lejším produktem. Švédský archeolog Oskar Monteliusnapř. vyčlenil v „neolitu“ čtyři periody a v době bron-zové šest period.

Základem pro definici period se stal archeologickýtyp, struktura analogická přírodním druhům. K defi-nici typů a period se postupovalo přes rozpoznání ná-lezových celků. Jinými problémy než vyčleňováním pe-riod, typů a jejich vývoje se toto paradigma nezabývalo.

Evolucionistické paradigma bylo velmi aktivní ještěv prvních desítiletích 20.století; u amatérských arche-ologů u nás přežívalo až do 30. let 20. století. Některáz jeho chronologických schémat se používají dodnes.

1.6.3 Paradigma kulturně historické

Zatímco evolucionisté konstruovali diachronické struk-tury, kulturní historici první poloviny 20. století nemělio nějaké pravidelnosti v pramenech zájem. V kossin-novské variantě sledovali především historii etnik nazákladě archeologických pramenů. Zajímaly je migracea míšení etnik jako historické události. Zatímco GustavKossinna sledoval pohyb artefaktů nesených etnickýmiskupinami, difuzionisté, v pozdním období reprezen-tovaní Gordonem Childem, sledovali difuzi: pohyb ar-tefaktů prostorem bez detailní definice agenta.

V české literatuře byl difuzionismus reprezentovánpředevším teorií vlivů (tzv. „vlivologií“). Předpokládalose například, že v neolitu všechen „pokrok“ přinášelyživotodárné vlivy z jihovýchodu, odkud také v eneolitupřišla difuzní vlna zprostředkující měděnou industrii.Kulturně historičtí archeologové hojně využívali pojmuarcheologické kultury (o které se někteří domnívali,že reprezentuje etnický, jazykový celek), ale jinak jepravidelnosti v archeologických pramenech příliš ne-zajímaly. Rovněž se nezabývali ekofakty, ekonomikoua společenskými systémy (pokud nevěřili, že jsou et-nicky specifické).

1.6.4 Paradigma procesuální

Procesualisté (kteří si původně říkali „noví archeolo-gové“) se na lidskou kulturu dívali jako na extraso-matický adaptivní systém. Kultura měla sloužit pře-devším k adaptaci k přírodnímu prostředí, ale zájembyl také o společenské systémy. Byla to jednostrannáorientace na studium archeologických struktur v pro-tikladu se zájmem kulturních historiků o události. Pro-cesualisty nezajímaly migrace a difuze, nezabývali sesymbolickými systémy. Procesualismus jako první za-vedl do archeologie metodologii empirických věd (tes-tování hypotéz nebo modelů apod.) a také upozornil naproblém transformací. Jeho hlavním reprezentantemv USA byl Lewis Binford, který svoje hlavní díla sepsalv šedesátých a sedmdesátých letech 20. století. V 60. le-tech vznikaly procesuální myšlenky také u nás, nezá-

visle na zahraničních centrech.

1.6.5 Paradigma postprocesuální

Paradigma postprocesuální vzniklo v 80. letech 20. sto-letí jako britská reakce na procesualismus. Jeho hlav-ním reprezentantem byl Ian Hodder. Postprocesualistépopřeli „scientistní“ zájmy procesualistů a zabývali setéměř výlučně symbolickými systémy a vědomou kog-nitivní činností lidí. Zdůraznili, že artefakty hrají rolipředevším ve vztazích mezi lidmi. Lidé prostřednic-tvím artefaktů nejen komunikují, ale především doci-lují určitého sociálního efektu. V praxi popřeli úlohuekonomiky a v souvislosti s tím se nezajímali o přínosvěd studujících ekofakty. V metodologii zastávali opti-mistické stanovisko, že archeologické prameny jsouvlastně svého druhu texty, které stačí jen přečíst a vy-ložit hermeneutickou metodou. V této souvislosti po-ukázal pozdější postprocesualismus na pluralitu vý-kladů minulosti a na souvislost výkladu s myšlenkovouorientací vykládajícího („každý má svou pravdu“).

