1_pdfBrock - Biologia de Los Microorganismos (10ed 1089pag)_2

5/16/2018 1_pdfBrock - Biologia de Los Microorganismos (10ed 1089pag)_2 - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/1pdfbrock-biologia-de-los-microorganismos-10ed-1089pag2 1/200

1

Brock iologia de los

Microorganismos

10a Edición

Michael T.John M.

JPEARSON

PrenticeHall



F IL O GE NIA DE L O S S E RE S V IV O S - V IS IÓ N GL O B AL

ti

comparación de las secuencias de los RNA ribosómicos 165 yl8S.. Observe los tres do-minios de seres vivos: Barieria, Archaea f y Eukarya. La distancia evolutiva entre dosgrupos de organismos es proporcional a la suma de las distancias desde el final delas ramas hasta el punto donde se unen los dos grupos. Vébrnse Secciones 11.4-11.8para más inform.ación sobre filogenias basadas ert RNA ribosornico. Datos obtenidos

de fa pase de Datos del Proyecto de Secuenciación del Ribosonia (Ribosotnal Database proflect)littpgirdp.erne.insuiedu

Bacteria Archa ea

Bacterias verde;

Mhowirldrie.

~PI

mizz„\\mas

tirnmIposi1~.

Crenarcha

Micros



F I L O G E N I A D E L O S S E R E S V I V O S - B A C T E R I A

Mem INUERSIDADDE TALCAlimaI B LIOT ECA CENTRE

1011,.

1110111

ÁRBOL FILOGENÉT1CO DE BACTERIA. Este árbol se ha construido a partir de lassecuencias del RNA ribosómico 16S. Al menos 17 grupos principales de Bacteria pue-den definirse, como se indica. Véanse Secciones 11A-11,8 para más información sobrefiiogenias basadas en RNA ribosómica Datos obtenidos de la Base de Datos del Proyec- to de Secuenciación del Ribosorna (Ribosornal Database project).httriirdp.ane.msu.edu

CYtoPha99

Es;.

\ 9 Figeffenbacter

Flav

gartenas verdesno del azufre

Therrnotoga

Therrnodes.u/fotiacteritim

Aq

Chramytha

f3acteriasGram positivas

Proteobacterlas



a e donai esea a r a • ecer a colaboráci

Nuria Bueno del Ro

Germán Larriba Cal

Fernánl dez, u IS1 @ I ..1.1_04

Salaura loca

arrnina Rosi

dezMariano €

BROCK

Michael T.

John M. M

Jack Par

DC-CG578

B864b. E10a. set

e.18

97558

ed.

lli

ko

A

rsigrad de

Exirt:Inguli;ra

Lini2Per.s.idadCL ripiditeilse de Madrid 111.

- Tfflikl~17 1

Unarersidad Saial111711Ca

aVair

REVISlóN TÉCNICA

ornás z

ttli.Lin ilPersi

d

e r



Unidad IPRINCIPIOS DE LA MICROBIOLOGÍA

Capitulo1Microorganismos y microbiología 1

Capitulo 2 Perspectiva general de la vida microbiana 21Capitulo 3 M.acromoleculas 38

Capitulo4Estruchua y función celular 55Capitulo 5 Nutrición, cultivo y metabolismo microbiano 102Capítulo 6Creri 1i-tiento rn icrobia no 137Capítulo 7 Principiosele biología rnolecular microbiana. 167Capitulo 8 Regulación de la expresión genica. 206Capitulo 9 Virología básica 231Capitulo 10 Genética. bacteriana 264

Unidad IIEVOLUCION DE LA MICROBIOLOGÍA Y ERSIDA IC ROO I

Capitulo 11 Evolución microbiana y sistemática 321

Capitulo 12 LadivIrsidad. procariótica; bate351Capitulo 131.•1 diversidad procariótica.: a rcha(<441Capitulo 14Biología de la célula eucarióti a nrios•6 cos468Capitulo 15 Gen árnica microbiana493

Capitulo 16Virus de bacterias, plan .111' I 1512

Unidad IIIDIVERSIDAI 1ik.

Capítulo17Diversidlaci etabólica 593

Capitulo18Métl. os de I_ eogfa,rolana606

Capítulo1911al microbi,os de4U] es e intel'accioneli cori planta14 y animales 524

UnidadIVO G I A , P A T O G "NPUESTAS DEL HOSPEDADOR

0

Capitulo10.-eimii.. ;911N1I-Vaino 687

C apítu es os. - tk 4N. ,

_ ia sito en humanos 749

Cap ogia esent‘ 747

Capte lrilogia rrooleallar 779

CapítuloMicrobiología e inmunología clínica 796

Unidad V INFECCIONES MICROBIANASCapitulo25 Epidemiología 838Capitulo 26 Enfermedades microbianas transmitidas de persona a persona 867Capitulo 27 Enfermedades transmitidas por animales, por artrópodos y por microorganismos del suelo 905

Capitulo 28Tratamiento de aguas residuales„ potabilización de aguas y enfermedades microbianastransmitidas por el agua 925

Capítulo 29Conservación de losalimentos y enfermedades microbianas transmitidas por alimentos 942

Unidad VILOS MICROORGANISMOS COMO HERRAMIENTAS EN LA INDUSTRIA Y EN LA INVESTIGACIÓNCapitulo 30 Microbiología indu5trila y biocatálisis 957Capitulo 31 Ingeniería genética y blotecnologia 986



BROCK B IO LO G ÍA DE LO S MICRO O RG AN ISMO S

PI ue yo organizaciónLa décima edición se Ira reorganizad+) completa mente t'II seis unidades que agrupan loscapitu los bajo un terna principal,. lo que le permite relacion fácilmente lainformación temática con los materiales centrales y los del curso_ 1Frita & d i i intambién incluye siete capítulos nuevos.

Décima edición visliageneral

.111.1R ,Ci!La161riuMd I cons-tituye la parte central delcursotio rniotboiegia (le-neral coma preme la

de eIaSociedad Americana ded'1,.micadlielogia (A.So. 2.HUEVO'El Caeituk} 2

ppoorcinrid und ~é*Inicial de la diversidad3_ rrticrebi2a2.

s.4.

El Caoltule 10 se votvio airdihr.12rpara plasmarriep la ~ea bele-

· ana tal como seea en la acitualklmeirdz. de Mil:

~rica m 13_ 1:14elfir495aP. ••

El Upiluló 9 Wer.: hincapiéen los euncopilus Defíne-lade la d'elogia"JIU 16rata I dihirrsidadrixa crin mas delallei.

El Capitulo 15 15.perforte a lOsligoresoi.els16_

escoger fácilmente aque-

llos ejemplos de *uQue desem ecirne onm-plemento de los aspectosfurdarnentalos de la ma-teria del Capitulo 9. 17.

18.N1111.0 #IGgpitulu 18trata sobre todo de losinétnelos.

6_ 7.

PRINCIPIOS DE LAM1CROHIOLOGiAMicroorganismos y microbiología

Perspectiva general de la vigcrobianaMacromoleculasEstructura y funcl[Sn cel

Nutrición, cultivomicrobiano

C r e c o bPrin i i105de binocrob a

Regula

V: logra bética bacteriana

01-13CIONROBIO

RSIl

i*L'•

BkL1,11

volución m ana y sistemáticaLa diversidad preariótica: tacleda .

La diversidad orocariática:archigea

Biología de ]a célula eueariotica ymicroorganismos eucarlóticosCenómica rnicrobianaVirus de ba.creriasiplantas y anima.lesDIVERS IDA D META BOLI CA Y ECOLOGÍAMICROBIANA Diversidad metabólicaMétodos de ecologla microbiana

19. Mbi lcrobia nostrientes tcraccanimales

. UNO

PA 'OG UESTASDEL20 " Irá cimiento microbiano

ét21 lk ospeciadorpará.sito

Nc l\rv.nos

nologia esencialmunol (40 molecular

.----Microbiología e inmunologia clinica

V. INFECCIONES MICROS 25.Epidemiología2o. Enfermedades microbianas transmi-tidas

de persona a persona27. Enfermeda.des transmitidas por ani•males, por artrópodos y por micro-organismos del suelo1. Tratamiento de aguas resideales, po-tabilización de aguas y enfermedadesrnicrobianas transmitidas pore]agua2. Conservación de los alimentos y en-fermedades microbánas transmiti-das por

alimentos VI. LOS MICROORGANISMOS

COMO HERRAMIENTASEN LA INDUSTRIA Y ENIA 1NVESTIGACIóN

30, Microbiología Industrial y Biocatalisis131. Ingeniería genética y biotecnologla

El Capikulo 19 cul'atina' y la evologembala sin influir macion sobie Ir-i5m

DOS(141.111udillos sobre irinnala el Capilulo 22 los aspect05 Fundamles y el Capitulo 23tlos detalles malan

El Cal.iilulo21 incluymayar infonmacronlos MirrhunoenSayn

Las enfermedades sLIn ahora enonnnlos en lugar de en d

19LJEVI)1 Tres nuevotics en estos impeitamal en inleratenlo

LOS GBilitulOS 30 yhan agrupado en sunidad, lo que ,.cue511:5 finescomunesgue entre sus metproduicoion



DÉCIMA EDICIÓPI VISIÓN GENERAL. •

Los números de la Sección asociados a lanu.meración de las páginas constituyen

puntos fáciles de referencia.

Al_ _ almillighieillbillailm,.f t ev

i

4/ 1 0 , h d luie ~ o p ie WIlleh fo r III%

41111111,44. "11110.%74111111■11.114.4:1 ak list11101«

iraliggiub.. .

-.9' 4141111.1141.~_ riblidar hagalli~pwolia _ chNiammezi iraimintalladiairicHnipeir. u

Ni ni.Y ti.411"4119- ".."111111011# 11.11•1411113:11.111iir ,4mIllii-

ilialbOledineiIlliumerrimimpria44fain,,„.::: '. 91111.

há

Eiriligi .1111141‘ V l's ishili,

Nuevos «epFig-rafes queorganizan el contenido de loscaplulos conmayor

eficacia_

El glosario guía al

enudiante por el lengde la tnicrobiblogia.

51■ Illenla1el01 1111C11101111101011A■ 103

»Wilágr amt iramohnda qugpi ede artylar eleL-irrinrai dr otra PRIfflEardsir que Srredore thanaiti• 421 pruomo

~I lin 11141:p:«112,A1Ii~ Capaz de L.15411'

rri rrapiraciiinIn xn.rria Mal' dr todas la% nr-

wczolflu%.~1i1-11C419410 la Mulaillaimnibkaun rriirrilorxanimmn que <rece

4111abetVii4W ecieriplelo

muliipentriw wadadu en la rrh..rn-brana quo caLaliza la fdlrileais A1•I'.11~ a. la fuerza motriz de prniurn.,.

AWIMakkie inkaniamociapaz ik bknmilinar lodo el rrusIrriaL Millar a partir delCO>CC~1.1011:a l'irente de e: timo

C i r l a l t ~ ~ M i d r r o a n c i n m i

lipinkii.ah que urridumn a La prudurraii di.

enialzla.¡Alla" w..r.,410.4.4,..4.41-

D i a n a d o r # 1 ' i ~ u n a i u s t a n r i aN" Ceder thil it~ a un arrpinr y

que Re osidi durante ILI perwinciaildOblereMit que inquirir ceirrgiaiFFIMal t-A la mierzia re-

¡L'ondaNra Ikuow Jik mistrialo a iiiiemakinhrearly.45

i*llr1.11011 1211.1.1.910 dirprnitilk • Ftilra 6 FM-

Eliaálr1111 de un 1T~ (.1a•r IVLS C.1-ZiMing utal que time la capacidad

dr~lavar (ratalmagr}reweirsnimweelca

Ea:~•~ gar ItbefFli energia

loianamogocildai coatindiraaa anweálaire, rnque. un ecHrripEli-~iev 'ir...e di

rribanii iirrnni] C nmil Jimaiiiir y mano "I,C1'1 111' F•III•tio~9 rnqueel ATP sr ¡IDO-

rnbr fnahm.ilacleSeia nivelSer, hely

Mai foritiel'Ut

apl.‹nrilk:4101.111 hállr~k.La inLTrrbrama

011~ un: ruta bas:piii mira mediante Li

011411 x 111! HM:rad la gi Ilke1.19.1 1.3Jrá iduKir

*TherlktilATPI.vVana.% pr0111,101Vtn 1.• 6r Irrrrientarinn. También SI' ..1~-

ni' I MAI PI! I si1.11' El11 1 Eld ti 1 -111,157

11.11111.1. Mialilla~ un ~filo do culároo oehlri-puteilp !Pim hislrolizaLIKis die sidatancia_s Lri

mira% no definipdax,eLqt

le-rucluna u de rame

I.>11.111110XLuLn.,s

vano]' ~net-% que permite LI croe'•

llnarrill>1111m rillitnikirwrinimbre•

AllierhP d irilffill e un medir. de dril

1L Frt. eimwe vilanrimitián quimicae rwria

~CM;Ida reduoff i l ie la ~br ida ar i•

Lrin•:ca



v i i i • D É C I M A E D I C I Ó N VISIÓN GENERAL

1 .7 rail

. • — Narneola

1.113«t~

aPall

La excepcionales imágenes han sidoexhaustivamente revisadas y modificadas

para maximizar su imp#o y claridad.

Ar.J1i5 P" I

PirpUclosucarenFI'

4 0

Extraordinarias rnicrogra fía s. lain ve s t i g ado re s en l o s d i s t in to s c . Z 4 1\

¿rdiliL

mayoría se obtuvieron de las propio.

N 1Elpoderde

1-Proiskia.MCI Pwaterali F11 •

(Culmillsrtadcwdel moto)

Arao1415

("Plistnarice

. •.•.

•••••

aa2e•■

•

(b)

lityy. I 12a proa womm Na.~Fi . . . 11~ Y l em•

~ I r m i

ID ~1~ 11~ 1~~: 1.• dO.111; 1!" ISAF g• ~Pm y4 'yreml~Legyi immim Mem1.~ Egml Yo» • 21~ g. @e ~o

1WIL ~NI 12.1~ a • yr .1 2 ~ 1 ~ 1 . . . 11~ ~ 1 1M . • 1 1 2 ~ 1 ~ N o . ~ a 1 ~11~1~ 2PG. r umi CU Imáni ~ a t e - o u g m a11~~ PIMOi .1 1* 4~.1~' #Y II O 1~1 p a Mg:u ~ 4 Mi'13~ RE ~7 ~á

I Pi , ••• " +.1• -•

4.•

• 21.~~4. s1.1~- -~ ^ . . 2 ~ ~ ~ 1 e .~~11. N1rr ~1~ ~

iaial ~dio d. w glor ~ y u c a - ~ 1 . 1 ~ a h 4 ~ . ~ d p N a l g a l arirsima. ims zupleaffid ma.~

II ~14 ,11~~ 11~ .~ .~ m y . 1 . ~ ! a l a a . n . a r. • . 1 • 1 } ! . 1 ~ 1 ~ ! U F a 4 a s . 1

S N ~ M ~ 1 ~~~ 4 u ■ : 1 ~~

. .~~ f . ! ~ d ley u i ygr i

ww. r.~1 •~1y1..r 1~ IR 1~ cm■Ibmwl pa ir

1 4 1 ~ e r s i~2 ~Ama mil mi s ~mi q"

1.11~ F. ■ IIIIN• i .42*-

2. I. 4~1~ ami

22~ 41 51 Ularmi im do Maradh , imo~ 4411 a* Ir y

l h a l p • y o d m d u l d i s ~"a 21 112~. N2•2~1yy •

r a m I ~ I d . ~ M i 4 . • ~ m i a i a ~ ~ ~ " .~ m i y o m i v a ~ 0 1 ~ b e -1 1 2 " ~el=.u_

11~ ~ ~ elU • M I ~

d M I ~ M I P " u ,

- %dr al~ 1 . . 1 ~ Y •4 1 ~ . ~ = 1 ~ •

M il my ~in I■ a— .

1 1 ~ 6 . :n M I & ~ l a l w b i g p i l m a ,4 , i r ~pa Y. ~u d1yume-

21 2* 1 . 24 ~ 21 ~ 1 w~ 1 . 1 ~ 1 2 1 ~ . ~ ~ 2 1~PU •••111~ iyaaau iffily• 1 , ~ N ~ I i 1 ~ ~ a E . . 0 1VPMEM 11. ~~~ mi 1~ ami..

~ . ~ m o a 0 m i a f s y y ~~Ya *a ~dm ~Y Y l apa-

~ ~ E • p ~ h r y ~nirn~ Apiouk a is "mak

lo lea" og• mui2 121 ~I lb la-- Mips — myrum 1=1.1ylii yw a w a T i • • 2 2 ~ 1 ~ ~ ~M b 1 4 1 ~ ~ L b 1 ~ ~. 1 . 1 ~ . ~ . ~ . 1 1 . .

odom IN .2 12 ...• arOYF hal. T. 1111114 i•P ~ El-Z O " ~á awl~iL h ■ s io ~m u u l z ■ ~ Y M a r .404 4Ny i • ~Pm lairm .10 ,3· oa

Interesantes acotaciones dentificas en recuadros insertados en el texto, los re«Técnicas y aplicaciones», describen los métodos en microbiologíaysu aplicación enreal; los recuadros «Aprendiendo del pasado», describen los desarrollos científicos enmicrobiología y sus implicaciones en la actualidad; los recuadros «Atención a ...», tratatemas expuestos en el texto más detalladamente.



D É C I M A 1 D I C I Ó N V I S I Ó N G E N E R A L s

1111 • ZPON.91. 11 • cilaacilmargrIP lahclaiM40■110

Los gráficos. se han vuelto adiseñar completamente parafacilitar la compresión porparle del estudiante,

LA , n I kw= hffi b Mal & ariiirnbrOln 41' un I Pry~

érts. rroyadalu fr1kji Fin eul, Inmuto la L11i1I.. •.1..bpuna II num MEI! 1•11s 011 n~.11 'dm Laiu.rb,,irme árhiralinin 7i-g.-n*1ra "nona ?Ir vrerun iffik do doyana 1P~ 1141

t a n d a n . • . r t - • m i r e l i r r e l ~ I o v -

ar 5.~1.9 la airmilrana . m or I>AwrIM rfy ;al~ab 111•41% rafdl 14.1 m'Un"» I mi I m n.11, 5 LidIhrfdlizrn~ rg m c•nrImi~-•-. -AZ I,

1111114111• 1k ~4 II Int 1~ dr nwrn rorna f1L ~y I.• aleo. a la f•nram... ,n 'LA icroalwror ILr

rifill~ bar adatir noLaaéri owilL 1 1 1 1 a T i C l • a r i n f l r t r aI Ling A:~ &un Irpinuanci

ni Alome lafficlichl 1 . 1 1 . ~ r t 1ilt alrilitiorta <Hut Ihn-rwai n uI 14. n~rmil•

srJadhlaMlrfl111~mtnlilra ei• dihm-r•s. ala na

ada diiawn ut Ihs alkun d ~mon 0.11•Vv7"r

brinná, LenKI>r.....11b1. 1, _4.2.m. Lin 411~ Lunn. Era. ele

I «IV II ra<w1 da Irm pegan irt1/4riuI yllf, S( Lifir •• I.Rs In1100.11111 Mili. 4 u• Liur ~Ir rnawn...eleuir%•,.

Main dolfRI I, • c.,~In huta 1.-• • Frrkms ■ fa , •. 1.• ami tia arerom ,lar asa! ~rallara m.hllM lit

Ii imnaqpirra,. .1.. ,,w•

dka. sude ea .fr daca, ltre .

NIT" dir irrn~ rndr•

~ s e m i c o l i p ~

Austria w luan uf.

1~19 . d t ia r k . qu a: m n rulampradaarm muy hadaa . • .

hang w dudan

mamo min lar SU 1

cvr1111.n1 pP1' I a mg 4•1•1111... I. ohrr-thradd111•11 ~u -

Unid (1111Inur, nnkirt.111.1%. Irmpr ra.

· n num 411~.'+' Iii~711451114.14.•4* irrklursu oplaringni r h I ? ) n a • 4 11 •4 .1 ~Mu l o

anlmalt% dr bogar calrnis• y I•:1 wi. JY,, raid In -54. y h.-rrel re" Lk•Imh hiarn restor44m. y tfi•ik IADlaa.a' 'IQ* 1E In1141 114,1 ugo.~11nan vri unhumbn muy Indh4 J..

rumr., •'~ M e n . 1 4 , E 1 . 4 d r

bedbunk , •

larg ityPidh

(Mor ■511•

IhEad•Llamar al

.40104 1

n papaya

- .41011m.la I aT111.14 rak 11n14,,119 un., 1145.6,.in1r, cruza.. ranllrul~.11Lo lemperrhav• mai nrarrui y rrab~d.

.• • n•frAhnrrpnRJ,n lansra r ui~mi ; - h i n .gx agarro

hm tura.%•orpmalikkly. Lir

'FP TE. w da mula ,rn Manten% 1'd A* pwripz.rasir rrerrr a Irmroraaura n ....•

rn,b. ,Iknr'

lem• rnkan-

.ndura nirlmno

a -• 1 •Irrn 1,1 -mci.-~1 1 .1 n t

,II*111.1.1drrismk.001110.Mrsirri• navrihielnabnmali aubrna raya

.• .Inialfiln,arkbraharl~r.inda. 11rmpnrrlrula y a- han

,1,1, I ~inane Fundatal on un nudo how.-

N'e . E:~ 1,NalinnI tsrlan. a 01~-bk .1 Cm y wilarn a

zn•nnzleb L i a l h u i a s

hi r rwr i~ Pinalorase Lmoilar 1111-

— s e f e l

~ i n ^ 1 N a b a : ~ d a ~ r o d a . d l a d a s ~ z a r p o l m p 1 ~ ~ 2 1 ~~ m e C U m I l • D M 1 • 1 ~ 9 ~ ~ ~ o u

< ( 1k

as l'evisiot,\ iceptos» resumen cada sección y proponen una serie de preguntas,

‘,■modo q N. ..J, I:, udiantes pueden evaluar sus conocimientos y la compresión de los. - ‘

ismos a rnedi it. que avanzan por el capitulo,

roc 6.8 Ravisiórp de conceptos

La temperatura es Lin tal-For ambiental importante en el control del crecimientornicrobia no_ 1-115temperaturas cardinales o fun damentales definen las temperaturasmínima, áptima y máxima a las que crece cada organismo. Los microorganismospueden agruparse según los márgenes de temperatura que requieren.

/ ¿Cuáles son las temperaturas cardinales aprcmimadas de Escherichia culi? ¿Aqué clase pertenece porsutemperaturacptima ?

IR ¿En qué se diferencia unhiperterincifild de un pslicrofiheExhirrichia (ohpuede crecera temperatura más alta en mi. dio complejo que

en mediO definida ¿Por qué?



x ■ NIMIA IDIC14111 VISIÓN ~ERAL

72 • ■amoirinumamata: La iiroipam iikapj ■ im

R .+ • 1 4 H 1 S 1 ., 1 T T 1 . 1 7 0 1 . : C p l ia

11.441111C1. ~lo• i• Jo - I J . 1 . 7 1 1 9 E L C I P m o.- nomidd,orplksinclol DINA. n i . . ~ . • . par111•Jr

1:PPCA•••1111•1~ I ra u h l o . o ~ . 1 . 1

111.4Am•nIdrf.Agosipor hmrimo,»

k i L ~a z= l i nd a 1 o ugs r o ni a o , Ir i hr ma nl . r . . . . . .p . j o -

wail~borainuInpW,iros cmh'mr.ra.Nlir.la spum~roe % tinwi ~Joe.. O r k i l i K a d q . . r . l r e , ~ 1 ? rv i ilaraimueyI

krimtiro~ásadazaion1.h-san.•

m l i t a i d e Y> likapialá i ~iza'

irib~Mi li•• Mg L trarw-

. 1 r k * d e i r d a l t h ~ I f f ilimman

A I ammensa NEL IR A

D'Y el CapItYkr 1, 1•1 o a l l a d l a i l l d . ~bo a ge o o r r a l de LáridiuTI 1 J. • 1 1 9." 1 1 orikuirodoi ommerino no r#Illr4r 111i n g d r L B ~ y a c t u r a & I D N A y e t r ~ r e - . 1 p o n i

e l l a l a a l wr l a j pa a l l i n5 ~ c o l a r y l oa " p d E aicliwan•a.« Mis mo •unno l ii tui r ir o l D N A • s a l i -

thddTa...- ztd ~o: m rravl zoki non di enacludy, clicrklElistblerefol.•Ira/vol-lb.4IFINAy•.it tira4 ,10 apauMnag

7 . 2 E i t e l - 1 ~ d i a l C H I L l u l a d o b l a h él ic e

la inh 01M.11. 1041 10..)4,1 ¡ y r . II i d I n 1. p ownw , m iwy mi

1••• alkuirt La .31 ..11", -s....1.~ 41. la de li~ o diela .entás~ pu l n ir f 4 } a b i b d c i r } , AI a l l 1 l Aralo I! main- . • I . h-ronkoig ~CM, mamaos (1,1.

a J . C Y i ñ a Érj limen. 115 ( . . " , an` «1~i waN4 Fo rmo N II,414:.1=1111110 delaa•iono.4C1104 A w - a.4 liprmádil par unido-

· e. diellniald e l d a s á = l o o n u r n 1 ~ j l l ~ I r.L1 Chla ILIDiabkiralear uno .Jo rosenchooadas.

