne ekspresije smatra da je veza izmeðu ekspresije i emo-cije kontingencijska. Drugim rijeèima, emocije se mogu javiti i nezavi-sno od ekspresije, a i ekspresije se mogu javiti nezavisno od emocija, iakose one praktièki najèešæe javljaju skupa. U mnogim se emocionalnim situ-acijama putem facijalne ekspresije takoðer komunicira i namjera, meðu-tim, nema nu<ne ili direktne veze izmeðu emocije i facijalne ekspresije.Primjerice, kada smo ljuti, vrlo èesto je i za nas korisno osobi na koju smoljuti dati do znanja da bismo eventualno mogli postati agresivni. Ta ko-munikacijska funkcija, a ne izra<avanje emocija, osnovni je razlog je zbogkojeg su evolucijom oblikovani odreðeni uzorci facijalnih promjena.Facijalne ekspresije, dakle, ne izra<avaju emocije, nego drugim prisut-nim ili zamišljenim osobama signaliziraju naše ponašajne tendencije po-vezane s emocijama, odnosno namjere i socijalne motive. Ovakav po-gled na funkciju facijalne ekspresije govori nam, izmeðu ostalog, da se



emocionalni procesi sve više poèinju promatrati ne samo kao individu-alni, intrapersonalni fenomeni nego sve više kao interpersonalni.

Evolucijski pristup emocionalnom ponašanju

Dok su razlièiti evolucijski pristupi emocijama od Darwina nadalje biliponajprije usmjereni na facijalno izra<avanje i njegove funkcije, razvijenisu i evolucijski pristupi koji više naglašavaju ostale komponente emoci-ja. Jedan evolucijski pristup koji ponajprije istièe ponašajnu ulogu emoci-ja jest Plutchikova psihoevolucijska teorija emocija (Plutchik, 1980; 1993).

On emocije smatra oblikom ponašajne adaptacije na va<ne <ivotnedogaðaje, pri èemu ona mo<e biti unutarnja, npr. u obliku fiziološkepripreme organizma za odreðenu vrstu ponašanja, kao i vanjska, koja semanifestira u ponašanju vezanom uz kljuène dogaðaje u okolini orga-nizma. Po Plutchiku, ti se adaptacijski procesi javljaju vrlo rano u evolu-cijskom razvoju i zbog postojanja zajednièkih okolinskih dogaðaja kojisu va<ni za pre<ivljavanje i reprodukciju svih <ivih vrsta u nekom sederiviranom obliku mogu pronaæi na svim filogenetskim razinama. Kodrazlièitih vrsta evoluirali su djelomièno razlièiti oblici izra<avanja emo-cija, meðutim, izmeðu vrsta postoje i odreðeni zajednièki, prototipièniuzorci izra<avanja.

Slièno kao i ostali teoretièari koji slijede evolucijsku tradiciju u psi-hologiji emocija, Plutchik takoðer predla<e postojanje baziènih ili pri-marnih emocija. Po njemu, primarne su one emocije koje su va<ne zatemeljne biološke adaptivne procese i koje se u nekom obliku mogu naæina svim filogenetskim razinama. U jeziku emocionalnih do<ivljaja teemocije su radost, <alost, strah, ljutnja, oèekivanje, iznenaðenje, pri-hvaæanje i odbacivanje. Svaka emocija povezana je s nekim od osam te-meljnih adaptivnih uzoraka ponašanja i specifiènim funkcijama odno-sno ciljnim stanjima koja organizam nastoji ostvariti, pri èemu su ifunkcija i emocionalno do<ivljavanje i ponašanje zapravo tri jezika za istibiološki fenomen. Biološke funkcije osam primarnih emocija jesu repro-dukcija, reintegracija, zaštita, destrukcija, eksploracija, orijentacija, in-korporacija i odbacivanje, a one se ostvaruju specifiènim oblicima pona-šanja (npr. bijeg, napad itd.).

Dakle, Plutchik emocije ponajprije promatra kao specijalizirane akci-jske tendencije ili spremnost za odreðenu vrstu ponašanja i, za razlikuod prethodno navedenih koncepcija o primarnim emocijama, on pri-marnost pojedinih emocija povezuje s elementarnim oblicima ponaša-nja, koji su u slu<bi ostvarenja temeljnih bioloških ciljeva organizma.



Evolucija mozga i njezina uloga u razvoju temeljnihemocionalnih procesa

Koncepcija emocija koju predla<e MacLean (1993) osobito istièeva<nost evolucije mozga, koja je po njemu kljuèna za razumijevanje svihkomponentâ emocija. Evolucija, po njemu, nije va<na samo kao orga-nizirajuæe naèelo koje je oblikovalo strukturu <ivèanog sustava nego irazlièite oblike adaptivnog socijalnog ponašanja, ukljuèujuæi i emocional-no. On smatra da su se u dosadašnjoj evoluciji mozga sisavaca dogodi-la tri velika evolucijska razvoja te da je u evoluciji do svoje sadašnjevelièine ljudski mozak u velikoj mjeri zadr<ao anatomsku organizacijui biokemijska naèela triju ranije evoluiranih mozgovnih struktura kojesu povezane s evolucijom reptila, ranih i kasnih sisavaca.

Mozak reptila ili tzv. “primitivni” mozak zadu<en je za dnevna ruti-nska ponašanja <ivotinja (prehrana, razmno<avanje, obrana teritorija itd.),kao i za rudimentarne oblike socijalne komunikacije koji dolaze doizra<aja pri samozaštiti, zavoðenju partnera i pokazivanju submisivnos-ti. Ova se ponašanja odvijaju na automatskoj razini, pri èemu emocijene djeluju kao determinante ponašanja, nego se javljaju samo onda kadase navedena ponašanja onemoguæe. Dio mozga zadu<en za ta ponaša-nja obuhvaæa olfaktostrijatum, korpus strijatum, globus palidus i naku-pine sive tvari.

Mozak ranih sisavaca bio je zadu<en za tri dodatna oblika ponašanjakoja ne nalazimo kod reptila. To su ponašanja vezana uz materinskubrigu, zatim audiovokalnu komunikaciju koja slu<i odr<avanju vezeizmeðu majke i potomstva te za igru. Sa stajališta emocija posebno suva<ni separacijski audiovokalni znakovi koji su vjerojatno najprimitivni-ji oblik vokalizacije sisavaca. Oni su izvorno vjerojatno slu<ili osigura-nju veze izmeðu potomstva i majke, a tijekom kasnijeg razvoja oni osi-guravaju kontakt s èlanovima vlastite grupe. Dio mozga koji je zadu<enza te funkcije postoji kod svih sisavaca i poznat je kao limbièki sustav, aobuhvaæa septum, amigdale, hipotalamus, anteriorne jezgre talamusa,tegmentum, hipokamus i inzularni korteks (MacLean, 1993). On jepovezan s vizualnim, auditivnim i somatskim sustavima, izmeðu osta-log zadu<en je za integraciju osjeta njuha i okusa, kao i informacija kojese dobivaju iz tjelesnih organa. Limbièki sustav informacije iz osjetnihorgana interpretira jezikom emocija.

Evoluciju mozga kasnih sisavaca, uz zadr<avanje ranije razvijenihstruktura, karakterizira razvoj prefrontalnog korteksa, koji je posebno va-<an za neka kompleksna ponašanja koja imaju sna<nu afektivnu kom-ponentu, kao što su empatièka i altruistièna ponašanja. Takoðer, kogni-



tivni kapaciteti tih struktura, kao npr. moguænost predviðanja i planira-nja, u interakciji s temeljnim afektivnim procesima na razini limbièkogsustava omoguæuju pojavu kompleksnih emocija sa sna<nom kognitiv-nom komponentom, kao što je npr. anksioznost. Opstanak tih starijihoblika ponašajne kontrole kod primata objašnjava se njihovom vrijedno-šæu, jer oni omoguæuju da se vitalna ponašanja izvode kad god je to nu-<no, èak i ako to znaèi da æe se izvoditi preèesto, tj. i kada nije potrebno.

Pogled na emocionalni sustav kao skup primitivnih, ali pouzdanihmehanizama ostao je vrlo utjecajan do današnjih dana. Nastavljajuæi sena MacLeanovu tradiciju, Panksepp (1993; 2000) pretpostavlja postoja-nje ogranièenog broja mozgovnih emocionalnih sustava, koji su zajed-nièki svim sisavcima. On navodi sedam takvih sustava: tra<enje/oèeki-vanje, bijes/ljutnja, strah/anksioznost, strast/seksualnost, briga/njega,panika/separacija i igra/radost (Panksepp, 2000). Oni su oblikovani evo-lucijom i mo<emo ih shvatiti kao genetski predisponirane bezuvjetnereakcije na va<ne <ivotne dogaðaje. Anatomski su smješteni u struktu-rama limbièkog sustava, a posredovani su razlièitim neuropeptidima, kojiimaju specifièno djelovanje, te noradrenergièkim i serotonergièkimmehanizmima koji nespecifièno mogu modulirati sve afektivno-moti-vacijske sustave. U kombinaciji s procesima uèenja ovi centralni afek-tivni programi omoguæuju razvoj kompleksnijih emocija kao što susram, krivnja, empatija i slièno.

Suvremena adaptacionistièka poimanja: integrativnaevolucijska teorija emocija

Cosmides i Tooby (2000) predla<u integrativnu teoriju emocija kojaproizlazi iz evolucijskog pristupa. Kao što je veæ reèeno, evolucijska psi-hologija ljudski um smatra skupom modula ili programa koji sufunkcionalno specijalizirani za rješavanje razlièitih adaptivnih problemakoji su se pojavljivali tijekom evolucije homida, kao što su prepoznava-nje lica, izbor partnera, regulacija pulsa, spavanja itd. Svaki se modulaktivira razlièitim skupom podra<aja iz okoline, a brojni se adaptivniproblemi najbolje rješavaju simultanom aktivacijom razlièitih kompo-nenta kognitivne arhitekture.

Prema ovoj teoriji, situacije koje imaju sna<ne posljedice za pre<iv-ljavanje i reprodukciju, kao što su borba, izbjegavanje grabe<ljivaca,zaljubljivanje, suoèivanje sa seksualnom nevjerom, smrt u obitelji, gu-bitak statusa itd. nebrojeno su se puta dogaðale našim pretcima tijekomnjihove evolucije. To je dovelo do selekcije adaptacija, koje su u skladu



sa zahtjevima i drugim obilje<jima tih situacija bile odgovorne za adap-tivno procesiranje informacija, te tjelesne i ponašajne promjene. Me-ðutim, postojanje svih tih mikroprograma samo po sebi predstavlja adap-tivan problem, jer mo<e doæi do istodobnog aktiviranja više njih, što kaoposljedicu mo<e imati iskrivljivanje ili poništavanje njihovih adaptivnihefekata. Jasno je da bi npr. istodobno aktiviranje programa koji usmjeru-je pozornost na potencijalnog seksualnog partnera i programa kojiusklaðuje fiziološke i komputacijske parametre u situaciji prijetnjegrabe<ljivca dovelo do smanjenja reproduktivne uspješnosti pojedinca.Zbog toga um mora biti opremljen i nadreðenim programima kojionemoguæuju istodobnu aktivaciju pojedinih nekompatibilnih potpro-grama (koji æe npr. sprijeèiti obraæanje pozornosti na potencijalnog sek-sualnog partnera kada nam se pribli<ava grabe<ljivac i aktiviran je pro-gram za bje<anje), odnosno koji æe usklaðivati rad niza kompatibilnihpotprograma (npr. pojava grabe<ljivca dovodi do niza simultanih fizio-loških, kognitivnih i ponašajnih promjena). Dakle, da bismo se u skladus evolucijskim standardima ponašali adaptivno, mnogi podreðeni pro-grami uma moraju biti meðusobno vremenski i funkcionalno usklaðeni.Cosmides i Tooby (2000) smatraju da su upravo emocije takvi nadreðeniprogrami koji koordiniraju aktivnost brojnih potprograma. U tom susmislu emocije adaptacije koje se javljaju kao rješenje za adaptivni pro-blem koordinacije pojedinaènih i podreðenih mehanizama ljudskoguma. Svaka emocija kao nadreðeni program usklaðuje rad odreðenogskupa potprograma, tako da u situacijama potencijalno va<nim za pre-<ivljavanje i reprodukciju neke potprograme aktivira, druge deaktivira,treæima prilagoðava parametre itd., èime se osigurava da cijeli sustavfunkcionira na usklaðen i efikasan naèin. U tom smislu emocije mo-<emo shvatiti kao naèine funkcioniranja cijele psihološke arhitekture,buduæi da one usmjeruju i reguliraju interakciju aktivnosti podreðenihprograma koji su odgovorni za percepciju, pozornost, zakljuèivanje, uèe-nje, pamæenje, izbor ciljeva, motivacijske prioritete, kategorizaciju, fizi-ološke reakcije (puls, endokrine i imune funkcije), reflekse, proceseodluèivanja, motorni sustav, komunikacijske procese, afektivnu obo-janost dogaðaja i podra<aja, procjenu situacije, vrijednosti, regulacijskevarijable (npr. samopoštovanje, relativna vrijednost alternativnih cilje-va) itd. (Cosmides i Tooby, 2000).

Sliène konceptualizacije emocija nalazimo i kod ostalih evolucioni-stièki orijentiranih autora, pa primjerice Nesse (1990) definira emoci-je kao specijalizirane naèine operacija, oblikovane prirodnom selekcijom,koji podešavaju fiziološke, psihološke i ponašajne parametre organizma(dakle mikroprograme) tako da poveæavaju njegovu sposobnost i



sklonost prema adaptivnom odgovaranju na prijetnje i pozitivne mo-guænosti karakteristiène za odreðene vrste situacija.

Za evoluciju emocija kljuène su bile one situacije koje su se ponav-ljano javljale u okolini naših predaka, koje se nisu mogle uspješno riješi-ti dok nije postojao nadreðeni program zadu<en za usklaðivanje poje-dinaènih potprograma, koje su imale bogatu i pouzdano ponavljajuæustrukturu te prepoznatljive znakove koji signaliziraju njihovu prisutnosti koje dovode do velikih gubitaka ako doðe do pogrešnog odgovora. Kadase pojedinac naðe u situaciji koja ima takva obilje<ja, nadreðeni emo-cionalni program aktivira specifièan skup potprograma koji je prikladanza rješenje specifiènog adaptivnog problema, odnosno deaktivira onepotprograme èije bi operacije mogle biti ometajuæe.

Ovakav teorijski okvir emocije ne ogranièava na pojedine kompo-nente kao što su fiziološke reakcije, ponašanje, kognitivni procesi ili paksubjektivni do<ivljaji, zato jer emocije ukljuèuju istodobne instrukcijeza sve navedene procese (Cosmides i Tooby, 2000). Takvo je polazišteu skladu sa sve prisutnijim slaganjem brojnih autora da je emocije naj-bolje promatrati kao sustave koordiniranih promjena u fiziologiji, kog-nicijama i ponašanju, a suprotno je nekim teorijskim ogranièavanjimasamo na pojedine komponente emocija (npr. kognitivnu, vidi opširni-je Ortony, Clore i Collins, 1988), što je èesto dovodilo do nejasnoæa usamom shvaæanju emocija, kao i do izolacije njihovih pojedinih kom-ponenti u razlièita znanstvena podruèja, bez otvaranja moguænosti za nji-hovu integraciju (Kappas, 2002). Vrijednost modela emocija koji pred-la<u Cosmides i Tooby (2000) znaèajna je, izmeðu ostalog, i zato štoomoguæuje objašnjenje velikog broja mentalnih i fizioloških stanja aktivi-ranjem pojedinih emocionalnih programa, pa se tako u okviru emoci-ja mogu objašnjavati procesi koji na prvi pogled nemaju ništa zajednièko,kao što su usamljenost, reakcija organizma na zarazne bolesti, seksual-no uzbuðenje ili muènina.

Nedostatci evolucijskog pristupa emocijama

Unatoè tome što je doveo do znaèajnog napretka u razumijevanju emo-cija, evolucijskom se pristupu, posebno onom suvremenom, razvijenomu okviru evolucijske psihologije, upuæuju i brojne primjedbe. Jedna odnajznaèajnijih odnosi se na èinjenicu da se najveæi dio evolucije èovjeko-va mozga tijekom pleistocena (od prije 1,8 milijuna godina do prije11000 godina), razdoblja u koje evolucijski psiholozi smještaju nastanakveæine adaptacija vezanih uz pre<ivljavanje i ljudsku reprodukciju, odno-



sio na razvoj opæenamjenskih, kortikalnih podruèja mozga, a ne na razvojafektivnih mehanizama specijalne namjene (Panksepp, 2001; Pankseppi Panksepp, 2000). Afektivni mehanizmi specijalne namjene smještenisu u subkortikalnim podruèjima mozga i oblikovani su znatno ranijetijekom evolucije sisavaca (vidi MacLean, 1993). Zbog toga su mnogibazièni afektivni procesi homologni kod svih sisavaca i mogu se efika-sno ispitivati i na <ivotinjskim modelima. Buduæi da se evolucijska psi-hologija i u razmatranju emocija uglavnom usmjeruje na evolucijskinovija podruèja mozga, koja, uz neke iznimke vezane uz senzorne i per-ceptivne procese, uglavnom nemaju modularna nego opæenamjenskasvojstva, vrlo se lako mo<e dogoditi da se neki funkcionalni obrazac pon-ašanja proglasi adaptacijom na razini viših mozgovnih struktura, a da sezapravo radi o kortikalnim mehanizmima oblikovanim socio-kultural-nim faktorima (Gould i Lewontin, 1979; Panksepp, 2000). To je osobitomoguæe ako se ispituje samo emocionalno funkcioniranje ljudi, a zane-maruje kontinuitet koji, s obzirom na temeljne subkortikalne emo-cionalno-motivacijske procese, postoji kod svih sisavaca. Naime, dosa-dašnja empirijska evidencija ne potvrðuje da su se novi emocionalnimoduli pojavili u ljudskom mozgu/umu tijekom nekoliko posljednjihmilijuna godina evolucije (Panksepp, 2000). Osim toga, kada ljudi imajusna<ne afektivne do<ivljaje, više mozgovne strukture pokazuju sni<enurazinu aktivnosti (Damasio i sur., 2000). Iako je moguæe da su se mo-duli za npr. socijalnu afilijaciju, empatiju, ponos i sl. razvili tijekom neko-liko zadnjih milijuna godina u neokortikalnim podruèjima, jednako jemoguæe da su oni nastali i interakcijom osnovnih subkortikalnih emo-cionalnih sustava i reprezentacijskih moguænosti opæenamjenskihneokortikalnih struktura (npr. moguænost predviðanja, jezik itd.).Fenotipska ekspresija slo<enih mentalnih i ponašajnih mehanizamamo<e biti generirana vrlo razlièitim mozgovnim procesima, pa je njiho-vo objašnjenje intrinziènom modularnošæu ljudskog neokorteksapreuranjeno s ozirom na poznate empirijske èinjenice. Iako je danasjasno da je koncepcija o ljudskom mozgu kao masivnom opæenamjen-skom stroju za uèenje u osnovi netoèna, evolucijska psihologija tek trebadokazati da je i neokorteks organiziran kao skup genetski preprogrami-ranih modula koji generiraju specifiène tipove psiholoških adaptacija.

Kako naglašavaju evolucijski psiholozi, psihološke su adaptacije funk-cionalne komponente <ivèanog sustava, a probleme vezane uz pre<ivl-javanje i reprodukciju rješavaju obraðivanjem informacija (Crawford,1998). Meðutim, takav informacijsko-procesni pristup prihvatljiviji jeza kognitivne procese koji se odvijaju na kortikalnoj razini nego za sub-kortikalne emocionalno-motivacijske procese (Panksepp, 2000). Naime,



oni èesto dovode do neurokemijski specifiènih efekata u mozgu, prièemu je njihovo psihološko ili ponašajno znaèenje teško ili nemoguæekodirati digitalno. Takoðer, kako navodi Panksepp (2000), mnoge moz-govne funkcije nisu reprezentirane digitalno-informacijskim kodom,nego jaèinom nekog biokemijskog procesa, što je karakteristika analog-nih mehanizama i što vjerojatno objašnjava zbog èega su u istra<ivanjimai teorijama emocija i motivacije toliko popularni koncepti “pritiska” i“energije”. Dakle, s obzirom na narav temeljnih emocionalno-motivaci-jskih procesa èini se da za njihovo ispitivanje nije adekvatan informaci-jsko-procesni pristup, trenutaèno dominantan i u okviru evolucijske psi-hologije. Umjesto toga, za potpunije razumijevanje emocija potrebna sukomparativna i eksperimentalna istra<ivanja organskih procesa, odno-sno specifiènih neurokemijskih sustava koji se nalaze u njihovoj osnovi.Suvremena evolucijska psihologija emocije vidi i pristupa im samo kaojoš jednom obliku kognicija, unatoè brojnoj evidenciji da su afektivni ikognitivni neuralni procesi razlièiti (Borod, 2000).

Zakljuèak

Za razliku od veæine ostalih psiholoških procesa, emocije su se pokuša-vale razumjeti u evolucionistièkom kontekstu još od samog nastankateorije evolucije putem prirodne selekcije. Ti su pokušaji bili usmjerenina razlièite komponente emocija, osobito ponašajnu, neurobiokemijskui izra<ajnu. Meðutim, bez obzira na koju su komponentu emocija poje-dini istra<ivaèi ili istra<ivaèki pristupi bili usmjereni, njihovi su zakljuè-ci vrlo slièni. U svojoj osnovi emocije se smatraju adaptacijama nasta-lim procesom evolucije putem prirodne selekcije, èija je funkcija brzoi pouzdano rješavanje pojedinih kategorija najva<nijih <ivotnih proble-ma. Postoji mali broj temeljnih odnosno primarnih emocionalnih adap-tacija, a njihove meðusobne kombinacije, kao i interakcije sa sociokul-turalnim faktorima, odreðuju cjelokupan varijabilitet i kompleksnostemocionalnog <ivota odraslog èovjeka. One su filogenetski vrlo stari me-hanizmi, odnosno okolina njihove evolucijske adaptivnosti znatno jeudaljenija od one koju pretpostavljaju suvremeni evolucijski psiholozii treba je u najmanju ruku smjestiti u razdoblje evolucije sisavaca.

Meðutim, unatoè tako bogatoj istra<ivaèkoj i teorijskoj evolucijskojtradiciji te unatoè tome što se po svojim obilje<jima one jako dobro ukla-paju u njezin teorijski okvir, suvremena se evolucijska psihologija vrlomalo bavi emocijama. Kada se i bavi, na njih se primjenjuje standardnaparadigma evolucijske psihologije, primjenjivija za kognitivne nego za



emocionalne procese. Ispitivanje specifiènih emocionalnih mehaniza-ma vjerojatno je najveæi izazov za suvremenu evolucijsku psihologiju(Tooby i Cosmides, 1990), meðutim, da bi došlo do daljnjeg napretkau razumijevanju emocija, evolucijska psihologija treba biti heuristièkiokvir ne samo za kognitivistièki pristup emocijama nego i za temeljnaeksperimentalna istra<ivanja o tome kako emocije i ostali biološki sustavistvarno funkcioniraju.

Literatura

Borod, J. C. (2000) (ur.). The neuropsychology of emotion. New York: OxfordUniversity Press.

Cosmides, L., Tooby, J. (2000) Evolutionary psychology and the emotions. U:M. Lewis, J. M. Haviland-Jones (ur.), Handbook of emotions (str. 91-115).New York: The Guilford Press.

Crawford, C. (1998) Environments and adaptations: Then and now. U: C.Crawford, D. L. Krebs (ur.), Handbook of evolutionary psychology (str. 275 –302). Mahwah, NJ: Erlbaum.

Damasio, A. R., Grabowski, T. J., Bechara, A., Damasio, H., Ponto, L. L. B.,Parvizi, J., Hichwa, R. D. (2000) Subcortical and cortical brain acitivity dur-ing the feeling of self-generated emotions. Nature Neuroscience, 3, 1049-1056.

Darwin, C. (1872) The expression of emotions in man and animals. London: Murray.Duchaine, B., Cosmides, L., Tooby, J. (2001) Evolutionary psychology and the

brain. Current Opinion in Neurobiology, 11, 225-230.Eibl-Eibesfeldt, I. (1989) Human ethology. New York: Aldine de Gruyter.Ekman, P. (1984) Expression and the nature of emotion. U: K. Scherer, P.

Ekman (ur.), Approaches to emotion (str. 319-344). Hillsdale, NJ: Erlbaum.Ekman, P. (1999a) Basic emotions. U: T. Dalgleish, M. Power (ur.), Handbook

of cognition and emotion (str. 45-60). New York: Wiley.Ekman, P. (1999b) Facial expressions. U: T. Dalgleish, M. Power (ur.), Handbook

of cognition and emotion (str. 301-320). New York: Wiley.Ekman, P., Friesen, W. V. (1975) Unmasking the face. Englewood Cliffs, NJ:

Prentice-Hall.Fridlund, A. J. (1992) Darwin’s anti-darwinism in the Expression of the emotions

in man and animals. U: K. T. Strongman (ur.), International review of studies onemotion, Vol. 2 (str. 117-137). Chichester: Wiley.

Fridlund, A. J. (1994) Human facial expression: An evolutionary view. San Diego:Academic Press.

Frijda, N. H. (1986) The emotions. Cambridge: Cambridge University Press.Geary, D. C., Huffman, K. J. (2002) Brain and cognitive evolution: Forms of

modularity and functions of mind. Psychological Bulletin, 128, 667-698.



Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979) The spandrels of San Marco and thePanglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. Proceedingsof the Royal Society of London, 205, 281-288.

Hansen, C. H., Hansen, R. D. (1988) Finding the face in the crowd: An angersuperiority effect. Journal of Personality and Social Psychology, 54, 917-924.

Izard, C. E. (1991) The psychology of emotions. New York: Plenum Press.Izard, C. E., Ackerman, B. P. (2000) Motivational, organizational and regula-

tory functions of discrete emotions. U: M. Lewis, J. M. Haviland-Jones(ur.), Handbook of emotions (str. 253-264). New York: The Guilford Press.

Kappas, A. (2002) The science of emotion as a multidisciplinary research par-adigm. Behavioural Processes, 60, 85-98.

LeDoux, J. (2000) Emotion circuits in the brain. Annual Review of Neuroscience,23, 155-184.

MacLean, P. D. (1993) Cerebral evolution of emotion. U: M. Lewis, J. M.Haviland (ur.), Handbook of emotions (str. 67-83). New York: The GuilfordPress.

Nesse, R. M. (1990) Evolutionary explanations of emotion. Human Nature, 1,261-289.

Oatley, K. (1992) Best laid schemes: The psychology of emotions. Cambridge:Cambridge University Press.

Ortony, A., Clore, G. L., Collins, A. (1988) The cognitive structure of emotions. NewYork: Cambridge University Press.

Öhman, A., Flykt, A., Esteves, F. (2001) Emotion drives attention: Detectingthe snakes in the grass. Journal of Experimental Psychology: General, 130, 466-478.

Panksepp, J. (1993) Neurochemical control of moods and emotions: Aminoacids to neuropeptides. U: M. Lewis, J. M. Haviland (ur.), Handbook of emo-tions (str. 87-107). New York: The Guilford Press.

Panksepp, J. (2000) Emotions as natural kinds within the mammalian brain. U:M. Lewis, J. M. Haviland-Jones (ur.), Handbook of emotions (str. 137-156).New York: The Guilford Press.

Panksepp, J. (2001) On the subcortical sources of basic human emotions andthe primacy of emotional-affective (action-perception) processes in humanconsciousness: An introduction to the following reprinted article. Evolutionand Cognition, 7, 134-140.

Panksepp, J., Panksepp, J. B. (2000) The seven sins of evolutionary psycholo-gy. Evolution and Cognition, 6, 108-131.

Plutchik, R. (1980) Emotion: A psychoevolutionary synthesis. New York: Harper &Row.

Plutchik, R. (1993) Emotions and their vicissitudes: Emotions and psy-chopathology. U: M. Lewis, J. M. Haviland (ur.), Handbook of emotions (str.53-66). New York: The Guilford Press.



Rozin, P., Lowery, L., Ebert, R. (1994) Varieties of disgust faces and the struc-ture of disgust. Journal of Personality and Social Psychology, 66, 870-881.

Russell, J. A., Fernandez-Dolls, J. M. (1997) What does a facial expressionmean? U: J. A. Russell, J. M. Fernandez-Dols (ur.), The psychology of facialexpression (str. 3-30). Cambridge: Cambridge University Press.

Scherer, K. (2000) Psychological models of emotion. U: J. C. Borod (ur.), Theneuropsychology of emotion (str. 137-162). Oxford: Oxford University Press.

Strack, F., Martin, L. L., Stepper, S. (1988) Inhibiting and facilitating conditionsin human smile: A nonobtrusive test of the facial feedback hypothesis.Journal of Personality and Social Psychology, 54, 768-777.

Tomkins, S. S. (1982) Affect theory. U: P. Ekman., W. Friesen, P. Ellsworth (ur.),Emotion in the human face (str. 355-395). Cambridge: Cambridge UniversityPress.

Tooby, J., Cosmides, L. (1990) The past explain the present: Emotional adap-tations and the structure of ancestral environments. Ethology and Sociobiology,11, 375-424.

Watson, D., Wiese, D., Vaidya, J., Tellegen, A. (1999) The two general activa-tion systems of affect: Structural findings, evolutionary considerations, andpsychobiological evidence. Journal of Personality and Social Psychology, 76, 820-838.



Uvod

Darwin je vjerovao da æe se njegova evolucijska teorija odr<ati ili pastis obzirom na svoju sposobnost da objasni ljudsko ponašanje. Niti jednavrsta nije mogla biti iznimka iz njegove teorije a da se opasnosti ne izlo<ièitava graðevina. O idejama iz Podrijetla èovjeka naveliko su raspravljalinjegovi suvremenici, iako su bile daleko od toga da budu jedine evolu-cijske teorije u kasnom devetnaestom stoljeæu. Darwinove posebneevolucijske ideje i one njegovih glavnih sljedbenika imale su vrlo maliutjecaj na društvene znanosti kako su se javljale kao zasebne disciplinepoèetkom dvadesetog stoljeæa. Tek krajem dvadesetog stoljeæa pojavilisu se znaèajni napori da se darvinistièka teorija primijeni na ljudsko po-našanje. Zbog èega tako velik odmak? Mi tvrdimo da je Darwinova teori-ja bila previše moderna s obzirom na elemente koji su bili u suprotno-sti s viktorijanskim osjeæajima te da on i nekoliko njegovih bliskihsljedbenika nisu uspjeli utjecati niti na jednog društvenog znanstveni-ka. Rad u kasnome dvadesetom stoljeæu nastavio se gotovo toèno ondjegdje ga je James Baldwin ostavio na prijelazu u dvadeseto stoljeæe.

Darwin je smatrao da je njegova teorija primjenjiva i na ljude, te jeposvetio Podrijetlo èovjeka razvoju ideje o ljudskoj evoluciji uvjetovanojprirodnim i spolnim odabirom. Unatoè svemu, uspio je uvjeriti sveganekolicinu svojih suvremenika da ima toènu teoriju podrijetla ljudskoguma. Najjaèi utjecaj imao je na rane psihologe, Romanesa, Morgana, Ja-mesa i Baldwina, ali njihova je uloga u psihologiji naglo smanjena na pri-jelazu u dvadeseto stoljeæe (Richards, 1987). Nijedna društvena znanostdvadesetog stoljeæa nije pod znaèajnijim utjecajem Darwinova djela, i svedo današnjeg dana kljuèni znanstvenici u podruèju društvenih znanos-ti prilièno su neprijateljski nastrojeni prema darvinizmu. Kada je Wilson

Graðeni za brzinu, ne za udobnost:Darvinistièka teorija i ljudska kultura

Peter J. Richerson i Robert Boyd


1975. u svojoj knjizi Sociobiologija: nova sinteza predloþio ukljuèivanjeljudske vrste u modernu darvinovsku teoriju, izazvao je burne reakcijeneodobravanja, vrlo sliène onima koje je izazvao i sam Darwin u viktori-jansko doba (Segestråle, 2000). Kako je moguæe da neka teorija izazovetoliko kontroverzija, a da ipak tijekom cijelog jednog stoljeæa nepokrene dovoljno kritièkog istra<ivaèkog rada koji bi je testirao? Mo<e-mo li stvoriti zadovoljavajuæu teoriju evolucije èovjeka u skladu s Dar-winovim postavkama ili je takav pokušaj zaista osuðen na propast?

Iako ova pitanja mogu imati nepo<eljan prizvuk, smatramo da kaoznanstvenici, a ne povjesnièari, imamo pravo slijediti svoje korijenjemeðu mnoštvom sukobljujuæih teorija u prošlosti (Bowler, 1993, 4).Pokušavajuæi odgovoriti na to pitanje, u posljednjoj èetvrtini dvadese-tog stoljeæa bavili smo se primjenom osnovnih Darwinovih koncepatau istra<ivanju ljudske kulturne evolucije. Bili smo ugodno iznenaðenikada smo shvatili da u podruèju društvenih znanosti nisu napravljeneniti osnovne stvari koje bi bile oèite svakom darvinistu suoèenom sa su-stavom nasljeðivanja koji ima toliko analogije s genima. Sam je Darwinbio zbunjen mehanizmom nasljeðivanja, te je vjerujuæi da organskonasljeðivanje podrazumijeva neki oblik prenošenja steèenih varijacija iprimjenjujuæi taj koncept naslijeðenih navika, stvorio teoriju koja jeprimjenjivija na kulturu nego na gene. Na poèetku dvadesetog stoljeæabiolozi su razvili plan rada za podruèje evolucijske biologije, kojiukljuèuje kvantitativnu teoriju i kvantitativna terenska istra<ivanja evolu-cijskih procesa, u skladu s postavkama Darwina i njegovih nasljednika(Provine, 1971). Prema našem uvidu, u društvenim znanostima taj pro-gram nije nitko preuzeo sve do, otprilike, sedamdesetih godina dvade-setog stoljeæa, iako nisu postojale nikakve zapreke prouèavanju evoluci-je kulture zasnovane na imitaciji. U ovom eseju pokušavamo ustanovitizašto su istra<ivaèi kulture ostavili tako obeæavajuæe polje istra<ivanjanepokrivenim puna dva desetljeæa te zašto ono još uvijek izaziva takomnogo otpora.

Darwinov problem s ljudima

Rane bilješke

Iz Darwinovih ranih bilješki o Èovjeku, Umu i Materijalizmu mo<e sezakljuèiti koliko je va<nu ulogu ljudska vrsta imala u stvaranju njegovihideja o evoluciji (Barrett, 1974). 1838. Darwin je napisao: “Podrijetloèovjeka je sada dokazano. Metafizika mora procvjetati. Onaj tko razu-



mije pavijane, više æe uèiniti za razvoj metafizike od Lockea” (Barrett,1974, 281). Ove su rijeèi napisane u <aru Darwinova najkreativnijeg peri-oda, nekoliko tjedana prije njegove prve jasne izjave o naèelimaprirodnog odabira, u bilješkama Transmutacija vrsta. Ulomak ne izra<avatrijumf, veæ entuzijazam pun nade. Aktivno je tragao za èistom mate-rijalistièkom teorijom organske evolucije, te je veæ bio predan ideji dabi se i ljudi trebali uklapati u tu teoriju. S obzirom na raspon teorije,teško bismo mogli oèekivati suprotno. Sve do danas, obeæanja i opasnos-ti razumijevanja ljudskog podrijetla i ponašanja bili su nezaobilazni diodarvinistièkog pristupa. S jedne bi strane evolucijska teorija, kada bi sepokazala toènom, bila moæno oruðe za razumijevanje ljudskog ponaša-nja. S druge strane, ako ljude ne mo<emo razumjeti u darvinistièkimterminima, mo<da postoje duboki, opæi problemi s teorijom.

Tko bi pisao o èovjeku?

Darwin je znao da je njegovu teoriju veæina njegovih suvremenika sma-trala opasno radikalnom i dugo ju je odgaðao, uznemiren èak i biološkimdijelom teorije (Gruber, 1974). Naposljetku, potaknut pojavom Wal-laceova èlanka u kojem 1858. opisuje prirodni odabir, Darwin objavlju-je Podrijetlo vrsta, na èijem je kraju dopisao: “svjetlo æe biti baèeno napodrijetlo èovjeka i njegovu povijest”. Darwin je sljedeæih 12 godinaodlagao ispuniti to obeæanje i objaviti raspravu o ljudima. U uvodu uknjizi Podrijetlo èovjeka i spolni odabir (1871) napisao je kako se boji da æeobjavljivanje njegovih stavova o toj temi pokrenuti lavinu predrasuda onjegovoj teoriji. Ovaj strah nije bio neutemeljen. Kao komentator èa-sopisa Quarterly Review, neprijateljski nastrojen i odani katolik St. GeorgeMivart, likovao je: “Podrijetlo pru<a dobru priliku za razmatranje njego-vog cjelokupnog stava” (te odbacivanje istog, anonimni autor, 1871).

Darwin se nadao da æe netko drugi ponijeti breme primjene darvi-nizma na podrijetlo te najzanimljivije i najkontroverznije vrste. Lyell(1863), Huxley (1863) i Wallace (1864; 1869), svi su pisali knjige i èlankeo toj temi. Ipak, niti jedno od njihovih djela nije bilo ni pribli<no zado-voljavajuæe. Huxley je bio prezaposlen i premalo iskusan u etologiji isociologiji da bi razmatrao išta drugo osim anatomije, premda je upra-vo taj aspekt bio kljuèan u dokazivanju da su ljudska tijela nastala od maj-munolikih predaka. Lyell, još uvijek skeptièan glede uloge prirodnogodabira, nije mu pridao veliku va<nost u ljudskoj evoluciji. Darwin jemnogo oèekivao od Wallacea, èiji je esej 1864. procijenio dobrim poèe-tkom, te mu je ponudio svoje mnogobrojne bilješke kao pomoæ. Ali tadaje Wallace odbacio ideju o prirodnom odabiru, tvrdeæi da se njime ne



mo<e objasniti moral i više intelektualne funkcije kod èovjeka. Strogimaterijalizam odabira više nije smatrao zadovoljavajuæim objašnjenjemljudskog podrijetla.

Tako se Darwin naposljetku prihvatio pisanja Podrijetla èovjeka. Kaošto æemo to pokušati pokazati, bio je to bogat i sofisticiran pothvat, èaki po današnjim standardima. Ipak, èak i tijekom njegova <ivota,Darwinovo shvaæanje evolucije opæenito, a specifièno evolucije ljudi,imalo je mnoge suparnike (Bowler, 1988). Na primjer, Herbert Spen-cer i Darwin na prilièno moderan naèin raspravljali su o relativnojva<nosti prirodnog odabira i nasljeðivanja steèenih varijacija u obliko-vanju evolucije uma (Richards, 1987). Obojica su priznavali da su obaprocesa va<na za evoluciju, ali Darwin je smatrao odabir kljuènim, aSpencer steèene varijacije. Nadalje, Spencerovo naglašivanje steèenihvarijacija bilo je povezano s njegovim uvjerenjem da je temeljno naèe-lo evolucije “neprestana transformacija homogenog u heterogeno”(Richard, 1987, 271). Vjerovao je da su stvaranje nebeske strukture, ras-tuæe slo<enosti organizama, rastuæe raspodjele rada u ljudskim društvi-ma i moralno savršenstvo ovih društava proizvod istog progresivnognaèela. Veza izmeðu progresivnog naèela i dugoroène promjene tijekomindividualnog razvoja jest glavni pokretaè koji nagoni populacije na sveveæu diferencijaciju dijelova.

S obzirom na to da je prirodni odabir više uništavajuæi nego kreati-van, on ne mo<e biti sila napretka. Kao što je Darwin spomenuo u svo-jim bilješkama iz 1838. (Barrett, 1974, 339):

Ljudski intelekt zbog mraènog doba srednjeg vijeka nije postao ništanapredniji u odnosu na onaj u Grka (što se èini protivnim ideji pro-gresivnog razvoja). Pogledajte Španjolsku danas. Ljudski intelekt mo-<e èak i propadati. –(utjecaj vanjskih uvjeta) (Prema mojoj teoriji nepostoji apsolutna sklonost napretku, osim u povoljnim uvjetima!)

Mi smatramo da su Darwinov skepticizam glede evolucijskog napret-ka te njegov promašaj da ga uèini središnjom temom èak i svoje teori-je ljudske evolucije, bili glavnim razlozima zašto njegova teorija nije bilapopularna meðu suvremenicima (Bowler, 1986, 41). Èak je i Huxley biosklon kljuènim elementima Spencerova objašnjenja (Bowler, 1993, 15).Priznajemo da je u nekim drugim citatima Darwin bolje govorio o na-pretku (Richards, 1988). Ambivalentnost prema teorijskom statusu na-pretka utjecala je na evolucijske biologe sve do danas (Nitecki, 1988).Sasvim sigurno napredak nije središnji pokretaè u Darwinovoj teoriji,kao što jest u Spencerovoj, što je jasno iz njegovih zabilješki.



Zašto su Darwinovi suvremenici bili tako <eljni progresionistièkihteorija evolucije? Bit stvari bila je u tome što su gotovo svi viktorijancishvaæali i bojali se smjera u kojem bi ih odvela temeljna darvinistièkateorija ljudskog podrijetla. Kao što je o Podrijetlu primijetio anonimnikomentator u Edinburgh Review (1871):

Ako je naša ljudskost samo prirodni proizvod iz modificiranih svoj-stava divljaka, i najpošteniji èovjek æe biti prisiljen odreæi se onih mo-tiva zbog kojih je pokušavao <ivjeti plemenito i èedno, kao pogre-šnih...

Prema Burrowu (1966), znaèajan dio viktorijanskog mišljenja bio jeskeptièan prema konvencionalnoj religiji i èesto entuzijastièan gledeevolucije. Èak ni ideja da su ljudi potomci èovjekolikih majmuna nijemuèila ove sekularne intelektualce. Ali ipak, oni jesu smatrali da ljud-ski moral zahtijeva potporu u prirodnim zakonima. Ako su znanstveni-ci trebali odbaciti Bo<je zakone kao praznovjerje, tada je bilo još va<nijepronaæi zamjenu u prirodnim zakonima. Spencerov zakon napretkaukljuèivao je i moralnu sferu, a nije se ni ustruèavao izvlaèiti moralnenorme iz svoje teorije (Richards, 1987, 203-213). Njegova je teorijaispunjavala oèekivanja; Darwinova nije.

Nadalje, tvrdi Burrow, viktorijanci su zaista postali svjesni izvanredneraznolikosti ljudskih ponašanja u prošlim i tadašnjim ljudskim društvi-ma. Znanstveno orijentirani sekularisti nisu bili spremni osuditi “bar-barske” obièaje kao zle, ako ni zbog èega drugog, a onda zato što su bilisilno znati<eljni. S druge strane, viktorijanci nisu bili spremni postatimoralni relativisti i pridati drugim naèinima <ivota iste moralne vrijed-nosti kao svom. Rješenje je bilo u zamišljanju da strani naèini <ivota nisutoliko zli koliko primitivni, predstavnici periodâ koje su europska dru-štva prerasla. Spencer i njemu slièni evolucionisti razvili su progresio-nistièke evolucijske teorije koje su naoko davale autoritativnu znanstvenupotporu moralnoj filozofiji i koje æe dodijeliti napredan moralni i intelek-tualni stupanj njihovim društvima. Neki, poput katolièkog preobraæeni-ka St. Georga Mivarta i, u svojim kasnijim godinama, èak i Wallacea, vid-jeli su ruku Stvoritelja umjesto prirodnog zakona kao krajnjeg strojapokretaèa progresivne evolucije, dajuæi vjernicima utješan naèin dauklope ljudsku raznolikost u evolucijsku shemu (Richards, 1987, 179-184, 353-357).



Darwinov argument

Darwinova teorija u Podrijetlu na mnogo je naèina tipiènija za drugupolovicu 20. stoljeæa nego za viktorijansko devetnaesto. Zato što nijenapredak uèinio središnjim dijelom svoje prièe, nije rangirao ljude upogledu njihova uma ili moralnih intuicija na skali primitivnosti-napred-nosti. Razmjeri do kojih je Darwin doveo razvoj doktrine koju danaszovemo psihièka jedinstvenost, naširoko su neshvaæeni. Èak i inaèeupuæeni znanstvenici vjeruju kako je Darwin dijelio rašireno viktorijan-sko mišljenje da se <ive rase mogu podijeliti na skali primitivno-napred-no (vidi Ingold, 1986, 53). Bowler (1993, 70) ka<e da “Podrijetlo èovjekauzima zdravo za gotovo rasnu hijerarhiju te citira konvencionalno sta-jalište da bijelci imaju veæu kranijalnu zapreminu od ostalih rasa.”Alexander Alland (1985, 4-5) s odobravanjem citira Stephena Jaya Go-ulda, koji ka<e da je Darwin dijelio tipiènu viktorijanski ideju po kojojsu tamne rase ni<e u progresionistièkom evolucijskom smislu. Takvoèitanje Darwina je potpuno pogrešno!

Prva objavljena Darwinova stajališta o ljudima u Journal of Researches(putovanje Beaglea) naèinjena su nekoliko godina nakon formuliranjanjegovih ranih ideja o prirodnom odabiru, ali više od desetljeæa prije nji-hova objavljivanja i 25 godina prije Podrijetla. Njegovi opisi Fue<ana utom èlanku èesto se citiraju kao dokazi njegovih tipièno viktorijanskihstajališta o hijerarhiji rasa. Zaista je koristio najru<ièastiju viktorijanskuprozu kako bi opisao jadno i loše stanje Fue<ana, koje je promatrao izprve ruke na putovanju Beagleom (Darwin, 1845, 242-247):

Ti jadni odrpanci bili su kratki rastom, njihova odbojna lica prema-zana bijelom bojom, ko<e prljave i masne, njihova kosa zapetljana,glasovi neharmonièni, a njihovi pokreti divlji. Gledajuæi takve ljude,èovjek se teško mogao uvjeriti da su to stvorenja iste sorte i stanovni-ci istog svijeta (243).

Nastavlja nadugaèko u ovom stilu, ali ovo je mamac, a ne udica njego-vog argumenta. Poglavlje o Fue<anima zapoèinje opisom strašnog okolišaTierre del Fuego, a završava pripisivanjem lošeg stanja ljudi lošoj kvalitetiokoliša, a ne uroðenoj primitivnosti:

Zadr<ali smo se ovdje nekoliko dana zbog lošeg vremena. Klima jezaista jadna: ljetni solsticij je sada prošao (datum poglavlja je 25. pro-sinac), ali svaki dan snijeg je padao na brdima, a u dolinama je padalakiša. Termometar je stalno pokazivao 45??? Ali noæima je padao na38 ili 40 (242).



Promatrajuæi ove divljake, èovjek se mora zapitati odakle su moglidoæi? Što je moglo privuæi, ili koja je promjena prisilila pleme ljudida napuste lijepa podruèja sjevera, putuju niz Kordiljere, ili kièmuAmerike....i zatim da uðu u jedno od najnegostoljubivijih podruèjana kugli zemaljskoj?....Moramo pretpostaviti da u<ivaju dovoljnukolièinu radosti, kojegod vrste ona bila, koja im èini <ivot vrijedan<ivljenja. Priroda, koja je naviku uèinila svemoguæom, a njene utje-caje nasljednima, uklopila je Fue<ane u klimu i proizvode ove oèaj-ne zemlje (246-247).

Argument je upravo u skladu s njegovom idejom da napredak mo<eproisteæi samo iz povoljnih uvjeta. On zapravo tvrdi da bi se svaki èov-jek koji bi bio prisiljen <ivjeti u takvim uvjetima, s tako ogranièenomtehnologijom, brzo poèeo ponašati slièno. Uoèite dio koji govori onasljednim navikama; ovaj koncept ima veliku ulogu u njegovim zre-lim idejama o ljudskoj evoluciji.

Darwin redovito osuðuje moral bijelih kršæana, kao kada raspravljao ropstvu i genocidnom argentinskom ratu protiv domorodaca Pata-gonije (Darwin, 1845, 36-37, 121-125, 561-563). Na primjer, ovakozavršava preprièavanje prièe o hrabrom bijegu Indijanca sa svojim male-nim sinom pred genocidnim napadom Argentinaca-kršæana:

Koju krasnu sliku èovjek stvara u svojoj glavi – goli lik starca bojebronce, sa svojim malim sinom, jaše poput Mazeppe na bijelomkonju, ostavljajuæi daleko iza sebe hordu svojih progonitelja! (124).

Njegova <alopojka protiv ropstva poèinje ovako (561-563):

19-og kolovoza konaèno smo napustili obale Brazila. ZahvaljujemBogu što više nikada neæu posjetiti zemlju robova. Do današnjegdana, ako èujem udaljeni krik, vraæaju se sa <ivom boli moji osjeæa-ji kada sam, prolazeæi pored kuæe blizu Pernambuca, èuo najstrašni-je jecaje i mogao pretpostaviti da nekog jadnog roba muèe, ali samznao da sam bespomoæan kao dijete da bih èak i protestirao.

A završava:

Èovjeku krv uzavre, a srce uzdrhta kada pomisli da su Englezi i našiamerièki potomci sa svojim arogantnim krikom za slobodom, bili ijoš uvijek jesu toliko krivi: ali utješno je sjetiti se da smo uèinili veæu<rtvu nego što je ikad bila uèinjena od ijedne nacije da se iskupimo



za svoje grijehe. (Britanija je oslobodila robove u svim svojim kolonijama1838.)

Gruber (1974, 65-68) piše da je Darwinovu duboku antipatiju premaropstvu dijelila i njegova šira obitelj, što nije ni izbliza bio sluèaj s nje-govim suvremenicima, a to je dovelo primjerice i do svaðe s kapetanomFitzroyem na putovanju Beaeglom. Darwin je svakako smatrao da jemoralni napredak moguæ i bez sumnje je mislio kako su Europljaniznaèajno napredovali u odnosu na divljake. Stvari poput posjedovanjaispravnih zakona poduprtih javnim mnijenjem, koje su ukinule ropstvou britanskom carstvu, smatrao je napretkom. Veæina nas slo<ila bi se. Ovavrsta napretka daleko je od stvaranja hijerarhije rasa koja bi opravdavalaistrebljenje ili porobljivanje ni<ih rasa od viših! Smatramo prilièno èud-nim da današnji društveni znanstvenici, koji rade u liberalnim ili radi-kalnim politièkim okru<enjima, ne uspijevaju prepoznati Darwinovupolitiku, koja nije uvijek tako otvoreno pokazana kao u stavu o ropstvu,ali je svakako bila vrlo ljevièarska za njegovo doba, i ne tako udaljena odmodernih akademskih ljevièara (Sulloway, 1996; pogl. 10; Desmond,1989, Afterword, Richards, 1987, 597)1. Moramo se slo<iti i s njegovimstavovima prema <enskim mentalnim karakteristikama (Darwin, 1874,725-728) u kojima priznaje znaèajnu spolnu podjelu rada i prateæe men-talne i fizièke osobine. Pretpostavljao je da bi prigodna rana izobrazba<ena izbrisala te razlike pomoæu utjecaja naslijeðene navike, premda jesumnjao da bi to bilo po<eljno. Darwin nikako nije bio <enomrzac.Njegova briga o bolesnoj mladoj kæeri Annie, kao i njegova bol nakonnjezine smrti, dio su legende o Darwinu.

Naravno, tek u njegovu zrelom djelu, Podrijetlo èovjeka i spolni odabir(1874), nalazimo Darwinove najbolje pokušaje da objasni ljudsku evolu-ciju i raznolikost ljudskog ponašanja. U poglavljima 3 i 4, “Usporedbamentalnih moæi ljudi i ni<ih <ivotinja”, on ovako sa<ima stvari: “Nemo<e postojati niti najmanja sumnja da je razlika izmeðu uma najni<egèovjeka i najviše <ivotinje golema” (170). U ovim se poglavljima bori sizazovom koji za njegovu teoriju postupnog razvoja èovjeka od èovjeko-likih majmuna predstavlja velik rascjep izmeðu ljudi i ostalih <ivotinja.Koliko bi mu lakši bio zadatak da je taj rascjep popunio <ivuæim ljud-skim rasama, kao što su mnogi njegovi suvremenici uèinili! Ovako,morao je postaviti hipotetiène kontinuitete kroz procijep (kao uIzra<avanje emocija u ljudi i <ivotinja) umjesto da ga “naseli” <ivuæim div-


1 Marx je bio Darwinov obo<avatelj; jedan od kustosa u njegovoj kuæi rado nasje opskrbio kopijom naslovnice Kapitala, Marxov dar s posvetom na vrhu.


ljacima i barbarima. Opæenito, u raspravi o porocima i vrlinama razlièi-tih grupa Darwin je podjednako nepristran u Podrijetlu kao i prije. Naprimjer, on koristi aristokratski europski Zakon èasti, dajuæi veæute<inu mišljenju pripadnicima iste klase nego zemljacima opæenito, štoèesto ukljuèuje trivijalne stvari vezane uz etiketu, poput loših obièajaproširenih meðu hindusima, a vezanim uz njihova vjerovanja o neèis-toæi (164).

U petom poglavlju Podrijetla, “O razvoju intelektualnih i moralnihosobina tijekom prahistorijskog i civiliziranog vremena”, Darwinovargument je potpuno jasan. Za razliku od Wallacea, koji je na kraju sma-trao da prirodni odabir nije dovoljan da bi se objasnili mentalni kapacitetiljudi, Darwin je svakako vjerovao da je prirodni odabir djelovao u prahi-storijskim vremenima, te proizveo ljudske mentalne i socijalne kapaci-tete (172-180). Konkretno, on postulira da su ljudski moralni osjetinastali grupnim odabirom u prethistorijskim vremenima:

Ne smije se zaboraviti da æe, iako visoki standardi morala daju samomalu ili nikakvu prednost nekom pojedincu ili njegovim potomci-ma pred drugim èlanovima istog plemena, porast u broju nadareni-jih ljudi i napredak u razini morala, sasvim sigurno pru<iti velikuprednost jednom plemenu pred drugim. Pleme koje se sastoji odmnogih èlanova koji posjeduju u visokom stupnju razvijen duh patri-otizma, vjernosti, poslušnosti, hrabrosti i simpatije, koji su uvijekspremni pomoæi jedan drugome i <rtvovati se za opæe dobro, bit æepobjednièko nad drugim, što je odraz prirodnog odabira (178-179).

Namjerno skreæe pozornost na “divljake”, s odanošæu njihovim ple-menima dovoljnom da motivira vlastitu, èak smrtnu <rtvu te s “instink-tivnim” osjeæajem simpatije, s ciljem da èitatelju postane sasvim jasnoda su ovi moralni osjeæaji prapovijesnog podrijetla te da ih <ivi divljacidijele s civiliziranim ljudima. Ova simpatija igra veliku ulogu u njego-voj evolucijskoj teoriji, kao i u njegovom preziranju ropstva. Nadalje, onstavlja veliku va<nost na obièaje steèene imitacijom (174). Posvetio jenekoliko stranica pregledu tendencija napredujuæih civilizacija da, akoništa drugo, barem oslabe prirodni odabir, te na dokaze da je nazadova-nje èesto (180-193). Argumente vezane uz moralnost sa<ima ovako:

Govoreæi o ni<im rasama, veæ sam rekao dovoljno o uzrocima kojisu doveli do razvoja morala, posebice odobravanja naših bli<njih –jaèanju naših simpatija putem navike – primjeru i imitaciji – razu-



mu – iskustvu – pa èak i vlastitom interesu – uputama tijekom mla-dosti i religioznim osjeæajima (185-186).

A u današnjim uvjetima:

U visoko civiliziranim nacijama nastavak napretka ovisi u manjojmjeri o prirodnom odabiru...Uèinkovitiji pokretaèi napretka su dobroobrazovanje u mladosti, dok je mozak još podlo<an utjecajima, te ovisokim standardima izvrsnosti postavljenim od najsposobnijih ljudi,ukljuèenim u pravne zakone, tradicije nacije i nametnutim od stranejavnog mnijenja (192).

Uoèite da je popis procesa napretka koji po njemu vrijede za ni<e raseidentièan onome koji vrijede kod najviših. Prapovijesna evolucija obda-rila je <ive divljake istim društvenim instinktima kao i civilizirane ljude,te su stoga i oni podlo<ni istom poboljšanju poradi “dobrog obrazova-nja” i ostalog. Ni<e rase imaju iste moralne instinkte kao više; više susamo imale prednost povoljne okoline koja je malo dalje pogurala moral-ni napredak. Do kakvog god napretka je došlo, to ne mijenja èinjenicuda se “civilizirani ljudi” èesto ponašaju zvjerskije (a trebali bi znati bolje),a “divljaci” èesto pokazuju zadivljujuæu moralnu hrabrost (èak i bez civi-lizirane edukacije).

Vrhunac Darwinova argumenta u Podrijetlu jest poglavlje “O ljudskimrasama”. Tamo razmatra dvije hipoteze: da su rase dovoljno razlièite dabismo ih smatrali razlièitim vrstama te da su sliène u svim va<nim organ-skim aspektima. Prvo je posvetio nekoliko stranica dokazima u koristhipoteze o drugaèijim vrstama (Darwin, 1874, 224-231). Darwinov nes-trastven ton na ovim stranicama mo<e zavarati nepa<ljivog èitaèa dapomisli kako on favorizira ovu hipotezu. Ali on zatim kreæe u pobija-nje argumenata o razlièitim vrstama u korist teorije o trivijalnim razlika-ma (231-240).

Iako se postojeæe rase razlikuju u mnogim aspektima, poput boje kose,oblika lubanje, proporcijama tijela itd., ipak, uzme li se u obzir njiho-va cijela graða, vrlo blisko slièe jedne drugima u mnogim aspektima.Mnoge od tih razlika su tako neva<ne ili tako jedinstvene naravi da jeekstremno nevjerojatno da bi se nezavisno stekle meðu razlièitimaboriðinskim vrstama ili rasama. Ista primjedba je jednako toliko ilijoš bolje primjenjiva na mnoge mentalne sliènosti meðu ljudskimrasama. Amerièki aboriðini, Crnci i Europljani meðusobno se tolikomentalno razlikuju koliko i bilo koje druge tri rase koje mo<emo



nabrojati; a ipak, konstantno sam bio zaprepašten, <iveæi meðu Fue<a-nima na palubi “Beaglea”, mnogim osobinama liènosti koje su pokazi-vale koliko su njihovi umovi slièni našima: a tako je bilo i s èisto-krvnom Crnkinjom s kojom sam jednom bio intiman (237).

Kontrast izmeðu Darwina i drugih, poput Ernesta Haeckela, koji je zaistamislio da su “ti ljudi bli<i višim kralje<njacima nego visokociviliziranimEuropljanima” teško da je mogao biti veæi (Richards, 1987, 596). Darwinzakljuèuje:

Do sada smo bili osujeæeni u svim našim pokušajima da objasnimorazlike meðu rasama, ali ostaje jedan va<an èimbenik, spolni odabir,koji je moæno djelovao na ljude, kao i na mnoge druge <ivotinje (262-263).

I tako, spajanje Darwinovih glavnih misli o ljudima s njegovim idejamao spolnom odabiru nije bilo niti malo sluèajno. On smatra da su sveuoèljive razlike meðu rasama, poput oblika glave, boje ili kose, rezultatipovršnih moda i trendova dobrog izgleda! On upravo odbacuje korište-nje konvencionalnih rasnih karakteristika za klasificiranje rasa u više i ni<e.On èak i odbacuje adaptacionistièko objašnjenje boje ko<e kao prilagodbena razlièite stupnjeve izlo<enosti suncu (255-256); ova su objašnjenjadanas naširoko prihvaæena (npr. Jablonski i Chaplin, 2000).

S obzirom na to da se ljudi na razlièitim mjestima znatno razlikujuu ponašanju, Darwinu je naravno bilo potrebno objašnjenje za ljudskuraznolikost. U 7. poglavlju Podrijetla napravio je gotovo modernu razli-ku izmeðu organskih varijacija i obièaja:

Onaj tko èita interesantna djela g. Tylora ili Sir J. Lubbocka, teškomo<e ostati neimpresioniran bliskim sliènostima meðu ljudima svihrasa u ukusima, sklonostima i navikama (238).

Darwinovi pohvalni citati Tylora, utemeljitelja kulturalne antropologi-je i jednog od va<nih branitelja prosvjetiteljske doktrine psihièkog jedin-stva svih ljudi, sasvim je sigurno va<no, kao i u skladu s izricanjem sim-patije prema divljacima i robovima. Tylorov postulat organske sliènostiali obièajne raznolikosti vrlo je jasan (1958(1871), 7):

Za ovu svrhu èini se moguæim, pa èak i po<eljnim, smatrati èov-jeèanstvo homogenim po svojoj naravi, utanoè tome što se nalaze narazlièitim stupnjevima civiliziranosti.



Darwin ponekad koristi upravu istu tu distinkciju:

Vrlo je nevjerojatno da su mnogobrojne i neva<ne toèke sliènosti utjelesnoj graði i mentalnim sposobnostima (pod ovim ne mislim nasliène obièaje) meðu ljudskim rasama bile steèene nezavisno...(239)

Darwin ovdje tvrdi da je glavno objašnjenje za razlike meðu rasama obi-èaji, a ne organske razlike. Prièa nam je previše zamršena da bi se shvati-la zato što Darwin èesto koristi koncept naslijeðenih navika, kao i u pret-hodnom citatu o Fue<anima. U predgovoru drugog izdanja PodrijetlaDarwin je redefinirao svoje poimanje nasljeðivanja steèenih varijacija:

Koristim ovu priliku da primijetim kako mnogi moji kritièari èestopretpostavljaju da ja sve promjene u tjelesnoj strukturi i mentalnimmoæima pripisujem iskljuèivo prirodnom odabiru takvih varijacija,pošto sam ih èesto nazivao spontanima, ali zapravo sam, èak i uprvom izdanju “Podrijetla vrsta”, vrlo jasno izrazio da se velika va<-nost mora pridati naslijeðenim efektima korištenja ili nekorištenja,i u sluèaju tijela i uma (3-4).

Po Darwinu su jedan od najva<nijih oblika naslijeðenih utjecajakorištenja ili nekorištenja “naslijeðene navike”. Obièaji, dobra naobra-zba, imitacija, najbolji ljudi kao primjeri i druge verzije kulture poDarwinovoj shemi postaju nasljedni. Nedostajao mu je koncept iz 20.stoljeæa: koncept gena izoliranih od izravnog utjecaja modifikacije putemokoliša. Tvrda razlika izmeðu nasljeðivanja imitacijom i nasljeðivanjaputem organskih struktura bila mu je strana. On ipak dijeli osobine naone manje i više konzervativne. Konzervativnije su osnovna anatomi-ja i osnovne karakteristike uma, pod vrlo malim utjecajem nasljeðiva-nja steèenih varijacija, a pod utjecajem odabira tijekom dugog vremen-skog perioda. Labilnije osobine mnogo su osjetljivije na okolišne ikulturalne utjecaje, iako takoðer postaju nasljedne, ali ih je isto tako mo-guæe lako preoblikovati novom naslijeðenom navikom ako se promijeniokolina. Ako ovaj dio njegove teorije i jest netoèan i arhaièan, distinkci-ja konzervativno-labilno je u Darwinovoj teoriji predstavljala ono štonama predstavlja uroðeno-steèeno. I zaista, neke kulturne osobine suprilièno konzervativne (npr. Nisbett i Cohen, 1996) i funkcionirajudosta dobro kao naslijeðene navike u njegovoj teoriji. Genetièka re-volucija 20--og stoljeæa bila je više konceptualna nego praktièna, što semo<e i vidjeti iz beskrajnih rasprava o dilemi nature-nurture. Tek nedavninapredak u genomici obeæava pronala<enja alata za rješavanje ove teške



zagonetke interakcije izmeðu naslijeðenog i okolišnog. Darwin je biomnogo moderniji u pogledu svoje predanosti ideji bitne sliènosti svihrasa i objašnjenju razlika meðu njima u terminima nefunkcionalnih ra-zlika (spolni odabir) ili funkcionalnih razlika zbog brzih odgovora napovoljne ili nepovoljne uvjete u okolišu, putem navika naslijeðenihobièajem (kao kod Fue<ana). Smatrao je da postoji neki rezidualni pravinapredak u razlikama izmeðu divljaka i civiliziranih društava, voðenprosocijalnim instinktima steèenim davno od našeg prapovijesnogzajednièkog pretka putem grupnog odabira, barem kada su uvjeti po-voljni. Unatoè odreðenim arhaiènim aspektima njegovih stajališta, Dar-winove moralne procjene èak bi ga i danas stavile na lijevu stranu poli-tièkog spektra.

Drugi problem s interpretacijom Darwina jest to što je on bio sklonminimaliziranju kvalitativnih razlika izmeðu ljudi i drugih <ivotinja, pase njegova teorija suoèava s nepremostivim pukotinama koje bipodrazumijevale jedinstvene procese koji bi se mogli primijeniti samona ljude. Podrijetlo opisuje mnoge primjere <ivotinjskog ponašanja u koji-ma se <ivotinjama pripisuju gotovo ljudski moral i intelektualne sposob-nosti. Moderni podatci govore da je Darwin ipak preuvelièao kapacitet<ivotinjskih umova.

Najva<nije za ovu našu prièu jest da je Darwin mislio kako <ivotinjeimaju isti kapacitet kao i ljudi za promjene ponašanja imitiranjem drugihjedinki. Jedno od Darwinovih promatranja, kojim je stigao do tog za-kljuèka, ukljuèivalo je pèele koje se meðusobno imitiraju. Jednog je ra-nog jutra zapazio bumbare kako rade pukotine u cvjetovima graha u kojeje teško uæi, kako bi prikupili nektar. Kasnije toga jutra i pèele su poèelekoristiti isti postupak. Darwin je pomislio da su pèele vidjele bumbarekako koriste cvjetove na taj naèin i jednostavno ih imitirale slu<eæi sementalnim ustrojem sliènom našemu (Galef, 1988, 4-6). Galef i nekidrugi suvremeni istra<ivaèi imitacije u <ivotinja pokazali su sliène uèinkeu mnogih kralje<njaka (Heyes i Galef, 1996), ali ništa što bi se pribli<iloljudskim sposobnostima. Èak su i mala djeca bolji imitatori no odrasleèimpanze, koje imaju dugu povijest nagraðivanja za imitacijska djelova-nja poput ljudskih (Tomasello, 1996; Whiten i Custance, 1996). Toènaimitacija revolucionarizira društveno uèenje (Boyd i Richerson, 1996).Brza, toèna imitacija poveæava broj i èini slo<enijima ponašanja koja sunastala imitacijom. Individualno je uèenje u usporedbi s imitacijskimsporo i skupo, i mo<e podr<ati samo ona ponašanja koja su profinjenatoliko koliko <ivotinja mo<e nauèiti. S obzirom na toènu imitaciju, kul-turalna profinjenost se mo<e poveæati kako novi inovatori dodaju novedetalje ponašanju koje se stupnjevito poboljšava. Svaka tehnologija



jednostavna poput kamenog vrška koplja sadr<i znaèajan broj dijelovadizajna koji se mogu podvrgnuti kumulativnom poboljšanju (vrsta drva,duljina, distribucija te<ine diljem štapa, vrsta kamena koji se koristi završak, oblik i te<ina vrška, tehnologija oštrenja vrška). Stoga je pobolj-šanje imitacije, zapravo, dio “velikog jaza” koji je naglasio Darwin kakobi odvojio ljude od njihovih majmunskih roðaka. Drugim rijeèima –kako bi premostio velik jaz, Darwin je te<io uzdizanju ne-ljudi, a nesni<avanju ljudske vrste. I dok se ponekad govori da je biologizirao ljude,ipak je više kriv za humaniziranje <ivotinja.

Dvadeseto stoljeæe

Darwinova evolucijska teorija koristi se u biologiji, ali zanemaruje udruštvenim znanostima

Ponovno otkriæe Mendelovih zakona nasljeðivanja na prijelazu u dvade-seto stoljeæe pokrenulo je 35 godina dug proces brisanja pogrešnih idejao nasljeðivanju te pomirenje izmeðu novog genetièkog sustava i kon-cepata prirodnog odabira i drugih sila evolucije (Provine, 1971). U tomrazdoblju biolozi su se morali boriti protiv zastupnika ideje o nasljeði-vanju steèenih varijacija, te stoga nisu bili skloni ispitivati specijalnesluèajeve društvenog uèenja kod <ivotinja i ljudske kulture. Istodobno,veæina intelektualnih voða u novonastalim društvenim znanostima goto-vo je u potpunosti ignorirala ideje iz Postanka vrsta (Ingold, 1986; Ri-chards, 1987, 507-519). Takozvani socijalni darvinizam, koji je utjecaona sociologiju i antropologiju na prijelazu stoljeæa, bio je temeljno vik-torijanski svojim moralnim naturalizmom i progresionizmom. Socijalnidarvinizam bio je više u duhu Spencera nego Darwina. Veæina sociolo-ga i antropologa udaljila se od njega, vjerojatno zato što su njegovu poli-tièku primjenu smatrali pogubnom (Hofstadter, 1945; Campbell,1965), iako Banister (1979) smatra kako je Hofstandterova slavna kri-tika socijalnog darvinizma njegova mitologizacija. Mit ili istina, nodrugim pionirima društvenih znanosti bilo je jako va<no da razluèe svojediscipline od biologije i da umanje va<nost biologije za društvene zna-nosti. Na primjer, pionirski istra<ivaè imitacije, Tarde (1903), stavlja nastranu “biološka” razmatranja razvijajuæi svoju teoriju, i kao da je pot-puno nesvjestan paralelizma svojih ideja i onih iznesenih u Podrijetlu.Ipak, 1900. psihologija još uvijek nastavlja utjecajnu tradiciju koja imaizravno podrijetlo u Darwinu (Richards, 1987). William James, LloydMorgan i James Baldwin stvorili su evolucijske psihološke teorije, teme-ljene na Darwinovim idejama.



Baldwinova je teorija iz nekoliko razloga bila posebno napredna iuspješna u mirenju Darwinova naslijeða s novonastalom disciplinom,genetikom. Kao prvo, razvio je slo<enu teoriju imitacije (1895). Teme-ljio je razradu tog koncepta na prouèavanju vlastite djece, uoèavajuæikako se u kasnom djetinjstvu pojavljuje golem kapacitet za imitaciju. Kaodrugo, veæ 1895. godine, dakle pet godina prije ponovnog otkriæa Men-dela, Baldwin je povukao oštru granicu izmeðu “mehanizama nasljeði-vanja” i imitacije:

Postoje instinktivne sklonosti imitaciji, i èak neke izravne organskeimitacije; ali one jasne svjesne imitacije koje predstavljaju nove pri-lagodbe i steèevine nisu tako instinktivne, nego dolaze kasnije, kaosteèevine pojedinca (294).

I kao treæe, Baldwin je predvidio kompleksnu meðuigru biologije i imitaci-je, kao što se iz navedenog citata i vidi. Kapacitet za imitaciju dio je bio-loškog razvoja koji se pojavljuje kasno u djetetovim prvim godinama<ivota, što potvrðuju i detaljnija suvremena istra<ivanja (Tomasello, 1999).Nadalje, on pokazuje imitaciju kao uvjetovanu osobnim iskustvom ugodei boli pojedinca. Ponekad je nagon za imitacijom jaèi od osjeæaja ugode iliboli, ali ovi biološki uvjetovani osjeti imaju utjecaj na ljudsko ponašanje,pa i na odabir onoga što æe se oponašati. S druge strane, nauèena ili imi-tirana ponašanja mogu omoguæiti ljudima i drugim <ivotinjama s pri-lagodljivom fenotipskom fleksibilnošæu da opstanu u okolišu za koji nisudobro prilagoðeni. Posljedica toga jest da prirodni odabir, koji djeluje namehanizam organskog nasljeðivanja, naposljetku mo<e rezultirati time dajednom nauèena ili imitirana ponašanja postanu uroðenima. Baldwin jeovaj utjecaj nazvao “organski odabir”. Danas je taj fenomen opæepoznatpod nazivom “Baldwinov efekt”, iako su ga zapravo neovisno otkriliBaldwin, T. Hunt Morgan i Fairfield Osborn (Richards, 1987, 483-495).

Kao što æemo vidjeti, sve Baldwinove ideje imale su odjeka u ka-snijim teorijama kulturne evolucije dvadesetog stoljeæa. Ipak, nisu imaleneku neposrednu primjenu. Razlozi su slièni onima zbog kojih su idrugi evolucijski utjecaji zabljesnuli i nestali u brzo razvijajuæim dru-štvenim znanostima. Malobrojni su bili pojedinci koji su izra<avali jasnodarvinistièko stajalište. Osim Baldwina, i sociolog Albert G. Keller jestvorio verziju društvene evolucije koja je bila više u darvinistièkoj tradi-ciji nego ona njegova mentora Sumnera, ali njegov je kasniji utjecaj biozanemariv (Campbell, 1965). Neki pioniri, èiji je utjecaj bio velik, imalisu darvinistièke elemente u svojim teorijama, ali se nisu dalje razvija-li. Primjerice, Turner (1995) tvrdi da je Durkheim u samoj sr<i svoje



teorije podjele rada imao darvinistièki mehanizam, ali to nije potaknu-lo daljnji teorijski ili praktièni rad u modernom darvinistièkom stilu.

Kako su se razvijale nove znanosti, tako su se unutar njih pojavljivalei nove istra<ivaèke teme. Psiholozi su, primjerice, ozbiljno radili na tomeda se odvoje od filozofije i usvoje rigoroznije eksperimentalne metode.Baldwin, dobar eksperimentator i promatraè, u svojim mlaðim danima,ali uvijek s velikim filozofskim sklonostima, krenuo je sna<no u tompravcu, iako su njegovi mlaði kolege krenuli upravo u suprotnom (Ric-hards, 1987, 501-503). U antropologiji, Franz Boas je negativno reagi-rao na sve vrste teoretiziranja, inzistirajuæi na tome da terenski istra<i-vaèi imaju što manje pretpostavki tijekom skupljanja etnografskihpodataka (Harris, 1979, 308-309). Prikupljanje nepristranih etnografskihpodataka u ono doba, kada se još moglo intervjuirati ljude koji su <ivjeliu društvima s malim ili nikakvim kontaktom s modernim Zapadom, bilaje va<na misija koja je privukla mnoge studente.

Dio problema bio je i taj što je upravo u to doba Darwinova teorijabila najugro<enija. Rani genetièari prvo su otkrili mutacije s velikimuèinkom te su se sporili s darvinistima koji su smatrali da odabir djelu-je na kontinuirane varijacije. Usklaðivanje Darwina i genetike te ponovnirast njegova ugleda u biologiji nije poèelo sve do objavljivanja slavnograda Ronalda Fishera 1918. godine (Provine, 1971, poglavlje 5). U me-ðuvremenu je ekonomija, na neki naèin najambicioznija od društvenihznanosti, napustila biologiju i usvojila fiziku kao svoj model prirodnihznanosti (Hodgson, 1993).

James Griesemer (osobna komunikacija) jednom je naglasio da supopulacije znanstvenika uvijek male, posebno uzme li se u obzir da sveganekoliko vodeæih znanstvenika u pravilu ima mnogo veæi utjecaj odostalih. U ranom dvadesetom stoljeæu broj znanstvenika je zaista biomalen. Danas ih je mnogo više, ali je specijalizacija za pojedino podruè-je mnogo veæa, tako da je broj onih utjecajnih u nekom podruèju još uvi-jek malen. U takvom sustavu, sluèajnosti, koje su u kulturi analognegenetskom driftu u biologiji, imaju mnogo veæi utjecaj (Cavalli-Sforzai Feldman, 1981, 192-204). Utjecajnih zagovaratelja Darwinove teori-je uvijek je bilo malo i mogli su nestati sluèajem. Veliku ulogu u zavr-šetku Baldwinove karijere imao je skandal (Richards, 1987, 496-204).Kellerova uloga Sumnerova odanog uèenika umnogome je zasjenila nje-gove darvinistièke ideje (Campbell, 1965). Detalji iz privatnog <ivotaogranièili su utjecaj najprofinjenijih darvinistièki orijentiranih društvenihznanstvenika dvadesetog stoljeæa.

Društvene i biološke znanosti nastavile su se razilaziti sve do sredinestoljeæa, a veza meðu njima bila je ogranièena na sterilnu nature-nurture



raspravu (Cravens, 1968). Postojali su razni pokušaji da se ovaj razdorpremosti. Jedan od najpoznatijih jest onaj Dobzhanskog i Montagua(1947). Oni su tvrdili da biologija stvara temelj na kojem le<i ljudska kul-tura, da su kultura i biologija koevoluirajuæi kompleks te da je kultur-na evolucija jedinstvena i transcendentna. Dobzhansky (1962) tu idejurazraðuje u svojoj knjizi Evolucija èovjeèanstva, ali pritom ne objašnjavakako ta koevolucija djeluje niti što toèno u tom kontekstu znaèi pojamtranscendentnoga. Njegovo i Montaguovo stajalište više su imali naravmirovnog sporazuma izmeðu bioloških i društvenih znanosti, omoguæu-juæi svakom od njih da neovisno nastave sa svojim radom, ignorirajuæinekonzistentnosti koje su nastale kao posljedica toga. Narušitelji ovogmira u 1950-ima i 60-ima, poput Lorenza (1966) i Jensena (1969), nisubili sofisticirani teoretièari, te su se zapetljali u nature-nurture raspravu.Evolucijski mislioci u društvenim znanostima, poput Whitea (1959),Carneira (1967) te Lenskog i Lenskog (1982) ostali su vjerni progresiv-nim evolucijskim teorijama.