2 Přírodní prostředí a jehovývoj

2.1 GEOGRAFICKÁ CHARAKTERISTIKA ÚZEMÍ ôECH

Čechy jsou přirozeným geografickým celkem. Jde o ce-lek výrazný a uzavřený, po obvodu lemovaný středněvysokými horskými hřbety, uvnitř vyplněný pahorka-tinami, kotlinami a nížinami podél hlavních vodníchtoků (obr. I). Ačkoli jsou hory a vrchoviny v menšině,členité tvary převládají. Pro krajinný ráz je významné,že ani v pahorkatinách nejde většinou o typické pa-horky, nýbrž spíše o plošiny rozčleněné na okrajíchmělčími údolími, případně plošiny, na jejichž okraji sevyskytuje zlomový svah. Z toho plyne převažujícídrobné měřítko české krajiny, kterým se naše územívýrazně liší od všech okolních států (Löw – Míchal2003).

Obvodové hřbety jsou tvořeny především silně me-tamorfovanými, velmi starými horninami, jako jsouruly, svory, kvarcity či fylity, nebo mladšími hlubin-nými vyvřelinami (žulami či diority). Pahorkatiny mezinimi (Středočeská pahorkatina, Brdy, Pražská kotlinaa Plzeňská pahorkatina) byly během mladšího pre-kambria a spodního paleozoika zaplaveny mořem.V mladším paleozoiku (karbonu a permu) zde dochá-zelo k akumulaci organických zbytků v jezerních pán-

Ú V O D Z A H L AV I

1 2

vích, která dala základ ložiskům černého uhlí naPlzeňsku, Rakovnicku, Kladensku či Trutnovsku. Mimotato území leží Česká tabule, rozsáhlé území v severo-východní části české kotliny. Toto území je nížinnéhorázu a je tvořeno mořskými sedimenty křídového stáří,které mohou mít podstatně odlišné vlastnosti (např.kontrast pískovců a slínovců). Během terciéru vzniklyjihočeské a podkrušnohorské pánve s významnými lo-žisky hnědého uhlí a sopečné vrchoviny Českého stře-dohoří či Doupovských hor se zbytky paleogenníhozarovnaného povrchu. Současný geologický a geo-morfologický stav je tedy výsledkem dlouhodobého vý-voje celé oblasti (obr. 2.1).

Dnešní podnebí lze charakterizovat jako přechodnéoceánsko-kontinentální klima mírného podnebnéhopásu, významně ovlivňované převažujícím západnímprouděním. Občasné průniky kontinentálních vzdu-chových hmot od východu někdy působí extrémní vý-kyvy počasí – období tuhých zimních mrazů, pozdníjarní mrazivé epizody a období extrémních letních ve-der. Počasí proto bývá často velmi proměnlivé, a tentotrend se v posledních desetiletích nadále prohlubuje.Průměrná roční teplota se v nížinách a pahorkatináchpohybuje většinou v rozmezí 6–9 °C. Nejteplejšími ob-lastmi jsou Polabí, Poohří a především dolní Povltaví,včetně dolního povodí Berounky a Prahy. Chladnějšíjsou především severní a severovýchodní Čechy, Čes-komoravská vrchovina či jihočeské pánve, kde bylo takénaměřeno absolutní historické teplotní minimum (Lit-vínovice u Českých Budějovic, 11. 3. 1929 s teplotou –42,2 °C). Směrem do vyšších nadmořských výšek klesáprůměrná roční teplota pod 5 °C a na Sněžce (1602 mn. m.) se pohybuje jen nepatrně nad 0 °C. Léta jsou nanašem území v průměru málo horká (s průměrnýmiteplotami necelých 20 °C) a zimy spíše mírné (s prů-měry jen slabě pod nulou). Neméně důležitým meteo-rologickým faktorem jsou srážky a jejich rozložení bě-hem roku. Většina území Čech má subkontinentálníchod srážek, ale v horách jsou „ostrovy“ vyloženěoceánického režimu. Roční srážkový průměr se v niž-ších nadmořských výškách pohybuje do 650 mm, nahorách roční srážky běžně přesahují 1000 mm. Nej-sušší oblastí je Žatecko s ročními srážkami necelých450 mm. Okolo dvou třetin srážek je v nižších na-dmořských výškách vázáno na teplý půlrok s typickýmimaximy v červnu a červenci, v horách se tento rozdílprakticky vyrovnává. Naopak nejsuššími měsíci jsouúnor a březen, podružné srážkové minimum je na po-čátku podzimu. Sněhová pokrývka trvá v nížinách okolo30 dní (obr. II).