154ho owdorshosr A ikallmul th• nuon.rro.• 1.1 .1n pi1f. li MI-

· nen 4:k•II maca« tk.ka1.mor. ri limarla, quo moorlado'grokum•tichrodiedcarh . ". un. aráLar al ~go 5. ‘

ti f l ~luir lwrie un rl11.1•dl agrio- frew agrura 7 141,11n un ~Malo clu

dltollaula DNA,&UdeinlaitraiiqL.r 1r nlallrallanimesIhmho un Miffl.•

sala Wat try la MbiCIón 3'.

NI E l ia a m a r Mil ~II IlleKup.141111

•olpilukhq,114•1.m.klow%go ind...1r.r;,.

maido- dada+1••• oraardamoi cdollizreq..1-1

laCmpLa,,200.

1111111i 111:,14111.411.114., p. ¿in.i.l.. ,11,,,p., uy· m-. 1.-.. coon.rlirmouL•r. •••intanc,

+An :-Inin: do. Id r-Nre.. II .•.,rnh-rilii•pont In 1.prirriklud•

larnif..4 I, loKurnono 1

crombowin-'A ro•kh•an

u w

.1.r

~ o d a amate a m o l a ~ d m " im 1■ 1 r mir• r liaran II y Ir ~e 441 noma. ~Ea"1~ Labs dm pum gla Mama mar ImmaT1r..~1m L •az epa imp.mo~ ir. de u g h . f r p .

11~ n1auY Flan Inaurli~ ml ppabariap

rallairt odlia• ~Ésa dm cliamazglacmail•Hildar COK

hay ,. Y 3

allidab 11 amplie herillier~IR arao Wall" bales Figura 9' 4

dos calmas odia eriptsokizo, .••coral* licadynada la itaruig-rdaehrlign S' ■ de r t'iba

ei • dilo,.11•••••••441•1dr (Flama 7 91 t

ros diaririmii~ay.sp.o• goma. In• l• mi roM'Eral pAlnlien adcir,

■■•••••

Las

0

ría», disponibles en la

asociada, se indican cto a las figuras clave_

da Dell L.

D N A ••••

t. , •

ii LO "guirialoesIIIIIII8114-

.111h 1,17rN•

..1.rLIR rn. 1.nulo,rninIK-uLs

: 1•I1

•

I.11.1•

Las «Tutori consisten enanimaciones, rcicios interactivos,

preguntas de repaso, enlaces aimportantes sitios web y mucho más,

'Toread hilito qarnizazills

9 a nal:~ misioni ou ammasa

b u i l I •

a Fin loa»

Nolp+1401~1P•rr• 1 11 1 rinagi It

1 1

~



x11

Dtcludik apiciore VISIÓN GENERAL ■

Material para el profesor

El CD con recursos educativos para el profesor contendrá presentaciones enPowerPoint, así como un banco de todas las imágenes y la mayoría de las fotografíasdel texto, junto con un «Manual del profesor» y un «Archivo de pruebas», y una copiadel sitio web del estudiante.

T R A N S P A R E N C I A S

M A N U A LD E L P R O F E S O R

BROCBIOLOG

DE LOMICROORGANISMO

D É C I M A E D I C I Ó

MICHAEL T. MANG

JOHN M. MARTIN

JACK ~

BROCKBIOLOGiA

DELOS

MICROORGANISMOS

DÉCIMA EDICIÓNMICHAR T. MADICANJOHN M. MARTINKO

JACK PARKER



x11

Prefacio 3.8 Proteínas: estructuras de orden superiory desnaturalización 52

UNIDAD I PRINCIPIOS DE LA MICROBIOLOGIA

CAPITULO 1MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA

I INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA

1.1Microbiología12Los microorganismos como células 1.3

Los microorganismos y sus ambientesnaturales

1.4 El impacto de los microorganismos sobreel hombre

Il LOS CAMINOS DEL DESCUBRIMIENTOEN MICROBIOLOGÍA

1.5Raíces históricas de la microbiología1.6Diversidad microbiana y nacimiento de la

microbiologíamolecular

CAPITULO 2

PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDAMI C RO DIANA

I ESTRUCTURA CELULAR E I-PISTOEVOLUTIVA2.1Elementos de la est

2.2 Organización del 13microbianas

243El árbol vida

lI DIVERSIDAD MI2.4 Di

mi

s p 5caeuca rióti

CAPITUL

MACRONIOL ULA5

I EL ENLACE QUÍMICO Y EL AGUA EN LOSSISTEMAS VIVOS

3.1Enlaces fuertes y débiles3.2 Lasmacromoléculas y el agua

como solvente de vidaII MACROMOLECULAS

3.3 Poiisacáridos3.4 Lipidos3.5 Ácidos nucleicos3.6Aminoácidos y enlace peptidico

3.7Proteínas: estructuras primariay secundaria

1

1

1

2

4

7 I f

9

CAPITULO 4

ESTRUCTURA Y FUNCIÓ CELULAR I MICROSCOPIA Y MORF0 GiA CELULAR

1 MO MICROBIANO

os y movilidadvilidad por deslizamiento

espuestas sensoriales: quimiotaxis,Fototaxis y otras taxias

STRUCTURAS DE SUPERFICIE E

INCLUSIONES EN PROCARIOTAS4,13Estructuras de la superficie bacteriana e

inclusiones celulares4,14 Vesículas de gas4.15 F-ndosporas

4.1Microscopia4..2Imagen trme

contr ste dy c

4,34.4

iscopia deuerza atómica

cay la importancia de

EDES CELULARES

4.5 -structura dela membrana citoplasmática

4.6 cit'Sn de 1. idlNkkbran.a citoplasmática

4.7 Si as d■14:11‘tsrt-$ e de membrana

O U Parcas los procariotas:

peptik5111Vmoléculas relacion.ad,a5 74La mil

de las Bacterian i%

'as

1 / 4 t-j, .

CAPITULO 534 NUTRICIÓN, CULTIVO Y METABOLISMO

MICROBIANO 102

I NUTRICIÓN Y CULTIVODE MICROORGANISMOS 1035.1Nutrición microbiana 103

39 5.2 Medios de cultivo 107395.3 Cultivo de microorganismos en el

laboratorio 108

42 II ENERGÍA Y ENZIMAS 110

43 5.4 Bioenergética 110435.5 Catálisis y enzimas 11145 Hl OXIDACIÓN-REDUCCIÓN Y COMPUESTOS46 DE ALTA ENERGÍA 11348 5.6► xidación-reducción 114

5.7 El NAD como un transportador redox50 de electrones 116



x11

C ONTE NID O ■

5.8 Compuestos de alta energía yalmacenamiento de energía.

IV PRINCIPALES RUTAS CATABÓLICASI ,TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FUERZAMOTRIZ DE PROTONES

5,9Conservación de la energía: opciones

.5.10 La glucolisis como ejemplo defermentación5.11 Respiración y transportadores de

electrones asociados a membranas5.12 Conservación de la energía a partir de

la fuerza motriz de protones5.13 Flujo del carbono en la respiración: el

ciclo del ácido cítrico

V DIVERSIDAD CATABÓLICA Y VISIÓN GLOBALDE LA BIÓSINTESIS514 Alternativas catabólicas5.15 Biosíntesis de monórneros

CAPITULO 6CRECIMIENTO MICROBIANO

I TEORÍA Y PRÁCTICA DEL CRECIMIENTOMICROBIANO

6,1Crecimiento celular y fisión binaria6.2 Síntesis del peptidoglicano y divisió

celular 8.3Crecimiento de poblaciones8.4 Curva de crechnient8.5 Medidas directas d e

microbiano: recuen de célu

y vial:31es8.8 Medidas tas del

microbia turb. ez

6.7 Culti el quimiostatII EFECTO RI.y - SOBRE

Oerahira

trnient wrobia.no a bajasrateras

6.10 C iento microbiano a altastemperaturas

6_11 Crecimiento microbiano a pH alto ya pH bajo

6.12Efectos osmóticos sobre el crecimientomicrobiano

6.13 Oxígeno y crecimiento microbiano

CAPITULO 7PRINCIPIOS DE ~AMA MOLECULAR INCRODIARA

GENERALIDADES SOBRE GENES Y EXPRESIÓNGENICA71 Macromoléculas e información genética

II ESTRUCTURA DEL DNA 171

7.2 Estructura del DNA: la doble hélice 7.3 Estructura del DNA: superen rol la mierto 7 . 4 E l e m e n t o s g e n é t i c o s 1 7

119 REPLICACIóN DEL DNA 180119

7.5 Replicación del DNA: moldes e120 iniciadores 180

7.6 Replicación del DN horquilla de122 replicación 181

71 Replicaciód I N 1,4 tgené 'cos I 185

IV SINTESI PR SA DEL RNA

129 7.6 • ne (Jade_ b transcripción7.9Prornot

130 Terminad t de la transcripción130 .11 La unidad de transcripción1317.12 rocesarniento el RNA y ribozirnas

SUITE E PFI13 El codig

RN1.A16' Trad ¶ció

rito y secreción de proteínas 203

B144 ACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉHICA 206

ENERALIDADES DE LA REGULACIÓN 201

8_1Principales tipos de regulación 207II REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENEMÁTICA 208

8.2 Inhibición de la actividad mática 2088.3 Modificación de enzimas 210

III REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN:CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO

8.4Proteínas que se unen al DNA 2128.5 Control negativo de la transcripción:

represión e inducción 2158,6 Control positivo de la transcripción 2178.7 Control global y el operón MC 218

IV REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN:

OTROS MECANISMOS 2208.8 Atenuación 2208,9Otras redes de control global 2228.10 Transducción de señales y sistemas

reguladores de das componentes 2248.11Regulación de la quiiniotaxis 226

1167 V PUNTUALIZACIONES FINALES SOBRE LA REGULACI228

168 8.12 Diferencias en la expresión genica entre169 procariota5 y eucariotas 229

118

125

14>151

151

153

155

158

159161

r e c i a 1 9proceso de la síntesis de



»a■ callITEIIID0

CAPITULO 9VIROLOO(A BÁSICA 131

I VIRUS Y VIRIONES 2329.1. Propiedades generales de los virus 2329.2 Naturaleza del virión 234

II CRECIMIENTO Y CUANTIFICACIÓN 237

93 El hospedador del virus 2379.4 Cuantificación del vírus- 238

fllREPLICACIÓN VIRICA 2409.5Características generales de la replieación

vírica 2409.6 Etapas en la multiplicación vírica:

fijación y penetración 24193 Etapas en la multiplicación vírica:

producción de ácido nucleico yprotcliias víricas

DIVERSIDAD VIRICA

9.8 Generalidadesde virus de bacterias

9.9 Bacteriófagos virulentos:T40.10 Bacteniófagos atemperados: lambda 9.11Generalidades de los virus de animales9.12 Retrovirus9.13 Vitoides y priones

CAPITULO 10 GENÉTICAIIIACTKRIMIA

MUTACIÓN Y RECOMBINACIÓN10.1 Mutaciones y -muta102 Bases moleculares10.3 Mutagénesis

10.4 Mutagénesi. aromo

Mea ABACTERIA

idosligación y movilización del

ma1010 Corre mentación

10.11Transposones y secuencias de inserciónIIr TECNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA:IN VITRO10.12Enzimas de restricción10.13 Secuenciación y síntesis de DNA10.14Clonación molecular10.15Los plásmidos como vectores de

donación10.16 Elbacteriófago lambda como vector de

donación1017 Amplificación del DNA: la reacción en

cadena de la polimerasa

ti

18.18 Mutagénesis in vitro y dirigida 314IV EL CROMOSOMA BACTERIANO 310

10.19Mapa genético del cromosoma deEscherichia cali316

de Ames10.5 Recombin

Ir TÉCNIC IN UNO

10.6

10 10,10.9

27827B283286

I FILOGENIA BACTERIANA

12.1 Generalidades de La filogenia de Bacteria II PHYLUM 1: PROTEOBACTERIA

301 122 Bade)* rojas fototróficas30212.3Bacteria nitrificantes30512.4 Bacteriaoxidantes del azufre y del hierro307 12.5 Bacteriaoxidantes del hidrógeno

12.6 Metanotrofos y rnetilotroicis308 12.7 Pseudomouas y grupo de las

pseudomonas310 1211 Bacteriadel ácido acético

12.913acteriaaeróbicas de vida libre fijadoras312 de nitrógeno

2912%

297

CAPÍTULO 11EVOLUCIÓN MICRO

UNIDAD II EVOLUCIÓN O MICROBIOLOGÍAY DIVERSIDAD MICROBIAN

CAPÍTULO 12

LA DIVERSIDAD PROCARIÓTICA: BACTERIA 5

rra y formasvidatira: el mundo con RNA,

- •L..„ y producción

LAC IONES‘1,1

.4Ctlt:S1

v 330

4 s evol u ti

1000FIG

1.5 eas del RNA ribosómicociói celular 332

encías signatura, sondas filogenétic.aslisis de La comunidad rnicrobiana 333

ilogenia microbiana derivada desecuencias del RNA ribosórrtico 335Características de los dominios de la vida 3

I TAXONOMIA MICROBIANA Y SU RELACIÓNCON LA. FILOGENIA 34111.9 Taxonomía clásica 34111.10 Taxonomía molecular 34211.11 El concepto de especie en microbiología 311.12Nomenclatura y iikinual deBergey 348

LATIERYLAD

11. Evoluc:primitivas

.2 La vida pigos mol

Tia1.3 ulos

1 A,ICA El' ÓGCA

S ENTRE LOS

s: endosimbiosis 328

N DE LA VIDA

ÁTICA 321

3



COBITIIINIDO■

12.10Neisseria,. Chromobacterium ygénerosrelacionados 374

12.11Bacteria entéricas 37512.12Vibrio y Photebacterium 37912.13Ricketsias 38112.14Espirilos 383

12.15Proteobacterias convaina: Sphaerotaus yLeptothrix 38612.16Bacteria peduriculadasicon pn)stecas y

que gemas12.17Mixobacterias deslizantes12.18Proteobacterias reductoras del sulfatoy

del azufre

III PHYLUM 2; BACTERIAGRAM POSITIVAS

12.19Bacteria Gram positivas no esporuladas,con bajo contenido en CCBacteria del ácido láctico y géneros relacionados 398

12.20Bacteria Gram positivas esporuladas,

con bajo contenido en CC:Baciilus,Clostridium y géneros relacionados

12.21Bacteria Gram positivas sin paredcelular con bajo contenido en CC: losmicoplasrnas

12.22Bacteria Gram positivas con altocontenido en CC: corineforrnesy Bacteria del ácido propionico

12.23Bacteria Gram positivas con acontenido en GC: My

12.24Bacteria Gram pOSiticorraaltocontenido e

y otros actino setosIV PHYLUM 3: CIA

Y PROCLOROF112.25 Cia12.26 Pr

V PHY12

VI PHY LAN ICES/PIRELLU1LA

12.32alorobiurri y otrasBacteria verdesdel azufre

XI PHYLUPA 10: ESPIROOUETAS12.33 Espiroquetas

extremosulegr productoras de metano:

tartógenosenrtoplasmatales: Therniopiama r

Ferrcrpiastna y Picrophilus Euryarchaeota hipertermófilos:

Therrnococcalesy lidethatiopyrus 13.7 Euryarchaeota hipertermárdos: Los

Archaeglobales

III PHYLUM CRENARCHAEOTA

13.8 Hábitat y metabolismo energético de Ir, s Crenarchaeotas

133 Hipertermófilos de hábitat terrestres volcánicos: Sulfolobales y

Thermoproteales

13.10 Hipertermófik}s de hábitat volcánicos

submarinos: Desulfurococcales

IV EVOLUCION Y VIDA A ALTAS TEMPERATURAS

13.11 Estabilidad térmica de las biomoléculas 13.12Archa ea hiperterrnefilos y

evolución microbiana

FILOGE Y MET1 Visión fil

1 C o n c i r c zL enAr

O GENERAL e Arrhaea

e a energía y autotrofia

&TUCA: ARCHA EA

4

XII PHYLUM 11: DEINOCOCOS12.34DeinococcusiThermus

XIIIPHYLUM 12: BACTERIAVERDES NO DEL AZUFRE

12.35ChforofIeru5 y Heliothrix XIVPHYLA 13 Y 14: BACTERIAHIPERTERMÓFILAS

MUY RAMIFICADAS

12.36Thermotoga y Mem bactertUrri 392 relacion

XV PHYL 15A.a T d i • g i r o s

38812.37 Aquifex,395DEFFER 39612,3B

12.28myces: una bacteria pedunculadafilog ticarnente única

VII PHYLUM VERFIUCOMICROBIÓS

425426

12.29Verrucomicrobium yProsthecobacter 426ViI PHYLUM 7: FLAVOBACTERIAS 427

12.30Bacternides y Flatrobacterium 427IX PHYLUM 8: GRUPO CYTOPHAGA 428

12.31 C ytophaga y géneros relacionados 428

X PHYLUM 9: BACTERIA VERDES DEL AZUFRE 428

CAPITULO 14BIOLOGÍA DE LA CÉLULA EUCARIÓTICA

Y MI CROORGANI SMOS EUC ARIÓ TICOS

I LA CÉLULA ELICARIOTICA/ESTRUCTUFIA428FUNCIÓN Y GENÉTICA432 14.1 Estructura de la célula eucariótica432 y el Melca



XVII ■ CONTENIDO

14.2Orgá.nulos respiratorios: la mitocondriay el hidrogenosoma 470

14.3 Orgánulo fotosintético: el cloroplasto 472

14.4Relaciones de las mitocondrias ycloroplastos conBacteria 47-4

14.5Otros orgánulos y estructuras celulares eucarióticas474

14.6Generalidades de la genéticade eucariotas 475

II DIVERSIDAD MICROBIANA EN EUCARIOTAS 477

14.7Generalidades fiiogenéticas de Euicarya 47714.8Protozoos 47814.9 !Amigos 48214.10Hongos mucosos 48514.11Algas 487

CAPITULO 15GENÓMICA MICROBIANA 493

1 TÉCNICAS DE CLONACIÓN GENÓMICA 494

15.1Vectores para la donación genórnica ysecu.enciación

15.2Clunación y mapas genómicos

1i GENOMAS MICROBIANOS15_3 (,enornas procarksticos1544 Evolución y familias génicaz1 5..5Búsqueda y utilización de la

información genómica15.6Genomas de mic

eucarióticos

15.7Genomas de orgánuIII FUNCIÓN GÉNIC • EGU15.6 Proteomi

119 Polic

LANTA

AS

eriófagos con RNAriófagos con DNA unicatenarlo:

vicio icosaédricos 515

16.3Bacteriófagos con DNA 517unicatenario: viriones filamentosos 51716.4Bacteriófagos con DNA bicatenario: T7 51816.5Bacteriófagos con DNA bicatenario: un

virustransponibie 520II VIRUS DE EUCARIOTAS 522

16.6Virus de plantas 52216.7Virus de animales con RNA de cadena positiva

.52410.8Virus de animales con RNA de cadena

negativa 52516,9 Virus con RNA bicatenario: reovirus 528

16.10 Replicación de virus de animales conDNAbicatenario

16.11Virus con DNA bicatenario: herpesvirus16.12Virus con DNA bicatenario: poxvirus16.13Virus con DNA bicatenario: adenovirus16,14Virus que utilizan la transcriptasa inversa

UNIDADIII DIVERSIDAD Y ECOLOGÍA MICFIOBIAN

CAPÍTULO 17

DIVERSum

1 EL Si17

17.3

17.4i síntesis1 7 . 5 F u i .6 Fijación

de e

trófica de CO22 cicloe ácido cítrico y ciclo del

ipropionatoTOTROFIA: ENERGÍA A PARTIRIDACIÓN DE DONADORES

LECTFIONES INORGÁNICOS

8 Donadores inorgánicos de electrones yenergética

17.9Oxidación del hidrógeno17.10Oxidación de compuestos reducidos

del azufre17.11Oxidación del hierro17.12 Nitrificación y anamox

III EL SISTEMA DE VIDA ANAERÓBICO

17.13 Respiración anaeróbica17.14Reducción de nitrato y proceso de

desnitrificación17.15Reducción de sulfato

17.16Acetogénesis

17.17Metanogénesis17.18Hierro férrico, manganeso, clorato yaceptores orgánicos de electrones

17.19Fermentaciones: consideracionesenergéticas y redox

17.20 Diversidad fermentativa17.21 Sintrofia

IV OXIDACIÓN DE HIDROCARBUROS Y PAPELDEL 02 EN EL CATABOLISMO DE LOSCOMPUESTOS ORGÁNICOS

1722El oxígeno molecular (02) cornoreactante en procesos bioquímicos 589

CAPITULOVIRUS

VI

16,116_2

RO

A L E S 5 1 2

51351.3

croarrays)

FotosíntFunción d clorofila y de labacterioclorofila en la fotosíntesis

a rotenoides y obilinas

xinica

a de CO2: el ciclo

FO TRÓFICO

BÓLICA



CONTENIDO i

17,23Oxidación de hidrocarburos17.24Metanotrofia y metilotrofia17.25 Utilización de hexosas, pentosas y

polisacáridos17.26 Metabolismo de los ácidos orgánicos 17.27Los lípidos como nutrientes microbianos

FIJACIÓN DEL NITRÓGENO17,28 Lanitrogenasa y el proceso de fijación

de nitrógeno

1729 Crehética y regulación de la fijación de N2

CAPITULO 1MÉTODOS DE ECOLOGÍA MICROBIANA 606

I ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADESMICROBIANAS BASADOS EN TÉCNICAS

DE CULTIVO 607

18.1 Enriquecimiento y aislamiento 60718.2 Aislamiento en cultivo axénico 611II ANÁLISIS MOLECULAR DE LAS

COMUNIDADES MICROBIANAS

18.3 Viabilidad ycuardificación mediantetécnicas de unción

18.4 Tinciones genéticas18.5 PCR: relacionando genes específi

con organismos específicos

IV CICLO DEL CARBONO Y DEL OXÍGENO

19.9 Ciclo del carbono19.10 Sintrofia y meta.nogénesis

19.11Ciclo del carbono en animales rumiantes

OTROS CICLOS CLAVE DE NUTRIENTES

19.12Ciclo del nitrógeno

19,13 Ciclo del azufre19.14 Ciclo del hierro

VI BIORREPAEDIO

19,15 Lixiviado mi t_ as

VI I INTER CIONI

PLANTA.19 El anxbie

LiquTurno

.22

19.16 curio y de otros

es

ta

19.E Biodegr • ción El petróleoSiodegrad n de compuestosenobióticos

589590

593595596

598

598601

6.3 zasrAgrobacterium

na los nódulos radicales y.Q ron leguminosas

BIANAS CON

III MEDICIÓN DE LA ACTIVIDEN LA NATURALEZA

18.6Radioisótopos y mic18.7 Isótopos est- s

• 44

le'Ctrod

I INMUNOLOGÍA, PATOGENIA62UESTAS DEL HOSPEDADOR

CAPÍTULO 20CONTROL DEL CRECIMIENTO MICROBIANO 68

CAPITULO 19HÁBITAT MNUTRIENPLAHT

1 EC S BIANOS

19.1 I aciones, gremios y comunidades19.2 Am tes y microarnbientes19.3 Crecí lento microbiano en superficies

y biofilmesII HÁBITAT MICROBIANOS TERRESTRES

Y DE AGUA DULCE

19.4Ambientes. terrestres19.5 Ambientes de agua dulce

III MICROBIOLOGÍA MARINA

19,6Ambientes marinos y distribución demicroorganismos

19.7 Microbiología de las profundidadesmarinas

19.8 Fuentes hidrotermales submarinas

1 CONTROL FÍSICO ANTIMICROBIANO

20.1 Esterilización por calor 20.2Esterilización por radiación

624 20.3 Esterilización por filtración

625 II CONTROL QUÍMICO ANTIMICROBIANO

62620.4 Control químico del crecimiento62620.5 Antisépticos, desinfectantes y

esterilizantes

628 II I AGENTES ANTIMICROBIANOS UTILIZADOSIN VIVO

630 20.6Antimicrobian{rs sintéticos63020.7 Antimicrobianos naturales: antibióticos63420,8Antibióticos ierlactárnicos; penicilinas y635 cefalosporinas

20.9 Antibióticos producidos por procariotas 7

636 IV CONTROL DE VIRUS Y DE PATÓGENOSEUCARIÓTICOS

63820.10 Antiviricos639 20.11 Antifüngicos

ICLOS DNE5

77



XVIii■ CON TE NIDO

V RESISTENCIA A ANTIMICROBIANOS Y DESCUBRIMIENTO DE NUEVOS

ANTIMICROBIANOS20.12Resistencia a antimicrobianos20.13Búsqueda de nuevos antimicrobianos

C A P I T U L O 2 1

RELACIONES NOSPEDADOWPARMUTOEN HUMANOS

INTERACCIONES PAICROBIANASBENEFICIOSAS CON HUMANOS21.1Generalidades de las interacciones

microbianas beneficiosas con humanos21.2Biota normal (microbiota) de la piel 21.3Biota normal (microbiota) de la cavidad

bucal21.4Biota. normal (microbiota) del tracto

gastrointestinal21,5 Biotanormal (rrticrobiota) de otras

regiones del cuerpoII INTERACCIONES DAÑINAS DE

MICROORGANISMOS CON HUMANOS

21.6Entrada del patógeno en el hospedado

21.7 Colonización y crecimiento21.0 Virulencia

III FACTORES DE VIRULENCIA Y TOXI21.9Factores de virulenci21.10Exotoxina521,11Enterotoxinas