“Vikarijske sile” Donalda Campbella

Što se tièe genetskog nasljeðivanja kod neljudskih organizama,darvinizam je od objavljivanja Podrijetla bio vrlo uspješan istra<ivaèki pro-gram, ali njegova primjena na sustave nasljeðivanja steèenih varijacija,a posebno ljudske kulture, nije ništa napredovala od 1895. godine. Velikaiznimka bio je Donald Campbell, koji je iznio tri va<na argumenta. Prvo,u seriji radova, a zakljuèno s èlankom objavljenim 1960., tvrdi da su sviprocesi stjecanja znanja temeljno srodni s organskom evolucijom, što jesa<eto u njegovu sloganu “slijepa varijacija i selektivno zadr<avanje”. Usvojoj knjizi 1965. godine razraðuje ovu ideju s konceptom zamjenskihsnaga da bi opisao vezu izmeðu organske evolucije uvjetovane prirod-nim odabirom i znanja u u<em smislu uèenja i srodnih procesa. Uzmeli se u obzir nasljeðivanje steèenih varijacija, psihološke sile bi obliko-vale kulturne varijacije, jednako kao što je Darwin mislio da osjeæaj sim-patije potièe moralni razvoj. Ove sile djeluju kao surogati za prirodniodabir, jer su nastale kao posljedica prirodnog odabira, upravo kao štoje to Darwin tvrdio. Drugo, u poglavlju iz 1965. pru<io je jasne argu-mente zašto bi darvinistièka teorija trebala biti primjenjiva na svaki su-stav nasljeðivanja, ukljuèujuæi i kulturu. Treæe, u svom èlanku iz 1975.godine pomnjivo je razluèio izmeðu darvinistièkog i progresionistièkogkoncepta evolucije, te je pokazao da više od jednog stoljeæa rada nije us-pjelo na znanstveno uvjerljiv naèin dokazati bilo koju vrstu procesanapretka. Progresivna evolucijska “teorija” samo je bila opis povijesnog



tijeka u terminima stupnjeva, bez ikakvih opisa procesa promjene, uzmeli se u obzir da Spencerov mehanizam homogenosti-heterogenosti višenije plauzibilan.

Campbellov pristup ohrabrio nas je da mislimo u terminima meðu-igre “sila” koje pokreæu kulturnu evoluciju. U sluèaju genetske evolu-cije, najva<nije evolucijske sile, odnosno procesi koji mogu mijenjatifrekvenciju odreðenih gena i tako pokretati evoluciju, jesu mutacije,genetski drift, protok gena i prirodni odabir. Oni èine organsku evolu-ciju posve sluèajnom varijacijom i selektivnim procesima zadr<avanja.2

Kulturna evolucija mora biti podvrgnuta analognim silama, ali i nekimvrstama zamjenskih sila. Ljudi nisu u potpunosti pasivno odabiraniprirodnim odabirom, oni takoðer donose svjesne ili nesvjesne izbore,koje uèine sami ili ih nauèe od drugih. Neka od pravila za donošenje tihizbora nasljeðuju se genetski, i zatim utjeèu na kulturnu evoluciju.Primjerice, naèin na koji su u nosu i ustima rasporeðeni osjetni recep-tori s razlièitim svojstvima mo<e imati veliku ulogu u tome hoæe li nekahrana biti do<ivljena ugodno ili odbojno. Izbori vrste hrane koje èinepojedinci, utjecat æe na evoluciju kuhinje u tom odreðenom društvu. Unormalnim uvjetima mo<emo oèekivati da æe vikarijski izbornici zahranu djelovati tako da favoriziraju hranjivu, zdravu prehranu, jer ih jeoblikovao prirodni odabir. Kulturne sklonosti mogu nadjaèati nekeevolucijske izbore, poput ovisnih droga ili kao što je to sluèaj sa zaèini-ma koji stimuliraju osjete bola i topline u mnogim kulturama. Kulturamo<e i pokretati organsku evoluciju, kao što je to sluèaj u evoluciji pro-bave mlijeka kod odraslih meðu populacijama koje rabe mlijeko tijekomposljednjih nekoliko tisuæa godina (Simoons, 1978).

Ukratko, Campbell je ponovno uveo Darwinove ideje u društveneznanosti nakon praznine duge šezdeset godina. Nije uoèio paraleleizmeðu svoje, Darwinove i Baldwinove sheme, i vjerojatno uopæe nijebio svjestan tog paralelizma, pogotovo s Baldwinom (kao što to nismoni mi uoèili dok nismo poèeli istra<ivati literaturu pripremajuæi ovajèlanak). Kao posljedica, razvile su se dvije prilièno razlièite škole mišlje-nja vezane uz narav koevolucije kulture i gena. To su ljudska sociobiolo-gija, èiji su pioniri bili Lumsden i Wilson (1981), Alexander (1979) i nji-hovi sljedbenici, te pristup populacijskih genetièara, èiji su pioniriCavalli-Sforza i Feldman (1981).


2 Vikarijske sile mogu imati va<nu ulogu i u organskoj evoluciji, kao u spolnomodabiru prilikom izbora partnera ili u procesu koji Odling Smee (1966) zove“konstrukcija niše”.


Sociobiologija ljudi

Sociobiolozi tvrde kako je oèito da su moderne ljudske sposobnostikorištenja kulture morale evoluirati iz rudimentarnih oblika socijalnoguèenja kakvo vidimo i kod ostalih <ivotinja. Kako su se naši mentalnikapaciteti za korištenje kulture razvijali, njihova je evolucija bila pod ko-ntrolom prirodnog odabira koji je djelovao na gene koji su poveæavalinaš mozak, smjestili naš grkljan tako da se mogao razviti govor i na drugenaèine omoguæili kulturu. Da kultura kao rezultat korištenja tih orga-na nije poveæala vjerojatnost da æe ovi geni doprinijeti veæem pre<ivlja-vanju i reproduktivnom uspjehu ovih pojedinaca, ti geni ne bi evolui-rali. Ljudi su posljedica prirodnog odabira. Ne bismo li trebali slijeditiista pravila kao i ostali organizmi? Nismo li samo još jedna jedinstvenavrsta (Foley, 1987)?

Sociobiolozi naglašuju kako Campbellove zamjenske sile pru<ajumehanizam koji omoguæuje da kulturna evolucija favorizira podobnostnaših gena. Ako odluke pojedinaca utjeèu na izgled kulture i na to kojeæe se veæ postojeæe navike usvojiti, te su odluke zasnovane na genetskiprenošenim ukusima, osjetima ugode, boli i slièno. Kulturna evoluci-ja pokretana je izravno putem genetski prenošenih pravila o odluèiva-nju te putem prirodnog odabira koji djeluje na ta pravila. Hrana, seks,tople kuæe i pripadnost skupini potkrepljivani su zato što su poveæavalivjerojatnost pre<ivljavanja i reprodukcije. Ako su osobine kulture preferi-rale nešto drugo, prirodni odabir je favorizirao one pojedince koji sutakva pravila smatrali napornima, neukusnima, nezamislivima ili na nekidrugi naèin neisplativima. Metafora Lumsdena i Wilsona (1981) ka<e daje kulturna evolucija tako na genetskoj uzici. Ako je potrebno, odabiruvijek mo<e djelovati na gene tako da preslo<i naš um i prilagodi uzicuna kojoj je kulturna evolucija.

Primjena sociobiološkog zakljuèivanja na ljude izazvala je intenzivnerasprave, jer se mnogima èini da se u toj teoriji daje prevelika uloga gen-ima te se tako ignoriraju jedinstvene znaèajke ljudske kulture. Ova kri-tika propušta sr< problema. Mnogi aspekti ljudskog ponašanja mogu sevrlo dobro objasniti sociobiološkim naèelima. Nepotizam i kljuèna ulogakoju rodbinske veze imaju u organizaciji veæine društava, u skladu su soèekivanjima Hamiltonove teorije rodbinskog odabira (1964). Primje-rice, Daly i Wilson su 1988. pokazali kako je mnogo veæa vjerojatnostzlostavljanja djece od oèuha ili maæehe nego od biološki povezane rod-bine te da je uèestalost razlièitih oblika ubojstava u skladu s oèekivanjimateorije rodbinskog odabira. Istomišljenici Smitha i Winterhaldera (1992)koriste modele iz evolucijske biologije kako bi objasnili stjecanje hrane,



prostornu organizaciju i društvenu strukturu reproduktivne odluke. Sljed-benici Barkowa, Cosmidesove i Toobyja (1992) primjenjuju evolucijskuteoriju na prouèavanje ljudske kognicije, a ne izravno na ponašanja. Kaošto je Campbell i tvrdio, dokazi upuæuju na to da æe odabir favoriziratimentalne adaptacije koje djeluju kao uspješni vikarijski izbornici.

Prema našem mišljenju, prirodna povijest ljudi pokazuje više oduobièajenih jedinstvenih osobina i standardno sociobiološko rezonira-nje ne mo<e ih u potpunosti objasniti. Neovisno o tome, društveniznanstvenici bi sociobiologe trebali shvatiti ozbiljno. Ljudska jedinstve-nost ne podrazumijeva da se evolucijska biologija mo<e ignorirati. Akonam ta naša jedinstvenost, kao što je posjedovanje kulture, i omoguæu-je autonomiju od diktature prirodnog odabira, va<na je zadaæa uoèitikako bi toèno taj mehanizam mogao djelovati. Èak i kada se poka<e dasu neka predviðanja o biološkim osnovama ljudskog ponašanja ili kog-nicije netoèna, sociobiološka hipoteza još je uvijek va<na za uspored-bu s drugim moguæim objašnjenjima. Pokazujuæi nam kako prirodniodabir djeluje na ljudsku kogniciju i ponašanja, sociobiolozi nas spašava-ju od pogrešnog uvjerenja da ljudi rade stvari drugaèije, kad ih zapra-vo ne rade. Na primjer, Sahlins je 1976. godine kao kamen temeljacsvoje kritike sociobiologije upotrijebio primjer vrlo èestog usvajanja uPolineziji. Tvrdio je da ljudi èesto brinu o tuðoj djeci, što ne ide u prilogsociobiološkoj teoriji. Meðutim èinjenica je da postupak usvajanja uPolineziji usko prati biološko srodstvo i uvijek je posljedica nemo-guænosti izvorne obitelji da brine za dijete, što je u skladu s Hamil-tonovom teorijom (Silk, 1980).

Evolucijska teorija kulture

Darvinistièka naèela primijenjena na kulturalnu evoluciju

Postoji jedna moguænost da nas kultura èini zaista teorijski zanimljivi-ma, a ne samo taksonomski jedinstvenima, a to je moguænost da kulturaima temeljni utjecaj na evolucijske procese. Sociobiolozi su bili skloniprimjenjivanju glavnih teoretskih i empirijskih rezultata evolucijskebiologije, poput Hamiltonova pravila inkluzivne podobnosti na ljudskoponašanje (bilo sadašnje bilo ono u prošlosti). Nasuprot njima, korište-nje formalnih, matematièkih metoda darvinovske biologije u prouèava-nju ljudske kulturne evolucije, koje su primjenjivali Cavalli-Sforza iFeldman (1981), pokazalo se vrlo korisnim u razumijevanju procesa kul-turne evolucije i koevolucije gena i kulture.



Argument za primjenjivanje darvinistièkih metoda na kulturu Bal-dwin (1895) i Campbell (1965; 1975) ovako su formulirali: uèenje odnekog drugog putem imitacije ili poduèavanja slièno je stjecanju genaod roditelja. U oba se sluèaja potencijalno va<na odrednica ponašanjaprenosi s jednog pojedinca na drugog. Pritom je va<no promatrati popu-laciju kao cjelinu. Kako pojedinci stjeèu gene ili kulturu, èine veliku pop-ulaciju potencijalnih roditelja, odnosno kulturnih modela. Zatim evo-lucijski procesi djeluju na pojedince, odabiruæi u korist nekih kulturnih,odnosno genetièkih varijanti. Populacija koja postoji razlikuje se od pret-hodne za sljedeæu generaciju. Kako mnoge generacije prolaze, promjenese akumuliraju i odvija se evolucija. Nesumnjivo je upravo ova analo-gija izmeðu genetske i kulturne evolucije dovela do toga da ih Darwintako temeljito pobrka. Oba ova procesa odvijaju se na razini populacije,kroz du<e vrijeme, i èesto rezultiraju nastankom razlièitih adaptivnihoblika ponašanja.

Populacijsko genetièka teorija jest velik set formalnih pravila kojaslu<e povezivanju onoga što se dogaða pojedincu kratkoroèno, s onimšto se dogaða s populacijama dugoroèno. Njezine su osnovne metodepodjednako primjenjive na kulturu kao i na gene, a evolucijska teorijabi trebala obaviti isti posao za društvene znanosti, kao i za biologiju.Današnje ljudsko ponašanje proizvod je procesa genetske i kulturalneevolucije koja je djelovala na ljudske populacije u prošlosti. Razumjetiove evolucijske procese znaèi razumjeti ljudsko ponašanje, baš kao štoje to i Darwin primijetio u svojoj zabilješci o pavijanima protiv Lockea.Uzme li se u obzir da Darwinova teorija nasljeðivanja zaista više slièi kul-turi nego genima, projekt koji su zapoèeli Cavalli-Sforza i Feldman jestvraæanje korijenju darvinizma 19. stoljeæa kako bi se nastavila zanemare-na Baldwinova nit, evolucija sustava nasljeðivanja steèenih varijacija idrugih ne-mendelijanskih svojstava.

Osnovni procesi koevolucije gena i kulture

Baldwinovi i Campbellovi argumenti postavljaju nam netrivijalan zada-tak, jer su mnoge razlike izmeðu genskog i kulturalnog prijenosa.Potrebne su znatne modifikacije genetskih modela kako bi oni moglioponašati kulturu, a kulturalni modeli moraju biti povezani s genetièkimmodelima kako bi se razumjela koevolucija kulture i gena. Na ovim za-daæama se tek poèelo raditi, ali veæ je otkriveno bogato i fascinantnomnoštvo procesa. Razmotrimo samo nekoliko glavnih razlika izmeðugena i kulture i njihovih evolucijskih implikacija (više vidi u: Cavalli-Sforza i Feldman, 1981; Boyd i Richerson, 1985).



Prvo, kada usvajamo kulturnu osobinu, nismo ogranièeni samo nadva “roditelja”. Èesto imamo prilike vidjeti na desetke pojedinaca,ukljuèujuæi uèitelje, voðe i slavne liènosti, i odluèiti oponašati one èijenam ponašanje iz nekog razloga najviše odgovara. Jedna karizmatiènaliènost mo<e osnovati novu sektu sa stotinama ili tisuæama sljedbenikau jednom <ivotnom vijeku. Ovaj efekt æe stvoriti varijaciju meðu gru-pama mnogo br<e nego što je to moguæe u sluèaju genetske evolucije.

Drugo, nismo ogranièeni na imitiranje ljudi samo iz generacije našihroditelja: vršnjaci, djedovi, pa èak i stari proroci mogu postati izvor našekulture. Ovo bitno skraæuje <ivotni ciklus jednog kulturnog elementai èini ga vrlo sliènim mikroorganizmima tako što omoguæuje vrlo brzoširenje tog elementa s pojedinca na pojedinca. Neki od tih elemenata subezopasne pojave, neki su va<ne vještine, a neki su patološke pojave.Ovisnost o heroinu prouèavana je kao jedna takva patološka pojava(Hunt i Chambers, 1976). Širi se uglavnom meðu bliskim prijateljima,veoma nalik spolno prenosivoj bolesti. Roditelji promatraju svoju djecukako iz vrtiæa na isti naèin donose gadne viruse i loše navike!

Treæe, stjeèemo i odbacujemo elemente kulture tijekom cijelog svog<ivota. Na gene koje naslijedimo pri zaèeæu osuðeni smo za cijeli <ivot.Kultura se stjeèe postupno, s mnogobrojnim prilikama da ranije usvo-jeni elementi utjeèu na one kasnije usvojene, ili pak da se ranije usvo-jeni odbace pod utjecajem novih usvojenih elemenata. Mnogi ljudimijenjaju hobije, zanimanja, religije ili politièka uvjerenja tijekom cije-log <ivota. Upravo ova sposobnost slobodnog biranja omoguæuje tolikraspon vikarijskih selekcijskih procesa u kulturalnoj evoluciji.

Èetvrto, varijacije koje sami steknemo, mogu biti naslijeðene. Kodkulture je zajednièka sposobnost svih <ivotinja da uèe povezana sa su-stavom imitacije. Kod <ivotinja koje nemaju neki oblik imitacije, ono štonauèe roditelji izgubljeno je, a potomci svake generacije moraju to izno-va uèiti. Kod kulture se pak, rezultati uèenja tijekom jedne generacijeprenose na drugu, pa su nasljeðivanjem steèenih varijacija moguæa ku-mulativna poboljšanja kroz generacije.

Zadatak istra<ivanja samo teoretskih osobitosti ovih razlika tek jezapoèeo. Dojam o velièini ovog zadatka mo<e se steæi primijetimo li daje kultura barem jednako tako slo<en sustav kao što su to geni, a da jematematièka populacijska genetika ostala uzbudljiva disciplina punih 80godina nakon pionirskog rada R. A. Fishera (1918).



Evolucija ljudske jedinstvenosti

Naš rad, kao i rad nekih drugih autora, ukljuèujuæi Pulliama i Dunforda(1980) i Rogersa (1989), predstavlja pokušaj primjene oruða populacijskegenetike na probleme koje su postavili sociobiolozi. Ljudi se razlikujuèak i od svojih najbli<ih roðaka primata u tri aspekta kljuèna za razumi-jevanje darvinistièkih postavki ljudskog funkcioniranja. Imamo: i. mnogorazvijeniju sposobnost imitacije i uz to vezanu masovnu uporabu kul-ture; ii. mnogo simbolizma i stilskih varijacija (primjerice mnogo jezi-ka), bez neke oèite praktiène koristi; te iii. veæe ili mnogo veæe društvenezajednice s relativno mnogo razina suradnje, koordinacije te podjele rada.Kako i zašto su se te razlike pojavile? Neki zanimljivi moguæi odgovorina ova pitanja javljaju se iz teoretskih modela.

Procjene osnovnih koristi i troškova posjedovanja velikog kapaciteta zakulturu

Kljuèno je pitanje zašto ljudi imaju tolik kapacitet za kulturu. Standardniodgovor je sna<no obojen nedarvinistièkim progresionistièkim evolu-cijskim idejama. Gotovo svi pretpostavljaju da je ljudska kulturaintrinzièna superiorna metoda stjecanja ili prenošenja adaptacija. Alipitanje nije zašto ljudi imaju kulturu, nego kako i kada su naèinili tajprodor u kvalitativno superioran oblik prilagoðivanja? Landau (1984) jepokazao da sva objašnjenja ljudskog podrijetla, èak i ona profesionalnih fi-zièkih antropologa, imaju strukturu narodnih herojskih pripovjedaka. Predljudsku vrstu su postavljane zadaæe, te je ona prelazila zapreke, kako bina kraju trijumfirala dosegnuvši današnji moderni oblik. Èak i istinskidarvinisti, poput Wilsona i Lumsdena (1981, 330), govore o “kozmièkojsreæi ljudske vrste koja je bila na pravom mjestu u pravo vrijeme” te takostekla napredne mentalne sposobnosti. “Eukulturalni prag (slo<eneljudske kulture) napokon je prijeðen.” Ova hipoteza prodora stoji akopretpostavimo da su posebni, skupi kognitivni mehanizmi i u podloziimitacije slo<enih tradicija (Boyd i Richerson, 1996). Takvi kapaciteti nemogu rasti ako su rijetki, èak ni ako posjedovanje slo<enih tradicija imaveliku adaptivnu prednost, jer ako je kapacitet za uèenje slo<enih tradi-cija rijedak, neæe biti niti slo<enih tradicija koje se mogu imitirati!

Uzme li se u obzir velik raspon vremena u kojem se mogla odviti evo-lucija slo<enih sustava imitacije, kao i èinjenica da oni ne postoje osim uzadnjem djeliæu tog raspona, trebali bismo takoðer razmotriti i hipote-zu da su troškovi posjedovanja slo<enog kapaciteta za kulturu obièno veæiod koristi. Èak i ako postoje unutarnje barijere za evoluciju kapaciteta



za slo<enu kulturu, još uvijek je iznenaðujuæe da je ona evoluirala samojedanput u cijeloj povijesti <ivota na Zemlji. Mo<da samo visoko speci-jalizirana niša u neobiènim uvjetima vodi ka koristima od velikog ka-paciteta za kulturu koje bi prevagnule nad troškovima.

Jednostavni populacijsko-genetièki modeli koji povezuju kapacitetza osobno uèenje s kapacitetom za imitaciju daju nam sliku mehanizmanasljeðivanja steèenih informacija. Pokazuju nam kako kultura mo<eimati prednost u nekim uvjetima, ali ne u svim (Boyd i Richerson, 1985,poglavlje 4). Pretpostavimo da pojedinci nasljeðuju neku ekonomskiva<nu osobinu imitirajuæi svoje roditelje, recimo znanje o tome kolikokoristi mogu izvuæi od lova ili sakupljanja biljaka. Pojedinci usporeðu-ju ovo tradicionalno znanje s onim što im njihovo osobno iskustvo go-vori da je dobra strategija. Pojedinci zatim moraju kombinirati tradi-cionalno znanje steèeno kulturnim naslijeðem s vlastitim iskustvom.Pretpostavili smo da koriste neku prosjeènu strategiju, koja je izmeðutih dviju. Ako su tradicija i individualno uèenje jednako va<ni za odlukute ako se tradicionalna prehrana sastoji od 50% <ivotinjske hrane, a isku-stvo pokazuje da bi najbolje bilo 10% (recimo u nekom novom okolišu),tada æe pojedinci u prvoj generaciji u novom okolišu jesti ukupno 30%<ivotinjske hrane, u drugoj generaciji 20%, treæoj 15% i tako dalje. Ta-koðer smo ispitali sliène modele u kojima su geni i uèenje (ali ne i naslje-ðivanje steèenih varijacija) korišteni za odluku kako se ponašati.

U kojim bi uvjetima prednost trebala imati kulturna tradicija, nasu-prot oslanjanju samo na individualno iskustvo i genetski prijenos, za štose èini da je sluèaj kod veæine <ivotinja? Odgovor ovisi o dva interaktiv-na èinitelja: kako se mijenja okolina te o ekonomici stjecanja i prenoše-nja informacija. Razumno je pretpostaviti da je genetièki sustav manjepodlo<an sluèajnim pogreškama u prijenosu (mutacijama) nego tradi-cija. Pretpostavimo i da je individualno uèenje ili prilièno skupo ili pri-lièno podlo<no pogreškama. (Ove dvije varijable su usko povezane jerse uèenje uvijek mo<e uèiniti preciznijim ako se u njega ulo<i više vre-mena ili truda.)

Uzmemo li u obzir ove pretpostavke, ako se okoliš vrlo sporo mijen-ja, onda je fiksirano genetièko pravilo bolje od bilo koje kombinacijeuèenja i imitacije. Razlog tome jest što odabir, djelujuæi na konzervativnisustav nasljeðivanja, dobro prati spore promjene u okolini, a veæe pogre-ške svojstvene uèenju i imitaciji su znatan evolucijski teret. Na suprot-nom kraju kontinuuma u okolini koja se brzo mijenja, svaki oblik pre-nošenja od roditelja je beskoristan; njihov svijet je jednostavno previšerazlièit od onog njihove djece. U takvom okolišu svakom je pojedincunajbolje osloniti se na vlastito iskustvo, jer samo osobno uèenje ima šanse



veæe od sluèajnosti da otkrije u tom trenutku korisno ponašanje. Uokolišu koji se mijenja brzinom izmeðu ovih dviju krajnosti, najadap-tivnije su kombinacije individualnog i socijalnog uèenja. Najveæa je pred-nost kulture u okolišima koji se mnogo mijenjaju tijekom nekoliko dese-taka generacija, ali ne prebrzo niti u jednoj od tih generacija. Kulturnisustav nasljeðivanja, èineæi osobno uèenje kumulativnim, mo<e prati-ti promjene u okolini br<e nego geni, a ipak bitno uštedjeti na troškovi-ma i pogreškama vezanim uz osobno uèenje.

Uzme li se u obzir da je individualno uèenje skuplje od imitacije,rezultati ovog modela potvrðuju Darwinovu intuiciju: nasljeðivanjesteèenih varijacija ima oèite prednosti u promjenjivim okolišima. Za ovajrezultat postoji i empirijska potvrda. Podrijetlo ljudske kulture, i opæe-nito <ivotinja s velikim mozgovima, povezano je s porastom fluktuaci-ja u klimatskim uvjetima u posljednjih nekoliko milijuna godina (deMe-nocal, 1995; Potts, 1996; Vrba i sur., 1995; Richerson i Boyd, 2000a;2000b). Sofisticirani oblici ljudske kulture nastali su tijekom posljednjihnekoliko stotina tisuæa godina u vrlo promjenjivim klimatskim uvjeti-ma ledenih doba, koja su se izmjenjivala u srednjem i kasnom pleisto-cenu. Posljednje ledeno doba, (koje je trajalo od prije sedamdeset do prijedeset tisuæa godina), za koje ledeni bregovi Islanda daju vrlo slikovitprikaz, bilo je obilje<eno mnogim kratkim toplim epizodama u trajanjuod po tisuæu godina. Posljednje ledeno doba je bilo promjenjivije odholocena, ukljuèujuæi i period potreban za otapanje ledene jezgre (10godina ili èak manje, ovisno o debljini leda, Ditlevsen i sur., 1996). Ovoje vrsta svijeta u kojem, prema našem jednostavnom genetièkom mo-delu, mogu biti adaptivna oba oblika uèenja: i individualno i socijalno.Kultura je mo<da jednako toliko naèin nošenja s promjenjivom okoli-nom pleistocena, koliko je i kozmièki proboj progresivne revolucije.

Ipak, nešto oèito nedostaje u ovoj slici. Model je vrlo opæenit, a fluk-tuacije u klimi su globalni problem. Ako je model toèan, nisu li i mnogedruge <ivotinjske vrste trebale razviti kulturu tijekom pleistocena?Mo<da se upravo to i dogodilo. Mnoge vrste ptica i sisavaca pokazujutrend porasta u velièini mozga tijekom perioda obilje<enih brojnimpromjenama u okolišu, sve od miocena do kasnog pleistocena (Jerison,1963), a mnoge imaju jednostavne sustave socijalnog uèenja. Ako po-stoji intrinzièna barijera koja spreèava razvoj slo<ene kulture tipa što jerijetko, to je beskorisno, koja je to postupna inovacija mogla naposljetkuomoguæiti našoj liniji da prijeðe taj prag kada ima dovoljno pojedinacasposobnih za slo<ene tradicije da bi taj njihov kapacitet bio izravnofavoriziran? Kakve su troškove mogle nositi te postupne inovacije?Suoèeni smo s dilemom kako objasniti evolucijsku inovaciju koja



uzrokuje nevjerojatan uspjeh jedine vrste koja tu inovaciju posjeduje.Naša verzija prièe mora objasniti zašto naša vrsta ima slo<enu kulturu,a zašto je niti jedna druga nema, unatoè pretpostavci da su sustavi za jed-nostavne oblike socijalnog uèenja relativno èesti i kod drugih vrsta.

Slo<enije koristi i troškovi posjedovanja velikog kapaciteta za kulturu

Daljnji tragovi se pojavljuju pogledamo li svojstva ljudske kulture. Dobarprimjer jest moguænost uèenja od više ljudi, a ne samo od roditelja. Štose tièe prednosti toga, korisno je što mo<emo pregledati više modela teodluèiti koji je bolji za imitaciju. Ako je Tata loš lovac, a Mama radi ne-kvalitetne košare, mo<emo tra<iti boljeg mentora. Uèestalost neke oso-bine je dobar vodiè za naèin na koji neke stvari treba raditi i treba li nekoponašanje usvojiti ili ne. Uobièajen naèin izvedbe stvari ujedno je ilokalno ispravan naèin. Kad si u Rimu, ponašaj se kao Rimljanin. Kaoi u sluèaju jednostavnog modela uèenja putem kombinacije osobnog idruštvenog iskustva, i ove prednosti su najkorisnije u vremenski i pros-torno promjenjivim uvjetima.

Što se tièe troškova takvog uèenja, imitiranje drugih ljudi, a ne samoroditelja, izla<e populaciju moguænosti da se prošire patološke kulturneosobine. Veæ smo spomenuli neke takve primjere. Kako se mogu prošir-iti pojave poput ovisnosti o heroinu? Kulturne znaèajke koje omoguæujuizrazito štetna ponašanja ne bi mogle evoluirati kada bi kulturni prije-nos pratio konzervativne obrasce prijenosa s roditelja na djecu. Nedo-voljan je broj ovisnika o heroinu koji pre<ive i odgajaju djecu. Prirodniodabir djeluje protiv takvih samouništavajuæih kulturalnih varijanti. Ipak,ako ovisnici mogu privuæi dovoljno prijatelja vršnjaka tijekom ranih ra-zdoblja ovisnosti, prije nego li postanu oèite najštetnije posljedice, pon-ašanje se mo<e proširiti od <rtve do <rtve, neovisno o krajnjoj naèinjenojšteti. S prijenosom koji ne ukljuèuje roditelje, prirodni odabir mo<e nakulturne varijacije djelovati tako da favorizira evoluciju dijelova kulture kojise ponašaju slièno virusima (Goodenough i Dawkins, 1992; Blackmore,1999). Mikropatogeni obièno napadaju organizam ve<uæi se za specifiènereceptorske molekule na površini stanica domaæina. Ovo je analognopristranostima “za” i “protiv” kulturnih varijanti, stvorenih pomoæu osje-ta ugode i boli, što su normalno adaptivni djeliæi naše psihologije, a kojepatološke kulturne varijante koriste kako bi napale naše umove.Prirodni odabir koji djeluje na roditeljski prijenos kulture i gena mogaobi smanjiti vjerojatnost stjecanja takvih osobina, ali samo putem veæ spo-menutih koristi od sposobnosti da se imitiraju samo superiorni ne-roditelji. Mi ipak koristimo kulturne obrane s varijabilnim uspjehom



kako bismo se obranili od patoloških kulturnih varijanti, upravo kao štokoristimo lijekove kako bismo se obranili od patogena. Veæina roditeljapokušava u svoju djecu usaditi strah od droga koje stvaraju ovisnost, aškola i masovni mediji se koriste kako bi podr<ali njihov trud.

Masivan, sofisticiran sustav kulture predivna je adaptacija za odgo-varanje na prostorne i vremenske varijacije. Sposobnost ljudske vrste danapreduje još u pleistocenu i krene i proširi se iz svog tropskog domasve do arktièkih podruèja i novog svijeta, dokaz je ove fleksibilnosti. Ali,otvoreno govoreæi, slo<enost koevolucijskih procesa dvaju sustava naslje-ðivanja znaèi da je kulturni sustav još i danas daleko od savršenog. Zakulturnu fleksibilnost plaæamo osjetljivošæu na evoluciju razlièitih kul-turnih patologija. Ljudi su graðeni za brzinu, a ne za ugodu.

Problemi koji proizlaze iz drugog sustava nasljeðivanja nisu nu<notako oèiti kao što je to sluèaj s ovisnošæu o heroinu. Mnogi, inaèe zbu-njujuæi, obrasci ponašanja mogu se objasniti kao nusproizvod evoluci-jskog djelovanja kulturnog sustava. Uzmimo kao primjer modernu maluobitelj. Odnedavno se u zapadnim društvima, poèevši s Francuskom po-èetkom devetnaestog stoljeæa, poèela smanjivati stopa raðanja (Coale iTreadway, 1986). Danas bogate nacije i bogati pojedinci unutar tih na-cija imaju izrazito niske stope raðanja. Borgerhoff Muller (1987) i Irons(1979) su vrlo uvjerljivo tvrdili, na osnovi studija sluèaja u istoènoj Africii Iranu, da u tradicionalnim ruralnim društvima postoji upravo obrnutobrazac ponašanja, kao što bi se i oèekivalo ako je prirodni odabir kojidjeluje na gene odgovoran za pravila po kojima donosimo odluke. Ljudibi trebali bogatstvo pretvoriti u fitness, tj. djecu. Zašto se zapadnjaci po-našaju tako suprotno oèekivanjima da bi svi trebali pretvoriti svoje bogat-stvo u veæi fitness?

Moderna društva su razvila ne-roditeljske putove prenošenja kulture,što ujedno poveæava broj moguæih putova kojima se šire patološke kul-turalne varijante. (Patološke iz perspektive maksimizacije genetskog fit-nessa: ne <elimo reæi da je demografska tranzicija loša iz perspektivezaštite Zemljinog okoliša ili subjektivnog blagostanja ljudi.) Urbanizacijaomoguæuje kontakt izmeðu veæeg broja ljudi, te se javljaju specijaliziranene-roditeljske uloge, poput uèitelja, koje postaju kljuène u socijalizacijimladih. Nadmetanje za ovakve uloge je veliko, a pripremanje za njihzahtijeva produljen period školovanja, koji se onda prote<e u najboljereproduktivne godine. Oni koji cijene karijeru i u njezino ime <rtvu-ju rani brak i veliku obitelj da bi postigli tu ulogu, postaju uspješni, aoni koji su uspješni, utjeèu na te<nje i stavove svojih uèenika,podreðenih, zaposlenika. Društvo koje nudi karijere talentiranimaomoguæilo je, èini se, širenje normi niske plodnosti, putem procesa koje



bismo inaèe nazvali prirodnim odabirom kada bi te norme bile genetièkea ne kulturalne.

Knauft (1987) tvrdi da su stara i rana moderna urbana podruèja imalaniski fertilitet iz sliènih razloga. Gradovi i elitne klase mogli su opstatiunatoè vrlo niskoj plodnosti zato što je njihova kultura dominirala okol-nim seoskim krajevima. Grad i elitni <ivot bili su stvar presti<a, slave iuzbuðenja. Novi ljudi regrutirali su se iz ruralnih zajednica i ni<ih klasas visokim fertilitetom kako bi odr<ali populaciju gradova i elite putemimigracije. Urbano društvo bilo je demografski parazit sela. Ako posto-ji dovoljno prilika za neroditeljsko prenošenje kulture, tada ono što èinikulturni uspjeh (presti<, uspješna karijera, èlanstvo u vladajuæoj biro-kraciji), mo<e doæi u konflikt s reproduktivnim uspjehom, kao što sumnogi moderni profesionalci i sami iskusili. Nasuprot tome, ruralnezajednice kod kojih se pojavi niski fertilitet, jednostavno polako izumru.Coale (1986) je prikupio mnoštvo primjera iz ruralne Evrope 19. sto-ljeæa, gdje su norme rezultirale nezamjenjivo niskim fertilitetom, te jekao posljedica toga došlo do pada populacije. Izolirane seoske zajednicenemaju presti< i komunikacijske kanale koji su im potrebni za regru-taciju imitatora njihova <ivotnog stila, te je njihov niski fertilitet neodr<iv.Bongaarts i Watkins (1996) tvrde da je trenutaèno, gotovo u cijelom svi-jetu prisutno širenje demografske tranzicije, uzrokovano rastuæim utje-cajem ideja vezanih uz kontrolu fertiliteta i stjecanje šireg znanja potek-lih iz razvijenih zemalja. Vrlo je malo ljudskih zajednica još uvijekizolirano od utjecaja masovnih medija – a veæina njihova sadr<aja proiz-vodi se u razvijenim zemljama te mnogo lokalnog sadr<aja portretira elit-ni zapadnjaèki naèin <ivota (npr. latinoamerièke TV sapunice).

Simboli: podrijetlo modernih ljudi

A što se mo<e reæi o vrlo razraðenim upotrebama nefunkcionalnih sim-bola, poput nošnja, umjetnièkih kreacija, slo<enih sustava nadnaravnihvjerovanja? Objašnjavaju li modeli kulturne evolucije nastanak ovakvihznaèajki, koje nas takoðer razdvajaju od vrsta s kojima dijelimo pretke?

Ove dvije pojave empirijski su usko vezane. Društvene grupe su èestoujedno i simbolièki oznaèene. Èak i samo olièenje racionalnosti, moder-no istra<ivaèko sveuèilište, ima znak, moto, elaborirane rituale diplomi-ranja sa specijalnim <ivopisnim kostimima, a u SAD-u èak i svoje sport-ske timove koji ih predstavljaju u simbolièkim okršajima s drugimsveuèilištima. Èak i meðu sveuèilišnim profesorima postoji iznenaðujuæakolièina emocionalnosti vezane uz simbole i rituale akademije. Campbellje (1969) uoèio sliènost izmeðu akademskih disciplina i etnièkih grupa.



Kako bismo obradili ovaj problem, razvili smo teoretske modele ukojima pojedinci koriste neke osobine kao oznake na osnovi kojih odlu-èuju koga æe imitirati. (Uoèite analogiju s izborom partnera i spolnimodabirom.) U prvom koraku, ljudi mogu steæi prednost birajuæi imi-tirati one koji su ekonomski uspješni i imaju velike obitelji. Presti< i us-pjeh u pre<ivljavanju i reprodukciji empirijski su èesto povezani, kaošto je to Irons (1979) pokazao. Modeli takoðer pokazuju (Boyd i Ri-cherson, 1987; McElreath i sur., neobjavljeno) kako adaptivno neutral-na simbolièka znaèajka, kao što je to na primjer jezik, mo<e postati adap-tivna oznaka. Uz èeste migracije u vrlo razlièite krajolike mo<e se naosnovi sliènosti jezika ili nošnje ili nekog drugog simbolièkog kriteri-ja izbjeæi imitiranje pripadnika onih grupa koje su prilagoðene na dru-gaèije krajolike i uvjete od onih u kojima pojedinac obitava, jer imiti-ranje tih pojedinaca rezultiralo bi ponašanjem koje ne bi bilo adaptivnou njegovu krajoliku.

Kameno oruðe nepogrešivih stilistièkih varijacija i posve umjetniè-ki proizvodi stigli su iznenada u Europu prije nekih 35 tisuæa godina.Duga, mnogo manje istra<ena sekvencija postupnih promjena u Africi,koja se prote<e unatrag nekih 280 tisuæa godina, vodi sve do europskerazine stilske profinjenosti (McBearty i Brooks, 2000). Bettinger(1991) tvrdi da ovaj takozvani prijelaz gornjeg paleolitika predstavlja prvidokaz o postojanju etnièkih grupa. Podrijetlo korištenja simbola praæenoje znatnim porastom ljudskog tehnološkog napretka i širenjem ljudi napodruèja niskih temperatura i subarktièka podruèja. Lokalne varijacijeu tehnologiji, kao i simboli, vjerojatno su omoguæili ljudima da se boljeprilagoðuju razlièitim vrstama okoliša nego što je to bilo moguæe nean-dertalcima i drugim praljudima. Stringer i Gamble (1993) iznose jakedokaze da je prijelaz s drevne nesimbolike na moderno korištenje sim-bola velika adaptivna promjena. Model etnièkih oznaka jest kandidat zaobjašnjenje zašto je to tako (Bettinger i sur., 1996). Etnièki markeri èineoznaèene grupe pseudovrstama koje mogu oèuvati fine lokalne adap-tacije pred rijekom ideja iz drugih okoliša. Procvat kulturnih adaptaci-ja usko vezan uz lokalne uvjete potaknuo je skok u velièini populacija.Izolacija etnièkih grupa ne mora biti potpuna. Nepovjerenje u strancemo<e se zaobiæi u sluèaju kada postoji oèit uspjeh stranih imigranata unjihovu novom okolišu, a da pri tome korisnost etnocentriène sum-njièavosti pri odbacivanju pogrešnih ideja nije nimalo umanjena.



Podrijetlo kooperacije i slo<enih društava

Etnièka zajednica, poput ljudske kulture, takoðer nema sliènu paraleluu <ivotinjskom svijetu. Postoje mnoga sofisticirana društva meðu “ni-<im” <ivotinjama, poput pèela, mrava ili termita. Ali altruizam je u timsluèajevima zasnovan na rodbinskim odnosima, u skladu s Hamil-tonovim pravilom inkluzivne podobnosti. Radnici u kolonijama kuka-ca su svi srodnici, a svaka se kolonija sastoji od nekoliko jedinki koje serazmno<avaju i mnogih jedinki koje su samo radnici. Slièan je sluèaj safrièkim štakorima “gola krtica” (<ivotinja upravo onoliko atraktivnakoliko se iz imena mo<e i naslutiti), koji su odmah nakon ljudi, sisav-ci s najslo<enijom društvenom organizacijom. Meðu našim bliskimsrodnicima, majmunima i èovjekolikim majmunima, kooperacija je uskoogranièena na bliske srodnike. Tipièno se, nakon što dosegnu zrelost,pripadnici jednog spola sele iz grupe unutar koje su roðeni u drugugrupu. Tako je kod makakija i pavijana altruizam meðu srodnim <enka-ma èest, dok su meðu èimpanzama mu<jaci meðusobno kooperativni.Drugi spol nema baš nikakve koristi u obliku suradnje. Ljudi su krenuliputem ultradruštvenosti, drukèijim od onog kod društvenih kukaca, kojise ne osniva samo na srodnièkom altruizmu (Campbell, 1983).

Ako je suditi prema današnjim jednostavnim društvima, društva urazdoblju gornjeg paleolitika sastojala su se od tri meðusobno preklapa-juæe razine organizacije: obitelj, skupina obitelji koje zajedno <ive tenekoliko takvih skupina koje se meðusobno vjenèavaju, govore zajed-nièkim jezikom i imaju iste mitove i rituale. Unutar ove najveæe ka-tegorije, èesto zvane pleme, uglavnom postoje miroljubivi odnosi i su-radnja u svim aktivnostima. Odnosi meðu plemenima variraju, sliènoodnosima meðu nacijama, od bliske suradnje do tradicionalnog nepri-jateljstva. Cijela lingvistièko-kulturna zajednica sastojala se od nekolikostotina do nekoliko tisuæa ljudi (poput današnjih, modernih lovaca isakupljaèa), nasuprot modernim etnièkim skupinama koje mogu imatii mnogo milijuna pripadnika.

U usporedbi s mnogim agrikulturnim društvima u proteklih desettisuæa godina, politièka organizacija u drevnim etnièkim zajednicamanije bila vrlo sofisticirana. Zakljuèujemo li na osnovi današnjih jednos-tavnih društava, vjerojatno èak nije postojao jedan formalni voða grupeniti nekakvo formalno vijeæe. Probitaèni, sna<ni i sposobni ljudi vjero-jatno su bili poluslu<beni voðe tih grupa, podr<ani pristankom i pot-porom drugih odraslih èlanova grupe. Meðugrupni problemi rješavalisu se ad hoc pregovaranjem u kojem su te voðe dominirali, ali nisu imalipotpunu kontrolu.



Ništa slièno ovakvoj relativno miroljubivoj, kooperativnoj vezi izme-ðu lovaèko-sakupljaèkih skupina zajednièkog etniciteta nije poznato koddrugih <ivotinjskih vrsta. Rodbinska povezanost izmeðu pripadnika ta-kve zajednice relativno je mala, a stupanj altruizma i suradnje prevelikda bi se ovakvo ponašanje moglo objasniti samo mehanizmom rodbin-skog odabira. Ostale <ivotinje se vrlo lijepo uklapaju u Hamiltonovuteoriju srodnièkog altruizma, ali ljudi predstavljaju problem.

Mnoge su hipoteze pokušale objasniti problem suradnje meðu ljudi-ma. Primjerice, Alexander (1987) pretpostavlja da nam ljudska inteligen-cija omoguæuje veliko proširenje mehanizama kooperacije koji spada-ju u reciproèni altruizam. Axelrod i Hamilton (1981) su pokazali kakosuradnja meðu parovima pojedinaca mo<e nastati ako postoji dovoljanbroj interakcija meðu tim pojedincima. Prema ovoj teoriji, sudionici tihinterakcija moraju oprezno suraðivati, koristeæi strategiju poput “miloza drago”. Na taj naèin mo<ete suraðivati i s nepoznatom osobom kojuprvi puta vidite. Ako ta osoba suraðuje, nastavljate suradnju, a ako ne,prilikom drugog susreta ne suraðujete ni vi. Ovakav sustav je, osim kodprve interakcije, dosta uspješan u prepoznavanju onih koji ne suraðu-ju i odbijanja pomoæi takvima. Ako ima dovoljno interakcija, parovikooperanata æe proæi bolje od onih koji ne suraðuju, koji mogu imatikoristi od najviše jedne epizode kooperacije. Dakle, sklonost suradnjimo<e se proširiti.

Problem nastaje kada ovakve teorije treba primijeniti na veæe grupe.Kako grupe postaju veæe, potencijalni doprinos pojedinaca opæem dobruopada, kao i njihov utjecaj na nekooperante kada odluèe da ih je previšeda bi nastavili suraðivati. Broj moguæih strategija raste. Koliko èlanovagrupe morate prepoznati kao nesklone suradnji prije nego što i vi pre-stanete suraðivati? Nijednog, nekoliko, mnogo? Teoretski modeli kojesmo razvijali pokazuju da je dosta teško postiæi da se reciprocitet uopæerazvije u velikim grupama, a ako se razvije, lako se gubi (Boyd i Richer-son, 1988). Meðu ostalim problemima jest i taj da rodbinski odabir i re-ciprocitet najbolje djeluju u najmanjim moguæim grupama. Èak i akose reciprocitet pojavi u velikim grupama, bio bi osjetljiv na podvale sku-pina bliskih roðaka ili male usko povezane skupine koje suraðuju.

Druga ideja, koju je prvobitno iznio Wallace 1864., prije njegove izda-je, jest da odabir na ljude djeluje na razini cijele grupe. Kao što smo vid-jeli, Darwin je podr<avao ovu teoriju, a Hamilton (1975) je nedavno us-tvrdio kako bi ona zbog intenzivnog, organiziranog, nasilnog nadmetanjameðu ljudskim grupama, mogla èak biti toèna.

Veæina evolucijskih biologa, ukljuèujuæi Darwina i Hamiltona,razumljivo je skeptièna prema ideji da je selekcija meðu grupama



uèinkovita (ali vidi Sober i Wilson, 1998). Problemi s odabirom navelikim grupama su jednostavni. Kao sa svakim oblikom prirodnogodabira, grupni odabir mora djelovati na razlièitu stopu pre<ivljavanjaili reprodukcije nasljednih varijabilnih entiteta. U sluèaju grupnog odabi-ra, reprodukcija grupa mora biti sporija od reprodukcije pojedinaca, aodumiranje grupa mora biti rijetko u usporedbi sa stopom smrtnosti kodpojedinaca. Takoðer, teško je odr<avati varijacije meðu grupama kada imamnogo migracija izmeðu njih. Ako na poèetku imamo grupu u kojojprevladavaju altruistièni pojedinci, ona æe se lako pretvoriti u sebiènu,jer ako samo nekoliko onih koji ne suraðuju uðe u grupu, u<ivat æe svekoristi altruizma bez plaæanja troškova. Broj takvih brzo æe porasti unutargrupe. Teško je postaviti uvjete pod kojima æe brzina izumiranja grupas previše sebiènih pojedinaca biti dovoljno brza da prati korak sa “zara-zom” altruistiènih grupa sebiènim pojedincima, zbog migracija meðugrupama te u kombinaciji s prednostima koje sebièni pojedinci imaju ualtruistiènim grupama. Empirijski, èini se da je migracija èak i prekoetnièkih granica bila prilièno velika u lovaèko-sakupljaèkim (kao i u goto-vo svim ostalim) društvima, a brzina izumiranja i stvaranja novih gruparelativno mala. Ratovanje je rijetko genocidno, a <ene i djeca pora<enihgrupa èesto se uklope u društva pobjednika, šireæi koje god gene zasebièni kukavièluk koji su mogli dovesti do njihova poraza.

Ali što ako zamislimo da je umjesto genetièkog, kulturni varijabilitetpodvrgnut grupnom odabiru? Nekoliko uobièajenih svojstava kul-turnog nasljeðivanja èine ga boljim kandidatom za grupni odabir negošto su to geni.

Kao prvo – a što smo veæ spomenuli – ako svaka grupa ima samo ne-koliko utjecajnih uèitelja, meðu njima mogu postojati znaèajne varijaci-je. Govorimo li samo o najveæima, sklonost velikih etièkih uèitelja, poputMojsija, Krista, Konfucija i Muhameda, da ostave trag na cijeloj serijicivilizacija, dokaz je ovog efekta.

Drugo, konformistièko pravilo imitacije “kada si u Rimu”, ogranièa-va utjecaj migracije na varijabilitet meðu grupama (Boyd i Richerson,1985, pogl. 7; Henrich i Boyd, 1998). Èak i ako su migranti prilièno èesti,sve dok se njihov broj nije popeo na polovinu populacije neke grupe,rezidencijalna kultura æe imati prednost nad manjinskim imigrantima:bit æe zastupljenija zbog konformizma pripadnika “stare garde” i mi-granata druge generacije. Stapanje mnogobrojnih imigranata u SAD-us britansko-amerièkom kulturom dokaz je snage ovog efekta.

Treæe, simbolièki aspekti kulture moæan su izvor varijacija meðu gru-pama (Boyd i Richerson, 1985, pogl. 8). Rituali, religijska vjerovanja ijezik izoliraju grupe. Simbolièke razlike meðu izoliranim grupama mogu



proisteæi i iz vrste procesa izbjeglog kontroli, koji mo<da objašnjava eks-tremno pretjerivanje koje vidimo u trendovima i modama te u <ivopi-snim dodatcima koji prelaze potrebe, u mnogim ritualnim sustavima.Simbolièki sustavi štite grupe od efekta migracije, kao i konformizam,jer se ljudi u naèelu dive, poštuju i imitiraju one pojedince koji imajupoznate simbolièke osobine. Kulturalni šovinizam je gotovo univerza-lan. Izravno va<ni aspekti kulture poput etièkih normi, koje su osnovaza obrasce altruizma kao i za osnovne oblike društvene organizacije,èesto su ugraðene u simbolikom bogate sustave vjerovanja.

I naposljetku, odabir na razini kulturnih grupa mo<e djelovati rela-tivno brzo jer njihovo odumiranje i reprodukcija ne ovise nu<no o fi-zièkoj smrti i reprodukciji ljudi koji su pripadnici tih grupa. Pora<enesu grupe èesto pripojene pobjednièkim društvima ili prijateljskim sku-pinama koje nisu sudjelovale u sukobu. U jednostavnijim društvima po-raz u ratu tipièno rezultira veæim brojem zarobljenih i izbjeglica negomrtvih. Uspješna društva takoðer privlaèe imitatore, tako da se neka kul-tura mo<e proširiti i bez otvorenog sukoba (Boyd i Richerson, u tisku).Ovaj oblik kulturnoga grupnog odabira mo<e bit vrlo brz. Za veæi dioproboja europske kulture u posljednjih 500 godina ponajviše je zaslu-<no raseljivanje i/ili zamjenjivanje lokalnog stanovništva, kao što je tosluèaj s Indijancima i bijelim doseljenicima u Sjevernoj Americi. Danas,meðutim, europejizacija (“modernizacija” i “globalizacija”) više ovisi onamjernom usvajanju stranaèkih sustava, parlamenata, marksizma, orga-nizacije rada itd. nego o raseljivanju ili prisilnom preobraæivanju.

Tako su humana društva mo<da evoluirala zato što su neobiène zna-èajke sustava kulturnog nasljeðivanja podlo<ne grupnom odabiru. Izvor-no, konformizam je mo<da slu<io smanjivanju rizika od usvajanja stranihosobina koje su manje korisne od onih nauèenih kod kuæe. Grupni oda-bir i rezultirajuæi, s genetskog stajališta nediskriminirajuæi, altruizammo<da su na poèetku bili samo nusproizvod prilagodbe na prostornopromjenjiv okoliš.

Jednom kada se takav sustav poène razvijati, genetski odabir æe teško“popraviti” situaciju. Povezivanje altruistiènih normi sa slo<enim, na-oèigled beskorisnim ili èak štetno pogrešnim, vjerskim i ritualnim sus-tavima upuæuje na to da su kulturni sustavi evoluirali kako bi sakriligrupno-funkcionalno ponašanje od napada genetski sebiènih pravilaodluèivanja. Rappaport (1979; 100) to stavlja u kontekst kulturnih pra-vila koja spreèavaju zloupotrebu okoliša: “umotati prirodu u natprirod-ni veo znaèi omoguæiti joj nekakvu zaštitu od ljudske ludosti i ekstra-vagancije”. Konflikt izmeðu u<ih odanosti vlastitim interesima iliinteresima rodbine te širih odanosti interesima grupe èesto stvara velike



sukobe u pojedincima, kao da se genetska i kulturalna pravila još uvi-jek bore za prevlast nad našim ponašanjem (Campbell, 1975; Richersoni Boyd, 1998; 1999).

Pokušali smo mjeriti brzinu grupnog odabira u jednostavnimdruštvima, koristeæi podatke o izumiranju lokalnih grupa u visoravni-ma Nove Gvineje u razdobljima prije dolaska bijelih doseljenika (Soltisi sur., 1995). Te su stope prilièno visoke te mogu rezultirati zamjenomviše osobina grupe u razdoblju od otprilike tisuæu godina. Ove brojkese uklapaju u ono što znamo o relativno sporom razvoju slo<enijih obli-ka društava u proteklih deset tisuæa godina, otkako je njihov razvoj postaomoguæ prelaskom na sjedilaèki naèin <ivota.

Rasprava

Mnogi æe èitatelji potpuno darvinistièku teoriju ljudskog ponašanja sma-trati jednako uznemirujuæom kao i njegovi viktorijanski kolege.Ugodno je vjerovati da nam ljudska evolucijska “postignuæa” dajupovišeno mjesto na pozornici prirode. Utješno je vjerovati da prirodnizakoni podupiru moralni red. Barem su te ideje duboko usaðene uzapadnjaèku misao. Darwinovo stajalište zaista djeluje prilièno hlad-nokrvno za uobièajena opravdanja naših etièkih uvjerenja (ali vidi Ric-hards, 1987, dodatak 2). Potièe nas da gledamo ljudske osobine kaoproizvode ekoloških okolnosti i povijesnih dogaðaja, bez odreðenogsmjera kretanja. Èak i u sluèajevima u kojima je prirodni odabir oèigled-no igrao kljuènu ulogu, potièe nas da izbrojimo troškove prilagodbi, kaoi njihove koristi.

Èini nam se da je ljudska kultura potekla kao adaptacija, dozvolivšibrzu evoluciju u buènom okolišu pleistocena. Troškovi ukljuèuju visokstupanj slo<enosti i nespretnosti koevolucijskog sustava, u kojem su genii kultura èesto antagonisti, premda èešæe suradnici. Naša ultradruštve-nost jest vrsta nad-adaptacije, koja omoguæuje našu ekološku dominaci-ju nad zemljom, a ipak je mnogo manje usavršena od ultradruštveno-sti mrava, pèela i termita. U jednom od naših modela interakcije genai kulture, svaki sustav nasljeðivanja (Boyd i Richerson, 1985, 194-197)vuèe ponašanje u smjeru koji favorizira daljnje prenošenje tog sustava.Kako jedan sustav dobiva malu prednost, drugi eskalira da bi to ispravio,i obratno. Ovaj sustav miruje jedino kada trošak psihièkog bola posta-ne znaèajan selekcijski nedostatak. Ovaj rezultat podsjeæa na modelSigmunda Freuda u kojem su ljudi bolno rastrgani izmeðu <ivotinjskogida i kulturalnog superega, kao cijena civilizacije.



Koliko god uznemirujuæi darvinizam mogao biti za naše kon-vencionalne poglede na èovjeèanstvo, nema nikakvog uvjerljivog do-kaza da bi mogao biti opasan za etiku. Sam Darwin, odani otac deve-toro djece, nije bio ni blizu moralnog pada kao posljedice uvoðenjahipoteze da su ljudi proizvod prirodnog odabira. A govorio je i o “od-reðenoj velièanstvenosti” svoga pogleda na <ivi svijet upravljan mate-rijalistièkim zakonima.

Zahvale

Posveæujemo ovaj rad Donu Campbellu, èije nam je vodstvo nad pro-jektom primjene evolucijske teorije u društvenim znanostima tolikomnogo znaèilo, osobno i intelektualno. Ramon Margalef bio je inspi-racija za pisanje ovog èlanka, kao i objavljivanje njegove prijašnje verz-ije. Zahvaljujemo na potpori Zakladi Alfreda P. Sloana, koja je financiralaneka od istra<ivanja opisanih u ovom radu. Werner Callebaut i MichaelDietrich dali su urednièke komentare na prijašnje verzije èlanka. Ko-mentari dvaju anonimnih recenzenata znatno su poboljšali konaènuverziju. PJR zahvaljuje organizatorima i djelatnicima simpozija Dart-mouth DEAD za njihovu hvalevrijednu gostoljubivost tijekom skupa.

Reference

Alexander R. D. (1979) Darwinism and Human Affairs, Seattle: UniversityWashington Press.

Alexander R. D. (1987) The Biology of Moral Systems, New York: Aldine DeGruyter.

Alland A., Jr. (1985) Human Nature: Darwin’s View, New York: ColumbUniversity Press.

Anonymous [St. George Mivart, The Wellesly Index] (1871) ‘Review of theDescent of Man and

Selection in Relation to Sex by Charles Darwin’, The Quarter Review,131(216): 47-90.

Anonymous [W. B. Dawkins, The Wellesly Index] (1871) ‘Review of TheDescel of Man and Selection in Relation to Sex by Charles Darwin,Contributions to the Theory of Natural Selection by A.R. Wallace, andOn the Genesis of Species. St. George Mivart’, The Edinburgh Review orCritical Journal, July, 195-235.

Axelrod R., Hamilton W. D. (1981) The Evolution of Cooperation’, Science,211: 1390-1396.



Baldwin T. M. (1895) Menial Development in the Child and the Race: Methodand Processes, New York: MacMillan.

Bannister R. C. (l979) Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-AmeriranSocial Thought, Philadelphia: Temple University Press.

Barkow J. H., Cosmides L., Tooby J. (1992) The Adapted Mind: EvolutionaryPsychology and The Generation of Culture, New York: Oxford UniversityPress.

Barrett P. H. (1974) Darwin’s Early and Unpublished Notebooks. In: GruberH.E., Darwin on Men, New York: Dutton, 259-426.

Bettinger R. (1991) Archaeological and Evolutionary Approaches to Hunter-Gathers, New York: Plenum.

Bettinger R. L., Boyd R., Richerson P. J. (1996) ‘Style, Function, andCultural Evolutionary Processes’. In: Maschner H. D. G. (ed.),Darwinian Archaeologies, New York: Plenum. 133-164.

Blackmore S. (1999) The Meme Machine, Oxford: Oxford University Press.Bongaarts J., Watkins S. C. (1996) ‘Social Interactions and Contemporary

Fertility Transitions’, Population and Development Review, 22: 639-682.Borgerhoff Muller M. (1987) ‘On Cultural and Reproductive Success:

Kipsigis Evidence’, American Anthropologist, 89: 617-634.Bowler P. J. (1986) Theories of Human Evolution: A Century of Debate, 1844-

1944, Baltimore: Johns Hopkins University Press.Bowler P. J. (1988) The Non-Darwinian Revolution: Reinterpreting, a Historical

Myth, Baltimore: University of Maryland Press.Bowler P. J. (1993) Biology and Social Thought, Berkeley: Office for History

and Philosophy of Science, University of California Berkeley.Boyd R., Richerson P. J. (1985) Culture and the Evolutionary Process, Chicago:

University of Chicago Press.Boyd R., Richerson P. J. (1987) The Evolution of Ethnic Markers’, Cultural

Anthropology, 2: 65-79.Boyd R., Richerson P. J. (1988) ‘The Evolution of Reciprocity in Sizable

Groups, Journal of Theoretical Biology, 132, 337-336.Boyd R., Richeison P. J. (1996) ‘Why Culture Is Common but Cultural

Evolution Is Rare, Proceedings of the British Academy, 88: 77-93.Boyd R., Richerson P. J., in press, ‘Group Beneficial Norms Can Spread

Rapidly in a Cultural Population’, Journal of Theoretical Biology.Campbell D. T, (1975, ‘On the Conflicts Between Biological and Social

Evolution and Between Psychology and Moral Tradition’, AmericanPsychologist, 30: 1103-1126.

Campbell D. T. (1983) Two Distinct Routes Beyond Kin Selection toUltrasociality: Implications for the Social Sciences and Humanities’. In:Bridgeman D. (ed.), The Nalure of Prosocial Development, New York:Academic Press, 11-39.



Carneiro R. L. (1967) ‘Editor’s introduction*. In: The Evolution of Society(Selections from H. Spencer’s The Principles of Sociology), Chicago: Universityof Chicago Press, i-lvii.

Cavalli-Sforza L. L., Feldman M.W. (1981) Cultural Transmission andEvolution: A Quantitative Approach, Princeton: Princeton University Press.

Coale A. J. (1986) The Decline of Fertility in Europe since the EighteenthCentury as a Chapter in Human Demographic History’. In: Coale A. J.,Watkins S. C. (eds), The Decline in Fertility in Europe, Princeton: PrincetonUniversity Press, 1-30.

Coale A. J., Treadway R. (1986,)’A Summary of the Changing Distributionof Overall Fertility, Marital Fertility, and the Proportion Married in theProvinces of Europe’. In: Coale A. J., Watkins S. C. (eds), The Decline inFertility in Europe, Princeton: Princeton University Press, 31- 79.

Cravens H. (1978) The Triumph of Evolution: American Scientists and theHeredity-Environment Controversy, 1900-1941, Philadelphia: University ofPennsylvania Press.

Daly M., Wilson M. (1988) Homicide, New York: Aldine De Gruyter.Darwin C. (1843 [1902]) Journal of Researches into the Natural History and

Geology of the Countries Visited During the Voyage of H.M.S. Beagle Round theWorld, Under the Command of Capt. Fttz-Roy, R.N., New York: P.F. Collier.

Darwin C. (1871) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, London:John Murray.

Darwin C. (1874 [1902]) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex,2nd Edition, New York: American Home Library.

deMenocal P. B. (1995) Plio-Pleistocene African Climate’, Science, 270: 53-39.Desmond A. (1989) The Politics of Evolution: Morphology, Medicine, and Reform

in Radical London, Chicago: University of Chicago Press.Ditlevsen P. D., Svensmark H., Johnsen S. (1996) ‘Contrasting Atmospheric

and Climate Dynamics of the Last-Glacial and Holocene Periods’,Nature, 379: 810-812.

Dobzhansky T. (1962) Mankind Evolving, New Haven: Yale UniversityPress.

Dobzhansky T., Montagu M. F. A. (1947) ‘Natural Selection and the MentalCapacities of Mankind’, Science, 106: 587-590.

Fisher R. A. (1918) ‘The Correlation Between Relatives on the Suppositionof Mendelian Inheritance’, Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52:399-433.

Foley R., (1987, Another Unique Species: Patterns of Human Evolutionary Ecology,Essex: Longman.

Galef B. C., Jr. (1988) Imitation in animals: history, definition, and interpre-tation of data from the psychology laboratory’. In: Zentall T. R., Galef E.G., Jr. (eds), Social Learning: Psychological and Biological Perspectives,Hilisdale, New Jersey: Lawrence Eribaum.



Goodenough O., Dawkins R. (1995) The St. Jude Mind Virus’, Nature, 371:23-24.

Gruber H. E. (1974) Darwin on Man: A Psychological Study of HumanCreativity, New York: Dutton.

Hamilton W. D. (1964) The Genetical Theory of Social Behavior, I, II.’,Journal of Theoretical Biology, 7: 1-52.

Hamilton W. D. (1975) The Innate Social Aptitudes of Man: An Approachfrom Evolution’. In: Fox R. (ed.), Biosocial Anthropology, New York, JohnWiley, 133-155.

Harris M. (1979) Cultural Materialism: The Struggle for a Science of Culture,New York: Random House.

Henrich J., Boyd R. (1998) The Evolution of Conformist Transmission andthe Emergence of Between-Group Differences’, Evolution and HumanBehavior, 19: 215-242.

Heyes C. M., Galef B. C., Jr. (1996) Social Learning in Animals: The Roots ofCulture, San Diego: Academic Press.

Hodgson G. M. (1993) Economics and Evolution: Bringing, Life Back intoEconomics, Ann Arbor: University of Michigan Press.

Hofstadter R. (1945) Social Darwinism in American Thought, Philadelphia:University of Pennsylvania Press.

Hunt L. G., Chambers C. D. (1976) The Heroin Epidemics: A Study of HeroinUse in the United States, 1965-1975, New York: Spectrum.

Huxley T. H. (1863 [1984]) Man’s Place in Nature and Other Essays, London:Macmillan.

Ingold T. (1986) Evolution and Social Life, Cambridge: Cambridge UniversityPress.

Irons W. (1979) ‘Cultural and Biological Success’. In: Chagnon N., Irons W.(eds.), Evolutionary Biology and Human Social Behavior: An AnthropologicalPerspective, North Scituate, MA: Duxbury.

Jablonski N., Chaplin G. (2000) ‘The Evolution of Human SkinColoration’, Journal of Human Evolution, 39:57-106.

Jensen A. S. (1969) ‘How Much Can We Boost IQ and ScholasticAchievement?’, Harvard Educational Review, 39: 1-123.

Jerison H. J. (1963) Evolution of Brain and intelligence. New York: AcademicPress.

Knauft B. M. (1987) ‘Divergence Between Cultural and ReproductiveSuccess in Preindustrial Cities’, Cultural Anthropology, 1: 94-114.

Landau M. (1984) ‘Human Evolution as Narrative’, American Scientist, 72:262-268.

Lenski G., Lenski J. (1982) Human Societies: An Introduction to Macrosociology,New York: McGraw-Hill.

Lorenz K. (1966) On Aggression, London: Methuen.



Lumsden C. J., Wilson E. G. (1981) Genes, Mind, and Culture: TheCoevolutionary Process, Cambridge, MA: Harvard University Press.

Lyell C. (1863) Geological Evidences of the Antiquity of Man, Philadelphia: G.W.Childs.

McBearty S., Brooks A. S. (2000) ‘The Revolution that Wasn’t: A NewInterpretation of the Origin of Modern Human Behavior’, Journal ofHuman Evolution, 39: 453-563.

McElreath R., Boyd R., Richerson P.J., ‘Shared Norms Can Lead to theEvolution of Ethnic Markers’, unpublished manuscript.

Mcintosh R. P. (1985) The Background of Ecology: Concept and Theory,Cambridge: Cambridge University Press.

Nissbett R. E., Cohen B. (1996) Culture of Honor: The Psychology of Violence inthe South, Boulder: Westview.

Nitccki M. H. (1988) Evolutionary Progress. Chicago: University of ChicagoPress.

OdIing-Smee F. J. (1996) ‘Niche construction, Genetic Evolution andCultural Change’, Behavioural Processes, 35; 195-205.

Potts R. (1996)’Evolution and Climate Variability’, Science 273: 922-923.Provine W. B. (1971)The Origins of Theoretical Population Genetics, Chicago:

University of Chicago Press.Pulliam H. R., Dunford C. (1980)Programmed to Learn: An Essay on the

Evolution of Culture New York: Columbia Universitv Press.Rappaport R. A. (1979) Ecology, Meaning, and Religion, Richmond, CA:

North Atlantic Books.Richards R. J. (1987) Danvin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind

an Behavior, Chicago: University of Chicago Press.Richards R. J. (1988) ‘The Moral Foundation of the Idea of Evolutionary

Progres: Darwin, Spencer, and the Neo-Darwinians’. In: Nitecki M. H.(ed.), Evolutionary Progress. Chicago: University of Chicago Press.

Richerson P. J., Boyd R. (1998) The Evolution of Human Ultrasociality’. In:Eibl-Elbisfeldt 1., Salter F. (eds), Ideology, Warfare, and lndoctrinability. NewYork: Berghahn Books, 71-93.

Richerson P. J., Boyd R. (1999) ‘Complex Societies: The EvolutionaryOrigins of Crude Superorganism’, Human Nature, 10, 253-289.

Richerson P. J., Boyd R. (2000a) ‘Climate, Culture and Cognition’. In:Heyes C., Huber L. (eds), The Evolution of Cognition, Cambridge, MA:The MIT press, 329-346.

Richerson P. J., Boyd R. (2000b) Built for speed: Pleistocene Climate Varia-tion and the Origin of Human Culture’, Perspectives in Ethology, 13: 1-45.

Rogers A. R. (1989) ‘Does Biology Constrain Culture?’, AmericanAnthropologist, 90:819-831.

Sahlins M. (1976) The Use and Abuse of Biology, Ann Arbor University otMichigan Press.



Segerstrale U. (2000) Defenders of the Truth: The Battle for Science in theSociobiology Debate and Beyond, Oxford: Oxford University Press.

Silk J. (1980) ‘Adoption and Kinship in Oceania’, American Anthropologist, 82:799-820.

Sirnoons F. J. (1978) Traditional Use and Avoidance of Foods of AnimalOrigin, BioScience, 28: 178-184.

Smith E. A., Winterhalder B. (1992) Evolutionary Ecology and Human Behavior,New York: Aldine De Gruyter.

Sober E., Wilson D. S. (1998) Unto Others: The Evolution and Psychology ofUnselfish Behavior, Cambridge, MA: Harvard University Press.

Soltis J., Boyd R., Richerson P. J. (1995) ‘Can Group-Functional BehaviorsEvolve by Cultural Group Selection? An Empirical Test’, CurrentAnthropology, 16: 473-494.

Strnger C. and Gamble C. (1993) In Search of the Neanderfhals: Solving thePuzzle of Human Origins, New York: Thames and Hudson.

Sulloway F. J. (1996) Born to Rebel: Birth Order, Family Dynamics, and CreativeLives, New York: Pantheon.

Tarde G. (1903[1962]) The Laws of Imitation, Gloucester, MA: Peter Smith.Tomasello M. (1996) ‘Do Apes Ape?’ In: Heyes C. M, Galef E. G., Jr. (eds),

Social Learning. In Animals: The Roots of Culture, San Diego: AcademicPress, 319-346.

Tomasello M. (1999) The Cultural Origins of Human Cognition, Cambridge,MA: Harvard University Press.

Turner J. H. (1935) Macrodynamics: Toward a Theory on the Organization ofHuman populations. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press.

Vrba E. S., Denton G. H., Partridge T. C., Burckle L. H. (1995) Paleoclimateand Evolution, With Emphasis on Human Origins, New Haven: YaleUniversity Press.

Wallace A. R. (1864) ‘The Origin of Human Races and the Antiquitv ofMan Deduced from the Theorv of “Natural Selection”’. AnthropologicalReview. 2: 158-187.

Wallace A. R. (1869) ‘Geological Climates and the Origin of Species’,Quarterly Review, 126: 359-399.

White L. (1959) The Evolution of Culture, New York: McCraw-Hill.Whiten A., Custance D. (1996 ‘Studies of Imitation in Chimpanzees and

Children’. In: Heyes C. M., Galef B. G. Jr. (eds), Social Learning, inAnimals; The Roots of Culture, San Diego: Academic Press, 291-318.

Wilson E. O. (1975) Socaobiology: The New Synthesis, Cambridge, MA:Harvard University Press.

S engleskog prevela Ivana Hromatko



Obnavljanje ideje skupinskog odabiranja uznanostima o ljudskom ponašanju

David S. Wilson i Elliott Sober

U biologiji i u znanostima o èovjeku društvene se skupine ponekad sma-traju adaptivnim jedinicama èija se organizacija ne mo<e reducirati nameðudjelovanje pojedinaca. Ta perspektiva na razini skupine suprotnaje više individualistièkoj perspektivi koja smatra društvenu organizaci-ju nusproizvodom samointeresa. Prema biolozima, adaptacije na razi-ni skupina mogu evoluirati samo procesom prirodnog odabiranja narazini skupine. Tijekom 1960-ih i ‘70-ih veæina biologa odbacivala jeskupinsko odabiranje kao va<nu evolucijsku silu, ali se ‘70-ih sve više lit-erature poèelo pozitivno baviti problemom, te se danas ubrzano pro-širuje. Èinimo pregled te literature i donosimo njezine implikacije zaljudsku evolucijsku biologiju. Pokazujemo da je odbacivanje skupinskogodabiranja bilo utemeljeno na pogrešnom naglašivanju gena kao “repli-katora”, što je zapravo neva<no za pitanje mogu li skupine biti poputpojedinaca po svojoj funkcionalnoj organizaciji. Temeljno je pitanje mo-gu li društvene skupine i drugi entiteti na višoj razini biti “nositelji”odabiranja. Kada se prepozna ta elementarna èinjenica, skupinsko oda-biranje se javlja kao va<na sila u prirodi, a znaèajne alternative, poputsrodnièkog odabiranja i reciproènosti, ponovno se javljaju kao posebnisluèajevi skupinskog odabiranja. Ishod je sjedinjena teorija prirodnogodabiranja koja djeluje u uklopljenoj hijerarhiji jedinica.

Teorija utemeljena na nositelju èini jasnim da je skupinsko odabira-nje va<na sila u ljudskoj evoluciji. Ljudi mogu po potrebi zauzimati èitavraspon od pojedinaca sa samointeresima do “organa” “organizama” naskupinskoj razini. Ljudsko ponašanje ne samo da odra<ava ravnote<uizmeðu razina odabiranja veæ mo<e i djelovati na nju konstruiranjemdruštvenih struktura koje imaju za posljedicu smanjenje razlika u fitnes-su unutar skupina, usredotoèujuæi prirodno odabiranje (i funkcionalnuorganizaciju) na razini skupine. Te socijalne strukture i kognitivne


sposobnosti koje ih proizvode dopuštaju da skupinsko odabiranje budeva<no èak i u velikih skupina nesrodnih pojedinaca.

“Odavno se prepoznaje postojanje egoistiènih sila u <ivotinjskom<ivotu. Meðutim, nije toliko poznato da i ideja sila koje su usredotoèeneskupini, u <ivotinjskom <ivotu ima jednako tako zavidnu povijest” (Alle,1943, str. 519).

“Grubo je pojednostavljenje smatrati kako je moguæe da društvenimotivi neposredno proizlaze iz hedonistièke algebre stvarnog ili fik-tivnog samointeresa na temelju nekoliko univerzalnih ljudskih nagona,ma o kojim se nagonima radilo” (Tajfel, 1981, str. 36).

Ovi navodi ilustriraju perspektivu prema kojoj društvene skupineposjeduju prvenstvo koje se ne mo<e reducirati na meðudjelovanja poje-dinaca. Ova se perspektiva na razini skupine mo<e pronaæi u biologijii svim granama znanosti o ljudskom ponašanju (primjerice, antropologi-ji, ekonomiji, psihologiji i sociologiji). Stoji nasuprot drugoj perspektivikoja pojedincima pridaje prvenstvo, a društvene skupine smatra tek kaoposljedice meðudjelovanja pojedinaca. Iako se èesto sukob ovih dvijuperspektiva smatra semantièkim, on se dalje nastavlja, što navodi nazakljuèak da su u njega ukljuèeni bitni problemi.

U biologiji sukob ovih dviju perspektiva posjeduje zadivljujuæu pro-šlost. Prije 1960. bilo je sasvim prihvatljivo razmišljati o društvenimskupinama, pa èak i o èitavim ekosustavima, kao izvanredno adaptiranimjedinicama nalik pojedincima s obzirom na harmoniènost i koordinaci-ju njihovih dijelova.1 Meðutim, Williams (1966) i drugi poèeli su tvrdi-ti da je za adaptacije na razini skupine potreban proces prirodnog odabi-ranja koji djeluje na razini skupine te koji je, iako teorijski moguæ,najvjerojatnije neva<an u prirodi. Ta je presuda ubrzo postala stajališteveæine, proslavljena kao velik znanstveni napredak, nalik odbacivanjulamarkizma. Generacije poslijediplomaca uèile su o skupinskom oda-biranju kao primjeru lošeg razmišljanja, a za autore znanstvenih rado-va postalo je gotovo obvezno osiguranje od predstavljanja skupinskogodabiranja svojim èitateljima. Ipak je 1970-ih došlo do porasta brojaradova o skupinskom odabiranju, a taj broj i danas ubrzano raste.2 Više


1 U ovome èlanku rabimo rijeè “jedinka” kada govorimo o stvorenju od krvii mesa, poput ptice ili leptira. Pojam “organizam” koristimo kada govorimoo bilo kojem biološkom entitetu èiji su dijelovi evoluirali da harmoniènoi koordinirano funkcioniraju.

2 Postoje brojne kontroverzije unutar te literature koje nadilaze doseg ovogarada. Radi potpunosti, navodimo reference svih sudionika kontroverzije,ukljuèujuæi i one s kojima se ne sla<emo. Filozofsku literaturu o razinamaodabiranja nedavno su pregledali Sober i Wilson (1993).


se meðu biolozima razmišljanje o prirodnom odabiranju kao hijerarhij-skom procesu koji èesto djeluje na razini skupine ne smatra herezom.