Časté jsou jarním táním sněhu způsobené povodně.Letní povodně vznikající velkými srážkami v horníchčástech povodí jsou méně časté, ale právě tyto povodněbývají nejvíce katastrofální. Až na zanedbatelné vý-jimky je území Čech odvodňováno do Severního moře.

Na přirozená jezera jsou dnes Čechy chudé, avšak bě-hem neogénu a v některých obdobích pleistocénu bylavelká jezera v podkrušnohorských pánvích, kam bylyodvodňovány horní části dnešní Berounky a další tokyzápadních Čech. Podobně i v jihočeských pánvích bylav miocénu jezera, kam přitékaly některé toky jižnícha středních Čech, odtok těchto jezer směřoval přes teh-dejší Vltavu do moře.

Významnou geografickou vazbu má rozšíření půd.Z hlediska pravěkého zemědělského osídlení byly nej-atraktivnější černozemě vznikající intenzivní humifi-kací, obvykle na sprašovém substrátu a pod stepní ve-getací (ať již primární, či sekundární). U nás jsoučernozemně nejhojněji rozšířené v dolním Povltaví,v Poohří a ve středním Polabí, zpravidla do nadmoř-ských výšek 300–350 m. Díky pravěkému zeměděl-skému využití těchto území se černozemě zachovaly,jinak by pravděpodobně byly překryty lesem a pod jehovlivem degradovány. Ve vyšších nadmořských výškáchjsou černozemě lemovány hnědozeměmi, rendzinami(na vápencích) a výše i hnědými půdami, které před-stavují nejhojnější půdní typ na našem území, původněvyvinutý pod zapojeným listnatým lesem. Pseudoglejejsou rozšířeny především na Plzeňsku, v jihočeskýchpánvích a na Českomoravské vrchovině. Nivní půdya gleje se vyskytují prakticky na celém území v niváchvětších řek. Střední nadmořské výšky jsou kromě hně-dých půd nejčastěji kryty půdami illimerizovanýmia horské oblasti (nad 800 m n. m.) podzoly (obr. III).

2.2 PŘÍRODNÍ PODMÍNKY V PLEISTOCÉNU

2.2.1 Obecné rysy období čtvrtohor

Čtvrtohory (kvartér), současná geologická epocha,představují úsek, v němž se odehrává podstatná částevoluce člověka a lidské civilizace. Přírodní podmínkytohoto úseku tvoří tedy určující rámec minulosti člo-věka a je třeba je alespoň stručně připomenout i natomto místě. Jejich základní charakteristikou je peri-odické střídání chladných a teplých úseků, ledovýcha meziledových dob (glaciálů a interglaciálů), a s tímsouvisející rozsáhlé přestavby vegetačního krytu, sedi-mentární dynamiky i struktury rostlinných a živočiš-ných společenstev.

Z historických i praktických důvodů členíme čtvrto-hory na holocén (současný interglaciál) a pleistocén(předchozí úsek, vůči holocénu vymezený posledníchladnou oscilací – Würmským či Viselským glaciá-lem). S výjimkou holocénu, kde působením člověkadochází k velkoplošnému odlesnění, bylo pro intergla-ciální režim v našich zeměpisných šířkách charakte-ristické výrazně teplé, srážkově bohaté klima, zapojenýles s charakteristickou výškovou zonalitou (bohaté dou-

Ú V O D Z A H L AV I

1 3

bravy a lipiny v nížinném stupni, buko-jedlové či javo-rové porosty v podhorském stupni a smrčiny ve stupnihorském) a bohatá fauna s převahou náročných les-ních a teplomilných prvků. Pro glaciální režim bylo ty-pické chladné, srážkově velmi chudé, drsné kontinen-tální klima, otevřená bezlesá krajina se společenstvystepního až tundrového typu. Toto učebnicové vyme-zení platí asi tolik jako jiné učebnicové poučky, tj. vě-rohodně vystihuje extrémní situace a jim odpovídajícítendence, pomíjí však skutečnost, že podstatnou částglaciálního cyklu charakterizovala spíše pestrá moza-ika přechodových situací, která žádnému z uvedenýchextrémů plně neodpovídala. Modelový obraz kvartér-ního klimatického cyklu je odvozen z poměrů nej-mladšího úseku čtvrtohor a v lecčems je poplatný tra-dičním, dnes již ne zcela aktuálním výkladovýmschématům. Současné poznatky navíc ukazují, že po-měry jednotlivých cyklů byly v řadě ohledů specifickéa zejména ve starším pleistocénu se průběh cyklu a re-akce společenstev od výše naznačeného modelovéhoschématu dost odlišují. Obecně lze konstatovat, že in-tenzita klimatických oscilací a reakce biologických spo-lečenstev na ně se v průběhu čtvrtohor postupně zesi-lovaly.