21.12 Endotoxinas

IV DEFENSAS INE F1C DEL N21.13 Resis21.14 lrtfl

C A M TINMU

1 G E N EINMUNIT

22,1 Céltil y órganos del sistema

inmunitario22.2 Inmunidad inespecífico22.3 La respuesta inmunitaria específica

II ANTÍGENOS, CÉLULAS T E INMUNIDADCELULAR

22.4 Inznunógenos y antígenos22.5Presentación de antígenos o los

linfocitos T22.6Las células T citotóxicas (Tc) y las

asesinas naturales (NK)22.7Las células T cooperadoras: la respuesta

inmunitaria activada

III ANTICUERPOS E INMUNIDAD

22.8Anticuerpos (inmunoglobulinas)711 22.9 Los linfocitos B y la producción de711 anticuerpos715 22.10Complemento, anticuerpos y

destrucción de patógenos

IV LA RESPUESTA INMUNIPREVENIR LA ENFERMED71922,11 lrununidadyara22.12Nuevas estr`á

720

720722

723

725

727

3.4 Antieuertos y unión al antígeno 78423.5Los genes de los anticuerpos y ladiversidad 785

1 IV LOS RECEPTORES DE LAS CÉLULAS T 787

744 23.6 Las proteínas del TCR y la unión alantígeno 787

23.7 Genes del TCR y diversidad 788747 y SEÑALES MOLECULARES E INMUNIDAD 789

23_8 Selección clonal y tolerancia 789740 23.9 Señales secundarias 791

23.10Citoquinas y quirniuquinas 792

7497 5 2 C A P I T U L O 2 4754 MICROBIOLOGÍA E INMUNOLOGÍA CLÍNICA 7

I MÉTODOS DE DIAGNOSTICO DEPENDIENTES756 DEL CULTIVO 797

75624.1 Aislamiento de patógenos de muestrasclínicas797

75724.2 Métodos de identificación dependientesdel cultivo 803

76024.3 Cultivos de prueba de sensibilidadantibiótica 807

76124.4Seguridaden el laboratorio clínico 809

ADES DE LA RESPUESTA

ífica a la inf

V INMUNIDA E hIEDADESINFECCI

22.13per. '13.' °4:ladyautoinm aduperantíge

C A P I T U L

UNOL

FAMILIA DE LAS

a superficie celular e

PRINCIPAL DETIBILIDAD (LINC)

dura de las proteínas del NtliColimorfismo y genes del MHC

ICUERPOS

IA PARA

enfermedadción

77

7

7



CONTENID

CAPITULO 25

EPIDEM IOLOGIA

1 PRINCIPIOS DE EPIDEMIOLOGÍA

25.1La epidemiología como ciencia 252Terminología epidemiológica

25.3 Reservorios de la enferrnedaepidemias

25.4 Transmisión de enfe

25.5La comunidad de htII EPIDEMIOLOGIA

25.5 La epid25.7 Inf

NI EPIDEMI

e 25,9 ideraci es sobre la salud global

25.10 edades infecciosas emergentes yentesree

25,11 Guerra biológica (bioterrorisino) yarmas biológicas

26.4 Bordetelia y tosferinaale 26,5 Mycobacterium y tuberculosis

26.6Neisseria tneningitidis,meningitis y810meningococernia812 26..7 Virus e infecciones respiratorias

26.8 Resfriados y gripeII TRANSMISIÓN DE ENF M'EDADES POR

CONTACTO DIRECTO23.9 Estafilococos 26.10tielicobactemd 26.11 Virus que p • u

III ENFERM

26.12

26.13 !hm r y tricomoniasis26 Sindrom unodeficiencia

adquirida A)

CAPITUL•27

1141, tJIDASPOR■3

IcRoORG 1144411 ,DEL SUELOí R M E D

17\ 5‘11ANSMITIDAS POR

á•

mepulmonar por hantavirus

DADES TRANSMITIDAS PORPODOS

Enfermedades producidas por RickettsiaEnfermedad de Llame

MalariaLa peste

ENFERMEDADES TRANSMITIDAS A PARTIRDEL SUELO

27.7 Los hongos patógenos27.8 Tétanos

CAPITULO 28TRATAIIIIEWIr0 DE AGUAS RESIDUALES,,POTABILIZACION DE AGUAS Y

81;7 ENFERMEDADES MICROBIANASTRANSMITIDAS POR EL AGUA

864 I MICROBIOLOGÍA DE LAS AGUAS RESIDUALESY POTABILIZACIÓN DEL AGUA 28.1 Saludpública y calidad del agua

867 28.2 Tratarniento de aguas residuales ycontaminadas

28.3Potabilización del agua para el consumohumano

999ENFERMEDADES MICROBIANAS869IITRANSMITIDAS POR EL AGUA28.4 Fuentes de Infecciones transmitidas870

por el agua872

INMUNOLOGIA Y MÉTODOS DE DIAGNÓSTICOCLINICO

24.5Inmunodiagnóstico para enfermedadesinfecciosas

244Anticuerpos policlonales y monoclonales24.7Reacciones antígeno-anticuerpo in vitro:serología

24.8 Aglutinación24.9Miemscopia inmunoelectrónica24.10 Anticuerpos fluorescentes24.11 Enzimoinrn ~análisis y

radioinmunoanálisLs24.12Técnicas de inmunotransferencia

III MÉTODOS MOLECULARES Y VISUALESEN EL DIAGNÓSTICO

24,13Sondas de ácidos nucleicos24.14Virología diagnóstica

UNIDAD V INFECCIONES MICROBIANAS

CAPITULO 2

ENFERMEDADES MICROBIANASTRANSMITIDAS DE PERSONA A PERSONA

I TRANSMISIÓN DE ENFERMEDADESPOR EL AIRE

26.1Transmisión de patógenos por el aire 26.2Enfermedades producidas por streptococcus

26.3Corynebacteriurny difteria

816818820820

823828

830

830835

as gástricas

ION SEXUAL



eut ■ CONTENIDO

28.5 Cólera 93528,6 Ciardiasis y criptosporidiasis 936

28.7 Legionelosis (eriferrnedad del legionario) 93828.8 Fiebres tifoideas y otras enfermedades

transmitidas por el agua 939

CAPITULO 29CONSERVACIÓN DE LOS ALIMENTOS Y ENFERMEDADES MICROBIANASTRANSMITIDAS POR ALIMENTOS 942

I CONSERVACIÓN DE LOS ALIMENTOS y CRECIMIENTOMICIIOBIANO 1143

291 Crecimiento microbiano y alteraciónde los alimentos 943

29.2 Conservación de los alimentos 944

II ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR LOS ALIMENTOS 947

29.3Enfermedades transmitidas porlos alimentosy deteccióndemicroorganismos

29.4 Intoxicación alimentaria por estafilococos29.5Intoxicación alimentaria por clostridios29.6 Salmonelosis29..7 Cepaspatógenas deEscherichia colo' 29..8 Carnpylobswirr 29.9 Listeriosis2110 Otras enfermedades el(

transmitidas por ahí nt

UNIDAD VI LOS MIC ORGACOMO HERRAMI EN LA Y ENLA INVESTIGA

958

ISM NDUSTRIALES,

OS Y FORMACIÓN DE PRODUCTOS 958

30.1 Mic rganismos industriales yproductos industriales 958

30.2Crecimiento y formación del productoen biocatálisis 959

303Características de las fermentacionesa gran escala 961

30.4 Escalado de la fermentación 963

CAPITULOMICROS

Y810

I MICPROD

PRINCIPALES PRODUCTOSDÉ LA MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL

30.6 Antibióticos: aislamiento ycaracterización

30.6Producción industrial de penicilinas ytetraciclinas

30.7 Vitaminas y arnir_ cidos

30-0 Bioconversión mic lana

319 Enzimas30,10 Vinagre30_11 Ácido citri.

otgá30.12 Le ura

uple30,13 Alcoho3PLas setas

II

tos

lcohólicaso fuente de alimento

" h

.1iji Abwr414tOaII.O.fermentación

3

n

t

n

t

o

m

e

n

t

i

d

o

APÉNDICE 1CÁLCULOS DE ENERGÍA ENBIOENERGÉTICA miCRIDRIANA

CAPÍTU

NOENIEÉChficA

1 Resufunda

AP ÉNDI CE 2MANUAL DE BERGEY DE BACTERIOLOGÍASISTEMÁTICA, SEGUNDA EDICIÓN

GLOSARIOINDICE

asterias

ACIONES PRÁCTICAS DE LAENIERIA GENÉTICA

31.8Obtención de productos de mamíferosyde vacunas mediante organismosgenéticamente modificados

31.7 Ingeniería genética en plantasagrícolas

31.8 ingeniería genética en animales yen genética humana

I O T E C N O L O G Í A 9E 1 A G E N É T I C A 9

irkcipiosde la ingeniería genética 9

is para vectores de donación 9i r l i n d e l c l o n i d ó n e o 9 9

cji resión de genes de mamíferos en- especializados 993

► 31

GENÉTIC

e



1 campo de la microbiología surgió a partir de los estudios pioneros deUDpequeño grupa de científicos, corno e gran trilcrobiátogo ruso SergeiWinogradsky. Mientras que otros gigantes de esta etapa inicial ie centra-

ron en resaltar la importancia de los microorganismos corno agentes etiológicosde enferme:Jades, Winogradsky estudio las bacterias que están relacionadas conlos ciclos de los nufrientes más importantes en la naturaleza. Sus descripcionesgráficas de I us microorganismos, corno la que se muestra aquí sobre bacterias fo-

totrufao roo s del azufre, son notableti por 5u precisión artística y ayudaron a otrosidentificas de la época a comprender la amplia diversidad metabólica de los mi-croorganismos que pueblan la -lierra.

MICRO O RG AN ISMO " MICRO B IO LO W

NTRODUCCI LOGIA

gliertiork

_os mnat

os corno réiu

511.Nnios y sus ambientes

e IIQS ni crooom

AMINOS iEL DESCUBRO/UNTOROBIOLO

Raíces as de la microbiologíaDiversidad microbiana y nacimientode la microbiología molecular

jt.ct '1 )

.. A F; 013)§s9

1 ki.rit1.11)

g Fle:8- I 45I o .

• 1 1 —

_AlY jiL l k i l



11■ aucaoarokaalse

1 Glosarle

~gil unidad fundamental de la materiaviva

Citaplaarna porción fluida de una cédulalimitada por la membrana celular excep-tuando el núcleo (si existe)

Cultivo de enriquecimiento método paraaislar rrilizniktrganimi La.; Li.-..ando medios decultivo V andldones de incubación espe-ellicas

Cu *'v airánke o puro cultivo que contie-

ne. una única ciase de microorganismoDM acido desoxirribonucleico, material h►rr-

dibujo de Las células y de algunos virus•coloyfa estudio de los organixtrins en s'Irs

mbik.n tes naturales

Eovaisterna L Lii i junto tramado por loe ,orga-ThiSMOS11151 su medio ambiente

Al peonemos catalkicas que funcionanacelerando la..4 reacciones químicas EIIéFU

~tia de cualquier organísmo vivo y devirus

fraikriden cambio de una línea de descen-dencia a Lo largo del tiempo para dar ori-

gen a la PrndUIC4511 de una nueva espeLo variedad

Giengre4ort espontánea hipótesis qune que 1436 organismos vivixi se guiarde materia inerte

Hábitat lugar de residencia dvAgj 4 • ladónnrticrobiana en un medio

Metabolismo co.n$unto de reacciones bquímicos di una célula

hurlo organigmo rnicroscbi por una sola célula ovarias, vi rus

nismo que causa e

carece de núcl

-leico, implicado LIT1 la1.1.15 COMO RNA mensi.t

de tr.ii :-.Ierencia y RNA rit~rn

ore este capítulo introductorio comenzamostila viaje a través del campo de la kni.crobiolog

él descubriremos qué son los microorganismos ydeberíamos conocerlos, También .nos dedicaremSentarla ciencia de la microbiología en unhiatórica adecuada, resaltando algunas apocables tanto de los primeros aticrobiologrecientes. La microbiología kes hotiene rarnificacionm en práctica4

"entetodla Vida humana, tales corno la + 'cina,1

medio ambiente, íBienv al • dio de

Ett la' cuatromoei el ocargan'

kffl la

nisanosthu

1311Microblologla

ina microbiología es el estudio de los microorganismos, un grupoamplio y diverso de organismos microscópicos que existen comocélulas aisladas o asociadas; también incluye el estudio de los virus,que son microscópicos pero no celu-'mem, Las células inicrobianas sedistinguen pues de Lis célu-las de animales y plantas, en que sonincapaces de vivir aisladas en la naturaleza y sólo existen formandoparte de orgarkismos multicelulares (Figura 1.1). En general, a dile-reacia de losmacroorganismos„los microorganismos son capaces derealizar sus procesos vitales de crecimiento, gene-ración de energía yreproducción, independientemente de otras células„ sean de lamisma cIase o de otra diferente,

loglacélulas vivas y su funci

rganisrno, especialmentropo de células con una eno

plicacla. Trata de la diversidad maria y clon., de cómo surgieron las diferentes

clase!- anismos y por qué. Analiza también loqu irganismos hacen en el mundo en general, en

humana, en el cuerpo humano, y en los cuerles y plantas. De un modo u otro, los microor

influyen en todas las formas vivas de la Tierra .ktanto, la ciencia de la microbiología tieneuna gran t

dencia.La microbiología gira en tomo a dos temas fundame

tales, uno básico y otro aplicado:

1. Corno ciencia biológica básica, la microbiopropor-ciona algunas de las herramientas investigación más adecuadas para estudiarnaturaleza de los procesos vitales_ El avanconocimiento que ahora tenemos de las bases físicquímicas de la vida procede del estudio demicroorganismos- Se debe en parte a que las cérnicrobianas comparten muchas propiedabioquímicas con las células de organismos plolulares; de hecho, 'odas las células tienen muchcomún; unido al hecho de que las células microbipueden crecer hasta alcanzar una elevada densidacultivo ere el laboratorio y son fácilmente manipulaen estudios bioquímicos y genéticos, hace de ellas lentes modelos para el conocimiento de las funcicelulares en organismos superiores.1. Como ciencia biológica aplicada, la microbiotrata de muchos problemas prácticos importames ernedi-cirka, la agricultura y La industria_ Muchas denfer-medades más importantes del hombreotros animal y de las plantas, son producidasmicroor-ganismos. Los microorganismos tamdesempeñan una función destacada en la fertilida

suelo y en la producción de animales doméstAdemás, muchos

esenta-

os micro-

cómo vivenel impacto qu los microorga-

uan teniendo, en las actividades

t i a = l abiología tr

tu di

las, un aMane



2 • capitulo 1 a HICAROOROANil$PAOS Y AiliCROBICILOGiA

iTthirgr-

rP

111%4111

(e)

Figura 1.1 Los organismos vivos s. omponen

Elos forman órganos, por lo que .e den pian pkrpendienie y cada u4-La. es deo nie de I ras. (

p

escala,s h.u.ma-

nisrritn_

108 microorganismoslibre se Velyal desarrollando, lie irá

ente la kinición central de los rnirroor-

ganismos tanto en la actividad humana como en el com-plejo entramado de la vida sobre la Tierra. Veremos cómoen ausencia de los microorganismos las formas superioresde vida nunca habrían surgido ni podrían mantenerse enla actualidad; consideremos,. por ejemplo, que el mismooxigeno que respiramos es el resultado de la actividadmicrobiana (Figura 1.1d). Además, veremos cómo los hom-bres, las plantas y los animales están íntimamente liga-dos a las actividades rnicrobianas en cuanto al recicladode los n.u.trientes esenciales o a la degradación de materiacFrgánica.. En efecto, ninguna otra forma de vida tiene unaimportancia similar a la de los microorganismos en el man-

tenimiento de la vida sobre la Tierra. Aprenderemos tam-

bién que los microorganismos existieron en la Tierra

durante miles de millimes deaños antes de que aparecierlas plantas y los animales, cómo sus características fisiogicas los convierten en los mayores quimicos de la Tiery cómo los microorganismos han establecido relaciones clos organismos superiores que pueden ser muy benefi

sas oextremadamente dañinas.Comenzamos nuestro viaje considerando a los rriicro

organismos ODIMOentidades celulares_

1.2 Loa microorganismos como célula

La célula es La unidad de vida fundamental. Una célula una entidad aislada de otras células por una membrancelular (y tal vez por una pared celular) que contiene en interior diverso S Ceirripuestus y estructuras :subcciular(Figura 1..Z)_ La membrana celular es la barrera que sepra el interior de la célula del exterior.. Dentro de la mebrana celular se encuentran las diversas estructurascomponentles que hacen posible que la célula huicione. Sestructuras clave el núcleo

o nucl mide, donde se guarda

pueda tanor vicia inciepend.

Las cianobacterias rueron IEn las mic

fototrofos que

las_ (a) P

u s. Un) Los m'cr

rnues a

-nolo j. 714

tiCOM,011

cióriele reir iy .

írnportancA medida quehaciendo más evi

7TI

rnakes se componen de muchas células que forman tejidos.

ta de un animal o una planta no puede tener una existencia inicin I. son células de vida independiente. Una célula microbiana aisladani

ainismos fotosintéticos ILarnados (c). barbarías rojas y (el) clanobacteriasTierra y los responsables de la aparición de oxigeno en la atmósfera



la LOS MiCIWORGAIIIIIIMOS COMO CÉLULA.* ■ 3

itortateracitin genética, el ácido desoxirribonucleico (DNA)necesario para hacer nuevas células, y el citoplasma, dondese CiliLtientra la eraquinaria para el crecimiento y otras fun-ciones celulares,

Todas las células están formadas por cuatro tipos decomponentes químicos: proteinas, ácidos nucleicos, lipi.

dos y polisacáridos. En conjunto, se denominan eracrieno-itictries. La naturaleza química y la disposición de lasmacromoléculas de una célula de un organismo es lo quediferencia una célula de otro organismo_ Aunque cada tipode célula tiene una estructura y un tamaño definido, unacélLula es una unidad dinámica, que realiza constantes cam-bios reemplazando sus componentes. Incluso cuando noestá creciendo, una célula puede estar tornando materialesdel medio para incorporarlos a su propia estructura_ Almismo tiempo, libera productos de desecho en el medio,l'or Cantor una célula es unsistema abierto en constante cam-bioy„sin embargo, permanece igual,

¿De dónde proceden las primeras células? De alguna

forma, la primera célula debió de originarse a partir de algono cid (llar, algo anterior a la célula, una estructura p re-celu-lar, Aunque la formación de la primera célula hace más de3.800 millones de años fue un suceso poco probable, quidebió necesitar varias cientos de millones de años paocurriera, una vez que la primera célula apareció sedujeron una serie de sucesos altamente probablcomo el crecimiento y la división, originándosedi células a partir de las cuales tuvo lugar lamediante la selección de nuevas caractertdiversidad. Deese modo, a través de milañade cambio evolUtiVOi su rgidad de tipos celulares que exista que todas laScélulas están co

ses de macromolku las básicaste y comparten rnuch Jsgose

‘iffq

I -mai i

:..."33 fa)

1111=1bias.(ffi~graba de eaturas bacterianas, conraime

de todo vistas al microscopio óptico. una ama aislada tieneaproxi-rodarnente 1 cric.~ de diárnelro. (b) Sección longitudinal de une r (tina

barra vista al MberOGCCIpiel ekein5fliGo.. Las dos áreas m claras

representan el nucleode, reglan de la iéltila que contiene el DNA.

todas las células descienden de un antecesor común, el ancesor unitierwl de la vida (véase Capítulo 11).

Características de los sistemas vivos¿Cuáles son las propiedades esenciales de la vida? ¿diferencia las células de los objetos inanimados? Nue

lo

ilionestructuras a alguna forma de mearisustancias químicas

an, servian parte de La energío que las células puedan usardos de desecho. Todas las célu

reducción, es decir, son capaces de dirigir uiones biocrt ras que conducea su pro

resulta•rocesos metabólicos, udi ormar dos células. Much, un proceso por el que se

estructuras. A menudo, la carte de un ciclo vital en el que

eprod lpersión o la supervivencia,ras esPeriales relacionadas cos t

L a s a señales químicas en su mediocomo las producidas por otras células

en comunicarse e incluso estimar su pr•n el ambiente circundante por medio de pequ

las que se difunden y pasan entre células veciuencia los organismos vivos tienen movimi

r autopropulsión, y en el mundo microbiano verediferentes mecanismos responsables de la movilidad. Fmente, a diferencia de las estructuras inertes, las cépueden evolucionar_ A través del proceso de evoluciócélulas pueden cambiar perrnanenterriente sus caractecas y transmitir las nuevas propiedades a su descende

Las células como máquina* y como sistema*codificadosLis células se pueden considerar bajo dos aspectos, Por ulado. las células puede ser consideradas como máquinasrque llevan a cabo transformaciones químicas dentro delímites de la estructura celular, Los catalizadoresde estmáquina química son Las erbrimas, proteínas capaces deacelerar notablemente la velocidad de reacciones químicespecificas, Por otro lado, las células también pueden ser cosideradas corno sistemascodlicados, análogos alas compudoras., que guardan y procesan la información genéti(DNA) que pasa finalmente a la descendencia durante reproducción (Figura 1.4). La duplicación y el procmarnto de la información genética almacenada se tratará enCapítulo 7, donde se describirán con detalle las funcionimportantes de la ri..plicacliffirdel DNA,sutranscripción yfriducciari

En realidad, las células son máquinas químicas y smas codificados, y el enlace entre estos dos atributos crecimiento, En condiciones adecuadas, una célula vi

e n a ctTuidas c cuatro

dona Fer iapie

concepto de lo que significaque podernos observar hoycir delregistro fósil_ Pero degía, podemos identificarcompartidas por la r4yor-inumen en la Figura 1

Todos losmente 1.-5rgiabolisrno.medio v las transdich landas delu s e finan los pposeenserie de

tesis_ Cola crece y

sufren dilenovas suclon celulfor

iv ni,

está determinado pa Tierra o podemos dsabemos hoy en b

acterísticas que5 Vi Vt151,y qu



4 ■ Capitulo 1 ■ 1101110RDOMIANIZIlliee Y IMICROSIOLOGIA

BiletsballarnoincorpciraGion de nuireenles del medio, sutrarislormacion en la Célula y eliminación cieciesechem, crsdie.La célula es por tanto unsistema abJer-to.

2. Reproducción (crocirnientolLas eruatunclÉus. del medro se transforman en nuevascélulas bajo la direccidin de células pirra6rmstánles.

3_ DiferendpkciónForrnaclon de una nueva ettructura celular, corno la espora,nenrial mente como parte de un Cieild3 devida oeblar.

4. ComunicaciónLas cela s carrninlican O inferaccionanque son liberadas o captadas.

aumenta de tamaño y luego se divide para formar dos❑élu-las (1,4). En el proceso ordenado que supone la divi-sión celular la cantidtodos los constituyentes de la célula se duplica, Esto implfuncionamientode la maquinaria química de la célula que suminisenergía y los precursores necesarios para la biosíntesis de las macro-moléPero cuando urna célula se divide,cada una delas dos células. resultantes. d tener toda la informacióngenética necesaria para la f cien de más células y,por tanto, durante el proce miento debe habertambién una duplicQ>itin ra 1.4)- En con-

secuenáa tanto la n o deben estar fun-

cionalmente di r pie una célula sereproduzca fide más tarde que esto seproduce y /nación, las diversas fun-cionel■ e la rnáci y de • igo están sujetas a una regu

rid raudo que Perla se adapta a su medio ambiente,

/ 1 . 2 e - v i s t e n d e c o r i c e p l o s

célula p la una b• rana ciitoplasrnálica, queira el cito asma terno- Otras característicos

ccion . N: .i. Al:: . - todo ser vivo, y las céluLas

puedenwriHiti .is 1.170ptualmenite como máquinas bioquir

características asociadas con losorg,a.nk

r quées importante cada una. de. esas caracra la supervivencia de una célula?

pare las funciones de una célula micrabia.na en y sisterriacodificarían ¿Por qué arribas son n

Cite las cuatro clases de inalzromoléculas de la célula.

Los microorganismosy sus ambientes naturales

L EvoluciónLas céltica eliórucilonan adquiriendo nuevas propiedadesbiológicas. Los árboles filogenélicos rriLiestran las relacionesevoltriboasentrelas célinos..

Célulametí ene sera

.1~

En la naturaleza, las células viven asociadas a otras en juntos llamados poblaciones.. Tales poblaciones se conen de grupos de células relacionadas, que generalmderivan de una única parental por divisiones ceres. sucesivas_ El lugar donde vive una población mic

na en un determinado ambiente se denomina hábitamicroorganismos pueden erscontrarsC tanto en ambifamiliares como en lugares peco comunes: corno aqu

n extremos que se consideran inadecuados para fode vida superiores. Las poblaciones celulares raramviven solas en la naturaleza„ antes bien se relacionanotras formando las llamadas comunidades nriicrob(Figura 15). Estas comunidades pueden estar integpor células libres en medíos acuáticos, pero a menudman tos llamados biefilfris sobre su.perficies vivas o in(Déise Sección 1.93)..

Losdistinlivds de la vida cf.11ulitr. La dilltrancwión

movilidad no son propiedades de todas las células rnicratianas

NueVaSÉtSpéCIÉFS Figura 1.3



1.3 ■ LOS POICRCIORGANISIMOS Y SUS AMBIENTES NATURALE

Funciones 1. Energía (ATP)

2. Pnsicursores de MaCreFiriditEculas(azar", aminoácidos,

ácidos grasos, etc.)