Novija dostignuæa u biologiji još nisu doprla do znanosti koje se baveljudskim ponašanjem, u kojima se još uvijek o skupinskom odabiranjumisli kao o strašilu iz 1960-ih i 1970-ih. Svrha ovog èlanka jest ponovnopredstaviti skupinsko odabiranje u znanostima o ljudskom ponašanju.Mislimo da skupinsko odabiranje s perspektivom na razini skupine mo<eznanostima o èovjeku pru<iti èvrst temelj, baš kao što je i u biologiji.Meðutim, prije no što poènemo, moramo naglasiti jedan problem. Evo-lucijski pristupi ljudskom ponašanju postali su sasvim uobièajeni. Na-<alost, neki od najutjecajnijih evolucijskih biologa koji se zanimaju zaljudsko ponašanje nisu se uspjeli upoznati s novijom literaturom te jošuvijek skupinsko odabiranje predstavljaju kao strašilo (meðu ostalima,Alexander, 1979, 1987; Daly i Wilson, 1988; Trivers, 1985). Zbog togamoramo skupinsko odabiranje ponovno predstaviti humanoj socio-biologiji, pa i tradicionalnijim granama znanosti o èovjeku.

Kratki pregled kontroverzije oko skupinskog odabiranja

Adaptacionistièki program

Gould i Lewontin (1979) su u utjecajnom radu Trompi Svetoga Marka ipanglosijanska paradigma: kritika adaptacionistièkog programa kritiziralievolucioniste da koriste adaptaciju kao jedino objasnidbeno naèelo teiskljuèuju ostale èinitelje, poput genetskog drifta te genetskih i razvojnihogranièenja. Skovali su pojam “adaptacionistièki program” kao pogrdan,a njihov zakljuèak da ne mo<e biti jedini alata u alatnoj kutiji evolu-cionista dobro je prihvaæen. Meðutim, njihova poruka ne bi smjela za-sjeniti èinjenicu kako je adaptacionistièki program, ili “promišljanjeprirodnim odabiranjem”, krajnje moæan alat za predviðanje svojstavaorganizama (Charnov, 1982).

Jedna od vrlina adaptacionistièkog programa jest da se mo<e koristi-ti uz minimalno znanje o fiziološkim, kemijskim i genetskim procesi-ma koji èine organizam koji se ispituje. Primjerice, zamislimo da prouèa-vate evolucijske uèinke ugro<enosti od grabe<a na pu<eve, sjemenje ikornjaše. Pretpostavimo da otkrijete da za sve tri grupe vrijedi da vrstekoje su izlo<ene veæem grabe<u, posjeduju tvrðe i deblje oklope negovrste koje mu nisu toliko izlo<ene. Svojstvo “tvrði oklop” mo<e se pred-vidjeti iz znanja o pritiscima prirodnog odabiranja koji djeluju na popu-lacije. Kako su oklopi pu<eva, kornjaša i sjemenja naèinjeni od sasvim

Obnavljanje ideje skupnog ljudskog odabiranja ... 335


razlièitih materijala, u nekom smislu ti su materijali neva<ni za pred-viðanje (Campbell, 1974; Wilson, 1988). Zbog toga je Darwin uspio po-stiæi toliko temeljne uvide, unatoè gotovo potpunom neznanju o me-hanièkim procesima koji èine organizme. Adaptacionistièka objašnjenjaposjeduju moæ sjedinjenja fenomena koji su fiziološki, biokemijski igenetski sasvim razlièiti.

Adaptacionistièki program je vrijedan èak i ako se njegova predviða-nja poka<u netoènima. Ukoliko znamo osobine koje æe organizmi po-sjedovati ako prirodno odabiranje jedino utjeèe na evolucijsku putanju,utoliko odstupanja od tih osobina èine dokaz da su i drugi èinitelji uzprirodno odabiranje odigrali znaèajnu ulogu. >elimo li dokazati je liadaptacionizam toèan ili netoèan, modeli optimalnosti su neizostavni(Sober, 1993; Orzack i Sober, u tisku).

Iako je rasprava koja slijedi, na koncu, pogled na koji bi naèin adapta-cionistièki program trebalo provoditi, ona ne ukljuèuje bitno predanostuspjehu toga programa. Bez obzira na doseg i ogranièenja adaptacioni-zma pitanje o tome kakvi bi bili organizmi kada bi bili dobro adaptirani,od najveæe je va<nosti za evolucijsku biologiju.

Adaptacionistièki program i biološka hijerarhija

Pitanje “kakvi bi bili organizmi kada bi bili dobro adaptirani” mnogo jeslo<enije no što zvuèi. Kako bismo to vidjeli, zamislite populaciju zeèe-va koja nastanjuje otok. Javlja se mutant koji uèinkovitije pase, tolikouspješno da æe populacija mutanata iscrpsti izvor hrane i izumrijeti. Mu-tacija je adaptivna u ogranièenom smislu u kojemu uzrokuje veæi brojmladih u nositelja no u drugih zeèeva. Meðutim, neadaptivna je u širemsmislu u kojemu vodi populaciju izumiranju.

Ovaj bi primjer trebao biti poznat znanstvenicima koji se bave ljud-skim ponašanjem jer odgovara društvenim dvojbama koje oblikuju ljud-ski <ivot. Primjer odgovara tragediji opæeg dobra koju je populariziraoHardin (1968), problemu glasovanja u ekonomiji (Margolis, 1982) i za-tvorenikovoj dilemi u teoriji igara (Rapoport i Chammah, 1965). Uljudi, pa i ostalih <ivotinjskih vrsta, borba pojedinaca mo<e voditi dru-štvenom kaosu.

Kao što smo ranije rekli, mnogi su biolozi prije 1960-ih nekritiènopretpostavljali da prirodno odabiranje djeluje na evoluciju adaptacija navišim razinama biološke hijerarhije. Oni bi u našem izmišljenom pri-mjeru pretpostavili da populacija zeèeva evoluira kako bi upravljala resur-sima. Moguænost da adaptacija na jednoj razini hijerarhije mo<e bitineadaptivna, na drugoj se ili zanemarivala ili se pretpostavljalo da æe se



razriješiti u korist više razine. Takva su stajališta, koja se danas nazivaju“naivno skupinsko odabiranje”, pro<imala ud<benike, a prihvaæali su ihmnogi ugledni biolozi, ukljuèujuæi Alfreda Emersona (1960), koji je vje-rovao da je èitava priroda funkcionalno integrirana poput kolonije ter-mita. George Williams je kao mladi postdoktorant-suradnik na Èika-škom sveuèilištu pohaðao Emersonova predavanja i gunðao “Nešto semora uèiniti…”. Ishod je bio suvremeno klasièno djelo Adaptacija i prirod-ni odabir (Williams, 1966)3.

Williamsov se argument protiv adaptacije na višoj razini sastoji od tridijela. Prvo, on tvrdi da je za adaptaciju na bilo kojoj razini biološke hije-rarhije potreban proces prirodnog odabiranja koji djeluje na toj razini.Vratimo li se našoj populaciji zeèeva, lako uoèavamo da æe zeèevi kojiuèinkovitije pasu evoluirati jer imaju više potomaka od zeèeva koji neu-èinkovito pasu. Negativne posljedice na razini populacije su neva<ne.Meðutim, zamislimo li arhipelag u kojemu se na samo nekim otocimanalaze populacije mutanata, tada æe izumrle populacije zamijeniti na njiho-vim otocima populacije bez mutanata. U tom sluèaju postoji adaptacija narazini populacije samo zato što smo na toj razini dodali proces prirodnogodabiranja. Podobne populacije zamjenjuju nepodobne u istome smisluu kojemu unutar populacije podobni zeèevi zamjenjuju nepodobne. Toje ono što evolucijski biolozi nazivaju skupinskim odabiranjem.

Drugo, Williams tvrdi da je skupinsko odabiranje u prirodi neva<no,iako je teorijski moguæe: “Oni koji su se bavili tim problemom, uni-verzalno su prihvaæali da se adaptacije povezane sa skupinom moraju pri-dati prirodnom odabiranju alternativnih skupina jedinki te da æe se pri-rodno odabiranje alternativnih alela unutar populacija protiviti tomrazvoju. U potpunosti se sla<em s promišljanjem koje dovodi do togzakljuèka. Samo teorijom odabiranja izmeðu skupina mo<emo postiæiznanstveno objašnjenje adaptacija vezanih uz skupinu. Meðutim, mo-ram dvojiti oko jedne premise na kojoj se to promišljanje temelji. Po-glavlja 5 i 6 ponajprije æe se baviti obranom teze da adaptacije vezane uskupinu u stvarnosti ne postoje” (Williams, 1996, str. 92). Dio njegovaskepticizma mo<e se ilustrirati našim primjerom zeèeva. Pojavi li semigracija meðu otocima, što spreèava mutanta da inficira ostale otokeprije no što njegova populacija izumre? Ili mo<da populacija mutanata


3 Williams je bio samo jedan od mnogih biologa koji se suprotstavio skupin-skom odabiranju tijekom 1960-ih, posebno u obliku odgovora na Wynne-Edwardsovu (1962) knjigu Disperzija <ivotinja s obzirom na društveno ponaša-nje. Ne <elimo tvrditi da je Williams bio jedini dostojan kritièar, ali je postaoikona individualistièke perspektive u biologiji.


ne izumire, nego se puko odra<ava u neishranjenom stanju, u kojemsluèaju povremeni migrant s nekog drugog otoka ne bi mogao pre<ivjeti.Što se tièe ovog primjera, èini se da parametri modela moraju biti vrlodobo podešeni kako bi odabiranje na razini skupine nadvladao odabira-nje na razini pojedinaca.

Treæe, Williams je razvio pojam gena kao temeljne jedinice odabira-nja, što je postalo velikom temom biologije, posebno nakon što ju jeosna<io i proširio Dawkins (1976, 1982). Williams je tvrdio da skupine,pa èak i pojedinci, ne mogu biti jedinice odabiranja jer su prolazne i nereproduciraju se dovoljno toèno. Svaki spolno reproducirajuæi organi-zam jest jedinstvena kombinacija tisuæa gena koja se nikada ne ponav-lja, ma koliko reprodukcija uspješna bila. Na razini pojedinaca se jedinoklonovi reproduciraju toènošæu dovoljnom da bi bili jedinice odabira-nja. U spolno reproducirajuæih organizama gen je jedinica koja se tije-kom vremena krajnje toèno prenosi, te je stoga temeljna jedinica odabi-ranja (Dawkinsovim rjeènikom, replikator). Taj se argument èesto koristiprotiv skupinskog odabiranja. Primjerice, Alexander (1979, str. 36) tvrdi:“Williams je 1966. objavio knjigu u kojoj je kritizirao ono što je nazvao‘nešto od suvremene evolucijske misli’ i ukorio biologe što se nekritièkipozivaju na odabiranje na bilo kojoj razini koja im se uèini prikladnom.”Williamsova je knjiga bila prvi opæi argument kako je teško da je odabira-nje igdje uèinkovito osim pri nasljednim genetskim jedinicama, “genet-skim replikatorima” (Dawkins, 1977) koje sadr<e genotipovi jedinki.

Jedinke i skupine ne javljaju se u Williamsovoj shemi kao jediniceodabiranja, nego kao okoliši gena. Zamislite u najjednostavnijemmoguæem primjeru dva alela (A,a) u jednom diploidnom lokusu u pop-ulaciji koja se nasumce pari, što dovodi do triju genotipova (AA,Aa,aa)u Hardy-Weinbergovoj jednad<bi. Pretpostavimo da su fitnessi tih trijugenotipova WAA=1, WAa=0,75 i Waa=0,5. Iz te se genske perspektivemo<e reæi da alel A nastanjuje dva “genotipska okoliša”, AA i Aa, te senjegov prosjeèni fitness lako mo<e izraèunati:

Wa=pWAA+(1-p)WA

Odrednik p, usto što je frekvencija alela A, u populaciji je i udio alela A,koji postoji u AA “okolišu” u populaciji koja se nasumce pari. Fitness alelaa mo<e se slièno izraèunati u dva genotipska okoliša (Aa,aa) kako bismodobili

Wa=pWAa+(1-p)Waa



Alel A æe evoluirati uvijek kada je WA>Wa, što je uvijek sluèaj kada jeWAA>WAa>Waa. Uoèite da A i a imaju isti fitness unutar jednog genotip-skog okoliša koji zajedno nastanjuju (heterozigot). Tek se pri uprosjeèi-vanju diljem genotipskih okoliša javlja razlika u fitnessu A i a. Biološkiinformirani èitatelji prepoznat æe WA i Wa kao “prosjeène uèinke” dvajualela koji se koriste za izraèun vrijednosti parenja i nasljeðivanja na razi-ni jedinke u u<em smislu (meðu ostalima, Falconer, 1982; Wilson iSober, 1989).

Mnogo slo<eniji se primjeri mogu konstruirati kada su populacijerazdijeljene u društvene skupine koje se razlikuju po frekvenciji alela igenotipskih fitnessa. U tim sluèajevima geni nastanjuju slo<eniji niz“okoliša”, ali je naèelno uvijek moguæe izraèunati fitness na razini genauprosjeèivanjem diljem genotipskih i društvenih konteksta. Usto æe uvi-jek vrijediti da A zamjenjuje a kada je WA>Wa. Zbog toga se Williams(1986, 1992) poziva na gene kao na “katalo<ne” ureðaje koji automat-ski spremaju konaèan uèinak višestrukih pritisaka odabiranja.

Williamsova argumentacija protiv skupinskog odabiranja ojaèana jedvjema drugim teorijama razvijenim tijekom 1960-ih i 1970-ih. Prva jeteorija ukljuèivog fitnessa (ili srodnièkog odabiranja: Hamilton, 1964;Mayard-Smith, 1964) koja objašnjava naèin na koji je altruizam evolu-irao meðu genetskim srodnicima. Druga je evolucijska teorija igara(Axelrod i Hamilton, 1981; Maynard-Smith, 1982; Trivers, 1971; Wil-liams, 1966), koja objašnjava naèin na koji je suradnja mogla evoluiratimeðu nesrodnicima. Èinilo se da te teorije mogu objasniti mnogefenomene zbog kojih se pozivalo na skupinsko odabiranje. Uz problemekoje su naveli Williams i dvije moæne alternativne teorije, nikada dobrooblikovana, teorija skupinskog odabiranja je propala.

Nisu svi evolucijski biolozi upoznati s detaljima Williamsovih argu-menata protiv skupinskog odabiranja, ali su krajnji zakljuèci prihvaæenis tolikim uvjerenjem da æemo ih nazvati prvom Williamsovom zapovi-jedi: “Ne primjenjuj adaptacionistièki program iznad razine jedinke.” Svese adaptacije moraju objasniti pojmovima relativnog fitnessa jedinki unutarpopulacija. Adaptacije na pojedinaènoj razini mogu imati pozitivne ilinegativne uèinke na skupinsku razinu, ali u oba su sluèaja uèinci na razi-ni skupine nebitni za evolucijsku promjenu. Williamsova se prva zapo-vijed ponavljala kao mantra tijekom 1960-ih i 1970-ih, što je poznatosvakom evolucijskom biologu. Na<alost, ta mantra još uvijek i danas od-zvanja brojnim radovima o evolucijskoj teoriji, napisanim za znanosti oèovjeku i popularnu publiku (meðu ostalima, Alexander, 1987; Archer,1991; Cronin, 1991; Daly i Wilson, 1988; Frank, 1988; Krebs, 1987;MacDonald, 1988; Noonan, 1987; Sagan and Druyan, 1992).



Provjeravanje dokaza

Iako je Williamsovo i Dawkinsovo genocentrièno stajalište zadobilo gole-mu popularnost, posjeduje nedostatak koji bi, makar retrospektivno, tre-bao biti oèit. Zastupnici naivnog skupinskog odabiranja mislili su kakosu gornje razine biološke hijerarhije poput pojedinaènih organizama sobzirom na koordinaciju i harmoniju svojih dijelova. Meðutim, premaWilliamsu i Dawkinsu, èak ni spolno reproducirajuæi organizmi nemogu biti jedinice odabiranja jer su, poput skupina, prolazni. Ako stvo-renje poput ptice ili leptira nije jedinica odabiranja, na što se tada odnosiunutarnja harmonija koju implicira rijeè “organizam”?

Za odgovor na to pitanje bilo je potrebno smisliti potpuno novpojam, koji je Dawkins (1976) nazvao “nositeljem odabiranja” (ili Hull,1980, “interaktorom”). Koristeæi se Dawkinsovim metaforama, mo<emoreæi da su geni u jedinkama poput èlanova ekipe èamca koja se u utrcinatjeèe s drugim ekipama. Jedini naèin da se pobjedi u utrci jest potpunasuradnja svih èlanova ekipe. Na slièan su naèin geni “zarobljeni” u je-dinci i èesto se mogu replicirati jedino ako èitava populacija gena pre<ivii reproducira se. Svojstvo zajednièke sudbine uzrokuje da “sebièni geni”srastu u pojedinaène organizme.

Do sada je dobro. Meðutim, ako jedinke mogu biti nositelji odabi-ranja, što je sa skupinama? Napokon, sve nas zanima usporeðivanjeskupina s jedinkama, a ne s genima. Ipak, genocentrièni teoretièari vrlosu rijetko doticali tu temu.4 Situacija je toliko neobièna da bi je povje-snièari znanosti trebali u detalje prouèiti: divovska je graðevina izgraðe-na na temelju gena kao replikatora, “temeljnih” jedinica odabiranja, što


4 Dawkins (1982, 1989) priznaje da se kontroverzija oko skupinskog odabira-nja vodi oko pitanja o “nositelju”, ali naglašuje da skupine gotovo nikada nisunositelji odabiranja, uz moguæu iznimku eusocijalnih kukaca. Dawkins(1989, str. 297-8) i Cronin (1991, str. 290) navode Grafena (1984) kao autori-tativnog kritièara skupinskog odabiranja, ali se Grafenovo bavljenje skupina-ma kao nositeljima sastoji od jedne jedine izjave u zagradi (str. 76): “(Orga-nizmièki pristup naveden ovdje nije u suprotnosti s ‘genskim odabiranjem’Dawkinsa (1982a, b). Njegovim jezikom, mi govorimo da je jedinka najèešæedobro adaptiran nositelj za replikaciju gena, dok skupina najèešæe nije)”.Williams (1986, str. 8) navodi da je “odabiranje na bilo kojoj razini iznadrazine obitelji (skupinsko odabiranje u širem smislu) neva<no za podrijet-lo i odr<anje adaptacija. Došao sam do tog zakljuèka jednostavnim uvidom.”Nedavno je Williams (1992) priznao da su skupine nositelji u posebnimsluèajevima eusocijalnih kukaca i spolnog omjera u korist <enki, ali to nijegeneralizirao na druge sluèajeve.


naizgled ukljuèuje i pojam skupina kao nositelja organizama. Meðutim,istina je da se pojam replikatora ne mo<e èak primijeniti ni na organskasvojstva jedinki. Pojam nositelja se gotovo kao primisao pridodao graðe-vini radi refleksije harmoniènog ustroja jedinki, ali se nije proširio na raz-inu skupina. Stoga èitava graðevina ne uspijeva odgovoriti na pitanje zakoje se èini da u poèetku dosljedno odgovara, i upravo stoga je ono va<no.

To je toliko bitna i nezahvalna toèka da je <elimo osna<iti navodimaiz knjige Mrav i paun (Cronin, 1991), jednog od najnovijih knjiških bav-ljenja evolucijom za popularnu publiku.5 Cronin je filozofkinja s radomna odreðeno vrijeme na Odsjeku za zoologiju na Sveuèilištu Oxford.Njezinu je knjigu New York Times odabrao za jednu od najboljih u godi-ni izdavanja, popraæena je odobravajuæim navodima autoriteta, poput G.C. Williamsa (1993), Johna Maynarda-Smitha (1992) i Daniela Dennet-ta (1992).6 Ne postoji niti jedan razlog da èitatelj pomisli kako knjiga nijevrhunsko djelo evolucijske biologije.

Cronin se s nama sla<e da su zagovornici naivnog skupinskog odabi-ranja usporeðivali skupine s jedinkama: “Mnogi su ekolozi opremljenisamo nespretnom analogijom radosno marširali iz poznatog darvini-stièkog teritorija pojedinaènih organizama u svijet populacija i skupina.Populacije su se smatrale jedinkama koje su sasvim sluèajno stepenicu-dvije više u hijerarhiji <ivota”... (str. 278).

Njezino bavljenje Williamsom vrlo je blisko našemu: “Williams sepobunio s dva tipa argumenata. Objasnio je zbog èega su geni priklad-ni kandidati za jedinice odabiranja, dok organizmi, skupine i tako dalje,nisu...” (str. 286). Ovdje Cronin èini (zajedno s Williamsom) pogrešku


5 Croninin (1991) Mrav i paun pripadaju istoj vrsti kao i Dawkinsov (1976) Se-bièni gen i Gouldov (1989) Predivan <ivot, u kojima autori pokušavaju naèini-ti temu pristupaènom popularnoj publici a da ne <rtvuju znanstvenost. Kaošto je Gould (1989, str. 16) rekao: “...uvijek mo<emo imati vrstu znanstve-nih knjiga prikladnih i pristupaènih i struènjacima i znati<eljnim laicima”.Kako su te knjige toliko pristupaène, utjecajne su i meðu akademskom pub-likom, što je razlog radi kojeg Cronin (1991) zaslu<uje kritiku unatoè sta-tusu “popularne” knjige. Slièni se pogledi mogu pronaæi u više tehnièkoj lit-eraturi unutar genske perspektive.

6 Gould (1992) kritizira Croninin pristup usredotoèen na gene i zastupa hije-rarhijski pogled na evoluciju. Meðutim, prihvaæa genima-usmjeren okvirza evoluciju altruizma i ne navodi pojam nositelja u istome smislu u koje-mu i mi. Uopæe, pojam “odabiranja vrsta” koji Gould naglašuje ponešto jedrugaèiji od pojma skupinskog odabiranja kojim se ovdje bavimo (zaraspravu o razlikama vidi Sober, 1984). To èini jednu od kontroverzija unu-tar literature o skupinskom odabiranju spomenutih u bilješci 1.


koju smo objasnili malo prije. Ako jedinke i skupine nisu replikatori, tadase pojam replikatora ne mo<e koristiti za dokazivanje da su meðusob-no razlièiti! Suoèena s tom dvojbom, Cronin se savjesno poziva nanositelja kako bi objasnila organizmièka svojstva jedinki, s natuknicomo skupinama: “Ako organizmi nisu replikatori, što su? Odgovor je da sunositelji replikatora... Skupine su isto nositelji, ali mnogo manjeodreðeni, manje sjedinjeni... u tom slabom smislu se tad ‘skupinskoodabiranje’ mo<e pojaviti... Ali èak i ako se (adaptacije na razini skupine)pojave – što je kao što smo vidjeli nevjerojatno – ni u kojem sluèaju nebi ugrozili status gena kao jedinih jedinica odabiranja replikatora. To neznaèi da su entiteti na višim razinama neva<ni u evoluciji. Oni su va<ni,ali na drugaèiji naèin: kao nositelji” (str. 289).

Ali to je sve što su zastupnici naivnog odabiranja na razini skupinaikada tvrdili – skupine su poput jedinki radi svojstva adaptivne koordi-nacije svojih dijelova! Na kraju Cronin zakljuèuje da je skupinsko odabi-ranje neva<no èak i u takozvanom slabom smislu: “Ali skupinsko odabi-ranje (slabo skupinsko odabiranje) donosi tvrdnje o adaptacijama, okarakteristikama koje zadovoljavaju fragmentiranu svrhu svih gena uskupini i, štoviše, donose prednost te skupine pred drugim skupinama.Tako su adaptacije na razini skupine vrlo poseban sluèaj emergiranih svo-jstava – toliko posebnih da bi bilo pogrešno oèekivati da su igrali ikakvuznaèajnu ulogu u evoluciji. Naravno, pitanje o tome koju su ulogu zaistaigrali, empirijsko je, ne konceptualno. Predmet je èinjenica da doka<ukoje su adaptacije nastale na razinama višim od organizama, koji je dosegdo kojega su skupine i ostali nositelji na višoj razini bili va<ni” (str. 290).

Cronin nije zadovoljna s polo<ajem cirkusanta koji stoji na leðimadvaju konja, replikatorima i nositeljima, dok galopira unutar kruga.Jedini naèin na koji ona mo<e izvesti to vrtoglavo kretanje jest da konjigalopiraju paralelno. Stoga skupine ne moraju samo biti replikatori negoi nositelji. Ono što Cronin ne mo<e priznati jest da je pojam replikato-ra, koji je inspirirao njezinu knjigu, potpuno neva<an za pitanje koje jesti koje je uvijek bilo u srcu kontroverzije oko skupinskog odabiranja –mogu li skupine biti poput pojedinaca pri harmoniji i koordinaciji svo-jih dijelova? Kako bismo odgovorili na to pitanje, moramo preobliko-vati èitavu strukturu u vezi s pojmom nositelja, a ne replikatora. To jeupravo ono što pozitivna literatura o skupinskom odabiranju èini.7


7 Pojam “jedinica odabiranja” postao je nejasan jer se koristi i za replikatore iza nositelje, ovisno o autoru. U literaturi o skupinskom odabiranju “jedini-ca” se izjednaèuje s “nositeljem” i nije potrebna rijeè za “replikatora”, jer se(i oduvijek) pretpostavlja da prirodno odabiranje na svim razinama ima kao


Ozbiljno shvaæanje nositelja

Bit pojma nositelj jest zajednièka sudbina, pojašnjena izrekom (iDawkinsovom metaforom o veslaèima) “svi smo mi u istome èamcu”.Naša preoblikovana struktura mora prvo biti sposobna identificiratinositelja (nositelje) odabiranja u bilo kojoj odreðenoj biološkoj ili ljud-skoj situaciji. Biološka se hijerarhija mo<e pokazati kao uklopljeni nizjedinica, od kojih je svaka populacija jedinica s ni<e razine. Jedinka semo<e smatrati populacijom gena, a skupina je oèito populacija pojedi-naca. Metapopulacija je populacija skupina. Primjerice, jedno polje mo<esadr<avati stotine kolonija mrava. Naravno svaka kolonija zaslu<uje dase naziva skupinom, a ujedno moramo prepoznati i skup skupina kaova<an entitet. Hijerarhija je otvorena na oba kraja, jer se geni sastoje odpodjedinica, a metapopulacije mogu postojati u metapopulacijama višegreda, što je èinjenica koja æe postati va<na kasnije.

Nositelji odabiranja mogu se identificirati na temelju pojedinih osobi-na jednostavnim postupkom koji slijedi: poèevši od najni<e razine hijer-arhije,8 postavite pitanje “Razlikuju li se geni unutar jedne jedinke po fit-nessu?” Ako je odgovor “ne”, tada dijele istu sudbinu i dio su istognositelja. Nastavivši po hijerarhiji, upitajte: “Razlikuju li se jedinke unutarjedne skupine u fitnessu?” Ako je odgovor ponovno “ne”, tada opet dijelezajednièku sudbinu te moramo nastaviti po hijerarhiji sve dok ne pro-naðemo razinu (razine) na kojoj se jedinice razlikuju po fitnessu. To je ra-zina (ili razine) na kojoj prirodno odabiranje zaista djeluje proizvodeæifunkcionalnu organizaciju koju implicira rijeè “organizam”.9 Sve ispod


posljedicu promjene u frekvenciji gena. Dra<a nam je rijeè “jedinica” odrijeèi “nositelj” u ovome radu kako bismo je razlikovali od replikatora i ujed-no prisilili teoretièare usredotoèene na gene da prihvate implikacije svogvlastitog okvira.

7 Poèinjemo na najni<oj razini i kreæemo se prema gore jer nam je prikladno,a ne zato što je to nu<no za postupak. Ujedno, ako postoji nesigurnost okotoga gdje se javljaju razlike u fitnessu, nije se u ovome postupku potrebnooslanjati na Williamsov pojam parsimoniènosti.

8 Iako se organizmi definiraju na temelju funkcionalne koordinacije dijelovi-ma, sama funkcionalna organizacija ne ulazi u našu definiciju nositelja, kojase temelji u potpunosti na zajednièkoj sudbini. To je stoga što je zajedniè-ka sudbina kljuèno svojstvo procesa prirodnog odabiranja; funkcionalnakoordinacija dijelova proizvod je tog procesa.

9 Postupak za identificiranje nositelja zahtijeva nekoliko predostro<nosti koje semogu ilustrirati primjerima koji slijede. Prvo, zamislite da je fitness visokihjedinki veæi od fitnessa niskih, bez obzira na koji su naèin strukturirani u


te razine zadobit æe status organa i sve iznad te razine bit æe osjetljivo nadruštvene dvojbe.10

Veæ sada mo<emo izvesti tri temeljna zakljuèka: prvo, usredotoèenjena nositelja èini oèitim da pojam “organizma” nije nepromjenjivopovezan s “individualnom” razinom biološke hijerarhije. Do dosega dokojega se geni mogu razlikovati u fitnessu unutar jedinke, geni æe posta-ti organizmi, a jedinke æe postati nefunkcionalne nakupine gena. Dodosega do kojega su jedinke u istoj skupini isti “èamac” u odnosu na fit-ness, oni æe evoluirati u harmoniène organe organizacije na skupinskojrazini. Ukratko, trihotomija organ-organizam-populacija mo<e mijenjatiokvir i gore i dolje s obzirom na biološku hijerarhiju. Zabilje<ene supromjene u okviru u oba smjera, a primjere æemo uskoro pru<iti.

Drugo, status organa nasuprot organizma nasuprot populacijemora se obraðivati na temelju pojedinaènih osobina. Moguæe je za jedno


skupine. Postupak æe (toèno) identificirati jedinke kao nositelje odabiran-ja. Meðutim, skupine koje sadr<e više visokih jedinki no druge skupine, bitæe mnogo produktivnije, što navodi na zakljuèak (neispravno) da su iskupine nositelji odabiranja. Kako bismo riješili tu teškoæu, moramo zamis-liti da se sve jedinke nalaze u jednoj skupini. Visoke jedinke još uvijek imajuveæi fitness, što dokazuje da je metapopulacijska struktura neva<na. Kao drugiprimjer, zamislite da je fitness svakoga u skupini neposredno proporcionalanprosjeènoj visini u skupini. Naš postupak (ispravno) identificira skupinu kaonositelja odabiranja, jer ne postoje razlike u fitnessu izmeðu pojedinaca uskupinama. Kako bismo to potvrdili, zamislite da se sve jedinke nalaze u jed-noj skupini. Fitness visokih i niskih jedinki identièan je, što dokazuje da jemetapopulacijska struktura nu<na za evoluciju visine (Sober, 1984; vidi ujed-no Goodnight i ostali, 1992; Heisler i Damuth, 1987; Walton, 1991). Drugiproblem nastaje kada je osobina veæ evoluirala u fiksaciju. Kako bismo prim-ijenili postupak, moramo provesti misaoni eksperiment (ili stvarni eksper-iment) u kojemu su prisutni alternativni tipovi. Iako su mo<da potrebna idruga poboljšanja našeg postupka, vjerujemo da nisu nu<na za raspravu utrenutaènom kontekstu.

10 Iako spolni omjeri u korist <enki evoluiraju skupinskim odabiranjem, nemogu se koristiti za naglašivanje va<nosti skupinskog odabiranja pri evolu-ciji drugih osobina. Drugim rijeèima, iz toga ne slijedi da se skupinskoodabiranje mo<e zanemarivati kod vrsta koje imaju jednak spolni omjer. Toje stoga što se metapopulacijska struktura mora definirati odvojeno za svakuosobinu (otud pojam “osobinska skupina”, Wilson, 1975, 1977, 1980).Osobinska skupina za spolni omjer mora postojati dovoljno dugo da sepotomstvo pari unutar skupine prije raspršenja, što je ogranièenje koje sene primjenjuje nu<no na druge osobine.


stvorenje poput ose da bude organ s obzirom na neke osobine, organi-zam s obzirom na neke druge osobine i populacija organizama s obziromna neke treæe osobine. To mo<e zvuèati neobièno, ali to neposredno sli-jedi iz èinjenice da je fitness svojstvo osobina, a ne organizama (Sober,1984). Primjerice, kod parazitske ose nasonia vitripennis neki mu<jaci po-sjeduju takozvani krajnje sebièni gen, jer uništava sve druge gene umu<jaku kako bi poboljšao svoj prijenos (Werren, 1991, 1992). U tomje sluèaju gen nositelj odabiranja, ali veæina drugih gena unutar popu-lacije evoluira standardnim darvinistièkim odabiranjem, u kojem jesluèaju jedinka nositelj odabiranja.

Treæe, razlike u fitnessu nisu uvijek koncentrirane na jednoj razinibiološke hijerarhije. Jedinke s osobinom A mogu imati manji fitness negojedinke s osobinom B unutar jedne skupine, dok skupine jedinki s osobi-nom A mogu imati veæi fitness no skupine s osobinom B. U takvim sesluèajevima ne mo<emo odluèiti za status organa, organizma ilipopulacije i moramo se pomiriti s nekakvim hibridnim opisom. Jedanje primjer naveo Williams (1966) u kojemu je pokazao da pod odreðe-nim pretpostavkama prirodno odabiranje unutar skupine favorizira jed-nak spolni omjer, dok prirodno odabiranje izmeðu skupina favoriziraspolni omjer posve u korist <enki. Mislio je da odsutnost spolnih omjerau korist <enki u prirodi pru<a znaèajan dokaz protiv skupinskog odabi-ranja. Od tada su umjereni spolni omjeri u korist <enki otkriveni u stoti-na vrsta, što odra<ava ravnote<u izmeðu suprotnih sila unutarskupin-skog i meðuskupinskog odabiranja (Charnov, 1982; Colwell, 1981;Frank, 1986; Wilson and Colwell, 1981).11 Kao što æemo pokazati, altru-izam je drugi primjer hibridne osobine koji se negativno odabire na razi-ni jedinki, a pozitivno na razini skupina.

Sada æemo prikazati našu tvrdnju da trihotomija organ-organizam-populacija mo<e oblikovati okvir i dolje i gore na biološkoj hijerarhiji.

Jedinke kao nefunkcionalne populacije genskih elemenata

Na jedinke se tradicionalno gleda kao na stabilne entitete koji (zane-marujuæi mutacije) prenose iste gene u istim udjelima svojim potom-cima, a koje su primili od svojih roditelja. Meðutim, to nije uvijek sluèaj.Primjerice, diploidna se jedinka mo<e smatrati populacijom od N=2


11 Prema veæini evolucionista krajnje odbacivanje treba nazivati “nedarvinis-tièkim”. Zapravo, Darwinova (1871) teorija evolucije ljudskih moralnihosjeæaja zadivljujuæe je slièna okviru temeljenom na nositelju, koji smo ovdjerazvili (Richards, 1987).


alela u svakom lokusu. Pravila mejoze obièno odreðuju da je svaki aleljednako zastupljen u gametama. Povremeno se javi mutacija koja “krši”pravila mejoze javljajuæi se u više od 50% gameta, što je pojava koja senaziva “mejotièka sila” (Crow, 1979). Ti isti aleli èesto smanjuju pre<ivl-javanje jedinki koje ih posjeduju te mogu èak biti i smrtonosni uhomozigotnom obliku. Primijenimo naš jednostavan postupak na ovajprimjer kako bismo identificirali nositelja (nositelje) odabiranja. Moguli se geni unutar jedne jedinke razlikovati po fitnessu? Odgovor je “da”,jer “silni” alel postoji pri frekvenciji od p=0,5 u heterozigota i javlja seu gameta tih heterozigota frekvencijom p>0,5. Stoga prirodno odabira-nje djeluje na genskoj razini favorizirajuæi “silni” alel. Nastavimo sadahijerarhijom prema gore. Razlikuju li se jedinke u jednoj populaciji pofitnessu? Odgovor je ponovno “da”, jer jedinke sa “silnim” alelom pateod veæe smrtnosti no jedinke bez njega. Prirodno odabiranje stoga djelu-je protiv tog alela na razini jedinki. I gen i jedinka nositelj su odabira-nja. Ako je odabiranje na razini gena dovoljno sna<no, navedeni alelmo<e evoluirati unatoè svojim negativnim uèincima na jedinke.

Mogu se navesti mnogi drugi primjeri prirodnog odabiranja unutarjedinki s obzirom na kromosomalne gene (Dover, 1986), citoplazmièkegene (Cosmides i Tooby, 1981) i nizove stanica (Buss, 1987). Ti su prim-jeri prihvaæeni s velikim odobravanjem teoretièara genske perspektivekao neka vrsta potvrde njihove teorije. Ali ti primjeri ne potvrðuju tezuda su geni replikatori – svi su geni prema definiciji replikatori i nijepotrebno nikakvo potvrðivanje. Ti su primjeri zadivljujuæi jer pokazu-ju da geni ponekad mogu biti nositelji. To se èini nastranim i zbunju-juæim jer narušava našu duboko ukorijenjenu ideju da su jedinke orga-nizmi. Prisiljavaju nas da shvatimo da jedinke bar ponekad nisu ništa višeno skupine gena, podlo<ne istim društvenim dvojbama kao i naše za-mišljene populacije zeèeva.

Zbog èega nisu uobièajeniji primjeri odabiranja unutar jedinke? Ne-koliko je autora tvrdilo da su pravila mejoze i drugi mehanizmi koji spre-èavaju evoluciju unutar jedinki i sami proizvodi prirodnog odabiranja kojedjeluje na razini jedinki. Geni koji se okorištavaju na štetu drugih genaunutar istih jedinki metaforièki se nazivaju “odmetnicima” (Alexanderi Borgia, 1978), a regulacijski mehanizam koji evoluira kako bi ih potis-nuo naziva se “parlamentom” gena (Leigh, 1977). Ironièno, veæina auto-ra koja primjenjuje te metafore ne mo<e se odluèiti da razmišlja o stvar-nim parlamentima kao regulatornim mehanizmima koji smanjuju razlikeu fitnessu unutar skupine i na taj naèin koncentriraju adaptacije na razi-ni skupine. Genocentrièni teoretièari entuzijastièno prebacuju okvireprema dolje, ali su mnogo neodluèniji okvire pomaknuti prema gore.



Skupine kao organizmi

Kolonije društvenih kukaca stoljeæima se smatraju “superorganizmima”.Sterilne kaste s raspodjelom rada, termoregulacija na razini kolonije iobrasci procesiranja informacija koji nadilaze samostalne mozgove intu-itivno navode na zakljuèak da su kolonije funkcionalno organiziranejedinice izgraðene od pojedinaènih kukaca. Tu su interpretaciju odba-cili genocentrièni teoretièari koji su, s druge strane, tvrdili da æedruštvene kukce objasniti bez pozivanja na skupinsko odabiranje. Njihovprezir prema navedenom pogledu ilustrira West-Eberhard (1981, str. 12;napomene u zagradama su njezine): “Unatoè logiènoj snazi argumen-ta protiv skupinskog (ili kolonijskog) odabiranja i izuma pristojnihobjašnjenja suradnje u individualnim pojmovima, superorganizam(odabiranje na razini kolonije) još uvijek progoni evolucijske raspraveo društvenosti kukaca.”

Primijenimo naš jednostavan postupak kako bismo otkrili nositelja(nositelje) odabiranja u društvenih kukaca. Mogu li se geni razlikovatipo fitnessu unutar jedinki? Mogu – društveni kukci s obzirom na tonalikuju na druge vrste – ali ishodi odabiranja na toj razini vjerojatnoneæe poboljšati funkciju kolonije. Mogu li se jedinke razlikovati po fit-nessu unutar pojedinaènih kolonija? Mogu; primjerice, kraljice u pèelaèesto se pare s više no jednim mu<jakom, što vodi do višestrukih oèin-ski loza kod radilica. Mnogi kukci mogu otkriti gensku sliènost putemmirisa, i plauzibilno je oèekivati da æe radilice te<iti da buduæe kraljicefavoriziraju pripadnike svoje oèinske loze. Meðutim, kao i pri evoluci-ji unutar jedinki, ova vrsta intriga u palaèi vjerojatnije æe omesti funkci-ju kolonije nego je poboljšati (Ratnieks, 1988; Ratnieks i Visscher, 1989).Stoga se moramo pomaknuti po hijerarhiji prema gore i upitati “Moguli se skupine (kolonije) razlikovati po fitnessu unutar metapopulacije?”

Za razliku od arhipelaga zeèeva, u kojemu metapopulacija izgledadonekle nategnuta, društveni kukci oèito postoje kao populacija kolo-nija. Zamislite mutaciju koja se iskazuje u radilica pèela i poveæava uèin-kovitost košnice, što na kraju uzrokuje da kraljica proizvodi više re-produktivnog potomstva. Oèigledno æe se ta mutacija proširiti, ali nepoveæanjem frekvencije unutar košnice, veæ uzrokujuæi da košnice kojeposjeduju mutaciju u proizvednji nadmaše ostale košnice. Stoga je sobzirom na veæinu osobina koje poboljšavaju funkciju kolonije nositeljodabiranja kolonija, i legitimno se mo<e zvati organizmom. Usredoto-èenje na nositelja, a ne replikatore, kao središnji pojam, èini West-Eber-hardinu izjavu apsurdnom. Uzmite u obzir ujedno da je Williamsov prviargument – kako je za adaptacije na razini skupine potreban proces



prirodnog odabiranja na razini skupine – toèan. Ali njegova empirijskatvrdnja da je skupinsko odabiranje slabo i da adaptacije na razini skupinene postoje, jednostavno je pogrešna u sluèaju eusocijalnih kukaca –vidljivi su i procesi i ishod. Usredotoèenje na gene kao “temeljne”jedinice replikacije jednostavno udaljuje od va<nijeg okvira koji se temeljina nositeljima. Sreæom, veæina biologa koja se bavi društvenim kukci-ma to danas shvaæa i ponovno smatra kolonije društvenih kukaca “no-siteljima za pre<ivljavanje gena na razini skupine” (Seeley, 1989), baremdo stupnja do kojega su evoluirale odabiranjem meðu kolonijama.

Prije no što napustimo društvene kukce, vrijedilo bi postaviti pita-nje koje æemo kasnije postaviti u vezi s ljudima: što znaèi za stvorenjepoput mrava ili pèele – na neki naèin sam organizam – da bude dijelomorganizma na razini skupine? Djelomièan je odgovor pru<io Seeley(1989) èiji su elegantni eksperimenti otkrili mehanizme adaptacije narazini kolonije. Košnica pèela nadzire resurse cvijeæa nad nekolikokvadratnih milja i maksimizira potrošnju svoje energije sa zadivljujuæomtoènošæu. Ako se kvaliteta dostupnosti hrane na odreðenom mjestueksperimentalno snizi, košnica odgovara za nekoliko minuta prebacu-juæi radilice s tog mjesta prema drugom, profitabilnijem mjestu. Meðu-tim, pojedinaène pèele posjeæuju samo jedno mjesto i ne posjeduju okvirza usporedbu. Umjesto toga, jedinke doprinose jednom vezom u lancudogaðaja koji omoguæuje da se naèini usporedba na razini košnice. Pèelekoje se vraæaju s mjesta loše kvalitete manje plešu i manje je vjerojatnoda æe same opet posjetiti isto mjesto. Uz manje pèela koje se vraæaju smjesta siromašnog resursima, pèele koje se vraæaju s boljih mjesta moguistovariti svoj nektar br<e, što koriste kao mig da plešu više. Tako senovoregrutirane pèele usmjeruju prema najboljim mjestima. Adaptivnopribavljanje hrane posti<e se decentraliziranim procesima u kojima sujedinke više nalik neuronima no agentima koji donose odluke u svojukorist (Camazine i Sneyd, 1991; vidi Camazine, 1991; Deneubourg iGoss, 1989; Franks, 1989 te Wilson i Holldobler, 1988 za druge primjerespoznavanja na razini skupine u ostalih društvenih kukaca). Slika umana skupinskoj razini koji se sastoji od relativno bezumnih jedinki pri-kladno je opisana u eseju D. Hofstadtera (1979) eseju o mravljoj fugi.Predla<emo tezu da se neki aspekti ljudske mentalnosti jednako takomogu objasniti kao oblik spoznavanja na razini skupine (vidi kasnije).



Traganje za nositeljima u teoriji ukljuèivog fitnessa

Kako je bilo moguæe da West-Eberhard i drugi misle da se društvenikukci mogu objasniti bez pozivanja na skupinsko odabiranje? Njezino“pristojno” alternativno objašnjenje bila je teorija ukljuèivog fitnessa, kojuje, uz gotovo sve ostale autore, smatrala sna<nom alternativom skupin-skom odabiranju. Meðutim, teorija ukljuèivog fitnessa jest genocentrièniokvir koji ne identificira nositelja (nositelje) odabiranja. Kada smo nano-vo izgradili teoriju ukljuèivog fitnessa na temelju nositelja, otkrili smo dauopæe nije alternativa skupinskom odabiranju (Michod, 1982; Queller,1991, 1992; Uyenoyama i Feldman, 1980; Wade, 1985; Wilson, 1977,1980). Teško bi bilo zamisliti va<nije otkriæe, a ipak su znanstvenici kojise bave ljudskim ponašanjem gotovo nesvjesni toga, dijelom stoga štoga njihovi evolucijski savjetodavci neprestano ignoriraju. Èak i najnovi-ja bavljenja evolucijom u znanostima o èovjeku smatraju ukljuèivi fit-ness i skupinsko odabiranje odvojenim mehanizmima (meðu ostalima,Alexander, 1987, 1989, 1992; Archer, 1991; Daly i Wilson, 1988; Frank,1988; Krebs, 1987; MacDonald, 1988; Noonan, 1987). Razmotrit æemojedno od tih bavljenja detaljno, jer æe nam omoguæiti da izvedemo broj-ne va<ne zakljuèke do kraja rada. Ovo je Frankov (1988, str. 37-39) opisskupinskog odabiranja:

“Modeli skupinskog odabiranja omiljeno su igralište biologa i svihdrugih koji osjeæaju da su ljudi izvorno altruistièni. Mnogi su bioloziskeptièni prema tim modelima koji odbacuju središnju darvinistièkupretpostavku da se odabiranje javlja na individualnoj razini. U svome jenedavnome tekstu Trivers, na primjer, ukljuèio poglavlje “Zabluda oskupinskom odabiranju”. S golemim prezirom on definira skupinskoodabiranje kao “diferencijalnu reprodukciju skupina, za koju se èestopretpostavlja da favorizira osobine koje su štetne za jedinke, ali su evo-luirale jer koriste veæoj skupini”. Zastupnici skupinskog odabiranja po-kušali su pokazati da je izvorni altruizam, kako se konvencionalno defini-ra, upravo takva osobina… Je li altruizam mogao evoluirati putemskupinskog odabiranja? Da bi se to dogodilo, altruistiène su se skupinetrebale okorištavati na štetu manje altruistiènih skupina pri nadmetanjuza rijetke resurse. Taj uvjet nije problematièan po sebi. Nakon svega,altruizam je uèinkovit na skupinskoj razini (sjetite se da su parovi surad-nika u zatvorenikovoj dilemi uspješniji nego parovi prekršitelja) imo<emo zamisliti naèine na koje altruistiène skupine mogu izbjeæi dase njima okoriste manje altruistiène skupine…

Ali èak i ako pretpostavimo da nadvladavajuæi uspjeh omoguæujealtruistiènim skupinama da pobjeðuju sve druge skupine, prièa o skupin-



skom odabiranju još se uvijek suoèava s moænom zaprekom. I ponovnoprema konvencionalnoj definiciji, nealtruistièno je ponašanje korisno zajedinke. Èak i u altruistiènoj skupini neæe svaka jedinka biti jednakoaltruistièna. Kada se jedinke razlikuju, pritisci odabiranja djelovat æe ukorist manje altruistiènih èlanova. I sve dok se te jedinke više okorištava-ju, èinit æe sve veæi dio altruistiène skupine. Tako èak i u sluèaju u koje-mu posve altruistièna skupina odnosi pobjedu nad svim drugim skupi-nama, logika odabiranja na razini jedinki oèito na koncu dovodi dopropasti stvarno altruistiènog ponašanja. Mo<e odnijeti pobjedu jedinokada je stopa izumiranja skupina usporediva sa stopom smrtnosti jedin-ki unutar skupina. Kao što je E. O. Wilson naglasio, taj se uvjet rijetko,ako uopæe, mo<e pronaæi u stvarnosti.”

Frankovo shvaæanje skupinskog odabiranja je toèno i slièno našemuprimjeru sa zeèevima. On ujedno toèno opisuje klimu rasprave oko sku-pinskog odabiranja tijekom 1960-ih i 70-ih. Sada slijedi Frankov opisteorije ukljuèivog fitnessa (str. 25-27):

“Biolozi su naèinili brojne pokušaje objašnjenja ponašanja koje naprvi pogled nalikuje na samo<rtvovanje. Mnogi se od njih koriste ide-jom srodnièkog odabiranja Williama Hamiltona. Prema Hamiltonu, je-dinka æe èesto uspjeti poboljšati svoju gensku buduænost <rtvujuæi se ukorist onih koji nose kopije svojih gena… Model srodnièkog odabira-nja odgovara darvinistièkom okviru i jasno je pokazao snagu predviða-nja… >rtve koje se èine u korist srodnika primjer su onoga što E. O.Wilson naziva ‘tvrdim altruizmom, nizom odgovora na koje nakon djet-injstva ne utjeèu društvene nagrade ili kazne’. Promatrano iz te perspek-tive, ponašanje unutar modela srodnièkog odabiranja uopæe nijesamo<rtvovanje. Kada jedinka pomogne srodniku, samo je pomogla di-jelu sebe koji je utjelovljen u genima srodnika…”

Frankov prikaz zasigurno pretpostavlja da su skupinsko odabiranjei srodnièko odabiranje alternativne teorije koje se pozivaju na razlièitemehanizme. Sam ih Fank smatra toliko razlièitim da jednu zove nedar-vinistièkom, a drugu darvinistièkom!12 Razmislite o modelu koji nano-vo izgraðuje teoriju ukljuèivog fitnessa na temelju nositelja (vidi Michod,1982; Queller, 1991, 1992; Sober, 1993; Uyenoyama i Feldman, 1980;Wade, 1985; Wilson, 1977, 1980 radi ozbiljnijih pregleda). Dominantnialel (A) kodira ponašanje koje se izra<ava samo meðu braæom i sestra-


12 Mislimo da je moguæa evolucijska teorija izvornog nasuprot prividnom psi-hološkom altruizmu, ali se mora temeljiti na neposrednim motivacijamaaktera, koje evolucijska objašnjenja zanemaruju definiranjem altruizmaiskljuèivo u pojmovima uèinaka na fitness.


ma. Ponašanje smanjuje fitness aktera za kolièinu c i poveæava fitness jed-nog primatelja za kolièinu b. Odrasla tri genotipa (AA,Aa,aa) se nasumcekombiniraju kako bi oblikovali šest vrsta parova koji se pare (AAxAA,AAxAa, AAxaa, AaxAa, Aaxaa, aaxaa). Svaki par proizvodi skupine braæei sestara s karakteristiènim udjelom altruista i nealtruista. Tako su skupinebraæe i sestara nastale iz parenja AAxAA u potpunosti altruistiène,skupine nastale iz aaxaa u potpunosti nealtruistiène i tako dalje. Kako seponašanje izra<ava samo meðu braæom i sestrama, potomstvo svakogsparenog para bit æe izolirana skupina sve dok se razmatra izra<avanjeponašanja. Na taj naèin bilo koji model meðudjelovanja braæe i sestarauvlaèi metapopulaciju skupina braæe i sestara.

Primijenimo sada naš jednostavan postupak kako bismo pronašlinositelje odabiranja. Poèevši od najni<e razine hijerarhije, nigdje uovome primjeru ne postoji mejotièka sila ili drugi oblici odabiranjaunutar jedinki. Podignuvši se po hijerarhiji, razlikuju se jedinke po fit-nessu unutar odvojenih skupina braæe i sestara? Da, i prirodno odabira-nje na ovoj razini djeluje protiv altruista. U svim skupinama koje sadr<ei sebiène (aa) i altruistiène (AA) fenotipove, sebièni imaju veæi fitness –okorištavaju se od pomoæi altruistiènih bez sudjelovanja u troškovima.Po tome su skupine braæe i sestara sliène ostalim skupinama. Nastavimoli po hijerarhiji, mogu li se skupine braæe i sestara razlikovati u fitnessuunutar metapopulacija? Da, i ovdje æemo pronaæi evolucijsku silu kojafavorizira altruizam. Kako svaki altruist doprinosi skupini krajnjimpoveæanjem fitnessa b-c, fitness kolektiva je neposredno proporcionalanbroju altruista u skupini. Skupine braæe i sestara s više altruista nadvla-davaju skupine s manje altruista.

Stupanj altruizma koji evoluira ovisi o ravnote<i suprotnih sila narazinama skupine i jedinke. Srodnièke skupine su prikladnije za evolu-ciju altruizma no skupine nesrodnih jedinki. U drugom sluèaju skupinevelièine N povlaèe se neposredno iz globalne populacije i oblikuju bi-nomnu distribuciju lokalnih frekvencija gena. U prvom sluèaju sku-pine velièine dva èlana (roditelji) povlaèe se iz globalne populacije iskupine velièine N (braæa i sestre) se povlaèe iz njihovih gameta. Ovajpostupak stvaranja uzorka u dva koraka poveæava gensku varijacijumeðu skupinama, pojaèavajuæi prirodno odabiranje na razini skupine.Reèeno na drugi naèin, altruisti se više odvajaju od nealtruista u srod-nièkim skupinama nego u nasumce sastavljenim skupinama. U obasluèaja postoje miješane skupine, meðutim, evolucija je unutar mi-ješanih skupina ista bez obzira na to jesu li sastavljene od braæe i sesta-ra ili nesrodnika. Uzmite u obzir da ovo objašnjenje ne donosi pojamidentiteta po podrijetlu, za što se èini da je temeljno u teoriji



ukljuèivog fitnessa. Ne postoje fizièke razlike izmeðu dva altruistiènagena koja su identièna po podrijetlu i dva altruistièna gena koja nisu.Koeficijent odnosa nije ništa drugo do indeks gore navedene genske va-rijacije meðu skupinama (meðu ostalima, Falconer, 1982; poglavlja 3--5; Queller, 1991, 1992).

Pozivamo èitatelje da se vrate Frankovu objašnjenju skupinskogodabiranja kako bi se uvjerili da toèno opisuje proces srodnièkog odabi-ranja koji je malo prije prikazan. Dr. Jekyl i Mr. Hyde su ista osoba. Je-dina razlika izmeðu Frankova objašnjenja i našega ukljuèuje pojam izu-miranja. Skupine braæe i sestara ne opstaju kroz više generacija i neizumiru nu<no, veæ se prije razilaze u veæe populacije kada jedinke po-stanu zrele i imaju vlastite potomke. Stoga se skupine braæe i sestara (ikolonije društvenih kukaca) razlikuju ponešto od naše populacije zeèe-va i skupina koje su Frank i Trivers imali na umu. Ali to ne diskvalifi-cira skupine braæe i sestara kao nositelje odabiranja. Napokon, jedinkesu prolazne nakupine gena koje se “rastvaraju” u genetskom bazenu kaogamete. Prolazna narav ranije opisanih skupina èini ih sliènijim jedi-nkama, ne manje sliènima.

Frankovo objašnjenje srodnièkog odabiranja èini se toliko razlièitim,ne zbog toga što se poziva na razlièite mehanizme za evoluciju al-truizma, veæ zbog toga što koristi razlièite naèine postupanja pri iz-raèunu promjena u genskim frekvencijama koje ne usporeðuju fitnessjedinki unutar odvojenih skupina. Metoda ispravno predviða stupanjaltruizma koji evoluira, ali zatamnjuje unutarnju dinamiku procesa.Zapravo, nakon što je prvi puta objavljen pristup usmjeren nositelju,mnogi biolozi koji su mislili da su upoznati s teorijom ukljuèivog fit-nessa, teško su mogli povjerovati da altruizam zapravo nije odabranunutar srodnièkih skupina nego da evoluira jedino procesom meðu-skupinskog odabiranja.

Sjedinjenje skupinskog i srodnièkog odabiranja ima implikacija zarazliku izmeðu izvornog i prividnog altruizma. To je va<na razlika uznanostima o ljudskom ponašanju, a èini se da evolucijska objašnjenjapoput Frankova pru<aju tanak odgovor: altruizam koji evoluira skupi-nskim odabiranjem “izvoran” je jer obuhvaæa stvarno samo<rtvovanje,dok je altruizam koji evoluira srodnièkim odabiranjem “prividan”, jergeni samo promièu kopije samih sebe u drugih jedinki. Sjedinjena teori-ja otkriva da je ta razlika nusproizvod naèina na koji se izraèunava fitness.Bilo koja osobina koja je odabrana na razini skupine, mo<e se uèiniti iz-vorno altruistiènom usporedbom relativnog fitnessa unutar skupina, ilibar naizgled altruistiènom uprosjeèivanjem fitnessa meðu skupinama(Wilson, 1992; Wilson and Dugatkin, 1992). Stoga su evolucijski biolozi



dosad malo pridonijeli razrješenju zbrke oko razlikovanja izvornog iprividnog altruizma. 13

Traganje za nositeljima u evolucijskoj teoriji igara

Evolucijska teorija igara (ujedno zvana teorija ESS – “evolucijski stabilnestrategije”) slièna je ekonomskoj teoriji igara, osim što se strategije nad-meæu na darvinistièki naèin, a ne prihvaæaju se racionalnim izborom.Razvijena je kako bi se istra<ila evolucija suradnje i univerzalno se sma-tra alternativom individualne razine skupinskoj. Primjerice, Dawkins(1980, str 360) tvrdi: “Postoji uobièajena zabluda da suradnja unutarskupina na odreðenoj razini organizacije mora nastati odabiranjemizmeðu skupina… teorija ESS pru<a mnogo parsimonièniju alternativu.”

Istra<it æemo odnos teorije igara sa skupinskim odabiranjem maš-tovitim primjerom koji se temelji na Dawkinsovoj metafori o posadi ves-laèa. U vrste zrikavaca evoluirala je posebna navika jurnjave vodom pootpalom lišæu u potrazi za resursima (cvjetovima vodenih ljiljana). Listse mnogo bolje pokreæe s dva zrikavca nego s jednim, tako da jure uparovima. U poèetku su bili dosta nespretni, ali ih je prirodno odabiran-je s vremenom opremilo zadivljujuæim morfološkim i ponašajnimadaptacijama za njihovu zadaæu. Posebno je zadivljujuæa koordinacijapara. Zauzimaju svoje mjesto na svakoj strani lista i u potpuno istomtrenutku udaraju po vodi svojim prilagoðenim nogama, gotovo kao dasu dio jedinstvenog organizma. Koordinaciju olakšava jedan èlan parakoji sinkronizira udarce zrikanjem u pravilnim razmacima. Pomnijimje ispitivanjem otkriveno da zrikanje ne samo da koordinira kretnje veæujedno usmjeruje malu posadu. Niski ton zrikanja potièe zrikavca kojizrièe da udara sna<nije, a visoki ton zrikanja potièe zrikavca koji ne zrièeda udara sna<nije. Kapetan (kako se poèelo nazivati zrikavca koji zrièe)prilagoðava tonove kako bi ispravio asimetrije u obliku lista i ujedno mi-jenjao smjer kako u kojem trenutku ugleda ljiljane. Svaki èlan para mo-<e imati ulogu kapetana; va<no je da to mo<e biti samo jedan.

Evolucija bilo koje posebne osobine u ovome primjeru mo<e seprouèiti u modelu teorije igara s dva igraèa. Primjerice, zamislite dva tipa(A1 i A2) koji se razlikuju u sposobnosti sinkronizacije s kretanjem part-nera. Ako je p frekvencija A1 u populaciji koja se nasumce pari, tada po-stoje tri tipa parova (A1A1, A1A2, A2A2) s frekvencijama p2, 2p(1-p) i(1-p)2. Koordinacija, a stoga i fitness, direktno je proporcionalna broju je-


13 Frank (1988) anticipira ovaj zakljuèak u odjeljku koji smo veæ naveli, ali gadalje ne produbljuje.


dinki A1 u paru. Fitness dvaju tipova, u prosjeku svih parova jestWA1=5p+4(1-p) i WA2=4p+3(1-p).

To baš nije vrlo zanimljiv model teorije igara jer ne postavlja dvojbu.WA1>WA2 vrijedi za sve vrijednosti p, èime je oèito da æe evoluirati A1.Meðutim, to ne bi trebalo oslabiti temeljni zakljuèak da je par nositeljodabiranja. Primijenimo li naš postupak, neæemo otkriti razlike u fitnes-su jedinki unutar para, pri èemu A1 mo<e evoluirati jedino ako su tiparovi uspješniji od drugih. Èinjenica da je par privremen i da mo<datraje samo djeliæ <ivotnog vijeka jedinke, neva<na je. Odr<ivost je potreb-na za replikatore, ne za nositelje. Koordinacija evoluira meðu jedinka-ma iz istog razloga radi kojega evoluira meðu genima unutar jedinki, jersu “u istome èamcu”, bar što se tièe razlika u fitnessu.

Opæenito, evolucijska teorija igara primjenjuje metapopulacijskimodel u kojemu jedinke postoje unutar skupina koje postoje unutar po-pulacija skupina. Kada se prepozna ta elementarna èinjenica, gore nave-den Dawkinsov navod izgleda apsurdno poput izjave West-Eberhard odruštvenim kukcima. Kooperacija evoluira skupinskim odabiranjem umodelu teorije igara jednako sigurno kao što kooperacija meðu genimaevoluira na razini individualnog odabiranja u genetièkim modelima stan-dardne populacije.14 Zapravo dva su modela matematièki jednaka: mo-<emo se kretati od jednoga prema drugome pukim preimenovanjem A1i A2 kao alela a ne kao jedinki, i par nazivati zigotom (Hamilton, 1971;Holt, 1983; Maynard Smith, 1987; Wilson, 1983, 1989, 1990).

Nastavimo li s našim primjerom, mo<emo pretpostaviti da se pojaviomutirani tip (A3), koji u trenutku dolaska trèi na cvijet ljiljana odgurujuæibrod s nesretnim partnerom od sebe. Meðutim, ako su oba èlana para tipaA3, tada se sukobljuju i podvrgavaju vjerojatnosti da æe se utopiti.

Ovaj je model zanimljiviji jer tvori društvenu dvojbu. A3 evoluira bezobzira na to što remeti funkcionalnu organizaciju na razini skupine.Primijenimo li naš postupak, vidjet æemo da zloèesto ponašanje favori-zira odabiranje meðu skupinama; A1A1 i A1A3 imaju veæi fitness negoparovi A3A3. Preimenovanjem jedinki “alelima”, a parova “zigotima”imamo primjer mejotièke sile, veæ opisane.

Nastavimo li s našim primjerom, mo<emo zamisliti da se javlja novimutant (A4), koji mo<e upamtiti prijašnje ponašanje svoga partnera. Na


14 Anatol Rapoport, koji je strategijom milo-za-drago sudjelovao na Axelrodovu(1980a, b) kompjutorskom natjecanju, uvijek je poštivao korist na raziniskupine i nedostatak na razini jedinke (meðu ostalima, Rapoport, 1991).Nasuprot tome, Axelrod i veæina evolucijskih teoretièara igara smatrala jemilo-za-drago strategijom koja uspijeva “na razini jedinki”.


poèetku èasno postupa s novim partnerima, a nakon toga imitira njiho-vo prijašnje ponašanje. To je slavna strategija milo-za-drago (Axelrod andHamilton, 1981), koja mo<e evoluirati do goleme frekvencije, dopustili se dovoljna vjerojatnost buduæih meðudjelovanja. Primijenimo li našpostupak, uoèit æemo da prirodno odabiranje još uvijek favorizira A3pred A4 unutar parova, jer A4 gubi prilikom prvog meðudjelovanja.Mijenjajuæi svoje ponašanje, A4 smanjuje ali ne ukida nedostatak usvome fitnessu unutar skupina te evoluira jedino zato što skupine A4A4nadvladavaju skupine A4A3 i A3A3.15

Na koncu, zamislimo da se pojavi još jedan mutant (A5), koji jednomod svojih slobodnih nogu dr<i svoga partnera na mjestu, spreèavajuæi gada prerano odskoèi na cvijet ljiljana. Primijenimo li naš postupak, vid-jet æemo da su nestale razlike u fitnessu unutar skupina, dok odabiranjemeðu skupinama još uvijek favorizira A5A5 i A5A3 pred A3A3. A5 jevjerojatno dominantan alel u smislu da su skupine A5A5 i A5A3 fenotip-ski identiène. Unutarskupinsko odabiranje ukinuto je evoluiranomosobinom. Ponovno je par postigao harmoniju i koordinaciju koja pozi-va na usporedbu s organizmom, uz nekoliko ugraðenih “osiguraèa”, kojinalikuju pravilima pravilne mejoze na genskoj razini.

Kako je moguæe da su Dawkins i doslovno svi evolucijski biolozi sma-trali teoriju igara individualistièkom teorijom kojoj nije potrebnoskupinsko odabiranje? Odgovor je da su se skupine smatrale “okolišima”koje nastanjuju jedinke u istome smislu u kojemu je Williams smatraojedinke “okolišima” koje nastanjuju geni. Uprosjeèivanje fitnessa individ-ualnih tipova diljem skupina kombinira odabiranje na svim razinama u


15 Sterelny i Kitcher shvaæaju da Dawkinsovo stajalište ne mo<e jednostavno bitiprazna istina da se evolucija javlja kada se mijenja genetski ustroj populacije.Oni tvrde (str. 340) da je netrivijalna teza koju Dawkins potièe, kako je“evolucija prirodnim odabiranjem proces u kojemu se, zanemarimo li deta-lje, s vremenom poveæava prosjeèna sposobnost gena da u genetskom bazenuostave svoje kopije”. Iako je to netrivijalna tvrdnja, to nije nešto što mo<emopronaæi u Dawkinsovim spisima, i to uopæe ni u kojem sluèaju nije toèno.Prosjeèni se fitness alela u lokusu poveæava odabiranjem neovisnim o frekven-ciji. Ali kada stvarni sebièni gen zamijeni altruistièni alel, posljedica je sma-njenje prosjeènog fitnessa. Dawkins neprestano izjavljuje kako ne postoji ništašto bi sprijeèilo prirodno odabiranje (èime misli na odabiranje unutar sku-pina) da odvede populaciju ravno prema izumiranju. Ujedno je va<no na-glasiti da skupinsko odabiranje mo<e voditi prosjeèni fitness odabranih alelapoveæanju. Sposobnost gena da ostavljaju svoje kopije mo<e se odabiranjemsmanjiti, jednako kao i poveæati. A što æe se u kojem trenutku dogoditi, pro-blem je odvojen od toga postoji li skupinsko odabiranje ili ne.


jedinstvenu mjeru “individualnog fitnessa”, koja ispravno predviða ishodprirodnog odabiranja, ali gubi iz vidokruga nositelje na koje zapravodjeluje prirodno odabiranje. Odabiranje mo<e u potpunosti djelovati narazini skupine te ipak biti prikazano u pojmovima individualnog fitnes-sa jednostavno stoga što prosjeèan A2 (ili A5) ima veæi fitness nego pro-sjeèan A1 (ili A3). Ova definicija “onoga što favorizira individualnoodabiranje” sinonimna je onoj da “sve evoluira, bez obzira na nositeljaodabiranja”. Naravno, jedinke nisu replikatori i mogu nestati jednakokao i skupine, uprosjeèivanjem fitnessa gena u svim kontekstima, prièemu dolazimo do definicije “odabiranja gena” kao “sve evoluira, bezobzira na nositelja odabiranja”. Te napuhane definicije individualnog igenskog odabiranja zavele su generaciju biologa da vjeruju kako se pri-rodno odabiranje gotovo nikada ne javlja na razini skupina.

U ovom smo se pregledu usredotoèili na prikazivanje naèina na kojise naizgled alternativne teorije srodnièkog odabiranja, evolucijske teori-je igara i skupinskog odabiranja mogu ujediniti u jedinstvenu teorijuprirodnog odabiranja, koje djeluje na uklopljenu hijerarhiju jedinica.Sjedinjena teorija èini više nego što nanovo opisuje poznate rezultatesrodnièkog odabiranja i teorije igara; ona ujedno predviða da prirodnoodabiranje mo<e djelovati na jedinice koje nikada nisu prepoznale teori-je srodnièkog odabiranja i igara, poput višegeneracijskih skupina, kojeoformljuje nekoliko jedinki (meðu ostalima, Aviles, 1993; Wilson, 1987),velikih skupina nesrodnih jedinki (Boyd and Richerson, 1985, 1990a, b),pa èak i zajednica više vrsta (Goodnight, 1990a, b; Wilson, 1976, 1980,1987). Primjerice, razmatranja ljudske evolucije koja se temelje na nepo-tizmu i reciproènosti èesto dolaze do zakljuèka da je prosocijalno po-našanje u suvremenih ljudi neadaptivno jer nije usmjereno genetskimsrodnicima i èesto se pru<a bez oèekivanja povratka koristi (meðu osta-lima, Ruse, 1986; ali vidi Alexander, 1987). Kasnije æemo tvrditi da takvaprosocijalna ponašanja mogu biti adaptivna jer nositelji koji postoje narazini skupine su veæi no srodnièke skupine i vrlo male skupine kojemodeliraju teorije srodnièkog odabiranja i evolucijska teorija igara.

Sa<et æemo naš pregled skupinskog odabiranja: Williamsov (1966) ar-gument protiv skupinskog odabiranja izveden je u tri dijela: a) adapta-cijama na višim razinama potrebno je odabiranje na višim razinama, b)više razine odabiranja teorijski su moguæe, ali nevjerojatne u prirodi, c)gen je temeljna jedinica odabiranja jer je replikator. Treæi dio ovog argu-menta neva<an je za pitanje mogu li skupine biti poput jedinki po har-moniji i koordinaciji svojih dijelova. Koliko mo<emo reæi, genocentrièniteoretièari toliko priznaju (meðu ostalima, Dawkins, 1982, 1989; Grafen,1984; Williams, 1992). Da bismo smatrali nositelje va<nima, potrebno



je više od nekoliko sluèajeva skupinskog odabiranja, meðutim za to jepotrebno preoblikovanje èitavog zdanja. Pogrešno je misliti da postojisamo jedna slaba teorija skupinske razine i dvije sna<ne teorije individ-ualne razine koje objašnjavaju evoluciju altruizma/suradnje. Toènije jereæi da postoji jedna teorija prirodnog odabiranja koje djeluje u uklop-ljenoj hijerarhiji jedinica, a teorije ukljuèivog fitnessa i teorije igara sunjezini posebni sluèajevi. Kada se usredotoèimo na nositelje odabiranja,empirijski se dokaz koji sadr<i drugi dio Williamsova argumenta rastvara,ali prvi dio ostaje cjelovit. Za adaptaciju na bilo kojoj razini biološkehijerarhije potreban je proces prirodnog odabiranja na toj razini.

Kao što bi se moglo i oèekivati od takvog radikalnog preoblikovanja,neki biolozi koji su prije gledali na skupinsko odabiranje s prezirom,teško mogu prihvatiti takvo okretanje sreæe nalik Pepeljuginom. Takovelika skupina upuæenih biologa koja u potpunosti i bez zadrške prihvaæahijerarhijski pristup, postoji uz drugu veliku skupinu èiji su èlanoviprivr<eni ranijem gledištu. Proces zamjene bolno je polagan, dijelomstoga što je genocentrièan pogled toliko temeljito ukorijenjen i dijelomstoga što je glavnim genocentriènim teoretièarima mrsko ozbiljno pri-znati posljedice prihvaæanja nositelja. Primjerice, Sterelny i Kitcher(1988) uspjeli su obraniti koncept sebiènog gena a da nisu ni razmotrilipitanje mogu li skupine biti nositelji odabiranja.16 Postavljamo ove èvrste


16 Dok je skupinsko odabiranje bilo kontroverzna tema u biologiji, dotle je èitavpredmet evolucije bio kontroverzna tema u sluèaju primjene na ljudskoponašanje. Postoje barem tri naèina na koje evolucija uopæe (i skupinskoodabiranje posebno) mogu utjecati na ljudsko ponašanje. Prvo, psihološkimehanizmi koji vladaju ljudskim ponašanjem mogu biti ishodom prirodnogodabiranja. U svom je slabom obliku ova tvrdnja nekontroverzna, jer se svisla<u da osnovni nagoni, poput gladi, seksa i boli, postoje jer su biološkiadaptivni. Neki psiholozi vjeruju da se adaptacionistièki program mo<e isko-ristiti za mnogo detaljnije objašnjenje arhitekture ljudskog uma, ali to je sta-jalište mnogo kontroverznije (meðu ostalima, Barkow i drugi, 1992). Drugo,sama se kulturna promjena mo<e objasniti kao evolucijski proces s dijelo-vima unutar i izmeðu skupina (meðu ostalima, Boyd and Richerson, 1985;Findlay, 1992). Treæe, genska evolucija jest djelatni proces kojim se dje-lomièno mogu objasniti razlike meðu pojedincima i populacijama. Samoje naše razmišljanje ponajprije utemeljeno na prvom i drugom utjecaju.Drugim rijeèima, mislimo da je vrlo va<no istra<iti hipoteze prema kojimaje skupinsko odabiranje bilo sna<na sila tijekom ljudske evolucije, što je ima-lo za ishod neposredne psihološke mehanizme koji su danas univerzalni tedopuštaju ljudima da povremeno po prikladnim uvjetima primjene adaptaci-je na razini skupine. Posebna narav i toènost tih psiholoških mehanizama


izjave kako bismo isprovocirali odgovor. >ele li genocentrièni teoretièariodbaciti naše tvrdnje, neka govore u komentatorskom dijelu, koji slije-di iza ovoga rada. U suprotnome, neka se proces zamjene nastavi štobr<e. Sva velika dostignuæa koja smo pregledali, stara su više od desetgodina i vrijeme je da se opæenito priznaju.

Skupinsko odabiranje i ljudsko ponašanje17

U svome opisu kolonija pèela kao nadorganizama Seeley (1989, str. 546)piše: “…veæi i slo<eniji nositelji oèito su nadmoæni manjim i jednostavni-jim nositeljima u odreðenim ekološkim sustavima. Zbog svoje velièinei veæe pokretljivosti te ostalih osobina, višestanièni organizam je pone-kad bolji stroj za pre<ivljavanje gena nego jedna eukariotska stanica…Jednako tako geni unutar organizama ponekad prolaze bolje u integri-ranom društvu jedinki no u pojedinaènom organizmu, jer posjedujubolju obranu, hranidbu i homeostatske sposobnosti funkcionalno orga-niziranih skupina.”

Ova je tvrdnja primjenjiva gotovo jednako dobro na ljude kao i napèele. Ipak, ljudska funkcionalna organizacija na razini skupine èesto seprikazuje kao nusproizvod samointeresa pojedinaca. Èak i najnovijievolucijski radovi o ljudskom ponašanju temelje se na Williamsovojprvoj zapovjedi, a trijumf “individualne selekcije” u biologiji se èestokoristi za opravdanje individualistièkih perspektiva u znanostima o ljud-skom ponašanju.

Mislimo da hijerarhijska teorija prirodnog odabiranja vodi posvedrukèijem zakljuèku. Individualizam u biologiji i znanostima o èovjekunije uspješan. Što se evolucije èovjeka tièe, funkcionalna organizacija narazini skupine nije “nusproizvod” samointeresa ljudi ništa više no što tovrijedi za pèele. Metapopulacijska struktura ljudskih meðudjelovanja jestmanifestna. Pojedinci <ive u društvenim skupinama koje pak èine po-pulacije društvenih skupina. Èak i relativno mala društvena jedinica


empirijski su problemi. Ujedno tvrdimo, zajedno s Boydom i Richersonom(1985) te Finflayem (1992), da skupinsko odabiranje mo<e biti sna<na silau kulturalnoj evoluciji. Stoga je naše stajalište sukladno sa sociobiologijomèovjeka, ali mu nije potreban njezin tvrði oblik. Naš cilj nije predrasuda otoènosti adaptacionistièkog objašnjenja, veæ ukazivanje na va<nost postavlja-nja adaptacionistièkih pitanja. Samo tako mo<emo otkriti jesu li i u kojojmjeri organizmi dobro adaptirani na svoje okoliše (Orzack i Sober, u tisku).

17 Sober (1981) mnogo detaljnije raspravlja o odnosu metodološkog indivi-dualizma i kontroverzije oko jedinica odabiranja.


poput sela metapopulacija je još manjih skupina poput srodnièkih jedini-ca ili udruga nesrodnih pojedinaca. Genetske varijacije meðu ljudskimskupinama nisu toliko velike kao meðu košnicama pèela, ali, kao štoæemo pokušati pokazati, ljudske kognitivne sposobnosti omoguæuju dru-ge mehanizme pomoæu kojih se prirodno odabiranje usredotoèuje narazini skupine, èak i kada se skupine sastoje od velikog broja nesrodnihpojedinaca (vidi i Alexander, 1987, 1989; Boyd i Richerson, 1985, 1990;Knauft, 1991).

Individualistièka obradba ljudskog ponašanja ne zanemaruje te èinje-nice (meðu ostalima, Alexander, 1979, 1987, 1989, 1992), ali mo<e osta-ti individualistièkom jedino zanemarivanjem pojma nositelja. Kada uspi-jemo naèiniti nositelje središtem naše analize, skupinsko odabiranje sejavlja kao va<na sila u evoluciji èovjeka, a funkcionalna se organizacijaljudskih skupina mo<e interpretirati kao oèita vrijednost, kao skup adap-tacija koje su evoluirale jer su skupine s tim adaptacijama nadvladale ostaleskupine. Iste adaptacije mogu biti, a èesto i jesu, selektivno neutralne ilièak štetne unutar skupina. U dijelu koji slijedi skicirat æemo neke od im-plikacija hijerarhijskog pogleda na prouèavanje ljudskog ponašanja.

Novo skupinsko odabiranje nije povratak naivnom skupinskomodabiranju

Neki se biolozi suzdr<avaju od prihvaæanja skupinskog odabiranja jer seplaše da æe ohrabriti nekritièno mišljenje Emersona i drugih koji su jed-nostavno pretpostavljali postojanje adaptacija na višim razinama (meðuostalima, Maynard Smith, 1987a, b). Znanstvenici koji se bave ljudskimponašanjem mo<da dijele tu odbojnost jer se èini da svaka grana znano-sti o èovjeku ima mislitelje poput Emersona (1960) i Wynne-Edwardsa(1962, 1986), koji uzimaju društvene skupine kao jedine adaptivne jedi-nice, kao da pojedinci i njihovo nadmetanje jedva da postoji. >elimo sto-ga najjaèim moguæim rijeèima naglasiti da takve poglede ne podr<avasuvremena teorija skupinskog odabiranja. Razmislite o primjeru hipote-ze o Gei (Lovelock, 1979) u biologiji, koja prikazuje èitav planet kao samo-regulirajuæi organizam. Èak i površno znanje o teoriji skupinskog odabi-ranja razotkriva Geu kao još jednu zgodnu metaforu, jer bi za adaptacijuna razini planeta (Wilson i Sober, 1989) bio potreban proces meðuplane-tarnog odabiranja. Velièanstvene teorije ljudskih društava kao organizamabile bi toène jedino kada bi prirodno odabiranje u potpunosti djelovalo nadruštvenoj razini, što nitko ne pretpostavlja. Usmjerivanje hijerarhijsketeorije na mehanizam odabiranja omoguæuje vrlo lako diskreditiranjetakvih “teorija”, kako u biologiji tako i u znanostima o èovjeku.



Skupine su stvarne

Nakon što smo se odmaknuli od naivnog skupinskog odabiranja, <elimojednakom snagom naglasiti da je društvene skupine legitimno smatratiorganizmima do dosega do kojega prirodno odabiranje djeluje na razi-ni skupine. Williamsova prva zapovijed (“Ne primjenjuj adaptacionisti-èki program iznad razine jedinki”) temeljno je pogrešna. Kako bismo torazumjeli, zamislite pojednostavljen sluèaj u kojemu prirodno odabiran-je u potpunosti djeluje na razini jedinki, pri èemu geni jedinki posvesuraðuju, a jedinke u populaciji neprestano prolaze kroz sukobeinteresa koji vode društvenim dvojbama. Uporaba adaptacionistièkogprograma na razini jedinki vodi do proslavljenog uvida o kojemu smoraspravljali na poèetku rada. Uporaba adaptacionistièkog programa narazini populacije vodi do pogrešaka naivnog skupinskog odabiranja, kojeje Williams tako uspješno razotkrio. Meðutim, pretpostavimo da netkopogrešno predlo<i da ne bismo trebali koristiti adaptacionistièki programna razini jedinki, da je podobnost jedinki zapravo neva<na za evolucij-ski proces te da je jedino va<na podobnost na razini gena. Taj bi nas po-grešan savjet naveo na primjenu adaptacionistièkog programa ispodrazine na kojoj prirodno odabiranje stvarno djeluje.

To je zapravo ono na što nas ohrabruje prihvaæanje Williamsove iDawkinsove genske perspektive, iako je oni ne uzimaju dovoljno ozbilj-no da bi napustili individualistièku perspektivu, jer se pozivaju na jedna-kost genske podobnosti i individualne podobnosti kada je druga nosi-telj odabiranja. U praksi mnogi biolozi odaju priznanje genu kao“temeljnoj” jedinici odabiranja i razmišljaju o adaptaciji na razini jedinke,kao što su oduvijek razmišljali (meðu ostalima, Grafen, 1984, navedenu bilješci 4; Maynard Smith, 1987a, str. 125). Priznajemo da bi evolu-cijski biolozi bili ozbiljno zakinuti kad ne bi mogli postaviti jednostavnopitanje: “Kako bi izgledala dobro adaptirana jedinka?” Ipak, upravo je topitanje koje je zabranjeno na razini skupine prvom Williamsovomzapovijedi. Ako su zapovijedi potrebne, predla<emo sljedeæu: “Ne pri-mjenjuj adaptacionistièki program niti iznad niti ispod razina na koji-ma djeluje prirodno odabiranje.” Ova tvrdnja izbjegava neumjerenostnaivnog skupinskog odabiranja kao i neumjerenost naivnog individu-alnog i genskog odabiranja, koje smo opisali maloprije.

Prema Campbellu (1993, str. 1), znanostima o ljudskom ponašanjudominira nešto vrlo slièno Williamsovoj prvoj zapovijedi: “Metodološkiindividualizam prevladava u bliskim podruèjima ekonomije, veæeg dijelasociologije i cjelokupne psihološke organizacijske teorije. To je dogmaprema kojoj se svi ljudski društveni procesi trebaju objašnjavati zakon-



ima ponašanja jedinki – prema èemu skupine i društveni poredci ne po-sjeduju ontološku stvarnost – a pozivanja na organizacije i slièno samosu prigodni sa<etci individualnog ponašanja... Moramo odbaciti meto-dološki individualizam kao a priori pretpostavku i postaviti problemempirijski te prihvatiti stav da skupine, ljudski društveni poredci mogubiti ontološki stvarni sa zakonima koji se ne mogu izvesti iz individu-alne psihologije... Jedan od mojih dragih ranih radova (Campbell, 1958)priklanja se uz tu prodornu manjinu sociologa koji tvrde ‘Skupine sustvarne!’, iako nalaze da su ljudske organizacije ‘nejasnije’ od kamenjaili bijelih štakora.”

Hijerarhijska teorija prirodnog odabiranja pru<a izvrsno opravdanjeza smatranje skupina “stvarnim”. Skupine su “stvarne” do dosega dokojega su prirodnim odabiranjem funkcionalno organizirane na skupin-skoj razini. Meðutim, s obzirom na osobine koje su evoluirale unutar-skupinskim odabiranjem, skupine se zaista moraju smatrati nusproizvo-dom ponašanja jedinki. Kako je skupinsko odabiranje rijetko jedina silakoja djeluje na osobinu, hijerarhijska teorija objašnjava stvarnost skupinakoju naglašava Campbell, kao i izvorno individualistièku stranu ljudskenaravi, koja je jednako tako bitan dio njegova razmišljanja.18

Altruizam i organizam

Skupinsko se odabiranje èesto prouèava kao mehanizam evolucije altru-izma. Jednako smo tako vidjeli da skupine postaju organizmima dodosega do kojega je prirodno odabiranje djelatno na razini skupine. Iakosu pojmovi altruizma i organizma vrlo srodni, postoji i jedna va<na raz-lika. Altruizam ukljuèuje sukob izmeðu razina odabiranja. Skupine altru-ista pobjeðuju skupine nealtruista, ali nealtruisti pobjeðuju altruisteunutar skupina. Kako prirodno odabiranje postaje djelatnije na raziniskupine, pretvarajuæi skupinu u organizam, tako samo<rtvovanje kao dioaltruizma nestaje. Drugim rijeèima, objekt mo<e biti organizam a da senjegovi dijelovi nesamo<rtvuju.

Neuspjeh da se prepozna adaptacija na razini skupine u odsutnosti altru-izma raširen je i izvan teorije igara. Prikazat æemo detaljno Alexanderov


18 Poticanje prilika nije ogranièeno na najveæe ljudske skupine. Prema Knauftu(1992), najjednostavnija ljudska društva krajnje su egalitarna, a društvimakoja su otvoreno usmjerena statusu potrebni su koncentrirani i stabilni re-sursi, poput usjeva ili stoke. To doprinosi Alexanderovoj opæoj tezi, poseb-no ako najjednostavnija ljudska društva predstavljaju uvjete predaka.


(1987) primjer, dijelom stoga što je jedan od najutjecajnijih biologa kojipišu o ljudskoj evoluciji. Alexander smatra moralne sustave polugamareproduktivnih prilika unutar skupina:

“Èini se da je te<nja u razvoju najveæih ljudskih skupina, iako ne uvi-jek dosljedna, usmjerena prema jednakosti prilike za svakog pojedincada se reproducira putem vlastitih potomaka. Kako ljudske društveneskupine nisu goleme nuklearne obitelji, poput kolonija društvenih kuka-ca, (...) nadmetanje i sukobi interesa su jednako raznoliki i slo<eni doneusporedivog stupnja. Vjerujem da otud proizlazi naša tema o moral-nim sustavima. Opravdano mo<emo upitati je li te<nja prema omoguæi-vanju veæih reproduktivnih prilika u najveæim, stabilnim ljudskimskupinama pokazatelj da se takve skupine (nacije) najte<e dr<e cjelo-vitima bez obeæane ili stvarne jednakosti prilika (str. 69).”19

Alexander eksplicitno usporeðuje ljudske moralne sustave sa genet-skim pravilima mejoze, koja ukidaju razlike u fitnessu unutar jedinki:


19 Alexanderove poglede o skupinskom odabiranju, iznesene u èlancima i knjiga-ma od 1974. do 1993., teško je prikazati u jednom odjeljku. Kada govori oskupinskom odabiranju u neljudskim vrstama, Alexander se sna<no identi-ficira s pogledima Williamsa i Dawkinsa. Alexander spekulira da bi ljudimogli biti iznimka od tog pravila zbog sna<nog nadmetanja meðu skupina-ma i upravljanja razlikama u fitnessu unutar skupina. Odjeljak koji slijedipokazuje njegovu pozitivnu stranu prema skupinskom odabiranju, koja jesukladna našem tumaèenju: “U spolno reproducirajuæih organizama poputljudi sukobi interesa unutar skupina èesto se zbivaju kada se razlièite skupinenalaze u više ili manje neposrednom nadmetanju. Iz toga proizlazi da bi semoglo oèekivati kako vrsta odabiranja koja se ovdje pretpostavlja [skupin-sko odabiranje] proizvodi jedinke koje æe izrazito i slo<eno suraðivati unutarskupina, ali pokazivati krajnju agresivnost meðu skupinama” (Alexander,1989, str. 463). Meðutim, u drugim odjeljcima Alexander jasno umanjujeva<nost skupinskog odabiranja i pridaje evoluciju ljudskog moralnog po-našanja procesima unutar skupina. Navodimo njegovu najnoviju izjavu o tojtemi: “Kako je odabiranje najuèinkovitije ispod razine jedinke i na njoj,razumno je oèekivati da su pojmovi i prakse koji se odnose na moralnost –kao i svi drugi aspekti fenotipa u <ivotnom obliku – dizajnirani da pobirureproduktivne (genske) dobitke za jedinke koje ih izvode, bar u povijesnimokolišima” (Alexander, 1993, str. 178). Èini se da Alexander na struènijoj razi-ni povremeno priznaje pojam nositelja kada govori o razinama odabiranja(primjerice u navedenom odjeljku iz 1989.), ali mnogo èešæe navodi sve štoevoluira u korist jedinke, èak i kada je skupina nositelj odabiranja (meðuostalima, Frankova, 1988; rasprava u Alexanderu, 1993). Mislimo da æedosljedna primjena našeg postupka otkriti da se Alexander poziva na skupine


“Zbivanje slièno poticanju reproduktivne prilike u ljudi mo<e se pojav-iti putem mitoze i mejoze u spolnim organizmima. Opæenito se previ-djelo da su sami ti temeljito istra<eni procesi dizajnirani tako da pru<esvakom genu ili ostalim genskim jedinicama genoma (...) istu priliku dase pojave u stanicama kæerima... Nije neprikladno spekulirati da je poti-canje reproduktivne prilike unutargenomskim dijelovima – bez obzirana mehanizam – preduvjet za zadivljujuæe jedinstvo genoma... (str. 69).”

Kako pravila mejoze usredotoèuju prirodno odabiranje na individu-alnoj razini proizvodeæi pojedinaène organizme, moralna pravila mora-ju usredotoèiti prirodno odabiranje na razini skupine proizvodeæi organi-zme na razini skupine. Toèno? Pogrešno. Eto kako Alexander presuðujeskupinskom odabiranju:

“Napokon, mnogi jednostavni uvidi o organizmima pokazuju da jeodabiranje najuèinkovitije ispod razine skupine. Oni ukljuèuju stvaripoput dokaza o sukobima meðu pojedincima unutar društvenih skupi-na, neuspjeh organizama koji se samo jednom pare da se reproducira-ju kada su resursi oskudni i sna<an otpor jedinki za koje je oèito da sudugo evoluirale u društvenim skupinama da prihvate nesrodne jedinke.Niti jedan od tih uvida nije vjerojatan kada bi interesi jedinki bili nepre-stano jednaki onima skupine ili, drugim rijeèima, kada bi na pre<ivlja-vanje alela najviše djelovalo odabiranje na razini skupine (str. 37-38)”.

Svi ovi primjeri ukljuèuju altruistiène osobine koje su krajnje ranjivena izrabljivanje unutar skupina. Jedini dokaz za skupinsko odabiranjekoji æe Alexander prihvatiti jest krajnje samo<rtvovanje. Na neki naèinAlexander uspijeva kombinirati sna<an naglasak na nadmetanju meðuskupinama i poticanje prilika unutar skupina s uvjerenjem da se skupin-sko odabiranje mo<e odbaciti te da je sve, i parlamenti i odmetnici,proizvod sebiènog interesa.20 Da stvari budu gore, Alexander govori


kao nositelje odabiranja mnogo èešæe nego što priznaje u svojim tekstovima.Meðutim, <elimo ujedno naglasiti da Alexanderovi pogledi o posrednoj re-ciproènosti, poticanju prilika unutar skupina i nadmetanju meðu skupina-ma ostaju va<ni unutar okvira koji se temelji na nositelju.

20 Alexanderova je teorija konvencionalna u smislu da izjednaèuje moralnost sidejom zajednièkog dobra. Meðutim, nazove li se poznatom i konvencional-nom, to ne smanjuje njezinu va<nost. Evolucijske teorije èesto donose pred-viðanja koja blisko odgovaraju puèkoj psihologiji (primjerice, da muškarcite<e vrednovanju mladosti u <ena više no što <ene te<e vrednovanju mladostiu muškaraca). Kako je nevjerojatno da su intuicije puèke psihologije u pot-punosti pogrešne, bilo bi uznemirujuæe kada evolucijska teorija ljudskog pon-ašanja ne bi bila u nekom smislu poznata i konvencionalna. Naravno, teori-ja mora nadilaziti puèku psihologiju donoseæi kontra-intuitivna predviðanja,


uime veæine biologa koje zanima ljudsko ponašanje. Na primjer, evo ti-piène izjave Dalyja i M. Wilson (1988, str. 254) o ljudskoj moralnosti:“Ako su savjesnost i empatija bili smetnje za napredovanje sebiènoginteresa, tada bismo evoluirali kao amoralni sociopati. Prije no što pred-stavljaju nijekanje sebiènog interesa, naši moralni osjeæaji moraju bitirazumljivi kao sredstva u svrhu fitnessa u društvenim okolišima u koji-ma smo evoluirali.”

Nadamo se da æe èitatelji prepoznati uobièajeni obrazac bavljenjaskupinama kao “okolišima” koje nastanjuju jedinke i definiranja sebiè-nog interesa kao “svega što evoluira” bez razmatranja nositelja. Alexan-der, Daly i Wilson priklanjaju se zboru protiv skupinskog odabiranja dabi nakon toga pru<ili desetke primjera ljudskih skupina kao nositeljaodabiranja, a da uopæe ne bi priznali ono što su genocentrièni teoretièariveæ prihvatili – da je skupinsko odabiranje pitanje o “nositelju”.

Alexanderova teorija moralnih sustava mo<e se nanovo izgraditi natemeljima nositelja na sljedeæi naèin: ljudske adaptacije mogu evoluiratiputem dvaju glavnih smjerova: a) poveæanjem fitnessa jedinki u odnosuna druge jedinke unutar iste društvene skupine, i b) poveæanjem fitnes-sa društvenih skupina kao kolektiva u odnosu na druge društvene sku-pine. Oba su puta bila va<na pri evoluciji psiholoških mehanizama kojiupravljaju ljudskim ponašanjem. Ponekad je skupinsko odabiranje va<nosamo radi okolnosti. Primjerice, jedini naèin da se obrani selo mo<e bitida se izgrade drveni bedemi, koji sami po sebi koriste kolektivu. Neæenas iznenaditi ako vidimo seljane da grade bedeme èak i ako su genet-ski meðusobno nesrodni. Neæemo se iznenaditi kada koordiniraju svoj


otkrivajuæi pogrešne aspekte puèke psihologije, poboljšavati poznata pred-viðanja, podvrgavati predviðanja empirijskoj provjeri i tako dalje. Evolucijskoobjašnjenje moralnosti (ukljuèujuæi Alexanderovo) odstupa od puèke psi-hologije u nekoliko va<nih toèaka. Trihotomija organ-organizam-populaci-ja implicira da æe uvijek postojati razina biološke hijerarhije na kojoj æe pre-vladavati društvene dvojbe. Drugim rijeèima, moralno ponašanje unutarskupina èesto æe utjecati na nastajanje nemoralnog ponašanja meðu skupi-nama. To dobro odgovara promotrenom ponašanju, ali je u suprotnosti s poj-mom univerzalne moralnosti, koja je uobièajena u puèkoj psihologiji i nekimgranama znanosti o èovjekovu ponašanju (meðu ostalima, viši stupnjeviKohlbergove (1984) teorije moralnog razvoja; MacDonald, 1988). Usto, akomoralni sustavi funkcioniraju kao pravila mejoze na razini skupine, posta-je teško objasniti pojam individualnih prava – moralnih pravila koja štitepojedince od skupina. Mislimo da evolucijsko objašnjenje moralnosti mo<eu konaènici osvijetliti te teme, ali æe morati biti mnogo profinjenije od suvre-menih objašnjenja.


rad na naèin koji poziva na usporedbu s jedinstvenim organizmom. Nitiæemo ih smatrati posebno moralno vrijednima pohvale jer groznièavorade kako bi spasili ko<u svoga kolektiva. Ali, gradnja bedema nije sebiè-na samo zato što je razumna. Primijenimo li naš postupak, otkrit æemoda je selo nositelj odabiranja. Oèekujemo da æe se bedemi izgraditi izistoga razloga zbog kojega smo oèekivali da æe u modelima teorije igaraevoluirati A1 i A5: jer je u njihovoj posebnoj situaciji odabiranje na razi-ni skupine izrazito sna<no u odnosu na odabiranje unutar skupine.Definiramo li ponašanja na temelju uèinaka na fitness (kao što svi evolu-cionisti èine), i ako <elimo da naša terminologija odra<ava nositelja(nositelje) na kojega djeluje prirodno odabiranje, trebali bismo izgrad-nju bedema nazvati skupinskim, a ne sebiènim.

Mnoge druge situacije u ljudskom <ivotu pru<aju prilike za adap-taciju prvim putem – poveæanjem fitnessa jedinki u odnosu na drugeunutar iste društvene skupine. Èak i u našemu primjeru bedema mo-<emo zamisliti izazov za nekoga da sebièno obraðuje svoj vrt ili se upu-šta u romantièno ponašanje dok ostali grade bedem. Uporaba rijeèi“sebiènost” ovdje je u potpunosti prihvatljiva jer je jedinka nositeljodabiranja èije ponašanje te<i ometanju funkcionalne organizacije narazini skupine.

Meðutim, ravnote<u izmeðu razina odabiranja ne podreðujeiskljuèivo situacija. Ne samo da adaptivno ljudsko ponašanje odra<avaravnote<u izmeðu razina nego ujedno mo<e mijenjati ravnote<u meðurazinama. Moralni osjeæaji i moralni društveni sustavi mogu funkcioni-rati kao “pravila mejoze” koja èesto sa<imaju razlike u fitnessu, a tako ifunkcionalnu organizaciju na razini skupine. To je jezgra Alexanderoveteze. Meðutim, kada se izrazi pojmovima nositelja, Alexanderovoj jeteoriji potreban poznat i konvencionalan prsten koji ne postoji u njegovuobjašnjenju. Moralni se sustavi definiraju kao “društvene organizacijedizajnirane za maksimiziranje koristi za skupinu kao kolektiv”.Nemoralna se ponašanja definiraju kao “ponašanja koja koriste jedinka-ma na štetu drugih jedinki u istoj skupini.” Te su definicije bliske poj-movima moralnog i nemoralnog ponašanja u puèkoj psihologiji.21

Vrijednost stresa do kojega dovodi Alexanderovo objašnjenje, pri koje-mu se osjetljiv èitatelj mora suoèiti s okrutnom stvarnošæu da je sve


21 Prikazujemo najnoviju Alexanderovu izjavu da su ljudi u potpunosti motivi-rani sebiènim interesom: “Nikomu nije lako vjerovati, s obzirom na vlasti-ta razmišljanja o svojoj i motivaciji drugih ljudi, da su ljudi dizajnirani pri-rodnim odabiranjem za slijeðenje vlastitih interesa kako bi maksimiziralivlastitu genetsku reprodukciju” (Alexander, 1993, str. 191-2).


sebièni interes, nestaje kada shvatimo da je za Alexandera sebièni interessve što evoluira na svim razinama biološke hijerarhije.22 Vratit æemo semoralnim sustavima s empirijskim primjerom, ali prvo moramo raz-motriti va<nu temu psihološke motivacije.

Psihološka sebiènost i njezine alternative

Dawkins prikazuje gene kao psihološki sebiène entitete koji manipuli-raju svojim okolišem, ukljuèujuæi i genotipski okoliš u kojemu poèiva-ju, kako bi poveæali svoju podobnost. Ta je slika oèito metaforièna, aomoguæuje Dawkinsu uporabu poznatog ljudskog procesa razmišljanjakako bi opisao ishod prirodnog odabiranja. Metafora je relativno beza-zlena jer ne postoji opasnost da æe se shvatiti doslovno. Nitko ne vjeru-je da su geni intencionalni sustavi bilo koje vrste, a najmanje sustavimotivirani svojim vlastitim interesom.

Pomaknemo li metaforu prema gornjoj razini, mo<emo prikazatipojedince kao psihološki sebiène entitete koji manipuliraju svojim oko-lišem, ukljuèujuæi i društveni okoliš u kojemu poèivaju, kako bi poveæalisvoju podobnost. Ova slika “sebiènih pojedinaca” jednako tako mo<e bitimetaforièna, ali je podmuklija jer se mo<e uzeti doslovno. Drugim rijeèi-ma, moguæe je vjerovati da su pojedinci stvarno intencionalni sustavi upotpunosti motivirani svojim vlastitim interesom, što je, zapravo, indi-vidualistièka perspektiva koja prevladava znanostima o èovjeku.

Kako bismo razlikovali mehanizme od metafora, korisno je razmi-šljati o psihološkim motivima kao o strategiji u smislu teorije igara kojadovodi do niza ishoda pri meðudjelovanju sa samom sobom i drugimstrategijama. Na taj æe naèin psihološki sebièan pojedinac, ma kako gadefinirali, biti motiviran da se ponaša na odreðene naèine, s posljedica-ma za sebe i ostale. Psihološki altruistièan pojedinac (ma kako definiran),bit æe motiviran da se ponaša na druge naèine uz drugaèije ishode.Empirijska tvrdnja da su pojedinci u potpunosti motivirani sebièniminteresom, mora biti unutar evolucijskog okvira podr<ana tako da sepoka<e kako psihološki sebièna strategija prevladava u nadmetanju sostalim strategijama.


22 Metafora o nevidljivoj ruci ekonomski je ekvivalent hipotezi o Gei. Opæenito,bez obzira na naglašivanje individualne sebiènosti, ekonomska teorija naliku-je na naivno skupinsko odabiranje po svome aksiomatskom uvjerenju datvrtke koje se sastoje od mnogo pojedinaca maksimiziraju kolektivnu korist.Profinjeniji hijerarhijski pristup ekonomiji, putem Campbellovih (1993),Leibensteinovih (1976), Margolisovih (1982) i Simonovih (1991) ideja bitæe vrlo zanimljiv.


Psihološki su se motivi rijetko analizirali na taj naèin (ali vidi Frank,1988; Alexander, 1987). Predviðamo da æe to biti produktivan smjeristra<ivanja u buduænosti. Jednako tako predviðamo pojavu dvaju glavnihzakljuèaka. Prvo, krajnje je nevjerojatno da æe ijedna strategija samostal-no prevladati ostale. Èak je i slavna strategija milo-za-drago, koja jesna<na u ogranièenom kontekstu Axelrodova (1980a, b) kompjutorskognatjecanja, ranjiva od brojnih drugih strategija u slo<enijim i stvarnijimokolišima (meðu ostalima, Boyd i Lorberbaum, 1987; Dugatkin i Wil-son, 1991; Feldman i Thomas, 1987; Peck i Feldman, 1986). Stoga je bilokoja monolitna teorija neposrednih motiva osuðena na propast, uklju-èujuæi i monolitnu teoriju psihološke sebiènosti. Trebali bismo oèeki-vati raznolikost motiva u ljudskom repertoaru, koji se distribuirajuunutar pojedinaca i meðu pojedincima.

Drugo, baš suprotnost psihološkoj sebiènosti mo<e postiæi velik us-pjeh, posebno kada prirodno odabiranje djeluje na razini skupine. Kakobismo to vidjeli, zamislite pojedinca koji se toliko temeljito identifici-ra sa svojom skupinom da èak i ne razmatra moguænost zarade na štetusvojih bli<njih. Taj æe pojedinac biti ranjiv od izrabljivanja èlanova nje-gove skupine koji nisu toliko graðanski svjesni. Meðutim, skupina poje-dinaca koja razmišlja na taj naèin sigurno æe biti nadmoænija u nadme-tanju s ostalim skupinama èiji su èlanovi manje graðanski svjesni. Iz togaslijedi da æe <estoko nadmetanje meðu skupinama favorizirati psihološkemehanizme koji ukidaju razliku izmeðu dobrobiti skupine i pojedinca,usredotoèujuæi funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Alexander(1988) je pru<io dobar primjer u Richardsovu pogledu (1987), kojimopisuje svoje iskustvo u vojsci:

“Kada sam bio u vojsci, bili smo uspješno osposobljeni da slu<imodobrobiti jedinice (zajednice?), što ne samo da je suprotno altruizmu zakoji Richards ka<e kako je inferioran njegovu “èistom” altruizmu veæ ida namjera koja je za njega nu<na nestaje nekom vrstom automatizmakoji ukida bilo kakvo namjeravanje, bilo u oèuvanju ugovora koji je pot-pisan pri novaèenju ili prijavi bilo pri iskljuèivom slu<enju ostalima ujedinici (str. 443). “

Ostavimo li nadmudrivanje oko definicije altruizma po strani, ništaviše nije potrebno da bi se društvena skupina preobrazila u organizam.Kritièari bi mogli tvrditi da nesebièan stav dobro osposobljenih vojni-ka nije usvojen individualnim izborom, veæ nametnut postupkomindoktrinacije i osna<en sankcijama protiv neposluha, koje prijevaru èineštetnom. Ne sla<emo se iz dva razloga. Prvo, pojedinci nisu uvijek uno-vaèeni u te skupine nego se èesto sami prijavljuju, oduševljeno podupi-ruæi doktrinu, suzdr<avajuæi se od varanja i podupiruæi sankcije protiv



drugih. Njihova im sebiènost nije oduzeta, veæ su je dobrovoljnonapustili. Drugo, èak i da je to nametnuto, u najboljem se sluèaju indok-trinacija i sankcije mogu smatrati pravilima mejoze na razini skupine,koja smanjuju moguænost za razlike u fitnessu unutar skupina, koncen-trirajuæi funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Entitet mo<e bitiorganizam a da se dijelovi ne ponašaju samo<rtvujuæe (za sam evoluci-jski model psihološkog altruizma vidi Frank, 1988).

Kako su ljudi tijekom svoje povijesti <ivjeli u malim skupinama, takoje razumno oèekivati evoluciju psiholoških mehanizama koji ih potièuda lako postaju “timski igraèi” pri nadmetanju s drugim skupinama. Neoèekujemo da su to jedini motivi koji vode ljudsko ponašanje, veæ prijemodul koji se povremeno primjenjuje pod odgovarajuæim uvjetima.Zapravo, postoji mnogo empirijskih dokaza da se ljudi stapaju u koop-erativne timove pri pukoj naznaci metapopulacijske strukture u kojoj seskupine mogu meðusobno nadmetati (meðu ostalima, Dawes i ostali,1988; Hogg i Abrams, 1988; Sherif i ostali, 1961; Tajfel, 1981). Pripad-nici iste skupine èesto dijele osjeæaj izrazitog štovanja, prijateljstva i pov-jerenja, koji se ne temelji ni na kakvom prijašnjem iskustvu, nego tek naèinjenici da su pripadnici iste skupine. Izrabljivanje unutar skupina èestose izbjegava, èak i kada se eksperimentalno omoguæe prilike bez opa-snosti od otkrivanja (meðu ostalima, Caporeal i ostali, 1989). Formiranjeskupine je kod djece spontano, kao i kod odraslih (meðu ostalima, Sherifi ostali, 1961). To su znaèajke evoluiranog “darvinistièkog algoritma”(prema Cosmides i Tooby, 1987) koji predodreðuje ljude za <ivot ufunkcionalno organiziranim skupinama. Algoritam se èini paradoksal-nim samo kada ga razmatramo ranjivim u odnosu na sebiènije algoritmeunutar skupina. Prednosti na razini skupine oèite su.

Va<no je naglasiti kako nije toèno da se jednostavno priklanjamopogledu koji je veæ dobro prihvaæen u znanostima o èovjeku. Zago-vornici alternativa psihološkoj sebiènosti bolje se opisuju kao manjin-ska skupina izlo<ena napadima, koja se neprestano brani od individu-alistièkog pogleda na svijet (meðu ostalima, Batson, 1991; Caporeal iostali, 1989; Campbell, 1993; Mansbridge, 1990; Simon, 1991). Naprimjer, veæina ekonomista pretpostavlja da pojedinci djeluju u intere-su tvrtke koja ih zapošljava samo zbog toga jer im tvrtka dovoljno plaæada takvo ponašanje bude isplativo iz perspektive koristi za pojedinca.Prema Simonu (1991), stvarni ljudi koji su zadovoljni svojim poslomne razlikuju korist tvrtke od osobne koristi, veæ prije prihvaæaju interestvrtke kao svoj vlastiti. Èak i zaposlenici na najni<im razinama provodeodluke koje zahtijevaju odgovor na pitanje “što je najbolje za tvrtku?” ikoje umnogome nadilaze stvarne zahtjeve radnog mjesta. Zapravo, jedan



od najboljih oblika prosvjeda nezadovoljnih zaposlenika jest “rad premapravilima”, pri kojemu ljudi obavljaju svoje poslove prema propisima, atvrtka zapada u monotono pre<ivljavanje. U suvremenom svijetu, baš kaoi u drevnim vremenima, funkcioniranju na razini skupine potrebni supojedinci koji do znaèajnog stupnja uzimaju ciljeve skupine kao vlastite.To je radikalan prijedlog za ekonomiju i nikako stajalište veæine.

Kognicija na razini skupine

Ponašanja usmjerena cilju tipièno se posti<u procesom povratnesprege koji ukljuèuje prikupljanje i procesiranje informacija. Dok se èitavproces mo<e opisati intencionalnim (na primjer, vuk pokušava ulovitijelena), elementi procesa ne mogu (neuron ne pokušava okinuti; on jed-nostavno okida nakon što ga stimulira dovoljno sinapsi; Dennett, 1981).

Naviknuti samo smatrati pojedince intencionalnim sustavima s vla-stitim procesima povratne sprege. Skupinsko odabiranje dovodi do novemoguænosti pri kojoj se proces povratne sprege distribuira meðu pripad-nicima skupine. Veæ smo pru<ili primjer kolonija pèela u kojima sejedinke ponašaju više nalik neuronima nego intencionalnim akterima.Slièni su se primjeri u ljudi rijetko razmatrali te je naša osnovna svrhada ovdje definiramo to pitanje, radije no da na njega odgovorimo.

Suvremeni su politièki i pravni sustavi ponekad dizajnirani daproizvode adaptivne ishode na razini èitavog sustava, ali ne i na razinipojedinaca od kojih se sastoje. Znanost se ponekad prikazuje kao slièanproces koji stvara znanje samo na razini skupine (meðu ostalima, Hull,1988; Kitcher, 1993). Metafora nevidljive ruke u ekonomiji poziva nasliku adaptivnog sustava koji se sam organizira iz dijelova nalik neuron-ima, iako se ta metafora èešæe navodi kao ideologija nego kao istra<ivaè-ki program koji se mo<e provjeriti.23


23 Mora se razjasniti u kojemu smislu oèekujemo odsutnost razlika u fitnessuunutar skupina. U kolonija pèela postoji niz adaptacija koje favorizirajuodabiranje unutar kolonija i koje imaju potencijal za ometanje funkcijekolonije. One ukljuèuju radilice koje pola<u neoploðena jajašca kako biproizvele sinove, i radilice koje favoriziraju svoju lozu brinuæi o buduæimkraljicama. Takva se ponašanja rijetko opa<aju zbog evoluiranih adaptacijakoje ih spreèavaju, a koje se mogu kvalificirati kao pravila mejoze na razi-ni skupine (Ratnieks, 1988). Drugi niz adaptacija favorizira odabiranje kojedjeluje meðu kolonijama, ali ne ometa funkcioniranje kolonija. Primjerice,korisna mutacija koja poveæa sposobnost pre<ivljavanja imat æe posljedicuda æe loze koje posjeduju mutaciju imati veæi fitness od loza koje je nema-ju, ali ne postoji razlog za oèekivanje da æe takve vrste razlika u fitnessu biti


Bez obzira na nevidljivu ruku, istra<ivanje o donošenju odluka umalim skupinama otkriva slo<en proces koji ne dovodi uvijek do adap-tivnih rješenja (Hendrick, 1987a, b). Skupine èak donose odluke kojebi svaki pripadnik skupine mogao smatrati glupim (Allisom i Messick,1987). To je istra<ivanje va<no jer pokazuje da se inteligentni pojedin-ci ne udru<uju automatski kako bi stvorili inteligentne skupine. Adap-tivnom donošenju odluka na razini male skupine mo<e biti potrebnakrajnje slo<ena podjela rada. Kako se donošenje odluka na razini maleskupine zbivalo tijekom ljudske povijesti, tako je razumno oèekivati dapostoje “darvinistièki algoritmi” koji djeluju na pojedince da odbacesvoju sposobnost djelovanja kao autonomni intencionalni akteri i da pri-hvate ogranièeniju ulogu u kognitivnoj strukturi na razini skupine.Arhitektura kognicije na razini skupine mo<e jednostavno preuzeti oblik“voða”, koji djeluju kao samodostatni intencionalni akteri, i “sljedbeni-ka”, koji se podvrgavaju odlukama drugih. Alternativno èak i takozvani“voðe” mogu biti struènjaci u procesu povratne sprege koji se distribuiradiljem skupine. Na ova se pitanja mo<e odgovoriti samo ako se skupinaprepozna kao potencijalno adaptabilan entitet.

Primjer ljudskog organizma na razini skupine

Zakljuèit æemo navoðenjem moguæeg primjera krajnje funkcionalne or-ganizacije na razini ljudi i pozadinskih uvjeta koji je èine moguæom. Hu-teriti su fundamentalistièka religiozna sekta koja je nastala u Europi u šes-naestom stoljeæu i imigrirala u Sjevernu Ameriku u devetnaestom stoljeæukako bi izbjegli rekviriranje. Huteriti se smatraju ljudskim ekvivalentomkolonije pèela. Prakticiraju zajednicu dobara (bez privatnog vlasništva),a ujedno gaje psihološki stav o krajnjoj nesebiènosti. Najveæa vrlinaHuterita jest Gelassenheit, što je rijeè koja nema sinonima u engleskom,a podrazumijeva zahvalno prihvaæanje svega što daje Bog, èak i patnje ismrti, i potpunu odsutnost samovolje, sebiènosti i svih briga oko pri-vatnog vlasništva (Ehrenpreis, 1650/1978). Nepotizam i reciproènost, dvanaèela koja veæina evolucionista koristi pri objašnjenju ljudskog proso-cijalnog ponašanja, smatraju se u Huterita nemoralnim. Davati se morabez obzira na srodstvo i bez oèekivanja ikakve naknade. Strast prema ne-sebiènosti više je nego puka ceremonija i èesto samopredstavljanje. Pri-mjerice, Ispovijedanje vjere Clausa Felbingera (1560/1978) navodi jasnu


potisnute radi pravila mejoze na razini skupine. Slièno tomu oèekujemo daæe društveni poredak Huterita potiskivati razlike u fitnessu koje odgovara-ju prvome nizu, ali ne i one koje odgovaraju drugome.


izjavu huteritskog kovaèa bavarskim vlastima nakon što ga nisu uspjeleprisiliti da se odrekne vjere i prije no što su ga pogubili radi njegovihuvjerenja.

Krajnja nesebiènost Huterita mo<e se objasniti na barem tri naèina.Prvo, mnogi autori, izvan biologije i unutar nje, razmišljaju o kulturi kaoprocesu koji èesto potièe ljude da se ponašaju na naèine koji su biološ-ki neadaptivni. Prema tom objašnjenju, na Huterite utjeèu (neobjaš-njene) kulturne sile te se njihovo ponašanje ne mo<e objasniti niti jed-nom biološkom teorijom, ukljuèivši i teoriju skupinskog odabiranja.

Drugo, neki su evolucionisti pokušali objasniti prošireni altruizammeðu ljudima kao proizvod manipulacije, pri èemu su navodni altru-isti u biti prevareni da se ponašaju protiv vlastitog interesa radi koristimanipulatora (meðu ostalima, Dawkins, 1982, 1989). Ako ljudi mogubiti prevareni da vjeruju kako ih <ivot <rtve vodi u ugodan zagrobni<ivot, na primjer, tada æe poticanje tog vjerovanja u drugih biti primjerindividualne sebiènosti. Prema tom objašnjenju mo<emo oèekivati daponeki Huteriti (poput voða) imaju koristi na štetu prevarene braæe.

Treæe, moguæe je da su ljudi evoluirali da se voljno upuštaju u nese-bièno ponašanje uvijek kada ih štiti društveni poredak koji predstavljanositelja odabiranja na razini skupine. Relativno mali nositelji srodnièk-ih skupina na razini skupine i suradnièkih parova veæ su dobro poznati.Hipoteza koju <elimo istra<iti jest da Huteriti predstavljaju manje poznatsluèaj u kojemu je nositelj relativno veæa skupina pojedinaca i obitelji, kojisu meðusobno genetski nesrodni. Ako je ta interpretacija toèna, tada bi teo-rija skupinskog odabiranja mogla predvidjeti neke od glavnih osobinadruštvenog ureðenja i ideologije Huterita, unatoè èinjenici da je izra<enareligioznim pojmovima. Konkretno, predviðamo da se ponašanje Hute-rita nalik pèelama promièe društvenim ureðenjem i ideologijom koja goto-vo u potpunosti ukida moguænost da pojedinci poveæaju svoj fitness uodnosu na druge unutar skupina.24 Uzmite u obzir da druge dvije inter-pretacije ne èine isto predviðanje. Ako huteritskim društvom vladaju neo-visne kulturalne sile, nije vjerojatno da æe posjedovati posebne osobinedizajna nositelja na razini skupine. A ako je nesebiènost proizvod mani-pulacije, trebali bismo pronaæi razlike u fitnessu izmeðu lutaka i lutkara.


24 Pritom slijedimo pojam modularnosti Toobyja i Cosmides (1992) premakojemu su prirodnim odabiranjem evoluirali brojni kognitivni podsustavikoji se aktiviraju prikladnim okolišnim uvjetima. Ne namjeravamo isklju-èiti moguænost potpuno otvorenog uèenja i kulturalne evolucije, kao ni nekidrugi evolucijski psiholozi (meðu ostalima, Boyd i Richerson, 1985; Dur-ham, 1991; MacDonald, 1991).


Potrebno je nekoliko napomena prije no što nastavimo. Prvo, netvrdimo da æemo strogo razlikovati navedena tri objašnjenja, jer je ovajpregled ogranièen. Najbolje što mo<emo jest pru<iti kratku skicu kojaništa manje nije va<na, jer èini prethodnu raspravu manje apstraktnomi pru<a ideju o tome kako bi mogao izgledati nositelj skupinskog odabi-ranja u ljudi. Drugo, ne smatramo huteritsko društveno ureðenje nepo-srednim proizvodom skupinskog odabiranja. Radije <elimo reæi da jeskupinsko odabiranje djelovalo tijekom ljudske povijesti obdarujuæi ljud-sku psihu sposobnošæu oblikovanja i <ivljenja unutar nositelja na skupin-skoj razini nalik huteritskom.25 To nam omoguæuje postavljanje drugogpredviðanja, da huteritski društveni poredak nije jedinstven, veæ pred-stavlja dovoljno uobièajen tip društvenog poretka u okolišima predaka– inaèe se ne bi moglo interpretirati kao evoluirana adaptacija. Kao jednood mnogih moguæih društvenih poredaka u ljudskom repertoaru, onose vjerojatno javlja samo pod prikladnim okolišnim uvjetima, èimedolazimo da daljnjeg niza predviðanja koja se mogu provjeriti. Treæe,evolucijski se psiholozi oslanjaju na argumente o maksimiziranju fitnes-sa kako bi objasnili ljudsku psihu, ali ne oèekuju da æe ljudi nu<no mak-simizirati biološki fitness u suvremenim okolišima. Razlog je tomu štoljudi nisu prirodnim odabiranjem programirani da maksimiziraju sambiološki fitness, veæ da ostvare neposrednije ciljeve koji su vodili veæemfitnessu u okolišima predaka. Stoga se moramo više usredotoèiti na oso-bine fitnessa i ono što su trebale znaèiti u okolišima predaka nego nasuvremene posljedice osobina dizajna (Symons, 1992). To je osnovnateza evolucijske psihologije koja je primjenjiva na Huterite baš kao i nabilo koju drugu skupinu.

S tim napomenama na umu sada æemo iznijeti ideju da je huteritskodruštvo nositelj odabiranja na razini skupine. Iako je njihova ideologi-


25 Ovdje su potrebne dvije napomene. Prvo, ljudi nu<no ne misle na naèin nakoji ih potièe ideologija. Mislimo da je plauzibilno da Shenker (koji je sam<ivio u izraelskim kibucima) ne izra<ava jednostavno ideologiju, veæ toènoopisuje stavove i uvjerenja koji postoje meðu èlanovima društava ureðenihpoput zajednica. Drugo, psihološki se egoizam mo<e definirati na mnogonaèina, a neke od najširih definicija ukljuèuju stavove i uvjerenja koja jeizrazio Shenker. Na primjer, ako Huterit uistinu u<iva kada poma<e skupi-ni, mo<e se po nekima klasificirati kao psihološki egoist koji pokušava mak-simizirati vlastitu ugodu. Za svrhu ove rasprave definiramo psihološkog ego-ista koji posjeduje kategoriju “ja” odvojenu od kategorije “ostali”, koji djelujetako da maksimizira svoj percipirani interes bez razmatranja posljedica zaostale, i koji u pravilu ne nalazi ugode u pomaganju drugima. (Vidi Batson,1991, za detaljniju raspravu o psihološkom egoizmu.)


ja izreèena u posve religioznim pojmovima, jasno je dizajnirana zapotiskivanje ponašanja koja koriste nekim pojedincima na štetu ostalihu skupinama:

“To je ono na što je Isus mislio svojom parabolom o velikom slavljui vjenèanju kraljeva sina, kada su sluge odaslane da pozovu sve ljude.Zbog èega se njegov bijes obrušio na one koji su prvi pozvani? Jer sudopustili da ih njihove privatne, osobne brige udalje. Ponovno i ponovnomo<emo vidjeti koliko èovjek sa svojom današnjom prirodom teško <iviistinsku zajednicu; istinska zajednica hrani siromašne svakodnevno pridoruèku, veèeri i pri zajednièkom velikom stolu. Ljudi se dr<e vlasni-štva kao što se gusjenica dr<i lista kupusa. Samovolja i sebiènost su stalnezapreke!” (Ehrenpreis, 1650/1978, str. 11-12).

Pokazujemo kako se djelovanje u korist skupine uzdi<e jednakosna<no kao i nesebiènost: “Tamo gdje ne postoji zajednica, ne postojini istinska ljubav. Istinska ljubav znaèi rast èitavog organizma, èiji supripadnici svi meðusobno ovisni i slu<e jedni drugima. To je vanjskioblik unutarnjeg djelovanja Duha, organizam Tijela kojim vlada Krist.Istu stvar mo<emo uoèiti kod pèela kod kojih sve jednakim <aromprikupljaju med; niti jedna od njih ne ostavlja ništa za sebiène potrebe.Lete amo-tamo i ondje-ovdje s najveæom strasti i zajedno <ive u zajed-nici. Niti jedna ne zadr<ava bilo što za sebe. Kada samo ne bismo vo-ljeli svoje vlasništvo i svoju volju! Kada bismo samo voljeli <ivot u siro-maštvu kako nam je Isus pokazao, kada bismo samo voljeli pokornostBogu koliko volimo biti bogati i poštovani! Kada se samo ne bi svatkodr<ao svoje volje! Tada se istina o Kristovoj smrti ne bi èinila tolikobudalastom. Veæ bi bila Bo<ja moæ koja nas spašava” (Ehrenpreis,1650/1978 str. 12-13).

Huteriti su jasni koliko mogu biti da bi se njihovi èlanovi trebalimeðusobno povezati u organizam na razini skupine. Jednako su jasni ikako bi se trebala postiæi funkcionalna organizacija na razini skupine. Naprvome mjestu Huteriti vjeruju da je sebiènost uroðeni dio ljudske na-ravi koji se nikako ne mo<e u potpunosti iskorijeniti:

“Grešnik le<i u svima nama; zapravo, griješiti, biti sebièan, naša jesadašnja sklonost. Ostavljeni samima sebi završit æemo vjeèno prokleti,ali to ne znaèi da se spas ne mo<e postiæi. Baš naprotiv, spas je moguæuz tri uvjeta: da <ivimo prema <ivotu Kristovom; da <ivimo u zajedni-ci; da se jako trudimo postiæi spas i da smo pritom spremni patiti raditoga. Krist se pojavio kako bi nas spasio od naše grešne naravi. Te se na-ravi nije lako odreæi, ali je moguæe ako se dovoljno jako trudimo, u smi-slu vlastite odluènosti i u smislu zajednièkog <ivljenja prema Rijeèi”(Shenker, 1986, str. 73).



Kada bismo preveli ovaj nauk na evolucijski jezik, dobili bismo tvrd-nju da je odabiranje unutar skupine bilo moæna (ali ne više) sila u ljud-skoj evoluciji i da se utisnula u ljudsku psihu. Do dosega do kojega suljudi ishod prirodnog odabiranja, oni su skloni okorištavati se na štetudrugih u svojoj skupini uvijek kada je evolucijski korisno to èiniti (baru okolišima predaka). Kako bi se stvorio organizam na razini skupine,dio ljudske naravi koji je evoluirao odabiranjem unutar skupine, morase suspregnuti društvenim ureðenjem koje igra istu funkcionalnu ulogukao i genetska pravila mejoze.

Najva<niji sastojak takvog društvenog poretka jest oèito osjeæaj zajed-nièke sudbine: “Zajednica se mo<e ‘dr<ati zajedno’ jedino ako njezinièlanovi imaju identitet sudbine. U praksi to podrazumijeva dvije stvari.Èlanovi se moraju identificirati s prošlošæu i (što je va<nije) buduænošæuzajednice, kao da su njihova buduænost i buduænost zajednice jedno teisto. Zajedno se uzdi<emo i padamo. To je drugi naèin da se ka<e da pos-jedujemo bezuvjetnu predanost našoj zajednici. Mi ne ka<emo ‘akozajednica èini ili posti<e to i to, tada æu ostati, inaèe neæu’, jer to impli-cira da postoji individualni identitet koji je ontološki i moralno razlièitod onoga zajednice. Niti jedna zajednica ne mo<e djelovati uspješno nitiiskazivati svoju svoj raison d´être s takvim ogranièenim uvjetima ili odvo-jenim identitetima. Identitet sudbine ujedno znaèi da se èlanovi meðu-sobno odnose unutar atmosfere uzajamnog povjerenja, to jest smatra-ju da njihova prisutnost proizlazi iz zajednièke <elje da se iska<e ljudskosti shvati da se to mo<e postiæi uzajamnim naporom. Kada bi pojedinaosoba tvrdila kako posjeduje priroðeno pravo da priskrbljuje sebi na štetudrugih, èitavo bi se zdanje urušilo. >ivot u zajednici pretpostavlja da æesvatko raditi u korist drugih koliko i za sebe, da nitko neæe biti egoistièan.Onog trenutka kada se potkopa ta pretpostavka, javlja se uzajamno sum-njièenje, ljubomora i nepovjerenje. Ne samo da bi se ljudi vjerojatnosmatrali blesavima što su kreposni dok drugi kite svoje gnijezdo veæ bii izvedbeno zajednica trebala preuzeti drugaèiji karakter (ponajprijeuporabom sile) i èitava bi moralna narav zajednice nestala” (Shenker,1986, str. 93).

Ne bismo mogli tragati za sna<nijom sukladnošæu izmeðu osjeæajaizra<enih u prethodnim odjeljcima i pojma “nositelja” u modelu skupin-skog odabiranja. Jedan od naèina postizanja zajednièke sudbine jestputem egalitarnih društvenih konvencija koje èine teškim okorištavatise na trošak drugih. Huteritsko je društvo oèito ureðeno na takav naèin.Usto što prakticiraju zajednièko dobro, oni obeshrabruju individualnostbilo koje vrste, na primjer u kontekstu osobnog izgleda i namještanjadomaæinstva. Voðe se demokratski izabiru i podvrgnuti su dugim pro-



bnim periodima prije no što im se prizna cjelokupan autoritet. StrastHuterita prema poštenju mo<da se najbolje mo<e ilustrirati pravilima raz-dvajanja. Poput kolonije pèela, huteritska se bratstva razdvajaju kada do-stignu odreðenu velièinu, pri èemu polovica ostaje na istome mjestu, adruga se polovica seli na novo koje je ranije odabrano i pripremljeno. Pripripremi za odvajanje kolonija se dijeli u dvije skupine koje su jednake sobzirom na broj, dob, spol, vještine i sukladnost osoba. Èitava kolonijasprema svoje stvari, a na dan odvajanja organizira se lutrija i izvlaèe listiæi.Teško da sliènost s genetskim pravilima mejoze mo<e biti potpunija.

U naèelu bismo mogli zamisliti da psihološki egoist, koji razmišljasamo u pojmovima osobne dobiti, po<eli postati Huterit ako se uvjerida su koristi na razini skupine (koje dijeli) dovoljno velike, a društve-na pravila dovoljno sna<na da niti on niti itko u skupini mo<e djelovatikao muktaš. Shenkerov naveden odjeljak, meðutim, navodi na pretpo-stavku da se uèinkovito društvo usmjereno skupini ne mo<e sastojati odpojedinaca koji su iskljuèivo motivirani sebiènim interesima.26 Vanjskadruštvena pravila koja ote<avaju muktarenje oèito su nu<na, ali ne i do-voljna, te se moraju dopuniti psihološkim stavom o iskrenoj brizi zadruge; bitno je neposredno promišljanje u korist skupine, a ne u svojukorist. Prisjetite se da je Simon (1991; o kojemu smo raspravljali nastranici 29) izveo slièan zakljuèak o ponašanju pojedinaca u poslovnimorganizacijama. Stoga, iako smo usredotoèeni na Huterite, naša raspra-va nije ogranièena na ezoterièna komunalna društva, što je zakljuèakkojemu æemo se vratiti kasnije.

Meðutim, èak i s takvim stavovima i društvenim pravilima, sebiènostu misli i djelu ne mo<e se u potpunosti ukinuti. Stoga Huteriti imajudobro razraðen postupak za nošenje s èlanovima koji se okorištavaju naštetu ostalih.

“Spona ljubavi se dr<i èistom i potpunom djelovanjem SvetogaDuha. Ljudi optereæeni porocima koji se šire i kvare, nemaju udjela unjemu. Ta harmonièna dru<ba iskljuèuje svakoga koji nije dio slo<nogduha… Ako èovjek otvrdne u pobuni, neizbje<an je krajnji korak premaodvajanju. Inaèe bi èitava zajednica bila odvuèena u njegov grijeh ipostala dio njega… Stoga apostol Pavao ka<e: ‘Odbacite nastranu osobuod sebe’.


26 Iako bi se vrednovanje psiholoških adaptacija trebalo temeljiti na osobinamadizajna i njihovih reproduktivnih posljedica u okolišima predaka, zanimlji-vo je istra<iti reproduktivne posljedice u suvremenim okolišima. Huteritisu zaista dobro demografski prouèeni te bi trebalo biti moguæe mjeritistvarne razlike u fitnessu unutar skupina.


…U sluèaju manjeg prekršaja kazna se sastoji od jednostavnog brat-skog ukora. Ako je itko uèinio nešto na<ao drugome, ali nije poèinio velikgrijeh, dovoljni su prijekor i upozorenje. Ali ako se brat ili sestra tvrdogla-vo opiru bratskom ukoru i dobronamjernom savjetu, tada se i te relativnomale stvari moraju otvoreno donijeti pred Crkvu. Ako je brat spremanposlušati Crkvu i dopustiti moguænost ispravljanja, pravi æe se naèinpokazati. Sve æe se razjasniti. Ali ako ustraje u svome nepoštivanju i odbi-je saslušati èak i Crkvu, tada postoji samo jedno rješenje te situacije, a toje izdvojiti ga i odbaciti. Bolje je da se netko èije je srce ispunjeno otro-vom izdvoji nego da èitava Crkva zapadne u zbrku ili da se okalja.

Meðutim, krajnji cilj ove vrste discipline nije iskljuèivanje, veæ prom-jena srca. Ne primjenjuje se na bratovu ruševinu, èak i kada je zapao ubesraman grijeh, u neèiste grijehe koji okaljavaju, koji ga èine krajnjekrivim pred Bogom. Radi primjera i upozorenja istina se u tom sluèa-ju mora otvoreno pokazati i donijeti na svjetlost pred Crkvu. Èak i tadabi se takav brat trebao dr<ati svoje nade i svoje vjere. Ne bi trebao otiæii sve napustiti, veæ bi trebao prihvatiti i nositi ono što mu je postavilaCrkva. Trebao bi se iskreno pokajati, bez obzira na to koliko ga to suzamo<e koštati ili koliko patnje mo<e ukljuèivati. Pravodobno, kada seiskupi, oni ujedinjeni u Crkvi mole za njega i sve se Nebo raduje s njima.Nakon što je pokazao iskreno pokajanje, prima se natrag s velikom ra-došæu na sastanku èitave Crkve. Oni se jednoglasno zauzimaju da se onjegovim grijesima nikada više ne treba misliti, veæ da su zaboravljenii odstranjeni zauvijek” (Ehrenpreis, 1650/1978 str. 66-69).

Ne bismo mogli tra<iti jasniju svijest o problemu muktaša i što èini-ti s njima, ukljuèujuæi elemente kazne i oprosta koji su jednako tako diostrategije milo-za-drago u dvojnim meðudjelovanjima. Kada bismo oveodjeljke preveli na evolucijski jezik, glasili bi ovako: altruizam mo<enapredovati samo svojim odvajanjem od sebiènosti. Ne samo da sebiènipojedinci imaju najveæi fitness unutar skupina, veæ sama njihova prisut-nost oznaèuje populacijsku strukturu koja favorizira odabiranje unutarskupina, utjeèuæi na druge da ubrzano napuste svoju altruistiènu strate-giju. Na sreæu, u malim skupinama u kojima se èlanovi intimno poznaju,lako je otkriti pretjerane oblike sebiènosti i iskljuèiti prekršitelja. Kadase “podrivanje iznutra” mo<e sprijeèiti do tog dosega, ekstremni altru-izam, mišlju i djelom, postaje evolucijski probitaèan.

Zadivljujuæe je i bitno za hipotezu o kojoj raspravljamo da je voljnostHuterita da se <rtvuju za druge popraæena toliko jasnim skupom pravilakoja štite samo<rtvovanje od izrabljivanja unutar skupina. Mislimo dapritom postoji kauzalan odnos, da su ljudi skloni prihvatiti nesebiènoponašanje u društvenim poredcima koji pru<aju funkcionalni ekvivalent



genetskim pravilima mejoze. Ne samo da ti društveni poredci promièunesebiènost na ponašajnoj razini veæ ujedno promièu oblike razmišlja-nja i osjeæaje koji se mogu klasificirati neegoistiènima u psihološkomsmislu. Napokon, koja je prednost psihološke nesebiènosti ako je naju-spješniji naèin ponašanja doprinošenje funkcionalnoj organizaciji na razi-ni skupine?

Ujedno je za našu hipotezu bitno da je u nekom smislu funkcional-na organizacija na razini skupine nadreðena onome što mogu postiæipojedinci kada su slobodni slijediti svoje interese (prisjetite se Seeleyjevaodjeljka na stranici 21). To je svakako sluèaj kod Huterita, koji ne mora-ju èekati buduæi svijet da bi bili nagraðeni. Potièuæi nesebièan stav premadrugima i smanjujuæi moguænost od izrabljivanja unutar skupina, zadi-vljujuæe su uspješni na razini skupine. U Europi šesnaestog stoljeæanaizmjenièno su tolerirani i proganjani zbog ekonomske superiornosti,baš poput >idova, drugoga društva koje je u tradicionalnom oblikudobro organizirano na razini skupine (MacDonald, 1994). U suvreme-noj Kanadi Huteriti napreduju nazadnom poljoprivredom bez koristisuvremene tehnologije i svakako bi zamijenili nehuteritske populacijekada ne bi postojali zakoni koji ogranièuju njihovo širenje. UspjehHuterita mo<e se mjeriti i reproduktivnim pojmovima, jer imaju najveæustopu nataliteta od svih poznatih društava (Cook, 1954).27 Napokon,društvo Huterita iznutra je stabilno, pri èemu velika veæina mladih ljudikada im se pru<i izbor, odluèuje ostati. Da nije bilo progona i ogranièe-nja koja su postavljala društva u kojima su <ivjeli, kolonije Huterita bilebi proširenije no što su danas.

Dio naše hipoteze jest da huteritski društveni poredak nije jedinstvenproizvod šesnaestog stoljeæa, nego da odra<ava evoluirani ljudski poten-cijal za oblikovanje i <ivljenje u takvim nositeljima na skupinskoj razi-ni. Mo<e se èiniti da su Huteriti toliko ezoterièno društvo da se našehipoteze ni u kojem sluèaju ne mogu potvrditi. Meðutim, pri pobli<emrazmatranju èini se da se funkcionalni elementi huteritskog društva, kojidjeluju kao pravila mejoze na razini skupine, javljaju naveliko u mnogimdruštvenim skupinama koje pridaju prednost izvedbama na raziniskupine, iako su ideologije donekle razlièite i svrhe skupine mo<da dija-


27 Uz okolišne uvjete koje smo naveli, vjerojatno je pri evoluciji i odr<anju adap-tacija na razini skupina va<na i nestabilna ravnote<a koja vodi veæini uèinaka.Drugim rijeèima, adaptacije na razini skupine mo<da teško mogu evoluiratiiz malih frekvencija, èak i kada ih favoriziraju okolišni uvjeti. S druge strane,kada se jednom ustale, adaptacije na razini skupine mogu se odr<avati èak i kadapopuste okolišni uvjeti koji su ih favorizirali (Boyd i Richerson, 1990).


metralno suprotne ciljevima Huterita (na primjer, elitne vojne skupine).Nadalje, prema Knauftu (1991), takva vrsta egalitarizma karakteriziraskupine lovaca-sakupljaèa uvijek kada postoji dovoljno raspršenih resur-sa koji omoguæuju razvoj društava temeljenih na statusu (što jest veæi-na ljudskih skupina diljem ljudske evolucijske povijesti). Etika “dobrogdrugovanja” (koja pokriva nesrodnike kao i srodnike; meðu ostalimaKnauft, 1985) i nenaglašen osjeæaj sebiènosti koji prevladava u mnogimplemenskim društvima, zaista nalikuju na huteritsko “zajedništvo” i nji-hovo odbacivanje “samovolje”.

Drugi dio naše hipoteze jest da je ljudski potencijal za oblikovanje i<ivljenje unutar nositelja na razini skupine neobvezan i sna<nije izra<enu nekim sluèajevima. Nositelji na razini skupine trebali bi se najèešæeuoèiti u sluèajevima koji daju prednost funkcionalnoj organizaciji narazini skupine, poput ekstremnih fizièkih okoliša, ekstremnog progo-na ili ekstremnog nadmetanja meðu skupinama. U mnogo dobroæud-nijim sluèajevima posljedice društvenih dvojbi nisu toliko nefunk-cionalne te napor koji se troši radi odr<anja nositelja na razini skupinemo<e biti odgovarajuæe slabiji.28

Oèito smo samo preletjeli po površini krajnje slo<ene i slabo shvaæeneteme. Meðutim, nadamo se da smo pokazali vjerojatnost da skupinskoodabiranje meðu ljudima nadaleko nadilazi nepotizam i obiènu reci-proènost. Ta dva naèela ne mogu u potpunosti objasniti èitav rasponprosocijalnih ponašanja u ljudi, a evolucionisti koji su se na njih pozi-vali, bili su prisiljeni ukljuèiti i druge èinitelje: da je prosocijalno po-našanje evoluiralo u skupinama predaka blisko srodnih pojedinaca i nji-hova se neadaptiranost izra<ava u suvremenim skupinama nesrodnihpojedinaca (Rise, 1986); da je prosocijalno ponašanje oblik manipulacijepri kojoj se neki pojedinci okorištavaju na štetu drugih (Dawkins, 1982,1988); ili da je prosocijalno ponašanje posljedica kulturalnih sila kojepromièu biološki neadaptivno ponašanje (Campbell, 1983). Teorijaskupinskog odabiranja pru<a sna<nu alternativu: èak i velike skupine ne-srodnih pojedinaca mogu biti ureðene na naèin koji èini izvorno proso-cijalno ponašanje korisnim.


28 Uz okolišne uvjete koje smo naveli, vjerojatno je pri evoluciji i odr�anjuadaptacija na razini skupina va�na i nestabilna ravnote<a koja vodi veæini uèi-naka. Drugim rijeèima, adaptacije na razini skupine mo�da teško moguevoluirati iz malih frekvencija, èak i kada ih favoriziraju okolišni uvjeti. Sdruge strane, kada se jednom ustale, adaptacije na razini skupine mogu seodr�avati èak i kada popuste okolišni uvjeti koji su ih favorizirali (Boyd iRicherson, 1990).


Naglasili smo da je funkcionalna organizacija na razini skupine u ljudinešto poput lijeka za <estok individualizam koji promatramo u znano-stima o ljudskom ponašanju. Meðutim, naš cilj nije da jednu karikatu-ru zamijenimo drugom. Mnoge ljudske skupine oèito nisu “organizmi”koje smo ranije opisali te se moraju objasniti kao posljedica suprotnihindividualnih interesa unutar skupine. Evolucijska teorija ima resurseda objasni i sukob i suradnju. Tek razmatranjem obaju problema – saskupinom kao i s jedinkom kao moguæim jedinicama funkcionalne inte-gracije – znanosti o èovjeku mogu dospjeti do objašnjenja našeg evolu-cijskog nasljeða.

Zakljuèci

Nedavni komentar Maynard-Smitha o skupinskom odabiranju ukljuèu-je sljedeæi dio: u potpunosti je opravdano prouèavati oèi (ili ribosome,ili ponašanje pri nabavi hrane) s pretpostavkom da ti organi prilagoðu-ju organizme za pre<ivljavanje i reprodukciju. Ali nije opravdano prouèa-vati borbeno ponašanje paukova s pretpostavkom da je to ponašanje evo-luiralo kako bi osiguralo pre<ivljavanje vrste, ili prouèavati ponašanjeglista s pretpostavkom da je evoluiralo radi poboljšanja uèinkovitosti eko-sustava (Maynard-Smith, 1987b, str. 147).

Maynard-Smith se još uvijek odupire onome što smatramo temelj-nom implikacijom prirodnog odabiranja kao hijerarhijskog procesa: višejedinice biološke hijerarhije mogu biti organizmi posve u istom smisluu kojemu su pojedinci organizmi do dosega do kojega su nositelji odabi-ranja. Skupinski organizmi su rjeði nego individualni organizmi i mogubiti ranjiviji od pojedinaca na unutarnja podrivanja, ali nas to ne smijesprijeèiti da prepoznamo funkcionalnu organizaciju na razini skupinetamo gdje ona postoji.

Ljudi, kao najneobveznija vrsta na Zemlji, posjeduju bihevioralnipotencijal s razmakom u punom kontinuumu od organa do organiza-ma, ovisno o situaciji na koju naiðemo i društvenom poretku kojiizgradimo za sebe. Èesto na sebe gledamo kao na “organe”. Ponekad seprimarno identificiramo kao èlanovi skupine i voljno se <rtvujemo zadobrobit skupine. Neèim te<imo biti neèim dijelom neèeg veæeg od nassamih. Posjedujemo strast za gradnjom, odr<anjem i trajnošæu poštenihdruštvenih poredaka. Èini se da individualistièka perspektiva sve to èininevidljivim. Upravo stoga što skupinska funkcionalna organizacija mo<ebiti uspješna, prozvana je sebiènom i tako jednakom drugim vrstama po-našanja koje uspijevaju ometajuæi funkcionalnu organizaciju na razini



skupine. Meðutim, to je samo maðionièarski trik. Postoje sna<ni intelek-tualni i praktièni razlozi za razlikovanje ponašanja koja uspijevaju zbogdoprinosa organizaciji na razini skupine i ponašanja koja uspijevajuometanjem organizacije na razini skupine. To je ono što rijeèi “sebièno”i “nesebièno”, “moralno” i “nemoralno” znaèe u svakodnevnom jeziku.Znanstvenici koji se bave èovjekovim ponašanjem moraju se usredotoèi-ti na te drevne teme, a ne odbacivati ih s pretjeranom definicijom“sebiènosti”. Briga za unutarskupinske nasuprot meðuskupinskim pro-cesima karakterizira ljudski um i trebala bi jednako tako karakteriziratiprouèavanje ljudskog uma.

Literatura

Alexander, R. D. (1979) Darwinism and Human Affairs . Seattle: University ofWashington Press.

Alexander, R. D. (1987) The biology of moral systems. New York: Aldine deGruyter.

Alexander, R. D. (1988) “Knowledge, intent and morality in Darwin’sworld”. Quarterly Review of Biology, 63, 441-443.

Alexander, R. D. (1989) “The evolution of the human psyche”. U: P.Mellars & C. Stringer (Ed.), The human revolution (pp. 455-513).Edinburgh: University of Edinburgh Press.

Alexander, R. D. (1993) “Biological considerations in the analysis of morali-ty”. U: M. H. Nitecki & D. V. Nitecki (Ed.), Evolutionary ethics (pp. 163-196). Albany, N.Y.: State University of New York Press.

Alexander, R. & Borgia, G. (1978) “Group selection, altruism and the levelsof organization of life”. Annual Review of Ecology and Systematics, 9, 449-475.

Allee, W. C. (1943) “Where angels fear to tread: A contribution from generalsociology to human ethics”. Science, 97, 517-525.

Allison, S. T. & Messick, D. M. (1987) “From individual inputs to groupoutputs, and back again: group presses and inferences about members”.U: C. Hendrick (Ed.), Group processes (pp. 111-143). Newbury Park:Sage.

Aoki, K. (1982) “A condition for group selection prevail over individualselection”. Evolution, 36, 832-842.

Aoki, K. (1983) “A quantitative genetic model of reciprocal altruism: A con-dition for kin or group selection to prevail”. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences, 80, 4065-4068.

Archer, J. (1991) “Human sociobiology: Basic concepts and limitations”.Journal of Social Issues, 47, 11-26.



Aviles, L. (1986) “Sex-ratio bias and possible group selection in the socialspider Anelosimus eximius”. American Naturalist, 128, 1-12.

Aviles, L. (1993) “Interdemic selection and the sex ratio: a social spider per-spective”. American Naturalist, 142, 320-345.

Axelrod, R. (1980a) “Effective choices in the prisoner’s dilemma”. Journal ofConflict Resolution, 24, 3-25.

Axelrod, R. (1980b) “More effective choices in the prisoner’s dilemma”.Journal of Conflict Resolution, 24, 379-403.

Axelrod, R. & Hamilton, W. D. (1981) “The evolution of cooperation”.Science, 211, 1390-1396.

Barkow, J. H., Cosmides, L. & Tooby, J. (1992) The adapted mind: evolutionarypsychology and the generation of culture. Oxford: Oxford University Press,

Batson, C. D. (1991) The altruism question: Toward a social-psychological answer .Hillsdale, N.J.: Erlbaum.

Bell, G. (1978) “Group selection in structured populations”. AmericanNaturalist, 112, 389-399.

Boehm, C. (1981) “Parasitic selection and group selection: a study of con-flict interference in rhesus and Japanese macaque monkeys”. U: A. B.Chiarelli & R. S. Corruccini (Ed.), Primate behavior and sociobiology (pp.161-82). Berlin: Springer-Verlag.

Boorman, S. A. & Levitt, P. R. (1973) “Group selection on the boundary of astable population”. Theoretical Population Biology, 4, 85-128.

Boorman, S. A. & Levitt, P. R. (1980) The genetics of altruism . New York:Academic Press.

Boyd, R. & Lorberbaum, J. (1987) “No pure strategy is evolutionarily stablein the repeated Prisoner’s dilemma game”. Nature, 327, 58-9.

Boyd, R. & Richerson, P. J. (1980) “Effect of phenotypic variation on kinselection”. Proceedings of the national academy of sciences, 77, 7506-7509.

Boyd, R. & Richerson, P. J. (1982) “Cultural transmission and the evolutionof cooperative behavior”. Human Ecology, 10, 325-351.

Boyd, R. & Richerson, P. J. (1985) Culture and the evolutionary process .Chicago: University of Chicago Press.

Boyd, R. & Richerson, P. J. (1988) “The evolution of reciprocity in sizablegroups”. Journal of Theoretical Biology, 132, 337-356.

Boyd, R. & Richerson, P. J. (1989) “The evolution of indirect reciprocity”.Social Networks, 11, 213-236.

Boyd, R. & Richerson, P. J. (1990) “Culture and cooperation”. U: J. J.Mansbridge (Ed.), Beyond self-interest (pp. 111-132). Chicago: Universityof Chicago Press.

Boyd, R. & Richerson, P. (1990) “Group selection among alternative evolu-tionarily stable strategies”. Journal of Theoretical Biology, 145, 331-342.

Brandon, R. (1990) Organism and environment . Princeton: PrincetonUniversity Press.



Breden, F. J. & Wade, M. J. (1989) “Selection within and between kin gro-ups of the imported willow leaf beetle”. American Naturalist, 134, 35-50.

Buss, L. (1987) The evolution of individuality. Princeton, NJ: PrincetonUniversity Press.

Camazine, S. (1991) “Self-organizing pattern formation on the combs ofhoney bee colonies”. Behavioral Ecology and Sociobiology, 28, 61-76.

Camazine, S. & Sneyd, J. (1991) “A model of collective nectar source selec-tion by honey bees: self organization through simple rules”. Journal ofTheoretical biology, 149, 547-571.

Campbell, D. T. (1958) “Common fate, similarity, and other indices of the sta-tus of aggregates of persons as social entities”. Behavioral Science, 3, 14-25.

Campbell, D. T. (1974) “’Downward causation’ in hierarchically organizedbiological systems”. U: F. J. Ayala & T. Dobzhansky (Ed.), Studies in thephilosophy of biology (pp. 179-186). New York: MacMillan Press Ltd.

Campbell, D. T. (1979) “Comments on the sociobiology of ethics and mor-alizing”. Behavioral Science, 24, 37-45.

Campbell, D. T. (1983) “The two distinct routes beyond kin selection toultra-sociality: Implications for the humanities and social sciences”. U:D. L. Bridgeman (Ed.), The nature of prosocial development: Interdisciplinarytheories and strategies (pp. 11-41). New York: Academic Press.

Campbell, D. T. (1991) “A naturalistic theory of archaic moral orders”.Zygon, 26, 91-114.

Campbell, D. T. (1993) “How individual and face-to-face-group selectionundermine firm selection in organizational evolution”. U: J. A. C. Baum& J. V. Singh (Ed.), Evolutionary dynamics of organizations. New York:Oxford University Press.

Caporeal, L. R., Dawes, R. M., Orbell, J. M. & Van de Kragt, A. J. C. (1989)“Selfishness examined: Cooperation in the absence of egoistic incen-tives”. Behavioral and Brain Sciences, 12, 683-739.

Cassidy, J. (1978) “Philosophical aspects of the group selection controversy”.Philosophy of Science, 45, 574-94.

Cavalli-Sforza, L. & Feldman, M. (1978) “Darwinian selection and altru-ism”. Theoretical Population Biology, 14, 268-280.

Chao, L. & Levin, B. (1981) “Structured habitats and the evolution of anti-competitor toxins in bacteria”. Proceedings of the National Academy ofSciences, USA, 78, 6324-6328.

Charlesworth, B. (1979) “A note on the evolution of altruism in structureddemes”. American Naturalist, 113, 601-605.

Charlesworth, B. & Toro, M. A. (1982) “Female-biased sex ratios”. Nature,298, 494.

Charnov, E. L. (1982) The theory of sex allocation . Princeton: PrincetonUniversity Press.



Chepko-Sade, B. D., Dow, M. M. & Cheverud, J. M. (1988) “Group selec-tion models with population substructure based on social interactionnetworks”. American Journal of Physical Anthropology, 77, 427-33.

Cohen, D. & Eshel, I. (1976) “On the founder effect and the evolution ofaltruistic traits”. Theoretical population biology, 10, 276-302.

Colwell, R. K. (1981) “Group selection is implicated in the evolution offemale-baised sex ratios”. Nature, 290, 401-404.

Cook, R. C. (1954) “The North American Hutterites: a study in humanmultiplication”. Population bulletin, 10, 97-107.

Cosmides, L. M. & Tooby, J. (1981) “Cytoplasmic inheritance and intrage-nomic conflict”. Journal of Theoretical Biology, 89, 83-129.

Cosmides, L. & Tooby, J. (1987) “From evolution to behavior: evolutionarypsychology as the missing link”. U: J. Dupre (Ed.), The latest on the best:essays on evolution and optimality (pp. 277-307). Cambridge, Mass:Bradford (MIT Press).

Craig, D. M. (1982) “Group selection versus individual selection: an experi-mental analysis”. Evolution, 36, 271-282.

Crespi, B. J. & Taylor, P. D. (1990) “Dispersal rates under variable patchselection”. American Naturalist, 135, 48-62.

Cronin, H. (1991) The ant and the peacock: Altruism and sexual selection fromDarwin to today. Cambridge: Cambridge University Press.

Crow, J. F. (1979) “Genes that violate Mendel’s Rules”. Scientific American,240, 104-113.

Crow, J. & Aoki, K. (1982) “Group selection for a polygenic behavioraltrait:a differential proliferation model”. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences, 79, 2628-2631.

Crow, J. & Aoki, K. (1984) “Group selection for a polygenic behavioral triat:estimating the degree of population subdivision”. Proceedings of theNational Academy of Sciences, 81, 6073-6077.

Crozier, R. H. (1987) “Selection, Adaption and Evolution”. Journal andProceedings, Royal Society of New South Wales, 120, 21-37.

Crozier, R. H. & Consul, P. C. (1976) “Conditions for genetic polymor-phism in social hymenoptera under selection at the colony level”.Theoretical Population Biology, 10, 1-9.

Daly, M. & Wilson, M. (1988) Homicide. New York: Aldine de Gruyter.Damuth, J. (1985) “Selection among “species”: a formulation in terms of

natural functional units”. Evolution, 39, 1132-46.Damuth, J. & Heisler, I. L. (1988) “Alternative formulations of multilevel

selection”. Biology and Philosophy, 3, 407-30.Darwin, C. (1871) The descent of man, and selection in relation to sex. London:

Murray.Dawes, R. M., Van de Kragt, A. J. C. & Orbell, J. M. (1988) “Not me or thee

but we: The importance of group identity in eliciting cooperation in



dilemma situations: experimental manipulations”. Acta Psychologica, 68,83-97.

Dawkins, R. (1976) The Selfish gene (1st ed.). Oxford: Oxford UniversityPress.