Funcionesde Odditicación

=1_ 1Fileplicacion

1--3

e k)

Transcripción.I( , )

)

DNA RUA

Figura 1,4

Efecto de los organismos entre 5y en sus hábitatLas poblaciones de las comunidadescierran de varios modos y taperjudiciales o beneficiosas. muchosdones interaccionan y cooper en susTules con los produ Fs de hoactividades rnetabó de algu

nutrivadoss i r v ► o

Itacélulaser-•111411111t, I-•-disponerdeunsurnin(stróadecua-

<1.1,al genete• .7....„, .Fi

tr licarse de modo que en la división cada, 4allr

5 procesos : 4‘:crIpción y traducción) para formar las canti-1 nue uta*.

otras. Los organismos de un hábitat

ionan con su ambiente físicoy químico. Los (kVil errencaracterísticas diferentes, y un hábitat que

f t ,I l

e el ~miento de un organismo puede sotro. Por tanto, la composición de una comu

icrobiana en un hábitat concreto está determinada eparte por las características físicas y químicas de eseEn conjunto, denominamos ecosistema a losorgani

La célula tiene funciones mecánicas de codif cacio

do de energla y de precursores para la síntesis. de nuevas m 4 '+o : P. 4 r.o ICélula reciba una copia. Por otra parte, los genes deben exprz ,,,,e , ,..• iant

dadas requeridasde proteínas y otras macromoléculas

11111

!)ij

iiiip é

'enN al

ni.41/4%ido

'f1/1 44"%oqbill901501.110.410 % a e «0» qb s

t

aleUN %IV/ye/—11-911Aa,gbi

04>41.49 -u t#I‹

"

la)

41111.% iw . •

Figura 1,5 Ejemplos de cornunklaides microbianas. (a) Miorografia de una comunidad boderiana que se de: Trulla en las profundidades de un pegual% lago (Lago Wintergreen, Michigan); se muestrde varios tamaños. (b) Comunidad microbiana en una muestrade sediorien-1115 delegua reskluaiag. La (nuestra se tiñó con una serie de coloranles, cada uno de los cuales tiñe un grupo bacteriano diferente (vclon 18.4 y Figura 18,11b para detalles sobre la tinoión). De R. Amann, J. Snaidr, M, Wagner, W. Ludwig y K, H. Schleifer,1996_ Journal of Bactieffrology 178: 3496-3500, Fig. 2b. ©1996 AmericanSociety for Micr

de maquina

Traduce ion kit

J

JReproducción (crecimien



Frecuenciade las 10 causas más importantes de muerte en Estados Unidos en el año 1900 y en el afro 2000.Lasenfermedades itteccioses

representaban lasprincipalescausas de muerte en 1900. peto hay son MuCh0 menos importantes. Las enfermedades rnicnibienes se Muestran en

rojo y las de otros origen% en verde_ Datos tornados del Centro Nacional de Esla.dleboasde ta Salud de Estados Unidos.

Figura 1.7

6 ■ Capitulo 1 • M I C R O O R G A N I S M OS Y galicRoBioLoGiA

a los componentes físicos y químicos de su medio. Hayimportantes ecosistemas microbianos acuáticos (océanos, estanques,lagos, corrientes, fuentes termale...), terrestres (suelos, rocas.,.) eincluso asociados a organismos superio-res, plantas o animales.

Lis propiedades de un ecosistema están controladas en gran partepor las actividades microbianas. Los organismos obtienen losnutrientes del medio para sus procesos meta-bólicos y los usan paraformar nuevas células. Al mismo tiempo, tos organismos eliminan almedio los productos-VS de desecho de su metabolismo. Así, con elliernpo„ un ecosis-tema microbiano puede cambiar gradualmente,tanto desde el punto de vista físico como químico. El oxigenogaseoso constituye un buen ejemplo. Corno veremos más adelante,el oxígeno molecular, 02, es un nutriente vital para algu-nosmicroorganismos mientras que es venenoso para ohnim _ Sin embargo,las actividades de un grupo de organismos que consuma oxigenopuede cambiar un hábitat a condi-cionesanóxicas adecuadas para elcrecimiento de organis-mos que antes se habían mantenido a raya.

Como las células microbianas aisladas son demasiado pequeñaspara observar a simple vista, el conocimiento de losmieroorga.nismos en la naturaleza comienza con estu-

dios que utilizan el micros copia El examen de mate 1naturales, como el suelo o el agua, siempre pone demesto la presencia de células microbianas, Aunque -,-las tan diminutas pueden parecer triviales, son caMultiplicarse rápidamente y de producir grandesnes que pueden tener un gran impacto en epese a que los microorganismos puedenpnaturaleza componen tes minorita -tanto de cada t.Tosisterria. Enaprender algunos detalles de la

microorganismos, su ge ética,reconsideraremos los mecliorganismos afectan a antema global en su conj►o_

L a l a p oResulta co oa los OSsontan p n la Tier NISIN debe serpeque ayon la biornas■ e organismossuperiútt. rnbarg esto no es probablemente cierto.Cálculos de dos sobre el numero total de células micro-bianas en la Ti concretamente, sobre el número total deprocariotas (tare i én llamadas bacterias, células pequeñas quecarecen de núcleo y sobre las que hablaremos con de-talle encapítulos posteriores) indican que este número es del ordende 5 x 1 aw células_ La cantidad total de carbono que estápresente en este nárnero tan grande de células tan pequeñasequivale al de todas las plantas de la Tierra, mien-tras que elcontenido total de nitrógeno y fósforo en estas célulasprocariaticas es 10 veces mayor que la de toda la bio-masa vegetal.POT tanto, las células prucariaticas, por peque-ñas que sean.,consliWyen la mayor porciérid biomasa sobre la Tierra y son reservasde nutrientes esenciales para lavida. Es interesante señalar que lamayor parte de las células proca-rit5ticas no se encuentra en lasuperficie de la Tierra, sino en zonas bajo la superficie en losambientes oceánicos y terreS-ITCS. Como estos hábitat están casiinexplorados, aun queda

mucho por descubrir a fin de conocer y comprender las fomas de vida que dominan la Tierra,

1.3 Revis ión de conc•ptsa

En la .naturaleza, los microoganismas existenen poblacioque interaccionan con otras poblaciones dentrode comunida

iári derqD2N1-13) Conservación ele alimentos{calor, fria, radiación,productosquímicos}

Alimentos fermentados

1Aditivos alimentarios(Orto-natomonosóeleo,ácido citrino. levaduras}

H + proleina animal

en tilicac ión ele- - 1310CafbUranterileH1

nuevas enfermedades2'11= (Ma4zEtanol)Fermentación

Biom3mediación 02

(vertido de hidrocarburos -kr.- COf COfitelnirkanilÉp$

Orgánicos

immre~EL" 111Organismos modificados ge_rvellioarnerrie

Obtención de productos (armaCeulicos(instikriay otrasproteinas humanas)

Terapia génica pare ciertas enfermedades

jrpersonaLesión genéticaertlerrnli —PI- corregida

Influencia de IdSrniGrOOngarirsinos la actividad kiffi&

na Aunque muchos solo consideran a los microorganismos en el texto de las enfermedades infecciosas, en realidad sólo unos cuancausan enfermedades_ Los microorgarkisrnOs.151.f tan a muchos astos de nuestras vidas además de set agentes etiológicos de enfer

dades.

~rebanas- Las actividades dnas pueden.afectar de modo impncas y químicas de sus hábitat. 1nuestro planeta es mic ana

.tascomunidades rnicrote a las propiedades

arte de la biomas

Alimentación

OT-it tras

-iónde I

veisiles los icy star 71 si

eiué

Tratamiento,curación yprevención

A lado ele nulrianles

'Dia de a






Figura 1.7

1.4 # EL IMPACTO DE 1.011 MICROORGAtI15111108 SOIRE EL HOMBR

· ¿Qué esun hábitat mien:liar:o?

ir ¿Cómocambian los micmorganismos las propiedades tísi-cas y químicas desushábitat?

/ ¿Dónde se localiza la mayor parte de las células procarióti-cas en la Tierra?

El impacto de los microorganismossobre el hombre

Lino de los objetivos de los microbióloges es comprendercómo trabajan los microorganismos y, a través de ese cono-cimiento, diseñar modos mediante los cuales su efecto bene-ficioso pueda ser aumentado el perjudicial reducido. Losmicrobiólogos han tenido mucho éxito en conseguir estosfines y la microbiología ha sido muy importante en losavances de la salud humana y el bienestar. Una visión glo-bal del impacto de los microorganismos en las actividadeshumanasse muestraen la Figura 1,6

Los microorganismos como agentes· tiológicos de enfermedadesLas cifras de la Figura 1.7, que comparan las causales de muerte en Estados Unidos con lasde hace lacirinstituven una ez-itirnación del éxito de los microcuanto al control de los microorganismos. Al cosiglo xx las causasde muerte más frecuentm'edades infecciosas; en la actualidad talson mucho menos importantes. El codades infecciosas se ha logragrado de los procesos infec' »los, porprácticas sanitarias y por el cubrirn

agentesa.ntimicrobian omo mo as tarde

capítulo, la microbiología tuvo sus principios corno cienprecisamente en estudios sobre enfermedades.

Sin embargo, aunque vivimos en un mundo dmuchos microorganismos patógenos están controladmicroorganismos pueden ser todavía un riesgo impopara lasupervivencia. riénsese en los individuos queren lentamente por infecciones micnkianas como re

eficiencia adquirida (Ssistema inmune están individuos infec

le. Además, lasrincipal cau

dos. Aunque lsido un rotundo

ociesde personas s tan difundidas co

lera, la enfermedad del y síndromsoto, los mic oorgartismcni todavía constitumazas para la existencia humana, No obsta

tacar que la or parte de los rnicroorgardsrjudicir. hombre. De hecho, la granaria son en re ▪ +(j'ososy llevan a cabo proce-s e/,encbrrne sociedad. A continuación, con-

Mos ale os os efectos favorables.

SIOs y agricultura

1-.1roSsistemas de apiculturadepends de las actividades microbianas. Un

osechas se debe al cultivo de miembrosplantas llamadas leguminosas, que viven e

muy estrecha con bacterias especificas que fotcturas en sus raíces llamadas nódulos. En estos

s radieulares, el nitrógeno atmosférico (Nz j

por fijaciónen compuestos nitrogenados que las plant

1.4do del síndrome de irununen los pacientes de cáncercudo por la terapia anticancerosapor un patógeno conAesistrnedacies rnicrobiad comuerte en rn ucdicación de Ipara la mpor enfemala , la tuberc

serias a

hayque os no son

1900 2000

Gripe 'neurrioni

Tu ~'~vI M F F : ~ ~ ~ 1

Erlf COrDnEmbobaCrifermedade

renalesAccidentes

CáncerEnfermedadesInfantilesDifteria

EnfermedadescoronariasCáncer

Embolia cerebralEnfermedadesputmonaresAccidentesGripe yneumoníaDiabetes

SIDASuicidio

Cirrosis hepáticaHomicidio

M27 1 / / / e 4 M 2 C 1 . 5

100 200

Muertes DOTcada 100 000 Mb/antes

o 100 200

l'Atienes por cada 190 COO habitantes






Figura 1.7

13 f Capitulo 1 ■ MICROOMIANISMOS Y IIIICROZIOLOGIA

lizas para crecer. De este modo,. las actividades de las bac-terias contenidas en los nódulos de las ralees reducen lanecesidad de fertiliZarilie-5 COStosos para plantas. Tambiéntienen gran importancia agrícola los microorganismos queson ~dales en el proceso digestivo de los rumiantes, comolas vacas y las ovejas_ Estos animales poseen un órganodigestivo especial llamado rumen,„ donde los microorganis-

mos realizan el proceso digestivo. Sin edil s microorganis-mos las vacas y las ovejas no podrían digerir su, alimento y„ por tanto. no podrían desarrollarse sobre sustancias tanpobres en nutrienl c‹..imo la hierba o el heno. Los rnit2.00,r-gartisrnos también desempeñan funciones criticas en el reci-clado de elementos importantes pata la nutrición vegetal,en particular del carbono, nitrógeno y azufre_ En el suelo yen el agua, los microorganismos convierten estos elementosen formas asimilables por las plantas. Además debeneficios,los microorganismos también acarrean pejuicio5 a la agri-cultura_ Las enfermedades microbianas de animales y plan-tas tienenUnimportante impacto económico..

Microorganismos y alimentación

Una vez producidas las cosechas,. productos agricolas, o losanimales en explotaciones ganaderas,. éstos deben llegar a

les consumidores con calidad !fflinitaria, ahí que lasorganismos tengan una gran importancia en la industr alentará. El deterioro de los alimentos oc-asiona anual mepérdidas económicas inmensas, Las industrias deo congelado y desecado de alimentos tienen corno fipreparar alimentos de tal modo que no sufranmicroorganismos- Las istift7rnedadisi transmimentos también son dignas de considertos deben estar adec-uadarnentepara evitar la transrthsion de enmento apto para el ronsumis humpara sustentar el rrecirni

Sin embargo, no ttos indeseables sobreres.. POI ejemplo, 1en gran medicorno el queso,de granPeP a_ 5115 KV, 105parlad eriahonras,amplibién son pradotemas se estudiaran en el Capitulo 31] de este libro.

Microorganismos, energía y medio ambienteEn lo que respecta a la energía, los microorganismos de-sempeñan Funciones clave. Li mayor parte del gas natural(metano) es un producto bacteriano, derivado de las activi-dades de las bacterias mctanogénicas. L.os microorganismosfototrofos pueden utilizar la luz como fuente de ene rgía. parala producción de biomasa, es decís, energía acumulada enforma de organismos vivos. La biomasa rnierobiana y losmateriales de desecho, como la basura doméstica, los exce-dentes de cosechas y los residuos. animales, se pueden con-vertir en sbrocombiístibless, como el metano y el etanol, por las actividades degradativas de los microorganismo:.

1-.05 MiCTOINgarligrrieti también se pueden usar para adar a eliminar la polución originada por las actividadhumanas, un procesa que se denomina kiernsardiación,han aisladlo varios microorganismos de la natural esa qconsumen vertidos de petróleo, disolventes, pesticidaotros productos tóxicas que contaminan el ambiente, bsea directamente en el sitio del vertido o bien posterimente, .cuando el material taxi ha penetrado en el sueo alcanzado el agua subterráne enorme diversidad deluzmicroorgarti_smos en la Tierra iW disponer de gran-des recursos genéticos que sol 9i impieza del medioambiente; éste es un áséa d n r tigación en laactualidad.

inT1 011tirolipaso de microorganismos en

ala, utilizando por lo geicados genéticamente y capa

productos especificos de elevado valor comítulo 31).

gran medida de la ing

a.urden escindir en fra gmeo enzimas microbianas com

Mediante técnicas de ingenietan posible hacer genes completame

que un gen deseadose ha creado o sel-s1 seria ese en un un icroorganismo- se pu

esiginando el producto génico deado. Psulina humana, una hormona que

encuen-ciades anormalmente baen silletas can diae ser pnsclucida microbiológicamente apartir d

e la insulina humana expresado en un naicroorgariísmrata remos de la ingeniería genética y la biotecnologfa concierto detalle en el Capitulo 3].

La abrumadora influencia de 105 microorganismos la sociedad humana resulta ciara, Tenemos muchas rnespara considerar a los microorganismos y ;Sus activides (Figura 1,6)- Como dijo uno de los fundadores demicrobiologia, el eminente científico francés Luis Pasteo«En la naturaleza, el papel de lo infinitamente pequeñoinfinitamente grande», Antes de comenzar un estudio dellada de esta ciencia, consideremos brevemente las conbuciones que hicieron Pasteur y otros rnicrobiólogpioneros al desarrollo de la microbiología asirio

ht " y4Rerisithadacasolopikie

L05 Miefflorganis-mos pueden ser tanto beneficiosos como p judiciales para el hombre_ Aunque tendemos a dar mayor ins por-taa los microorganismos perjudiciales (agentes eliológicos enfermedaties infecciosas), hay muchos más microorganismbeneficil 'sol queperjudiciales.

nequemuda sonimportantes los rnimorganismos ela industria agricola y de los alimentos?

¿Qué'combustibles pueden hacer los misftsargarasmos? 1 ¿QuO ela bissecnologia y cómo puedomejorar la vida delohumanos?

de mos micros)

os o sobreáctessis que sevidades mi

san lequl

ni I°silde salchic

organismos, L oran uss ndo levaduras, Las bebidas alco-ente difundidas en nuestra sociedad, istm

s por las levaduras. lvluchos de estos

lesuctos

cid a, ii3gn también

alirnentuc5de

Los micro· a biotecnologiapn_iiceso d ustrial esral m a n ismos mdes eti7

al(t.Péass.1

La biotec

lo ficarlentt

ca,res

odegenetic na d isde genes y d



1.5 ■ RAÍCES HISTÓRICAS DI LA PAICROBIOLOWA

II LOS CAMINOS DEL DESCUBRIMIENTOEN MICROBIOLOGiA

Corno cualquier ciencia, la microbiología moderna debe mucho asu pasado. Aunque se pueden encontrar raíces más profundas, laciencia de la microbiología no se de-sarrollo hasta el siglo xix_ Desde entonces se ha extendido hasta originar nuevos camposrelacionados entre sí, Ahora reconsideraremos algunos de loscaminos que llevaron a importantes descubrimientos,

1.5Raíces históricas de lamicrobiología

Aunque durante mucho tiempo se sospechó la existenciade criaturas demasiado pequeñas para ser percibidas a sim-ple vista, su descubrimiento estuvo relacionado con lainveradon del microscopio, En 1664 Robert Hooke describió

)o cuerpos fructíferos de mohos (Figura 1.8), pero la pri-mera persona que vió microorganismos con detalle fue elholandés Antorüe van Leetawenhoelc,. aficionado a construirmicroscopios, quien en 1684 utilizó microscopios .fabricados por él mismo (Figura 1.9a), Comparadosactuales, los microscopios de Leeuwenhoek eran bprimitivos pero mediante una cuidadosa maniun buen enfoque, fue capaz de ver microorganpequeños como los procariota,s. Describióne5en una serie de cartas dirigidas a laLondres, publicadas en 1684 en ' •lés. 9b se

muestran dibuios de algunos ¿tal-

106x0., Sus observaciones fueron nfirtrrada r otros invtigadores, pero los avances - iónnaturaleza e importan de esta seres fumuy lentos. No fue a el siglo x o lospies fueron mejora lizándose su 1.15 In'alóponer d alcance y la n lasformas min.

lencia cteriología;Talló como La hasta que las

•-psearmitieronuna mejor observaciónasy se idearon técnicas básicas de laboratorio

de los microorganismos. El desarrollo deviales de laboratorio se vio favorecido por

la inves. tigacion llevada a cabo durante el siglo xtx en tornoados. ternas inquietantes. Uno de estos

temas era la cuestión de la generación espontánea. Durante siglos, la idea de que lo materia inertepodía originar seres vivos tuvo serios defensores_ La segunda incógnita se centraba en la natura-.lela de las enfermedades infecciosas, Se sabia que las enfer-medades. infecciosas setranSMRían de unindividuo a ot-w pero los mecanismos de la transmisión eran desconocidos. Aunque las respuestas aestas preguntas se suelen asociar con las figuras de Louis Pastear y Robert bocha, respecti-vamente,fu el botánico alemán Ferdinand Cohn (1828- PM), un contemporáneo de aquéllos, quienfundó la bacttriologia (el estudio de las bacterias) y colocó a la inci-piente microbiología en un buenpunto de partida.

(a) Microscopio utilizad.° por Robert 1.-tooke_ La

o pelma e el nuajaba al final de un fuelle ajustable (0) y la ilumiSe concentraba en la muestra por una lente sencilLa (-1). {13) DibRobert 1-looke que momento una de las primeras descripcionCruScápioas de microorganismos: se trata de un moho azul creen taltupedcie de un trozo de cuero; las estructuras redondeadtienen Las esporea del moho.

FordCap

mejorde las bak.para e] estoesas lécnicas



lo ■ Capitulo 1 ■ micnoonametsmos Y lialICROBIOLOOdA

roa

Fotograla de una copla del microscopio de vareLeeuvionnoek. L borde se montaba sobre la plara del latón cerCEI <kg415c1remo del lorrililo elusiable <19enfoque. {b} Dibujos de van Leau-wershock bacterias publicados en 1654. En Satos sencillos dibujospodemos reconocer varios tipos rnortológicos de bacterias. comunes. A,C. F y G. formas ziacilares; E,. forrna.5 esféricas o cemX15; H, gn.11:1013 de

coas le) Microgrellie dE tina extensión de riarigra humana +lisie a tvavés deun microscopio de van d_eeustionhoisk. Los glóbulos roLosaprocian claramente.

fin nació en 182S en la actual Wroclaw, Polonia_ Se formo como botánicoY hacia 1850 seinteresóenla micros-co

suerte de disrioner de lirK mejor rnicrol-r-copies de5utiempo para estudiar el crecimiento y la división de células v

interés. por la microscopia le llevó primero al estudio de plantas unicelulares, las algas, y más tarde a bacterias fotosintéticas,. las cian

Cohn pensaba que todas las•terias, incluso aquellas que carecen de pigmentas fotosi.n cos, eran miembros del

reino vegetal y sus estudio!, yscopia de plantas y

alga derivaron gradlme s lo de diversas bac-

terias, como la bacteria 0id7 Reggia toa(Figu-

ra1,10)-

Cohn se r las bacterias resis-

tentes a]ea abrir,e1géneroBacillots

y el proceso de f esporas.. Ahora sabernos que

las en ponis bact estru.cturas muy resistentes

al c , e hecho 10,s resistentes de todas las formas mi obia s s si exceptuamos unas pocas bacterias qu

rneía temperatura otablemente elevadas. Cohn

escribió e lo de vid eto de Bacillus (Célula ve-> end 1 a — ) taidva(véase i<In 4.15»britS que las totivas, pero no las endos-

as. podían a te ebullición. Estos hallazgos

ra a men peraosie

ose, hn'ayuda -necnica efectiva de esterilización, pyn.dall, observaron. que la ebulliicar por qué algunos cietíf

es os

Pasteur y el fin de la generación espontánea En e! siglo xtx tuuna gran polémica sobre la teoría de la gen.eración espontánea. La idea básica de tigeneespontánea puede comprenderse fácil mente. El ali-mento e pudre si permanece dcierto tiempo a 10 intemperie, Cuando este material putrefacto se examina al miaosc

encuentra que está' repleto de bacterias, ¿De dónde provienen estas bacterias que no se vali-mento fresco? Algunos pensaban que prnvenian de semillas o g& es que llegaalimentoa través del aire. mien-tras otros opinaban quese originaban espontáneamentedel material inerte,

El adversaria más ferviente de la generación espontá-nea fue el químico francéPasteur 0822-1895). cuyo trabajo sobre este problema fue el más riguroso y convin-cenprimer lugar, Pasteur demostró que en el aire

--97¿7 3_

í.

Lió trabajandoccn' bacterias hasta su reo de muchas maneras al desarrollo de la b

a, aportando las bases experimentales paraa. de clasificación de las bacterias y fundandou

tan te revista científica. En5u época, Cohn fue u

1.15iaskadefensor de la3técnicas y las investigaciones sarrollada.s por el fundador de la microbiología médica Robert MTambién se debe a Cohn haber ideado méto-dos simples y efectivosevitar la contaminación de medios de cultivo estériles, corno el ualgudon para cerrar los tubos y l'Os matra4.-vh, Estos métodos fuerondos posteriormente por Koch y le permitieron grandes avances coaislamiento y la caracterización de varias bacieria.s causanteenfermedades (véase más adelante en esta sección)_



1,5 ■ RAÍCES iiiSTÍSRICAS De LA liálICROSIOLOCOA

llo, para que ocurriera la putrefacción y el líquido se ra de microorganismos. Este sencillo experimento para aclarar definitivamente la controversia sobre laración espontánea.

Eliminar todas las bacterias o microorganismos objeto es un proceso que ahora denominamos esterción. Los procedimientos que usaron Pastear, Cohn y

investigadores fueron final nte mejorados y aplicala investigación rnicrobiolog _ El fin de la teoría generación espontánea con o,r tanto, al desarrolprocedimientos efic I 'ión, sin los cualesmicrobiología nc3 pt [lado como ciencia,

aire es expulsadopor calentamiento —\\

Dibujo realizado por Ferdinand Cohn eo 1866 de la

a afrentosa oxidente de azufre Beocriaroa mirabAs. Los pe-

queños grahuhoS dentro de la célula son azufre elemental producidopor la oxidación del sullhicliico (-125). Cohn 'rue e; primero en idealia-

ízreslcs gránuloscorno azufre.

había estnu 'turas quese parecían mucho a los micnismos enc )ntrados en el material putrefacto, Desque el aire normal contiene continuamente una d'de células microbianas que sonindistinguibles dencuentran en mucha mayor cantidad en losputrefacción. Por tanto„concluyó que 1encontrados en talesmateriales seorimicroorganismos presentes endichas células en suspensiónsobre todos los objetos. Past

lones eran correctas,. e.