Dawkins, R. (1978) “Replicator selection and the extended phenotype”.Zeitschrift fur Tierpsychologie, 47, 61-76.

Dawkins, R. (1980) “Good strategy or evolutionary stable strategy?” U: G.W. Barlow & J. Silverberg (Ed.), Sociobiology: beyond nature/nurture? (pp.331-367). Boulder, CO: Westview Press.

Dawkins, R. (1982) The Extended Phenotype. Oxford: Oxford UniversityPress.

Dawkins, R. (1989) The Selfish gene (2nd ed.). Oxford: Oxford UniversityPress.

Deneubourg, J. L. & Goss, S. (1989) “Collective patterns and decision-making. Ethological and Ecological” Evolution, 1, 295-311.

Dennett, D. C. (1981) Brainstorms. Cambridge, Mass: Bradford (MIT press).Dennett, D.C. (1992) “Confusion over evolution: an exchange”. New York

Review of Books, 40, 44Dover, G. A. (1986) “Molecular drive in multigene families: how biological

novelties arise, spread, and are assimilated”. Trends in genetics, 2, 159-165.Dugatkin, L. A. (1990) “N-person games and the evolution of cooperation:

a model based on predator inspection behavior in fish”. Journal ofTheoretical Biology, 142, 123-135.

Dugatkin, L. A., Mesterton-Gibbons, M. & Houston, A. I. (1992) “Beyondthe Prisoner’s Dilemma: towards models to discriminate among mecha-nisms of cooperation in nature”. Trends in ecology and evolution, 7, 202-205.

Dugatkin, L. A. & Reeve, H. K. (in press). Behavioral Ecology and levels of selec-tion: Dissolving the group selection controversy

Dugatkin, L. A. & Wilson, D. S. (1991) “Rover: a strategy for exploitingcooperators in a patchy environment”. American Naturalist, 138, 687-701.

Durham, W. H. (1991) Coevolution: Genes, culture and human diversity.Stanford: Stanford University Press.

Eberhard, W. G. (1990) “Evolution of bacterial plasmids and levels of selec-tion”. Quarterly Review of Biology, 65, 3-22.

Ehrenpreis, A. (1650/1978) “An Epistle on brotherly community as thehighest command of love”. U: Friedmann (Ed.), Brotherly community: thehighest command of love (pp. 9-77). Rifton, N.Y.: Plough Publishing Co.

Eibl-Eibesfeldt, I. (1982) “Warfare, Man’s indoctinability and group selec-tion”. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 60, 177-198.

Emerson, A. E. (1960) “The evolution of adaptation in population systems”.U: S. Tax (Ed.), Evolution after Darwin (pp. 307-348). Chicago: ChicagoUniversity Press.



Eshel, I. (1972) “On the neighbor effect and the evolution of altruistictraits”. Theoretical Population Biology, 3, 258-277.

Eshel, I. (1977) “On the founder effect and the evolution of altruistic traits:an ecogenetical approach”. Theoretical population biology, 11, 410-424.

Eshel, I. & Montro, U. (1988) “The three brothers’ problem: kin selectionwith more than one potential helper: the case of delayed help”. AmericanNaturalist, 132, 567-75.

Ewald, P. W. (1993) Adaptation and disease. Oxford: Oxford University Press.Fagen, R. M. (1980) “When doves conspire: evolution on nondamaging

fighting tactics in a nonrandom-encounter animal conflict model”.American Naturalist, 115, 858-869.

Falconer, D. S. (1981) Introduction to Quantitative Genetics (2nd ed.). London:Longman.

Felbinger, C. (1560/1978) “Confession of faith”. U: R. Friedmann (Ed.),Brotherly community: The highest command of love (pp. 91-133). Rifton, N.Y.:Plough Publishing Co.

Feldman, M. & Thomas, E. (1987) “Behavior-dependent contexts forrepeated plays of the Prisoner’s dilemma”. Journal of Theoretical Biology,128, 297-315.

Findlay, C. S. (1992) “Phenotypic evolution under gene-culture transmis-sion in structured populations”. Journal of Theoretical Biology, 156, 387-400.

Fix, A. G. (1985) “Evolution of altruism inkin-structured and random sub-divided populations”. Evolution, 39, 928-939.

Frank, R. H. (1988) Passions within reason . New York: W. W. Norton.Frank, S. A. (1986) “Dispersal polymorphisms in subdivided populations”.

Journal of Theoretical Biology, 122, 303-309.Frank, S. A. (1986) “Hierarchical selection theory and sex ratios. I. General

solutions for structured populations”. Theoretical Population Biology, 29,312-342.

Frank, S. A. (1987) “Demography and sex ratio in social spiders”. Evolution,41, 1267-1281.

Franks, N. R. (1989) “Army ants: a collective intelligence”. American Scientist,77, 139-145.

Gadgil, M. (1975) “Evolution of social behavior through interpopulationalselection”. Proceeding of the national academy of sciences, 72, 1199-1201.

Garcia, C. & Toro, M. A. (1990) “Individual and group selection for produc-tivity in Tribolium castaneum”. Theoretical and Applied Genetics, 79, 256-260.

Gilinsky, N. L. & Mayo, D. G. (1987) “Models of group selection”.Philosophy of Science, 54, 515-38.

Gilpin, M. E. (1975) Group selection in predator-prey communities. Princeton:Princeton University Press.



Gilpin, M. E. & Taylor, B. L. (1988) “Comment on Harpending and Roger’smodel of intergroup selection”. Journal of theoretical biology, 135, 131-135.

Goodnight, C. J. (1985) “The influence of environmental variation ongroup and individual selection in a cress”. Evolution, 39, 545-558.

Goodnight, C. J. (1990) E”xperimental studies of community evolution I:The response to selection at the community level”. Evolution, 44, 1614-1624.

Goodnight, C. J. (1990) “Experimental studies of community evolution II:The ecological basis of the response to community selection”. Evolution,44, 1625-1636.

Goodnight, C. J. (1991) “Intermixing ability in two-species communities ofTribolium flour beetles”. American Naturalist, 138, 342-354.

Goodnight, C. J., Schwartz, J. M. & Stevens, L. (1992) “Contextual analysisof models of group selection, soft selection, hard selection, and the evo-lution of altruism”. American Naturalist, 140, 743-761.

Goodnight, K. (1992) “Kin selection in a structured population”. AmericanNaturalist, in press,

Gould, S. J. (1980) “Is a new and general theory of evolution emerging?”Paleobiology, 6, 119-130.

Gould, S. J. (1989) Wonderful life: The Burgess shale and the nature of history .New York: Norton.

Gould, S. J. (1992) “The confusion over evolution”. New York Review ofBooks, 39, 47-53.

Gould, S. J. & Lewontin, R. C. (1979) “The spandrels of San Marco and thepanglossian paradigm: A critique of the adaptationist program”.Proceedings of the Royal Society of London, B205, 581-98.

Govindaraju, D. R. (1988) “Mating systems and the opportunity for groupselection in plants”. Evolutionary trends in plants, 2, 99-106.

Grafen, A. (1984) “Natural selection, kin selection and group selection”. U:J. Krebs & N. Davies (Ed.), Behavioural Ecology: An evolutionary approach(pp. 62-84). Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Griesmer, J. & Wade, M. (1988) “Laboratory models, causal explanationsand group selection”. Biology and Philosophy, 3, 67-96.

Griffing, B. (1977) “Selection for populations of interacting genotypes”. U:E. Pollak, O. Kempthorne & T. B. Bailey (Ed.), Proceedings of theInternational Congress on Quantitative Genetics, August 16-21, 1976(pp. 413-434). Ames, Iowa: Iowa State University Press.

Hamilton, W. D. (1964) “The genetical evolution of social behavior, I andII.” Journal of theoretical biology, 7, 1-52.

Hamilton, W. D. (1991) “Selection of selfish and altruistic behavior in someextreme models”. U: J. S. Eisenberg & W. S. Dillon (Ed.), Man and beast:comparative social behavior (pp. 57-92). Washington D.C.: SmithsonianInstitution Press.



Hardin, G. (1968) “The tragedy of the commons”. Science, 162, 1243-48.Harpending, H. C. & Rogers, A. R. (1987) “On Wright’s mechanism for

intergroup selection”. Journal of Theoretical Biology, 127, 51-61.Hausfater, G. & Breden, F. (1990) “Selection within and between social

groups for infanticide”. American Naturalist, 136, 673-88.Heisler, I. L. & Damuth, J. (1987) “A method of analyzing selection in hier-

archically structured populations”. American Naturalist, 130, 582-602.Hendrick, C. (1987a) Group processes. Newbury Park: Sage,Hendrick, C. (1987b) Group processes and intergroup relations. Newbury Park:

Sage,Hofstadter, D. R. (1979) Godel, Escher, Bach: an eternal golden braid. New York:

Vintage.Hogg, M. & Abrams, D. (1988) Social identifications: A social psychology of inter-

group relations and group processes. London: Routledge.Holt, R. D. (1983) Evolution in structured demes: the components of selection.

(unpublished manuscript)Hull, D. (1980) “Individuality and selection”. Annual review of ecology and sys-

tematics, 11, 311-32.Hull, D. (1981) “The units of evolution—a metaphysical essay”. U: U.

Jensen & R. Harre (Ed.), The philosophy of evolution (pp. 23-44). Sussex:Harvester Press.

Hull, D. (1988) Science as a process: an evolutionary account of the social and con-ceptual development of science. Chicago: University of Chicago Press.

Hurst, L. D. (1991) The evolution of cytoplasmic incompatibility or whenspite can be successful. Journal of theoretical biology, 148, 269-277.

Jimenez, J. & Casadesus, J. (1989) “An altruistic model of Rhizobium-Leguem association”. Journal of Heredity, 80, 335-337.

Johnson, M. S. & Brown, J. L. (1980) “Genetic variation among trait groupsand apparent absence of close inbreeding in Grey-crowned babblers”.Behavioral Ecology and Sociobiology, 7, 93-98.

Kelly, J. K. (1992a) The evolution of altruism in density regulated populations. inpress

Kelly, J. K. (1992b) “Restricted migration and the evolution of altruism”.Evolution, 46, 1492-5.

King, D. A. (1990) “The adaptive significance of tree height”. AmericanNaturalist, 135, 809-828.

Kitcher, P. (1993) The Advancement of Learning. Oxford: Oxford UniversityPress.

Kitcher, P., Sterelny, K. & Waters, K. (1990) “The illusory riches of Sober’smonism”. Journal of Philosophy, 87, 158-60.

Knauft, B. M. (1985) Good company and violence: Sorcery and social actionin a lowland New Guinea society . Berkeley, CA: University ofCalifornia Press.



Knauft, B. M. (1991) “Violence and sociality in human evolution”. CurrentAnthropology, 32, 391-428.

Kohlberg, L. (1984) Essays on moral development: Vol 2, The psychology of moraldevelopment. San Francisco: Harper and Row.

Krebs, D. (1987) “The challenge of altruism in biology and psychology”. U:C. Crawford, M. Smith & D. Krebs (Ed.), Sociobiology and psychology:ideas, issues and applications (pp. 81-119). Hillsdale, New Jersey: Erlbaum.

Leibenstein, H. (1976) Beyond economic man: a new foundation formicroeconomics. Cambridge, Mass: Harvard University Press.

Leigh, E. G. J. (1977) “How does selection reconcile individual advantagewith the good of the group?” Proceeding of the National Academy ofSciences, 74, 4542-4546.

Leigh, E. G. J. (1991) “Genes, bees and ecosystems: the evolution of com-mon interest among individuals”. Trends in Ecology and Evolution, 6, 257-262.

Levin, B. R. & Kilmer, W. L. (1974) “Interdemic selection and the evolutionof altruism: A computer simulation”. Evolution, 28, 527-545.

Lewontin, R. C. (1970) “The units of selection”. Annual Review of Ecology andSystematics, 1, 1-18.

Lloyd, E. (1988) The structure and confirmation of evolutionary theory. New York:Greenwood.

Lovelock, J. E. (1979) Gaia: a new look at life on earth. Oxford: OxfordUniversity Press.

MacDonald, K. B. (1988) “Sociobiology and the Cognitive-Developmentaltradition in moral development research”. U: K. B. MacDonald (Ed.),Sociobiological perspectives on human development (pp. 140-167). New York:Springer-Verlag.

MacDonald, K. (1991) “A perspective on Darwinian psychology: the impor-tance of domain-general mechanisms, plasticity, and individual differ-ences”. Ethology and Sociobiology, 12, 449-480.

MacDonald, K. (in prep). Judaism as a group evolutionary strategy.Mansbridge, J. J. (1990) Beyond self interest. Chicago: University of Chicago

Press,Margolis, H. (1982) Selfishness, Altruism and rationality: a theory of social choice.

Chicago: University of Chicago Press.Matessi, C. & Jayakar, S. D. (1976) “Conditions for the evolution of altru-

ism under Darwinian selection”. Theoretical Population Biology, 9, 360-387.Matessi, C., Karlin, S. & Morris, M. (1987) “Models of intergenerational kin

altruism”. American Naturalist, 130, 544-69.Maynard Smith, J. (1964) “Group selection and kin selection”. Nature, 1145-

1146.Maynard Smith, J. (1976) “Group selection”. Quarterly Review of Biology, 51,

277-283.



Maynard Smith, J. (1982) Evolution and the theory of games. Cambridge:Cambridge University Press.

Maynard Smith, J. (1982). “The evolution of social behavior- a classificationof models”. U: K. C. S. Group (Ed.), Current problems in sociobiology (pp.29-44). Cambridge: Cambridge University Press.

Maynard Smith, J. (1987) “How to model evolution”. U: J. Dupre (Ed.),The latest on the best: essays on evolution and optimality (pp. 119-131).Cambridge: MIT press.

Maynard Smith, J. (1987) “Reply to Sober”. U: J. Dupre (Ed.), The latest onthe best: essays on evolution and optimality (pp. 147-150). Boston: MIT press.

Maynard Smith, J. (1992) “Confusion over evolution: an exchange”. NewYork Review of Books, 40, 43.

Mayr, E. (1990) “Myxoma and group selection”. Biologisches zentralblatt, 109,453-457.

McCauley, D. E. (1989) “Extinction, colonization and population structure:a study of a milkweed beetle”. American Naturalist, 134, 365-76.

McCauley, D. E. & Wade, M. J. (1980) “Group selection: the genotypic anddemographic basis for the phenotypic differentiation of small popula-tions of Tribolium castaneum”. Evolution, 34, 813-821.

McCauley, D. E. & Wade, M. J. (1988) “Extinction and recolonization: theireffects on the genetic differentiation of local populations”. Evolution, 42,995-1005.

McCauley, D. E., Wade, M. J., Breden, F. J. & Wohltman, M. (1988) “Spatialand temporal variaition in group relatedness: Evidence from the import-ed willow leaf beetle”. Evolution, 42(1), 184-192.

Mesterton-Gibbons, M. & Dugatkin, L. A. (1992) “Cooperation amongunrelated individuals: evolutionary factors”. Quarterly Review of Biology,67, 267-281.

Michod, R. (1982) “The theory of kin selection”. Annual Review of Ecologyand Systematics, 13, 23-55.

Michod, R. & Sanderson, M. (1985) “Behavioral structure and the evolutionof cooperation”. U: J. Greenwood & M. Slatkin (Ed.), Evolution – Essaysin honor of John Maynard Smith (pp. 95-104). Cambridge: CambridgeUniversity Press.

Mitchell, S. D. (1987) “Competing units of selection?: a case of symbiosis”.Philosophy of Science, 54, 351-367.

Mitchell, S. D. (1993) “Superorganisms: then and now”. Yearbook in the soci-ology of science.

Montro, U. & Eshel, I. (1988) “The three brothers’ problem: kin selectionwith more than one potential helper: the case of immediate help”.American Naturalist, 132, 550-66.

Myerson, R. B., Pollock, G. B. & Swinkels, J. M. (1991) “Viscous popula-tion equilibria”. Games and Economic Behavior, 3, 101-109.



Nagel, E. (1961) The structure of science: problems in the logic of scientific explana-tion. Indianapolis: Hackett Publishing co.

Noonan, K. M. (1987) “Evolution: A primer for psychologists”. U: C.Crawford, M. Smith & D. Krebs (Ed.), Sociobiology and Psychology: ideas,issues and applications (pp. 31-60). Hillsdale, New Jersey: Erlbaum.

Nunney, L. (1985) “Female-biased sex ratios: invidual or group selection”.Evolution, 39(2), 349-361.

Nunney, L. (1985) “Group selection, altruism, and structured-deme mod-els”. American Naturalist, 126, 212-230.

Nunney, L. (1989) “The maintenance of sex by group selection”. Evolution,43(2), 245-257.

Orzack, S. & Sober, E. (in press). “Optimality models and the test of adapta-tionism”. American Naturalist

Owen, R. E. (1986) “Colony-level selection in the social insects: Singlelocus additive and non-additive models”. Theoretical population biology, 29,198-234.

Peck, J. R. (1990) “The evolution of outsider exclusion”. Journal of TheoreticalBiology, 142, 565-571.

Peck, J. R. (1992) “Group selection, individual selection, and the evolutionof genetic drift”. Journal of Theoretical Biology, 159, 163-187.

Peck, J. R. (1993) “Friendship and the evolution of cooperation”. Journal ofTheoretical Biology, 162, 195-228.

Peck, J. & Feldman, M. (1986) “The evolution of helping behavior in large,randomly mixed populations”. American Naturalist, 127, 209-221.

Pollock. (1988) “Suspending disbelief—of Wynne-Edwards and his critics”.Journal of Evolutionary Biology, 2, 000-000.

Pollock, G. B. (1983) “Population viscosity and kin selection”. AmericanNaturalist, 122, 817-29.

Pollock, G. (1989) “Population structure, spite and the iterated prisoner’sdilemma”. American Journal of Physical Anthropology, 77, 459-69.

Pollock, G. B. (1991) “Crossing malthusian boundaries: Evolutionary stabil-ity in the finitely repeated Prisoner’s dilemma”. Journal of QuantitativeAnthropology, 3, 159-180.

Pollock, G. B. (in press). “Personal fitness, altruism and the ontology ofgame theory”. Journal of Quantitative Anthropology.

Price, G. R. (1972) “Extension of covariance selection mathematics”. Annalsof Human Genetics, 35, 485-490.

Proctor, H. C. (1989) “Occurrence of protandry and a female-biased sex-ratio in a sponge-associated water mite (Acari: Unionicolidae)”.Experimental and Applied Acarology, 7, 289-298.

Queller, D. C. (1991) “Group selection and kin selection”. Trends in Ecologyand Evolution, 6(2), 64.



Queller, D. C. (1992) “Quantitative genetics, inclusive fitness and groupselection”. American Naturalist, 139, 540-558.

Rapoport, A. (1991) “Ideological commitments and evolutionary theory”.Journal of Social Issues, 47, 83-100.

Rapoport, A. & Chammah, A. (1965) Prisoner’s dilemma. Ann Arbor:University of Michigan Press.

Ratnieks, F. L. (1988) “Reproductive harmony via mutual policing by work-ers in eusocial Hymenoptera”. American Naturalist, 132, 217-236.

Ratnieks, F. L. & Visscher, P. K. (1989) “Worker policing in the honeybee”.Nature, 342, 796-797.

Reed, E. (1978) “Group selection and methodological individualism – aCritique of Watkins”. British journal for the philosophy of science, 29, 256-62.

Richards, R. J. (1987) Darwin and the emergence of evolutionary theories of mindand behavior. Chicago: University of Chicago.

Richardson, R. (1983) “Grades of organization and the units of selectioncontroversy”. U: P. Asquith & T. Nickles (Ed.), PSA 1982, v2 (pp. 324-340). E. Lansin: Philosophy of Science Association.

Rissing, S. & Pollock, G. (1991) “An experimental analysis of pleometricadvantage in Messor pergandei”. Insect Societies, 63, 205-211.

Rogers, A. R. (1990) “Group selection by selective emmigration: the effectsof migration and kin structure”. American Naturalist, 135, 398-413.

Rosenberg, A. (1983) “Coefficients, effects and genic selection”. Philosophy ofScience, 50, 332-38.

Rosenberg, A. (1985) The structure of biological science. Cambridge: CambridgeUniversity Press.

Ruse, M. (1986) Taking Darwin Seriously. New York: Basil Blackwell.Rushton, J. P. (1989) “Genetic similarity, human altruism and group selec-

tion”. Behavioral and Brain sciences, 12, 503-559.Sagan, C. & Druyan, A. (1992) Shadows of forgotten ancestors. New York:

Random House.Seeley, T. (1989) “The honey bee colony as a superorganism”. American

Scientist, 77, 546-553.Seger, J. (1989) “All for one, one for all, that is our device”. Nature, 338, 374-

5.Shanahan, T. (1990) “Group selection and the evolution of myxomatosis”.

Evolutionary Theory, 9, 239-254.Shenker, B. (1986) Intentional communities: ideology and alienation in communal

societies. London: Routledge.Sherif, M., Harvey, O. J., White, B. J., Hood, W. R. & Sherif, C. W. (1961)

Intergroup conflict and cooperation: The robber’s cave experiment. Norman, OK:The University Book Exchange.

Simon, H. A. (1991) “Organizations and markets”. Journal of EconomicPerspectives, 5, 25-44.



Slatkin, M. (1981) “Populational heritability”. Evolution, 35, 859-871.Slatkin, M. & Wade, M. J. (1978) “Group selection on a quantitative charac-

ter”. Proceedings of the national academy of sciences, 75, 3531-34.Slatkin, M. & Wilson, D. S. (1979) “Coevolution in structured demes”.

Proceedings of the National Academy of Sciences, 76, 2084-87.Smith, D. C. (1990) “Population structure and competition among kin in

the chorus frog (Pseudacris triseriata)”. Evolution, 44, 1529-1541.Smith, R. J. F. (1986) “Evolution of alarm signals: role of benefits of retain-

ing memebers or territorial neighbors”. American Naturalist, 128, 604-610.Sober, E. (1981) “Holism, Individualism and the units of selection”. U: P.

Asquith & R. Giere (Ed.), PSA 1980 v2 (pp. 93-101). East Lansing:Philosophy of Science Association.

Sober, E. (1984) The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus.Cambridge: Bradford/MIT.

Sober, E. (1987) “Comments on Maynard Smith’s “How to model evolu-tion””. U: J. Dupre (Ed.), The latest on the best: essays on evolution and opti-mality (pp. 133-146). Cambridge, Mass: MIT press.

Sober, E. (1990) “The poverty of pluralism”. Journal of Philosophy, 87, 151-57.Sober, E. (1992) “The evolution of altruism: correlation , cost and benefit”.

Biology and Philosophy, 7, 177-188.Sober, E. (1992) “Screening-off and the units of selection”. Philosophy of sci-

ence, 59, 142-152.Sober, E. (1993a) “Evolutionary altruism, psychological egoism and morali-

ty—disentangling the phenotypes”. U: M. H. Nitecki & D. V. Nitecki(Ed.), Evolutionary ethics. Albany: SUNY Press. p 199-216

Sober, E. (1993b) Philosophy of Biology. Boulder, Co.: Westview Press.Sober, E. (in press). “Did evolution make us psychological altruists?”. U: J.

Lennox (ed.). Pittsburgh studies in the philosophy of science. University ofPittsburgh Press.

Sober, E. & Lewontin, R. (1982) “Artifact, cause and genic selection”.Philosophy of science, 47, 157-80.

Sober, E. & Wilson, D. S. (1993) “A critical review of philosophical work onthe units of selection problem”. submitted

Stanley, S. (1975) “A theory of evolution above the species level”.Proceedings of the National Academy of Sciences, 72, 646-650.

Stanley, S. (1979) Macroevolution: pattern and process. San Francisco: W.H.Freeman.

Sterelny, K. & Kitcher, P. (1988) “The return of the gene”. Journal ofPhilosophy, 85, 339-61.

Symons, D. (1992) “On the use and misuse of Darwinism in the study ofhuman behavior”. U: J. H. Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (Ed.), Theadapted mind: evolutionary psychology and the generation of culture (pp. 137-162). Oxford: Oxford University Press.



Tajfel, H. (1981) Human groups and social categories. Cambridge: CambridgeUniversity Press.

Tanaka, Y. (1991) “The evolution of social communication systems in a sub-divided population”. Journal of Theoretical Biology, 149, 145-164.

Tooby, J. & Cosmides, L. (1992) “The psychological foundations of culture”.U: J. H. Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (Ed.), The adapted mind: evolu-tionary psychology and the generation of culture (pp. 19-136). Oxford: OxfordUniversity Press.

Toro, M. & Silio, L. (1986) “Assortment of encounters in the two-strategygame”. Journal of theoretical biology, 123, 193-204.

Treisman, M. (1983) “Errors in the theory of the structured deme”. Journalof theoretical biology, 102, 339-346.

Trivers, R. L. (1971) “The evolution of reciprocal altruism”. Quarterly Reviewof Biology, 46, 35-57.

Trivers, R. L. (1985) Social evolution. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummins.Uyenoyama, M. & Feldman, M. W. (1980) “Evolution of altruism under

group selection in large and small populations in fluctuating environ-ments”. Theoretical population biology, 15, 58-85.

Uyenoyama, M. K. & Feldman, M. W. (1980) “Theories of kin and groupselection: a population genetics perspective”. Theoretical population biology,17, 380-414.

Von Schilcher, F. & Tennant, N. (1984) Philosophy, evolution and human nature.London: Routledge and Kegan Paul.

Voorzanger, B. (1984) “Altruism in sociobiology: a conceptual analysis”.Journal of human evolution, 13, 33-39.

Vrba, E. (1989) “Levels of selection and sorting”. Oxford surveys in evolutionarybiology, 6,

Wade, M. J. (1976) “Group selection among laboratory populations of Tri-bolium”. Proceedings of the National academy of sciences, 73, 4604-7.

Wade, M. J. (1977) “An experimental study of group selection”. Evolution,31, 134-153.

Wade, M. J. (1978) “A critical review of the models of group selection”.Quarterly Review of Biology, 53, 101-114.

Wade, M. J. (1979) “The primary characteristocs of Tribolium populationsgroup selected for increased and decreased population size”. Evolution,33(2), 749-764.

Wade, M. J. (1982) “The evolution of interference competition by individ-ual, family and group selection”. Proceeding of the national academy ofsciences, 79, 3575-3578.

Wade, M. J. (1982) “Group selection: migration and the differentiation ofsmall populations”. Evolution, 36, 949-62.

Wade, M. J. (1985) “Soft selection, hard selection, kin selection and groupselection”. American naturalist, 125, 61-73.



Wade, M. J. (1991) “Genetic variance for rate of population increase in natu-ral populations of flour beetles, Tribolium spp”. Evolution, 45, 1574-84.

Wade, M. J. & Breden, F. (1980) “The evolution of cheating and selfishbehavior”. Behavioral ecology and sociobiology, 7(167-72),

Wade, M. J., Breden, F. J. & McCauley, D. E. (1988) “Spatial and temporalvariation in group relatedness: evidence from the imported willow leafbeetle”. Evolution, 42, 184-92.

Wade, M. J. & McCauley, D. E. (1980) “Group selection: the phenotypic andgenotypic differentiation of small populations”. Evolution, 34, 799-812.

Walton, D. (1991) “The units of selection and the bases of selection”.Philosophy of science, 58, 417-35.

Waters, K. (1991) “Tempered realism about the forces of selection”.Philosophy of science, 58, 553-73.

Werren, J. H. (1991) The paternal sex-ratio chromosome of Nasonia.American Naturalist, 137, 392-402.

Werren, J. H. & Beukeboom, L. W. (1992) “Population genetics of a parasiticchromosome: experimental analysis of PSR in subdivided populations”.Evolution, 46, 1257-68.

Werren, J. H. & Beukeboom, L. W. (1993) “Population genetics of a parasiticchromosome: theoretical analysis of PSR in subdivided populations”.American Naturalist, 142, 224-241.

West-Eberhard, M. J. (1981) “Intragroup selection and the evolution ofinsect societies”. U: R. D. Alexander & D. W. Tinkle (Ed.), Natural selec-tion and social behavior (pp. 3-17). NY: Chiron Press.

Whitlock, M. C. & McCauley, D. E. (1990) “Some population genetic con-sequences of colony formation and extinction: genetic correlations with-in founding groups”. Evolution, 44, 1717-24.

Williams, G. C. (1966) Adaptation and Natural Selection: a critique of some currentevolutionary thought. Princeton: Princeton University Press.

Williams, G. C. (1971) Group selection. Chicago: Aldine,Williams, G. C. (1986) “A defence of reductionism in evolutionary biology”.

U: R. a. M. R. Dawkins (Ed.), Oxford surveys in evolutionary biology (pp. 1-27). Oxford: Oxford University Press.

Williams, G. C. (1992) Natural selection: domains, levels and challenges. Oxford:Oxford University Press.

Williams, G. C. (1993) “Hard-core Darwinism since 1859”. Quarterly Reviewof Biology, 68, 409-412.

Wills, C. (1991) “Maintenance of multiallelic polymorphism at the MHCregion”. Immunological reviews, 124, 165-220.

Wilson, D. S. (1975) “A general theory of group selection”. Proceedings ofthe national academy of sciences, 72, 143-146.

Wilson, D. (1976) “Evolution on the level of communities”. Science, 192,1358-1360.



Wilson, D. S. (1977) “How nepotistic is the brain worm”. Behavioral Ecologyand Sociobiology, 2, 421-25.

Wilson, D. (1977) “Structured demes and the evolution of group- advanta-geous traits”. American Naturalist, 111, 157-185.

Wilson, D. S. (1978) “Structured demes and trait-group variation”. Americannaturalist, 113, 606-610.

Wilson, D. S. (1980) The natural selection of populations and communities. MenloPark: Benjamin Cummings.

Wilson, D. S. (1983) “The group selection controversy: History and currentstatus”. Annual review of ecology and systematics, 14, 159-187.

Wilson, D. S. (1983) “Reply to Tresiman”. Journal of Theoretical Biology, 102,459-462.

Wilson, D. S. (1987) “Altruism in mendelian populations derived from sib-groups: the haystack model revisited”. Evolution, 41, 1059-1070.

Wilson, D. S. (1988) “Holism and reductionism in evolutionary ecology”.Oikos, 53, 269-273.

Wilson, D. S. (1989) “Levels of selection: an alternative to individualism inbiolog yand the social sciences”. Social Networks, 11, 257-272.

Wilson, D. S. (1990) “Weak altruism, strong group selection”. Oikos, 59,135-140.

Wilson, D. S. (1992) “Complex interactions in metacommunities, withimplications for biodiversity and higher levels of selection”. Ecology, 73,1984-2000.

Wilson, D. S. (1992) “On the relationship between evolutionary and psy-chological definitions of altruism and selfishness”. Biology and Philosophy,7, 61-68.

Wilson, D. S. (1993) Group Selection. Key words in evolutionary biology.Cambridge: Harvard.

Wilson, D. S. & Colwell, R. K. (1981) “Evolution of sex ratio in structureddemes”. Evolution, 35(5), 882-897.

Wilson, D. S. & Dugatkin, L. A. (1992) “Altruism”. U: E. F. Keller & E. A.Lloyd (Ed.), Key words in Evolutionary Biology (pp. 29-33). CambridgeMass: Harvard University Press.

Wilson, D. S. & Knollenberg, W. G. (1987) “Adaptive indirect effects: thefitness of burying beetles with and without their phoretic mites”.Evolutionary Ecology, 1, 139-159.

Wilson, D. S., Pollock, G. B. & Dugatkin, L. A. (1992) “Can altruism evolvein purely viscous populations?” Evolutionary Ecology, 6, 331-341.

Wilson, D. S. & Sober, E. (1989) “Reviving the superorganism”. Journal ofTheoretical Biology, 136, 337-356.

Wilson, E. O. (1973) “Group selection and its significance for ecology”.Bioscience, 23, 631-38.



Wilson, E. O. & Holldobler, B. (1988) “Dense heterarchies and mass com-munication as the basis of organization in ant colonies”. Trends in Ecologyand Evolution, 3, 65-67.

Wilson, J. B. (1987) “Group selection in plant populations”. Theoretical andApplied Genetics, 1987, 493-502.

Wright, S. (1980) “Genic and organismic selection”. Evolution, 34, 825-843.Wynne-Edwards, V. C. (1962) Animal disperson in relation to social behavio .

Edinburgh: Oliver & Boyd.Wynne-Edwards, V. C. (1986) Evolution through group selection. Oxford:

Blackwell Scientific Publications.Zeigler, B. P. (1978) “On necessary and sufficient conditions for group

selection efficacy”. Theoretical Population Biology, 13, 356-64.




Što le<i u temeljima plastiènosti društvenogponašanja?

Davor Peænjak i Tomislav Janoviæ

>iva biæa – i to u sve veæoj mjeri što se više penjemo evolucijskim sta-blom – pokazuju veliku raznolikost oblika ponašanja, od kojih je dru-štveno ponašanje osobito zanimljiva podvrsta. Èak i one <ivotinje kojeveæinu <ivota provode u samoæi, pokazuju znakove društvenosti. Tipo-vi ponašanja koje nazivamo društvenim podrazumijevaju odnose izme-ðu barem dviju jedinki, a najèešæe su to slo<ene interakcije veæeg brojajedinki. To je razlog zašto je fleksibilnost reakcije u odgovarajuæimekološkim uvjetima jamac selekcijskog uspjeha. (I to unatoè èinjenici danije teško pronaæi suprotne primjere – sluèajeve u kojima je strategijanefleksibilnog naèina reagiranja evolucijski “jeftinija”.)

Neki obrasci društvenog ponašanja uèinkovitiji su od drugih. Ogra-nièivši se na evolucijsko (genetsko) mjerilo uèinkovitosti – uspjeh upre<ivljavanju i razmno<avanju (širenju gena i skupina gena na raèundrugih gena i skupina gena u genofondu) – mo<e se reæi da su se ti obra-sci ponašanja tijekom evolucije nametnuli kao stabilne strategije (Maynard-Smith, 1982). To ne znaèi da su oni najuèinkovitiji moguæi, dakleoptimalni u nekom apsolutnom smislu (Janoviæ, 1994), nego da su, s ob-zirom na odgovarajuæu okolinu i u odnosu na moguæe drugaèije strate-gije ponašanja (uzevši u obzir i njihovu raprostranjenost u danoj popu-laciji) najbolje odgovorili aktualnim izazovima opstanka/reprodukcije.Drugim rijeèima, relativna uspješnost u obavljanju odgovarajuæe biolo-ške funkcije uzrok je evolucijske postojanosti genetski nasljednih oblikaponašanja. Stoga, da bi se moglo odgovoriti na pitanje o uvjetima funk-cionalne fleksibilnosti (plastiènosti) ponašanja, potrebno je nešto reæi opojmu biološke funkcije.

Pojam funkcije neizostavan je dio svakog funkcionalnog objašnjenja,a funkcionalno (teleološko) objašnjenje još od Aristotela vrijedi kaoglavno heuristièko sredstvo u prouèavanju organske prirode. Zanimljivo


je primijetiti da se u tom pogledu stvari nisu promijenile niti pojavomPodrijetla vrsta, niti tzv. prvom darvinistièkom sintezom, niti uvoðenjemkvantitativnih metoda u evolucijsku biologiju (Ruse, 1989). Kao što jeprimjerice William Harvey - još dva stoljeæa prije Darwina - u svomeseju O kretanju srca i krvi prvi identificirao i ispravno opisao funkciju ljud-skog srca, tako i današnji biolozi (i ostali istra<ivaèi bioloških fenome-na) dolaze do novih spoznaja slu<eæi se u osnovi istim postupkom: pri-pisivanjem “svrha” (funkcija) pojedinim osobinama graðe, fiziologije iponašanja organizama. Naravno, postoji razlika: preddarvinistièki biolozinisu ništa znali o kauzalnom mehanizmu biološke svrhovitosti. U odsut-nosti takve vrste objašnjenja, slu<ili su se jedinim sredstvom koje im jestajalo na raspolaganju: “prirodnom teologijom”. Darwinova teorija osi-gurala je konceptualni okvir za naturalistièko rješenje zagonetke o pod-rijetlu bioloških funkcija.1 Kada je rijeè o primjeni teorije na pojedinaènesluèajeve, darvinistièki se obrat ogleda u èinjenici da smo teleološke,dakle ne-uzroène iskaze tipa ‘Biološko obilje<je X ima funkciju Y’ u sta-nju prevoditi u uzroène tipa ‘Rješavajuæi problem Y, obilje<je X uveæa-va gensku podobnost organizama koji ga posjeduju’ (vidi npr. Clutton--Brock, 1981), odnosno u historijske iskaze tipa ‘X je evolucijskaprilagodba na Y’. Pojmovi ‘prirodno odabiranje’, ‘prilagodba’ (‘adaptaci-ja’) i ‘genska podobnost’ (genetic fitness) tako su omoguæili integracijufunkcionalnog naèina razmišljanja u naturalistièki svjetonazor. Ti poj-movi predstavljaju univerzalni kauzalni kljuè za objašnjenje i razumi-jevanje biološke svrhovitosti.

Zahvaljujuæi naèelnoj prevodivosti funkcionalnih iskaza u uzroène,metode pripisivanja funkcija pokazuju se kao najdjelotvornije sredstvoza postavljanje novih i provjerljivih hipoteza u evolucijskoj biologiji.Treba naglasiti da isti naèin razmišljanja le<i u osnovi veæine pokušaja dase razumiju i objasne oni biološki fenomeni koji su tek nedavno dove-deni u vezu s genskim nasljeðivanjem. Naša radoznalost – bilo da je rijeèo podrijetlu <irafina vrata, ptièjeg perja, ribljih peraja, bilo pak funkci-onalno slo<enijih organskih struktura poput organizacije mravljih ilipèelinjih zajednica, sve do pojedinih osobina èovjekova društvenog ispolnog ponašanja – redovito zapoèinje pitanjima tipa “Èemu obilje<jeslu<i?”, “Od koje bi ono koristi moglo biti za opstanak organizma?” i sl.Èak i u odsutnosti materijalnih dokaza o aktualnoj darvinistièkoj histori-ji pojedinog obilje<ja, moguæe je postavljati provjerljive hipoteze o nje-govu moguæem evolucijskom podrijetlu. Te se hipoteze zasnivaju na pri-


1 Iako Davor Peænjak smatra da potpuno objašnjenje ne mo<e biti ono koje neukljuèuje Boga barem indirektno.


mjeni funkcionalnog razmišljanja, a u osnovi im le<i darvinistièka pret-postavka o vezi izmeðu funkcije i selekcije, izmeðu nekog, toèno odre-ðenog aspekta prilagoðenosti organizma na jednoj i njegova uspjeha upre<ivljavanju i razmno<avanju na drugoj strani.

No, pojam funkcije nije niti jednostavan niti samorazumljiv. Da bise biološka funkcija u uobièajenom smislu rijeèi razgranièila od derivi-ranih bioloških funkcija, èija je uzroèna povezanost s diferencijalnimpre<ivljavanjem/razmno<avanjem slo<enija, korisno je razmotriti pojam“prave” ili “autentiène” funkcije (proper function) kako ga definira RuthMillikan (1984). Primijenjena na biološke fenomene,2 prava ili autentiè-na funkcija koju pripisujemo nekom svojstvu (anatomskom, fiziološkomili bihevioralnom) jest onaj uèinak (od moguæih bezbrojnih uèinaka) kojisu proizvodili prethodni nositelji tog svojstva i koji se uèinak mo<enavesti kao razlog zašto se svojstvo prenosilo iz naraštaja u naraštaj.Nekom fenotipskom obilje<ju A tako mo<emo pripisati autentiènufunkciju F onda i samo onda ako su organizmi koji su posjedovali A, ito zbog èinjenice da su posjedovali A, ostvarili selekcijsku prednost predonima koji nisu posjedovali A – ako su (u prosjeku) pre<ivljavali du<ei ostavljali brojnije potomstvo. Na primjer, ako je srce, kao dobro defini-rana anatomska struktura, evolucijski odabrano upravo zato jer je orga-nizmima koji su ga posjedovali slu<ilo kao naèin opskrbe tijela krvlju,tj. ako su organizmi sa srcem bolje pre<ivljavali i ostavljali brojnije po-tomstvo zahvaljujuæi navedenom uèinku, onda se taj uèinak mo<e sma-trati pravom funkcijom srca. Pritom treba obratiti pozornost na èinjenicuda svi aktualni primjerci srca ispunjuju svoju autentiènu funkciju na istiili slièan naèin (barem što se tièe kauzalno relevantnih aspekata ispunji-vanja funkcije) kao što su tu funkciju ispunjivali i prethodni primjercidane strukture, poèevši od nekog hipotetiènog proto-srca. Isto bi semoglo tvrditi i za neku organsku strukturu u mozgu – onu koja proizvo-di svoj uèinak na izravan i nefleksibilan naèin, u skladu sa shemom “istavrsta podra<aja – ista reakcija”.

Meðutim, postoje i one prave ili autentiène funkcije èiji naèini ispu-njivanja mogu varirati ovisno o aktualnim okolinskim uvjetima. To suderivirane ili neizravne biološke funkcije. Za razliku od srca, èiji svaki pri-mjerak ispunjuje svoju funkciju na isti naèin (u kauzalno relevantnom


2 Treba napomenuti da je pojam autentiène funkcije definiran tako da bude pod-jednako primjenjiv na biološke i kulturne proizvode: od jeziènih struktu-ra i materijalnih artefakata, do tjelesnih organa ili obrazaca ponašanja (bilosvjesnog bilo nesvjesnog). Ovdje æemo se baviti samo njegovom biološkom(evolucijskom) primjenom.


smislu), postoje biološke strukture èiji svaki pojedinaèni primjerak ispu-njuje funkciju na specifièan naèin, veæ prema zahtjevima okoline, tako dase mo<e govoriti o specifiènoj, iz prvobitne funkcije deriviranoj funkci-ji. Klasièan primjer (Raxworthy, ali vidi i Millikan, 1984) takve strukture– fenotipskog svojstva koje ispunjuje biološku funkciju deriviranog tipa– jest kameleonov fiziološki mehanizam koji omoguæuje da se boja (pig-mentacija) ko<e organizma prilagoðuje komunikacijskim i termoregu-lacijskim potrebama. Pojedinaèni uzorak obojanosti kameleonoveko<e u trenutku ispunjivanja derivirane funkcije F’ (npr. komunikaci-ja s drugom jedinkom zbog teritorijalnih pretenzija ili zbog parenja) urazlièitim sluèajevima mo<e biti razlièit (i to èak na taj naèin da se po-nekad za istu “svrhu” ne ponovi isti uzorak!), premda je svaki pojedi-naèni uzorak proizvod istog opæeg mehanizma – onog fiziološkog mehani-zma èiji su nositelji opstali i razmno<ili se zahvaljujuæi tome što su naodgovarajuæi naèin ispunjivali (pravu) funkciju F. Primjer bli<i temiovog osvrta navode Origgi i Sperber (2000). Biološki mehanizam “uti-skivanja” (imprinting mechanism) kod netom izleglog gušèiæa ima izravnubiološku funkciju da u mozgu ptiæa fiksira sliku njegove majke kako bije mogao lakše slijediti. Meðutim, analogno kameleonovoj prilagodbi,svaki pojedinaèni gušèiæ ima svoj osobit naèin utiskivanja, tipièan samoza njega. Tako se mo<e reæi da naèin utiskivanja gušèiæu Joze slike nje-gove majke Kate, nastao u specifiènim uvjetima Jozina roðenja, ima de-riviranu ili neizravnu biološku funkciju da poma<e Jozi da slijedi Katu.

U postojeæem kontekstu navedeno razlikovanje je va<no, jer nekeorganske strukture koje ispunjuju autentiène funkcije na neizravan naèinna prvi pogled uopæe ne moraju izgledati kao biološka svojstva, nego kaoproizvodi ne-genetskih (“lamarkovskih”) oblika transmisije: “uèenja”(“kulturne reprodukcije”). Upravo to je sluèaj s pojedinim aspektimadruštvenog ponašanja, koji se, u smislu ekološke fleksibilnosti, moguusporeðivati s mehanizmom kameleonove (ontogenetske) prilagodbe ilis mehanizmom utiskivanja kod guske. Drugim rijeèima, pojam neizrav-ne funkcije poma<e nam da razumijemo “uvjete moguænosti” postoja-nja plastiènosti ponašanja u kontekstu darvinovskog tipa reprodukcije.3

Naravno, prepoznavanje “uvjeta moguænosti” tek je inicijalni dioobjašnjenja. Stoga je potrebno podrobnije proniknuti u uzroèni me-hanizam plastiènog ponašanja u uvjetima djelovanja prirodnog odabi-ra. Prvo što u tom kontekstu treba naglasiti jest da svaki oblik ponaša-nja – to više što je veæi stupanj plastiènosti – poèiva na informacijama o


3 I pogrešnost shvaæanja prema kojemu “nauèeno” predstavlja suprotnost“uroðenom” (Tooby & Cosmides, 1992, 1997).


stanju okoline, pri èemu osobitu va<nost imaju informacije koje se odnosena druge organizme i grupe organizama, bilo iste bilo razlièite vrste. Timinformacijama treba pridodati informacije koje organizam ima o sa-mome sebi (Campbell 1994, doduše u nešto drugaèijem kontekstu).Informacije dolaze u razlièitim oblicima: svjetlosnom, zvuènom, kemij-skom, mehanièkom. Organizmi ih primaju putem osjetila (receptora)te ih šalju na daljnju obradbu.4 Slo<eniji organizmi opremljeni suslo<enijim procesorima za obradbu prikupljenih informacija, pri èemuse kljuèan dio procesiranja odvija u središnjem <ivèanom sustavu (mo-zgu). S obzirom na ishod obradbe, u mozgu se odreðuje i inicira naèinreakcije na primljenu/interpretiranu informaciju.5 Dinamika tog proce-sa odreðena je dinamikom pritjecanja novih informacija: proces dono-šenja odluke podrazumijeva da se informacijska vrijednost novih infor-macija procjenjuje u kontekstu veæ pohranjenih informacija. Ovdje valjanapomenuti da – u nedostatku ne-metaforiènog termina – proces“odluèivanja/procjenjivanja” treba shvatiti u informacijskom, a ne u men-talistièkom smislu (premda se, naravno, posjedovanje informacije mo<emanifestirati – i opisivati – na mentalistièki naèin).

Ukratko, pretpostavka od koje treba poæi u objašnjenju bilo kojegaspekta društvenog ponašanja jest da mozak pojedinaènog organizma,kao fizièki medij obradbe informacija i mjesto odluèivanja o vrsti reak-cije na interpretiranu informaciju, predstavlja mehanizam posredovanjaizmeðu bihevioralne reakcije (kao instancije fenotipskog obilje<ja) i njegovebiološke funkcije. Shematski, taj se mehanizam mo<e opisati i razumjetipomoæu tradicionalnih kibernetièkih pojmova sustav, informacija, komu-nikacija, povratna sprega, kompleksnost itd. (Ivkoviæ, Janoviæ, Jovanoviæ, ovajsvezak). No, u manje opæenitom smislu, na razini konkretnih obilje<japonašanja, njihovih kognitivnih/neurofizioloških uzroka te odgovara-juæih okolinskih (selekcijskih) uèinaka, razumijevanju tog mehanizmanajviše pridonosi mlada disciplina evolucijske psihologije (Cosmides &Tooby, 1997), nastala na temeljima poznatije, no metodološkim nedo-statcima optereæene sociobiologije.


4 Ovo je krajnje pojednostavljen prikaz u kojem se zanemaruju ontološki i epis-temološki problemi informacijske teorije. ‘Informaciju’ uzimamo u njezi-nom standardnom smislu, tj. kao stupanj smanjenja neizvjesnosti na recep-toru primatelja.

5 Naravno, osim obradbe informacija mozak ima i druge zadaæe: kontrolira fiz-ièke i fiziološke procese u tijelima <ivih biæa, i to na vrlo slo<ene naèine. No,o tome ovdje neæe biti rijeèi. Ono što nas zanima jest dio mo<danog pro-cesiranja koji se tièe odnosa organizma prema okolini, osobito njegovoj soci-jalnoj okolini: prema organizmima s kojima dijeli ekološku nišu.


Glavno heuristièko oruðe evolucijske psihologije jest modularnahipoteza (Cosmides & Tooby, 1987, 1992, 1997; ali vidi i Fodor, 1983).Prema toj hipotezi, a za razliku od tradicionalnog kognitivistièkog shva-æanja ljudskog uma kao “univerzalnog procesora informacija”, um/mo-zak treba shvatiti kao skup funkcionalno usko specijaliziranih i kontekstualnoosjetljivih kognitivnih mehanizama (“modula”, “darvinovskih algoritama”,“mentalnih instinkta”) prilagoðenih za obavljanje kognitivnih zadaæa (odvizualnog, taktilnog, olfaktornog ili akustièkog zamjeæivanja do prepo-znavanja namjera i verbalne komunikacije). Specijalizirani kognitivnimehanizmi, odnosno neuronske strukture koje im le<e u osnovi, nastalisu kao evolucijske prilagodbe na sadr<ajno usko “definirane” i postojaneaspekte okoline, i to u razdoblju kada je mozak bio izlo<en jakom selek-cijskom pritisku. Generalno definirane biološke funkcije – one koje dije-limo s veæinom <ivotinjskih populacija na Zemlji (hranjenje, izbjegava-nje predatora, nala<enje spolnog partnera, briga za potomstvo itd.) –pritom su samo opæi okvir za identifikaciju konkretnih ekoloških situaci-ja tipiènih za noviju evolucijsku povijest naše vrste. Naravno, identi-fikacija takvih situacija ima smisla tek u sluèaju da je moguæe pokazatiprednosti – u terminima genske podobnosti – jedne adaptivne strategi-je nad drugom. U podjeli znanstvenog posla treba oèekivati da æe tadionica sve više biti predmetom konkretnih (npr. paleoantropoloških)istra<ivanja, a sve manje teorijskih spekulacija.

Izvorno, modularna se hipoteza nametnula kao prirodan odgovor naproblem kombinacijske eksplozije koji je neizbje<na posljedica prih-vaæanja univerzalne, sadr<ajno neutralne inaèice procesiranja, odnosnonjoj odgovarajuæeg tipa mentalne arhitekture.6 No, u nedostatku empi-rijske potvrde, ali i jasne konceptualne razrade, legitimno je pitati u kojojmjeri modularna hipoteza mo<e stvarno pridonijeti razumijevanju onih


6 Prednosti specijalizacije prema sadr<aju inputa u procesiranju informacija dobrosu znane pristašama umjetne inteligencije još od kraja 60-ih godina.Kombinacijska eksplozija i s njom povezan “frame problem” (Dennett,1983) nepremostiva su teškoæa za svaki sustav koji je prisiljen birati izmeðurazlièitih moguæih oblika ponašanja, èak i u najjednostavnijim (umjetnoproizvedenim) uvjetima:“For example, if you are limited to emitting only one out of 100 alternativebehaviors every successive minute (surely a gross underestimate: raise arm,close hand, toss book, extend foot, say “Havel”, etc.), after the secondminute you have 10,000 different behavioral sequences from which tochoose, a million by the third minute, a trillion by six minutes, and 10120

possible alternative sequences after only one hour – a truly unimaginablenumber (Tooby & Cosmides, 1992: 102).


oblika ponašanja koja karakterizira visok stupanj fleksibilnosti? Navestæemo dvije vrline (doduše, na sadašnjem stupnju empirijskog znanja višepotencijalne nego aktualne). (1) Specijalizirani kognitivni mehanizmimogu se dobro zamisliti kao individualizirane strukture koje ispunju-ju autentiène biološke funkcije deriviranog tipa, prema modelu ontogenet-skih prilagodbi, poput kameleonove komunikacije i termoregulacije iliutiskivanja kod ptica. (2) Ideja o modularno organiziranom umu nijenespojiva s razinom kognitivne/bihevioralne fleksibilnosti kakvu uoèava-mo u ljudi. U nastavku æemo nešto reæi o potonjoj vrlini.

Trivijalna je spoznaja da raznolikost (plastiènost) naših kognitiv-nih/djelatnih sposobnosti umnogome nadmašuje potrebe opstanka ireprodukcije u ekološkim uvjetima lovaèko-sakupljaèkog tipa socijalneorganizacije. Odatle i privlaènost pretpostavke da je um/mozak “naglo”evoluirao u neku vrstu univerzalnog stroja za rješavanje problema – stro-ja podjednako sposobnog za prilagodbu na okolinu u u<e biološkomsmislu kao i na okolinu stratificiranu prema društvenim i kulturnimnišama. Doista, takvom se zakljuèku teško oteti ako se dademo impre-sionirati sadr<ajnim bogatstvom aktualnih proizvoda kognitivnog proce-siranja: u rasponu od najjednostavnijih artefakata preko temeljnih dru-štvenih institucija do njihovih bezbrojnih pojavnih oblika kao što sukupovanje tramvajske karte ili pisanje teološkog traktata. Naime, maloæe tko povjerovati da postoje zasebne, modularno organizirane kogni-tivne strukture za procesiranje ovako širokog spektra razlièitih vrsta podata-ka (koji god da kriterij razlièitosti uzeli), i to u razlièitim uvjetima i s vrlorazlièitom domenom primjene. Kao moguæi odgovori na ovaj problempadaju na pamet dva scenarija: (1) u relativno kratkom razdoblju dogodi-la se masovna ko-evolucija funkcionalno komplementarnih kognitivnih meh-anizama; (2) novi kognitivni mehanizmi postupno su se pridodavalinekom temeljnom skupu takvih mehanizama. Spekulacija koja slijedi,podr<ava oba scenarija, buduæi da se oba temelje na istom naèelu evolucij-skog kompromisa izmeðu potencijala kognitivnog sustava da rješava oko-linske probleme i stupnja njegove specijaliziranosti.

Zamislimo funkcionalno individualizirane neuronske nakupine(“krugove”), (Cosmides & Tooby, 1997) koje utjelovljuju odreðene ti-pove mentalnog procesiranja, koji pak iniciraju odreðene obrasce po-našanja. Moguæe je da su kognitivni potencijali takvih struktura – izrazloga koji imaju veze s njihovim organizacijskim svojstvima – u ranojfazi evolucije uma/mozga bili veæi nego što su bile potrebe pre<ivljavan-ja/razmno<avanja u aktualnoj okolini. Jednako je tako moguæe da sustrukture koje su se postupno pridodavale postojeæim strukturama –kvantitetom i kvalitetom svojih veza s prethodnim strukturama –



podr<avale (u smislu dispozicijskog svojstva) tipove kognitivnog proce-siranja vrlo širokog spektra primjene.

Ilustrirajmo to sasvim shematskim primjerom. Oznaèimo zamišljeneneuronske/kognitivne jedinice s “1”, “2” i “3” tako da ti brojevi ujednooznaèuju i fizièke strukture i tipove procesiranja informacija. Zbog na-ravi njihovih veza, mo<emo zamisliti sljedeæe moguænosti povezivanjajedinica: {1, 2, 3, 12, 13, 23, 123}. S obzirom na to da je rijeè o razlièitimstrukturama, zamislivo je da odreðeni tip procesiranja rješava odreðeni,usko definirani ekološki (kognitivni) problem odnosno odreðeniaspekt ekološkog problema. (Pritom zanemarimo one “nefunkcionalne”kombinacije kojih æe svakako biti.) Zamislimo da se mutacijom pojavi,a djelovanjem selekcijskog pritiska ustali, nova jedinica: 4. Nije vjero-jatno da æe ona biti izolirana od ostatka sustava i obavljati svoj zasebnizadatak. Vjerojatnije je da æe se integrirati s veæ postojeæim jedinicamate staviti sustavu na raspolaganje èitav niz novih neuronskih/kognitivnihkombinacija: {..., 4, 14, 24, ... 124, ..., 1234...}. Takva bi novopridodanastruktura mogla su-djelovati u ispunjivanju više integriranih funkcija,a ne samo jedne izolirane. Plauzibilno je pretpostaviti da dodavanje novihneuronskih/kognitivnih struktura pridonosi plastiènosti bihevioralnereakcije, pa èak sposobnosti “aktivne potrage” za optimalnim rješenjemdanog okolinskog problema. Takoðer je zamislivo da neke od moguæihkombinacija kroz du<e evolucijsko razdoblje ostanu “latentne” i da se“aktiviraju” tek u odgovarajuæim ekološkim uvjetima. Isto tako, moguæeje da pojedine jedinice budu “otvorenije” za “suradnju” s drugim jedini-cama, ovisno o svojoj funkcionalnoj ulozi odnosno o polo<aju unutarfunkcionalno organizirane mre<e. Pritom je kljuèno da jedinice ili “kog-nitivne specijalizacije, svaka ogranièena na svoju domenu primjene,mogu djelovati skupno, i to na naèin da se proširuje raspon inputa ilidomenâ na koje se uspješno primjenjuju. Ovaj temeljni naèin izgrad-nje mo<e onda postati osnova za mehanizme veæeg stupnja univerzal-nosti (jer se oni njihovi nedostatci koji se javljaju kada takvi mehanizmidjeluju u izolaciji, mogu poništiti kada ih se usadi u širu matricu speci-jalizacije koja im slu<i kao putokaz)” (Cosmides & Tooby, 2000: 54).

Naravno, iz navedene spekulacije ne treba izvuæi zakljuèak da sustavraspola<e beskonaènim skupom moguæih naèina procesiranja informa-cija (rješavanja beskonaèno velikog broja okolinskih problema na bes-konaèno mnogo naèina), veæ samo da je taj skup znaèajno velik. No,va<nije od toga: sustav je u stanju odgovoriti na kvalitativno nove vrstepodra<aja – one koje generiraju novi okolinski uvjeti, u skladu s novom– socijalno-kulturnom – evolucijskom dinamikom. U tom kontekstu,kao jedan od najva<nijih selekcijskih izazova (bioloških funkcija)



mo<e se navesti prepoznavanje namjera odnosno predviðanje ponaša-nja drugog organizma (Levin, 1984; Baron-Cohen, 1995; Janoviæ et. al.,2003) – što je preduvjet nastanka simbolièke komunikacije (Origgi &Sperber, 2000) kao najva<nijeg generatora ekološke kompleksnosti, aonda (korelativno) i bihevioralne fleksibilnosti.

Literatura:

Baron-Cohen, S. (1995) Mindblindness, Cambridge, Mass.: MIT Press.Campbell, J. (1994) Past, Space and Self, Cambridge, Mass. and London:

MIT Press.Clutton-Brock, T. (1981) “Function”. U: McFarland (ed.): The Oxford

Companion to Animal Behaviour, Oxford: Oxford University Press.Cosmides, L. & Tooby, J. (1987) “From Evolution to Behaviour:

Evolutionary Psychology as the Missing Link”. U: Dupré, J.(ed.) TheLatest on the Best: Essays on Evolution and Optimality, Cambridge, Mass.:MIT Press.

Cosmides, L. and Tooby, J. (1997) Evolutionary Psychology: A Primer,http://www.psych.ucsb.edu/research/cep/primer.html.

Dennett, D. (1984) “Cognitive Wheels: The Frame Problem of AI”. U: C.Hookway (ed.) Minds, Machines and Evolution, Cambridge, MA:Cambridge University Press.

Fodor, J. (1983) The Modularity of Mind, Cambridge, Mass.: MIT Press.Ivkoviæ, V., Janoviæ, T., Jovanoviæ, V. (2004) Antropokibernetièki modeli kom-

pleksnih sustava [ovaj svezak].Janoviæ, T. (1994) “Kritika adaptacionizma”, Filozofska istra<ivanja, 51: 917-

938.Janoviæ, T. Ivkoviæ, V., Nazor, D., Grammer, K., Jovanoviæ, V. (2003)

“Empathy, Communication, Deception”, Collegium Antropologicum,27:809-822.

Levin, M. (1984) “Why We Believe in Other Minds”, Philosophy andPhenomenological Research, 44: (3): 343-359.

Maynard Smith, J. (1982) Evolution and the Theory of Games, Cambridge:Cambridge University Press.

Millikan, R. G. (1984) Language, Thought, and Other Biological Categories,Cambridge, Mass.: MIT Press.

Origgi, G. & Sperber, D. (2000) “Evolution, Communication and TheProper Function of Language”. U: P. Carruthers & A. Chamberlain(eds.) Evolution and the Human Mind: Modularity, Language and Meta-Cognition. Cambridge University Press.



Raxworthy, C. J.: A Truly Bizzare Lizard, http://www.pbs.org/edens/madagas-car/creature3.html

Ruse, M. (1989) “Theology Redux”. U: B. Brody & R. Grandy (eds.)Readings in the Philosophy of Science, Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-Hall.

Tooby, J. & Cosmides, L. (1992) “The Psychological Foundations ofCulture”. U: J. Barkow, L. Cosmides, J. Tooby (eds.) The Adapted Mind:Evolutionary Psychology and the Generation of Culture, New York & Oxford:Oxford University Press.



U potrazi za homo economicusom: bihevioralnieksperimenti u 15 malih društava

Joseph Henrich, Robert Boyd, Samuel Bowles,Colin Camerer, Ernst Fehr, Herbert Gintis

i Richard McElreath

Nedavna istra<ivanja razotkrila su velike i dosljedne devijacije, otklone odud<benièkih predviðanja o ponašanju homo economicusa (Alvin E. Roth idrugi, 1991; Ernst Fehr i Simon Gächter, 2000; Colin Carnerer, 2001).Èini se da jedan od problema le<i u standardnoj ekonomistièkoj pretpo-stavci prema kojoj su pojedinci potpuno sebièni i zainteresirani samo zaosobnu korist. Dodatno, mnogi su eksperimenti pokazali da pojedinci ob-raæaju pozornost i na poštenje i reciproènost. Pokazalo se da su èesto navlastitu štetu skloni zamijeniti materijalne dobitke, da su skloni nagradi-ti pojedince koji djeluju kooperativno te ka<njavati one koji to ne èine, èaki kada je to štetno za njih same. Ti otkloni i devijacije od standardnog ekon-omistièkog modela sebiènoga pojedinca imaju va<ne posljedice za cijeliniz ekonomskih fenomena poput optimalnog oblikovanja institucija iugovora, alokaciju vlasnièkih prava, uvjete za uspješnu kolektivnu akciju,analizu nepotpunih ugovora, trajnost nekompetitivnih plaæa i premija itd.

Ali temeljna pitanja ostaju otvorena. Jesu li takve devijacije od stan-dardnog modela dokazi o univerzalnim obrascima ponašanja, ili pakekonomska i socijalna okolina pojedinca oblikuje takvo ponašanje? Akoje potonje istina, o kojim je ekonomskim i socijalnim uvjetima rijeè?Mo<e li se reciproèno ponašanje bolje objasniti statistièkom upotrebomosobina pojedinaca, kao što su spol, dob ili relativno bogatstvo, ili pakosobinama skupine kojoj pojedinac pripada? Postoje li kulture koje sepribli<avaju ili su nalik standardnom modelu o sebiènom ponašanju?

Dosadašnja istra<ivanja ne mogu odgovoriti na ta pitanja jer su go-tovo svi ispitanici bili studenti sveuèilišta. U studentskoj populaciji svije-ta postoje kulturne razlike, ali te su razlike razmjerno male u usporedbisa svim ostalim socijalnim i kulturnim okolinama. Kako bismo odgo-vorili na spomenuta pitanja, zajedno sa suradnicima proveli smo velikumultikulturnu studiju ponašanja na temelju igara ultimatum, javno dobro


i diktator. Dvanaest iskusnih terenskih istra<ivaèa radilo je u 12 zemaljana pet kontinenata. Za svoje ispitanike regrutirali smo pojedince iz 15malih društava koja se bitno razlikuju s obzirom na ekonomske i kul-turne uvjete. Naš se uzorak sastoji od triju lovaèkih plemenskih za-jednica, šest hortikulturalnih plemena koja prakticiraju postupak spalji-vanja šuma radi uzgoja biljaka, èetiriju nomadskih stoèarskih grupa i trijumalih sedentarnih agrikulturnih društava. Pobli<i podatci o svim timzajednicama objavljeni su u radu Henricha i drugih (2001); proširenipregledni rad dostupan je na Internetu.1

Ali zakljuèak tih rezultata jest sljedeæi: prvo, niti u jednom prouèa-vanom društvu nismo uoèili ispravnost standardnog ekonomistièkog mo-dela o tipiènoj sebiènosti pojedinca. Drugo, varijabilnost ponašanjamnogo je veæa meðu skupinama koje smo prouèavali negoli je to dosaduoèeno na temelju prošlih istra<ivanja, a standardni je model pogrešanzbog mnogobrojnijih razloga negoli se mislilo na temelju dosadašnjihistra<ivanja. Treæe, razlike unutar skupine, ekonomske organizacije i stup-nja tr<išne integracije objašnjavaju najveæi dio varijabilnosti ponašanja utim razlièitim društvima: što je veæi stupanj tr<išne integracije, a isplativostsuradnje veæa, to æe stupanj kooperacije u eksperimentalnim igrama bitiviši. Èetvrto, ekonomske i demografske varijable razlièitosti pojedinacane objašnjavaju razlike ponašanja niti unutar skupine niti meðu poje-dincima razlièitih skupina. Peto, za ponašanje pojedinaca u tim ekspe-rimentima opæenito mo<emo reæi da je dosljedno ekonomskim obrasci-ma svakodnevnoga <ivota u tim zajednicama.

Dokaz

Buduæi da je igra ultimatuma (iu) provedena diljem svijeta na studentskimpopulacijama te dovela do krupnih narušivanja standardnog modela, mismo proveli tu igru u svih 17 društava. “Predlagaèu” u toj igri dali smo naraspolaganje novèani iznos koji je odgovarao jednodnevnim ili dvodnev-nim nadnicama u tome društvu, te smo od njega tra<ili da predlo<i po-nudu drugoj osobi, “ispitaniku”, jedan dio toga novca. Ispitanik je mogaoprihvatiti ponudu: tada bi oba igraèa dobili predlo<ene svote, ili bi je mogaoodbiti, ali u tom sluèaju nijedan igraè ne bi dobio ništa. Kada bi oba igraèabila podlo<na standardnom ekonomistièkom modelu o sebiènom pona-šanju, i ako bi to bila opæepoznata stvar, bilo bi lako uvidjeti kako æe pred-lagaè znati da æe ispitanik prihvatiti bilo kakvu, pa i minimalnu nagodbu,


1 URL: www.santafe.edu



bilo kakav novèani prijedlog, pa i onaj minimalni, te æe stoga ponuditi naj-manju moguæu svotu, koju æe potom ispitanik prihvatiti.

U veæini naših terenskih ispitivanja ispitanici su igrali anonimno inisu znali identitet osobe ili osoba s kojima su bili “spareni”. Ulog u veæi-ni igara bio je novèani (premda smo u nekim sluèajevima nudili duhani neke druge namirnice). U svim smo sluèajevima testirali buduæesudionike kako bismo ustanovili shvaæaju li eksperiment te smo elimi-nirali sve one za koje smo smatrali da ne razumiju igru.

O sistematskom otklonu od standardnog modela mo<emo zakljuèi-ti na temelju Tablice 1. Suprotno predviðanjima standardnog modela,èak i u skupinama s najni<im (novèanim) ponudama, prosjeène suponude iznosile više od jedne èetvrtine ukupnoga iznosa. Velika varija-bilnost prosjeènih ponuda u razlièitim društvima pokazuje se i u tomešto je u plemenima Torguud i Mapuche prosjeèna ponuda iznosila iz-meðu 30 i 40 posto, dok su druga, poput plemena Achuar i Sangu, nudi-la izmeðu 40 i 50 posto. Napokon, u plemenu Ache i Lamelara prosje-èna je ponuda iznosila više od 50 posto.

Te su razlike meðu skupinama iznimno velike ako ih usporedimo s do-sadašnjim multikulturnim istra<ivanjima igre ultimatum, koja su prouèa-vala ponašanje meðu sveuèilišnim studentima (Roth i drugi, 1991). Dokje prosjeèna ponuda u industrijskim društvima obièno oko 44 posto, u na-šem uzorku prosjeène su ponude varirale izmeðu 26 i 58 posto. Isto tako,premda je statistièki mod ponuda dosljedno 50 posto u industrijskim dru-štvima, statistièki mod ponuda u našem uzorku varira izmeðu 15 i 50 posto.

I odbijanja ponuda razlikuju se više negoli u prijašnjim istra<ivanji-ma. Dok se u industrijskim društvima ponude ispod 20 posto odbijajus vjerojatnošæu 0.40 do 0.60, odbijanje malih ponuda krajnje su rijetkeu nekim skupinama. U drugima smo pak primijetili vrlo visoke stopeodbijanja, ukljuèujuæi i brojne sluèajeve kada su odbijene ponude iznad50 posto. U plemenu Achuar, Ache i Tsimane, primijetili smo da nije biloodbijanja, bez obzira na to je li ponuda bila 15, 51 ili 70 posto. Nadalje,premda su pripadnici plemena Ache i Achuar uglavnom nudili ravno-pravne ponude, a ispitanici iz plemena Tsimane 30 posto ili manje, svesu ponude bile prihvaæene. Isto tako, ispitanici iz plemena Machiguengaodbili su samo jednu ponudu, unatoè èinjenici da je više od 75 posto po-nuda bilo ispod 30 postotaka cijeloga uloga. Na drugoj strani skale odbi-janja, Hadza ispitanici odbili su 24 posto svih ponuda i 43 posto ponu-da koje su iznosile dvadeset posto cijeloga uloga ili manje. Za razliku odplemena Hadza, koje je obièno odbacivalo niske ponude, pleme Au i Gaus Papue Nove Gvineje jednako je uèestalo odbijalo i nepravedne i super-povoljne ponude (naime one iznad 50 posto cijeloga uloga).


Tablica 1: Igra ultimatuma u malim društvima

Stopa

Skupina Zemlja Prosjek2 Mod3 Stopa odbacivanja odbacivanja4 malih

ponuda5

Machiguenga Peru 0.26 0.15/ 0.048 (1/10) 0.10 (1/10)0.25 (72)

Hadza Tanzanija 0.40 0.50 (28) 0.19 (5/26) 0.80 (4/5)(veliki kamp)

Hadza Tanzanija 0.27 0.20 (8/29) 0.28 (5/16) 0.31(mali kamp) (38)

Tsimané Bolivija 0.37 0.5/0.3/ 0.00 (0/70) 0.00 (0/5)0.25 (65)

Quichua Ekvador 0.27 0.25 (47) 0.15 (2/13) 0.50 (1/2)

Torguud Mongolija 0.35 0.25 (20) 0.05 (1/20) 0.00 (0/1)

Khazax Mongolija 0.36 0.25

Mapuche Èile 0.34 0.50/ 0.067 (2/30) 0.2 (2/10)0.33 (46)

Au PNG 0.43 0.3 (33) 0.27 (8/30) 1.00 (1/1)

Gnau PNG 0.38 0.4 (32) 0.4 (10/25) 0.50 (3/6)

Sangu Tanzanija 0.41 0.50 (35) 0.25 (5/20) 1.00 (1/1)poljoprivrednici

Sangu stoèari Tanzanija 0.42 0.50 (40) 0.05 (1/20) 1.00 (1/1)

Neraseljeni seljaci Zimbabve 0.41 0.50 (56) 0.1 (3/31) 0.33 (2/5)

Raseljeni seljaci Zimbabve 0.45 0.50 (70) 0.07 (12/86) 0.57 (4/7)

Achuar Ekvador 0.42 0.50 (36) 0.00 (0/16) 0.00 (0/1)

Orma Kenija 0.44 0.50 (54) 0.04 (2/56) 0.00 (0/0)

Aché Paragvaj 0.51 0.50/ 0.00 (0/51) 0.00 (0/8)0.40 (75)

Lamelara6 Indonezija 0.58 0.50 (63) 0.00 (3/8) 0.00 (4/20)


2 Ovaj stupac pokazuje prosjek ponude (kao omjer) u igri ultimatuma u sva-kome društvu

3 Ovaj stupac pokazuje dominantne vrijednosti ponuda sa postotkom aktera kojisu postavili dominantne vrijednosti ponuda (u zagradama)

4 Stopa odbacivanja (kao omjer), sa stvarnim brojevima u zagradama5 Stopa odbacivanja ponuda od 20 posto ili manje, sa stvarnim brojevima u

zagradama6 Ukljuèuje niske ponude eksperimentatora


U eksperimentima sa sveuèilišnim studentima, s obzirom na distribu-ciju odbijanja, ponude su obièno bile konzistentne s maksimalizacijomdobiti. Meðutim, u našem uzorku kod veæine skupina prosjeèno pona-šanje ponuðaèa nije imalo veze s oèekivanim rezultatom o maksimal-izaciji dobiti. U sluèaju plemena Tsimane i Ache, primjerice, nije biloodbijanja ponuda od 20, premda je bilo nekoliko vrlo loših ponuda.Stopa odbijanja za sve druge ponude takoðer je bila nula. Unatoè tomu,statistièki mod ponuda u obje te grupe iznosio je 50 posto; prosjek jeiznosio 35 posto za Tsimane, a 51 posto za Ache. Tamo gdje je to bilomoguæe, koristili smo odnos visine ponude i stope odbijanja kako bismoprocijenili ponude koje maksimaliziraju dobit prema odreðenoj skupi-ni. U jednoj skupini, Hadza, predlagaèi su se pribli<ili maksimalizaci-jskoj ponudi, èime bi potvrdili standardni ekonomistièki model; ali onièlanovi plemena Hadza koji su trebali prihvatiti ponudu, obièno su odbi-jali bitno pozitivne ponude, èime su narušivali standardni model. U svimdrugim skupinama prosjeène ponude nadilazile su ponudu koja mak-simalizira dobit (ponuditelja), u veæini sluèajeva èak vrlo bitno.

Podatci iz igara javnih dobara u sedam navedenih društava takoðersu pokazali mnogo veæu varijabilnost negoli prethodna istra<ivanja.Ponovno se pokazalo da ovi pokazuju nove naèine odstupanja od pred-viðanja standardnog modela. Igre javnih dobara tra<e od ispitanika dapridonesu zajednièkom fondu koji æe se još poveæati za dodatak eksper-imentatora, i koji æe potom biti raspodijeljen svim ispitanicima. Stan-dardno predviðanje jest da nitko neæe pridonijeti ništa, odnosno da æesvi biti free-rideri, odnosno neplatiše. Tipiène distribucije u igrama javnihdobara, kod kojih su igraèi studenti, imaju oblik krivulje u obliku slovaU, pri èemu mod predstavlja subjekte koji ne pridonose ništa, sekun-darni mod predstavlja potpunu suradnju, a prosjeèna uplata izmeðu 40i 60 posto. Kod Machiguenge, naprotiv, mod predstavlja subjekte kojine pridonose ništa, ali nema niti jednog subjekta koji u potpunostisuraðuje, što donosi prosjek uplate od 22 posto. Isto tako Ache i Tsimanepokazuju inverznu distribuciju, tako da nema niti potpunih neplatiša,ali niti ispitanika koji u potpunosti suraðuju.

U trima diktatorskim igrama koje smo ispitivali u trima navedenimdruštvima, skupine takoðer odstupaju od tipiènog ponašanja u indu-strijaliziranim društvima i od predviðanja standardnog modela. Igradiktatora jednostavno omoguæuje predlagaèu da pripiše jedan dio ukup-noga iznosa nekoj pasivnoj drugoj stranci koja dobiva iznos. Meðu sve-uèilišnim studentima distribucija “ponuda” u diktatorskoj igri tipiènoima mod nula, a sekundarni mod na 50:50, dok standardni model pred-viða da ljudi neæe dati ništa. U suprotnosti prema oba navedena obilje<ja,



Orma imaju mod na 50 posto, a sekundarni mod na 20 posto. Hadzadiktatori imaju mod na 10 posto. Ponude od 0 posto i od 50 postotakoðer su vrlo popularne. U plemenu Tsimane nije bilo ponuda od 0posto; prosjek je bio 32 posto, a mod na 25 posto.

Što objašnjavaju razlike na razini skupina?

Velike varijacije meðu razlièitim kulturnim skupinama ukazuju na to dana preferencije ili oèekivanja utjeèu uvjeti specifièni za te grupe. Velikevarijacije u institucijama i normama u našem uzorku omoguæile su dana to pitanje sistematièno odgovorimo. Usredotoèit æemo se na pona-šanje “ponuditelja” u igri ultimatuma. Poredali smo društva prema dvje-ma dimenzijama:

• Isplativost suradnje. Koliko je znaèajna i kako je visoka isplata zasuradnju u ekonomskoj proizvodnji te skupine?

• Tr<išna integracija. Koliko se ljudi oslanjaju na tr<išnu razmjenu usvakodnevnom <ivotu?

Prema prvoj dimenziji isplativosti suradnje, Machiguenga i Tsimane suna najni<em mjestu ljestvice; oni su na razini obitelji gotovo u potpu-nosti ekonomski neovisni te se rijetko ukljuèuju u proizvodne aktivnos-ti koje ukljuèuju èlanove izvan obitelji. Nasuprot tomu, kitolovci Lame-lara plove na moru u velikim kanuima s posadom od dvanaest ili višepojedinaca. Razlog zbog kojeg smo ukljuèili isplativost suradnje kaoprediktor pri ponudama u igri ultimatuma jest nagaðanje da u društvi-ma u kojima ima malo kooperativne proizvodnje neæe biti suviše nu<nodijeliti dobit, dok društva u kojima sredstva za pre<ivljavanje ovise osuradnji, kao u plemenu Lamelara, moraju razviti naèine podjele zajed-nièke dobiti. Stoga mo<emo oèekivati da æe viša razina isplativosti surad-nje poveæati suradnièko ponašanje u igri ultimatuma. Razlog za uklju-èivanje tr<išne integracije kao eksplanatorne varijable jest nagaðanje daæe veæe iskustvo s tr<išnim transakcijama znaèiti i veæe iskustvo s apstrak-tnim naèelima podjele dobiti sa strancima, a primjer toga jest upravo igraultimatum.