.itorialimento tratado, de modo qque lo contaminar, eran destrui

rasteur empleó epues ya se saOrganismo.bian m{.dudahast,la gen sponargumen o que se necesitaba aire fresco para la gene-

radón {upo ea y que el aire dentro del matraz cerradoe modificaba r el calentamiento, de modo que no era

capaz de permitir la generación espontánea. Pasteur supe-ró esta objeción de modo simple y brillante construyendoun matraz con forma de cuello de cisne, que ahora se desig-na cornn un matraz Pasteur (Figura 1.11). En tales recipien-tes, las soluciones nutritivas se podían calentar hastaebullición:. luego, cuando el matraz se enfriaba, el aire podíaentrar de nuevo, pero la curvatura del cuello del matrazevitaba que el material particulado, las bacterias y otrosMicroorganismos, alcanzasen el interior del matraz. Elmaterial esterilizado en tal recipiente no se descomponíayno aparecían microorganismos mientras el cuello delmatraz no contactara con el líquido estéril. Sin embargo,Mala con que el matraz se inclinara lo suficiente comopara permitir que el líquido estéril contactara con el cue-

(pi Matraz ladeado para queel polvo cargado deMICrOCINlianismos contactecon el liquido estéril

Experimento de Pasteur con matracas de cuellocisne_ (al Esieniaación delcontenidodelmatraz. (b)Sielmatrazse mantiene en posiciónvertical nohaycrecimiento microba►o.(e)Silos micratrapadosen elcuelloalcanzanelliquidoestéril,cre-cen ripidarrhente.

eppensó

i deber ICSOJO OS or

a eliminar losdestruye cootros inV

ión d

o, se sellescoraponia.

ea criticaban tales

loss ya ha-

se intro- lentaba luego

defensores de

experimentos

quidest

uello del matrazcurvado a la llama

Esterilización delliquidopOrr calor

15

rizlEnfriarnientolentodel liquido

organismospedas en el cuello

Tiempo

COrt0

1-0$ microorgantsmcrecen en el liquido

r iernpolargo

El liquido permaneceeteril duranternuctios años

Flgu r i .11



12 ■ Capítulo 1 rMICROORGANISMOS Y MICROSIOLOCIIA

La ciencia de kW alimentos, por otra parte,, está en deudacon Pasteur pues sus principios son irs que se utilizan en<4 envasado y conservación de muchos alimentos.

Pasteur consiguió muchos otros éxitos en micrnbiolo-gia y medicina_ Entre los principales destaca el desarrollode vacunas para enfermedades corno el carbunco, el cóle-ra aviar y la rabia, durante el periodo de 1850-18.90, Estos

avances médicos y veterinarios no sólo tuvieron írnp-or-tanda por si misitios, sino que permitieron que arraigarael concepto de la hura trzirrobárolo Ida olferniedades inter-

cuyos principios es. taban Siendo desarrollados porentonces par otro científico contemporáneo de Pasteur„ Robert Koch.

Koch y 131 teoría mIcrobianade las enfermedades infecciosasLa demostrad On de que insn1icmorganismos podían cau-sar erdenriedadl es impulso el desarrollo inicial de la decidade la micrnbiologia. En realidad., ya en eJ siglo xix se pen-saba que se podía transmitir .algo.. de una persona enfer-

ma a tina sana, y producir en esta última la enfermedad. dela primera. Muchas enfermedades parecían diseminarse

por lapoblación y se llamaban contagiosos mientras que eagente diNCOnaCid0 qUi2cou_sa.ba la diserráriarión f malito cinitorgir). Tras el desrubrirniersto de lo' micronismos, sesospechaba que éstos pudieran ser rede enfermedades, pero liltaban las pruebas definidescubrimientos de Ignai Semmelweis ysu.ministraron algunas pruebas indirectas(ancla de los microorganismos corno cadeS en el hombre,. pero la itivriigilifiyclosas no fue claramentem'Ente per ida hasta los traba

En su trabajo inienfermedad del gahombre. Esta enfermemallara de enanirnal co.riteria..Me

puseLri, la

asocianque la bart tirado.. poi:1mdemostró que e

sangre de un raténenferrnoi. inyectarla en un segundo ratóny provocar en éste la enfermedady la muerte. Tomandosangie de este segundo animal e inyectándola En otro., obte-nía de nuev0 kis sintOrnas ea racter~oS de la enfermedad,

Repitiendo experimentos de este tipo.. Koch demcrstrópor microscopio que la sangre del animal enfermo conte-nía gran cantidad de la bacteria forma doro de endosporas..

Koch llevó este experimento aun más lelos, Tambiéndemostró que la bacteria pudia. .ser cultivada en caldosnutritivos fuera del animal y que, incluso después demuchas resiembras o transferencias de cultivo, la bacteriapodio causar laenfermedad aún cuandose reinticula.ba a unanimal. Es dedo; la bacteria procedente de un animal enfer-mo y lamantenida en cultivo ind Ocian. los rniarrios síntomas

de enfermedad trag su inoculación_ Basand.use en ate yotros, experimentos, Koch formuló los siguientes criterconocidos en la actualidad mopostuladoEde Koich„ pdemostrar que un tipo concreto de microorganismo eagente e1iol6gice de una enfermedad especifica.Postulados de Koch

1. El organismo debe estar .-

erripre presente en los males que sufran efe dad y no en individuo

sano.

v o a.xánico o p

a a un animal suseeomas ca.rac Cerislicos d

animo de larse nuevamente de estos anii.- xperirnentales y cultivarse nuevamente e

o, tras lo 1tebe mostrar las mismas pL i e e l 1 1 1 0 O r i g i n a l

resumen en la Figura1errnitieron demostrar que n enfermedades especifica

«olio de la rnicrobiologia haciertancia de la utilización df2. los

eStOSpostulados como gadores ri_mdelaron posteriormente b caum'edades importantes del hombre, y d

A su vez, estia.s deseubrirniente6 condujer-imiento de trailfirrliClittll ddenmclukspara la pre

cura demuchasenfermedades infeccios

de este modo las bases científicas de la medicina cl

Koch y los cultivos puros Para Mocionar un microorganismo determinado coproceso especifico, como el caso de una enfermedarnfcroorganisrno debe ser primero aislado en un cultivdecir.. el cultivo debe de ser corérdeoo puro. Este concFue recogido por Koch en la formulación de sus fampostulados (Figura 1.12) y desarrolló varios métodos niosos para obtener bacterias en cultivo puro lutiose redro sobre medios sólidos, las placas de Petri y las cupuros).

Koch empezó estos E%tudios de forma rudiment

usando nutrientes sólidos como la superficie de una nada de patata para cultivar bacterias, pero pronto d.imétodos más fiables, muchos de los cuales aún se usala actualidad. Koch observó que cuando se exponía a]la superficie de un nubknte lido se desarrollaban crajas bacileTi433115 que tenían formas y colores caracteristDedujo que cada colonia se originaba a partir de unacélula bacteriano. que hakvi a caído sobre la SlJperipciez hencontrado los nutrientet, apropiados y se había mulcado; es decir, cada colonia representaba un cultive inéo pum Koch se dio cuenta de que este descubrimisuponía un sencillo. procedimiento para obtener culpuros. Como muchos organismos no. crecen en rebande patata, 1och ideó caldos nutritivos más uniforme

rice idadel rn

logirsxpc enta .

bert

e un.rarabac-

pía,.Michpre presente

bargo, la meracorra la enfermedad nodemostraba

fuera ta codur de la enfermedad;por el con- un cierto de la enfermedad. Por eso, Kati

posible tomar una pequeña cantidad de

arbu.n masía a mbit.causada por un

Ihisariiihracis,de célula_ dios d

Cerio esenfermos. Sin

El organismo deb.cultfueredel ru arpe 4_

. Cuandi

ble,. de inen rmedad,

postulado

YSICSpecifi1pu1

ncapiéos en

maklaba ri

piedade



1. 5 ■ RAÍCES HISTÓRICAS DE LA MICHOBIOLOGIA

F igur a 1.12 N.,.exen'colopiluPwEirdaeldemicrstraran

,.,quies„uinodeZilecilnioadse°rulinecul"°t9

ltianisrnetolaceusaatournioaen

dedichorrisladceSPecain.ia.Eosseacaepiai jsztidlueeprodua1rlaenfermedady puedaserrecuperadodelanimalenfermo.Esnecesariodeterminarlascondicio

paraqueelmicroorga-nismoseacapazdecrecer,puesdeotromodonopodráseraislado.

" 1 1 1 1 1 „

Animalsano

POSTULADOS DE KOCH: Animalenferrn°

Observación

dela sangreo tejido almicroscopio

NO haymicroorganismospresentesSierribr-

medio sol •rrillISSiTaS de .--Lnirnal enfermo(.3 del sano

/ El microorganismosospechoso debe cultivarseen cultivo axénico.

Colon'del potsospecho

OSO

sano c..pelóInOCulació

PahrSgen°sospechoso Cultivo axenico

Idebe ser el mismornicirOOrganismo queei aislado

1. El microorganismo

patógeno sospechoso debeestar presente en todos loscasos de enfermedad yausente en animales sanos.

Glóbulosrui[ys

Patógenosospechoso

lóbulos05

3, Las células de un cultivoaxemco del rrFicroorganismoaislado deben causar laenfermedad en animales sanos.

Extracción de sangra omuestre de tejido yobservación pormicroscopio

Cultivo enlaboratorio

reproducibles solidificados con gelatina y más tarde conasar (véase recuadro). Actualmente el altar es el agente soli-dificante más usado en los laboratorios de microbiologíapara obtener y mantener cultivos puros de muchos micro-organismos, especialmente de bacterias.

koeh y La tuberculosisEl mayor logro de Koch en la bacteriología médica estárelacionado con la tuberculosis. Cuando Koch comenzóeste estudio (1881), una de cada siete muertes en humanos

era debida a la tuberculosis. Aunque en aquel tiempsospechaba que la tuberculosis era una enfermedad tagiosa, el organismo responsable de la enfermedad nhabía visto, ni en los tejidos de enfermo ni en culDesde el principio de su estudio sobre la tub-ercuLlosobjetivo de Koch fue detectar el agente causante denfermedad y para ello empleó todos los métodos había desarrollado previamente: microscopio, unciótejidos, aislamiento en cultivo puro e inoculación enmales.



14 • Callitiki 1 • IMICHOOFIGANI151111105 Y IIIIIIICROGIOLOGIA

Como sabemos ahora, el ,bacilo de la tuberculosis»,MyobaacriEini tuttrrchrtig$,. es muy dificil de teñir debido aque posee grandes cantidades de Jipidos en su superfi-cie_ Pero Koch diseñó un proced In-dente. para teñir M.itthercido.sis en muestras de tejidos usando azul de. rnetile-noalcalino y un segundo colorante (marrón Bisrnark) que teñía51.510 el tejido.. El método de Koch fue el precursor de la

tinció.n de Ziehl-Nielsen usada hoy para teñir bacterias ácido-alcohol resistentes corno M. tuberculosis (véase Sec.. ciiran l224). Usando Su riueVo método de tinción, koch observólas células [mames de tuberculosis teñidasde azul tejidos tubercuiosos„ quedando estos últimosteñidos de marrón claro. (Figura 1.1.3)_ Sin embargo, por sutrabajo anterior sobre el carbunco, Koch era conscien-te deque identificar un rnicroorganism0 asociado a la tu-berculosisno bastaba; debla culi/val. el microorganismo parademostrar que era la causa específica de la tuber-culosis.

i.a obtención de cultivos de Art tuberculosis no fue tareafácil, pero finalmente Kor_h tuyo éxito al obtener colonias deeste organismo sobre suero de sangre coagulada. Pos-teriormente usó agar, que acababa de .ser introducido comoagente solicli ficante (véaserecuadre). En condiciones pti-

mas, M. tuberculosis crece muy lentamente en cultivo1.3 paciencia y persistencia de Koch hicieron posiblobtención de cultivos puros de este organismo adiversas fuentes de origen humano y animal,de, fue relativamente sencillo obtener la ptiva de que el organismo aislado era la v rde la tubr2reulosis_ L1115 cobayas encilmente con M.

tubercult-rsis sistémica. K

yas enfermos contenían masaslosis en sus tejidos ydichos animal e-s trlessanos. koch, piarsus postulado(Figura 1,12Koch reodicina..

1.6 Re in de conceptos

Ferdinand Cohn nal() la bawalleriologia y descubrid las egos=paras baclerlanas, El trabajo de Luis Fasteur sobre la genera-ción espontánea condujo a] desarrollo de métodas para el controldel crk?cini len lo .de It microorganismos_ Robert Koch estableciólos criterios para el estudio de kW microorganismosinfecciosos v

dei los primeros métodos para el cultivo axénico o purode los microorganismos.

¿De qué manera el famoso experimento de Pasteur pusotin a la leoria de la generación espontánea?

¿Como se puede probar ion Ino;k ti.1 lOdn.5 de ICkKh lacauso y efecto en una enlerrnedad?

zQué ventajas tienen tos medios sólidos para el cultivo demicroorganismos?

Figura 1.1 5Dibujos de Roben Koch decélulaede Myoulbarte-riurra tubsrcuirosils en tejidos .9 en cde iaboratorio_ (a) Sección transversal de un tubérculo erF tejida pulmonar Las células de Al fu-berer se finazul mientras que el tejido pkiirmonarse'fluidamando, (b) Células dell& zubarculmis on una muestre es uta de un paciente tube-rouloso. (c. di CrecimientM. erg puiro. /e) Creci-rnitinlo en una placa de vid no con suero sanguíneoguiada en suInterior y latapaderaabierta. Ici) torno una colonia de células da M. iiiirkairetrio.9$dela placa re)).se. ate al microscopioa 700 aumentos (701células aparecen formando largos .cuerdas.,(ampáresecon lo Figuro 12.7015). Los dibujos originales apare

rlKoc1-3. Fi1884 «Die Actidogie der Tuberkulose. Mitthelilungen atmden/KahlerlichonGescifittheilsarnre2;1-88

culti abtenivg5Rían b en 1-id

la causa de I r S‘. 114rn

()sispliCr loscuatrotante cont 4;1*a

Robert

o b e * I y me,



1, 5 ■ 'L'ICES 1115ToniCA2 ea LA MICIF101110LOG

Medios sólidos, la placa de Petri y los cultivos puros

of

ROen Koch fue el primero que cultivó bacterias en medios decultivo sólidos.

inicialmente, Koch empleó gelatina como

agente para solidificar los diversos caldosnuelleos que usaba para cultivar bacteriaspalOgenas; y desareollie un método para pre-parar laminas horizontales de un medio soli-do que manlema libre de contaminarlesmibeierdedas con una campana o lapadenacie cristal (véase Figura 1.130.

Los caldos nuIntivos con gelatina cense-Man un buen Mediede cxetrvei para el aisla-miento y estudio da varias bacterias, peropremiaba liarlos inconvenientes, el friesimportante era que la gelatina no se mante-nía solida a la temperatura del cuerpo hu-mano (37°C). temperatura óptima para el

creerrniento de la rnayorla de los microorga-nismos patógenoe humanos. Por tanto, senecesitaba un agenle soliditicante m ver-sátily éste resultó ser al agar-

El agar es un polisacerido derivado dealgas rojas En el siglo xix se usaba con fre-cuencia. especialmente en paises tropicalesen le preparación de geles. El primer uso delagar como agente solielificante en mediosde

coleo bacterrológicos se debe a WallHesse. La idea real de que el ag. 155 ;

IMCP0en lugar de la gelatina fue . gerida porie mugir de Heine, anime elesse, en habla

usado el agar para la arao P • 5 3 mer-

miedos de fruta. C se ensay 4 4 •I aagalla solidificanle= medí e cubro, si

sobó que suna en muchosaspectos- pió °eh acerca deeste deseoptó rápida-mere ro s trab

como los estudios clásicos sobre el aisla-miento de la bacteria Myeobeelarium .fueer-cullesis, agente etiológico de la tuberculosis

4yEkair1SE 491texto y Figure1.131,En 1887 Abollara Pele publicó un corlo tra-bajo deseribrendo una modificación de la lec-mica de lee láminas horizontales de Koch. Lamejora de Pele, que resultó ser enormemen-

te útil. consistía en el uso de las cajas o plcas 121CINCIScirculares que llevan su noLas ventajas de las placas de Peto

denles. podían ser fácilmente almace adasesterilizadas independienterne del medio y_ después de añadir el madi o lunadoa la mes pequeña da lasras cir-

cubres, la de tamaño mayor podo ilizarsecomo tapadera p

Las colonias que selordel agar contenidodaban exp estasmenterine

original defecha, yreutiliz

me, que Kochicaciones de sus

Etcultivospuros endiede la sistemática bac-

que sobre el medio sólidoobjeto contaminado se de.

colonias con formas diferentesen color, berma, tamaño u otros

eres) y que tales colonias se podían

perpetuar y difetenclar entre si por sus ca lerisheas particulares. Las células do dreetes colonias diferían microscópicam

y e menu lamblen en sus temperaturoplenas de cirreenlo o en sus requeri-

mientosnuees.Koch se dio cuenta detod esas enes los meo`

la los criterios que lo

stablecido para la d

nismossuperiores coren, • es y atas. En palabras de Kech:

rema qua mantengalascaracfarls-

diferenciarr de otras, cuando

n en el mismo (nado y bajo las mrneGS cona 'ores. detenta sor design

corno especie, venedaer, forma o cualq

otow ; 1,

4cidir) adecuada... Koch tamde,-!..iltroetudios sobre cultivos pur

demostrar quedetermina ‘It s lacean efectos especilioes. T

ron muy Importantes para la rá

ptacidn de la microbiología corno encia biológica independiente.

El cleszubrimiento por Koch del medicultivo sólido y su Importancia enobten,clon de cultivos puros tinfluencias más ab del ámbito det'adenología medica, Sus aportaciconstituyeron los instrumentes necesapara el desarrollo de campos corno el d

taxonomía baclenana, la gene-- iica y odisciplinas rekadonaclas. En con-eiree. todmicrobiología llene une enorme deudagratitud con Koch y sus colabora-doressu inlUirelon al darse cuenta de la gImportancia de los cultivos puros ydesarrollar algunos de los métodos fu

mentales en rnicrobiologia.■

ter contamin enes.

":11€11lasucíe la s de Pele que-

1 n set lace-s! o. La id

radahasta I

arrima, coraton

?testa z.se,nacent

élodesdeación Nt.

t er ia n 5 I- Y 11

„ „ q

o

Figura 1 Fotografía coloreada a mano de colonias formadas sobre eger.realizada por Walter Hesse, un colaborador de Robert Koch. Las coloniascorresponden e hongos (imaeos) y bacterias que se obtuvieron en 'gamella& Inicia-dos por Heese sobre el contenido microbiológico del aire de Berlin. Alemania, en11382. Tornado deHesse. W, 1884 ...haber quantitative Beelirrenung der In der Luftentheltenen IMikroorganismen.., en Struck lecf.), Miftheilungen atiSdem KeiserfichenGesundheiísarnte. August Hirschweld,



16 • Capitulo I • MICROORGANISMO* Y MICNOSIOLOGiA

Diversidad microblana y nacimiento de la microbiologiainolecular

A medida que la microbiología progresó desde el siglo xlix al siglo xx,nuestro conocimiento sobre la diversidad micro-biana aumentó de forma

significativa y surgieron varias subdisciplinas en el área de lamicrobiología hasta llegar a la actual era de la «microbiología molecular».Merecen des-tacarse dos figuras importantes que hicieron posible estatransición, el holandés Martinus l3eijerink y el ruso Sergei WinogradskyAmbos microbiólogos pioneros se centraron en el estudio de las bacterias delsuelo y del agua, y ambos destacaron principalmente por sus contribuciones alcono-cimientodela diversidad microbiana.

Beljerinck y WinogradskyEn sus últimos años, Ivlartinus Beijerinck (1851-1931) fueprofesor de la Escuela Politécnica de Dell (de donde vanLeeuveriboek era también originario). En sus inicios tuvo

una formación botánica y llegó a ¡a microbiología a travésdel estudio de la microbiología de las plantas. La a da-ción más importante de I5eijerinck al campo de labiología fue tal vez laformulación del concepto de cu

de enriquecimiento,. En vez de aislar rnicroorgani.la naturaleza de un modo no selectivo, Beijerinckselecrionar microorganismos específicos apart.rtrasnaturales mediante el uso de medios dcíficos y condiciones de incubación qucrecimiento de un sólo tipo orelacionados fisiológicamente,de enriquecimiento (o de i+ 9t

lo losdel sueras d nitróg

'dantes del azunódulos radi

v muchos

enfeen el tacas deno eralas de la preprod ucirse;pios básicos de

FigurEt1.14 Martinus Beijerinck y Azotobacteir.1(a) Una página delcuaderno Ce notas de laboratorio de M. Bei~ck fechada el 31 de di-ciembre de 1$ que describe Sus observacionessobre ia bacteria ae- robla fijadora de nitrógeno Azotobacter chroococet" (rodada en rojo,En esta pagina, Beijerinck usa el nombre de asta bacteria por vez pri-mera. Compare el dibujo de Beijerinck de pares de células de A. chroo- coccurn con la rnicrograria de células cleAzoiobacter que se presentaen la Figura 12.19a, (b) Dibujo realizado por la hermana ds

Henriette Deljerinck. mostrando células da Azotobacter ChroccoCCUM.Deijerinck utilizó estos dibujos para ilustrar sus clases en tiempos muyanteriores a la aparición de las transparencias, las diapositivas y loscañones deproyección concomputadora que se usan hoy 8111 ella.

denominó), Beijertnckmuchos rnicr(x)rganisbacterias aerobias fijtenias reductoras de sfijadoras de ni edeLactobacil sismos. E

lasecies

roorga-mosaico

tO, rn f 1 uso de técni-el agente in -loso (un virus)

a sin go que se incorporaba en las célu-y necesitaba que ésta estuviera viva pararesumen. Beijerinck describió los princi-virología.

AZOTOBACTER CHROOCOCCUM BEUERINCK



I. print irabtx fuente% de referencia hiel niyen Work, T13119611, Milesimuta areMittattOkály,PrenticeErwlewoepd Cliffs„ NJ, Brock, T.D. 41990). 17 Eminn1f ihrti.riai Coillqic5. (•vid Springliarbor r'ress. Cold spring Arbon NY_ El Mi, de indita en cada caso comed año en á quese publicó el dg Enikarya.

1.e orárumweip pincRosiARA NACIaitialMTO DI LA micRomoLocilit PaoLicuLmi • 1?

Sergei Winogradsky 0856-1954 noma Beijerinck, tam-bién logró aislar con éxito varias bacterias importantes porvez prirnera, Viiiriogradsky estudió bacterias del suelo„ enparticular las implicadas en los ciclos del nitrógeno y delazufre 1Figuro 115). En este contexto, aisló cultivos purosde bacterias nitrifica.ntes demostrando que el proceso deniHfiración {oxidación del amoníaco a nitrato] era cediliSe-

menda de la acción barbaiana, y estudió la oxidación direc-ta del sulfhídrico por bacterias oxidantes del azufte en susfábi tat .na tunales_

Adeinás. de demostrar 141.1.0 las bacterias pueden SILTagentes biogeoquimicos, el mérito de Wirtograd.sky esta ensu.a.grada intuición de la reivratsión metabólica de estos pro-CeB05..Por ejemplo, a o largo de sus Mari jo s. sobre las bac-teria.s que oxidan el azufre Winogradsky postuló elconcepto de godrnicKlitotrofia, es decir, la oxidación de com-puestos iptarg.thlicris acoplada a b liberación de energíautilizable trthriose Secciones 2_4, 5_14 y17.8). Además,. Luna-[pando las bacterias nitrificantes. llego a [a concitigión deque eslos organismos obtenían su carbono del CO2 del aire,

es decir, que eran onifól rojos. Aunque por entonces ningunde estos conceptos se aceptó con facilidad.. hoy sabe-MOS que la quirniolitotrofia y la autotrolia bac-teria.son procesos muy importantes en la Tierra e inclimitenel 'crecimiento de105 organismos superiorSecciii:111 19_1.1).Usando unmétodo de enriqueciWinogradsky también aisló la primera bacterianilrégeno lb bacteria anacrónica Cligslriditim iray desarrolló el concepto de fijación bactchgro dsky llegó a ser casi E:en Ienario y publicbajos junto con una importante monAs Sol Nicro'biologia del Sur .1dulerohito en la historia * la

dibutos originales de muchoshabía aislado y estud. o en

en materiales na le-:4 a lo laa 115).

La Tablaimporta rife100-dr d y euweias.

Des e I bdisciplinas1 fintes de la rni.erdbiologla

Durante eF lo 1:x la microbiología experimentoun rápi-do desarrollo dos direcciones distintas,una 'básica y otra aplicada. En su aspecto aplicado, los progresos de Koch condujeron. a unaexparsión de la microbiologiamédica y la iworthullitryia enla primera partedelsiglo„ronel d.escii-brirniento de muchas bacterias patógenos nuevas. (Last. Descubrid.ores de las principales bacterias patógenos.„Capi-tulo U) 'y el establecimiento de los principias por los que eta; pateros infectan elcuerpo y se hacen resisten.les6UNdefensas. Giros avances prácticos se reffistrarori en el campode la rivicrobiukigia impulsados por los des-cubrimientosde Beijerinick yWinogradsky, yayudaran a rurn.prender los procesos microbianos que en elsuelo son berieficiumcvs o peri u.dicia.lesparael crecimiento de las plan-tZs. Posteriormente, los estudios sobre microbiologíadel sueloaportaronde_9CU.britnientra5 mire u s importantes

coloreados a mano de células de bacel azufre Incluidas erg la monografía Mi

wirogradsky, Lo clibuicis originaleso411F118B7 y luego coplaclos y icilersinclos m

¡Helena para uu pubilluaclánen lamonografía. Etis(rari células del género Chrornatlurn.. amo C.Rem

3. y 4) y C. vinos.urn (Figuras 5-811_ Estas especiesaúIdeen hoy, NeliÉrraie las prornineniasPliagebris c las. céi

. okenk.Corroan, las Figuras . y 4Wro laroicrogralia ovvivas din C. okerui que aparece en la Figura 12.4a de este libro. DeSergel Wiriograelsky. Ificrutdoirogie iti Sil, Inagrinento ele Lárni. FíaIVParic> FrasioneleEdIteurs,1949. ReptICKILICidaOitopermiso de Dunod Editeur; Paris, Francia.

de los microorganismos,. tales como la (n tesis de a 111 Ub iétl-gol y pindustriales_ EQ9u abrió el campo de la YfácTillliolosrki ¡rabeltrifd„especialla Segunda Gue-rra Mundial_

Lamicrobiología del suelo también connituyá una base sólida para el estuprocesos mi crobianos que ocu-rren en medios acuáticos tales corno lagos, ríos 'yeshidios que se agrupan en el área de la rtrkTON01001

Una rama de la erLicrobiologia acuática se centra en los procesos de tratamaguas residuales y en el sumi-nistro de agua potable para el consumo humhan desarrollado procesos que se utilizan para elirninair las hace-trias patógenos potabilizarla. A medida que fue creciendo el interés por la biod.iversidad activi-dades de los microorganismos fue surgiendo la ecología noictubia

una disciplina importante de la 'ciencia de la microbiología; ciencia ekperirn.entandounale-gunda .edad deoro,. en la actualidad (Wanse. Capít19).

gia,„con.tenismt

ririquecC41"

es resumen de alos en el ca

Ir




18■ Capitulo 1 • mielloonciANismos IMICROBIOLOCIA

TABLA 1.1 TreSCIentOS años le ntíCrObjelegia: algunos trabajas clave en microblologia, 16E14-200W

Investigad« (se)

1684Ailtuni vanLime werihoek1798 Edward Jenner1857Louis Pasteur1860 Luis Pasteur

1864 I.ouis Pasteur11.40'Robert Lister1876 rerdinand Cohn1881Robert Koch1882Robert Koch1882 che Metchnikoff 1884Robert Koch1884Christian Gram1885 Louis Pasteur1819Sergei Winogradsky1889Martí nus Beiierinck1890Erni] von Behring and Shibasabu ro kitasato

1890Sergei Winogracisky1%1 Martinus Beijerinek1901Karl Landsteiner

1908 Paul Ehrkh1911FrYincis Rous1928 Frederick (Sri ifith1929 Alexander Flerning1931Cornelius van Niel1935Gerhard Domagk"1935Wendall Stanley1941 George &Jadieand Edward 'Fa turn1943Max Del.bruck andSalvador Lurio,1944 Osréald Avery, Cubre Mackend, Madyn1944 Selmm Waksman and Albert Schatz

1946 Edward tatuen and Joshua Lederbe1951Barbara McClintock1952 Jushua Led erberg and c ore nde1953James Wa [son, Francis r k, Rosalin 9 kli n1959 Arther Pardee, Francois ob, hoy1959 Rodney Porter1959 E Macfarb rnet

1960 Fraricois Dav i Penrin, C aSaJacques Mt

1960 Rose.1961 S

19661967

1969 rd Ten vid Baltirnore,Reputo 13ulbecco1969,mas Brork and liudson Freeze1970IteraSmith1973Sta n Coben, Annie Chang, Robert

and Herbert I3oyer

1975Georges Kohler„ Cesar Milstein1976 Susurnu Tonegawa1977Carl Woese and George Fox1977 Fred Sanger, Steven Niklen, Atan Coulson1981Stanley Prusiner1982Karl Stetter

1983 I .uc Mon tagnier19MKan lullis1995 Craig Venter and Hamilton Smith1999 The lnstitute for Genornic Research (T1GR), y otros21XX.1Edw rd Delong

Descubrimiento11,

Dest ubri m lento de las bacteriasVacunación contra la viruelaMkrobiologia de la fermentación lácticaFunción de las levaduras en L fermentación akohálica

Finde la controversia sobre la gerierat.espontáneaPrincipies antisépticosen cinr.giaDescubrimiento de las endosporasMétodos de estudio de bact s enDescubrimiento de la cholo de IFagncitnsisPostulados de KochMétodo de la tincVacuna contra ICork-epio de quimil:MiCrmeeptou virusf i k r i t i t o x • n c a

Creci i tta totróFico de los imiolitotrninsMétodo de tu t vos de enriquecimiento

u pos sangui i hurna ni

tes quirniRti. zitlutico.›virus oncol, ico

lento de la tran neurnoccI int° de la

isaiendel tabacortCbma

neticos en bacteriasde C. riffi II, el DNA es el material geriéticri

la estreptomicinacteriana

.nto de los transposonesfati bacteriana

a del DNA

ción génira por unaproteína represora-turade las inmuringlohulinascona de la selección cima]

Concepto de operan

Desarrollo del radiolrununoensavo (R1A)RNA mensajero y ribosoma' como lugar de síntesis de proteínas

Descubrimiento del código genéticoDescubrimiento de _bacterias capaces decrecer en fuentes terma les

con agua en ebulliciónDescubrimientode retrovirus y transcriptasa inversaAislamiento de Mermasaquithrus, fuentede la DNA polimerasa TaqEspecificidad de acciónde las enzirria,s de -restricciónDNA recombinante

AnticuerposrnonoclonalesReordenacionenlosgenesdelasinmunoglobufinasDescubrimientodeAmaran!'MétodosdesecuenciacióndelDNA

CaracterizacióndelosprionesAislamientodelprimerprocariotacontemperaturaóptimasuperior

a1005CDescubrimientodelVIII comocausadelSIDADescubrimientodelareacciónencadenadelaFlolimerasa(PCR)Se<uericiacompletadeungenomabacterianoMásde100genomassecuenciaciostotaloparcialmenteDescubrimientodeArnrirlimmarinas..prnteorhodopsinayotrosaspectosdelavidaprocurióticamarina.

ilornonFlernsonarsJacob,a

;ir

i >tesis un.recia d

:aplicaI .)esci.

I.




1.1 u urciipiatel,Local

AderrUEL de los avances en los áreas aplicadas de la micro-biología, lo que ha permitido tantos progresos en la socie-dad humana, el siglo \X fue testigo de un amplio desarrollode nuestros conocimientos sobre los principios básicos dela lunch:in rnicrobiana. Por ejemplo, se descubrieron y cla-sificaron muchas clases de nuevos microorganismos dandoa:al origen a una considerable extensión de la sistemática bac-trriana. El iii.tudiu de los nutrientes que requieren los micro-

organismos y los productos que originan dieron lugar alárea de la fisiología ruicrobiana.. Por otra parte.. los avancesregistrados en el conocimiento de la estructura física y quí-mica de los microorganismos (dtc.ikigia), y en las enzimasrnicrobianas y las reacciones que llevan. a cabo (bioquipnio-:microfilm) influyeron prolundamente en la microbiologíaactual.

Desde mediados del siglo Xxr un área de investigaciónbásica que se desarrolló rápidamente fue la genética bacte- ríanla, disciplina que se ocupa de la herencia y la variaciónbacteriano'. Aunque a principios de siglo se teman algunasideas sobre la variación bacteriana hubo que esperarhastaldescubrimiento del intercambio genético en bacteriaalrededor de 1950. para que la genética bacterianallegaraa constituir realmente un intenso. campo de estudio,

cifundamentala bacteriana,. bioquímica, y la fisiologíae •c$amente hacia mediados de siglhndo a principio de tos años sesenta un conoce

avanzado del UNA, RNA y lasíntesis proteidón de la biologíamoiratiar sedebe en gran .medbxlios con bacterias.

En el siglo xx también se desarrollóvirus. Aunque Beijerinck descubriómás de 100 años, la verdadteconoció hasta mediadostrabajo comprende el estudi

teneos, los llamados rOja 1 d.la infección virica análoga aconstituyóun hareladonesende investí

Hacia

odo queentes e el material ise

orienteelementos

das con bastecimient prrxeuos

ética bade-posible MOTU

tico de las células

usando las bacterias como instrumentos_ También fue posi-ble introducigenético (r )N A) de origen exógeno en bacterias y contolar su replcaracterísticas. Esto llevo a Ja aparición de le briolecrwilogiL Aunque la biottuvo sus Orígenes en estudios básicos,. su aplica-ción al bienestar hurequerido el uso de los principios de la fisiología y de la microbiología. ilo que es un buen ejemplo.1e ilustra cómo la investigación

lkssbásica y la aplicada a.v., ibas.. También, poresta épocase pusieron a punto técnicas• secuenciación de ácidosnuc le i co$ suscep t i "4:1a. s para establecer rela-

ciones filogeriético.. (ev t e .,, e procariotas, 1M:ro-

ducienclo asíI nce v rios en la clasificación

de los se - _', o g rmitiendo comprender,

por vez olutiva. de los rnicroorga-

nisrncrs.enio, se pueden nciarcon pidez los mpletos y, lin duda, estamos mi

1 del a.nális„noinico. La inmensa cantidad dleían g,enómi'r de la que disponemos en l

lidad, á permitiendo lograr avances sorprenderedicen ecología rn.141.131Q.ria„ microbiología ind

licitas 0 • s áreas "r”, -li, as. Es fácil darse cueS ,u411i,,

elaciéla ci -111 'oologia ha recorrido un Largoc)

anoen3IXII@ , i■lo me¡or está por venir,

f. 1115in de conceptos

Adi ,-rent-k-ocli y Pasteur„ Dei icrinck y Wino tradsky

delsueloydelaguaydesarrelliironlatécnicaelc•0 de enriquecimiento para el aislamiento t'Speracgrupos fisiológicos.En la segunda mitad delSigki)0.7 I.4ets'

los conjuntos de la microbiología básica y aplron las bases para el desarrollo de laactual microbio

.rnotecular.¿En. qué consiste la técnka del cultivo de enriquecimcual fue su aportación como nuevo método en mlogia?Enumere las disciplinas de la microbiología que estumetabolismo; la enzimología; la síntesis de ácidoscosy proteínas; los rnicroorganistri.os y51.1ambiente

1. Indique seis propiedades Importantes asucia.da.s alestado vivo. ¿Cuál de estas propiedades se presenta entodas las idas? ¿Cuál de estas propiedades se pre-isentusolamente en algunos tiposde células? Las células se pueden considerar COMOmáquinas qui-micas ycarro si5terrias de codificación. Explique las diterendas entreestos dos atributos de una célula.

3. ¿Qué se requiere para que ocurra la traduccién. en una célula? ¿Cuál es el producto del proces

traduc-dan.?

41Quées un ecosístema? ¿Viven los microorganis-mos en cultivo puro en un eMbister

¿Qué efectos puedentemer losmicroorganismossobre SUS ecesis-letnaii?



20 Capitulo 1 ■ IIIICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA

5. ¿Cómo convencería a un amigo de que los microorga-nismos son mucho más que meros agentes causantes deenfermedades?1. ¿Qué es un cultivo pum y cómo puede obtenerse? ¿Porqué el conocimiento de la obtención de cultivos puros fuetan importante para el clesilrn.),„110 de lamicrobio-logia?

2. Explique el fundamento del matraz que utilizó Ras-teta en los estudios sobre generación espontánea.3. Comente la importancia de los medios sólidas de cul-tivo en el desarrollo de la microbiología corno ciencia.

1. ¿Cómo contribuyó FerdinandCohn a la bacteriología?2. ¿Cuáles son los postulados de Koch y cuál fuesu influencia en el desarrollo de la microbiología?

3. Describe una contribución importante a lamicrobio-logía del científico pionero Martinus

Beijerinck_ 4. Usando la Tabla 1.1 como gt mpa.re el enfoque dela investigación microbiologl tes y después de laSegunda Guerra Mundial.

1. Observe los organismos que Semuestran en la Figura1.1, Describa cómo las células que se muestran en lospaneles (a) y (b) difieren de los organismos de lospaneles (c) y (d). Indique tantas diferencias comopueda.

2.. Los experimentos de Pasteur sobre la gene raciespontánea tuvieron una enorme importancia enavance de la microbiología, a través de su impala metodología, las ideas sobre el origen de la viconservación de los alimentos, entre ot

Comente brevemente la influencia de sus

los en cada u los temas señalados,

b que Robert Koch usóra asociar detivo la bacteria Myco-

sis. ibilidad de alguno de losm tub la enfermedad de la tu-

imienttss•e desarrolló para el estudio de lasb c enanas, ¿habría sido posible esta-

c as para la tuberculosis?



as eiannbarteriass ramo por ejemplo la bacteria lilarrrentosa del géneroOscillatoria que aqui. se muestra, son bacterias cuyo metabolismo pro-

ductor de osigenirl hizo poslbie que se dieran las condiciones necesariaspara la a.paricildin de formas sliperiores de vida en la. Tierra.. Es interesante. men.rionar que las ciannbacterlabi constituyen una importante linea evo/utiva que dioorigen a los cloroplastos de los eucariota.s folotroficos., desde las algas a los árbo-

les. Los métodos moleculares han abierto la puerta al estudio de la diversidad mi-

tana,permitiendo a I 05 irnicrobiálogosconstruir un árbol universal de la vida

rdesvelar las rnultiples relaciones que existenentre los organismos ni áp.; &versos_

414\PERSPECTIVA ERAL DE I. IBA

bICROBIANA

\

TR UCTU

RA .

I , i l i■ $TORIA

untura cebaiar y viricaDNA en las células.

rbida sioT ca e O microcpronisrno428

nen:kiwi en los procariotas 29

Micrg 'organismos eucaririticri 34



22 « Capi tulo 2 ■ P ER S P ECTIV A 011P IIR A L D E L A V ID A . M ICR O P IAN A

Glosarlo

Anime procariotas relacionados filogenéri-carne:11e, pertent-cientes al donlinio Arthrwcr ydistintos det demini0&arteria

Eligertoritit procarlotas relationados filogéne-ticamente, pertenecientes al dominio Bac-Ji•Ú7 ydistinta del dominio Archaeo

Cromosoma elemento genético que lleva genesksendales para el funcionamiento de la cada

enopiatchina contenido células que se en-cuentradentro de la membrana Mor las-mitaca. excepto elnúcleo (si existe)

Domínio el nivel más elevado de la clasifica-ciónbioliSgica

artidmairstaibiacía el prixi mediante el cual seoriginaron las mitocondrias y los cloru-pbstos. apartir de descendientes del do-minio Bacterirz

■adatauna célula con un núcleo delimi-tadoper una membrana nuclear y que en genera'presenta otros orgánulos„ pertene-cientes al

dominio Emilary«Extrillinsiiiikb un organismo cuyo mei miento

óptimo se alcanza en condiciones ambien-talesextremas

Faenen:1f°unorganismo que utiliza la luz

ornofuente de energíaFllosperila n. Iacionesevolutivas entre

I I!•- 111

Gonorreael conjunto de genes deun o

Morrologfa forma celularMucleoida masa total de ON

ye el cromosoma de las evas 1Barieria yArt.- brea)

Abobo una estructura rodeada por una mbrana que contiene los cromosomas ePulas eucaribdcas

elemento genéticoextracrono es ni-beesarlopara el cr

ue carece de unmembrananuc

n organtsino que obtien

idackin de c►mpuistosin-

ormino% unorga..nismo que

tiene u energía de la oxiclacii5nde coestosorgánicos

Riboaoma una pa rtícula citoplásmica dose realiza el priseeso de la síntesis de

sornico

Pro cari

1

kergn I( O.

1 ESTRUCTURA CELULAR EHISTORIA EVOLUTIVA

N ucleoide n4bosurnas

ce losura y fu

lana reapauf la ariq tu

itere fiarán las

n este capítulo se inla relacKin entre estr

sobre la diversidad midel libro. Se comparar

células rnicrobianas,se explorarán_ lasárbol de la vilos gnapos m

fluyen s

obrecelula

a lo 1erier de

las d rul>

as evolutivas e_ rarári finaIrn

micro

MembranacitoplasmaticaRetículoendoplaarnicoRibosorries

mentos de la estructuraar vi rica

¿Cu.ál es la estructura de toa célula? Todas /as células tie-nen una barrera llamada Iriembraila ciloplasmatio o celular que separa el interior de la célula del exterior A través deella entran los nutrientes y sustancias que la célula necesi-ta y salen los materiales de desecho y otros productos. Enel interior, y limitado por la membrana citopIasmática, seencuentra una compleja mezcla de sustancias y estructurasque se denomina citoplasma. Estos materiales y estructu-ras, bien disueltos en agua o en suspensión, llevan a cabolas funciones de la célula_

Los principales componentes del citoplasma stlin, ade-más del agua, las niacromoléculas {en particular las proteínasy los (leidos nucleicos), los ribosornas, pequeñas moléculasorgánicas (muchas de ellas precursoras de rnacromolécu-

Figura 2,1 . Estructura interna de iascíales rnicsubLanas. (a)gramade 1.inprocariota. lb)Diagramade un eucariota,

Mic leo

Nuc1oIo

Membrana

nuchgarCitoplasma

Mitocondria

Cloroplesto

10 um



2 1 U ELEMENTOS DE LA ESTRUCTURA CELULAR Y V iRICA ■ 2

Las) y varios iones inor nicos.. Los ribosurrigs con..stituyenTal factorías celulares donde 5e Sintetizan las protelnas v

n estructuraparticuladah. corripuehta$ de ácido ribonu-cleico (RNA) y diversas proteínas que ínteracdonan conotras proteínas solubles y con el RNA m.ensajero en el im-portante proceso d& la sinteFis cirprohrinasr

La pared celular proporciona rigidez estructural a las

células. Es relativamente permeable, se encuentra en el ex-terior rodeando a la membrana citoplasmática (Figura 2.1a)yes una capa mucho más rigida que dicha membrana. LasAulas vegetales y la mayoría de los rnícrot:irganisrnos po-seen pared celular, mientras que la mayor parte de las cé-lulas animales. C4reCerl de ella, (En su lugar, las célulasanimales están reforzadas por una especie de aridarniale enel citoplasma que constituye e!citorsqueleto,)

Células eucarléticag y procarláticasUn análisis detallado de la estructura celular interrta per-mite diferenciar dos tipos de células: la procaridrira y lagiircariátial (Figura 2..1), Las células euearibticas son por logeneral más grandes y estructuralmente más complejas quelas proca.rii54.cali, y una característica diferencialde las

eucarilSticas„ ausente en las procariciticas, es la pre-

senciade estillcillrah limitadas por membranas 113 ada orporaos.Los orgánuios comprenden el faldeo, lascondrias y loscioropiaslos (estos últimos sólo están pm las células fotosintéticas) (Figura 2.113). Las mit(y los cloroplastos desempeñan funciones espeiif generación de energía., llevando a cab4-1 la restosintesis, respectivamente. Los microticos son las algas, los hongos losPihriira_s 123 y 2. Zig.. Todos loslas) están formados por célulaskarioticasSe trataran con más

A diferencia de las célulaheurariditicas, las células pro-carióticas tienen una ~aura interna más simple y care-en d

rodeados por membranas (Figura 2, la y 2.2)_Losprocariotas comprenden las Bacteria y las Archaea (Figura 2.20,b). Aunque las distin

de BacteriayArchaea compartenuna estructuracelulardetipo procarió-tico, se diferencian notablemente entre si por su historia evo

largo de este 1 ro, el térathio bacteria, escri-to con ‹áL . minúscula, es sin o de proa' riotai mientras que e] término

escrito •«B.. mayúscula,. se re-

fierea lag especies d9e,stede procariotas eyo-

lutivamente rela.cionaMs I dominioBacteria„

distintoen este nt id tiI..r 4Y 15A rchaea

Las célulae ...lite son muy peque-

ñas. Un bac tip mide de 1 a 5rnicr..>rnetroh

(pm) de la o p rrtocho (un micrometro es la rrii-

llonés' a parte de mety, por tanto, resulta invisible

a si ► v ista. Para prender esta magnitud hay que co de que se podr n poner en fila 500 bacte

pande la sobre el punto final deesta frase. Las células

unirlo r lo gener.1111S

tm ud mayores que las Cé-

.>Opuede variar deas procan cas„ I

pijo margen ).. Trataremos denuevo conalle el t

fi° celular en el Capitulo

Luyen una cla.5e importantede micn célu.La_s (Figura 2.3). Caream demu

-células y sediferencian particularmento son sistemas dinámicos abiertos que to

y vierten NUStatIC ias exterior_ Por el contrario.a virica es una estructuraestática, muy esta

paz de cambiar o sustituir sus constituyentes. Unsólo adquiere el atributo clave de los sistemas VIVOS

aliseosi lan-

caribticah_ s cé filas.lie kin u1.0

Membranacitoplasrnálica

figura 2-2 MicresratiaB electrónicas de secciones de células de cada uno de los tres dominios de organksmos vivas. (a) Heliebaclariunirropitierddurn (dominio Becterle); [a ulula mide 1 x 3 pm. Iblik.tethanapyrus kendieri (dominio Archasal: la célula mide 0,5 x 4 Jrn. peirphoird Rchal y kad O. Stetter, 1981_ .Arichivas MricrollioJogy 128:288-223. ©1981 por Soringier4lerlag GcnbILI & Co. KG.] (e) Saccharorriyou perev.I$ ¿ele

ickniniaarikarys): la céluta midee wrndiárnain:F.

ti

IVIernbfana interne



24 ■ Capitulo 2 ■ PERSPE.CTIVA GENERAL DE LA VIDA auccioimiatiat

Célula eucariótica tiplea

Célulaorocariótica

(a

Figura 2.3 Estructura Mica y copartícula inca individual mide cerca

la mide cerca de 65 nrn de etro,.f.

4I1

do infecta aS11

s células, I o iencn/I, 1 demá *ntienens carece mas y, por

inaria bifi celular paraas,

fectan todo tipo de células, incluso las célu-Muchos virus causan enfermedades en los

organismos qu fectan, pero la infección vírica no siem-pre conduce a enfermedad.. En los Capítulos 9 y 16 expon-dremos que, además de originar enfermedades, los viruspueden tener otros efectos muy profundos sobre las células,llegando incluso a causar alteraciones genéticas que oca-sionalmente pueden mejorar las capacidades de la célula.Los virus son mucho más pequeños que las células, muchomenores todavía que las células procarióticas. La Figura 2.3ilustra los tamaños relativos de las células y los virus.

rof 2.1 Revisión de conceptos

Todas las células microbianas poseen ciertas estructurasbási-

cas comunes como membrana eitoplasmática, ribosornas y,confrecuencia, pared cel ula r. Se reconocen dos categoríacelulares

rtículas de rhabdovirus /un virus que infecta a eucariotas), C

TUSbacteriano lambda (bacterióta9c). La c.abeza de cadaparte a) y (b)en comparación con una bacteria y una célula eueariliti

desde el punto de vista estructural: la pro cariótica y la eucarié-tica. Los virus no soncéldependen de lascélulas parallevar a cabo sus funcionesreplica tivas,

Observando elinterior celular,¿cómopodría decir si una célula espronsadbficaonicariélica?

¿Cuál es lafunción importantede los ribosmas en las célu-las?

¿Cuál es la longitud típica de una célulabacteriana confor. roa de bacilo?¿Cuántasvusted mayor que una de es,. tas célulasaisladas?

Organización del DNAen las células microbianas

En todas las células los procesos vitales están controlpor su dotación genética., es decir, por su conjunto de g(genuina). Un gen puede ser definido como un segmentDNA que codifica una proteína (a través del RNA me

jero) u otra molécula de RNA„ como el del RNA ribosco. En el Capítulo 15, analizaremos los rápidos avaexperimentados en la secuenciación y el análisis de g

decir, la reproFigura 13).capacidad miSUSprotantosintetizi.

Los vilas rnicrobia

2.2



Figura 2_6 Secusneieclon del gen del RNA•bosorrilco y Ilinenia. (a} Las células procedentes de un cuitIvo axen Ido. o de una muestambiente natural, se rodripon; (b) le alela el gen que codifica ek fiNA rilbosornico y se producen luego. muchas copias por la .larnacia técfeacción en cadena de la ooltrnorasa. abreviadamente ..PCF1« (véase Sección 10,17): (c) el gen es secuenciado (verse Sección 10.12:1. 11;so,cuenciall OblerildaS sealwiean por computadora. Un prOgrarrui Infarrnático realiza cornparacione5 por pares y genera uiri árbollo quediferencias en le seclitTICIS del RNA rlbosiámbcd cal orgarslarno enailzaclo. Si en e/ arláldsis 515 use una muestra natural, los genes d'iba* rice &bledos de los diferentes rnicruoganlemos en 'a muestra deben ser donados antescre ser ampilficados ysecusneiados. Para poexplicaciones P.e estos métodos. vianse Secciones 11,5 y 18.5.

2. 2 ■ ORGANIZACIÓN 11º1. DNA SM1 LA$ clauLAs MICRODIANA

cornmeinas .i‘

delin.....expresio‘ Nrío t % u • ..1enea típicarnen í iiii>de

enéticamenteante s eucariótic1 • divi-

de cro ediante el

.12 .1/9..ir división mi-

las hilas i y cada una deni:ic un conjunto a Facto de genes_

on diplo de delmaterial genético de la.s celu-as se reduce a la mitad mediante el proceso

mas de los organismos vivos, desde las bacterias hasta el heFmbre, que han permitido disponer de informaciones ge-nomicas detalladas en centenares de organismos diferen-tes. Ahora sólo consideraremos cómo seonanizan los genomas en las Mulas prcicarióticasYeucaridticas..

Núcleo versus NuclenideLus genornas pr~ntan una organizaciem diferente en cé-

lu.las procariótkas y en células eucarióticas. En las picea-riaticas, el LiN A se encuentra corno una larga molécula dedos cadenas formando el cromosoma liacie - riano que se con-densapara dar origen a una. masa visible llamada nucLeoi-de (Figura 2..49. Como indica en el Capítulo 7„ en lantaynria d los organismos procarióticos el DNA escircular y en generad, poseen un cromosoma Finja. Poresta razón, la mayoría de. 101 procariotas contienen una „sola copia de cada É,Ppn y, por consiguiente,. son genéticamentehapieides. La mayoría de los procariotas contienen tambiénpequ.eñas cantidades de DNA extracrornosómíco„ dispuesto habi-tualmente de modo circular, queconstituyen los plásmi-dos. Los plásm idos suelen contener genes que confiepropiedades especiales a las células (por ejemplo, propie-dades metabólicas especiales), pero no llevan los genesenciales que se requieren básicamente para la pevenda y que selocalizan en el zromosorria.