Potra<ili smo objašnjenje skupnog prosjeka ponuda u igri ultimatu-ma, na temelju tih dviju dimenzija ekonomske strukture. U regresijskojanalizi obje su dimenzije bile vrlo znaèajne, i te su dvije mjere zajedni-èki objašnjavale 68 posto varijance rezultata. Utjecaj tih dviju dimenzijapokazao se velikim i u jednad<bama kojima su se predviðale pojedinaène



ponude, ukljuèujuæi i individualne mjere poput spola, dobi, relativnogbogatstva, velièine sela, visine iznosa koji se dijeli te iskustva eksperimen-tatora sa skupinom.

Plauzibilna interpretacija odgovora ispitanika jest sljedeæa: ispitani-ci, kada se suoèe s novom situacijom (kao što je bio ovaj eksperiment),tra<e analogije u svom svakodnevnom iskustvu, te se pitaju: Što èini po-znatu situaciju za igru poput ove?”, a potom djeluju onako kao što bidjelovali u analognoj situaciji. Primjerice, izrazito dobra ponuda u igriultimatuma (veæa od 50 posto) i èesta odbijanja takvih ponuda u pleme-nima Au i Gnau, odra<avaju kulturu darivanja koja je proširena u timzajednicama. U tim skupinama, kao i brojnim drugim na Novoj Gvineji,prihvaæanje darova, èak i onih koje nismo oèekivali, prisiljava èlanove tihskupina da uzvraæaju istom mjerom u neko buduæe vrijeme koje æeodrediti sadašnji ponuðaè. Prihvaæanje velikih poklona postavlja prihva-titelja u potèinjeni polo<aj. Sukladno tomu, iznimno veliki pokloni, aposebno oni koje nismo oèekivali, èesto æe biti odbijeni zbog nelagod-nosti poradi nespecificiranih uvjeta vraæanja. Slièno tome, niske ponu-de i visoke stope odbijanja meðu èlanovima plemena Hadza èini se daodra<avaju njihov obièaj nedobrovoljnosti bilo kakve podjele dobara, štovodeæi etnograf plemena Hadza naziva “toleriranom kraðom”. PremdaHadze èesto dijele meso, mnogi lovci tra<e priliku da izbjegnu podjelu,te dijele s drugima dobra samo zbog straha od društvenih posljedicanedijeljenja, naime zbog društvenih sankcija, traèeva i ostrakizma. Takvose ponašanje oèito prenijelo i na eksperimentalne uvjete.

Za razliku od plemena Hadza, Ache nisu odbacivali slabe ponude, aunatoè tomu velika veæina ispitanika toga plemena (94%) davala jeponude iznad 40 posto uloga. To se dobro sla<e s etnografskim opisomkoji ukazuje na proširen obièaj raspodjele mesa i na suradnju u zajed-nièkim projektima, premda u tom plemenu ne postoji strah od ka<nja-vanja. Ache lovci, kada se vrate u pleme, tiho ostavljaju svoj ulov na rubulogora, i èesto tvrde da je lov bio neuspješan; kasnije drugi pojedinciotkrivaju ulov te ga potanko dijele meðu svima u logoru. Po našem mi-šljenju, nekim ispitanicima plemena Ache èinilo se da ulog u igri ultima-tuma odgovara situaciji prilikom njihova lova.

Ispitanici plemena Machiguenga pokazuju najni<u stopu suradnje uigrama javnih dobara, a to odra<ava etnografske opise <ivota toga pleme-na. U tim opisima pokazuje se da u njih nema mnogo suradnje, razmje-ne ili dijeljenja dobara koja bi nadilazila okvir obitelji. Za razliku od toga,ispitanici iz plemena Orma ubrzo su povezali eksperiment javnih dobarasa svojom igrom harambee, koja se odnosi na prošireni obièaj dobro-voljnih priloga u projektima javnih dobara, poput škola ili izgradnje



puteva. Zbog toga nas ne èudi da su u tim igrama bili vrlo dare<ljivi (58%uloga), a to je više nego što pridonose amerièki ispitanici u sliènimsituacijama.

Rasprava

Naši podatci ukazuju da stupanj suradnje, podjele dobara i ka<njavanjau ispitanikâ u eksperimentu odgovara obrascima ponašanja subjekata usvakodnevnom <ivotu te da je velik dio varijabilnosti ponašanja izmeðuskupina izraz velikih razlika izmeðu tih skupina u strukturi socijalne in-terakcije i oblicima privreðivanja. Kako onda interpretirati te rezultate?

Jedan dio razlika meðu grupama mogao se pojaviti zbog varijantiimplementacije eksperimenta. Meðutim, mi sumnjamo da te razlièitostiobjašnjavaju vrlo znaèajne razlike ponašanja meðu skupinama, jer su seeksperimenti u svim skupinama izvodili prema identiènim protokoli-ma te su prema ulogu i proceduralno bili slièni koliko je to bilo moguæe.Kada smo mogli testirati ulogu eksperimentatora u ishodu rezultata,pokazalo se da taj utjecaj nije postojao. Takoðer je moguæe da su naši ispi-tanici pretpostavljali kako æe njihova ponašanja postati javna. Meðutim,u velikom broju naših sluèajeva naknadni razgovori s ispitanicima uvjer-ili su nas da to nije bio sluèaj. Napokon, mo<da su ispitanici mislili kakose nalaze u situaciji koja æe se ponoviti, premda su igre koje smo kori-stili oèito bile jednokratne. Niti takva nam se interpretacija ne èini uvjer-ljiva, jer velik niz dokaza iz eksperimenata u razvijenim ekonomijamapokazuje kako ispitanici vrlo dobro razumiju igru, a oni koji odbijajupozitivnu ponudu u igri ultimatuma, u naknadnom razgovoru s ekspe-rimentatorom ne ka<u da su uèinili pogrešku, veæ da su imali ciljeve kojisu nadilazili èistu maksimalizaciju novèane isplate.

Zašto mnogi ispitanici dobrovoljno dijele resurse i vrše za sebe štetnereciproène radnje u anonimnim jednokratnim interakcijama? Bowlesi drugi (2001) pru<it æe mnogo opširniji odgovor no što ga mi ovdjemo<emo pru<iti. Mi nagaðamo da najbli<e objašnjenje takvog ponaša-nja le<i u èinjenici da navedene eksperimentalne situacije navode naemocionalne reakcije odnosno na ponašanja koja smo mjerili.Primjerice, mnogi ispitanici koji trebaju prihvatiti ponudu u igri ultima-tuma, u razvijenim društvima, kada se suoèe s niskom ponudom, do<iv-ljavaju emocionalni impuls da naude ponuðaèu zbog toga što nije biopravedan, baš kao što se to ljudima zbiva u stvarnim situacijama pri trgo-vanju ili cijenjkanju. Slièno tome, ispitanici s Nove Gvineje koji su od-bijali vrlo dobrodušne ponude u igri ultimatuma, mo<da su do<ivjeli



istu napetost koja ih hvata kada im netko u obiènom <ivotu pru<i pok-lon koji nisu oèekivali.

Koje su najbitnije determinante naših emocija i situacijski-specifiènihimpulsa? Èini se da su dugoroèni evolucijski procesi koji vladaju di-stribucijom genâ i kulturnom praksom mogli uroditi time da bitan diopopulacije bude predisponiran odbiti materijalnu korist u izvjesnimsituacijama, kako bi dobit mogao podijeliti, ili kako bi kaznio nepošteneradnje, kao što su to èinili naši ispitanici. Niz novijih istra<ivanja pokazaoje da se u uvjetima koji su slièni socijalnoj i fizièkoj okolini ranih ljud-skih populacija, mo<e razviti protosocijalno ponašanje u populacijamau kojima poèetno takvoga ponašanja nije bilo (Bowles i drugi, 2001).

Zakljuèak

Premda naši razultati ne pretpostavljaju da bi ekonomisti trebali odba-citi okvir istra<ivanja racionalnog izbora, oni upuæuju na dvije velikerevizije. Prvo, standardni model o sebiènom, materijalistiènom èovjekukoji maksimalizira osobnu dobit, pokazuje sustavne pogreške. U svimprouèavanim društvima ponude u igri ultimatuma bile su pozitivne.Èesto su nadilazile oèekivanu ponudu koja makismalizira osobnu korist,a to se pokazalo i u ulozima u igrama javnih dobara. Odbijanja pozitivnihponuda u nekim se društvima pojavljuju u vrlo znaèajnoj mjeri. Drugo,preferencije u ekonomskim izborima nisu zadane okvirom, odnosnomatricom isplate u igri, kao što tvrdi standardni model, veæ ih obliku-ju ekonomske i socijalne interakcije svakodnevnog <ivota. Taj rezultatpokazuje da su ekonomistièke tvrdnje koje pretpostavljaju kako se pref-erencije odreðuju isplativošæu, u pojedinaènoj situaciji upitne. Isto vri-jedi i za predviðanja efekata promjene ekonomske politike i institucijakoje ne uzimaju u obzir i promjene u ponašanju subjekata. Napokon,veze koje postoje izmeðu eksperimentalnog ponašanja i strukture sva-kodnevnog ekonomskog <ivota trebale bi nam pru<iti va<an kljuè u re-vidiranju standardnog modela ponašanja u teoriji racionalnog izbora.

Literatura

Bowles, Samuel, Boyd, Richard, Fehr, Ernst and Gintis, Herbert, eds.(2001) The foundations of social reciprocity. Unpublished manuscript,University of Massachusetts.



Camerer, Colin F. (2001) Behavioral economics. Princeton, NJ: PrincetonUniversity Press, (forthcoming).

Fehr, Ernst and Gäcter, Simon (2000). “Fairness and Retalation: TheEconomics of Reciprocity”. Journal of Economic Perspectives, , 14(3), pp.159-81.

Henrich, Joseph, Boyd, Robert, Bowles, Samuel, Camerer, Colin, Fehr,Ernst, Gintis, Herbert and McElreath, Richard (2001) “Cooperation,Reciprocity and Punishment in Fifteen Small-Scale Societies”. Workingpaper, Santa Fe Institute.

Roth, Alvin E., Prasnikar, Vesna, Okuno-Fujiwara, Masahiro and Zamir,Shmuel (1991) “Bargaing and Market Behavior in Jerusalem, Ljubljana,Pittsburgh, and Tokyo: An Experimental Study”. American EconomicReview, December, 81(51), pp. 1068-95.

S engleskog preveo Darko Polšek



Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreške

Kristijan Krkaè

“Konstantno maksimizirajuæe ponašanje takoðer se mo<e izvesti iz mo-dela evolucijskog odabira. U svemiru, gdje je uveæanje nereda fizièkizakon, slo<eni organizmi (ukljuèno s ljudskim biæima i društvenim orga-nizacijama u širem smislu) mogu opstati jedino ako se ponašaju na naèinuveæanja vjerojatnosti pre<ivljavanja i reproduciranja.” (R. B. Myerson,Game Theory, 1997:3)

Uvod

U tekstu se ispituje jedan manji problem iz Rawlsove Teorije pravednos-ti, tj. njegova napomena o teoriji igara i tvrdnja kako je Hobbesovo pri-rodno stanje najbolji primjer teorije igara. Autor prikazuje temelje Rawl-sove teorije ugovora, Hobbesovo prirodno stanje i temelje teorije igara,napose svojstva igranja i preduvjete uspješnosti strategije “milo-za-dra-go”. Iz usporedbe slijedi i autorova objekcija na Rawlsovu napomenu,a posljedice argumenta jesu: kako ne mo<e biti èistog (hipotetiènog) dru-štvenog ugovora, kako je društvenost uvijek pretpostavljena (komunita-rizam!) te kako je društvo nu<no nepravedno. Uz pregled koji je nu<anza razumijevanje objekcije (Rawls, Hobbes, Rapaport), autor još izla<emoguæe prigovore s pozicija I. Kanta i E. O. Wilsona te odgovara na njih.


J. Rawls: “A Theory of Justice”

U djelu A Theory of Justice (1999:238, fusn. 8) J. Rawls (1921.-2002.) pre-gledno prikazuje teoriju igara i piše kako je savršen primjer teorije igara“Hobbesovo prirodno stanje”. Hobbesa u navedenom djelu spominjejoš nekoliko puta (1999:10n, 211 i 304-5), ali bez relevantne referenceza navedeno mjesto, iako na stranici 10 u podno<noj napomeni br. 4 pišekako se oslanja na teoriju ugovora Lockea, Rousseaua i Kanta te kakoHobbesov model otvara posebna pitanja. Kao prvo valja napomenutikako izvorno stajalište (original position) jednakosti korespondira prirod-nom stanju u klasiènoj teoriji (state of nature). Tome se pridodaje veo ne-znanja o vlastitom društvenom statusu u društvu (Rawls, 1999:11). Na-èela pravednosti koja izabiru slobodni i racionalni pojedinci posljedica supravednog dogovora. U toj poèetnoj situaciji osobe æe izabrati dva naèela:prvo, koje zahtijeva jednakost u pripisivanju temeljnih prava i du<nosti,te drugo, koje dr<i kako su društvene i ekonomske nejednakosti pravednejedino ako rezultiraju kompenzivnim dobrobitima za svakoga a naposeza one s najmanjim izgledima (Rawls, 1999:13). Dakle, grubo govoreæi,ono što Rawls ka<e za Hobbesovo prirodno stanje, koje oèito ne mo<eodgovarati njegovu “izvornom stajalištu” kao što to mogu prirodna stan-ja u formulacijama Lockea, Rousseaua i Kanta, svodi se na sljedeæe.

Tabloca 1



Problem

Pretpostavimo bona fide kako je Rawls u pravu. Mislim da je situacija sadapreglednija. Ako je Hobbesovo prirodno stanje identièno s igranjem igre(zatvorenikova dilema), što Rawls doslovno tvrdi, onda se pod ugovo-rom sama igra (1) ili i dalje igra (2) ili se igranje prekida. Ako prihvaæamoovu alternativu, mo<emo razviti prigovor malo detaljnije. Ideja prigo-vora je sljedeæa: ako pokušamo usporediti Hobbesove prirodne zakones preduvjetima i svojstvima igranja strategije milo-za-drago (MZD),mogli bismo biti iznenaðeni. Naime, prirodni zakoni kao zaèetak ugo-vora i njegove institucionalizacije, tj. shvaæanja društvenog ugovora kaodr<avnog ugovora, zapravo su na kljuènim mjestima identièni s predu-vjetima i svojstvima igranja MZD-strategije (suradništvo). Naime, akoje Rawls u pravu, tj. ako se igra odvija u prirodnom stanju te ako je Hob-besova hipoteza o svojstvima prirodnog stanja toèna, onda proizlazi kakose konstantno odvija igra, a ugovor se svodi na promjenu strategije podnekim okolnostima. S obzirom na to da se strategija ne mijenja izvankonteksta veæ u kontekstu zadane situacije i okolnosti, proizašlo bi kakoje ugovorna hipoteza nemoguæa (izvorno stajalište, veo neznanja, rele-vantna racionalnost i dva temeljna naèela). Daljnje posljedice su jošporaznije za teoriju ugovora. To bi znaèilo kako u samom ugovornomstanju postoje predugovorni elementi, ili kako u prirodnom stanju po-stoje ugovorni elementi, ili – kraæe i sudbonosnije iskazano – kako nemaniti predugovornog ni ugovornog stanja, ali to tek valja ispitati. Drugamoguænost jest da Hobbesovo prirodno stanje uopæe nije dobar primjerzatvorenikove dileme. Tada je pitanje èega je ono primjer ili sluèaj.Pokušat æu detaljnije opisati navedeni problem.

T. Hobbes: “Levijatan”

U prirodnom stanju, nastojeæi ostvariti najveæu osobnu korist, ljudi te<eza što veæom moæi kako bi ostvarili svoje interese, a buduæi da se ovimnaèelom vodi svaki pojedinac, to rezultira svaðom, neprijateljstvom iratom. Ljudi su po naravi jednaki u pogledu tjelesnih i duhovnih sposob-nosti. Dakle, ako dva èovjeka <ele istu stvar, a obojica je ne mogu imati,oni postaju neprijatelji, pri èemu je jedina razumna reakcija udariti prvi(izdajnièke strategije). U ljudskoj su naravi tri glavna uzroka svaða, a tosu: (1) neprestano natjecanje, (2) nepovjerljivost jednih prema drugimai (3) te<nja za što veæom slavom. Nedostatci ovog stanja neorganiziranezajednice jesu da èovjek nema sigurnosti do vlastite snage, nema mjesta



radu, kulturi, graditeljstvu, trgovini, umjetnosti. Najgore je od svega štopostoji neprekidan strah i opasnost od nasilne smrti, <ivot je siromašan,usamljenièki i kratak. U ovom prirodnom stanju, gdje se svaki èovjekkoristi prirodnim pravom da uporabi vlastitu moæ kako sam <eli radi oèu-vanja vlastita <ivota, ne postoje pojmovi pravde ni nepravde, jer ne po-stoji zakon koji bi ogranièavao ljudske postupke. U ovom stanju dvijesu osnovne vrline sila i prijevara. Dakle, prirodno stanje nu<no za sobompovlaèi upravo ratno stanje. No èovjek, buduæi da posjeduje te<nje kojega nagone k miru, a to su strah od smrti, <elja za udobnošæu i razum,uviða da se treba podvrgnuti odreðenim pravilima. Ipak, jasnoæe radi, va-lja dati dodatno objašnjenje. “Prirodno stanje (the state of nature) kako pro-izlazi, jest prirodno (natural) samo utoliko što u njemu nema graðanskogautoriteta (civil authority), te nikako na naèin da se radi o normalnom ljud-skom stanju, ili da je ikako smješteno u ljudska biæa. Graðanska dr<avaje prirodna ljudskim biæima, a prirodno stanje nije” (Weinreb, 1997:74).Odricanje je u interesu svakog pojedinca, a utemeljuje se putem meðu-sobnog sporazuma, odnosno sklapanjem ugovora koji jamèi uzajamnoprenošenje prava i obvezu o nenapadanju. Smisao je uspostavljenog ugo-vora sigurnost u tome što æe ljudi poštivati sklopljene sporazume, a tonala<e treæi prirodni zakon, koji govori o pravdi. Naime, ispuniti obvezupreuzetu sklapanjem sporazuma znaèi postupati pravedno. Hobbes na-glašuje va<nost koju ima poštivanje prirodnih zakona za èovjekovosamoodr<anje te ih nabraja ukupno devetnaest. Kasnije æemo im se vrati-ti i usporediti sa svojstvima MZD-strategije. Sve je prirodne zakone mo-guæe svesti na zlatno pravilo: postupaj prema drugima onako kako <elišda oni postupaju prema tebi. Bitno je napomenuti kako svi ljudi mora-ju napustiti prirodna prava. Naime, ako pojedinac u zajednici krši spo-razum, on radi na štetu zajednice, a ako ga se samo pojedinac dr<i, tadaon postaje plijenom zajednice.

Teorija igara: suradnièke strategije (A. Rapoport, “milo-za--drago”)

Vratimo se Rawlsu. Svakako valja zapoèeti od društva, tj. od neke idejedruštva ili, drugim rijeèima, od intuicije društva. Rawlsova temeljnaintuicija jest: intuicija društva kao poštenog sustava suradnje meðu jed-nakim i slobodnim osobama. Funkcionira li, primjerice, horda po Rawl-sovoj definiciji? Vjerujem da funkcionira. Dakle, on ujedno tvrdi pre-malo (što je svakako logièki osebujno). Ipak, teško je kazati što znaèi“pošteno” (pravedno, fair), što je jednako, a što slobodno. Otkuda èla-



novima te cjeline ujedinjujuæe naèelo i zašto bi to trebala biti suradnja?Primjerice, u teoriji igrara strategija “milo za drago” baš ne predstavlja“zdravorazumski” pošten sustav suradnje, ali ako postoji kritièna masasuradnika (nekog tipa), oni æe nadvladati sve ostale i strategija æe pobi-jediti (ovo govorim sasvim laièki) (Rawls, 1999:238). Ako pretpostavi-mo da je ova strategija va<na za Hobbesovo prirodno stanje (state of nature),pitanje je zašto bi se bilo što promijenilo nekim društveno-dr<avnimugovorom. Ideja je ta (kako je Durkheim jasno pokazao u kritici Spen-cera) da veæ sam ugovor sadr<i neke predugovorne elemente. Pretpo-stavimo da se neko društvo u prirodnom stanju stabilizira u strategiji“milo za drago”. To bi znaèilo da se njihov pojam suradnje, poštenja(praviènosti), jednakosti i slobode iscrpljuje u samoj strategiji. Ovdjemetaforièki pretpostavljam ljude, tj. ljudske skupine (naime i sam Rawlsje dao prednost nekim temeljnim skupinama temeljne strukture kao štoje obitelj, u djelu The Law of Peoples) kao igraèe u igri (te dr<im da to radimisaonog eksperimenta nije zlouporaba, niti tome smjera) te takoðerkako pojedinci ili skupine mogu svjesno izabrati strategiju. Svezapoèinje jednostavnim modelom zatvorenikove dileme (koja se ne igrajednom, nego postoji veæi broj ponavljanja s obzirom na to kako je u jed-nom igranju racionalan izbor na strani izdaje).

Tabloca 2

U borbi raznih (15) strategija pobijedila je strategija A. Rapoporta, “miloza drago” (MZD). Igraè MZD-a uvijek zapoèinje suradnjom i dalje nje-govi postupci ovise o postupcima suigraèa. Ako naiðe na sebi istog, tj.suradnika, obojica æe prosperirati skupljajuæi konstantno isti brojbodova, odnosno jednako (nagrada za suradnju). Ako pak naiðe na izda-jicu, na izdaju uzvraæa izdajom. Dakako, moguæa je i opraštajuæa vezi-ja suradnika koji je sposoban oprostiti izdaju i nastaviti suradnju. Sve


Janica

suradnja izdaja

Ivica

suradnjanagrada za suradnju

(3 boda)kazna za naivca

(0 bodova)

izdaja iskušenje (5 bodova) kazna (1 bod)


ostale sofisticiranije strategije pokazale su se manje uspješnima, i u ogle-du sa samima sobom i u ogledu sa strategijom MZD (naivni istra<ivaè,pokusni istra<ivaè, pokajnièki istra<ivaè itd. – ovdje zapravo preprièavamdio Dawkinsova djela Sebièni gen te koristim još neke uvode). Sliènamoguænost solucije suradnje postoji i na psihološkoj razini rješavanjakonfliktnih situacija, tj. postoji pet glavnih strategija o stavovima i potez-ima koje je moguæe zauzeti u konfliktnoj situaciji (slijedim Thomas,1976, prema Petz, 1992).

Tablica 3

Dakako, u konfliktnim situacijama najte<e je ostvariti strategije izbjega-vanja i kolaboracije. Zatim, kompeticija je bitno egoistièna strategija, aprilagoðivanje altruistièna, dok je kompromis zapravo suradnièkastrategija. Ideja ugovora (ponekad se naziva i evolucijskom teorijomugovora) formulira se izrièito na naèelu suradnje, tj. cjenkanja kojezavršava pravednom podjelom (ovdje: sloboda, prava i du<nosti te osta-lih resursa) na naèin da se poboljšava status onih s najmanjim izgledi-ma. Dakle, model je i ovdje jednostavan. Ako Ivica i Janica <ele razdi-jeliti kolaè, svaki od njih mora kazati koji postotak kolaèa <eli. Ako jezbroj postotaka manji ili jednak 100%, svatko dobiva koliko je tra<io, aliako je zbroj postotaka veæi od 100%, nitko ne dobiva ništa. Stoga, raci-onalno je tra<iti da oboje dobiju jednak dio kolaèa. Pitanje je zašto. S nor-mativne strane, sve strategije raspodjele (x, 100 – x) sa x koji je veæi od


Prodornost

KOMPETICIJA(<elja za pobjedom

na raèun drugestrane)

KOLABORACIJA(potpuno

ostvarenje <eljaobiju strana)

Udovoljiti sebiKOMPROMIS

(neki oblik podjele)

NeprodornostIZBJEGAVANJE(indiferentnost)

PRILAGOÐIVANJE(udovoljivanjedrugoj strani,

a ne sebi)

nekooperativnostudovoljiti drugome

kooperativnost


0 a manji od 100 predstavljaju Nashov ekvilibrij, te su stoga jednakodobra rješenja. Ipak, Nashov ekvilibrij ne objašnjava naš pojam praved-nosti, napose inicijalne ugovorne pravednosti (Myerson, 1997:91-105).Kako bismo pokazali da je jedino u sluèaju da oboje zahtijevaju 50%situacija stabilnog ekvilibrija, pretpostavit æemo dva sluèaja. U prvomoboje zahtijevaju više od 50%, ali manje od 100%, što znaèi da nitko nedobiva ništa, a svatko tko zahtijeva umjeren pozitivan postotak, proæi æebolje. U drugom sluèaju oboje zahtijevaju manje od 50%, te æe tadasvatko tko zahtijeva umjeren postotak veæi od 50% proæi bolje.

Usporedba Rawlsove napomene o Hobbesu i teorije igara

Sada æemo navesti kljuène karakteristike pobjedonosnih strategija iusporediti ih s Hobbesovim prirodnim zakonima. Iako to mo<da nijesasvim oèito, ovdje mogu samo kazati da detaljniji prikaz ove usporedbebez daljnjega govori kako se ne radi o sluèajnosti i kako se navedeni ter-mini mogu rabiti tako da oznaèavaju skupine ljudi, tj. ljudsko društvo,napose u teoriji igara (iako je to ovdje dijelom metafora). Ovo su sveredom predugovorni elementi. Dawkins u djelu Sebièni gen napominjeda MZD nije pravi ESS (evolutivno stabilna strategija), ali vjerojatno jeda je ESS negdje blizu neke kombinacije dobre i osvetnièke strategije(Dawkins, 1997:246). Ipak, populacija/strategija MZD mo<e biti napad-nuta, i to mješavinom MZ(dvostruko)D i sumnjièavim MZD, tj. strate-gijama koje napreduju kada su zajedno. No, okrenimo se usporedbi.


Hobbes MZD-strategija

Prirodni zakoni kao temeljni izrazugovora jesu: zahvalnost, uzajamnaprilagodba, spremnost na opraštanje,skromnost, praviènost, spremnost dase u sporu tra<i nepristran sudac, pre-poznavanje drugih ljudi kao sebi jed-nakih, zatim prirodni zakoni protivprezira, uobra<enosti, o ravnoprav-nosti u slu<enju zajednièkim stvarimai drugi.

Svojstva: dobrota (zapoèinje surad-njom), opraštanje (a ne beskonaènoosveæivanje), ali i okoliš (jer ako jeveæina strategija “zla”, tj. ako zapoèi-nju makar i naèelno izdajom, aredovito i sluèajnim odabirom izdajâtijekom igre, MZD zasigurno gubiigru). Pitanje je ipak kako neka kolièi-na MZD-jedinki naraste do kritiènemase. Dawkins sugerira vrijednostvarijabli kao što su: lojalnost, srod-stvo, ali i sklonost igranju MZD-strategije.


Naèelno, MZD-strategiju mogu napasti mnoge varijacije kombinacijamalo zlih i vrlo opraštajuæih strategija. MZD je svakako barem kolek-tivno stabilna strategija, a moguæe je da više od jedne strategije budukolektivno stabilne, no pitanje je sreæe koja æe prevladavati u populaciji.Ipak, koliko je potrebno jedinkî da bi strategija prevladala: s jedne straneje kritièna uèestalost npr. MZD-strategije, koja rezultira prevagomMZD-strategije, a s druge strane je kritièna uèestalost izdaje, koja vodipropasti MZD-strategija. Presudni su stoga poèetni uvjeti, tj. na kojoj stranizapoèinje populacija. U konkretnom sluèaju bilo kojeg dr<avnog poret-ka u bilo kojem tipu vladavine, to znaèi da je taj poredak nu<no elemen-tarno nepravedan. Dakle, ako su Hobbesovi prirodni zakoni zapravo pred-uvjeti igranja MZD-strategije, tj. ako je tako (a identitet nije sluèajan),onda prirodno stanje ili nije primjer teorije igara ili jest najbolji moguæiprimjer, a to pak znaèi da ne mo<e biti ugovora (kao hipoteze), veæ seprijelaz s prirodnog stanja (egoizma) na ugovorno dr<avno stanje (altru-izam) svodi na pitanje moguænosti alterniranja strategije tijekom igra-nja (u modelu ili u stvarnom društvu). Drugim rijeèima, nemoguæe jepostojanje ugovora, a ako veæ <elimo govoriti o ugovoru, onda se radio dr<avnom ugovoru kojim neko društvo, koje je unaprijed zadano,naprosto (na ovaj ili onaj minimalno racionalan naèin) mijenja strate-giju iz sebiène u suradnièku.

Preformulacija prigovora

Hipoteza društvenog ugovora ipak mo<e biti u uporabi, ali kao sasvimtrivijalan pojam, kao, uostalom, i prirodno stanje, koje tako ne bi biloništa drugo do naziv za skup sluèajeva kršenja najviših dr<avnih akatasuverena (nacije), tj. ustava i zakona, te kao neki oblik supstancijalne,proceduralne ili korektivne pravde. Ako je tako, onda prirodno stanje nijeprimjer teorije igara, nego je to stanje pod društvenim i dr<avnim ugo-vorom, skupa s pozitivnim zakonima i politièkim institucijama, što jezapravo konzervativna interpretacija politièke pravednosti (u smislunepristranog provoðenja zakona). MZD-strategija uvijek dobiva potporuod rodbinskih (pa èak i prijateljskih) veza u populaciji, dok strategijaizdaje ne dobiva nikakvu pomoæ (mo<da je obeæavajuæa paralela izme-ðu Rawlsa i teorije igara takoðer i prikaz zavisti). MZD je stoga dobrai opraštajuæa strategija, ali va<no je da nije zavidna, tj. ne te<i stjecanjuviše novca od suparnika. U ljudskim oblicima zatvorenièke dileme, kakoprimjeæuju psiholozi, ljudi su podlo<ni zavisti i stoga prolaze loše. Ljudisu skloniji izdavati suigraèa nego se udru<iti s njim i pobijediti bankara



(prirodu). Ono što Rawls smješta u predugovorno stanje ili u prirod-no stanje, nije ništa drugo do kršenje ugovora. Ako sada primijenimodvije temeljne moralne moæi osoba kao graðana, po mišljenju J. Rawlsa,tada nije jasno: zašto bi se sense of justice iscrpljivao u fairness (javna praved-nost) te zašto bi se sposobnost za provoðenje vlastite koncepcije dobra(individualna dobra) iscrpljivala u individualnim pravima i slobodama?Naime, fairness ne mo<e biti razlogom promjene strategije, jer fairnesspostoji i u prirodnom stanju, samo se drugaèije definira (i ovdje nisamcinièan!). Hoæu kazati kako je i za sebiènu strategiju (izdajnièku) veæunaprijed zadano društvo te kako je društveni ugovor tada nemoguæ, tj.društveni ugovor je dr<avni ugovor, koji je pak takav da se svodi jedinona promjenu globalne strategije nekog veæ zadanog društva, odnosno napromjenu politièke koncepcije. Same politièke koncepcije (politièke,pravne i ekonomske) uvijek su veæ zadane. Sada se postavlja pitanje zaštose naše hipotetièno društvo uopæe ujedinilo u društvo. Ideja koja ovdjestoji granièi s mitologijom. Naime, suradnici su po naravi svoje strate-gije skloni suradnji sa suradnicima, a oèito je i to da æe prije ili kasnijeuvidjeti dvije stvari: (1) da je u velièini njihova snaga, barem dok ne pri-jeðu kritiènu masu preko koje moraju opstati, te (2) da je naèelo njihovestrategije svuda primjenjivo, i to èak u potpunosti. Ovdje predmnijevam(iako nisam detaljnije konzultirao literaturu) da bi primjena MZD--strategije u ekonomiji, pravu i politici dovela do sasvim drugaèijihnormi, za razliku od ovih koje trenutno posjedujemo (politièki primjerkoji mi je poznat jest Baird, Gertner i Pickerova analiza Common Lawu djelu Game Theory and the Law, 2000). Sljedeæa stvar koja je va<na jestta kako nije potrebno da èlanovi društva odluèuju pod velom neznanja(vail of ignorance), jer se takva pretpostavka èini suludom i nemoguæom,koliko i pretpostavka da odluèuju pod potpunim svezanjem. Oni mora-ju, radi razumijevanja temeljnih naèela strategije i vrijednosti koje su ihdovele do same strategije, znati (znati-kako) samo to zbog èega je ta stra-tegija ona koja osigurava opstanak i prosperitet, a druge to ne èine, tekonkretno u èemu se sastoje temeljne vrijednosti koje omoguæuju pri-hvaæanje te strategije i onima koji direktno ne vide njezinu snagu. Timeje, kako se èini, omoguæena i promjena strategije. Pitanje je dakle – akodruštveni ugovor sadr<i predugovorne elemente, kako je onda društvenii dr<avni ugovor uopæe moguæ (kao stvaran dogaðaj u svjetlu Humeovaprigovora, a ne povijesnog dogaðaja, ili kao hipoteza)? Naime, kazatikako u društvenom ugovoru postoje predugovorni elementi ili kako zaigranje npr. MZD-strategije postoje odreðeni preduvjeti, znaèi kazati dadruštveni ugovor nije moguæ, da je društveni ugovor zapravo dr<avniugovor, da su preduvjeti igranja bilo koje strategije (kao npr. MZD-



-strategije) zapravo izvorišne osnove politièke koncepcije pravednostipod vidikom organiziranja dr<avnih (zakonodavnih, izvršnih i sudskih),dakle postugovornih institucija te, konaèno, da postoji prirodna dru-štvenost ili kako je društvo uvijek unaprijed zadano (doduše kao nepra-vedno). Na društvenoj razini svaka strategija igranja zatvorenikovedileme na razini ljudskih zajednica svodi se na strogo odreðen tip vla-davine i politièku koncepciju unutar tog oblika. Posljedièno, svi politiè-ki pojmovi odredivi su u rasponu izmeðu društvenog povjerenja idruštvene moæi. Ipak, ako je društveni ugovor nemoguæ u navedenomsmislu, ipak treba dati neki smisao komunitaristièkoj varijanti (… i jedna<lièica Walzera!). No, ako je društvenost “zadana”, to znaèi kako je prirod-ni zakon (natural law, lex naturalis) takoðer “zadan”. Prirodni zakon biobi “krovna vrijednost” (covering value) koja omoguæuje usporeðivanjeraznih politièkih strategija i taktika (Chang, 1997). Ovo su, naime, samokonzekvencije kritike jednog malog segmenta Rawlsova djela. Timenisam nastojao kazati kako cijela teorija ne stoji, jer svaka objekcija imaogranièenu snagu, ali ne treba biti dvojbe kako posljedice svake kritikeneke teorije zapravo imaju svoje utoèište u alternativnim teorijama(ovdje teorijama pravednosti).

Smjer odgovora

Objekciju sada mo<emo formulirati malo stro<e i preglednije. Dakle,objekcija je jednostavna: ili se igra konstantno igra, ili se igranje igreprekida. Ako se konstantno igra, ugovor kao hipoteza (Rawls) nikada sene mo<e ostvariti kao minimalno pravedan, jer se svodi na promjenustrategije, a promjena strategije je situacijska i kontekstualna (kaouostalom i racionalnost, napose praktièna), tako da je nemoguæe izvornostajalište i veo neznanja. Društvenost je unaprijed zadana jer je impli-citna igranju igre te je, uz to, zbog naèelne nemoguænosti pravedne di-stribucije, društvo nu<no nejednako i nepravedno. Ako se pak igranjeigre prekida i ako se zbiva emergencija politièke kulture (što se zapra-vo svodi na “dr<avni ugovor” koji uopæe ne treba biti pravedan, negolegitiman, iako i ovdje za sve oblike dr<avnog poretka stoji kljuènoRousseauovo pitanje “Kako bi uopæe bilo moguæe prenijeti suvere-nitet?”) ili pak evolucija politièke kulture, ponovno ostaje situacijska ikontekstualna varijabla koja govori samo o tome da æe institucije poli-tièke zajednice biti sofisticiraniji modeli prethodnih institucija, a ne otome kako æe one nu<no biti pravedne niti kojim bi to sredstvima uopæemogle biti. Posljedica ove analize za suvremene je demokracije pora<a-



vajuæa, jer vrlina nacije (ili meðunarodne zajednice) kao suverena nemogu biti ni pravednost, ni jednakost, ni sloboda, pa tako niti politièkihinstitucija koje nose njihov suverenitet, nego naprosto minimum sigur-nosti svake vrste. Posljedice su dakle komunitarne i konzervativne. Mo-<emo isto kazati i na još jednostavniji naèin. Ako se igra konstantno igra,pitanje ugovorne raspodjele sloboda, pravâ i du<nostî (graðanâ premagraðanima, prema dr<avi i dr<ave prema graðanima) svodi se na pro-mjenu strategije igre, a ona se uvijek mo<e promijeniti; a ako se pri ugo-vornoj raspodjeli ne igra sama igra, ona se više uopæe neæe igrati, ali ovoodudara od zdravorazumskih istina u ljudskom društvu. Dakle, slijedida se igra konstantno igra. Prva posljedica jest da je društvenost unapri-jed zadana u mjeri u kojoj je implicitna strategiji. Druga je posljedica daje ugovor kao pravedna raspodjela nemoguæ. Treæa je posljedica da supolitièke institucije nu<no nepravedne.

Prigovor: pojam ugovora I. Kanta

Ovdje æu iznijeti dva prigovora koja su se pojavila tijekom istra<ivanjai na koje imam neke odgovore te ih stoga tek ekskursno spominjem. Prvise tièe uporabe Hobbesova modela ugovora, a ne Kantova ili Roussea-uova, a drugi sociobiološkog pojma ugovora. Naime, iako u podno<nojnapomeni Rawls spominje Hobbesa, sasvim je jasno kako je njegova teo-rija pravednosti temeljno kantovska. Postoje dva naèelna pristupa teori-ji ugovora. (1) Prvi pristup vidi društveni ugovor kao ideju o podrijetluopravdane vladavine, (2) dok drugi to vidi kao naèin razmišljanja o tomekada i pod kojim uvjetima je vladavina autoritativna. Ako se pak radi onaèinu razmišljanja o vladavini, onda znanje uvjeta ugovora i pristanakmogu biti samo implicitni – ne samo svakom politièkom društvu negoi svakom sui generis politièkom èinu. Ako se pak pitamo èemu je to impli-citno, onda je moguæe kazati – samom ugovornom ponašanju, tj. poli-tièkoj praksi (kao dijelu svakodnevnih rutina i postupanja, èak oblika<ivota, Krkaè, 2002). Ovo pak iziskuje beskonaèni regres ugovora ili, štoje još gore, predugovorne elemente ugovora. U drugom rogu dilemevidljiva je moguænst postojanja implicitnog ugovora u prirodnom sta-nju, ali pod elementima naravnog zakona. Drugim rijeèima, društveniugovor je samo formalizacija prirodnog zakona. On, povrh toga, mo<ebiti jedino politièko naèelo u ponašanju dr<ave prema dr<avljanima. Da-kle, èak i da se radi o promjeni strategije, ona ne mora biti jasno vidlji-va. Postoji i argument koji ka<e da se prihvaæanjem dobrobiti koje nudidr<ava prešutno pristaje na društveni ugovor i dr<avni ustroj. Ipak, ne



trebamo osjeæati obligaciju ako nam dr<ava pru<i dobrobiti koje nismotra<ili (Nozick, Anarchy, State & Utopia, 1974:90-95). Konaèno, posto-ji velika razlika izmeðu implicitnog i eksplicitnog pristanka. Nereagiranjena vladavinu dr<ave zasigurno je implicitni pristanak, ali tada osoba nijepolitièki punopravna, jer vjerojatno neæe reagirati niti tijekom izbora zasabor ili lokalnu upravu. Ovdje se otvara poznata razlika izmeðu deskrip-tivne i preskriptivne formulacije društvenog ugovora. Druga je svakakobremenitija, jer povlaèi pojavu javnog morala, pa èak i morala uopæe (npr.Rousseau, Kant). Izvorni ugovor u Kantovu smislu zapravo je pitanjeutemeljenja politièke pravednosti, što u suvremenoj filozofiji nasljedu-je Rawls, jer se radi o tome da se pita koje bi politièke akcije bilepravedne. Ipak, Kant se oštro suprotstavlja Hobbesu, a prihvaæa Rous-seauov model ugovora. Ovdje nas mo<e zanimati Kantov ogled “Ouobièajenoj izreci: to bi u teoriji moglo biti ispravno, ali ne vrijedi zapraksu” pod vidikom kritike Hobbesa (zanimljivo je da se Rawls ne po-ziva na taj Kantov tekst u kontekstu kritike Hobbesa). Kant piše kakougovor o utemeljenju graðanskog društva (pactum unionis civilis) ima od-reðenu prednost pred svim ostalim ugovorima, jer mnoštvo ljudi pove-zuje u društvo (pactum sociale). Specifiènost dolazi od èinjenice da je uprvom ugovoru povezivanje samo sebi svrha. Ipak, ovo se èini pogre-šnim ako se u obzir uzme Locke ili Rousseau, jer naime ugovor omo-guæuje udru<ivanje poradi neke daljnje svrhe, a koja se sastoji u osob-noj sigurnosti, oèuvanju vlasništva itd. Graðansko društvo temelji se natri naèela a priori: (1) na slobodi svakog èlana kao èovjeka, (2) na jed-nakosti svakog sa svakim drugim i (3) na samostalnosti svakog èlana kaograðanina. Ovo su posve formalni uvjeti koji postoje i u predugovornomstanju, ali ono što zaista razlikuje predugovorno od ugovornog stanja nijeto da se sloboda, jednakost i samostalnost posjeduju, nego to kako se po-sjeduju. One nisu, kako piše Kant, uvjeti moguænosti utemeljenja dr<ave,nego prije uvjeti moguænosti utemeljenja društva. Ipak, nakon razlaga-nja ovih naèela, Kant izrièito ka<e da se ovdje ne radi o èinjenici ugovora,nego o praktiènom realitetu po kojem zakonodavac kreira zakone kaoda proizlaze iz takve sveopæe volje, tj. kao da se društvo potpuno usu-glasilo s takvim postupcima zakonodavca. Dakle, radi se izrièito outemeljenju pravnog stanja. U pred-dr<avnoj društvenoj zajednici kojase vodi lockeovskim naravnim zakonom, sloboda jedne skupine ili po-jedinca ogranièena je (1) iznutra, odgovornošæu te skupine ili pojedin-ca (prema sebi i drugima), (2) a izvana, slobodom druge skupine ilipojedinca. U dr<avnoj zajednici dolazi i treæe ogranièenje slobode, (3)koje nastoji oko spreèavanja uporabe slobode, sada graðanske, u kršenjubilo koje politike ostvarivanja opæeg dobra kao dobra svih i svakoga.



Prigovor: pojam evolucije ugovora E. O. Wilsona

Druga vrsta prigovora koja se mo<e uputiti mojoj tezi o Rawlsovoj po-greški, tièe se sociobiološkog pojma ugovora. Smisao mog prigovora iargumenta jest jednostavan: iz onoga što Rawls ka<e, pod pretpostavkomHobbesova modela ugovora i standardne analize najjednostavnijeg mo-dela teorije igara (zatvorenikove dileme) i MZD-strategije, proizlazi da: ilitijekom igranja igre ugovora ne mo<e biti (s alternacijom strategije iznekog razloga) ili da ugovora mora biti, te tada postoji segment društvenei politièke povijesti ili stajalište o njoj (ovisno o modelu ugovora) ukojem je igra nemoguæa. Imamo dakle alternativu: ili konstantna igra bezugovora ili ugovor kojim se implicira kako se pod vidikom kulture (ovdjepolitièke) èovjek uspio nakratko otrgnuti s “vrlo duge uzice nasljeða”(Wilson). Prigovor se sastoji u interpretaciji ugovora. Pod pretpostavkomdistinkcije izmeðu hard-core altruizma i soft-core altruizma (Wilson, 2001:155), moguæe je uvesti pojam društvenog ugovora koji zapravo uvodesoft-core altruisti ili, u biti, sebiènjaci, koji djeluju po naèelu manje-višestrogog reciprociteta. Ipak, ono što Wilson podrazumijeva pod “dru-štvenim ugovorom” (social contract), nije ništa drugo do promjena strate-gije. Naime, hard-core altruisti neprijatelji su civilizacije, dok su soft-corealtruisti sposobni za društveni ugovor. Ugovorno stanje ili društvenu ho-meostazu (Wilson, 2001:157), naime, mogu postiæi samo dijelom sebi-èni pojedinci, tj. soft-core altruisti. Štoviše, ako se pita gdje je vremenskatoèka ugovora, Wilson nudi odgovor, a on se nalazi u modelu odgoja(Wilson, 2001:166, slijedi L. Kohlberga). Razvojna psihologija, u nave-denoj interpretaciji, poznaje šest stupnjeva razvoja djeteta pod navede-nim vidikom.

(1) pokoravanje pravilima i autoritetu zbog izbjegavanja kazne

(2) konformizam s ponašanjem skupine da bi se dobile nagrade ièinile usluge

(3) orijentacija na oblike ponašanja “dobri momci”

(4) orijentacija na du<nosti

STADIJ PRIHVAÆANJA NAÈELA DRUŠTVENOG UGOVORA

(5) legalistièka orijentacija, vrednovanje ugovora

(6) orijentacija naèelima i iznimkama od pravila

Wilson piše kako je prijelaz iz stadija (4) na stadij (5) zapravo uvoðenjeugovora u <ivot djeteta i ono tada poèinje postupati kontraktualistièki.Naime, oèito je da u petom stadiju etnièka referenca postaje dobrim



dijelom legalistièka i kontraktualistièka, te se time usvaja i temeljnamoralnost. Ugovor, dakle, nije niti mo<e biti stvar slobodnih pojedinaca,nego prije stvar posljedica odgoja i razvoja djeteta. Dakle, imamo baremtri modela ugovora: (1) antropološki (kao stvaran dogaðaj usvajanjanekog oblika altruizma prije 2 – 3 milijuna godina ili, u sluèaju èovje-ka, prije 200 – 300 tisuæa godina), (2) razvojnopsihološki (veæ naveden)i (3) hipotetski (koji se rabi od Kanta, a koristi ga i Rawls). Rawls tvrdida je ugovor i hipotetièan i nepovijesni (2001:16-7). Dakako, ove inter-pretacije su kompatibilne, iako ne u èvršæoj ovisnosti, tako da ako jednaotpadne, preostale ostaju vrijediti. U ovom izboru izmeðu ugovoratijekom kojeg se igra ne igra i konstantnog igranja igre bez ikakvog stan-dardnog ugovora, osobno odabirem drugu soluciju, iako to povlaèi po-stojanje odreðene društvenosti implicitne odgoju i razvoju djece. Naime,ideja “suradnje” (i raznih oblika altruizma) ima svoje korijene, koliko seto meni kao laiku èini, ne samo u biološkoj evoluciji nego i u kulturnoji psihološkoj evoluciji. Naime, ta ideja “prolazi” kao i druge ideje kojedonose neke dobrobiti (Dawkins spominje ideju Boga, vidi Dawkins,1997:217-229). Sukladno Dawkinsovu primjeru mo<emo naèinitianalogiju: “mem suradnje” mo<e se definirati kao cjelina koja se mo<eprenijeti od jednog mozga do drugog. Mem suradnje jest dakle ona bitnaosnovna zamisao koja je zajednièka svim mozgovima koji razumiju idejusuradnje (Dawkins, 1997:224). Dakle, <elio bih naglasak kod pitanja su-radnje staviti podjednako i na kulturnu evoluciju. Što se tièe politièkeprakse te politièkih institucija (prvotnih i implicitnih ili razvijenijih ieksplicitnih), ovdje je sasvim sporedno pitanje jesu li one posljedica evo-lucije kulture ili dolaze iz nekog drugog izvora. Presudno je samo to dasu nepravedne, gdje god da im je izvor. Na politièkoj razini to povlaèiodreðeno objašnjenje komunitaristièkog viðenja društva kao bitno nepri-rodnog i/ili nekulturnog. Sljedeæa zanimljiva posljedica jest ta da su poli-tièke institucije uglavnom konzervativne ako su razvojne. Ipak, cijelo ovoobjašnjenje tek je dijelom sociobiološko ili razvojnopsihološko, dok jedijelom izvorno politièko u smislu politièke filozofije koja se pokazu-je u našoj politièkoj praksi. O ovom drugom dijelu, tj. o politièkoj prak-si kao jednom relevantnom izvoru politièke procjene, ovdje ne mogugovoriti (Krkaè, 2001, 2002). U tom smislu <elim kazati kako je pitanje– ne društvene suradnje, jer se ona èini pretpostavljenom, nego politièkesuradnje, uglavnom pitanje praktiène politièke kulture zadanog društva.Dakako, politièka praksa pokazuje ne samo svoju racionalnu stranu negose takoðer pokazuje kao slijepo vjerovanje, tj. slijeðenje odreðenih kon-kretnih politièkih oblika <ivota (Dawkins, 1997:227).



Zakljuèna napomena

Promislimo još jednom zašto je hipotetièan ugovor naèelno nemoguæ.Zamislimo ljudsko društvo ili ljudsku društvenost kao niz odreðenihigara “jedan na jedan” (zatvorenikove dileme, iako mi ne pada na um tvr-diti da se radi samo o igri), s brojem ponavljanja veæim od jednog. Zami-slimo kako u svakoj takvoj igri svaki igraè ima neku strategiju, jedan strate-giju x, a drugi strategiju y. Pitanje jest: pod uvjetom da drugi igra y, mo<eli prvi – igrajuæi x kao odgovor na y – imati neku bolju strategiju nego x;te pod uvjetom da prvi igra x, mo<e li drugi – igrajuæi y kao odgovor nax – imati neku bolju strategiju. Ako za prvog ne postoji strategija bolja odx kao odgovor na y te ako za drugog ne postoji bolja strategija od y kaoodgovor na x, onda je taj par strategija za tu igru u odreðenom broju po-navljanja Nashov ekvilibrij. U igrama koje igraju ljudi, neki oblik i kom-binacija altruistiènih strategija predstavlja Nashov ekvilibrij. Ali ako jedruštveni ugovor kao hipoteza prijelaz iz nealtruistiènih na suradnièkestrategije, onda je ugovor nemoguæ, jer je taj ugovor optereæen preduvje-tima koje igraèi moraju znati, ali i preduvjetima uspješnosti igranja strate-gije u društvu. MZD-strategija jest zapravo jednaka raspodjela (svakome3 boda). Dakako, pravedna raspodjela je jednaka raspodjela, ali ona nika-da ne mo<e biti ugovorna. No ta raspodjela nije posljedica ugovora, negoposljedica ravnote<e strategija koje imaju svoje preduvjete koje igraèimoraju znati za sebe i za druge, i tada je najmanja kolièina onih s najma-njim izgledima pravedna posljedica ravnote<e strategija, a ne ugovorneraspodjele prava sloboda i du<nosti autonomnih, slobodnih i racionalnihigraèa pod velom neznanja. Igra se zasigurno igra i u ljudskim društve-nim odnosima, te se posljedièno tome ugovor ne mo<e svesti na preki-danje igre, nego samo na promjenu strategije, a strategija se ne mo<e mi-jenjati pod ugovornim okolnostima zbog znanja koordiniranih oèekivanjauvjeta igranja (Schelling, 1960:pogl. 2). Naime, Nashov ekvilibrij je zapra-vo ESS (evolutivno stabilna strategija), a s obzirom na to da za ESS mora-ju biti poznati uvjeti (tj. svaka Rawlsova djevojèica mora znati za drugukolike su kriške torte i kako se dijele), tako i za ugovor moraju biti po-znati interesi igraèa, te je ugovor nemoguæ ili, toènije, neostvariv. Rawl-sova naèela pravednosti (2000:5) tek su udaljeno povezana s tim naèelomkoordiniranosti strategija koje vrijedi za ESS i Nashov ekvilibrij. Naime,iz naèela ne mo<e slijediti pravednost, nego iz koordiniranosti strategi-ja igre (iako ima mišljenja kako Rawlsovo stajalište nije nespojivo s ESS--om i Nashovim ekvilibrijem) (Gibbard, 1997:599).



Literatura

Cairns H. (1966) Legal Philosophy from Plato to Hegel, The Johns HopkinsPress.

Chang R. ed. (1997) Incommensurability and Value, Harvard University Press. Dawkins R. (1997) Sebièni gen, Izvori, Zagreb.De Waal (1990) Peacemaking Among Primates, Harvard University Press, MA.Gibbard A. (1997) “Sociobiology” u: Goodin, Petttit, 1997:597-609.Goodin R. E., Pettit P. (1997) (eds.) A Companion to Contemporary Political

Philosophy, Blackwell, Oxford.Krkaè K. (2000) “Paradoksi i racionalna prihvatljivost demokracije”, Scopus,

15, 2000:5-18.Krkaè K. (2001) Interna kritika demokracije, www.ffdi.hr/studentski-

zbor/krkac_demos.htmKrkaè K. (2002) “The Primacy of Practice. On the possibility and conse-

quences for Wittgenstenian approach to the political philosophy”,Equality Exchange, University of Passau, http://aran.univ-pau.fr./ee/page3.html

Maynard Smith J. (1982) Evolution and the Theory of Games, CambridgeUniversity Press, Cambridge.

Mayr E. (1988) Toward a New Philosophy of Biology, Harvard University Press,MA.

Myerson R. B. (1997) Game Theory, Analysis of Conflict, Harvard UniversityPress, Mass.

Rawls J. (1999) A Theory of Justice, Harvard, Cambridge, Mass.Rawls J. (2000) Politièki liberalizam, KruZak, Zagreb.Rawls J. (2001) The Law of the Peoples, Harvard, Cambridge, Mass.Rawls J. (2001a) Justice as Fairness, A Restatement, Harvard, Cambridge,

Mass.Schelling T. C. (1960) The Strategy of Conflict, Harvard, Cambridge, Mass.Skyrms (2002) Evolution and Social Contract, www (summary)Walzer M. (1993) Interpretation and Social Criticism, Harvard, Cambridge,

Mass.Weinreb L. L. (1987) Natural Law and Justice, Harvard University Press,

Mass.Wilson E. O. (1998) Sociobiology, The Belknap Press of Harvard University

Press, Cambridge, Mass.Wilson E. O. (2001) On Human Nature, Harvard University Press,

Cambridge, Mass.



Evolucijska etika: Èemu nas prošlost mo<e nauèiti?

Michael Ruse

U ovome se tekstu bavim pitanjem izvoðenja etike iz evolucijske biologi-je, te to èinim uzimajuæi u obzir i povijesne pokušaje takvog izvoðenjai suvremeni rad. Povjesnièar sam i filozof znanosti. Noseæi filozofskišešir proteklih petnaest godina entuzijastièno sam tvrdio da nam evolu-cija mnogo toga mo<e reæi o etici, kako na temeljnoj razini (“metaeti-ci”) tako i na razini praktiène uporabe (“sadr<ajnoj” ili “normativnojetici”). Tvrdio sam da suvremeni razvoji u biologiji, ponajprije socio-biologiji, nude uzbudljive nove smjernice našem razmišljanju o filozo-fiji morala (Ruse, 1986a, 1986b, 1994; Ruse i Wilson, 1985, 1986). Jošuvijek to mislim, vrlo sna<no, ali sad <elim zamijeniti šešir i okrenuti sepovijesti. Vjerujem da su oni koji ne poznaju prošlost i griješe, osuðe-ni na ponavljanje pogrešaka. Stoga <elim pregledati povijest evolucijsketeorije i najranije pokušaje osnivanja evolucijske etike. Nadam se da æuna taj naèin nauèiti mnogo o vezi te prošlosti s današnjicom.

Erasmus Darwin

Ideja organske evolucije, to jest stupnjevite transformacije organizama izoblikâ vrlo razlièitih od današnjih putem procesa podreðenih prirodnimzakonima, poèela je puštati korijene sredinom osamnaestog stoljeæa(Bowler, 1984; Ruse, 1996). Postoje razlozi zbog kojih se to dogodilo tada,a ne u nekim drugim razdobljima. S jedne strane, došlo je do brojèanogporasta otkriæâ o naravi organizama i njihovoj reprodukciji, o geograf-skoj distribuciji i sve više, kako je prolazilo stoljeæe, o fantastiènim i neo-biènim stvorenjima iz prošlosti otkrivenih u fosilnim nalazištima. Me-ðutim, podupiranje tih empirijskih istra<ivanja te u nekom smislustvaranje njihove cjelovite slike, proizašlo je iz predanosti osamnaestog


stoljeæa kulturnom i društvenom napretku: proizašlo je iz vjere da miljudi jedino putem razuma mo<emo poboljšati svoje razumijevanjestvarnosti, a time i društvene uvjete pod kojima <ivimo. Tragajuæi zaopravdanjem te socioekonomske ideologije, sve više i više mislitelja po-èelo se okretati svijetu <ivota ne bi li umnogome pronašli odraze svo-jih uvjerenja, odraze koje bi na koncu iskoristili za opravdanje svojihsocioekonomskih stavova. Jedan od takvih bio je, u kasnom osamna-estom stoljeæu, lijeènik i prijatelj industrijalaca, Erasmus Darwin, djedCharlesa Darwina (Darwin, 1794-1796; McNeill, 1987). Bio je apsolut-no i potpuno predan nu<nosti i vrlinama društvenog i industrijskog na-pretka i uvjeren da se ta uvjerenja mogu potvrditi u cjelini stvorenog.(Erasmus Darwin bio je deist, vjerujuæi da je Bog nepokrenuti pokre-taè.) Prilièno zadovoljan, otkrio je da su njegove pretpostavke toène, teizrazio to u stihovima, koje su suvremenici cijenili više od iduæih gene-racija, ispjevavši himnu neprekinutom poboljšanju, za koje je otkrio davodi od najprimitivnijih oblika do ljudske vrste.

Organic Life beneath the shorless wavesWas born and nurs´d in Ocean´s pearly caves;First forms minute, unseen by pheric glass,Move on the mind, or pierce the watery mass;These, as successive generations bloom,New powers acquire, and larger limbs assume;Whence countless groups of vegetation spring,And breathing realms of fin, and feet, and wing.Thus the tall Oak, the giant of the wood,Which bears Britannia´s thunders on the flood;The Whale, unmeasured monster of the main,The lordly Lion, monarch of the plain,The Eagle soaring in the realms of air,Whose eye undazzled drinks the solar glare,Imperious man, who rules the bestial crowd,Of language, reason, and reflection proud,With brow erect who scorns this earthy sod,And styles himself the image of his God;Arose from rudiments of form and sense,An embryon point, or microscopic ens!- Darwin 1803, 1, 295-314

Mislim da je pošteno reæi, a mislim da je ta tvrdnja zaista i ozbiljna, daje za Erasmusa Darwina organska evolucija bila dio i èestica sustava svi-



jeta koji se najbolje mo<e karakterizirati kao “svjetovna religija”. Povje-snièari napretka pokazali su donekle detaljno kako je sama ta ideja djelo-vala nasuprot kršæanskom vjerovanju u providnost, to jest Bo<ju moæupravljanja svijetom i spasenja putem Bo<je milosti (Bury (1920), 1924).Za zagovornike napretka ta je slika djelovala kao samopomoæ i pobolj-šanje u smjeru predvoðenom èovjekom. Za Erasmusa Darwina i mnogedruge ta filozofija/ideologija pru<ala je potpunu i zadovoljavajuæu me-tafizièku sliku, a progresivistièki evolucionizam koji se pridavao organ-skom svijetu oèito je zamišljen kao suparnik slici stvaranja kakva je opi-sana u Starom zavjetu.

Ima li moralnost mjesta u toj slici svijeta? Religije, barem one najus-pješnije, mogu mnogo toga reæi o temi moralnosti. One, najèešæe vrlodetaljno, propisuju moralni zakon. Nije baš pretjerano reæi kako najveæidio uspjeha judaizma i njegova izdanka, kršæanstva, le<i u naèinima nakoje usmjeruju ljude na putove ispravnog djelovanja: Deset zapovijedii Govor na gori, da spomenemo i veliku zapovijed, “Ljubi bli<njega svogakao samoga sebe”. Na slièan je naèin evolucionist Erasmus Darwinpotra<io i pronašao moralne smjernice u svojoj slici svijeta. Kao utili-tarist, vjerovao je da napredak poveæava i maksimizira sreæu, na poèetkuu <ivotinjskom svijetu, a na koncu u ljudskom. To je, vjerovao je, prièapovijesti, a iz nje dobivamo smjerove kojima ljudi trebaju poæi: pokre-tati se, napredujuæi u našoj stvarnosti kao što to èini priroda u svojoj,poveæavajuæi tako ukupnu sumu ljudske sreæe. Za Erasmusa Darwinato je podrazumijevalo poveæanu uporabu industrijskih ideja i tehnikâ,podr<anih otkriæima (ponajprije škotskih) politièkih ekonomista tadašn-jice. Za njega, kao i za ostale u njegovoj skupini, moralni je imperativ biodopuštenje da trgovina i poslovanje teku što je moguæe više nesmetanoi da se prizivaju najbolje ekonomske doktrine tadašnjice, u prvom redupodjela rada, koja se obavljala izvanredno vješto i uspješno u britanskimindustrijskim krugovima. Zbog toga su za Erasmusa Darwina evoluci-ja i etika èinile smislenu cjelinu. Etièke su smjernice postavljene, a oèitoje da su njegovi etièki imperativi na neki naèin povratno utjecali na nje-govo razmišljanje o evoluciji.

Charles Darwin

Pomaknimo sada ubrzano sat prema naprijed. Najveæi dio reèenoga oErasmusu Darwinu mo<e se primijeniti gotovo bez preinake na ostaleevolucioniste ranog razdoblja, ponajprije na Jeana Baptistea de Lamarckau Francuskoj i, negdje blizu sredine devetnaestog stoljeæa, na edin-



burškog poslovnog èovjeka Roberta Chambersa, anonimnog autoraevolucijskog djela Osnove prirodne povijesti stvaranja (1844.). Meðutim, nijeli sva ta uporaba evolucije kao vrste svjetovne religije dovršena <ivotomi djelom Charlesa Roberta Darwina, unuka Erasmusa Darwina? Zasi-gurno je svojom teorijom evolucije putem prirodnog odabiranja, pri-kazanom u njegovu velikom djelu O podrijetlu vrsta iz 1857., u potpuno-sti promijenio sliku. Za razliku od svoga djeda, Charles Darwin jepostavio izvornu znanstvenu teoriju, ukorijenjenu u prirodi svijeta prijenego u nekoj socioekonomskoj ideologiji. Stoga bi razmišljanje Char-lesa Darwina sasvim pogrešno bilo karakterizirati u bilo kojem smislukao svjetovnu religiju. Iz istog bi razloga bilo pogrešno i uzaludno u nje-govu razmišljanju tragati za etièkim smjernicama.

Mnogo je istine u tomu, iako je potpuna prièa mnogo zamršenija nošto bi se to tradicionalno <eljelo. Sasvim sigurno Charles Darwin pred-stavlja korito u povijesti evolucijske misli (Ruse, 1979). Prije njega je evo-lucija u najboljem sluèaju bila pseudoznanost, nalik ostalim pseudo-znanostima, poput frenologije i hipnotizma. Nakon Darwina evolucijaje postala cijenjena znanstvena doktrina. Glavni razlog za promjenu ustatusu bila je (za razliku od Erasmusa) Charlesova izgradnja istine oevoluciji na temelju èinjenica o organskom svijetu, ponajprije analogi-ji s umjetnim odabirom, a zatim i potpunoj lepezi èinjenicâ o <ivotinj-skom nagonu, biografiji, paleontologiji, sistematici, morfologiji, embri-ologiji i ostalim podruèjima. Uz to je potraga za bilo kakvim moralnimsmjernicama u Podrijetlu uzaludna. Ipak, nisam siguran da je CharlesDarwin bio tako “èist”, koristimo li ispravan pojam. Svakako, okrenemoli se Darwinovu kasnijem radu o našoj vrsti, Podrijetlu èovjeka, mo<emopronaæi tvrdnje koje posjeduju nijansu moralnih uputa, primjerice, ovrlinama kapitalizma i naèinima na koje taj sustav oslobaða brojne ljudeda se bave intelektualnim djelatnostima, koje su, navodno, na koncukorisne za èitavu ljudsku vrstu. Nadalje, iako se èini da Darwin ponegdjenegativno govori o ideji napretka, u cijelosti je predan progresionizmubaš poput svoga djeda. Zaista, iako u prvome izdanju Podrijetla vlada rela-tivno zatišje o toj temi, u treæem izdanju iz 1861. Darwin piše u raznimvrstama progresionistièkih raspolo<enja, raspolo<enja koja se mogupronaæi u kasnijim spisima (Ospovat, 1981; Ruse, 1996).

Nisam iznio ove zakljuèke radi poticanja na nekakvu radikalnu revi-ziju našeg razmišljanja o Darwinu. I dalje se sla<em da za njega evolu-cija nije predstavljala svjetovnu religiju na naèin na koji je to bilo u nje-gova djeda. Zaista, nakon što je uveo ideju napretka u Podrijetlo, Darwinje pokušao prikazati neideološki motiv ili mehanizam, neku vrstu kom-parativnog evolucijskog napretka, kada se promatra kako se organizmi



iz razlièitih loza natjeèu i tako usavršuju svoje adaptacije. (To je proceskoji danas nazivamo “utrkama u naoru<anju”.) Navodim ove èinjenicekako bih zakljuèio da èak iako evolucija za Charlesa Darwina ne posje-duje istu ideološku ulogu kao što ju je imala za njegova djeda Erasmusa,mo<da mo<emo oèekivati da drugi neæe biti toliko ljubazni u svome ra-zlikovanju. Sredina devetnaestog stoljeæa bilo je razdoblje u kojemu kon-vencionalno kršæanstvo više nije ispunjivalo religijsku nišu u društvu kaoprije. Mnogi su razlozi tomu, od kojih veæina malo toga ima sa znanošæu,barem ne toliko koliko je bio znaèajan neuspjeh kršæanstva da govori opotrebama suvremenog industrijskog društva, te smanjivanje vjerova-nja u Bibliju, koje je proizlazilo iz tehnika i otkriæâ njemaèkih mislila-ca, takozvani viši kriticizam. Ma koji bili èinitelji, mogli bismo oèekivatida su neki gorljivo prihvatili evolucijsku poruku i iskoristili je kao za-mjenu za kršæanstvo te kroz evoluciju i na temelju nje izvodili moral-ne norme (Moore, 1979).

Herbert Spencer

Naša nas oèekivanja nisu razoèarala. Mo<da je Darwinu bilo nelagod-no prilagoditi evoluciju ideološkim ciljevima, ali njegov engleski suna-rodnjak, svojedobno slavan sociolog, filozof i biolog, Herbert Spencer,nije imao takvih obzira. Za Spencera – i mnoge, mnoge njegove sljed-benike – evolucija je uvijek bila nešto više od puke znanosti: bila je slikasvijeta, nešto što se odr<avalo nepromijenjenim tijekom stvaranja, i zam-jena za navodno smalaksale religije prošlosti. Mo<emo uoèiti kako Spen-cer tvrdi da je evolucija univerzalan proces koji vodi progresivno odjednostavnog prema slo<enom, tijekom èega se dotad cjelovito ili homo-geno transformira u buduæe diferencirano ili heterogeno. Spencer je tvr-dio da svijet oduvijek pokušava postiæi neku vrstu ravnote<e ili ekvilib-rija: to je pokreæuæi ili dinamièan ekvilibrij koji nastaje sudaranjemvanjskih sila te vodi do poveæane kompleksnosti i progresivnog uspi-njanja (Spencer (1857), 1868; 1862; 1864). Spencer je vjerovao da to vri-jedi za kozmološki svijet, za organski svijet i da je isto tako toèno za dru-štveni svijet. Èak je i u podruèjima poput jezika Spencer uoèavao proceskoji teèe od homogenosti do heterogenosti; šovinistièki je tvrdio da, sobzirom na nedvojbenu kompleksnost, to pokazuje superiornost engle-skog nad svim drugim jezicima!

Što, dakle, s etièkim smjernicama? Dobro je poznata èinjenica – jednaod onih “dobro poznatih èinjenica” koje uvidom dokazuju da su mnogopoznatije nego toènije – da je Spencer (1892.) zagovarao neku vrstu



socioekonomske filozofije laissez-faire. Vjerovao je da u organskom svi-jetu postoji neprekidna borba za pre<ivljavanje, koja vodi evoluciji. Zbogtoga bismo mi morali podr<avati neprekidnu borbu za pre<ivljavanje udruštvenom svijetu, koja æe isto tako voditi evoluciji. Ako se dr<ava nemiješa u ljudska meðudjelovanja, tada æe – iako æe nedvojbeno neki pati-ti, udovice i djeca prosjaèiti – cjelina èovjeèanstva imati koristi. Ipak, iakoje nesumnjivo toèno da se neke od ovih ideja mogu pronaæi u Spen-cerovim spisima, one nisu zaista ukorijenjene u evoluciji niti predstav-ljaju potpuni argument njegova moralnog zalaganja (Richards, 1987).Ako išta, tada njihovo podrijetlo gotovo u potpunosti le<i u nekon-formistièkim okolnostima Spencerova djetinjstva: pogledi o laissez-faireuobièajeni su u ljudi njegova djetinjstva, koji su umnogome gledali nadr<avu kao na predstavnika interesa status quo – institucionalizirane crkve,aristokracije i vlastele – nasuprot interesa pripadnikâ drugih prote-stantskih crkava, poslovnih ljudi, trgovaca i sliènih. Štoviše, iako je toènoda je Spencer vjerovao u borbu za pre<ivljavanje i zaista (neovisno o Dar-winu) došao do ideje prirodnog odabira, u njegovoj slici svijeta to nisubili glavni mehanizmi evolucijske promjene. Spencer je bio predanilamarkist, te vjerovao u nasljeðivanje steèenih osobina i mislio da æe snapretkom, ako ništa drugo, nestati borba za pre<ivljavanje!

Zakljuèak koji se pripremam iznijeti jest da je iz moralne perspek-tive za Spencera mnogo va<niji bio opæenit pristup ljudskom ponašanjukoje æe voditi progresivnu uspinjanju nego bilo koja jednostavna i grubadoktrina laissez-faire. Isto vrijedi i za mnoge Spencerove sljedbenike uEngleskoj, posebno u Americi i drugdje u svijetu, pa èak i na Dalekomistoku i Kini, gdje se smatralo obveznim da se progresivni mladi misli-telji podvrgnu spenserijanskim uvjerenjima (Pusey, 1983). Zanimljivo,iako mo<da ne i iznenaðujuæe, društvene i etièke implikacije evoluci-onizma – na neki naèin pogrešno karakterizirane kao “socijalni darvi-nizam” – imale su tendenciju skretanja u druge, pa èak i kontradiktornesmjerove s obzirom na druge mislitelje i razlièite kulture. Baš kao što sei kršæanstvo razlikuje, èesto krajnje, oko ispravne interpretacije etièkihnormi Novog zavjeta – za rata bi kvekeri osuðivali nasilje, dok bi vojnivikari poticali vojnike na razlièitim stranama na pobjedu uime jednogte istog Spasitelja – jednako tako nalazimo da spenserijanci promièu sa-svim suprotne moralne doktrine uime jednog te istog evolucionizma(Russett, 1976; Bannister, 1979).

Sam Spencer uvijek je bio gorljiv protivnik militarizma, smatrajuæiga uzaludnim i neèim što æe podiæi zapreke slobodnoj trgovini te takosprijeèiti moguænosti potpunog i otvorenog nadmetanja (Crook, 1994).S druge strane, posebno u Njemaèkoj, gdje se dr<ava ujedinila pod



Bismarckom i postigla rani i znaèajan vojni uspjeh nad Francuskom, mo-<emo pronaæi evolucioniste koji su gorljivo tvrdili da se pravo nadmeta-nje javlja na razini skupina i da stoga treba promicati vojno junaštvounutar skupine kako bi se uspješno moglo suoèiti s borbama koje dolazeizvan nje (Haeckel, 1866, 1868). A opet, iako nije bio ubitaèni plemen-ski kapitalist, Spencer ipak promièe nadmetanje uime evolucije i svakakoje toèno da su to uvjerenje sna<no podr<ali mnogi od njegovih ameri-èkih sljedbenika, posebno industrijalci poput Johna D. Rockefellera Sr.i Andrewa Carnegieja, škotskog imigranta koji je utemeljio U.S. Steel.Za njih je nadmetanje bilo <ivotna snaga kapitalistâ i evolucijski proces.S druge strane, meðutim, mo<emo otkriti da amerièki marksisti dugu-ju Herbertu Spenceru najmanje jednako, ako ne i više, nego KarluMarxu, jer su tvrdili da je napredak moguæ jedino putem nekog oblikasocijalizma (Pittenger, 1993)! Pritom su zdru<eni sa suotkrivaèem pri-rodnog odabira, Alfredom Russelom Wallaceom, koji je u jednom razdo-blju bio toliko ponesen Spencerovim idejama da je sina nazvao po nje-mu, i koji je usrdno zagovarao po<eljnost socijalistièkog društva naZemlji. Toèno je da krajnje podrijetlo Wallaceovih uvjerenja le<i u dje-èaèkoj izlo<enosti socijalistu Robertu Owenu, kao i egzistencijalnimpoteškoæama uzrokovanim procesom ograðivanja zemlje u Engleskoj.Meðutim, kao u zrelog mislitelja, Wallaceova se opravdanja uvijek iznoseu evolucijskim pojmovima (Wallace, 1900, 1905).

Napokon, kao primjer konfliktnih moralnih usmjerenja mo<e sespomenuti tekuæi problem feminizma. Postojali su neki koji su uimeevolucije tvrdili da oslobaðanje <ena ne bi bila samo loša stvar nego iumnogome kobna, iz evolucijske perspektive. Amerièki paleontoloziAlpheus Hyatt i Edward Drinker Cope tvrdili su da bi davanje pravaglasa <enama bilo nijekanje pravih evolucijskih naèela. S druge straneopet nailazimo na Wallacea, koji je tvrdio da æemo sve dok <ene nepreuzmu nadzor nad evolucijom, ostati u stanju mirovanja, ako ne inazadovanja. Tek kada <ene zadobiju moæ, mo<emo oèekivati usponsretnog napretka (Ruse, 1996).

Thomas Henry Huxley

Zar u kasnom devetnaestom stoljeæu nije bilo nikoga kome nije biloneugodno zbog uporabe evolucije kao ideologije, kao svjetovne religi-je? Sam Charles Darwin bio je iznimka, ali kako je ideja evolucijeskrenula 1860-ih s puta svoje strogo znanstvene svrhe, mislim da se, sobzirom na mnoge elemente slo<io s novim smjerovima i prihvatio ih.



Na koncu, nitko nije pod kapitalizmom pršao bolje od unuka i zetajednog Josiaha Wegwooda. Veæ sam naveo èinjenicu da je Podrijetlo èov-jeka (1871.) bolje mjesto za motrenje moralnih usmjerenja no Podrijetlovrsta (1859.). Meðutim, osoba koja je ustala mnogo èvršæe protiv èitavete prakse bio je Darwinov “bulldog” i veliki podupiratelj, Thomas HenryHuxley. Ako ništa drugo, Huxley je krenuo suprotnim smjerom negoDarwin. Kao mladiæi, Huxley i Spencer bili su vrlo bliski prijatelji; vjero-jatno je Spencer èak i više od Darwina utjecao na Huxleyja da postaneevolucionist. Sasvim oèekivano, u 1860-ima mo<emo pronaæi Huxleyjakako, s više ili manje oduševljenja, potpisuje spenserijansku viziju svi-jeta. (Znaèajno je da je Huxley uvijek bio neodluèan po pitanju Darwi-nova mehanizma odabira.) Meðutim, do 1870-ih Huxley se, kao uspje-šan profesionalni odgojitelj i javni djelatnik koji je slu<io u mnogimkraljevskim du<nostima, okrenuo od naivnog laissez-fairea i mnogo seviše priklonio pogledu koji je uzdizao vrline integrirane dr<ave iispravnog djelovanja birokracije (Huxley, 1871).