En los eucariotas, el DNA se presenta dentro delPm moléculasLineales empaquetadas en un estaganizazio formando los cromosomas, númesornas depende del organismo. Por ejemplpanadería Sacebarornyces cermi: dae„ con tidispuestos en 8 pares, mientras 1a.stienen .16 (23 pares). Los croatienen algo .más que DNA; co erren tarafavorecen el plegamiento y el paguealcarria otras protei a. necesa paraCE. Una diferencia amen talentases que estos ü1oda gen y sola divisiónde (tras ducon

. . _

..•

El nucleinidiá_ (.91 Micrografla tice de célulasEscherichia CCPP Imitadas- de rrkcidu que 5e resalta el nucleoidhacerlo wisible. (b) Micro-grafi] eleclifónica de un nucheciduna célula de E coll. Ea ulula fide Usada atrálimerrheribei pera permel nueleriide altarnerrha COMpaCtzlida Salem intacto. Las flechcar' lin Web-2mM ele las eaderial de DNA_la mayoria de los des becterJancs consisten en una Unica molécula circucromosoma bacteriano}, aunque kis genorries lineales están pren algunas espacies »ose Secchán 7_4).

-11maN1412:%

2.1

MItelSis en ce[utas teñidasde ralla canguro_ La célula fue fotogirafiacia enelestado.da.rnatzfose delaclivisidn mi-to-90a. Elucplacverde uornaspandealatin-cióncheunaproteinellamadarubukraig qua135irripertanleparalaseparacidnde10:$ crp-~zorrosOffiaaleSeccitn14_5)-Elcolarazul

Be debe a un colorante que tiiie DNA e in-dica14:15cremosernas. Aunque la rniiosis unaparte

integraldelciclo cecinar enLasce--lulas oucariótocas, no -ccuirri9err las céluLaá procariátocas.

Figura. 2.5




26 ■ Capítulo 2 ■ PERSPECTIVA IDENHErtAL Di LA VIDA iti cEogIANA

de rneiosis para formar gametos haploides en la reproduc-ción sexual. La fusión de dos gametos durante la forma-ción del zigoto restaura el estado diploide de la célularesultante.Estos prOeSCirs se presentan con más detalle enel Capitulo 14.

¿Cuántos genes y cuántas proteínas tiene una célula? Unabacteria típica, Éscherichia coli„ contiene un único =limoso-.rna con DNA de alrededor de 4,6 millones de pares de ba-ses. Como el cromosoma de E. coli ha sido completamentesecuenciado„ sabemos que contiene cerca de 4,310 genes.Algunas bacterias tienen un número de genes tres veces su-perior, pero otras no superan la oca tala parte de dicho nú-mero, Las células eucarióticas tienen muchos más genesque las procarióticas. Una célula humana, por ejemplo, con-tiene unas mil veces más DNA que E. mili y alrededor de 7veces su número de genes (más adelante veremos que lamayor parte del DNA en las células eucarióticas es DNAno codificante). Una única célula de E. culi contiene apro-

ximadamente 1.900 tipos diftrentes de proteínas y cerca de2,4 millones demoléculasde proteinasen total.Algunasproteinasson muyabundantes, otras lo son menos,yotrasestán presentes en una o en escasas copias. E. olí p tanton tiene mecanismos quecontrolan la expresión de snes de modo que no todos ellos se expresan con lafrecuencia o al mismo tiempo. Esto se observa encélulas, tanto procarióticas como eucarióticas; losmos de expresiónOrifica se desarrollan ene

I I 2 .2 Rev is ión de concep

Los genes dirigen I as prop [edad

genes de una célula es lo que se csedispone en las célulasenlos procariotashayenlos eucarintas existe

Distinga entre núcleo y nucleoide. ¿En qué se diferencian los plasmidosde los cromosom1¿Qué sentido tiene que una célula humana tenga más g

nes que una bacteria?"

2.3 El árbol de la vida

hilares reflejo de un'l'unta es psi» y de vida son e. Por una par

cee arióticas conoceucarióticas.Por o

células procarióticas es

tido evolutivo. Se llegó aede la evolución molecular en pro

las relaciones filogenéticas deés de corriparar las secuencias de macromolé

r razones que detallan en el Capítulo 11, un

xcelentes a ación evolutiva son las mial los RNA5 ribosrim

tienen ribosomas, y por° de moléculas se pueden us

ra construir un árbol filogeneodas o R vida procarioiica y eucariótica. Car

llago estadounidense, fue el primer¡dad de emplear el RNA ribosórnico ceo para establecer relaciones filogenétic

utilizada en estas estimaciones es ya una pa Lei y se resume en la Figura2..6.en identificado tres lineas celulares filogené

distintas a partir de la comparación de las secuen

RNA rito5Orrdcw, dosde estaslíneas contienen sólocariotas, mientras la tercera está compuesta por eucariEstas lineas evolutivas, conocidas como dominios evovos sonBacteria, Archaea y Eukarya (Figura 2.7). Se su

e las célulcomo s

ndo c oso)10 cromoso

mosornas lin

s • conjunta d

en. a. ElGener

Cabe preguntarse si la estructurladón evolutiva. La respuest sLos vínculos evolutiv%ertte' de estudio de la cieno"puede afirmarson distintasparte, prelacionadas entconcl 4i Fri tras esturio ecificamente

osómi

1

Gen que codificaal RNA ribositimico

1111111171Alelernierito

del DNAPCR

Secuencieddindel DM

AGICGCTAG

>ATTCCGTAG 2

~de da AGCCG T T Groom& lisátirenclesdel árbol

f i l i e s

A G C T

" M g M

i a r

■ • •4~1 I •

1111111~11~~~o-

(c)




2. 3 1 EL tollISOL a La VI DA

Pruteabsctimas

UAC 1-€FIJA Hiparterrnáliln

e a t r aGram positivas

1

Hoderterrnoli los

isilialeindgenceb

1-1.19.1611105 extrorris

eu KA9 YA

Hongos mucosos

Árbol fillo9eriético de ia. corisiruido a partir de la comparación d:secuencias del RIMA ribe54/Ti1co. El árboformado. poir iires dorniinlorl de eiriganieantlena y Arthaea, que presentan cépriCidari(5ticas, y t ukuarya (células sucariotISe indican scgarnente unos cuainlos

JE l oigan 12msdentrbcie cada idurninto. Pu&· an verse rrr detallados de cada

· or-rbiniot aras 2.9, 2.18 y 2.22; mí

mo r11114$1 z4 que sa pris-

1 1-14 . hipalftlicr,que crrherirC i superiores. E] gr

vedo son mocrizPorgisoierndnnillSrm:55 ein árbol dada v

Ftageilacho5

cid

Raíz del árbol

que en los comienzos de la historia de la vida sobre la lle-

rm, estos dominio surgieron por divergencia a partir deun organismo antecesor común, el «antecesor universal.›..Además de mostrar clarame.n te que no todos los proca -

dotas están relacionados filo genéticamente, el árbol •e la

vida pone de manifiesta otro hecho evolutivo importlasespecies de Ardrala están más relacionadas concaricitas que con las especies del dominioBalcteri 17). Estehecho„en apariencia sorprendente,. haconsiderable apoyo de los estudios campardos. cOriultras. macromoléculas de especi105 tíadominios, Por tanto, la d` if partir del antecesor común panes,. hacia Bacteriig por un lado

lado, y que ésta última finalmensen a. losdominios indCorno todas lagmcarióticas, se dedo tle

CC&uer p..likbral de laVIrfa de esperar,razia

nengenoe células pertenecientes ados dominios denaginiSmor,-másdel genorna propio empaquetado enloacromeisornalI. nade° CeiluLarr algunos orgánulos celu-lares de los eucarietas (especfficamente lasrnitocondrias y las doroplastns)contienensu propio DNA (normalmente en diposición circular, comoen Bode W) y sus propios riboso-mas. Usando la tecnología descrita en la Figura 2,6 se ha de-mostrado queestos orgárialio.% Son losantecesores derivados de lineas wedficas del dominio de Bacieria (Figura 2.7). Pro-bablemente, estos orgánulos fueron en 0110 tiempo células que vivían en estado libre y que, tal vez porprotección o por TUCIr1.123 de cooperación metabólica, establecieron una resi-dencia estable dentro de cédulasde Eukarya hace algunos eo-nes (N. del R. eón. anidad geocronológica de rango máxtrno, equivalente a mil¡millones de arios, que comprende varias eras]. El proceso por el que ocurrió esta adaptación s cono-ecornoendosinthiosis -(véatise Secciones1i.y 14,4).

A ribOeórni coha desve

tes entre todas las célo gia ha creado un sistlo que constii-uye un

de la microbiología no saipios. El árbol universal (Figu

tallado midiendo mas secuencribos6rnico para establecer compa

ra 2.9). Además, como consideraremas técnicas desarrolladas para resolve

a filogenia entre procarlotas han tenido uuy importante en ecología microbiana y en

a clínica. Estos avances se considerarán en caosteriores (VéameCapítulos 18 y24).

2.3 Revisión de conceptos

La secuericiación del 1NA ribusórni.cd la revolucionado lacrobiologíay aurninistrado un esquerns. evolu tivo de 10a prdotas.. Los tres dominios de la vida son Bacteria.. ArduEre a, L.s secuencia del RN'Aribollámico también ha to de manifiesto que los principales orgánulos de aufaryanen &va raicesevolutivas en 13,12cf-efirr y ha prciporciernado nuútiles para la ecología microbiana y el diagriágilico microgico.

1¿Sobre qué prueba se apoya la idea de que Bacteria y Arm

son diferentes? ¿En qué sexi similares?1 ¿Qué prueba molecular respalda la teoría de la endo5irtrielsis?

DIVERSIDAD MICROBIANA

La diversidad microbiana es el resultado de In evolución microbiDebido a que la evolución ha moldeado la vida en la Tierra, la diversidad estru carral como funcional que ahora se observa en las células tnicrobes e!efec-

clientes de los ani

microorganisrnorganismos pi

te este hecrobla

ientras cextremo te

Elorno s.e-

en una&tules y las(Figura 2.7).

e las células eucarióticas contie-



20 • Capitulo 2 ■ Pillit$PISCTIVA DIENEFIAL DE LA VIDA miceoeleame

tu de miles de millones de años de experimentación evolu-tiva, La divereidad microbiana se expresa de muchas mo-dos; por ejemplo, como variaciones en el tamaño celular yen la forma (morfología), en Las estrategias metabólicas, enla movilidad, en Ios mecanismos de división celular, en eldesarrollo, en la adaptación a condiciones ambientale.s ex-tremas y en muchos otros aspectos de la biología celular,

En las siguientes secciones dibujaremos a grandes trazosun cuadro de la diversidad microbiana. Se volverá a tratarel Lema de la diversidad microbiana con más detalle en losCapítuloe 12-14. Introduciremos la diversidad microbianacon una breve descripción de la diversidad metabólica, yaque ésta facilita, de acuerdo con las leyes físicas y químicas,el desarrollo y diversidad de los microorganismos, La di-versidad metabólica se describe con más detalle en los Ca-pítulos 5,6 y 17.

Diversidad fisiológicad e l o s m i c r o o r g a n i s m o s

Erhergia y carbonoTodas las células requieren energía. Como resume la Figu-

ra 2,8, la energía se puede obtener de tres modos:de compuestos orgenicne, a partir de compuestosin cc o a partir de la /az.

Muchos miles de sustancias quimicas ororentes que están presentes en la Tierra puedenpor tirt microorganismo o por otro rara o

Compeastquímicos inorgánicos(147,11-1.5,Nisy, cic.

OuirnioorganotrofosOuErinialltotrof05 Fototroros

(glucosa 0—+- CO2 +H2O) (H2 + 02 —11- 1-1201rkink"~- ATP)

ATP ATP

Opc#ones metabólicas para la obtención dit energia,

Los compuestosorganices ei inorgánicos que se!Indican9191,4eche sólounos cuantos cíe los muchos USOCIO5 por los drversos organismos qui-miOtitlicos. La oxiclacrón de compuestos orgánitos o 'inorgánicos prvduce ATP en los organismos quimrotróficos, mientras la conversión deenergia soar en energia química (también en burla de ATP) se produ-ce en los organisrnos Iptorropicos_

Todos los compuestos orgánicos naturales y gran partlos sintéticos pueden ser desdoblados por uno a varioscroorganismos, La energía se obtiene por oxidacioii (pda de electrones) del compuesto y se coneerera eululacomo un compuesto de alta energía, el trifosfatade-amarla (ATP, Figura 18). Algunos microorganissólo pueden obtener energía del compuesto en presenc

oxi-

ruc tas te ert captar la energía que estoe r 'ble enco►estosorgánicos.Estetipodemeta-

1g1111-smohquimbattotróficos(Figura2.8).Esteforma1-,llamaereid' olrgrffir ye5llevadoacabopormi-demeta.' oenergéticoseencuentrasóloen procariotae

yyestáam•mentediekatantoentreespeciesde Bac-

in como .; reietm,

e $ompuestos inorgánicos presenta competencia con los quirnieorgareet

os de los compuestos inorgánicos queo por ejemplo H2 O1125, sonen realidad

asecho de los quirnioorganotrofos. Per tantitotrofos han desarrollado estrategias para ex

s que muchos otros organismos no pueden usLos microorganismos fototróficoa contienen pigm

os que les permiten usar la luz como fuente de energíapr

por tanto, sus células suelen ser intensamente colore(véaseFigura 2.10a). A diferencia de los organismos qrniotróficoer los fototróficos no usan compuestos quimcomo fuente de energía y el ATP se obtienea expensala luz solar, Claramente esto supone una ventaja muy snificativa„ya que no existen problemas de competiciónla energía con los quimiotrofos y La luz está disponibuna amplia variedad de hábitat rnicrobianos,

Todas las células requieren carbono como un nutrieprincipal. Lis células micro bianas son heterotráficas quieren uno o más compuestos orgánicoscomo fuentecarbono, o autotróficas hl la fuente de carbono es el C

Los qulmloorganotroftes también son heterotrofos. Pocontrario, muchos quitniolitotrofos y prácticamente tofototrofos son autotrotos, Los autotrofos se deno tambiéproducir/res primarios porque sintetizan materia gánica apartir de CO,2 tanto para su propio beneficio cornopara elos quimioorganotrofos.. Estos últimos se á mentandirectamente de los productores primarios o vivenaexpensas de los productos que ellos excretan.

Tolerancia a condicionesambientales extremasOtro aspecto de la diversidad fisiológica de los necee°niSmOS,particularmente de los pror_ariotas, es la not

Figura 2.8

geno; son losaero os. Otros obtienen la energíasolamente en ausencia de Dm o (anaerobios). Finalmte, otros utilizan los compuestu rgánicos tanto en sencia como en ausctciae i Los organismos queobtienen la energía a os OrgailiCOS seman quimioo F not La mayor parte delos o rganis ultivar son quimioor-

ganotrof Varios

ntes que pues

e t'unpción d

relaci nadt

erterentaj

Ad

e compuestos inorgánes amplio pero, como r

'nado suele especializarso un grupo de compuestos inor

ivee obvio que la capacidad deo



2.5 ■ DIVIRSIDAD EN LOS PROCARIOTA$ ■ Z

capacidad de algunas especies para vivir en hábitatcarac,tediados por uno o más parámetros extremos en lascon-diciones ambientales_ Por ejemplo, no sólo hay procariotasque comen a pH 7 y a 25"C (condiciones que ,T,on ideales paralos humanos) sirio que los proca dotas abundan en fuen-tes termales con agua en ebullición, en el hielo, en aguas de elevadasalinidad, y en suelos y aguas que tienen un pH in-ferior a O o

tan alto como 12_ Por tanto, las especies de p ro-c-

arietas quehabitan estos ambientes definen los límites biológicos de lascondiciones fisicoquímicas extremas, En ocasiones, no se tratade que tales procariotas sean simple-mente toiermiles a estascondiciones extremas, sino que real-mente requierfm talescondiciones para crecer. Por esta razón. 1:5106 procariotas sedenominan extrenri5fiims (proviene de phi-los. amante de), paraitsaltar su necesidad de una o más con-diciones extremas. En elmundo de lo eucariotas raramente se requieren condicionesextremas para crecer y, cuando ocu-rre, tales situacionesextremas son mucho más moderadas. En los hábitat quepresentan condiciones ambientales extre-mas lo procariotas sonsiempre mayoritarios. La Tabla 2.1 re-sume algunos de los &-

.rt.lo.)nds›. que presentan procariotas erch"ernófi los y los tipos de

hábitat en que residen_

2.4 %visión de Conceptos

TbdaslaselAtilas necesitan fuentes de energía y de cartérminos quimioorganotrofo,quimiolitotrofo y lobBeta k-éhi lasque usan compuestos orgánicos.,

iforno Fuente de energía, respectivamentedrirlotiautoiróficos usan CO1 como fuenteprocatiotas viven encondicionesconsideran os extremas.

é ¿Cómo podría distin • irse un roorga

otro quiltriotrófico pie o chis.1¿Qui.; son losexi dos?

Diversidad en los procariotas

Como hemos indicado, los procariotas forman do domevolutivos, Arciraea y Ractrria (Figura 2,7). En esta secnos moveremos por cl árbol filogenético y considerarebrevemente algunos organismos importantes. La mayor

te de los procariotas que son amillares a los empiezan a estudiar microbiología perecen al dom Bacteria, y comenzaremos con ellas.

pl per arria (Figur" .9). Dentro de las Proteobactese encuc' an muchas bacterias quirniorganotnSficas, c Eulrerichodela por excelencia en lisio-

la micro loloffia molecular, así comoquimiolitotrofos. Mucho

n su metabolismo sulfurhuevos podridos), producie

e deposita dentro o fuera de la cufre es un producto de oxidación

p steriormente oxidado a sulfato (5042-).

ufre se oxidan permitiendo funciones importantes como la fijación del CO;., (auto-

generación de energía (Figura 18),procariotas comunes del suelo y del agua

que viven en o sobre plantas o animales, bio casual u originando enfermedades, tambié

lernbrols de las Protobacterias. Tal es el caso de las P monas,muchas de las cuales pueden degradar corgánicos complejos y algunas veces tóxico.s, t

BacteriaEl dominio Bac- lin- in cucariotas_ TM(lermeda de

miles de e„ cc'

senta na gran vi.di v (phylurn)

Ecena , y en este dominio se

morfologias y fisiologiaseobacteria es la división más

e variedad de

-Idos causantes den a Bacteria„ asa c

2.5

u anos

s especi de íúltimos gnu

t1 L 'dementafigura

-5 ystilf

ir, el organisa., bicki .a

Mínimo Óptimo Máximo

Ternpelle,.a11 tiipurlermofi

RaloPIl rsicréfilo

Acidófi lo

A

rófilu

Haló tilo

PyroicibtofuntariiArellarig

Pol i fi nrommordsvoruntoi ro!J feria

1-'icropri4ds419brirrdzeArdid-Nig

Nuf turra bnicleriurriAm'Ideo

81111194

MT41 Bacferip

Mariana Treirkih-41r

:kik/W(117thKr A rithaell

safionsirum

Caliente, fuente;hid.rtirerrnalen:submarinas

Hielo marino

Fuentes lernuil&i.ácidas

Lagoscarbonatados

Sedimentosoceánica% profundos

Saiiriab

11.51.41 13.(

11,7' '12- c

4

12

1001:1aura

3241. (satura

lidervon9Inisurn kiitaclo un cada cateiepria esel que,tiene. L.I rkkeLind ;Kiwi en ruante a requiero -una kt diiwilrti e..ichvirru Fartividarpara orear

astiimor tombhOri h.% 4in gerrnófilik.CM,crecímienio óptimo a fitTIL

N. raleryi IE. Un KalChille, eX:rellrük. ncrecimiento eptimo del:10%NaC1.

braps MTl I rManiimi Trench-411lioln riI F lene 1bnmimbre ofkial de géner• nieNpricky larnbién es un prácrkifile, crecemejor reit II 1.



30 ■ Capitulo 2 • PERSPECTIVA GENERAL Del LA VIDA IMICROBIANA

Figura Árbo l hlogenet ico detallada del derribo eac Ien'a, No seindiCan en este árbol todos los grupos conocidos de Bacteria. Los tamanos relativos de los recuadros creado indican el número de gé-neros y especies contenidas en ceda uno de los grupos_ En la actualdad,las PrOtO4DbACtGracl$ Ign el grupo más amplio conocido_ La rama marca-da

en el árbol como ..Erry. (del inglés enoronerrentaii, ambiental) no re-presenta un microorganismo cultivado sino una secuencia genica del

RNA ribosórnico aislado de un organismo presente en una rnu.T,..tra ntoral (véase textol. Aunque no se indican, hay muchos otroe og - •

-Enso« conocidos que se distribuyanpor practicerreffie todo el a

puestos orgánicos naturales como sintéticos, A

una bacteria fijadora de nitrógeno en estadLas propiedades de tincién de las b

en el Capitulo 4. Ahúra basta cleñas se puedo-1 distinguirLa línea de Oacteria Grarn pos

c mun'cintra Bar us foro adiertos por ni Ca) Ciostrifirom; y

rndosporas, tallnísices.Ta

cticorescompcluyen orga

Streptcit gura 1/) y Lactobacinzis, Otras bacteriasGram p as relacionadas son losmicoplasmas. Estosinteresantes licariotascarecen de pared celular, poseengenornas muy queños y a menudo son patógenos; Mitro- plasma es uno de losprincipa14.-s géneros dentro de este gru-po con importancia médica (z.h.ciiiiir Sección 12.21).

Las Cianobacterias (Figura 2,12) están filogenetica-mente relacionadas con

las bacterias Gram positivas (Fi-gura 2.9) y son microorganismos fototróficosoxigenicos„ lo que significa que en su metabolismo producen oxigeno mo-lecular (02), igual que ocurreen las plantas. Las da no-bac-terias han sido muy importantes en la evolución ya queFueron los primeros fototrofos oxigénicos que aparecieron sobre la Tierra (véase Figura 1.1)y su producción de az per-mitió que se diesen las condiciones neces,arias para la evo-lución de les procariotas que podían respirar O. El desarrollo de los«organismos superiores»„ como las plan-tas y los animales, por supuesto, siguió a todo esto,

717 10‘9,0711

•

Proteobacterias fototropleas y quIrrilolitotroficas. ta)

bactenci rota del azufre Chrornatiurn es fototnzla (células blargas y rojizas en esta muelle de una COrnunided microbiana n

Cada célula tiene unosi 0pm de diámetros (b) La gran bacteria oxde azu-fre Achromatyrn es quirniolitotrofa. Cada célula tiene unos de diá-metro. En ambas células se aprecirri glóbulos de azufre ele

Ambos organismos lograr, por métodos distintos la oxidación del sulfhi-drógeno (1-i2S) producido por las bacterias reductoras de sulfatos. timos son quimioorganotrofos que oxidan compuestos orgánicos olo acoplan con la reducción del sulfato (S0.1

.1 ) a 1-12S, completandociclo del azufre (véase Sección 19,13).

Varias lineas evolutivas de Bacteria contienen espcon rnorfologías. únicas_ Un ejemplo es el grupo de Ptornyces acuático, caracterizado por células con un peculo peculiar que permite al organismo fijarse a un sussólido (Figura 113), y las Espiroquetas de morfología

ESp i rC iqua las

Eiacienas11, verdes delHancrothyces

MI.111

BacteriasGrarn posktrwas

Proteobacteoas

das por una tilogeniala paree' celular, Aqude endosporas (deSección 13) (Figuralacionados 14.rductur de agrupo la.-

de rnalácte

pro- n en este

s comunesde productos

los tales como

41. 11 iP 115"P e

rIP :liof

.r.,

_ realZa011,

% Ola

I

S

reaFigura 2.10



Figura 2,15Bacterias vence es fototréfleas. () Chiorobium (bacteriaverde del azufrel: (b) Chkwcflexus (bacteria verdeno delazulre). Aunq presentan algunascaracteristicas comunes, como pigmentas y estructuras membranosas(véase Seccióo 17.2). estos microorganismos sonfl,ie.-genéticamentemuy distintos (Figura 2.9).

2.5 ■ DIVERSIDAD EN LO* PROCARIOTAS •

lb)

Figura 211 Bacterias Grarn positivas. La bcridosporas Bacillus tiene forma de bacilodenas. Las endosporas se observan co['les don trode las Células. Las indoscompuestos quirnicos y radiación.O])

ca que se presenta en caden estrepcuencia en productos algunos son p

licúidal (Figurafilis y la enf 27.4), esta

Dosfotutrc

verdea nespecies detosintétictsssirollexus esunpr

~ales v zonas marinas poco profundas, formando tapetesmicrobian' os estratificados que contienen una comunidad demicroorganismos. Chlorollexus también es notable porque sepiensa que representa un eslabón importante en la evolu-ción de la fotosíntesis (transe Secciones 12,35 y 17_7).