Tada, 1880-ih i 1890-ih, odra<avajuæi mo<da opæi pad optimizma oneprekidnoj progresivnoj promjeni – nakon teške poljoprivrednekrize u Britaniji, kao i umnogome uveæane konkurencije sve moænijihkontinentalnih zemalja – pronalazimo Huxleyja kako se sve više i višeokreæe protiv èitave ideje da moralnost dolazi iz evolucije i da opravda-nje moralnih pravila le<i u potrebi da se nastavi promicati neprekinu-to progresivno uzla<enje. U doba svog najveæeg eseja, “Evolucija i etika”(1893.), bio je odluèno kritièan prema ideji da se evolucija u nekomsmislu mo<e ispravno smatrati progresionistièkom doktrinom. Èak jebio i kritièniji prema ideji da iz evolucije proizlazi moralnost. Zaista,sasvim jasno je tvrdio kako istinske moralne smjernice èesto le<e usuprotstavljanju i borbi protiv evolucije prije no u njezinu toènom pra-æenju. Adaptacije koje su vodile uspjehu u borbi za pre<ivljavanje, tvr-dio je Huxley, èesto su, ako ne i uvijek, adaptacije koje vode u smjerusuprotnom moralnim vrlinama.

To, meðutim, nije znaèilo da je u bilo kojemu smislu Huxley oslabiou svome evolucionizmu, a posebno ne u uvjerenju da smo mi ljudi apso-lutno i u potpunosti proizvod evolucije. Stoga je tvrdio kako je evolu-cija va<na za naše razumijevanje moralnosti: iako se ne bavi detaljnijetom problematikom, tvrdi da je naèin na koji moralnost djeluje, u ne-kom smislu proizvod evolucije ili je povezan s naèinom na koji evolu-cija djeluje. Jednostavno se radi o tome da nitko ne bi trebao automat-ski pretpostaviti kako su putovi evolucije putovi moralnosti. Naèinititakvu vezu znaèi preskoèiti jaz za koji nitko nema opravdanje.



Julian Huxley

Ostavljamo devetnaesto stoljeæe u kojemu evolucija primarno igra ulogusvjetovne religije i daje, u tradiciji najboljih religija, sve vrste moralnihsmjernica. Ipak, èak i meðu gorljivim evolucionistima nije svatko bioistinski vjernik. Nekima je bilo neugodno od moralnosti èiniti primar-nu ulogu evolucijskih studija, te, kako ulazimo u dvadeseto stoljeæe, ot-krivamo da razina te neugodnosti znaèajno raste. Dijelom je to bila po-sljedica pada opæeg oduševljenja Spencerom, posebno u Britaniji. Zamnoga se od njegovih navodno znanstvenih razmišljanja pokazalo da suprazna i bez utemeljenja: ponajprije lamarkizam, nasljeðivanje steèenihosobina, koje je krajem devetnaestog stoljeæa potpalo pod tešku paljbu.Istodobno se umnogome dvojilo je li vrsta razmišljanja o društvu Spen-cera i njegovih sljedbenika zaista legitiman oblik argumentacije. Slavnaje razarajuæa kritika Spencera engleskog filozofa G. E. Moorea u njego-vim Principima etike (1903.): nadovezujuæi se na zakljuèke Davida Hu-mea, Moore je tvrdio da Spencer neprikladno izvlaèi zakljuèke o moral-nim uputama iz opisa èinjenica. Spencer je poèinio ono što je Moorenazvao “naturalistièkom pogreškom”: ne mo<e se govoriti o moralno-sti, tvrdi Moore, iz opisa ili tvrdnji o posve prirodnom.

Meðutim, ma koliko ti protuargumenti bili moæni, ne smije se mi-sliti kako je to vodilo kraju evolucionistièkih razmišljanja ili èak i nesklo-nosti da se evolucija prozove ideologijom ili svjetovnom religijom. Jošje bilo onih koji su je <eljeli vidjeti u toj ulozi – paradoksalno, ni manjeni više nego unuk Thomasa Henryja Huxleyja, Julian Sorell Huxley.Tijekom svog dugog <ivota Julian Huxley energièno je tvrdio ne samoda je kršæanstvo mrtvo veæ da se mora pronaæi neka svjetovna alterna-tiva ili zamjena i da je evolucija spremna preuzeti tu ulogu. Ponuðenanam je, kao što i stoji u jednoj od njegovih najpoznatijih knjiga, Religijabez objave (1927.). Ne <elim reæi da je vrijeme zastalo ili da tijekom svihtih godina nije bilo nikakve promjene. U znanstvenom smislu JulianHuxley je najveæim dijelom bio èovjek dvadesetog stoljeæa. U potpuno-sti je prihvatio kljuène evolucijske postavke toga stoljeæa, otkriæe i razvojte uvrštavanje nove teorije “mendelijanske genetike” u studije odabira.Uistinu, Julian Huxley bio je voða u promicanju darvinistièko-mende-lijanske sinteze ili takozvanog neodarvinizma. Huxleyjeva najslavnijaknjiga, Evolucija: moderna sinteza (1942.), iskljuèivo je posveæena artiku-laciji i promicanju novog evolucionizma.

Ipak, u pozadini èitave nove znanosti poruka je ostala ista: JulianHuxley bio je gorljiv progresionist, poput Herberta Spencera prije njegai Erasmusa Darwina prije ovoga. Tvrdio je da evolucija dokazuje uspi-



njanje koje je na koncu završilo u ljudskoj vrsti. U tom je smislu naHuxleyja velik utjecaj imao francuski filozof Henri Bergson, èiju jeKreativnu evoluciju (1911.) èitao kao mladiæ i u èiju se progresionistièkudoktrinu nikada nije pokolebao. (Huxley je vjerojatno èitao i Spencera,pa je mo<da i on utjecao na njega.) Od evolucije kao napretka Huxleyse spremno i lako pomaknuo prema moralnim smjernicama. Tvrdio jeda moramo promicati evolucijsku perspektivu ili inaèe neæemo uspjetiu našoj etièkoj du<nosti. Posebno zbog vjerovanja kako prirodni odabirnajbolje djeluje na razini koristi skupine prije nego na razini koristipojedinca, Huxley je promicao smjernice ili norme za koje je vjerovaoda æe na koncu biti od sveopæe koristi za èitavo èovjeèanstvo. Poznateugenièar bio je 1930-ih, baš kao i sna<an vjernik u središnje planiranje.Poèetkom Drugog svjetskog rata napisao je entuzijastiènu monografi-ju o vladi Tennessee Valleyja (Huxley, 1943). Zatim je slavno i opæepoz-nato nakon rata tvrdio da se novoustrojeni Ujedinjeni narodi morajukoristiti kao institucija svjetskog mira i krajnja evolucijska pobjedaljudske vrste. Primijenivši svoja vjerovanja u praksi, Huxley je postaoprvim tajnikom kulturnog ogranka Ujedinjenih naroda, UNESCO-a.Zaista, upravo se Huxley zalagao za slovo “S” u kratici UNESCO,tvrdeæi da je “Science”, znanost, va<an dio potencijala za uspjeh ljudskognapretka (1948.). Zapravo, Huxley je toliko gorljivo promicao te poglede,da su to njegovi kritièari iskoristili kao priliku da mu oduzmu pun man-dat ravnatelja novom organizacijom!

Èovjek takvih èvrstih uvjerenja, imao je mnogo kritièara, posebno ufilozofskom svijetu. Filozof s Cambridgea i Mooreov uèenik, C. D.Broad (1949.), napisao je razarajuæu kritiku Huxleyjevih pokušaja da izprirode i uzroka evolucije izvede evolucijsku etiku. Ipak, Huxley je imaoi podupiratelje, posebno u biološkoj zajednici. Postojali su mnogi kojisu dijelili njegov srèan nagon da se evolucija na neki naèin mora poveza-ti s moralnim promišljanjem. Štoviše, mnogi od njih sretno su dijeliliHuxleyjevu viziju evolucije kao svjetovne religije, iako mo<da nisu <eljelikoristiti baš taj pojam. Bilo je i onih koji su prošli èitav put <eleæi odevolucije naèiniti nesvjetovnu religiju, posebno francuski paleontologPierre Teilhard de Chardin (1955.) i njegov amerièki sljedbenik, velikievolucijski genetièar Theodosius Dobzhansky (1967.).

Èovjek koji je bio i još uvijek velikim dijelom ostao u Huxleyjevojtradiciji, jest entomolog i sociobiolog s Harvarda, Edward O. Wilson, kojije posve svjesno zasnovao svoj glavni rad o društvenom ponašanju naHuxleyjevu razmišljanju, èak i do dosega da u naslovu – Sociobiologija:nova sinteza (1975.) odzvanja naslov samog Huxleyja. Vraæajuæi se nakoncu do Spencerovih ideja, mislitelja kojemu se umnogome divi,



Wilson je tvrdio da je evolucija progresivan uspon od primitivnog doizrazito kompleksnog i krajnje profinjenog – što je konaèno toèka koju,kako tvrdi, predstavlja naša vrsta. Slièno smatra da evolucija – o kojojeksplicitno govori kao o mitu ili temelju za zamjenu tradicionalne religi-je – mora slu<iti kao osnova moralnog djelovanja, sada kada su nas izne-vjerile tradicionalne religije (Wilson, 1978; 1994). Wilson posebno tvrdida smo mi ljudi evoluirali u simbiotskom odnosu s ostatkom <ivoga svi-jeta i da æemo bez toga svijeta doslovno umrijeti. Ljudi ne bi mogli po-stojati u posve umjetnu okolišu. Stoga Wilson ka<e da ako <elimo saèu-vati ljudsku vrstu – što je zadaæa opravdana èinjenicom evolucije –moramo promicati ne samo <ivot veæ i biološku raznolikost do krajnjegdosega. Mi ljudi ne postojimo sami i ako ne budemo pozorni, zvono æezazvoniti nama. Zaista, gotovo u obliku providnosti, što nedvojbenopredstavlja predmilenijski evangelizam njegove mladosti, Wilson tvrdida imamo malo vremena za pokajanje ili æe nas nadvladati ekološki slom.

George Gaylord Simpson

Dokazano lagano, prelagano, jest ukazivati na probleme u razmišljanjuJuliana Huxleyja i Edwarda O. Wilsona i njihovih istomišljenika. To neæuèiniti ovdje, jer sam to uèinio mnogo puta drugdje. Ukratko, sla<em ses kritièarima: postoji nešto pogrešno u pokušajima premošæivanja jazaizmeðu tvrdnji o èinjenicama i moralnih uvjerenja. Jednostavno – akoje nešto takvo, ne znaèi da je dobro i ispravno da jest takvo. Štoviše, èestosam nadugo tvrdio da imam problema s tvrdnjama o napretku – ubiološkoj stvarnosti. Jednostavno ne vidim da prirodni odabir promièeizvrsnost u bilo kojem ljudskom smislu. Meðutim, moja svrha ovdje nijekritièko stajalište. Sada se radije <elim predati osjeæaju divljenja i pošto-vanja. Odgovor je mo<da pogrešan, ali je pitanje toèno. Mora biti va<noto što smo prljavi mali primati, proizvod godina slijepe evolucije(Maienschein i Ruse, 1999). Veæina je filozofa u ovom stoljeæu toga bilanesvjesna ili je prezirala tu vrlo va<nu èinjenicu, baveæi se svojim poslomgotovo kao da je svijet stvoren prije šest tisuæa godina èudesnom inter-vencijom dobroga boga.

Stoga ovdje pitam: mo<e li netko postaviti pitanje, ali dati bolji odgo-vor? Zar nije postojao nitko tko je dijelio uvjerenje Juliana Huxleyja i Ed-warda O. Wilsona da ne samo da se evolucija zbila veæ da ta pojava morabiti apsolutno presudna za potpuno razumijevanje ljudske vrste, uklju-èujuæi i razumijevanje ljudske moralnost? Meðutim, zar istodobno nijepostojao nitko s više filozofske profinjenosti od Juliana Huxleyja i



Edwarda O. Wilsona, sposoban zaobiæi stupice u koje su oni zapali?Sposoban nositi se s Humeovom zaprekom jest/trebalo bi i Mooreovomnaturalistièkom pogreškom? Zar u ovom stoljeæu nije bilo nikoga tkobi se usporedio s Thomasom Henryjem Huxleyjem?

Jedan moguæi kandidat jest George Gaylord Simpson, paleontolog,vrlo dobar prijatelj Juliana Huxleyja. Dijelio je njegovo uvjerenje da jeevolucija va<na (Simpson, 1944). Èak je, poput Huxleyja i Wilsona, bioi progresionist, iako je uvijek bio oprezan pri isticanju kako je evolu-cijski progresionizam nešto što uèitavamo u podatke koristeæi ga zaobjašnjavanje podataka prema vlastitim standardima, prije nego neštošto se jednostavno mo<e išèitati iz podataka. Ipak, uvijek je osjeæao ne-lagodu prema pojednostavljenim tumaèenjima moralnih normi izravnoiz evolucije.

Istina je da neke od glavnih razlika izmeðu Huxleyja i Simpsona le<ena sadr<ajnoj ili normativnoj razini. Dok je Huxley bio Englez koji jete<io sklonosti prema dr<avnom planiranju i golemim projektima,Simpson, Amerikanac, radeæi i pišuæi na vrhuncu hladnoga rata, bio jekrajnje sumnjièav prema sustavima koje pokreæe dr<ava, bivajuæi prijesklon naglašivanju pojedinca, posebno njegovih prava na slobodan izbor.Putem toga, i jedino tako, mislio je Simpson, mo<e doæi do razvojaintelektualno sna<nog društva, što je preduvjet za napredak bilo kojevrste – društveni i svaki drugi. Meðutim, bilo bi pogrešno misliti da je-dina ili èak najva<nija razlika izmeðu Huxleyja i Simpsona le<i na nor-mativnoj razini. Mnogo va<nija jest metaetièka podjela meðu njima –ponajprije èinjenica da se Simpson, kao onaj koji misli da se progres uèi-tava u podatke a ne išèitava iz njih, u samome poèetku odvojio od glavnemetaetièke potpore na koju se Huxley (i svi oni koji su dijelili njegovutradiciju) oslonio, a koja je bila najpresudnija i naj<ivotnija za njihovanormativna usmjerenja. Po Simpsonu, evolucija nam ne mo<e pru<ititemelj te vrste.

Pa, što je alternativa? Da budemo iskreni, Simpson nam nikako nijepomogao ili bio jasan o tome kamo da krenemo (kao i Thomas HenryHuxley prije njega). Povremeno je primjeæivao kako uopæe nisu moguæinikakvi temelji. “Evolucijski je proces po sebi neetièan – jednostavnonema razloga za razmišljanje je li dobar, loš, mješavina toga dvoga ili ništaod toga” (Simpson, 1964, 143). Povremeno je, pak, Simpson tvrdio kakosu temelji ono što mi sami uèinimo od njih. Zaista je u svom razmi-šljanju zvuèao poput egzistencijalista. Nije li moguæe da je sama èinjeni-ca odgovornosti, potreba da se èine izbori po neèijem poimanju dobra,na neki naèin samoopravdavajuæa? Etika je sasvim sigurno relativna sobzirom na materijalni i društveni polo<aj u kojemu se netko nalazi.



Nije li moguæe da je ujedno relativna i s obzirom na pojedinca (to jest,evoluiranog pojedinca)?

Potrebno je, napokon, ponovno naglasiti da su ti etièki standardi rela-tivni a ne apsolutni. Relativni su za èovjeka kakav danas postoji na Zem-lji. Temelje se na èovjekovu polo<aju u prirodi, njegovoj evoluciji i evolu-ciji <ivota, ali ne proizlaze automatski iz tih èinjenica ili stoje kaoneizbje<an i vjeèni vodiè ljudskog – ili bilo kojeg drugog – postojanja.Dio njihovih temelja jest èovjekova moæ izbora i oni su sami subjektiizbora, odabira ili odbacivanja u skladu sa svojim vlastitim naèelima.Ujedno su, kako evoluira èovjek, subjekti buduæe promjene; napokon,ako ljudska vrsta potièe etiku znanja, trebala bi progresivno poboljšatii oplemeniti bilo koji etièki sustav utemeljen na znanju.

Ne postoji etièki apsolut koji ne proizlazi iz pogreške ili iluzije. Takverelativistièke etike posjeduju bar zaslugu što su iskreno izvedene iz onogašto se èini dokazivo toènim i jasnim (Simpson, 1964, 324).

Jasno je da je u stvarnom <ivotu Simpson imao malo razumijevanjaprema relativizmu za koji se èini kako mu vodi ovakva vrsta pristupa. ZaDrugoga svjetskoga rata, iako znatno iznad potrebne dobi, volontirao jei sudjelovao u posebno neugodnoj vojnoj slu<bi. Kasnije u <ivotu Simp-son je bio krajnje glasan u svom moralnom gaðenju prema amerièkojukljuèenosti u Vijetnamu. Pritom nije postojalo mnogo relativizma.

Simpsonovo je srce bilo na pravome mjestu, ali mu opet glava nijebila od pretjerane pomoæi. Veæinu vremena, razmišljajuæi o temeljima,povukao se u istinu (iako ponekad ne baš istinu koja je pomogla) da zbogevoluiranih moralnih sposobnosti temelji jednostavno moraju biti va<nii evolucija mora biti znaèajna. Drugim rijeèima, iako je Simpson bio je-dan od onih koji je uveo evolucijsku teoriju kao znanost u dvadeseto sto-ljeæe, njegov veliki rad, Tempo i naèin evolucije (1944.), pokazao je kakoimplikacije moderne genetike mogu biti plodne èak i za probleme pale-ontologije. Odveo nas je malo dalje od Thomasa Henryja Huxleyja upitanju etike: evolucija je morala biti va<na za naše razumijevanje moral-nosti; sigurno ju je oblikovala i pru<ila nam moralnu spretnost; ali nitkone bi trebao u evoluciji tragati za opravdanjem, to jest metaetièkom pot-porom. Meðutim, gdje tada potra<iti opravdanje, metaetièku potporu?Iako se mo<emo osloniti na Simpsona kako bismo podr<ali uvjerenje danovospenserizam nije put prema naprijed, još uvijek naslijepo tragamoza toènim putem.



Evolucijska etika danas

Èitatelji mojih radova u potpunosti znaju kako mislim da je takav(metaetièki) put danas pronaðen. Vjerujem da treba krenuti putemtakozvanog etièkog skepticizma (Ruse, 1986a; 1986b). Ne postoje temeljiu moralnosti. To je samo raspolo<enje ili osjeæaj, kao što su tvrdili DavidHume i, odnedavno, nekognitivisti (najizra<enije, emotivisti). Moralnostje nešto što je nastalo evolucijom kako bi nas uèinilo uèinkovitima kaodruštvene <ivotinje; bez moralnosti bio bi kaos. Usto tvrdim, meðutim,da iako je moralnost u tom smislu subjektivna, naša biologija utjeèe nanas da o njoj mislimo kao o objektivnoj; kada ne bismo tako mislili,poèeli bismo varati i opet bi se sve slomilo, a zavladali bi kaos i anarhi-ja. U tom je smislu, kao što sam mnogo puta rekao, moralnost kolek-tivna iluzija ljudskih biæa koju uzrokuju geni kako bismo bili uèinkovitedruštvene <ivotinje.

Ovdje i sada jednostavno izla<em to stajalište i ne namjeravam gadokazivati. Ipak, istaknut æu da ma što drugo bilo, to stajalište posjedu-je vrlinu da je izvorno evolucijsko, a ujedno ne èini pogreške tradicional-nih – Spencer-Julian-Huxley-E.O.-Wilson-vrsta – evolucijskih etika, jerne postoji pokušaj da se opravda i tako preskoèi ili postavi most izmeðurazlike jest/trebalo bi. Da nastavim metaforu, postavlja se pokušaj konaènograzdvajanja tih toèaka. Nadalje, sna<no se opirem tvrdnjama da je takavpristup etici relativistièki ili nešto slièno – da ljudi nisu dijelili istu moral-nost, tada jednostavno ne bi djelovala. Ona je poput drugih društvenihadaptacija, na primjer jezika. Bez obzira na to kako dobro govorim ikoliko je savršen moj naglasak, ako me nitko ne slijedi, tada gubim nabitnoj funkciji. Leksikografi i ostali èuvari jezika znaju da netko mo<esamo predlo<iti jezik, a nakon toga se uhvatiti onoga što jest i pomiritisadr<aj s opisom.

Iako sada ništa ne dokazujem niti èak u potpunosti objašnjavam svojestajalište, siguran sam da mo<ete uvidjeti zašto se toliko pouzdajem usvoje povijesno istra<ivanje u obliku u kojemu sam ga prikazao u ovomradu. A kako je to bila svrha ove rasprave, dozvolite mi da zakljuèim po-navljanjem glavnih otkriæa.

Prvo, oèito je da evolucijska etika nije neki novootkriveni fenomenili pokret, veæ prije nešto s dugom poviješæu. Zapravo, postoji jednakodugo kao i samo evolucijsko teoretiziranje (Bradie, 1994; Farber, 1994).Drugo, u oèima mnogih evolucija je – a to ukljuèuje i moralne normekoje bi se iz nje izvukle – djelovala kao nešto mnogo više od znanstveneteorije. To je ono što sam namjerno opisao rijeèima “svjetovna religija”.Treæe, povezano s drugim baš kao i u obiènim religijama, postojale su



mnoge varijacije u posebnim normativnim tvrdnjama koje su postavljeneuime središnje zapovijedi. Uobièajena kritika evolucionistièke “etikazaci-je” (èesto zvane “socijalnim darvinizmom”) jednostavno nije dobro pri-hvaæena. Opæenito se pretpostavljalo da se sve razmišljanje te vrste pri-klanja krajnje konzervativnoj, ako ne i posve fašistièkoj, socioekonomskojdoktrini, poèevši od ekonomije laissez-faire i najèešæe završivši u rasizmuove ili one vrste. Ali to jednostavno nije istina. Tijekom povijesti evolu-cije zasigurno se mogu pronaæi oni koji su podr<avali desnicu ili liberta-rijanske poglede uime evolucije. Ali su jednako tako postojali i oni kojisu promicali ljevicu i socijalistièke poglede uime evolucije. Baš kao štose mora paziti da se ne osudi kršæanstvo za razne doktrine koje su iznjega izvlaèene, jednako se tako mora paziti da se ne kritizira evoluci-ja za razne doktrine koje su iz nje izvuèene. Poput svih svjetovnih religi-ja, postoji širok opseg dostupnih moguænosti, te treba biti oprezan prijeno što se ustvrdi da je jedna i samo jedna istinski put prikladnog moral-nog djelovanja.

Ta treæa toèka o razlièitosti moguænosti koje su promicane uimeevolucije zasigurno èini èitav pothvat evolucijske etike mnogo privlaèni-jim no što bi se to tradicionalno <eljelo. Nitko nije u prvi mah predandruštvenim pogledima koji su odbojni bilo kojem pristojnom ljudskombiæu. Ali imajte na umu da baš razlièitost osna<uje drugu toèku o naravivelikog dijela evolucijskog mišljenja kao svjetovne religije. Ne ka<em daje to nu<no loša stvar, ali je svakako nešto što se mora prepoznati. Na-dalje, oni meðu nama koji su iz ovog ili onog razloga za tradicionalnereligije zakljuèili da su nezadovoljavajuæe, mogu se upitati: <elimo li za-mijeniti sljedeæu religiju, èak i svjetovnu, religijom koju smo napustili?Ako ne, postoji li ipak neki drugi naèin kojim se u potpunosti mo<emookoristiti i pridati punu pozornost èinjenici da smo mi ljudi proizvodevolucijskih procesa?

To me dovodi do èetvrte pouke prošlosti. Nauèili smo da je velik te-melj opravdanja èitave ideologije o evoluciji kao religiji polo<en u smjerunapretka kojim se vjerojatno evolucija kreæe, a vodi nas od jednostavnogprema kompleksnom, od homogenog prema heterogenom, od (kao štose èesto govorilo u devetnaestom stoljeæu) monade do èovjeka. Neæusada neposredno govoriti o istini takvog stava. Meni je dovoljno što samovdje pokazao koliko je znaèajna i va<na vjera u napredak. Napomenuosam da se ja sam ne oduševljavam biološkim napretkom, što je osjeæajkoji dijele mnogi današnji evolucionisti, ponajprije popularno-znanstvenipisac Stephen Jay Gould (1989; 1996), koji je u mnogim radovima tvr-dio da postoji malo ili uopæe nema razloga da mislimo o evoluciji kaoprogresivnoj ili da našu vrstu vodi u bilo kojem smjeru. Po mišljenju



ljudi poput nas, mehanizmi evolucije (osobito prirodni odabir) relativi-stièki su, ne pokazuju niti na jedan smjer, i to se mo<e potvrditi pogle-damo li povijest <ivota. Po nama se, stoga, èitav metaetièki temelj tradi-cionalne evolucijske etike urušava u svoju trulu jezgru. Ne pretvaramse da su naša mišljenja jednodušna. Oèito je da netko poput Wilsona nesamo što vjeruje u napredak veæ vjeruje da se on mo<e opravdati, te jenaveliko pisao o tom problemu. Jednako tako ultradarvinisti, poputRicharda Dawkinsa, koji je izrièito pisao kako je napredak nešto što dolaziputem ideje koju naziva “evolucijom evolucijabilnosti”, tvrde da procesevolucije postaje još moæniji i fiksiran u nekoj vrsti procesa napinjanja teda je to na koncu dovelo do ljudi (Dawkins, 1986; 1997; Dawkins i Krebs,1979). Obratno, i na neki naèin paradoksalno, oni koji se u nekom smi-slu pokušavaju osloboditi darvinizma i pru<iti drugaèije evolucijske pro-cese, ukljuèujuæi Stuarta Kauffmana (1993.) sa instituta Santa Fe, tvrdeda postoje prirodni procesi koji vode sve veæoj kompleksnosti u prirodite da oni u konaènici uzrokuju evolucijski napredak.

Meðutim, moj cilj ovdje nije toliko da zagovaram ovo ili ono staja-lište. Radije <elim naglasiti koliko sna<no naše povijesno istra<ivanjepokazuje va<nost progresionizma u tradicionalnom evolucijskom pri-stupu etici. I to me vodi petoj i posljednjoj pouci koja se mo<e izvuæi izprošlosti. Pretpostavimo da netko zaista ne mo<e prihvatiti biološki pro-gresionizam i da je usto mo<da sklon ne smatrati evoluciju religijom,svjetovnom ili bilo kakvom drugom. Zar ne postoji alternativa? Našanam prošlost vrlo teško pokazuje bilo kakvu dobro oblikovanu alterna-tivu. Meðutim, postoji tradicija – èiji su istaknuti predstavnici ThomasHenry Huxley i George Gaylord Simpson – koja tvrdi da je evolucijava<na, da je etièka sposobnost evoluirala kao dio evolucijskog procesa,i da to nu<no mora utjecati na naše razmišljanje o etici, ali da se ne smijeu evoluciji tra<iti opravdanje. Upravo je to tradicija kojoj se etièki skep-tici poput mene – i nemojte zaboraviti vezu koja ide do Davida Humea,kojega smatramo našim osnivaèem – <ele pridru<iti i proglasiti je svo-jom. Razmislite o odjeljku koji slijedi, a koji je napisao filozof pravaJeffrie Murphy:

(Evolucionisti) se zaista mogu slo<iti… da se vrijednosni sudovi is-pravno brane putem drugih vrijednosnih sudova sve dok ne stignemo doonih koji su temeljni. Sve je to, u nekom smislu, pru<anje razloga.Meðutim, pretpostavite da ozbiljno postavimo pitanje zbog èega se titemeljni sudovi smatraju temeljnima. Za to mo<e postojati jedino kauzal-no objašnjenje! Odbacujemo pojednostavljeni utilitarizam jer sadr<i po-sljedice koje su moralno kontraintuitivne, ili podr<avamo Rawlsovu teori-ju pravednosti jer sistematizira (postavlja u “reflektivni ekvilibrij”) naša



predteorijska uvjerenja. Ali koji je status tih intuicija ili uvjerenja? Mo<da seništa više ne mo<e o njima reæi no da ukljuèuju duboke sklonosti (iliobrasce sklonosti) ugraðene u našu biološku narav. Ako je to tako, tadase na krajnje temeljnoj toèki razlozi/uzroci (i uvjerenje da moramo/zaistamoramo) lome, ili se jedni pretvaraju u druge. (Murphy 1982, 112 n 21)

To je mogao napisati Simpson – mo<da, da filozofska zajednica nijebila toliko odbojna te joj se nije mogao obratiti za savjet ili inspiraciju.Meðutim, ovo me sada poèinje voditi u zemlju povijesne fantastike, teæu dovršiti. Drugi moraju prosuditi mo<e li evolucijska etika kojupodr<avam ispravno priznati autoritet prošlosti ili je nešto u potpuno-sti novo. Reæi æu da ako etièki skeptici poput mene ne obavljaju svojposao ispravno, tada to nije dobar razlog da se namah prihvati tradi-cionalno stajalište – ono od Erasmusa Darwina do Edwarda O. Wilsona.Tvrdio bih da novospenserizam ima problema sam po sebi, èak i ako nje-govi suparnici propadnu. Meðutim, i o tome moraju suditi drugi. Ja jed-nostavno tvrdim da je naše putovanje u prošlost zasigurno pobralobogate plodove i pokazalo da nitko ne mo<e jednostavno razmišljati oevolucijskoj etici danas a da ne baci pogled na evolucijsku etiku juèer.

Reference

Bannister, R. (1979) Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-AmericanSocial Thought. Philadelphia: Temple University Press.

Bergson, Henri (1911) Creative Evolution. New York: Holt.Bowler, Peter (1984) Evolution: The History of the Idea. Berkeley: University of

California Press.Bradie, Michael (1994. The Secret Chain: Evolution and Ethics. Albany, NY.:

SUNY Press.Broad, C. D. (1949) “Review of Julian S. Huxley’s Evolutionary Ethics”. U:

H. Feigel and W. Sellars (ed.) Reading in Philosophical Analysis. New York:Apple-Century-Crofts Originally published in Mind (1944) 53.

Bury, J. B. [1920] (1924) The Idea of Progress: An Inquiry into Its Origin andGrowth. London: Macmillan.

Chambers, Robert (1844) Vestiges of the Natural History of Creation. London:Churchill

Crook, Paul (1994) Darwinism: War and History. Cambridge: CambridgeUniversity Press

Darwin, Charles (1859) On the Origin of Species. London: John Murray.— (1871) The Descent of Man. London: John Murray.Darwin, Erasmus (1794-1796) Zoonomia; or. The Laws ofOrganic Life.

London: J Johnson.



— (1803) The Temple of Nature. London: J. Johnson.Dawkins, Richard (1986) The Blind Watchmaker. New York: Norton.— (1997) “Human Chauvinism: Review of Full House by Stephen Jay Gould.

Evolution 31, no. 3:1015-20.Dawkins, R. and John R. Krebs (1979) “Arms races between and within

species. Proceedings of the Royal Society of London, B 205:48 9-511. Dobzhansky,Theodosius (1967) The Biology of Ultimate Concern. New York:

New American Library.Farber, Paul L. (1994) The Temptations of Evolutionary Ethics. Berkeley:

University of California Press.Gould, Stephen Jay (1989) Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of

History. New York: Norton.— (1996) Full House: The Spread of Excellence from Plato to Darwin. New York:

Paragon.Haeckel, Ernst (1866) Generelle Morphologic der Organismen. Berlin:

GeorgReimer.— (1868) The History of Creation. London: Kegan Paul, Trench.Hume, David (1978) A Treatise of Human Nature. Oxford: Oxford University

Press.Huxley, Julian S. (1927) Religion Without Revelation. London: Ernest Benn.__ (1942) Evolution: The Modern Synthesis. London: Allen and Unwin.— (1943) TVA: Adventure in Planning. London: Scientific Book Club.— (1948) UNESCO: Its Purpose and Its Philosophy. Washington, D.C.: PublicAffairs Press.Huxley, Thomas Henry (1871) “Administrative nihilism.” In Methods and

Results, 251-89. London: Macmillan.— (1893) “Evolution and ethics.” In Evolution and Ethics, 46—1 16. London:

Macmillan.Kauffman, Stuart A. (1993) The Origins of Order: Self-Organization and

Selection in Evolution. Oxford: Oxford University Press.Maienschein, Jane, and Michael Ruse, eds. (1999) Biology and Ethics.

Cambridge: Cambridge Univ. Press.McNeill, Maureen. (1987) Under the Banner of Science: Erasmus Darwin and

His Age. Manchester: Manchester University Press.Moore, George E. (1903) Principia Ethica. Cambridge: Cambridge Univ. Press.Moore, James (1979) The Post-Darwinian Controversies: A Study ofthe Protestant

Struggle to Come to Terms with Darwin in Great Britain and America, 1870—1900. Cambridge: Cambridge University Press.

Murphy, Jeffrie (1982) Evolution, Morality, and the Meaning of Life. Totowa,N.J.: Rowman and Littlefield.

Ospovat, Dov (1981 The Development of Darwin’s Theory: Natural History,Natural Theology, and Natural Selection, 1838-1859. Cambridge:Cambridge University Press. Reissue 1995.



Pittenger, Mark (1993) American Socialists and Evolutionary Thought, 1870-1920. Madison: University of Wisconsin Press.

Pusey, James R. (1983) China and Charles Darwin. Cambridge: HarvardUniversity Press.

Richards, Robert J. (1987) Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories ofMind and Behavior. Chicago: University of Chicago Press.

Ruse, Michael (1979) The Darwinian Revolution: Science Red in Tooth and Claw.Chicago: University of Chicago Press.

— (1986a) “Evolutionary Ethics: A Phoenix Arisen.” Zygon: Journal ofReligion and Science 11 (March): 9 5-1 12.

— (1986b) Taking Darwin Seriously: A Naturalistic Approach to Philosophy.Oxford: Blackwell.

— (1994) Evolutionary Naturalism: Selected Essays. London: Routledge.— (1996) Monad to Man: The Concept of Progress in Evolutionary Biology.

Cambridge: Harvard University Press.Ruse, Michael, and Edward O. Wilson (1985) “The Evolution of Morality”.

New Scientist 1478:108-28.— (1986) “Moral Philosophy as Applied Science”. Philosophy 61: 173-92.Russett, Cynthia E. (1976) Darwin in America: The Intellectual Response, 1865-

1912. San Francisco: Freeman.Simpson, George G. (1944) Tempo and Mode in Evolution. New York:

Columbia University Press.— (1949) The Meaning of Evolution. New Haven, Conn. :Yale University

Press.— (1964) This View of Life. New York: Harcourt, Brace, and World.Spencer, Herbert [1857] (1868) “Progress: Its law and cause”. Westminster

Review 68:244-67.— (1862) First Principles. London: Williams and Norgate.— (1864) Principles of Biology. London: Williams and Norgate.— (1892) The Principles of Ethics. London: Williams and Norgate.Teilhardde Chardin, Pierre (1955) Le Phenomene Humaine. Paris: Editions

deSeuil.Wallace, Alfred Russel. (1900) Studies: Scientific and Social. London:

Macmillan.— (1905) My Life: A Record of Events and Opinions. London: Chapman and Hall.Wilson, Edward O. (1975) Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge:

Harvard University Press.— (1978) On Human Nature. Cambridge: Harvard University Press.— (1994) Naturalist. Washington, D. C.: Island Books/Shearwater Books.




Znanstveni i neznanstveni èiniteljisociobiološke kontroverzije

Josip Hrgoviæ

“Biologija je kljuè ljudske naravi, a društveni znanstvenici ne mogu si pri-uštiti ignoriranje njezinih sve više ogranièavajuæih naèela. Meðutim,društvene su znanosti sadr<ajno potencijalno mnogo bogatije. S vre-menom æe upiti relevantne biološke ideje i nastaviti se njima okorišæivati.”

Edward O. Wilson, O ljudskoj naravi

Uvod: Središnja dogma znanosti

Jesu li sociobiologija i discipline proizašle iz nje skupovi “dobrih” teori-ja – središnje je pitanje sociobiološke kontroverzije (Ruse, 2001;Segerstråle, 2000). S druge strane, je li kritika sociobiologije “dobra”?Je li “znanstvena”? Meðutim, prije odgovaranja na navedena pitanjamoramo se pozabaviti odgovorom na drugo pitanje: što neku teorijuèini znanstvenom? Ili, koje vrijednosti èine neku znanstvenu teorijukvalitetnom? Kao i pri svakom drugom ljudskom ponašanju, i bavlje-njem znanošæu vladaju odreðene norme i vrijednosti. Osnovna je vri-jednost znanosti da naše ideje o nekom segmentu svijeta na neki naèinkorespondiraju s tim segmentom svijeta. Tu vrijednost prate normeponašanja. To ne znaèi da nas poštivanje tih normi nu<no vodi potpunojkorespondenciji ideja i stvarnosti i da nu<no proizlaze iz unutarnje logikemetodologije znanosti, kao što su vjerovali logièki pozitivisti s poèet-ka prošloga stoljeæa, veæ da njihovim poštivanjem barem ostvarujemomoguænost da je korespondencija naših ideja i stvarnosti mo<da dje-lomièno i privremeno ispravna. Neprihvaæanjem tih normi bilo koja našateorija ostaje tek fikcija, iluzija, ma kako nam se èinila racionalnom. Temetanorme, metavrijednosti znanosti, kako ih meðu ostalim naziva


filozof Michael Ruse, mo<emo smatrati univerzalnim pravilima bav-ljenja znanošæu.

Na prvome mjestu mo<emo navesti empirijsku uspješnost. Svaka teori-ja tolerira neki stupanj netoènosti, meðutim trebalo bi je odbaciti akouopæe ne predviða, ili predviða pogrešno, ma koliko nam osobno dragaili va<na bila. Teorija koja nam donekle omoguæuje toèno predviðanje,navodi na zakljuèak da nije tek proizvod imaginacije veæ da reflektira ineki aspekt stvarnosti kakav jest izvan nas. Za uspješnost teorije va<naje i unutarnja logièka dosljednost. Ako dijelovi teorije meðusobno proturjeèe,teoriju bi trebalo odbaciti. Nu<na je i vanjska sukladnost, sukladnost sbliskim teorijama. Teoriju bi trebalo odbaciti ako nije logièki sukladnas bliskim teorijama koje zadovoljavaju iste epistemièke norme (osim uvrlo rijetkim sluèajevima u kojima je nova teorija paradigmatska te utjeèena potpun obrat u interpretaciji starih i predviðanju novih èinjenica).I moæ sjedinjivanja govori mnogo o znanstvenoj kvaliteti teorije.Sjedinjuje li teorija postojeæe nepovezane, neskladne teorije ni<eg do-sega ili hipoteze, teoriju bi trebalo prihvatiti. Dobra je i ona teorija kojaje plodna, koja u što veæoj mjeri omoguæuje nova predviðanja i hipoteze.I, na koncu, epistemièkim vrijednostima teorija dodaje se i jedan, mo<dasporan, a mo<da više estetski kriterij – parsimoniènost. Teorija bi trebalabiti tim prihvatljivija što manje aksioma i teorema koristi za objašnja-vanje što više stvarnosti.

Meðutim, sa svijetom koji nas okru<uje, ponajprije društvenim, kore-spondiraju i drugi oblici ideja. Opæenito govoreæi, to su ideje, pret-postavke o svijetu kakav bi trebao biti, prema kojima ni znanstvenici nisuimuni, a nazivaju se neepistemièkim èiniteljima koji utjeèu na cjeloku-pan proces znanstvenoga rada. Neepistemièki su èinitelji upravo naj-sna<nije vidljivi pri bavljenju ljudskom vrstom, u prvom redu ponaša-njem i pravilima ponašanja njezinih pripadnika. Neki od neepistemièkihèinitelja jesu moralna stajališta, politièki svjetonazori, etnièka i rasna pri-padnost, pa i spol i rod. Najèešæe u samom poèetku prihvaæamo ili neprihvaæamo odreðene teorije zbog razloga koji nemaju veze s epistemi-èkim normama, a tek naknadno svoje stajalište pokušavamo dokazivatipoštujuæi epistemièke norme (ako je moguæe). Upravo su one sredstvakojima se pokušavaju “lijeèiti” neepistemièki èinitelji bavljenja znan-stvenim radom. To je li odreðena znanstvena teorija “dobra” ili “loša”po svome neepistemièkom – ovom ili onom – moralnom podrijetlu ilipo svojim neepistemièkim – ovim ili onim – moralnim implikacijama,nema nikakve veze s time je li odreðena znanstvena teorija “dobra” ili“loša” u svome poštivanju epistemièkih, metamoralnih normi znan-stvenosti. Ta tvrdnja predstavlja okvir analize jezgre sociobiološke kon-



troverzije. Iako su William Donald Hamilton i Robert Trivers postaviliteorijski okvir sociobiologije, Edward O. Wilson središnja je liènost kon-troverzije koja je na sebe preuzela najveæi dio kritièarskog bijesa. Su-protnu stranu jezgre sociobiološke kontroverzije èine upravo najozbiljni-ji kritièari, Stephen Jay Gould i Richard Lewontin.

Potrebno je naglasiti jedan od veæih paradoksa koji je pratio kritièaresociobiologije – da skupina znanstvenika koja je pratila Lewontina iGoulda u njihovoj ideološkoj kritici sociobiologije nije dvojila samo oko“objektivnosti” sociobioloških teorija nego i o “objektivnosti” znanostiuopæe (primjerice, Alper i drugi, 1976): “Naš središnji stav je da socio-biologija – poput èitave znanosti – djeluje u društvenom kontekstu; ‘èistaobjektivnost’ mit je za sociobiologe koliko i za znanstvene novinare” (str.424). Iz tog i sliènih stavova proizlazi da je poštivanje epistemièkih normipri bavljenju znanstvenim radom samo stilsko sredstvo za postizanjedojma “znanstvenosti”. U tom sluèaju kritièarima ne bi više trebalo bitiva<no pitanje je li sociobiologija epistemièki “dobra” ili “loša”, jer je,prema njima, svaka znanost epistemièki “loša”, a mo<e se ocjenjivati kao“dobra” ili “loša” jedino u neepistemièkom, moralnom, politièkom iliideološkom smislu.

Radi toga je vladajuæim pogledima na kontroverziju – prema kojimase rasprava vodila oko “dobre” i “loše” znanosti, a sociobiologija je u epi-stemièkom smislu odnijela pobjedu – potrebno dodati jedan bitan uvid:promicatelji sociobiologije pobijedili su i u neepistemièkom smislu;pobijedili su u povijesnom kontekstu. Razlièiti moralni sustavi ne moguse ni na koji naèin usporedbom vrednovati kao bolji ili lošiji, ali se posvojem povijesnom uspjehu u razlièitim ljudskim populacijama,razlièitim društvima mogu vrednovati po tome koliko su prihvaæeni iliodbaèeni kao više ili manje uspješne norme vrednovanja stvarnosti, po-sebno one društvene, i više ili manje norma ponašanja u odreðenomdruštvu. Sklop moralno-politièkih ideja, primjerice Triversovih i Wil-sonovih, koji mo<emo oznaèiti svjetonazorom liberalne demokracije,odnio je u povijesnom smislu (Fukuyama, 1994) pobjedu nad marksi-stièkim svjetonazorom Goulda i Lewontina. Nadalje, kontroverzija, i sverasprave koje su je pratile, ukljuèujuæi i promicanje konkurentnog svje-tonazora, bila je moguæa iskljuèivo u dijelovima svijeta u èijim je dru-štveno-politièkim sustavima dominirao liberalno-demokratski svjeto-nazor, dok je u onima gdje je u društveno-politièkom smislu dominiraomarksistièki svjetonazor, kontroverzija bila doslovno nepostojeæa i ne-moguæa. Za svaku je znanstvenu (i bilo koju drugu društvenu) kontro-verziju koju prate oštre javne rasprave nu<an društveno-politièki sustavkoji omoguæuje slobodu sudjelovanja u raspravi, pa i samu raspravu,



slobodu primjene epistemièkih normi pri bavljenju bilo kojom teorijom,bez obzira na njezine neepistemièke uzroke i implikacije, slobodu kojunisu omoguæivale varijacije društveno-politièkog sustava (vidi za KinuJianhui i Fan, 2003; vidi za Istoènu Europu Tagábyi, 1992) proizašlog izvarijacija marksistièkog svjetonazora, koji su zastupali Gould i Lewontin.

Utopijski tip socijalistièkog “nadèovjeka”, beskrajno altruistiènogpojedinca koji nesebièno dijeli posljedice utroška svoje energije “od sva-koga prema moguænostima, svakome prema potrebama”, pokazao senemoguæim padom društvenih sustava èiji su moguæi ustroj u SAD-u,neposredno svojim svjetonazorom a posredno svojim znanstvenimteorijama, zagovarali Gould i Lewontin. Jedan od osnovnih uzrokaurušavanja tih sustava bila je upravo narav pojedinaca èije su sociobio-loško objašnjenje odbacivali. Meðutim, ne toliko narav mase pojedinacakoju je “prijelazna diktatura” Partije trebala dovesti zadanom idealu èov-jeka, koliko ti pojedinci u centrima moæi, koji sami nisu mogli svojimprimjerom ispuniti etièku utopiju koju su nametali drugima. Recimo,sociobiološka teorija dominacije potvrdila se u primjerima zloporabepolo<aja, korupcije, nepotizma, prazne retorike i socijalnog raslojava-nja pripadnikâ sloja “diktature” od ostatka društva. Takvi su procesi u“crvenim” carstvima ujedno potvrdili staru Nietzscheovu (2001) for-mulu da se megalomanski kolektivistièki sustavi (poput kršæanstva)urušavaju sa svojim pronositeljima pod teretom normi koje propisu-je etika njihove dogme. A upravo razotkrivanje slojeva obmane pukeretorike uvijek je nanovo otkrivalo temeljnu socijalnu nejednakost usvakom društvu koje je pokušalo praktièno primijeniti svjetonazor kojisu zastupali Gould i Lewontin.

Društvenost ispisana nukleinskim kiselinama – preludijsociobiološke kontroverzije

Pet mladih znanstvenika sastalo se 1964. godine, ekolozi Robert Mac-Arthur i Richard Levins, matematièar Egbert Leigh, a meðu njima iRichard Lewontin i Edward Wilson. S obzirom na loše stanje evolucij-ske teorije u SAD-u, dogovorili su afirmaciju teorije u znanstvenom ipopularizacijskom, politièkom smislu. Vrlo neobièna prièa koju donosiMichael Ruse: naime, za samo deset godina Robert MacArthur našaose na jednoj strani uz Wilsona, a Richard Levins i Egbert Leigh na dru-goj, uz Lewontina, u raspravi umnogome <ešæoj od standardne umje-rene i stalo<ene znanstvene prepirke meðu inaèe dobrim prijateljima ibliskim kolegama.



Bila je to godina u kojoj je populacijski genetièar William DonaldHamilton (1964) postavio slavnu teoriju ukljuèivog fitnessa ili srodnièkogaltruizma, nu<nu za razvoj sociobiologije u teorijskom i metodološkomsmislu. Hamiltonova je teorija nakon više od stotinu godina riješilaDarwinov problem radilica u himenoptera. Naime, Darwin nije mogaoklasiènom teorijom prirodnog odabira objasniti postojanje jedinki kojene ostavljaju potomstva u vrstama eusocijalnih, pravih društvenih kuka-ca, poput osa i pèela. Ako je prema teoriji prirodnog odabira mjera fit-nessa reproduktivni uspjeh, kako je moguæe da postoje jedinke koje neostavljaju plod i tako ne prenose svoja svojstva na potomstvo? Pre-prièamo li problem suvremenijim novodarvinistièkim rjeènikom, pre-ma klasiènom konceptu evolucijskog uspjeha, jedinka je to uspješnija štoviše gena prenosi na iduæe generacije. Dakle, jedinka mora proizvesti štoje više moguæe potomaka kako bi maksimizirala vjerojatnost prijenosasvih svojih genetskih informacija. S obzirom na èinjenicu da i drugiorganizmi posjeduju istu tendenciju, to postaje teška zadaæa. Meðutim,Hamiltonov doprinos sastoji se u tome što je pokazao da postoje i drugiizvori genetskog materijala jedinke – srodnici.

Hamiltonova teorija ukljuèivog fitnessa ili srodnièkog altruizmapredviða da æe prirodni odabir biti skloniji onim osobinama koje uzroku-ju prijenos gena jedne jedinke na potomstvo druge jedinke što je ta jedin-ka srodnija onoj prvoj. Drugim rijeèima, u razdobljima krize jedinka æepomagati srodnoj jedinki da postane što uèinkovitiji roditelj potomstvusa sliènim genima obiju jedinki. Kao što je vidljivo, osnovna razlika iz-meðu klasiènog Darwinova i Hamiltonova pojma fitnessa jest u tome štoza takvo ponašanje – da bi postalo adaptivno u kontekstu evolucijske per-spektive – nije za prirodni odabir bitno pre<ivljavanje pojedinih organi-zama, veæ pre<ivljavanje sliène kombinacije gena. Dakle, krajnji kriterijkoji odreðuje hoæe li se proširiti odreðeni geni koji štete jedinki koja izvo-di odreðeno ponašanje, jest korist samih gena, a ne korist nositelja gena.Godinu dana ranije Hamilton (1963; u zborniku) je pokušao odgovoritina srodno pitanje, koje takoðer potjeèe od Darwina, a to je – kako jeuopæe moguæ altruizam i mo<e li se analizom pritisaka prirodnog odabi-ra na razini populacija organizama govoriti o evoluciji altruizma? Pokazaoje da prirodni odabir mo<e djelovati na populacijskoj, grupnoj razini, alijedino ako je rijeè o skupini srodnika. Naravno, pritom nam skupina kaojedinica odabira uopæe nije potrebna, veæ se analiza svodi na koeficijentgenetske srodnosti meðu jedinkama. Isticanje va<nosti uloge gena kaojedinica na koje djeluje prirodni odabir, osna<io je i biolog George C. Wil-liams (1966), uspješno odbacivši model grupnog odabira Wynne-Ed-wardsa dokazavši kako je empirijski posve nevjerojatan.



U teorijskom smislu Hamilton je buduæim istra<ivaèima evolucijedruštvenog ponašanja pru<io temelj analize društvenosti, objašnjenjealtruistiènog ponašanja, suradnje jedinki. Hamiltonovo pravilo tvrdi daæe altruistièno ponašanje biti tim vjerojatnije odabrano što su jedinkesrodnije te što je smanjivanje podobnosti davatelja manje u odnosu napoveæanje podobnosti primatelja. Dakle, koliko æe se gena prenijeti napotomstvo, ovisi o stupnju srodnosti, omjeru štete i koristi davatelja i pri-matelja. Korist i šteta mjere se reproduktivnim potencijalom ili uspje-hom jedinke. U metodološkom smislu Hamilton i Williams spustili suanalizu s razine populacije i jedinke na gene kao primarne jedince na kojedjeluje prirodni odabir. Meðutim, pritom se nije zanemarila jedinka kaocjelina, veæ se osna<ila tvrdnja da iako prirodni odabir neposredno djelu-je na fenotip organizma, dakle na organizam kao razvijenu cjelinu nastaludjelovanjem genetskih i okolišnih èinitelja, on posredno djeluje isklju-èivo na gene, jer geni su jedini elementi jedinke koji se prenose na po-tomstvo. Steèene osobine umiru s jedinkom.

Sljedeæu va<nu ulogu u korijenima sociobiologije odigrao je evolu-cijski biolog i antropolog Robert Trivers, proširivši Hamiltonov modelna mnoge aspekte socijalnog ponašanja, u prvom redu prilagodivši muklasiènu Darwinovu teoriju spolnog odabira. Trivers je izgradio teori-jske modele roditeljskog ulaganja i spolnog odabiranja (Trivers, 1972; uzborniku), manipulacije roditeljâ spolom potomaka (Trivers, 1973), su-koba roditeljâ i potomaka, potomaka meðusobno (Trivers, 1974) – danabrojimo samo neke doprinose u preinaci izvorne Darwinove teorijespolnog odabiranja. Trivers je (1971), uz Hamiltona, Johna MaynardaSmitha i Roberta Axelroda, bio va<an i kao jedan od osnivaèa drugogstupa sociobiologije i srodnih evolucijskih teorija društvenog ponašanja– teorije reciproènog altruizma, kao drugog velikog oblika (uza srodni-èki altruizam) društvene suradnje. Sve u svemu, paradigma je dovrše-na: teorija društvenosti ispisane u genima diljem <ivotinjskog kraljev-stva propinjala se potencijalom da se primijeni na najveæi dio aspekatadruštvenog ponašanja organizama. Meðutim, nedostajao je posljednji“potez kistom”, zaokru<ivanje u cjelinu te sustavna primjena adaptacio-nistièke analize na “aristokratsku” vrstu – èovjeka. Taj je zadatak zapaoEdwarda O. Wilsona.



Evolucija društvenog ponašanja – poèetak sociobiološkekontroverzije

Sociobiološkom kontroverzijom imenuje se razdoblje u suvremenojpovijesti znanosti koje ukljuèuje sukobe oko uporabe darvinistièke vari-jacijske evolucijske teorije u prirodnim i društvenim znanostima priobjašnjenju društvenog ponašanja <ivotinja, a posebno ljudi. Poèetaksociobiološke kontroverzije pada u 1975. godinu, a obilje<en je objavlji-vanjem monumentalne knjige od sedamsto stranica rasporeðenih u dva-deset i sedam poglavlja, Sociobiologija – Nova sinteza, amerièkog entomo-loga Edwarda Osbourna Wilsona (1975, 2000). Wilson je definiraosociobiologiju kao sustavno prouèavanje bioloških osnova društvenogponašanja. Dok je dvadeset i pet poglavlja o društvenim <ivotinjama –primjerice kukcima, ribama, pticama, slonovima i gorilama – vrlo dobroprimljeno unutar biološke znanstvene zajednice, ponajprije meðu bio-lozima koji se bave ponašanjem <ivotinja, etologijom, komparativnompsihologijom, bihevioralnom ekologijom i bihevioralnom genetikom,dotle su prvo i dvadeset i sedmo poglavlje izazvali, prema rijeèima samogWilsona, najsna<niju znanstvenu kontroverziju 1970-ih.

Sirovi materijal discipline, vidjeli smo, bio je dovršen do Wilsonoveknjige. Pa i naziv “sociobiologija” ima povijest stariju od Wilsonove upo-rabe (Wilson, 1978). Pojam su neovisno upotrijebili John P. Scott 1946.i Charles F. Hockett 1948., ali ga drugi biolozi nisu preuzeli istog trenut-ka. Scott je ponovno mnogo stro<e definirao pojam 1950., radeæi kao taj-nik u Savjetu za prouèavanje ponašanja <ivotinja, kao interdisciplinar-nu znanost koja le<i izmeðu podruèja biologije, posebno ekologije ifiziologije, i psihologije i sociologije. U razdoblju od 1956. do 1964. Scottje sudjelovao u osnivanju Odsjeka za ponašanje <ivotinja i sociobiologi-ju u Amerièkom etološkom društvu. S vremenom je Odsjek prerastaou današnje Amerièko društvo za prouèavanje ponašanja <ivotinja. Premavlastitom iskazu, Wilson je odabrao pojam sociobiologije pred nekimdrugim novijim pojmovima, poput biosociologije ili animalne sociologi-je, jer je vjerovao da æe veæina studenta ponašanja <ivotinja biti upozna-ta s njim i stoga ga spremnije prihvatiti.

U prvom poglavlju pod nazivom “Moralnost gena” Wilson je defini-rao osnovne aksiome i pretpostavke na kojima je utemeljio knjigu. Po-novno æemo naglasiti da teorijsku sr< sociobiologije èini teorijaukljuèivog fitnessa i srodnièkog altruizma Williama Donalda Hamiltona(1964) te njoj sukladan idejni okvir prema kojemu je organizam nositeljgena èija je primarna funkcija da reproducira te gene (Williams, 1964;Dawkins, 1975). U dvadeset i sedmom poglavlju, “Od sociobiologije do



sociologije”, Wilson prenosi teoriju, modele i hipoteze na ljudsku vrstu,zagovarajuæi pritom sintezu društvenih znanosti sa suvremenom bio-logijom. Svoj je stav izrazio vrlo jasno tvrdeæi da su društvene znano-sti, a posebno sociologija, posljednje koje treba uvrstiti u modernu sintezuotpoèetu 1930-ih sintezom mendelijanske genetike i darvinistièke grad-ualistièke i varijacijske teorije evolucije. Iz njega je izveo drugi stav – dase analiza svih fenomena ljudske društvenosti u potpunosti mo<e uskla-diti s analizom društvenosti u ostalih <ivotinjskih vrsta i da u tom smi-slu buduæi rad sociologije, kao posebne discipline komparativne socio-biologije, treba promatrati kao sociobiologiju primijenjenu na jednuvrstu, ljudsku.

Navedena dva poglavlja potaknula su toliko sna<nu kritiku, nezna-nstvenu i znanstvenu, da ih mo<emo smatrati povodom poèetka razdo-blja koje se do danas naziva sociobiološkim ratom. Meðutim, nije toènatvrdnja urednikâ izdavaèke kuæe Harvard University Press, koji nakoricama posebnog izdanja povodom dvadeset i pete obljetnice prvog -izdanja Wilsonove Sociobiologije naglašuju da je knjiga isprovociralaznanstvenike s podruèja društvenih znanosti. Naime, najozbiljnije, naj-strastvenije i najiscrpnije kritike, i znanstvene i neznanstvene, ideološkei politièke, pristigle su upravo od samih biologa. Štoviše, jedna od neko-liko zadivljujuæih karakteristika sociobiološke kontroverzije jest da supristigle od najbli<ih Wilsonovih kolega i studenata s istog odsjeka zazoologiju na harvardskom Sveuèilištu. Posebnu pozornost obratit æemosamo dvojici najznaèajnijih i naj<ešæih kolega, dominantnih pronosite-lja ljevièarske znanstvene i ideološke kritike, populacijskom genetièaruRichardu Lewontinu i nedavno preminulom paleontologu StephenuJayu Gouldu (primjerice, Allen i drugi, 1975; Lewontin, 1977, 1979,1991; Gould, 1978; Alper i drugi, 1979; Gould i Lewontin, 1979; Le-wontin, Rose i Kamin, 1984).

Kontroverzija se provlaèi, mo<da ne tolikom <estinom, popularnimi znanstvenim medijima i danas. Kritika se prote<e od te<nji “neutralnog”razotkrivanja politièkog podrijetla evolucijske psihologije i sociobiologi-je (primjerice, Edwards, 2003) do otvorenih ideoloških napada krajnjeljevice, koja napade usmjeruje prema znanstvenim disciplinama koje priobjašnjenju i ispitivanju ljudskog ponašanja na bilo koji naèin u obziruzimaju biološke èinitelje, poput evolucijske psihologije, evolucijskeantropologije, humane bihevioralne ekologije i humane bihevioralnegenetike. Paradigmatski noviji primjer takvog oblika kritike èini zbor-nik radova Zaista, jadan Darwin: argumenti protiv evolucijske psihologije (2000)urednikâ neomarksistâ, feministièke sociologinje Hilary Rose i neuro-znanstvenika Stevena Rosea, sudionika sociobiološke kontroverzije od



samih poèetaka. Kri<arski pohod Roseovih na evolucijsku teoriju odvi-ja se u skladu s njihovim <ivotnim ciljem, a to je, prema njihovim rijeèi-ma, marksistièka sinteza znanosti i društva.

Kroz èitavo razdoblje kontroverzije kritika Wilsona od Richarda Le-wontina i Stevena Jaya Goulda sastojala se od dvaju skupova nastojanja.Prvi skup sastojao se od pokušaja da se sociobiologija i njezin utemeljiteljWilson diskvalificiraju na temelju politièkih, ideoloških i moralnih osno-va koje proizlaze iz neomarksistièkog svjetonazora. Drugi skup pokuša-ja da se sociobiologija ospori na znanstvenim, metodološkim i episte-mološkim osnovama godinama se izgraðivao paralelno s prvim, da bivrhunac do<ivio prvom polovinom 1980-ih. Dakle, mo<e se tvrditi dasociobiološka kontroverzija predstavlja istra<ivaèki raj za povjesnièare,filozofe i sociologe znanosti, ne samo zato što je toliko svje<a veæ i stogašto su sudionici paralelno sa svojim znanstvenim radom vrlo jasnoizra<avali svoje politièke i ideološke svjetonazore.

Adaptacionizam i njegovi neprijatelji – epistemièki ineepistemièki aspekti

Jednu od najzanimljivijih analiza meðudjelovanja sociokulturalnih, ilikako ih filozofi i sociolozi ponekad nazivaju, vanjskih, neepistemièkihèinitelja i znanstvenih, unutarnjih, epistemièkih èinitelja u razdobljusociobiološke kontroverzije objavio je filozof biologije Michael Ruse uknjizi Tajna svih tajni: je li evolucija socijalna konstrukcija? (1999) kao dio šireanalize sociokulturalne povijesti evolucijske teorije. Meðutim, Ruse neusmjeruje pozornost iskljuèivo na raspravu o ispravnosti ili neispravnos-ti evolucijske ili sociobiološke teorije, veæ i na raspravu o ispravnosti ilineispravnost suprotstavljenih socioloških i filozofskih teorija o samojznanosti. Njihove zastupnike Ruse klasificira u dva suprotstavljena ta-bora: objektivistièki, u kojem se vjeruje da nam znanost uistinu mo<ereæi nešto objektivno i istinito o svijetu koji nas okru<uje, i subjektivi-stièki, u kojemu se nalaze teoretièari koji pri analizi znanosti naglašujurefleksiju osobnih, sociokulturalno odreðenih sklonosti.

Druga znaèajna knjiga dolazi od Ullice Segerstråle, sociologinje s Illi-nois Institute of Technology, pod nazivom Branitelji istine: bitka za znanostu sociobiološkoj raspravi i izvan nje (2000). Knjiga je ishod dvadesetpetogo-dišnjeg rada, temeljitog praæenja argumenata obiju strana, razgovora s višeod osamdeset sudionika kontroverzije i èitanja stotina èlanaka i knjiga. IRuse i Segerstrale, svaki u svome podruèju analize, dolaze do, na nekinaèin, kompromisnih zakljuèaka o meðudjelovanju epistemièkih i neepi-



stemièkih, unutarnjih i vanjskih, objektivistièkih i subjektivistièkih,znanstvenih i sociokulturalnih èinitelja u sociobiološkoj kontroverziji.

Ruse tvrdi da su sociokulturalni, neepistemièki èinitelji imali velikuulogu u poèetku razvoja evolucijske teorije, pa i sociobiologije, ali da suih danas gotovo potpuno istisnuli epistemièki èinitelji te da su evolucij-ska teorija opæenito, a sociobiologija posebno, znanstvene discipline kojeispunjavaju sve kriterije znanstvenosti. Ipak, prema njemu, utjecaji ne-epistemièkih èinitelja ne prestaju djelovati, veæ u obliku sociokultural-nih metavrijednosti i normi o samoj znanosti, jer znanost je proizvodkulture, nastavljaju odreðivati tijek i smjer razvoja znanosti. Autorica nepoklanja simpatije niti jednoj strani u sociobiološkom ratu i tvrdi da suobje bile podjednako u pravu i u krivu, jer, prema njezinu zakljuèku,<arište rasprave nisu bili razlièiti politièki, ideološki i moralni svjetonazorisami po sebi, nego razlièiti pogledi na moralnost znanosti i znanstvenemetode. I Ruse, na primjeru èitave evolucijske teorije, i U. Segerstrålena primjeru sociobiologije, sla<u se da se stvarna rasprava vodila okomoralno dobre i loše znanosti.

Da je sociobiologija odnijela epistemièku pobjedu nad svojim prijeideološki nego znanstveno orijentiranim kritièarima, sa<etkom scijen-tometrijskih dokaza pokazao je John Alcock u knjizi Trijumf sociobiologije(2001). Sociobiologija je u posljednjih dvadeset i devet godina utjecalana pokretanje nekoliko znanstvenih èasopisa, osnivanje dvaju znanstve-nih društava i èitave jedne nove discipline, evolucijske psihologije. Sjedne strane je olakšala prodor biološkim èiniteljima u društvene znano-sti – psihologiju, antropologiju, filozofiju i ekonomiju, pa èak u posljed-nje vrijeme i u sociologiju. S druge strane, u disciplinama koje se baveponašanjem <ivotinja, utjecala je na pru<anje veæeg udjela negenetskihèinitelja, poput razvoja i socijalnih parametara. Otkriveni su i stvarnigeni koji utjeèu na ponašanje, što je izvorne Hamiltonove i Triversoveideje uèinilo manje hipotetiènim. Meðunarodno društvo za ponašanje<ivotinja proglasilo je 1989. Wilsonovu Sociobiologiju najva<nijomknjigom svih vremena. Svi ti razvoji imali su za ishod tisuæe monogra-fija i èlanaka.

Istra<ivaèki programi u navedenim znanstvenim podruèjima uteme-ljeni su na jednostavnoj baziènoj pretpostavci da se fenomeni koje pro-uèavaju podvrgavaju nekom obliku adaptacionistièke analize, naravnopod evolucionistièkom teorijskom perspektivom. Navedenu pretpo-stavku mo<emo jednostavno nazvati evolucijskim programom, kakobismo oznaèili tendenciju primjene teorija, hipoteza, spoznaja i više ilimanje modificiranih adaptacionistièkih modela istra<ivanja opæe evolu-cijske biologije na ostale prirodne i društvene znanstvene discipline.


þariðte


Bazièna pretpostavka evolucijskog programa u znanostima koje se baveponašanjem poèiva na najmanje tri vrlo jednostavne premise koje proi-zlaze iz samih zaèetaka darvinistièke evolucijske biologije, dakle od sa-mog Charlesa Darwina. Prva jest da je ljudska vrsta biološka poput osta-lih <ivotinjskih vrsta, jer svojom biokemijskom osnovom èini dio cjelineprirodnoga organskoga svijeta. Tu su premisu dokazali Projekt ljudskoggenoma i dosad dovršeni projekti genoma drugih vrsta. Druga premisakoja slijedi iz prve jest da je èovjek proizvod evolucije kao i svaki drugiorganizam. Ne postoji znanstveno ozbiljna alternativa varijacijsko-selek-cijskoj novodarvinstièkoj teoriji evolucije, što je glavni razlog Gouldovai Lewontinova neuspjeha u epistemièkom smislu. Treæa premisa proi-zlazi iz navedenih dviju. Ako su evolucijski istra<ivaèki programi pri-mjenjivi pri komparativnoj analizi morfoloških i fizioloških struktura<ivotinjskih vrsta, ukljuèujuæi i ljudsku, tada se isti ili slièni evolucijskiistra<ivaèki programi mogu primijeniti i pri komparativnoj analizi (neu-ro)kognitivnih ustroja i bihevioralnih obrazaca <ivotinjskih vrsta,ukljuèujuæi i ljudsku.

Ta je bazièna pretpostavka svojim trima premisama potaknula lavinulijeve kritike. Krajem 1960-ih osnovana je politièka skupina Nove ljevice,Znanost za puk, koja je poèela izdavati èasopis pod istim imenom. Sku-pinu su imenovali i organizirali Gould, Lewontin i saveznici na podruèjukulturnih studija, feministièke i neomarksistièke sociologije i ostalimpodruèjima sociologije (Segerstråle, 2000). Osnovni cilj skupine bio jepovezivanje znanstvenih spoznaja sa socijalnim aktivizmom. Ponajprije,razotkrivanje znanstvenika èiji znanstveni rad vodi politièki opasnimposljedicama. Ubrzo nakon objavljivanja Wilsonove Sociobiologije, Go-uld i Lewontin organizirali su radnu skupinu pod imenom Skupina zaprouèavanje sociobiologije u kojoj su okupili 15 znanstvenika, predavaèa istudenata. Ubrzo je skupina pripojena skupini nove ljevice Znanost za puk.Tri mjeseca nakon osnivanja Skupine za prouèavanje sociobiologije, dvana-estog studenog 1975., njezini èlanovi objavili su pismo u èasopisu NewYork Review of Books u kojem su optu<ili sociobiologiju za promicanjeideologije nove desnice, konzervativizma i ultraliberalizma, zakljuèivši daje to tek jedna u povijesnom nizu teorija koje zastupanjem biološkogdeterminizma opravdavaju postojeæu nejednakost meðu ljudima (Alleni drugi, 1975). Citiramo:

“Kad god su se takve ideje pojavile, bile su utemeljene na novimznanstvenim informacijama. Iako su svaki put bili postavljeni sna<niznanstveni dokazi kako bi pokazali njihovu apsurdnost, one ipak nisuumrle. Razlog pre<ivljavanja takvih deterministièkih teorija jest daneprestano te<e pru<anju genetskog opravdanja status quo i postojeæih



privilegija odreðenih skupina s obzirom na klasu, rasu ili spol. Povije-sno, moæne zemlje ili vladajuæe skupine u njima iz takvih proizvodaznanstvene zajednice vuku potporu za odr<anje ili proširenje svojemoæi. Takve teorije pru<aju va<nu osnovu za uvoðenje sterilizacijskihzakona i ogranièavajuæih imigracijskih zakona u SjedinjenimAmerièkim Dr<avama izmeðu 1910. i 1930. te ujedno za eugenièku po-litiku, koja je vodila uspostavi plinskih komora u nacistièkoj Njemaèkoj.Posljednji pokušaj o<ivljavanja takvih teorija dolazi stvaranjem nove dis-cipline, sociobiologije.”

Glavnu politièku kritiku koja je sociobiologiju u potpunosti proglasi-la neepistemièkim, ideološkim proizvodom, kritièari su popratili s ne-koliko znanstvenih opaski. Optu<ili su Wilsona za uspostavu genskogdeterminizma ponašanja, iako èak i ne postoje dokazi o postojanju stvar-nih gena koji utjeèu na ponašanje. Zatim su izrekli krajnje neobièanargument – kako Wilson nagovara èitatelje da prouèavaju na koji se naèinkultura nasljeðuje genima, dakle, da ih nagovara da bi to trebali èiniti,a svima je poznato da takvo prouèavanje ne postoji. Nadalje, odbacili supretpostavku da prouèavanje <ivotinjskog ponašanja išta mo<e reæi oljudskom ponašanju i optu<ili ga da metafore koje proizlaze iz ljudskogdruštva, poput pojmova kasta i ropstva, primjenjuje pri analizi <ivotinja.Zatim su ga optu<ili da koristi proizvoljne ad hoc argumente te da seoslanja na pretpostavku kako geni za ponašanje zaista postoje, i na kraju,da njegove opaske o ljudskoj naravi ne proizlaze iz objektivnih pro-matranja, veæ iz spekulativnih rekonstrukcija ljudske pretpovijesti.

Ta kratka optu<ba ispisana 1975. ostala je do dana današnjeg jezgraepistemièke i neepistemièke kritike ne samo Wilsona veæ svih znanstve-nih pokušaja koji na bilo koji naèin pri objašnjenju ljudskog ponašanjauzimaju u obzir biološke varijable. U iduæa dva i više desetljeæa nije semijenjao obrazac, osim što je u znanstvenom smislu kristalizirana kri-tika adaptacionizma, a u politièkom neomarksistièko ishodište kritike.Meðutim, prije no što se detaljnije pozabavimo neomarksizmom i anti-adaptacionizmom kritièarâ, obratit æemo pozornost na glavni stilistièkiobrazac kritike, dominantnu retorièku strategiju kritièarâ, kako ju je pre-poznao britanski zoolog, tvorac teorije sebiènog gena, Richard Dawkins(1999), u eseju o genetskom determinizmu i genetskom selekcionizmuu svojoj knjizi Prošireni fenotip. Retorièka strategija kritièarâ sociobiolo-gije i u politièko-ideološkom, neepistemièkom aspektu i znanstvenom,epistemièkom aspektu sastoji se od dvaju koraka. U prvome se korakustvara semantièka utvara na temelju samovoljnog odabiranja fragmena-ta koji se izvlaèe iz konteksta šireg diskursa i prenaglašuju u skladu s po-trebama autora. U drugome se koraku pru<aju argumenti protiv umje-



tno proizvedenih utvara koje više ne posjeduju nikakve veze s tvrdnja-ma i idejama izreèenim u izvornom tekstu. Na taj naèin, primijenimoli Dawkinsonovu ideju na primjeru prvoga pisma Skupine za prouèa-vanje sociobiologije, mo<emo vidjeti da èitatelj o Wilsonu doznaje slje-deæe informacije:

da Wilson zastupa genetski determinizam, iako on piše o epigeneti-èkim pravilima koja utjeèu na razvoj ponašanja uz meðudjelovanje saspecifiènim okolišnim èiniteljima. Da ako je nešto genetski potenci-rano, ujedno je i nepromjenjivo, iako je vodeæa ideja teorije evoluci-je (na filogenetskoj razini) i razvojnih bioloških teorija (na ontoge-netskoj razini) dinamièka, mo<da više no statièka, ideja razvoja ipromjene, pri èemu nove varijacije gena i njihovih kombinacija za-mjenjuju stare. Da je Wilson redukcionist, kao da je metodološki re-dukcionizam nešto zlo i neprimjereno znanosti, a ne jedan od najuo-bièajenijih znanstvenih postupaka. Da Wilson govori o hipotetièkimgenima koji odreðuju ponašanje, a oni nisu dokazani, kao da su ima-ginacija i hipoteze nešto strano znanosti, a ne elementarni dio razvo-ja znanosti. I, na koncu, da radi svih tih razloga, sociobiologija nijeništa drugo do ideologija nove desnice umotana u znanstvenu discipli-nu, a Wilson ništa više do apolog eugenièke politike i plinskih komo-ra, poput onih u nacistièkoj Njemaèkoj, iako nigdje i nikada Wilsonnije izjavio niti napisao ništa slièno tomu (pa niti jedan od klasiènihsociobiologa utemeljitelja paradigme; štoviše, Trivers je bio jedini “bi-jelac” pripadnik militaristièkog afro-amerièkog pokreta Crne pume(u zborniku, Na krilima anðela. Razgovor s Robertom Triversom).

U svim pismima, manifestima, èlancima i knjigama mo<e se više ili ma-nje uoèiti strategija borbe protiv utvara. Koji bi bio krajnji cilj primjenetakve strategije, dobro je pitanje. Naime, pripadnici nove ljevice <eljeli supokazati borbu oko sociobiologije kao borbu ljevice i desnice. Meðutim,da to nije tako, misle mnogi analitièari, a meðu njima i U. Segerstråle,koja tvrdi da se stvarni sukob zbivao prije izmeðu posebne skupine noveljevice, s jedne strane, i tradicionalnih liberala i demokrata, s druge. Ni ukojem trenu se u raspravu nije ukljuèila desnica. Utopijsko Novo dru-štvo nove ljevice nije moglo prihvatiti sociobiologiju i ideju o genima, sit-nim, ali moænim gospodarima koji sudjeluju u oblikovanju našeg po-našanja. Takva slika mo<e samo obeshrabriti zagovornike revolucionarnepromjene. Naravno, odbojnost ljevice prema sociobiologiji postaje sasvimjasna razmotrimo li je iskljuèivo, kao što ljevièari predla<u, kao politièku,neepistemièku teoriju, a ne znanstvenu, epistemièku. Sociobiologija



objašnjava ljudsko ponašanje i socijalne interakcije kakve postoje. Me-ðutim, kao što je Marx rekao, ljevica ne <eli objašnjavati svijet, veæ ga <elipromijeniti. Svijet koji postoji ispunjen je nepravdom, mora biti zami-jenjen boljim svijetom, svijetom bez nejednakosti. Postojeæe osobineljudske naravi, poput razlika meðu spolovima, sociobiologija objašnja-va adaptacijskim modelima kao socijalnobihevioralne prilagodbe na mor-fološke i fiziološke razlike meðu spolovima i okolišne uvjete. Premasociobiologiji, osobine spolova nastale su sluèajno, ali su nakon togatijekom prirodne povijesti ustaljene prirodnim odabirom. Meðutim, lje-vica se bori za ravnopravnost spolova, za ono što ne postoji u potpuno-sti ni u najdemokratskijim društvima. Promotrimo li stvari na naèin nakoji predla<u ljevièari, tada sociobiologija zaista pati od favoriziranja po-stojeæeg i zagovara konzervativizam.

Ipak, pogledamo li, dakle, proteklih dvadeset i devet godina, mo<emoreæi da se afirmacija sociobiologije odvijala najveæim dijelom na epi-stemièkom podruèju, dok se kritika odvijala na neepistemièkom, ide-ološkom i politièkom, kroz kritiku sociobiologije kao proizvoda neepi-stemièkih èinitelja. Wilson i njegovi sljedbenici naglašivali su iskljuèivoepistemièke vrijednosti svojih teorija, dok su Lewontin i Gould nagla-šivali neepistemièke interpretacije i vrijednosti tih teorija. S druge strane,Lewontin i Gould vrlo su se glasno izjašnjavali oko svojeg politièkogsvjetonazora. Konkretno, prema njihovim vlastitim rijeèima, zastupalisu tendenciju prema izgradnji marksistièke biologije koja æe voditi pra-vednijem i humanijem društvu, pri èemu je znanost dio borbe za izgrad-nju takvoga društva, baš kao što i velik dio suvremene znanosti, poputWilsonove sociobiologije, spreèava tu izgradnju pokušajima oèuvanjainteresa dominantne klase, spola i rase.

Wilson (1978) je uvijek tvrdio da ni na koji naèin nije predvidio takvupolitièku interpretaciju svoje teorije. Da pišuæi prvo i posljednje poglav-lje Sociobiologije nije predvidio napade amerièkih i izvanamerièkihmarksista, nije mu povjerovao ni ugledni britanski populacijski geneti-èar, John Maynard Smith. Štoviše, nakon napada Skupine za prouèava-nje sociobiologije, poèele su ga napadati i druge skupine, primjerice Ud-ruga protiv rasizma te brojne feministièke udruge. U prvom pismuèasopisu The New York Review of Books, “Za sociobiologiju”, od 11. pro-sinca (Wilson, 1975), u kojemu je reagirao na teške optu<be iz pismaSkupine za prouèavanje sociobiologije, Wilson je stavio naglasak na osob-nu povrijeðenost time što su neki od potpisnika ljudi za koje je vjerovaoda su mu prijatelji, pogotovo dvojica kolega s (istog) odsjeka za zoologi-ju na harvardskom Sveuèilištu, misleæi pritom na Goulda i Lewontina.Posebno je istaknuo povrijeðenost što ga nisu upozorili na postojanje



pisma o kojemu je doznao tek tri dana prije objavljivanja te što nespo-razume oko sociobiologije nisu pokušali riješiti s njim osobno prije ob-jave pisma. Meðutim, s vremenom je Wilson nauèio nešto i o politici tepoèeo uzvraæati istom mjerom. Tri godine kasnije (1978), u uvodu jed-nog sociobiološkog zbornika, izjavio je kako mu je napokon jasan razlogzbog kojega je isprovocirao marksiste. Svojom teorijskom sintezom srušioje marksistièku mitologiju. Naime, evolucijska teorija primijenjena nadruštvene sustave proširenje je zapadne tradicije znanstvenog materijal-izma. Kao takva ona predstavlja prijetnju marksizmu, jer je prikladna zapreobrazbu pretpostavki nekih marksistièkih filozofa o ljudskoj naravi uhipoteze koje je moguæe testirati. Wilson je zakljuèio da veæ prvi rezul-tati pokazuju da te pretpostavke nisu toène te kako postoji stvarna opa-snost da marksizam i ostale sekularne ideologije (kojima se opravdavadominacija odreðenog društvenog sloja) koje su dosad sigurne poèivale,neugro<ene od znanstvenog materijalizma, budu zamijenjene biološkimobjašnjenjima kojima se ne mo<e jednako lako manipulirati.

Prema najutjecajnijem evolucijskom biologu današnjice, profesoruErnstu Mayru (2000), koji je i sam sudjelovao u modernoj sintezi, sintezikoja je ujedinila mendelijansku genetiku i darvinistièku teoriju evolu-cije, biološka evolucijska teorija integrira pet teorija. Prva je sama teori-ja evolucije, prema kojoj se svijet tijekom vremena postojano mijenja, as njim i organizmi. Druga je teorija zajednièkog podrijetla, koja ka<e da susvi organizmi potekli od jednog zajednièkog pretka. Treæa je teorija umno-<ivanja broja vrsta, prema kojoj vrste nastaju ili grananjem starih vrsta unove vrste, vrste kæeri, ili uspostavom geografski izoliranih populacijakoje evoluiraju u nove vrste. Èetvrta je teorija gradualizma, koja tvrdi dase evolucijske promjene zbivaju putem stupnjevitih promjena populaci-ja, a ne skokovitim nastancima novih jedinki koje predstavljaju novi tip(što ukljuèuje Gouldova teorija isprekidanih ravnote<a). I, na koncu, petateorija, teorija prirodnog odabira, prema kojoj do evolucijske promjenedolazi stvaranjem genetskih varijacija u svakom naraštaju, pri èemujedinke s najboljim kombinacijama varijacija s obzirom na prilagoðe-nost okolišu najuspješnije pre<ivljavaju, s osrednjom kombinacijom-osrednje, a najlošije prilagoðene kombinacije varijacija odumiru.Ukratko, teorija biološke evolucije jest teorija o razvoju organskog<ivota tijekom vremena, djelovanjem prirodnog odabira koji jedinka-ma sa specifiènim kombinacijama genetskih varijacija nameæe okoliškoji se jednako tako mijenja.

U brojnim svojim èlancima i knjigama Gould i Lewontin (primje-rice, Lewontin i drugi, 1984; Gould, 1978) kritizirali su èetvrtu i petuteoriju, gradualizam i adaptacionizam. Te su teorije postale izvorištem



sukoba suvremenih evolucionista: s jedne strane monista, koji, poputHamiltona, Triversa i Wilsona, naglašuju prvenstvo adaptacije i pri-rodnog odabira koji djeluje na jedinke i gene, a s druge strane pluralista,koji, poput Goulda i Lewontina, naglašuju ravnopravnost ili èak manjeznaèenje prirodnog odabira od drugih mehanizama evolucije. Ukratko,evolucijski monisti tvrde da je prirodni odabir umnogome najva<nijimehanizam evolucijske promjene, dok evolucijski pluralisti zagovara-ju stav prema kojemu je prirodni odabir tek jedan od jednako relevant-nih mehanizama evolucijske promjene. Prvi se nazivaju adaptacio-nistima, a drugi antiadaptacionistima. Adaptacionistièki program je, kakosu ga nazvali Gould i Lewontin, jezgra evolucijskog monizma. Pojed-nostavljeni adaptacionistièki modeli objašnjavaju samo jednu morfološkuili fiziološku osobinu ili bihevioralnu karakteristiku i tragaju za optimu-mom njezine fiksacije u populaciji. Dakle, pokušavaju odgovoriti podkojim uvjetima – s obzirom na ogranièenja pretpostavljenih parametaraokoliša – i u kojem obliku æe neka osobina i hipotetièki geni koji jeodreðuju postati dominantni u nekoj populaciji organizama. Adapta-cionistièki program su Gould i Lewontin optu<ili da zanemaruje sveostale mehanizme evolucijske promjene. Tako adaptacionisti zanemaru-ju genetski drift, stohastièko pre<ivljavanje mnogih genskih varijacijaunutar manjih populacija zbog samih genetskih reproduktivnih imolekularnih mehanizama na koje ne utjeèe prirodni odabir. Nadalje,prema Gouldu i Lewontinu, adaptacionisti ignoriraju korelaciju osobi-na, genetske ustroje koji povlaèe dobre i loše fenotipske osobine bezobzira na optimum. Adaptacionisti ne obraæaju pozornost na heterozi-gotnu superiornost, superiornost fenotipske osobine koja je optimalna,ali koja se ne mo<e fiksirati u populaciji zbog reproduktivnih mehani-zma i èinjenice da dvije razlièite varijacije gena u istom lokusu stvara-ju bolju osobinu nego par istih gena.

Najsna<niju kritiku adaptacionistièkom programu Gould i Lewontinuputili su u slavnom èlanku iz 1979., Trompi Svetoga Marka i panglosijan-ska paradigma: kritika adaptacionistièkog programa. U tom su èlanku, upotri-jebivši metafore o trompima, arhitektonskim rješenjima za prijenos tere-ta kupole, i dr. Panglossu, liku iz Voltaireova romana Candide, optu<iliadaptacioniste da neopravdano naglašuju prirodni odabir kao silu opti-mizacije te da atomiziraju organizam u skup osobina te za svaku pojed-inu osobinu, bez obaziranja na ostale, izmišljaju bajkovitu adaptacijskuprièu o njihovu razvoju. Arhitektonski pojam trompa iskoristili su zaanalogiju s Gouldovim pojmom egzaptacije. Egzaptacije predstavljajugenetske varijacije koje ne posjeduju fenotipsku funkciju i nisu podlo<neprirodnom odabiru, ali tijekom vremena zadobivaju funkciju za koju



nisu bile namijenjene. Jednako tako trompi u bazilici Svetoga Marka uVeneciji nisu, prema njima, optimalna funkcionalna arhitektonska rje-šenja, nego nusproizvodi podr<avanja kupole stupovima koji tek nakna-dno zadobivaju estetsku funkciju oslikavanjem mozaicima.

Na jednome mjestu u Voltaireovu Candidu dr. Pangloss tvrdi da stvarine mogu biti bolje no što jesu te da je sve naèinjeno tako da slu<i naj-boljoj moguæoj svrsi, primjerice, nosovi su tako stvoreni za nošenjenaoèala. Parodija na dr. Panglossa trebala je pak poslu<iti kao analogijaza tobo<nju tvrdnju adaptacionista da osobine postojeæih organizamapredstavljaju najbolja moguæa, optimalna rješenja. No, u iduæa dva de-setljeæa pokazalo se da veliki Gouldov i Lewontinov èlanak i nije baš takovelik. Filozof Daniel Dennett ispravno je uoèio u svojoj knjizi iz 1995.,Darvinova opasna ideja: evolucija i smisao <ivota, da trompi u bazilici SvetogaMarka uopæe nisu trompi, nego pendentivi i pretpostavio da je njiho-va optimalna funkcija upravo estetska, ostvarivanje prostora za mozaike.Kontroverziju oko trompa i pendentiva napokon je 1996. riješio RobertMark, ugledni povjesnièar arhitekture, koji je specijalizirao antièku isrednjovjekovnu arhitekturu. Razvoj arhitekture zaista podsjeæa na bio-lošku evoluciju. Stari graditelji nisu se bavili geometrijskim nacrtima iproraèunavanjem djelovanja sila, nego su preuzimali prijašnja uspješnaarhitektonska rješenja. Uspješna jednostavno u tom smislu što se gra-ðevine u kojima su primijenjena, nisu srušile. Trompi i pendentivi pot-jeèu iz razlièitih arhitektonskih tradicija. Toèno je da su Gould i Lew-ontin upotrijebili kriv naziv i toèno je da su pendentivi u bazilici SvetogaMarka optimalna strukturalna rješenja, a ne nusproizvodi, kako su onitvrdili. Time se i Dennettova ideja o primarnoj estetskoj funkciji pokaza-la pogrešnom. Meðutim, djelomièno su i Gould i Lewontin imali pravo.Naime, trompi koji se koriste u drugoj arhitektonskoj tradiciji, ali ne ubazilici Svetoga Marka, zaista nisu optimalna strukturalna rješenja.

Pa i uporaba imena Voltierova dr. Panglossa da bi se adaptacionisti-èki program izjednaèio s panglosijanskom paradigmom, dobrim dijelomje pogrešna. Na to je ukazao Ernst Mayr 1982. u sklopu svoga èlankaKako provesti adaptacionistièki program?, u kojemu je uèinkovito odbacio sveGouldove i Lewontinove kritike. Razmotrimo li Mayrove argumente,mo<emo zakljuèiti da se i Gouldova i Lewontinova kritika adaptacioni-zma provodi retorièkom strategijom borbe protiv utvara. Krenimo odpogrešne uporabe analogije dr. Panglossa s adaptacionizmom. Naime,Gould i Lewontin oslonili su se na pogrešnu Voltaireovu karikaturu po-znatog njemaèkog filozofa Leibniza dr. Panglossom. Leibniz nije tvrdioda je ovo najbolji moguæi svijet, veæ da je ovo najbolji od moguæih svje-tova. Jednako tako osobine organizama koje prouèavaju adaptacionisti



nisu najbolje moguæe osobine, nego najbolje od moguæih s obzirom napostojeæa ogranièenja okoliša i ustroja samih organizama.

Nadalje, Gould i Lewontin optu<uju adaptacioniste da izmišljajuprièe o nastanku neke osobine, a kada se prièe ne poka<u prikladnim,izmišljaju nove. Meðutim, naglašuje Mayr, nije li to metodologija kojukoriste sve znanosti? Ako propadne jedna teorija, ne postavlja li se druga,ako propadne jedan argument, ne postavlja li se drugi? U svom zastu-panju evolucijskog pluralizma nasuprot evolucijskom monizmu adapta-cionista Gould i Lewontin zaklinju se u vjernost pluralistièkog svjeto-nazora Charlesa Darwina. Meðutim, Mayr dokazuje da iako je toèno daje Darwin bio pluralist glede mehanizama evolucije, ti alternativni meh-anizmi ubrzo su odbaèeni kao netoèni, te je ostao samo prirodni odabiri adaptacija. Ali Darwin nije bio pluralist u smislu koji nameæu Gouldi Lewontin, jer ne samo da nije mogao ništa znati o genetskim i moleku-larnim mehanizmima koji su otkriveni stotinu godina kasnije nego nijeništa znao o radu Georga Mendela, temelju klasiène genetike, koji je tekponovno otkriven na samom poèetku 20. stoljeæa.

I, na kraju, Gould i Lewontin grade krajnje iskrivljenu sliku adapta-cionistièkog istra<ivaèkog programa, kakav, prema Mayeru, nitko od po-stojeæih evolucijskih biologa ne provodi. Štoviše, optu<ujuæi svoje kolegeza primjenu takvog programa, oni ih ujedno vrijeðaju pretpostavkom dane poznaju ili namjerno u svojim analizama ignoriraju opæepoznatebiološke mehanizme, poput genetskog drifta ili korelacije osobina. Adap-tacionizam je istra<ivaèki program, i to znanstveno uèinkovit istra<iva-èki program. Adaptacionistièki modeli tragaju za fiksacijom osobine iliosobina u kontekstu hipotetièki pretpostavljenog optimuma odnosa oso-bine, ili osobina, i okoliša. Naravno da adaptacionistièki modeli kao istra-<ivaèki instrumenti, štoviše, i kao istra<ivaèki modeli u svim drugimznanostima bitno pojednostavljuju problem i zanemaruju mehanizmeèiji je utjecaj zanemariv pri stvaranju optimuma. Meðutim, ne radi seo tome da adaptacionisti ne priznaju utjecaj na evoluciju mehanizamakoje navode Gould i Lewontin, veæ o tome da ne priznaju njihovu rav-nopravnost ili nadmoænost prirodnom odabiru. Zašto? Jednostavno zatošto su sve takve pojave u prirodi iznimno rijetke i stoga pri izradi mo-dela zanemarive, te stoga što adaptacionistièki istra<ivaèki programi po-sjeduju visoku heuristièku vrijednost. Meðutim, s druge strane, primje-rice, korelacija osobina i superiornost heterozigota posjeduju, i unutaradaptacionistièke perspektive, jednu drugu nezanemarivu vrijednost.Naime, kao što je dokazao veliki populacijski genetièar Dobzhansky(1965), upravo stoga što (makar i neznatno) ometaju fiksaciju odreðenihgenotipsko-fenotipskih rješenja, djeluju (poglavito uz sluèajne mutaci-



je) kao èuvari neprestane proizvodnje varijacija. >ivi svijet organizamaèvrsto fiksiranih osobina i izvanredno adaptiranih na odreðeni okoliš,brzo bi izumro i zbog ne nu<no velikih promjena u okolišu. Krajnje jepogrešno predbacivati neznanje o tim èinjenicama biolozima koji se baveistra<ivanjem adaptacija. Adaptacionistièki istra<ivaèki program u evo-lucijskoj biologiji, i u<e, u sociobiologiji, u potpunosti se podvrgava epi-stemièkim normama.

Propast Istoka – pobjeda sociobiologije

Prema Ruseu, na jedan je naèin u pitanju evolucijske teorije objektivizampobijedio. U poèetku su teorijom evolucije dominirale sociokulturalne,neepistemièke vrijednosti, ali su ih s vremenom istisnule one episte-mièke. Meðutim, i neepistemièke su vrijednosti odnijele pobjedu najedan drugi naèin. Ne kao dio znanosti, veæ kao vrijednosti o znanosti,koje Ruse naziva metavrijednostima. To su vrijednosti koje pro<imajusamu kulturu znanosti, koje ne ugro<avaju znanost, veæ promièu normeradi kojih mislimo da je znanost objektivna, poput norme da se u znan-stvenom radu izbjegavaju sociokulturalne vrijednosti. Što je Ruse za-kljuèio o znanstvenim radovima Goulda, Lewontina i Wilsona? Kada biim se davale ocjene iz epistemièke vrijednosti, tada bismo mogli reæi daje Ruse Gouldu dao dvojku, Wilsonu èetvorku, a Lewontinu peticu. Go-uld je, prema Ruseu, izvanredan popularizator i branitelj evolucijske teo-rije u široj javnosti, ali u biološkoj zajednici, što pokazuje i analiza citi-ranosti Gouldovih radova, nije ostavio nekog velikog traga. Lewontin je,naprotiv, izvanredan znanstvenik, pravi primjer proizvoðaèa epistemi-èki korektnih radova, te iako su na njega djelovale neepistemièke vri-jednosti, to su prije bile metavrijednosti koje su govorile o naravi dobreznanosti. Wilson se, pak, prema Ruseu, razlikuje od Lewontina u istra-<ivaèkom stilu, pristupu znanosti. Mnogo je hrabriji i mnogo èešæe po-stavlja odva<nije hipoteze, poput ljudske sociobiologije i biofilije, ljudi-ma uroðene ljubavi prema okolišu. Iako je na svu trojicu djelovalamješavina epistemièkih i neepistemièkih èinitelja, njihovo bitno nesla-ganje izrazilo se u razlièitim metavrijednostima o naravi znanosti.

Do sliènog zakljuèka, razlièitim putem, doðla je i sociologinja zna-nosti Ullica Segerstråle. Prema njoj, þariðte rasprave nisu bili razlièitipolitièki, ideoloðki i moralni svjetonazori, nego razlièiti pogledi na “do-bru” znanost i znanstvenu metodu. Neslaganje oko bioloških utjecajana ljudsko društveno ponašanje, uzrokovano specifiènim subjektivnimneepistemièkim èiniteljima, poput <idovskog podrijetla i marksizma,



utjecalo je na Goulda i Lewontina da prihvate mnogo stro<e metavrijed-nosti o znanosti, dok su specifiène subjektivne neepistemièke Wilsonovevrijednosti, poput ju<njaèkog podrijetla i liberalizma, utjecale da djelu-je u znanstvenom radu pod mekšim metavrijednostima. ZanimljivaRuseova formula, s kojom se ipak neæemo u potpunosti slo<iti, kao nisa zakljuèkom U. Segerstrale. Naime, upravo je priroda ljudske naraviono što treba dokazati, a metavrijednosti znanosti trebale bi prema sami-ma sebi biti univerzalne za sve znanstvenike, bez obzira na neepiste-mièke èinitelje koji na njih djeluju. Nadalje, Gouldova teorija ispreki-danih ravnote<a i Lewontinova holistièka teorija, za koju Ruse tvrdi daje uzor epistemiènosti, koja na tragu njegove metode gel-elektroforezenavodi na zakljuèak o selektivnoj neutralnosti gena nisu ništa manjehipotetiène od Wilsonove sociobiologije.

Gould je 1972. s kolegom paleontologom Nielsom Eldredgeompoèeo zastupati paleontološku teoriju isprekidanih ravnote<a. Teorija jetvrdila da je pogrešna klasièna novodarvinistièka teorija evolucije kaopolaganog, postupnog procesa koji je skriven zbog nepotpunosti fosil-nih nalazišta koja ne otkrivaju prijelazne oblike. Prema Gouldu i Eldre-dgeu, fosilni nalazi nisu toliko nepotpuni, a evolucija nije polagana, veænagla. Nove vrste ne nastaju u podruèju svojih predaka, ne nastaju spo-rim transformacijama iz svih svojih predaka. Evolucija se mnogo boljemo<e prikazati isprekidanim ravnote<ama nego filetièkim graduali-zmom. Slika evolucije je slika ravnote<a koje krajnje rijetko bivaju pore-meæene naglim epizodama specijacije. Kako se to zbiva? Mala skupinaorganizama biva izolirana od ishodišne populacije. Skupina posjedujesamo dio kombinacija potpunih moguæih genetskih kombinacija ro-diteljske populacije (“genetski drift”), što ubrzo dovodi do genetske re-volucije meðu èlanovima izolirane skupine te nagle evolucije u noveoblike. Naglašujuæi specijaciju prije no adaptaciju, Eldredge i Gould pre-bacili su se s gena/jedinke kao jedinice odabira na jedinku/skupinu, pre-bacivši se ujedno s metodološkog individualizma na holizam.

S vremenom je Gould sve uèestalije poèeo napadati adaptacionizami sve se više poèeo pribli<avati njemaèkoj morfološkoj tradiciji prirodnefilozofije, holistièke filozofije (Ruse, 2001), koja je isticala da su naj-znaèajnija karakteristika organskog <ivota izomorfizmi koji povezujuorganizam s organizmom. Adaptacija je sekundarna ili nepostojeæa, ajedinica tipa ili Bauplane, organski plan ili arhetip, jest primarna. Meto-dološki individualizam je nemoguæ. Sluèajevi na višoj razini ne moguse reducirati na ni<u razinu jer arhitektura organizama èini odreðenezahtjeve. Promjena neke osobine, moguæa u teoriji adaptacionista, nijemoguæa u praksi. Arhitektura organizma postavlja bitna ogranièenja



razvoju organizma. Iako nagle promjene stoga nisu moguæe na mikro-razini, moguæe su na makrorazini te se ne mogu objasniti svoðenjem namikrorazinu i prirodni odabir. One su iznimne, a iz svih tih razloga novioblici organizama nisu optimalni i sveukupno funkcionalni, veæ krajnjesluèajni. Adaptacionizam nema va<nost.

Sve navedene teorijske i metodološke implikacije teorije isprekidanihravnote<a koje je Gould s vremenom izgradio, temelje se na krajnje jed-nostavnoj, jednoj jedinoj empirijskoj nedoumici. Na nepotpunosti fo-silnih nalaza. Meðutim, jednako kao što nepotpunost fosilnih nalaza negovori u prilog klasiènoj novodarvinistièkoj evoluciji, tako ne govori niu prilog Gouldovoj teoriji isprekidanih ravnote<a. Ali, ostaju nam drugiepistemièki kriteriji. Glede plodnosti, teorija se u posljednjih tridesetgodina nije pokazala plodnom, za razliku od gradualistièko-adaptacio-nistièke paradigme. Iako unutarnju logièku dosljednost zadovoljava, radivanjske sukladnosti s bliskim teorijama morala je odbaciti gradualizam,prirodni odabir i adaptacionizam, a u metodološkom smislu individu-alizam te primijeniti teško provjerljivu holistièku teoriju Bauplanea.Meðutim, teorija ispunjuje zahtjev za parsimoniènošæu.

Lewontin je 1960-ih u suradnji s Hubbyjem izmislio metodu za kojuje vjerovao da prikazuje sluèajne uzroke genoma. Ugrubo, metodom semješavina bjelanèevina postavlja na tanak sloj gela. Gel razdvaja bje-lanèevine u jednom smjeru na temelju njihove zasebne velièine, a u dru-gim smjerovima na temelju njihova elektrokemijskog naboja. Na koncusvaka bjelanèevina zauzima zasebno mjesto, toèku na sloju gela. Meðu-tim, elektroforeza ne mo<e raspoznati vrlo velike ili vrlo male bje-lanèevine. Genskim polimorfizmom oznaèuje se pojava pri kojoj se dvaili više alela, varijacije jednoga gena, pojavljuje u istom lokusu. Ako sedrugi alel pronalazi u odreðenoj populaciji uèestalošæu od pet posto iviše, tada se dogovorno smatra da je lokus polimorfan. Lewontin i Hub-by su pretpostavili da æe stupanj polimorfizma otkriven njihovom me-todom pru<iti pretpostavku o kolièini varijabilnosti koja se javlja u poje-dinaènom organizmu i u populaciji.

Analizirajuæi jednu vrstu voæne mušice (1966) pokazali su da je tavrsta polimorfna u trideset i devet posto od osamnaest analiziranihlokusa, da je prosjeèna populacija te vrste polimorfna u trideset postosvojih lokusa i da je prosjeèna jedinka polimorfna u dvanaest posto svo-jih lokusa. Rezultati su bili zapanjujuæi. Naime, dotad se vjerovalo da jenajva<niji mehanizam oèuvanja genskog polimorfizma heterozigotnasuperiornost. Heterozigotna superiornost jest pojava pri kojoj su dvarazlièita alela u istom lokusu podobnija za organizam i od para prvogalela i od para drugog alela. Meðutim, takav mehanizam mo<e biti



odgovoran samo za mali postotak polimorfizma. Rezultati su, stoga,Lewontina, u knjizi Genetske osnove evolucijske promjene iz 1974., odveledo hipoteze o neutralnosti gena, koja jednostavno tvrdi da na veæinu genaprirodni odabir ne djeluje. Ideja o neutralnosti gena navela ga je pak, kaoi Goulda, da odbaci gradualistièku teoriju evolucije, teoriju prirodnogodabira i adaptacije i metodološki individualizam, odvevši ga umetodološki holizam i “Bauplane” prirodnu filozofiju, jednako kao iGoulda (Lewontin i drugi, 1984). Lewontin je, èini se, sav svoj teorij-ski razvoj utemeljio na empirijskim rezultatima gel-elektroforeze. Me-ðutim, 1960-ih gel-elektroforeza nije bila toliko sigurna metoda mjerenjagenskog polimorfizma. Naime, metodom nisu raspoznavali neposred-no pojedine alele, veæ njihove proizvode, bjelanèevine. Sasvim je bilomoguæe da je, primjerice, odreðena bjelanèevina na ploèici s gelomproizvod nekoliko razlièitih gena, a ne varijacija istoga gena. Nadalje, èaki ako uzmemo golem postotak polimorfizma kao toèan, još uvijek neznamo jesu li takvi aleli odabrani prirodnim odabirom ili su neutralniod njega. To se mo<e konaèno dokazati iskljuèivo analizom svakoglokusa zasebno. Nadalje, dovršeni projekti genoma nekoliko vrsta, uklju-èujuæi i ljudsku – manje od 1 posto varijabilnosti u sekvencama DNK(Human Genome Project Information, 2004) – pokazali su oèekivanigenski polimorfizam malih postotaka.

S obzirom na navedene nedoumice oko Gouldove i Lewontinoveteorije, mo<e se reæi da za razliku od Rusea u svojim tvrdnjama nisu biliništa manje odva<ni od Wilsona, štoviše, vjerojatno su bili i odva<niji.Naime, radi izgradnje svojih teorijskih sustava morali su odbaciti mnoge,empirijski dobro utvrðene dijelove evolucijske teorije, poput gradua-lizma i prirodnog odabira. Wilson, naprotiv, nije ništa odbacio od po-stojeæih dijelova evolucijske biologije, nego je teoriju proširio na prouèa-vanje ljudskog ponašanja. Nikako se ne mo<e tvrditi da su epistemièkekvalitete znanstvenoga rada Goulda i Lewontina slabije od epistemièkihkvaliteta Wilsonova znanstvenoga rada, ali se ne mo<e tvrditi ni supro-tno. Sva trojica su izvanredni znanstvenici s izvornim vlastitim teorija-ma koje su sna<no utjecale i utjeèu na niz mlaðih generacija. Zbog svogagolemog utjecaja, sva trojica pripadaju maloj, ali udarnoj elitnoj skupi-ni znanstvenika koji se, ponekad, u sociologiji i filozofiji znanosti nazi-vaju divovima.

Vratimo se još nakratko na kraju neepistemièkim vrijednostimaGoulda i Lewontina. Vjerovanje Goulda i Lewontina da geni ne utjeèubitno na ljudsko ponašanje, da na najveæi dio ljudskih osobina nije utje-cao prirodni odabir i da nisu posljedice adaptacija, vjerovanje u prvot-nost grupe ili populacije pri prouèavanju evolucije organizama te za-



stupanje holizma nasuprot metodološkom individualizmu, u potpuno-sti su u skladu s njihovim marksistièkim svjetonazorom, prema kojemuje ljudsko ponašanje krajnje plastièno i tako pogodno oblikovanju soci-jalistièkih socijalnih in<enjera, koji æe nas sve na kraju odvesti u bolje,ravnopravnije i pravednije društvo. S druge strane, prema njima je libe-ral Wilson u najmanjoj mjeri branitelj postojeæeg društvenog stanja uSjedinjenim Amerièkim Dr<avama. Tko je, dakle, odnio pobjedu na tojneepistemièkoj, ideološko-politièkoj razini?

Maðarski sociolog Zoltan Tagábyi objavio je 1992. analizu o recep-ciji sociobiologije meðu znanstvenicima u tranzicijskim dr<avama Isto-ène Europe. Došao je do razoèaravajuæeg zakljuèka. I nakon rušenjatotalitarnih re<ima znanstvenici se nisu mogli osloboditi marksistièkeindoktrinacije, ponajprije Marx-Engels-Lenjinovog otkrivenja premakojemu na ljudsko ponašanje iskljuèivo djeluju varijacije u kulturi, eko-nomiji i društvu, pri èemu biološki èinitelji nemaju nikakvog znaèen-ja. Potrebno je naglasiti èinjenicu da sociobiološka kontroverzija u dru-štvima s monistièkim totalitarnim dr<avnim poretkom utemeljenim namarksizmu, nikada nije postojala, nije mogla postojati. Tko je mogao slo-bodno raditi na teoriji koja pokušava unutar epistemièkih normi dobreznanosti ugroziti najbranjenije temelje marksizma? Najstraviènijiprimjer nasilja ideologije nad biologijom odvijao se u Sovjetskom Savezutijekom Staljinove i Hrušèovljeve vladavine (primjerice, Keen, 1998).Biolog Trofim Denisoviè Lysenko, blizak re<imu, vjerovao je – u skladus vladajuæom ideologijom – da se usjevi mogu brzo poboljšati nasljeði-vanjem steèenih karakteristika, što je bila teorija (lamarkizam je, u neepi-stemièkom, utopijskom kontekstu, sukladan s marksizmom po stavu ouspješnosti socijalnog in<enjeringa masama) empirijski odbaèena prijegotovo sto godina. Trideset je godina Lysenko unazaðivao poljoprivre-du jedne èitave zajednice narodâ i trideset godina su genetièari koji suzastupali empirijski ispravne teorije, ali suprotne vladajuæoj ideologiji,zatvarani, slani u gulage, pa i ubijani.

Pogledajmo sada društveno-politièki sustav za èiju obranu su Gouldi Lewontin optu<ivali Wilsona. Podsjetimo: godine 1964. sastalo se petmladih biologa, meðu kojima Richard Lewontin i Edward Wilson, idogovorilo se oko unapreðivanja evolucijske biologije. Danas, s èetrde-setogodišnjim odmakom, mo<e se reæi da su više no uspjeli. Evolucijskateorija prodrla je u sve društvene i humanistièke znanosti, stvorene sunove discipline i nova interdisciplinarna podruèja, objavljene tisuæe knji-ga i èlanaka. U ovom kontekstu kritika nove ljevice koju su predvodiliGould i Lewontin zaista je bila plodonosna, bez obzira na njihove mo-tive. Prenaglašujuæi negativne ideološke i politièke aspekte evolucijske



teorije i sociobiologije, djelovali su kao plodonosan instrument socijalnekontrole, sprijeèivši negativne politièke zloporabe, zloporabe poput onihu politizaciji biologije poèetkom dvadesetog stoljeæa. Ujedno su, mo<daparadoksalno, poboljšali kvalitetu bioloških teorija ljudskog ponašanjaupozoravajuæi na iznimnu etièko-politièku osjetljivost takvih pokušaja.Pluralistièki socijalni sustav u kojemu su iznosili svoje najèešæe ne-znanstvene i teške kritike i optu<be, sustav protiv kojeg su se borili, nijeim zabranjivao da pišu, govore ili misle to što su pisali, govorili ili mislili.U to su vrijeme, da podsjetimo, Gould, Lewontin i Wilson radili na istomOdsjeku za zoologiju na harvardskom Sveuèilištu. Nitko nije izgubioposao, nitko nije zatvoren, nitko nije ubijen. Preprièajmo na kraju jednuzanimljivu anegdotu. Upitao je neki novinar Wilsona kakav je njegovodnos s Lewontinom nakon svih onih nimalo ugodnih optu<bi? Pa,nismo neko vrijeme razgovarali u dizalu, odgovorio je Wilson.

Literatura

Alcock, J. (2001) The Triumph of Sociobiology. New York: Oxford UniversityPress.

Allen , E. i drugi (1975) “Against ‘Sociobiology’”. (Pismo). The New YorkReview of Books, October 12.

Alper, S. i drugi (1979) “The Politics of Sociobiology”. (Pismo). The NewYork Review of Books, May 31.

Alper, S. i drugi (1976) “The Implications of Sociobiology”. (Pismo). Science192 (4238): 424, 426-428.

Dawkins, R. (1997) Sebièni gen. Zagreb: Izvori.Dawkins, R. (1999) The Extended Phenotype. Oxford, New York: Oxford

University Press.Dennet, D. C. (1995) Darwin´s Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of

Life. Riverside: Simon and Schuster.Dobzhansky, T. (1965) Heredity and Nature of Man. London: George Allen &

Unwin LTD.Edwards, J. (2003) Evolutionary psychology and politics. Economy and Society

32 (2): 280-298.Fukuyama, F. (1994) Kraj povijesti i posljednji èovjek. Zagreb: HSN.Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979) “The spandrels of San Marco and the

Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme”. U:Proceedings of the Royal Society of London 205. str. 281-288.

Gould, S. J. (1978) “Sociobiology: the art of storytelling”. New Scientist 16:530-533.



Gould, S. J. i Eldredge, N. (1977). “Punctuated equilibria”. Paleobiology 3:115-151.

Hamilton, W. D. (1963) “The evolution of altruistic behaviour”. TheAmerican Naturalist 97, str. 354-356. U Narrow Roads of Gene Land: TheCollected Papers of W.D. Hamilton. (1996) Vol. 1: Evolution of SocialBehaviour. Oxford, New York, Heidelberg: Oxford University Press.

Hamilton, W. D. (1964) “The genetical evolution of social behaviour, I.”Journal of Theoretical Biology 7, str. 1-16. U Narrow Roads of Gene Land: TheCollected Papers of W.D. Hamilton. (1996) Vol. 1: Evolution of SocialBehaviour. Oxford, New York, Heidelberg: Oxford University Press.

Human Genome Project Information (2004),http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/faq/snps.shtml#snps

Jianhui, L., Fan, H. (2003) “Science as Ideology: The rejection and recep-tion of sociobiology in China”. Journal of the History of Biology 36 (3): 567-578.

Keen, P. (1998) “Physics, Genetics, Zhdanovshchina”. Europe-Asia Studies 50(7): 1183-1203.

Lewontin, R. C. (1974) The Genetic Basis of Evolutionary Change. New York:Columbia University Press.

Lewontin, R. C. (1977) Caricature of Darwinism. Review, The SelfishGene. Nature 266: 283-284.

Lewontin, R. C. (1979) “Sociobiology as an adaptationist program”.Behavioral Science 24: 5-14.

Lewontin, R. C. (1991) Biology as Ideology. New York: HarperPerennial.Lewontin, R. C., Hubby, J. L. (1966) “A molecular approach to the study of

genic heterozigosity in natural populations. II. Amount of variation anddegree of heterozigosity in natural populations of Drosophilapseudoobscura”. Genetics 54: 595-609.

Lewontin, R. C., Rose, S. i Kamin, L. (1984) Not in Our Genes. New York:Pantheon Books.

Mark, R. (1996) “Architecture and Evolution”. American Scientist July-August: 383-389.

Mayr, E. (1986) “How to Carry Out the Adaptationist Program?” AmericanNaturalist 121 (3): 324-334.

Mayr, E. (2000) Darwinov veliki dokaz: Charles Darwin i postanak moderneevolucijske misli. Zagreb: Dom i svijet.

Nietzsche, F. (2001) Genealogija morala. Beograd: Bonart. Rose, H., Rose, S. (eds.) (2000) Alas, Poor Darwin: Arguments Against

Evolutionary Psychology. London: Vintage.Ruse, M. (2001) Mystery of Mysteries: Is Evolution a Social Construction?

Cambridge: Harvard University Press.



Segerstråle, U. (2000) Defenders of the Truth: The Sociobiology Debate. Oxford &New York: Oxford University Press.

Tagábyi, Z.(1992) “Eastern Europe Confronts Sociobiology: ContemporaryEast European Reaction to Western Social Science”. The MankindQuarterly 33 (1): 109-119.

Trivers, R. L. (1972) “Parental investment and sexual selection”. U: SexualSelection and the Descent of Man, 1871-1971. Campbell, B. (ur.). Chicago:Aldine.

Trivers, R. L. (1974) “Parent-offspring conflict”. American Zoologist 14, str.249-264.

Trivers, R. L., Willard, D. E. (1973) “Natural selection of parental ability tovary the sex ratio of offspring”. Science 179, str. 90-92.

Trivers, R. L., Willard, D. E. (1971) “The evolution of reciprocal altruism”.The Quarterly Review of Biology. 46 (Mar.):35-57.

Williams, G. C. (1966) Adaptation and Natural Selection: A Critique of SomeCurrent Evolutionary Thought. Princeton: Princeton University Press.

Wilson, E. O. (1975/2000) Sociobiology: The New Synthesis. Twenty-FifthAnniversary Edition. Cambridge, Massachsetts, London: The BelkanpPress of Harvard University Press.

Wilson, E. O. (1975) “For Sociobiology”. (Pismo). The New York Review ofBooks, December 11.

Wilson, E. O. (1978) “Introduction: What is Sociobiology?”. U: Michael S.Gregory, Anita Silvers, and Diane Sutch (Eds.). Sociobiology and HumanNature: An Interdisciplinary Critique and Defense. San Francisco, CA: Jossey-Bass, pp. 1-12.



Intervju: Robert Trivers na krilima anðela

Razgovarao Josip Hrgoviæ 15. listopada 2003.

Profesore Trivers, poznati ste kao amerièki promicatelj teorije srod-nièkog odabira Williama Donalda Hamiltona. Koliko je ta teorija bilava<na za vaš teorijski razvoj i vašu znanstvenu karijeru uopæe?

Ta teorija srodnosti je temeljna. Ona predstavlja jedinu promjenu unašem poimanju prirodnog odabira koja se oduprla testu vremena ineizbje<no poboljšanje koje vam omoguæuje kombiniranje genetike sDarwinovim prirodnim odabirom. Morate poèeti s mjerenjem stupnjasrodnosti meðu jedinkama, roðacima, braæom i djecom, èak i ako nisuu meðusobnim interakcijama, morate vidjeti što je va<no u genetskomsmislu, vidjeti interese razlièitih gena i tek tada krenuti dalje. U svakomsluèaju, ta teorija apsolutno je temeljna i duboka, a ne tek ubacivanjeroðaka u neki teorijski sustav.

Što se tièe mog osobnog rada, bila je jednako kritièna za moj rad u1970-ima i za ono što radim danas, a to je genomski imprinting. Bila jekrajnje va<na za moj rad o sukobu roditelja i potomaka, u kojemu samkoristio Hamiltonov stupanj srodnosti kako bih analizirao odnos s toèkigledišta i roditelja i djece. Bila je va<na da poka<em neovisan i ponekadsuprotan interes djece naspram roditelja. Danas imate najva<nije otkriæeu posljednjih deset-petnaest godina, a to je genomski imprinting, pri koje-mu znamo da su geni u nama u meðusobnom sukobu s obzirom na tojesu li naslijeðeni od oca ili majke oko toga kako æemo se razvijati kaomladi i kako æemo se ponašati kao odrasli.

Jedna od implikacija Hamiltonova rada bila je spoznaja da postojiunutarnji genetski sukob zbog toga što razlièiti genetski elementi po-sjeduju razlièita pravila nasljeðivanja. Na primjer, postoje geni koje kæiuvijek nasljeðuje od oca, a sin od majke. To je tema velike knjige kojuupravo dovršavam, a koja æe se zvati Geni u sukobu: biologija sebiènih genet-


skih elemenata. Neposredan znaèaj Hamiltonove teorije bio je onaj o hap-lodiploidnim himenopterama. Zanimljivo je da sam primijetio pogreškuu matematièkom izvodu u njegovom izvornom radu i napisao mupismo. Odgovorio je da sam jedina osoba uz njega koja je primijetilapogrešku. Meðutim, govoreæi o njegovoj teoriji studentima, zapazio samda i neki drugi aspekti njegove logike nisu najbolje izvedeni. Te supogreške, uza samu teoriju, utjecale na moje rane radove.

U posljednje se vrijeme pojavilo nekoliko preglednih radova uèasopisima s podruèja psihologije i antropologije u kojima autoribiolozi postavljaju tezu da je u evolucijskoj biologiji danasHamiltonova teorija ukljuèivog fitnessa krajnje marginalna. Koje jevaše mišljenje?

To je za mene vrlo teško pitanje, jer u posljednje vrijeme ne pratim tolikocjelokupni razvoj evolucijske biologije. Naime, ovaj moj dugogodišnjirad na genomskom imprintingu zaista me iscrpio. Ma kako bilo, moguzamisliti obrazovne ustanove u kojima ne pridaju va<nost ukljuèivojpodobnosti. Pri analizi mnogih organizama mo<ete koristiti dobar staripojam reproduktivnog uspjeha. Nekad se koristio pojam fitnesa, a i sadaga mnogi koriste. Nikada nisam volio taj pojam, jer navodi na pogrešantrag, nosi mnoga znaèenja koja vode ljude u slijepe ulice. Nasuprot tome,pojam reproduktivnog uspjeha mnogo je toèniji.

Ma kako bilo, reproduktivni æe vam uspjeh za mnoge organizmeotkriti smjer prirodnog odabira a da se ne gnjavite ukljuèivom podob-nošæu, jer ti organizmi s obzirom na veæinu morfoloških i fiziološkihosobina imaju vrlo malo meðudjelovanja sa srodnim organizmima.Meðutim, prouèavate li društveno ponašanje, tada mislim da va<nostukljuèive podobnosti nije nimalo smanjena. Mo<ete li mi detaljnije izlo-<iti što kritièari tvrde?

Pa, u svojim se kritikama oslanjaju na neutralnu teoriju prirodnogodabira, ponajprije citiraju holistièki pristup profesora Lewontina,nasuprot genetièkoj toèki gledišta.

Mislim da je to potpuno uzaludno. Lewontin govori besmislice, poli-tièki je nezreo, opèinjen marksizmom koji baš nije dobro razumio.Jednom je objavio rad sa svojim prijateljem u kojem je tvrdio da ne po-stoji ništa u znanosti što se mo<e usporediti s marksizmom i lenjiniz-



mom. Ako je to tako, onda su marksizam i lenjinizam prazni, jer se nemogu ni na što osloniti. S druge strane, morate znati da je 1970-ih bilopopularno izvoditi tezu kako takozvani biološki determinizam posjedu-je fašistièke implikacije. Društvena klima je bila takva, rat u Vijetnamui pokret za graðanska prava. Oni su tu klimu zloporabili za kritiku evolu-cijskih argumenata. Nimalo ih nisam poštivao.

Tih sam godina jednom prilikom vodio raspravu s Lewontinom naBostonskom sveuèilištu o biološkim osnovama homoseksualnosti.Nakon toga sam shvatio da to nema smisla i da je svaka rasprava s timljudima uzaludna i èisti gubitak vremena. Mislio sam, prièekajmo. Tada,mislim 1994., objavljen je rad o nizu alela na X-kromosomu za koje sepokazala povezanost s homoseksualnošæu. Meðutim, morate znati dasam sredinom 1970-ih osjeæao da smo intelektualno zreli i, kako daka<em, na strani anðela. Recimo, ako moj rad o sukobu roditelja i mladihnaglašuje interes mladih, rad o reciproènom altruizmu naglašuje evo-luciju osjeæaja pravednosti, a rad o roditeljskom ulaganju i spolnomodabiru prvi puta objektivno naglašuje ravnopravne perspektive spolo-va, pa zašto onda netko govori o predrasudama?

U svakom sluèaju, ono što sam htio reæi jest da su brzina i stupanju kojemu su ti radovi prevladali u svim podruèjima biologije bili kraj-nje pobjedonosni i iznenaðujuæi. Ugodno me iznenadila brzina obra-ta kojom su biolozi preuredili podruèja ponašanja <ivotinja. S drugestrane, iznenadila me sporost kojom su te ideje prodirale u društveneznanosti. Naivno sam mislio, primjerice u mome radu o reciproènomaltruizmu, da æe socijalni psiholozi pri bavljenju altruizmom, a to jenešto što pogrešno nazivaju prosocijalnim ponašanjem, preusmjeriti svojrad na mnogo produktivniji naèin.

Meðutim, vratimo se Lewontinu i njegovoj skupini koju spominjete.Pristupate li nekom znanstvenom problemu negativno, samo zato dabiste pokušali obraniti nešto sasvim drugo, to nije nu<no dobar naèindola<enja do istine, posebno ako èitate radove koji su negativni premaizvorno znanstvenim dokazima. Recimo, teza o skupinskom odabiru te-meljno je pogrešna, i to morate kritizirati iz znanstvene toèke gledištada biste postigli bar neko razumijevanje evolucije. Meðutim, Lewontinje djelovao iz perspektive svojih psiholoških, osobnih razloga i tako sti-gao do svojih besmislenih ideja, koje, prema mojem mišljenju, ne po-sjeduju nikakvu primjenu. Ako je to skupina koja tvrdi da ukljuèivi fit-ness nije va<an, ne treba im pridavati nikakvu pozornost.



Vaša teorija roditeljskog ulaganja i spolnog odabira iz 1972. i teorijasukoba roditelja i mladih iz 1974. predstavljaju referentne toèkerazmišljanja o biološkim osnovama društvenog ponašanja. Mo<ete lipojasniti osnovna uporišta tih teorija i usporediti ih s izvornim teori-jama spolnog i prirodnog odabira Charlesa Darwina?

Poèet æu sa sukobom roditelja i podmlatka. Od Darwinova vremena naodnos roditelja i mladih gledalo se iz toèke gledišta roditeljâ. Roditeljisu koristili mlade za maksimiziranje reproduktivnog uspjeha s obziromna kriterije koji èine smislenim maksimiziranje ukupnog broja pre-<ivjelih mladih ili, drugim rijeèima, ukupni stvarni reproduktivni usp-jeh. Meðutim, stanite malo. Mladi su od trenutka oplodnje jajašca za-sebni organizmi sa zasebnim interesima koji se teško podudaraju sinteresima roditelja jer su sa svakim od njih tek napola srodni. Na taj na-èin dobivate odabir mladih nasuprot interesa roditelja, što se razlikujeod Darwinova rada i svakog rada koji je slijedio. Moja se teorija pokaza-la plodnom. Recimo, slijedili su radovi genijalnog australskog genetièaraDavida Haiga; primjerice, predivan rad o sukobu majke i fetusa, kojisa<imlje sve što znamo o trudnoæi iz evolucijske toèke gledišta.

Kad je rijeè o teoriji roditeljskog ulaganja, prièa postaje zamršenija.Darwin je posjedovao elemente, ali ne i cjelovitu teoriju. Nije uvidio daje potrebno razlikovati elemente roditeljskog ulaganja – svakog ponaša-nja koje poveæava vjerojatnost stvarnog pre<ivljavanja i razmno<avanjamladih – od ostalih povezanih ponašanja koja ne utjeèu stvarno na tuvjerojatnost. Nije uvidio ni relativnost roditeljskog ulaganja s obziromna spolove – koliko ula<e <enka, a koliko mu<jak. Znao je da postoji nekavrsta odabira koja se zbiva za vrijeme parenja koju je <elio razlikovati odprirodnog odabira, jer prirodni odabir u svakoj generaciji umnogomeukljuèuje djelovanje okoliša, dok to nije nu<no za spolni odabir.

Mnogo mo<emo zahvaliti Darwinovu pojmu <enskog izbora kojiukljuèuje maksimizaciju genetskog uspjeha mladih, jer spermiji su svešto mu<jak pridonosi, te da je velik dio evolucije muškog spola voðenizborom <enki u smjeru genetski kvalitetnijeg potomstva. Bilo je jošmnogo va<nih radova o spolnom odabiru i nakon Darwina. Meðutim,ja sam prvi prikazao cjelokupnu, sistematiènu, logièki jasno organiziranuteoriju, s empirijski utemeljenim spolno relativnim roditeljskim ulagan-jem, mjerom diferencijalne smrtnosti, mjerom snage spolno relativnediskriminacije pripadnika suprotnog spola, mjerom spolno relativnesnage natjecanja za vrijeme parenja i tako dalje. Rad se pokazao vrlo bit-nim za biologe. To je još uvijek moj najcitiraniji rad, citiran u, otprilike,èetiri tisuæe znanstvenih radova.



Rad koji ste 1973. objavili s profesorom Willardom, Prirodni odabirsposobnosti roditelja da utjeèu na spolni omjer mladih, još je uvijekaktualan i, mogli bismo reæi, jednako kontroverzan. Mislite li da broj-ni empirijski dokazi koji dolaze iz analiza ljudske i ostalih vrstapodr<avaju vašu hipotezu? S obzirom na te dokaze, biste li mijenjalisvoju hipotezu danas?

Ne bih danas mijenjao hipotezu, jer mislim da postoji dovoljno dokazakoji je podupiru. S druge strane, postoje i neke opreznije analize.Hipoteza ima, na neki naèin, neobiènu povijest. George Williams, biologkojega izvanredno poštujem, objavio je 1978. osporavajuæi rad radi koje-ga sam zamalo pomislio da nisam bio u pravu s hipotezom. Meðutim,ubrzo sam dobio e-mail od jednog kolege u kojemu navodi rad kojipokazuje da ljudski spolni omjer varira s obzirom na vrijeme zaèeæa, uskladu s logikom Trivers-Willardove hipoteze. Nedavno sam referiraorad o spolnom omjeru u jedne vrste jelena, koji pokazuje da spolni omjerovisi o klimatskim uvjetima. Takoðer, prije otprilike godinu dana, objav-ljen je rad koji pokazuje da u miševa spol ovisi o prehrani <enke.

Dakle, mnogi radovi koji opisuju analize ljudi, jelena i miševa jesuu skladu s Trivers-Willardovom hipotezom. Meðutim, ideja je naišla naodreðene probleme pri analizama majmuna. Nedavno je objavljen radkoji pokazuje da što je veæi uzorak, to je manje vjerojatno da æe sepokazati Trivers-Willardov uèinak. To je obeshrabrujuæe, jer navodi nazakljuèak da su analize koje su potvrdile hipotezu izvršene na malimuzorcima. Meðutim, pri analizi majmuna morate uzeti u obzir i drugevarijable. Primjerice, u nekih vrsta <enke ostaju u skupini, a kæeri na-sljeðuju polo<aj na društvenoj ljestvici od majke. To mijenja èitavu stvar,ali uzme li se u obzir, Trivers-Willardova logika i dalje je odr<iva.

Rad Nesimetriènost u evoluciji spolnog izbora <enki, koji steobjavili s Jonom Segerom 1986., nije privukao toliko pozornosti kaovaši ostali radovi. Koji su razlozi tomu? Pogreške u argumentaciji ilinesukladnost hipoteze sa perspektivama “privlaènog sina” i “domi-nantnog zrelog mu<jaka” koje vladaju u humanoj evolucijskoj psi-hologiji? Nadalje, mo<emo li zaista tvrditi da su, u skladu s hipote-zom, alfa-mu<jaci nositelji gena alfa-<enki? Ne postoje li, u sluèajuda je toèno da se <enski izbor mu<jaka vodi <enskim osobinama mu<-jaka, implikacije koje su kontradiktorne tvrdnjama teorije roditeljskogulaganja, a posebno Trivers-Willardove hipoteze?



Mislim da je Jon Seger pogriješio, stoga što nije ukljuèio dovoljno ver-balnih argumenata. Pa èak i sam naslov bio je pogrešan. Ja bih rad na-zvao >enski izbor usmjeren kæerima. Takav bi naslov privukao pozornost.Verbalna je argumentacija trebala biti bolje razraðena. Problem rada bioje što nije ukazao na konkretnu uporabu hipoteze, koja vam ujednoomoguæuje promatranje problematike iz sasvim nove perspektive.Uzmimo primjer jelenovih rogova. Kolièina izvora hrane kojoj jelen imapristup gotovo je simetrièna rastu kostiju, a tako i rogova. Tako je velièi-na tijela i rogova simetrièna, a tim osobinama jelen pokazuje <enkamasvoju sposobnost pribavljanja hrane. >enke dobivaju priliku uvidjetikoliko su dobri geni pojedinog mu<jaka.

Da, rad je dobio malo citata, ali što onda, moji prijašnji radovi prošlisu više no dobro. Zanimljivo je, prije nekoliko dana sam razgovarao sDavidom Haigom. Prièao sam mu kako sam 1977. namjeravao raditi nateoriji društvenosti putem prirodnog odabira utemeljenoj na <enskomizboru usmjerenom kæerima. Druga tema na kojoj sam <elio raditi bilaje logika samoobmane. Bio sam pozvan na konferenciju takozvanogKraljevskog društva u Engleskoj da odr<im govor o toj temi. Naglasiosam “takozvano” Kraljevskog. Naime, pozovu vas, a ne plate dovoljnotroškove prijevoza do Engleske. Mislim da mo<ete dosegnuti tek Irsku.Naravno, ne plate vam troškove povratka.

Poznati ste kao gorljiv protivnik perspektive skupinskog odabira. Takavvaš stav nabolje je došao do izra<aja u prikazu Sober-Wilsonove teori-je skupinskog odabira objavljenom u Skeptic Magazineu 1998. Mo-<ete li navesti razloge zbog kojih mislite da prirodni odabir ne mo<edjelovati na razini skupine?

Pa i mo<e djelovati na razini skupine. Ali s obzirom na moje mišljenje,za takvo nešto bi bile potrebne varijacije meðu skupinama koje senasljeðuju na razini skupina. To je krajnje nevjerojatno za èitav niz poja-va. Tako, recimo, teorija skupinskog odabira pri odreðenju velièine po-pulacije Wynne-Edwardsa nikako nije mogla biti toèna. Recimo, posto-ji skupina organizama koji se reproduciraju što je moguæe manje, a tadase pojavi sebièni mutant koji se maksimalno reproducira; tada se njego-vo ponašanje poèinje širiti kroz generacije i populacija se naðe na rubuistrebljenja. Postoji moguænost da višak organizama migrira u druge po-pulacije. Sve u svemu, odabir se zbiva na razini jedinki.

Sober i Wilson napravili su grešku jer su pokušali od svega naèinitiskupinski odabir. Recimo, srodnièki odabir je za njih skupinski odabir.



Vidite, nas dvojica smo dvije jedinke i posjedujemo, kao i sve druge ljud-ske jedinke na Zemlji, odreðeni koeficijent srodnosti. Meðutim, jesmoli skupina? Nismo, veæ dvije jedinke u meðudjelovanju. Što, dakle, dobi-vam napustim li dobru staru teoriju srodnièkog odabira koja djeluje narazini jedinki i zamijenim je srodnièkim odabirom koji djeluje na razi-ni skupine? Ništa. Jednako vrijedi za reciproèni altruizam. Što bih dobiokada bi suradnju prouèavao na skupinskoj razini? Ništa.

Najbli<e što mo<ete priæi skupinskom odabiru u ljudske vrste jestgenocidno ponašanje. Èitave skupine bivaju istrijebljene, a njihov <ivot-ni prostor zauzet. Pa èak ni u tom sluèaju ne <elim slijepo preuzeti per-spektivu skupinskog odabira. Tko ratuje, a tko na kraju ima koristi odtoga? Oni koji ratuju? Gotovo nikada. Pogledajte Irak u kojem pogiba-ju stotine amerièkih mladiæa. Je li to njihova politika? Imaju li oni koristiod toga? Nemaju. U pozadini svega je zarada, zarada za odreðene poje-dince pri restrukturiranju Iraka.

U znanosti se vrijednost stvari u konaènici mjeri time koliko sukorisne u uviðanju novih pojava, novom razumijevanju starih pojava,nastajanju novih istra<ivaèkih moguænosti i tako dalje. Uzmemo li tajkriterij, skupinski odabir ne stvara ništa. Još jedna stvar. Ja gotovo nika-da ne radim prikaze knjiga. Meðutim, odluèio sam prikazati tu knjiguzato što sam se zaista <elio upoznati s dostignuæima nove perspektive.Tada sam se gorko razoèarao. Kakav gubitak vremena!

U predgovoru prvoga izdanja Sebiènog gena Richarda Dawkinsaizrazili ste optimizam glede revolucije koju æe u društvene znanostidonijeti teorija prirodnog odabira. Kasnije ste priznali da ste bili pret-jerano optimistièni. Koji su po vama razlozi da se revolucija nijedogodila? Mislite li još uvijek da se društvene znanosti i biologijamogu ujediniti, mo<da ne revolucionarno, nego mnogo sporije?

Sociolozi i kulturalni antropolozi naèinili su prije tridesetak godinakobnu pogrešku odluèivši odbaciti biologiju. Meðutim, to nisu uèinilina temelju empirijskih dokaza, veæ deklarativno. Recimo, prije stotinugodina bavili su se istra<ivanjem. No, tada smo doznali da su podatci bilipogrešni; recimo, doznali smo da su ispitanici varali Margaret Mead. Ali,danas kulturalni antropolozi ne èine èak ni to. Dopustite mi da vamisprièam jedan vic u kojemu ima mnogo istine. Èuo sam ga od DeVorea.Ode postmodernistièki antropolog na teren poprièati sa svojim ispi-tanikom. Nakon èetiri sata ispitanik podigne ruke i ka<e: “Dosta o vama,dozvolite mi da ka<em nekoliko rijeèi i o sebi”.



Usporedite li zadivljujuæi napredak sociobioloških ideja u biologiji sazadivljujuæim nenapredovanjem društvenih znanosti, vidjet æete koje jeznaèenje odbacivanja tih ideja. Mislim da æe društvene znanosti ipakpoèeti napredovati. Mislim da napokon evolucijska psihologija postajedovoljno znaèajna da ih pokrene. Biolozi se razlikuju po skupinama orga-nizama koje prouèavaju, a ne toliko po metodologiji. Humanolozi, na-zovimo tako društvene znanstvenike, razlikuju se iskljuèivo po me-todologiji, jer prouèavaju samo jednu vrstu. Mnogo èešæe mijenjajumetodologiju, mnogo èešæe kreæu ispoèetka i najèešæe ne dolaze nigdje.

Uzmite pojam prosocijalnog ponašanja. Što to znaèi “prosocijalno”?Naime, socijalno meðudjelovanje jest meðudjelovanje ljudi, pa èak ikada se tuku, a ne nu<no samo altruistièno meðudjelovanje. Razlog tomkrivom poimanju jest što socijalni psiholozi, barem u Americi, ne tra-gaju za istinom o ljudskom ponašanju, veæ <ele uèiniti nešto društvenokorisno. Tako imaju antisocijalno ponašanje, èime naglašuju, po njima,negativne vrste ponašanja, te prosocijalno ponašanje, èime naglašuju poz-itivne vrste ponašanja. Meðutim, pogledajte sada teoriju srodnièkog iteoriju reciproènog altruizma. Ljudi djeluju pozitivno prema pojedinci-ma koji nalikuju na njih, ili, u drugom sluèaju, prema pojedincima koji-ma vraæaju uslugu, ili se nadaju da æe njima u buduænosti biti vraæenausluga. Sada dobivate mnogo jasniju sliku, ne onoga kako bi trebalo biti,nego kako jest.

Dakle, mislim da uopæe ne bi trebali mijenjati toliko metodologiju,koliko smjer istra<ivanja. Jedan od izvora problema le<i u izobrazbi.Primjerice, da biste dobili diplomu biologa, morate savladati neke osnovefizike i nekoliko predmeta iz kemije. Meðutim, recimo na Harvardu prijetridesetak godina, mogli ste dobiti diplomu psihologa bez ikakvog znan-ja biologije, a to vrijedi još uvijek za mnoga sveuèilišta. Nadalje, sve oveprièe u društvenim znanostima “za ili protiv” biologije samo pokazujuda ti ljudi ne posjeduju ni elementarna znanja s podruèja biologije. Kadabi i htjeli, oni ne bi mogli uklopiti nove biološke spoznaje u društveneznanosti. Nadam se da æe ubuduæe, recimo evolucijski psiholozi, slušatikolegije poput ponašanja <ivotinja i evolucijske teorije. Meðutim, za sveto bit æe potrebno dosta vremena. Nadalje, neke discipline, poput psi-hologije i ekonomije, temelje se na ponašanju pojedinaca i na samompoèetku time su sklonije evolucijskoj teoriji nego neke druge discipline,poput sociologije, kulturalne antropologije i socijalne psihologije.

Vratimo se na osobni dio pitanja o Richardu Dawkinsu. RichardDawkins, kojega je moja <ena znala zvati “sebiènim genom”, zamoliome da napišem predgovor prvom izdanju Sebiènog gena u doba kada sam,po njegovu mišljenju, bio velik. Èak je i rekao da je to u redu, jer je



ionako najveæim dijelom moj rad preprièan u toj knjizi. Tada je stiglodrugo izdanje i on je uèinio nešto gotovo nezamislivo u povijesti izda-vaštva. Izbacio je predgovor objavljen u prvome izdanju. Gledajte, èaki ako nagovorite nekoga da vam napiše predgovor drugome izdanju,uvijek ga objavljujete s predgovorom iz prvog izdanja. Jednom samupitao Ernesta Mayra sjeæa li se još kojeg takvog sluèaja. Sjetio se samojednog, a to je bio sluèaj u kojemu su dva suradnika zapala u ozbiljnurazmiricu.

Mislim da je to iskljuèivo posljedica Dawkinsonova ega. Poèeo je vje-rovati novinama koje su pisale da je uèinio nešto novo i znaèajno. Jedinanova stvar u toj knjizi jest pojam “mema”. Vidite, zanimljiva je stvar sljudskom psihom da se tako malih, beznaèajnih stvari sjeæamo cijeloga<ivota i da se neæemo ustruèavati otrovati hrvatski um njihovim me-mom. Znate što mislim? Ma kako bilo, on je neva<na osoba i nije po-trebno više o njemu raspravljati.

Humana evolucijska psihologija i humana bihevioralna ekologija dvijesu velike discipline izrasle iz klasiène humane sociobiologije. Me-ðutim, daleko od naèela “jedinstva znanja” one su dovoljno nesuk-ladne. Naime, stav je humane evolucijske psihologije da trenutaènoponašanje i razlike u reproduktivnom uspjehu nisu va<ne za prouèa-vanje ljudske adaptivnosti, dok je stav humane bihevioralne ekologi-je suprotan. Koje je vaše mišljenje o toj kontradikciji?

Ed Wilson jednom je rekao da evolucijska psihologija nije ništa do socio-biologija. Na to sam odgovorio da evolucijska psihologija nije ništa dosociobiologija plus nekoliko pogrešaka. Mislim da evolucijski psiholozipreviše naglašuju adaptiranost ljudskog uma. Recimo, naðete li se u gole-mom gradu, sa svim tim svjetlima, strkom i bukom, to je nevjerojatnoiskustvo za mozgove primata, poput naših. Èesto se mo<ete naæi u situa-cijama u kojima ne znate što se u osjetilnom smislu zbiva oko vas, bezobzira na stupanj adaptiranosti.

Jer, neodvojiva od <ivota nije èinjenica da mnogi od nas u takvimtrenutcima neæe djelovati adaptivno, veæ je neodvojivo od <ivota daneprestano djeluje prirodni odabir. Neodvojivo od <ivota jest da se uspolno reproducirajuæih vrsta neprestano, radi va<nih razloga, stvaramnogo genetskih varijabilnosti, od kojih su mnoge negativne. Logika jeuniverzuma da se vanjski ne<ivi svijet mijenja, a unutarnji organskievoluira. Uvijek do nekog stupnja ne slijedimo okoliš i uvijek do nekogstupnja djelujemo neadaptivno. Dakle, mislim da je stav humanih bihe-



vioralnih ekologa bolji, jer je okrenut sadašnjem stanju vrste, a nenaglašivanju davnog takozvanog okoliša evolucijske adaptiranosti.

Rekli ste da namjeravate napisati knjigu o samoobmanjivanju.Mislite li da znanost mo<e biti ponekad samoobmanjujuæa?

Naravno. Naravno da mo<e. Ali, znanost ujedno posjeduje ugraðeneosobine koje su oblikovane da se suprotstave samoobmanjivanju. Reci-mo, pravila bavljenja znanošæu strogo su propisana korak po korak, upra-vo stoga da netko drugi mo<e ponoviti postupak i vidjeti mo<e li doæido istih rezultata. To sigurno vrijedi za eksperimentalnu stranu znano-sti. Meðutim, imate dvije krajnosti. S jedne strane je matematika, u kojojje svaki simbol do krajnosti jasno definiran i vrijedi nu<no univerzalno.S druge strane nalaze se, primjerice, sociologija i kulturalna antropologi-ja, gdje ništa nije jasno definirano, gdje se ništa ne mo<e ponovno pro-vjeriti, dakle, gdje ne postoje zaštitni mehanizmi protiv samoobmane.Mislim da ih samoobmana spreèava da uoèe samoobmanu.

Mnogi kritièari sociobiologije koji dolaze upravo iz krugova sociologi-je i kulturalne antropologije, primjerice Hilary Rose u knjizi Alas PoorDarwin, svrstavaju vas u tabor, citiram: “muških šovinista i bijelihrasista”. Meðutim, proèitao sam negdje da ste se 1979. pridru<ili afro-amerièkoj stranci Crnih puma. Koji su bili vaši motivi i jeste li još uvi-jek èlan?

Ne, nisam više èlan. Izbaèen sam iz stranke. Izbacio me Huey Newton,jedan od osnivaèa stranke. Newton je radio doktorat na Kalifornijskomsveuèilištu u isto vrijeme kada sam ja ondje radio. Jedna od stvari kojesu me privukle Crnim pumama bila je hrabrost da u 1960-im disciplini-raju policiju. Bilo je jasno da policiju treba disciplinirati s obzirom nanjihov odnos prema Afro-Amerikancima. Mnoge ubojice afro-ameri-èkih voða bivali su oslobaðani bez podizanja optu<nica, ili ih je porotaoslobaðala u parnicama, a bijeli odredi smrti djelovali su nesmetano naamerièkom Jugu. Huey Newton jedini je imao hrabrosti da se oru<anosuprotstavi tadašnjoj policiji.

S vremenom smo postali vrlo bliski prijatelji, èak je bio i krsni kumjednom od mojih blizanaca. Jednog mi je dana rekao da sam mnogouèinio za njega i upitao što on mo<e uèiniti za mene. Zamolio sam gada me ukljuèi u Crne pume. Odgovorio je da mogu biti njegov zamje-



nik, drugi u hijerarhiji. Rekao sam da to nije potrebno, da <elim bitisamo vojnik. Tako je poèelo. Pa, oduvijek su me privlaèile tamnopute<ene. Moje obje <ene su s Jamajke. Nadalje, moram priznati da je bliskoprijateljstvo s legendarnim Hueyem Newtonom djelovalo na rast mogaega. Meðutim, izbaèen sam iz stranke nekoliko godina kasnije zbogsvaðe s Newtonom. U to vrijeme sam bolovao i nisam bio svjestan svogaponašanja, tako da je za mene postalo opasno biti dalje pripadnikomCrnih puma. Naime, prijetila je opasnost da me ubiju drugi èlanovistranke, bez obzira na Newtonovu zaštitu.

Ionako je stranka bila u slabljenju. Newton je više nije <elio voditi,bio je umoran, znao je da je povijesni trenutak za stranku prošao. Ne-dugo je zatim ubijen. To je bio kraj svake moje povezanosti s Pumama,osim s Newtonovim bratom Melvinom, s kojim sam još uvijek vrlodobar prijatelj.

Vaša je bogata karijera dokaz da ste znanstvenik u punom, elitistièkomsmislu te rijeèi. Svaki je vaš rad izvorna teorija ili hipoteza koje su dodanas utjecale na tisuæe znanstvenika, posebno mladih. Mo<ete li nam,na kraju, odati tajnu vašeg uspjeha, te navesti nekoliko savjeta mladimljudima koji <ele i pripremaju se postati dobrim znanstvenicima.

Kao prvo, èovjek mora postati svjestan dviju stvari: za što je prirodnonadaren i što ga uistinu zanima. Ako je svjestan prirodne nadarenosti idr<i se samo onoga što ga zanima, tada æe biti spreman ulo<iti mnogoenergije u svoj posao i svaki uspjeh smatrati velikom nagradom. Sljedeæaje stvar da se mora baviti va<nim, a ne neva<nim temama. Mnogi se ljudibave neva<nim temama. Uzmimo primjer moga rada na reciproènomaltruizmu. 1960-ih sam shvatio da ne postoji zadovoljavajuæa znanstve-na teorija društvenog ponašanja. Mislim, postojalo je nekoliko reèeni-ca u Darwina i nekoliko reèenica u Williamsa, ali to nije bilo “to”. Kon-cem 1960-ih nije bilo èak ni zadovoljavajuæeg znanstvenog objašnjenjareciproènog ponašanja. Antropolozi su imali nekakvu teoriju interge-neracijske reciproènosti; kao: jedna generacija ula<e u djecu, pa æe i tadruga ulagati u svoju djecu. Mislim da to nema veze s reciproènošæu.

Dakle, niste trebali biti genij da shvatite da je reciproèni altruizampotrebno objasniti, da je to va<na tema i da je vrijedna ulaganja energi-je i vremena. Sve druge teme koje sam obradio imale su istu pozadinu.Jedino na Trivers-Willardovoj hipotezi moram najviše zahvaliti studen-tima, njihovoj naivnosti pri postavljanju pitanja. Što je pitanje naivnije,to je bolje, jer upravo takva pitanja ne postavljate sebi samima. Dobro,



dakle, da sa<mem savjete mladim znanstvenicima. Odaberite ono što vaszaista zanima. Izaberite va<nu temu, usredotoèite se samo na nju i negubite vrijeme na sporedne stvari. Generalizirajte teoriju. Pišite i govo-rite jasno i razgovijetno.



Bilješke o autorima

Samuel Bowles istra�ivaè je i ravnatelj Programa za bihevioralneznanosti na Institutu Santa Fe, New Mexico, SAD, redovni pro-fesor ekonomije na Sveuèilištu Siena, Italija i profesor emeritusna Odsjeku za ekonomiju na Sveuèilištu Massachusetts, SAD.

Robert Boyd redovni je profesor na Odsjeku za antropologiju naistome sveuèilištu. Richerson i Boyd autori su mnogih zajednièk-ih znanstvenih radova s podruèja evolucije kulture te nekolikoknjiga, meðu kojima Culture and the Evolutionary Process (1985) inajnovije, Not By Genes Alone: How Culture Transformed theEvolutionary Process (u tisku) i The Origin and Evolution of Cultures (utisku).

Colin F. Camerer redovni je profesor poslovne ekonomije naOdsjeku za humanistièke i društvene znanosti na CaliforniaInstitute of Technology, SAD. Henrich, Bowles, Fehr, Boyd,Gintis, McElreath i Camerer autori su brojnih znanstvenih rado-va na podruèju evolucijske ekonomije, evolucijske teorije igara ievolucije suradnje. Ishod njihove dugogodišnje suradnje je izbornik Foundations of Human Sociality: Ethnography andExperiments in 15 Small-scale Societies (u tisku).

Martin Daly i Margo Wilson redovni su profesori na Odsjeku zapsihologiju na Sveuèilištu McMaster, Hamilton, Kanada. Odnekolicine su središnjih autoriteta na podruèju evolucijske psi-hologije i autori brojnih zajednièkih znanstvenih radova i knjigameðu kojima treba istaknuti Homicide (1988).

Ernst Fehr istra�ivaè je i ravnatelj Instituta za empirijska istra�ivanjau ekonomiji na Sveuèilištu u Zurichu, Švicarska.


Herbert Gintis istra�ivaè je na Institutu Santa Fe i profesor emeri-tus na Odsjeku za ekonomiju na Sveuèilištu Massachusetts, SAD.

Asmir Graèanin asistent je na Odsjeku za psihologiju Filozofskogfakulteta Sveuèilišta u Rijeci.

William Donald Hamilton (1936-2000), prema suvremenimevolucijskim biolozima «kandidat za najveæeg darvinista nakonDarwina», autor je brojnih paradigmatskih znanstvenih radova spodruèja biologije društvenog ponašanja, autor teorije srodnièkogodabiranja i koautor teorije reciproènog altruizma te takoutemeljitelj sociobiološkog teorijskog okvira. Svi radovi WilliamaD. Hamiltona objavljeni su u zbornicima radova Narrow Roads ofGene Land: The Collected Papers of W.D. Hamilton. Vol. 1: Evolutionof Social Behaviour (1996) i posthumno, Narrow Roads of GeneLand: The Collected Papers of W.D. Hamilton. Vol. 2: Evolution ofSex.(2002).

Sarah B. Hardy je profesor emeritus na Odsjeku za antropologijuna Sveuèilištu California – Davis, SAD. Objavila je brojneznanstvene radove i knjige na podruèju sociobiologije i feminis-tièke evolucijske antropologije, meðu kojima su The Woman thatNever Evolved (1981) i Mother Nature: A History of Mothers, Infantsand Natural Selection (1999).

Joseph Henrich redovni je profesor na odsjeku za antropologiju naSveuèilištu Emory u Atlanti, Georgia, SAD.

Josip Hrgoviæ je asistent na Institutu društvenih znanosti Ivo Pilar.

Ivana Hromatko je asistentica na Odsjeku za psihologijuFilozofskog fakulteta Sveuèilišta u Zagrebu.

Ivana Ivuliæ diplomirana je psihologinja.

Tomislav Janoviæ znanstveni je suradnik na Institutu zaantropologiju u Zagrebu i autor znanstvenih radova s podruèjafilozofije biologije.

Igor Kardum izvanredni je profesor na Odsjeku za psihologijuFilozofskog fakulteta Sveuèilišta u Rijeci, autor znanstvenih rado-va s podruèja evolucijske psihologije i autor knjige Evolucija i ljud-sko ponašanje (2003).

Kristijan Krkaè asistent je na Filozofskom fakultetu Dru�beIsusove i predavaè na Zagrebaèkoj školi ekonomije i managemen-ta.



Richard McElreath izvanredni je profesor na Odsjeku zaantropologiju na Sveuèilištu California – Davis, SAD.

Davor Peænjak znanstveni je suradnik na Institutu za filozofiju uZagrebu i autor znanstvenih radova s podruèja filozofije biologi-je.

Steven Pinker redovni je profesor na Odsjeku za psihologiju naSveuèilištu Harvard, SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova išest knjiga na podruèju kognitivne neuroznanosti, jezika i evolu-cije, meðu kojima The Language Instinct (1994), How the MindWorks (1999), Words and Rules (1999) i The Blank Slate (2002).

Darko Polšek izvanredni je profesor sociologije na Pravnom fakul-tetu Sveuèilišta u Zagrebu i viši znanstveni suradnik Institutadruštvenih znanosti Ivo Pilar. Urednik je zbornika Sociobiologija(1997).

Peter J. Richerson redovni je profesor na Odsjeku za znanost ookolišu i upravljanje okolišem na Sveuèilištu California – Davis,SAD.

Michael Ruse redovni je profesor filozofije (evolucijske) biologije,etike, povijesti i filozofije znanosti na Odsjeku za filozofiju naFlorida State University. Autor je brojnih znanstvenih radova iknjiga na podruèju filozofije evolucijske biologije i povijestibiologije, meðu kojima su The Darwinian Revolution (1999),Mystery of Mysteries: Is Evolution a Social Construction (1999) iDarwin & Design: Does Evolution Have a Purpose? (2003).

Elliott Sober redovni je profesor filozofije na SveuèilištuWisconsin, SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i knjiga spodruèja filozofije (evolucijske) biologije, meðu kojima su FromA Biological Point of View: Essays in Evolutionary Philosophy (1994) iThe Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus(1984).

Zoran Tadiæ istra�ivaè je na Zavodu za animalnu fiziologiju iizvanredni profesor na Biološkom odsjeku Prirodoslovno-matematièkog fakulteta Sveuèilišta u Zagrebu i autor znanstvenihradova s podruèja ponašanja �ivotinja.

Meri Tadinac izvanredna je profesorica na Odsjeku za psihologijuFilozofskog fakulteta Sveuèilišta u Zagrebu i autorica znanstvenihradova s podruèja biološke i evolucijske psihologije.

Bilješke o autorima 493


Robert L. Trivers redovni je profesor antropologije i biološkihznanosti na Odsjeku za antropologiju na Sveuèilištu Rutgers uNew Jerseyu, SAD. Autor je teorije roditeljskog ulaganja ispolnog odabiranja i koautor teorije reciproènog altruizma.Objavio je brojne paradigmatske radove na podruèju evolucijedruštvenog ponašanja i jedan je od utemeljitelja sociobiologije.Va�no je spomenuti knjigu koja se smatra temeljnim sociobi-ološkim ud�benikom Social Evolution (1985) i zbornik radovaNatural Selection and Social Theory: Selected Papers of Robert Trivers(2002).

Frans De Waal redovni je profesor na Odsjeku za psihologiju naSveuèilištu Emory u Atlanti, Georgia, SAD, gdje predajePonašanje primata, a ujedno je i ravnatelj Yerkes RegionalPrimate Research Center. Autor je brojnih radova i knjiga spodruèja evolucije i ponašanja primata, a meðu njima The Ape andthe Sushi Master (2001), Tree of Origin (2001), Good Natured (1996)i Peacemaking Among Primates (1989).

David S. Wilson redovni je profesor na Odsjeku za biologiju iOdsjeku za antropologiju na Sveuèilištu Binghamton, New York,SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i knjiga na podruèjuevolucije èovjeka, meðu kojima su Darwin’s Cathedral: Evolution,Religion and the Nature of Society (2002) i, u suradnji sa ElliottomSoberom, Unto Others: The Evolution and Psychology of UnselfishBehavior (1998). Wilson i Sober autori su suvremene preobliko-vane teorije skupinskog odabiranja.



Documents

114538328 Hrgovic Polsek Evolucija Drustvenosti