Otras dos lineas importantes de Bacteria son los gruposde las Clarnidias y de Deinococcus (Figura 2.9). La mayo-ría de las especies del género Cidamydía son patógenas ycausan diversas enfermedades respiratorias y venéreas enel hombre (réinise Secciones 12.27 y 26.13). Las clamidiasson parásitos intracelodares estrictos, lo que significa que vi-ven en el interior de las células de los organismos superio-r en concreto del hombre. Otros proca•iotas patógenos(por ejemplo, las especies de Rickettsia,un miembro de las

Clanobaclerias filamentosas. (a} Oscilitoriv _ Spi-hna. Hace eones de años, las cianobacterias produjeron el oxíg

no que ahora está presente en nuestro planeta, Se conocen omuchas morfologias de cíanobacterias, como unicelular, colonheterocistica. La última contiene estructuras especiales llamaheterocistes donde se fealkill la Ilación de nitrógeno lvéanse

ciones 12.25 y 17,23),

Figura 2.13 La bacteria peduncu lada Pfanctornyces presentamorfología peco común. Se muestran varias células unidas por sdúnculo formando una roseta.

UNIVERSIDAD DE TASCA

BIBLIOTECA IENTRAI

antara con

es,

enefermedade (véanse

oquetentro delrdes del azu

Bacteria sonv las bacterias

fre o Chlorofiexiis) (Figura 2.15), Lasas lineas evolutivascontienen pigmentos fo-

res y pueden crecer como autotroios. Cido-

riota filamentos()que habita en fuentes

ca-

e n t e s a l c a l o r . \ \

élulaFigura 212




32 • Capitulo 2■ PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA miciptomANA

1

Figura 2.14 Espiroquetas. Se muettra una célula de Spirecheeta

..rueizerae_ Estos procariotas morfológicamente diferentes son tambiénfilogenéticarnente distinics (véase Figura 2.9). Las eapiroquetas estánampliamente distribuldas en la naturaleza y algunas causan enfernridados como la sifilis o la enfermedad de Lyme. Reproducida

mis') de J. A. Breznak, 1973. CPC Critica" Reviews of Mien:12:457-489. Original micrographs de R. Joseph y E.Canale-P

Archivesof i/viricrobiology 81:146-158.

Protobacterias cuyas especies pueden cades como el tifus o la fiebre manchada dcosas); o como Mycobacteriunt

Gram positiva que produce 1desarrollado la estrategia de .1/4

la* células eucarióticas La loca

patógenos representa un medio por el que pueden eser destruidas por la respuesta inmune del hospedaclolínea de Deirrococcus contiene especies con paredes cres poco comunes y una singular resis' .tencia a nivelesde radiación; Deinoreccus radiodurans (Figura 116) esespecie importante de este grupo.

Por último, varias lineas del dominio Bacteriase seraron muy pronto en el árb

filogenetico, muy cerca raíz (Figura 2,9), Aunque son pos filogenéticamente diferentes unos de otros, com a i la propiedad comtodos ellos de crece a el aturas (terrnofil

o Thermotoga

vatura próximponer, sus hábita

n temprana de estas lievo as .7 y 2.9) tiene sentid.o si se

cuenta qu Tierr primitiva estaba (véaseSecciórnperaturas y elevadas y que por tanto la,vidó en un principio en un planeta muy caliente

Lo, OrgartiStr1 como Aquifex y sis leparient

recen ser1 endientes actuales de lineasantigu

hil lado se arial a 1 ab-

queminio Archaea(Figura 2.18) se ob- YIbis Archaea son extremófilas, con especiesrlas temperaturas más elevadas y a los

‘. xtremos de pill de todos los mienoorg.anismoscabla 11). Todas las Archaeason quirniotr

1 alobacteriurn (del que trataremos mas adelante)usar la luz para sintetizarATP„aunque noporLa

a de los organismos fototróficos. Algunas Archaeau

mpuestos orgánicos para obtener la energía, aunqu

Organismos com<>cen en ambien quede ebullició agfuentes te La ren el árbo yo (tiene11

este con

róxirnoshilares m

(e) 03.1




2.5 El DIVERSIDAD am LOS 131101C A R 1 O T A S

ticir3obacber m

e ny-marinos

HairobEircterízrri

Nationobacteriurn

Metanagenoshalotilos

ilvfethanosaFC:rna

Ther

ErtV-PrirldniZe

Surir

rrOCCPCOLIS

rrnoprotisu

Desuduroc

Figura 2,1e La bacteria Deinococcus radiadurans es extraordiria-riarrienie resistenle a las radiaciones. Este organismo puede soportar~es da radiación Suponemos a ins nivelas sulkienles parl matar

a Lin Ser hurriang.

mayoría son quirniolitotrólicasr siendo el hidrógeno ga-seoso (H2) su fuente de energía preferida (Figura 8)

chas Archaea crecen. a temperaturas elevada.s,similar a lo observado para el ter-11115Mo Agatha2.17), tales especies tienden a ranlificar,secercdeldurninio (Figuras 2..9y 2,1711-13 arilL'eaP

gu val2.18 y 2.19),. por ejemplo,. es el mientennofil.0 de todos tos. procari01.95 conocí

La otra rama principal del árbol dioontiere tres grupos de orgaferentw, Algunas especieslo evitan y algunas crecen ende pH más inferior tras(Tabla 2.1). Los mearraesabinaestrietlode labio1.0gas naturacon impode lase

nabolis

Los h los extremosmireparientes cercanos de los me-tanágents (2„1SI peroiLliiologicarrbente sonmuy d is-Iltitol de d'oh. A diferencla de los rnebritigt-nos, que mueren

Aquilea, Esta. especie primitiva del dominio Bacteria es

hiperierrnóblo cuya temperatura optima de crecimiento es superior EY

Elt

Art:41 liikeenéli0O -detallado del clorninro Aichan todos lo; i!, 14¿ eq• conocidos de Archaea.

jr ripoNk z. ,• ,;11orgariismos ~dos a

c. fundarneritalm n divcht; 1101. 195 decir',

tempiN3 .,,, metanogenos, los haiófilds y ac

aS. En rOjoCada !I Ny • ario tiene sus propias ramas Ens,r Was

a de I rusFigu1!. al bexicili, .1a rrinyOrparte de las Gualiaz seo m AproxirriadalrnentEl SO alGariza eI mismo

IZICES subgnipos de Archas e,. perro el nurneroes mucho menor qua al ele Bacteria.

ncia de oxigeno, los halófilos ex trerrus otecesiy todos ellos requiera n concentra.cioneli de 5a

uy elevadas para llevar a cabo u metabolismo yducción, Precisamente por bus requerimientos de sdenomina haidfiros. De hecho, los organismos del tip

lobacterium son tan iiaman tes de la sal. que pueden c

figura 2,19 Pymiobvg. Se trate de una arquea Iiiiparternncapa? rie crecer mi...y bien. por encima del punto de ebullición d

gerais ceabolobtienen enem.eta.nóge

procesource

9.10)y pren la Tierra p

uytra ruco

ext

FI en el s probac rrim nni ati-

endoanotas

nadador,.ale{ a (tOari

tetodo el gasede de su meta-

nula 2.17



34■ Capitulo 2■ PERSPECTIVA GEMERAt DI LA VIDA PAICILOSIMIA

Figura 2.20 Artimea ea extremadamente hatitifila, Un lila' con sal-muera. a punto de precipitar el NaCI, conteniendo células del halófilo1951'11111110 iL l'aretiactehrlurn. El organismo contiene pigmentes que absor-ben Pa Luz e inducen la producción de ATP, Las células de,Pi'alobecre,rwn tambien viven en el interior de los cristales de sal (véase

recuadro, Capitulo 4, ¿Cuánto tiempo puede sobrevivir unaendospora?

bre, o dentro de, cristales de sal (Figura 120). Comodicado previamente (véase Sección 2,4) muchos pn.lcpueden generar ATP a partir de la luz, Aunque noclorofila como let,s,a utlilntiros fototrofos, las eslobacterium contienen pigmentos fotosensiblesabsorber la luz y sintetizar ATP (véaseArchaea ha 'Olida s extremas habitanen lacosieras y otros ambientes muyextremo„como Natraroobacierii vis caracterizados por elevada oncentra

elevados valores de pH. Tales o nism oalkifilos y de todos lo ganisrn on os e valores depH más, ados (Tabla

ElúltimogrupodeArrhaea queconsideraremossonlosterrnoacidófilos,comoThertiloplasnia(Figura2.21).Sonpro-curioLasquecarecendeparedcelular(similareseMycoplasma) y que crecen mejor atemperaturas moderadamentealias yavaloresextremadamentebajosdepH . En este grupo se incluye Pikrerphilus, qIot a más acido filo de todos los conocidos.

Conviene no tener La idechaca son necesariamente exoresOrt yr que pueden encontrarse

afortunadamente, 11.k a laen el laboratorio la mal. atares entonces odemos aislribosérni

tural, por ejemp unara de a orismo «po hurn(u tra particu lab ulta obvio que debe estar presente el organismoal que e dicho RN 'bosórnico.De este rritx1o, pode-

lasgenes nbosómic que encontramossecue N. llego situarlos en una ralentaal microorganismo

,.', incluso aunque ese rnicrooItivado. Estos métodos molec

aria inicialmente ideados por Noroltigo estadounidense, permiten saber qulana es mucho mayor de lo que inkialm

'oradoy que muchos hábitat que no son en numerosasArchaea.Compender la biolog

a yconseguircultivarlas en medios de laboro de los retos actualesde los rruicrobliologre,

2.5 Revisión de conceptos

Dentro de los dominios Bacteria y Ardua; hayvarias lineasluti vas cm enorme diversidad en lo que respecta a irriodas y Ftsiologlas. El anállisis di losgenes del RNA ribosornlas células que se encuentran en muestras de diversos orculturales, ha puesto de manifieste que en la naturaleza exmuchos procariotas filogenéticamente distintos que aún kan podido cultivar.

1 ¿Qué especie bacteriana importante que reside en eltino pertenet.-e a las Proteobacterias?

kr ¿Por qué decimos que las cianobacterias prepararonrrapara la aparición de formas superiores de vida?

v.' ¿Qué es peculiar en las especies del género Hídithacier¿Cómo sabemos que en la naturaleza existe un grupcrobiario determinado sin haberse logrado su cultivo labora ti Irio?

-orrecta de que todas lHas. pueslashay q

suelos oc¿.anossido posible cu

ea.Cabría prn, Se sabe porqu

d los genes del sentes en una muestr

stra de suelo, Como si se se sabe donde está el fueg

suelo o de agua contiene R

una muese bol filogenéti

1.arono tinca heco 1

ce, un!veis

Figura 2.21 La arquea TNEW7nopill$ma que se muestra aquicarecedepared celular y está estrecnarriente relacionada con Picnoptillus (101áno Tabla 2.1:. Crime atemperaturasmoderadamente atta& y a valores depl4 extremadamente bajos. El género Mycoplasfria también coretieneespecies. gua olrecen de pared celular, pero pertenece al dominio Bac-teria, Los procariotas carentes de pared celular se tratan en taz Sec.ciontr012.21 y 13.5).

2.6 Microorganismos eucarioticos

Los micro organistrios eucarióticos„ que en términos néticos constituyen los Elikarytir presentan una afinidaterna por su estructura celular propia (Figura 2_1) y phistoria evolutiva. El dominio Ei/karyo (Figura 2.22) funa larga rama que culmina con los eucariotasmás re



2-6 ■ MICROORGAIIISMOil iiticarniCrriccis ■3

Flagelados

DiplciriOnaclas

1-1011205.I fruaD6CIS

Tilico mónadas —

Mi males

;Algas verdes

--- Plantas

Algas rojasHongos

Chlwergenclaprimitiva, carenciade rnitocondria

Figura 2,22 Árbol detallado de Eukaiya. No se Indican todos iee.famas conocidas. Algunas especies de Eukarya que rnanifieellan di-vergencia lerelPt2na eariltáll Che eirganedoe distintde del núcleo.Nóte-e cinc, le$ Farras de Los orgarlierride superiores (plantas yanimales) merecer; final del arbol.

as

se en-OSprirt-hongos

téticos y sonadur, s filamentosos (mohos). Los hon-

gos son lo cipales agentes de biodegra.daci{5n en la na-turaleza y pa ecidar la materia orgánica en los suelos ytri otros ecosist as.

Las células de las algas y de los hongos presentan pa re-des celulares, pero las de los protorr» no (Figura 2.23c).La I ayoría. de los protozoos son móviles y en lanaturaleza muchas especies diferentes se distribuyen enhábitat acuá-ticos y corno patógenos del hombre y de otrosanimales. A fax largo del árbol filogenético de los Eukarya, sepresentan diferentes tipos de protozoos. Algunos, como losflagela-dos, son de aparición temprana, mientras queotros, como [as erpecieS ciliadas de niramecirom (Figura2.23), son filo-Rerháiramente pos 1-eriores1 Figura 222). LosIroyige6 mucoso.s se partem a 1GS prcPtoboos en que sonmóviles y carecen de pared celular, pero difieren de ellospor su filogenia y por el hecho de que Sus células pasan p-or

un ciclo de vida en el que las rélula5 móviles se agreganformando una estructu.-•

teL liaplantaS.y los anta-101es. Coincidiendo con su locali-zación fflogenética en el árbol. resulta interesante (r;01,141,.más sencillos.carecen de mitocondrias y otros-e.yr 7Elikaryg más antiguos sean los eucariotas estructural \11importantes.. Estas células... tales curvolasdiplorn6tipo Giarclia (Figura 2.22)parecen ser Ja5descend¡males de las células eucariota_sprimitivasron enclosirnbiosis {Césase Seccione3 2.3 I

álill

algárn motivo no se asociaron deI"-4....■olikkotro

microorganismo acompaniante Yo . 1.1C8-hl:14 primitivC105presentan de i encias ni .. .,1 lisas r

parásitos patógenos del homb de ot,

-ales.Corno en los proca.r . existeSr iversi: adtre loseucariotas.os son foto, cornY alga

230(Figura 2.; contie L1111.1115riccil, en cl .1'1\-. <k,.141‘4

comban crielcipaies os en la I

es ac1,141,1t.1/41'.

sólo deunos a.s.. CID2y 111't

(figu. igmentosii7lb$14 jk -Va.

iniceiu

(c)

hilicrogralas de Eukalya mien:blande_ (a)Algas, oer

plificaClas por el algo vetea colonial VaNiox. Cada célula 199111:Fricaceirvarios cloroplaslos, el onganulo para le fatogintesia. de ros euceriottotráfices. (in) Hongos, eatruciure produelora de esporas en un hfaament010típico. Cada eSpOradalinar a un nuevo bongo fiJarnso lváírse Succión 14.91. (c} Protozoos, el' ciliado Peremecium (i.Sección 14..191. Lea cilios funcionan corno los motores de kin barnizfiriendo movilidad a la



36 • Capítulo 2 ■ PERSPECTIVA OEHERAL DE LA VIDA micRoalaria

ra plurícelular llamada cuerpo fructífero, que origina es-poras que se convertirán en nuevas células móviles (vea,se

Sección 14,11).Lo líquenes son estncturas laminares que crecen a me-nudo

sobre rocas, árboles y otras superficies (Figura 224), Loslíquenes son un ejemplo de mutualismomicrobiano, una situaciónen la que dos organismos viven juntos para bene-ficio de

ambos. Los líquenes están formados por un hongo y unmicroorganismo fototrofo, bien sea un alga (eucariota) o unacianobeeteria (procaríota). El componente fototrófico es el productor primario, mientras que el hongo proporcio-na alfototrofo tanto anclaje al sustrato como protección frai-le a]medio. Por tanto, un liquen es un organismo dinámico que hadesarrollado con éxito una estrategia de interacciónmutua entre dosorganismos muy diferentes,

Este paseo por la diversidad rnicrobiana sólo nos propro-ciona, pornem-iidades de espacio, una perspectiva general muybreve de lo que es la vidamierobiana„En realidad esta historia esmucho más larga y continuará en capítulos poste-riores. Los virusno han sido considerados aquí de modo in-tencionado, pues noson células (véase Sección2.1)aunque

necesitan de las células para replicarse.. En todos los domi-nios de la vida, las células poseen parásitos vídeos, y trata-remos de la diversidad virica en nitros capítulos ( tue

Capítulos 9 y 16). No obstante, primero hemos de co raralgunas características moleculares de las Mulas, en es

i f f

cid de las células procarióticas. De este modo, d'esa] bla gran diversidad quírnica de los organismos vivos

constituye una consecuencia directa del caminocorrido por las célulasresumido en este cap

2.6 Revisión de concept

Los milmorganismoseuearl6iic1.s

quese incluyen lasalgas, los (migas,rriucomis, Algunas algas gos hanmutualistas denomina•iquen

/ Enumere al m

tenias.o'Cite al men.1 ¿Com

Figura 2.24 !impelan, (a) Un liquen ari¿Irenjado creciendo souna mida Y (b) otroarnaritto craciond0 &Obreunbono° de árbolen el que Nacional de Yellowstone, USA. El color del liquen se debe a PPgrnentos delalga queforma partede laestructura simbiótica.

I. ¿Por qué una célulanecesita membrana citoplasmáti-ca?¿Qué propiedades se supone que debería tener di-cha membrana?

2. ¿En qué dominios 'aparece la estructura celular detipt) procariótico? ¿Este tipo de estructura celular indicaal-guna relación evolutiva?1. ¿En qué se parecen los virus a las células? ¿Enquédi-fieren?

4_ ¿Qué significael término goionita ¿En qué se diferen-cia el gen oma de los procariotais del de los eucaniotas?

1 ¿Por qué motivo se producen en los eucariotas los pro-cesos de mitosis y rnelolils?

6- ¿Qué es la temía de laundmimbiosis?

7. ¿Qué .significa el término lilogenial ¿Por qué piensaque fue necesario desarrollar ciertas técnicas rnoi ecu-tarespara estudiar la filogenia de los procariotas?

B. ¿Cuántos genes tiene un organismo como Egrileri-

(hilo culi? ¿Y si se compara con el número de genes enuna de tus células?



EJERCICIOS PitricTiCOS ■

9.. ¿Qué términos se utilizan para describir los tres do-minios de seres vivos? ¿Qué miembrospertenecientes a dos de los dominios son másparecidos desde el pun-to de vista estructural? ¿Y desdeel punto de vista filo-genético?

10. Estudios moleculares han puesto de manifiesto que

muchas mar_romolécu las en las especies de Arciraca tie-nen mayor hornologiacon las de va riOS eucariotas quecon las de especies de Llicterta. Explique estehecho.

11... ¿En qué se diferencian los riarinrivergarroireps de losmiodirotroilis desde el punto de vista del metabolismoenergético? ¿Qué tipos de fuentes de carbono utilizanlos miembros de cada grupo? Por tanto,. ¿son keterci-Irgros o su ti- Aryifin?

12.¿Por qué es especial el organismo Pyrriebus?1. ¿Qué similitudes y qué diferencias existen entreestos tres organismos; Pyrololiug, Halethacieriurri yThernili-Filiumil?2. Examile la Figura 2.18. ¿Qué significa la lin.e.a..Env-madria»?

L L.. ‘Ululas procarióticas que contienen plásrniclos sepueden «curar, de esos plásm.idos (es decir, se pue-den eliminar sus plásrnidos de ellas de formamanente) sin efectos indeseables, mientras queeliminación del cromosoma e letal_ Explique la r

2- Elcoroximiento de la evolución. de los macnws precedió en Mucho al de los microorga

qué la reconstrucción de la evolución depor ejemplo, parece una cuestión má -cer to mismo con las bacteri

3. Examine el árbol filogenéti

gura 235, Usando los dalo.

s rnicrob losicroorgani

mayomicroorgho.

.e.te capítulo podría utilizar para con-

migos de que los extrerriófilos no sonorganismos que .resisten.. las condicio-

ii s hábitat respectivos?

ida este argumento: si las cianobacterias no h u-

evolucicvnado, la vida en la Tierra habría per-

a necido estrictamente microbiana.

-ado una gran variedada que la diversidad es

no ha sido posible cultivaren el laboratorio_ Explique este

muestra, describa pmantuviese la mción de los urga

ILW el áf o rm a p e ro u se

3 en el árbol?



as células están integradas por macromoléculas altamente organizadas.listas moléculas tan diversas desde el punto de vista química induyenlos polísacáridos, Ice lipidos, los ácidos nucleicos y las proteínas. Las pro-

tein". cuyo modelo molecular so muestra aquí, además de desempeñar un papelestructural en la célula fundonan a menudo como catalizadores llamados enzimas.La estructura de las macromoléculas determina en gran medida su funden. Portanto, el conocimiento de la estructura rnacrornolerular es Importante para com-

prender las funciones celulares que se describirán en los capítulos posteriores..

EL ENLACE 011iblittaVIL AGUA__ -14 LOS l r""01

- iiles

las y el agua como solvente

,dj 45

.cielos nucleicos

Aminoácidos y enlace peptidico 4E17 Proteínas: estructuras primaria y secundaria 150.0Proteínas: estructuras de orden superior

y desnaturalización 52



3.1 ■ ENLACES r MULTES Y DÉMILIS

Apelar que -posee earaeterilsticas hid roiábicas(repulsión al agua) y se disuelve dificil-mente en agua

GerAructurallraclán eliminación del plega-rmentu correl.to de una pro ielina que min • duce (generalmentei a la pérdida de laadividad biológica

geaffilionionle una forma de una moléculaque. rs la imagen egplcular de otra formade la misma molécula

enlace op~its un tipo de enlacie químicokW 51I fa, dtkrio6 comparten elheironts

Enlacie fustedléster un tipo de enhcecrt-

valente que une a ki TIMM-idos de un pa-

gthic~ un tipo de enlace tova-lente que une monosacáridos para formarun poi .lráridoid

111000*porptieSCO un tipo de enlace alen-iC lag arninoáridos de un polipéptido

ira primaria la secuencia precisa dellaa unidades monomérizas en una magro-tualéculi portad{ ira de información, como por ejemplo en un polipéptado

tailietliM Secundaria el 11110111_1 inicial deplegamiento de un polipéptido o polinu-cleltido. normalmente dependiente de las

posibilidades de establecer puentes de hi-drógeno

Eirtneclunl terciaría el plegamiento finalde un polipeptido que previamente haadoptado su estructura ~darla

Ittrizetairwi alio temería elnúmero y dis-

posición de los poi ipeptidos individen la molécula final de una proteína

Led", glicerol unido a ácidos grasosomoléculas hidrofóbicas por enlace IL:..teréter A menudo, tatnbién r nt ene otrosgrupos,corno fosfato

Macromolécula polímero runarH p.; unidos alentemente

unidos mi-

' do su gnapo

n u

nitn3genada1-

r mo-

Molécula das o másun:lente entre SiAlliC1~0 un nuca

lato

M u c i p o cleico quetadeni

ciki), una molécula de fosfato y un azbien sea gibosa frn el Rbtlik) o desoximsa (en el DNA)

Polar qugeneral

Polk a

,e -propiedades hidrofilieas,Iolubie 4.71 agua

puito químico form

t y que consta de u1l:das rulonórnerus

ilitnero de nucleiit

por tenlan% foslodiéstpolimer0 de aminede

1.4• si por enlaces peptidicul

lisa klirun polímero de monosaeáriduMudo., entre si por enlaces gricusidioo

Eran un polipépti ci o o grups3 de ppeírl I. loe que forman una molOcuLati • I • ineárt biológica itipecifica

JMldr no un enlace ¡químicon un Momo de hidrógenoelemento más electn3neg

Enterar unitnanodeox [geno o

1 EL ENLACE QUIMIEN LOS SISTEMA

o

tt or deaécida5,

e tal de este

snociont_hsentat la naturaleza de los átomos y los

En este capitulo ampliaremos dichos im-

itando primero los enlaces químicos másimportantes y, a ntinuación, una exposición detallada de

la~dura y ftmción de las cuatro clases de macromolé-culas: polisacáridos„. lípidos, ácidos nucleicos y proteínas.

Enlaces fuertes y débiles

1..cos principales elementos químicos para la vida son hi-drogeno, oxígeno, carbono, nitrógeno, fósforo y azufre;datos se pueden unir de varias maneras para formar las mo-léculas de la vida. ¿Qué es una molécula? Una molécula ttnat

dos o más átomos unidos químicamente entre sí. PorOemplo, dos átomos de oxigeno (0) se combinan para (or-inaruna molécula de oxigeno (02). LOS elementos químicos de lavida son lupaces de formar enlaces fuertes en los que

),rit es son compartidos más o menos equitatere los átomos; ,Mi se denominan enlaces c

. Para imaginarunenlace covalente, consideremosm'ación de una molécula de agua a partir deele-t ntos constituyentes,. O y FI:

i . 2H • —a— 114:H

El oxígeno contiene seis electrones en su capa máterna mientras que el hidrógeno tiene un solo elecCuando se combinan para formar l-120 lo hacen por medenlacin covalentes que mantienen los tres átomos enasociación fuerte. De modo similar, Y dependiendo delementos, se pueden formar enlaces covalentes dobtriples y la fuerza de estos enlaces aumenta notablemcuando aumenta su número (Figura 11).

Puentes de hidrógeno y otrasasociaciones débilesA demás de Ios enlaces covalentes, variocs enlaces químmucho más débiles tienen también un papel importante emoléculas biológicas. Entre éstos los más importantes soenlace.s de hidrógeno o puentes de hidn5geno. Los puenthidrógeno (Figura 3.2) se forman entre átomos de hidrógeelementos más electronegativos, como el oxígeno nitrógeno, Un solo puente de hidrógeno es un enlace débil, pero cuando se forman muchos puentes de hidróintrarnolerularrnente o entre moléculas dis-tintas la estabide las moléculas aumenta de modo no-table,.

paraentende

dulas,tes cle los p

las 'células.l.01011►la «

capít

de quienlaoes ennocirnientots

iologíaalgo de las molquet›CLLM_ 'almert

y el teector tiene

























































































































































































































































































Documents

1_pdfBrock - Biologia de Los Microorganismos (10ed 1089pag)_2