Čtvrtohorní klimatický režim, tak jak jej vyznačujíperiodicky se opakující glaciální výkyvy, je v globál-ním měřítku patrný přinejmenším v úseku posledních2,4 milionu let. Globální glaciální režim charakteri-zuje růst ledovců v polárních a subpolárních oblastech,zvětšování oblasti chladného polárního vzduchu a prů-běžné vyvazování atmosférické vody z planetárního ko-loběhu. Díky celkovému snížení koncentrace vodní páry(nejvýznamnějšího skleníkového plynu) klesá tepelnápohltivost atmosféry, současně však i její odrazivost.Povrch kontinentů byl tak vystaven v sezonním i den-ním měřítku současně extrémnímu přehřívání i ex-trémnímu podchlazování a průběžnému vysoušení, a tozejména v oblastech sousedících s polární frontou,včetně Evropy. V této oblasti tak velkoplošně mizí dře-vinná vegetace a ustavuje se chladné bezlesí s extrém-ními tepelnými výkyvy. Lesní porosty se však frag-mentují i v oblastech tropických a subtropických.V důsledku vyvázání vody do ledovců klesá hladina oce-ánů. Pokles o 130 m ve vrcholných fázích glaciálů, do-ložený geologickými doklady (suchozemská sedimen-tace či říční údolní síť na dně šelfových moří), odpovídápříslušné změně celkového objemu ledovců odhado-vané z rozsahu kontinentálního zalednění – z dnešních24 milionů km3 na téměř 70 milionů km3 (tj. 1,8 % cel-kové planetární vody). Rozsáhlé oblasti mělkých okra-jových moří se tak stávaly souší a nejrůznější dnešníostrovy byly součástí pevnin (Británie součástí Evropy,Sundy jihovýchodní Asie, Nová Guinea Austrálie atd.).Pevninský most v oblasti Beringovy úžiny, zvláště mo-hutný v posledním glaciálu, umožňoval výměnu faun

mezi Asií a Amerikou. Extrémní teplotní výkyvy v pod-mínkách velmi suchého klimatu a bezlesé krajiny bylypříčinou zvláštního typu povrchového zvětrávání hor-nin – deskvamace – i dálkového větrného transportutakto vzniklého prachu. Výsledkem jsou mohutné ulo-ženiny spraší, široce rozšířené zejména v nížinnýcha podhorských oblastech severních kontinentů. V se-dimentárních sledech vymezuje spraš jednoznačněúseky vrcholného glaciálu. Má charakteristické úložnépoměry, zrnitostní vytřídění a mineralogické složení,jakož i velmi specifické půdní vlastnosti (tmelení zrnjemně rozptýleným kalcitem, jemné limonitické po-vlaky, které jí dodávají světle okrové zbarvení). Sprašje ideálním půdním substrátem a vynikajícím fosili-začním prostředím pro pozůstatky měkkýšů a obrat-lovců, které spolu s rostlinným pylem představují nej-důležitější zdroj biostratigrafické a paleoekologickéinformace.

Střídání spraší a interglaciálních půd v souvislýchsprašových sériích poskytuje ucelenou škálu pro kli-matostratigrafickou korelaci terestrického záznamučtvrtohorní minulosti. Podobnou škálu pro globální ko-relaci poskytuje sled teplotních výkyvů doložený v hlu-bokomořském fosilním záznamu jako změny v podíluizotopů 16O a 18O. Tato sekvence marinních či kyslí-kových izotopických stupňů (MIS či OIS) představujednes univerzálně využívaný souřadný systém čtvrto-horní stratigrafie.

Poznatky o stanovištních a klimatických poměrechjednotlivých úseků a oblastí jsou získávány z nejrůz-nějších zdrojů, přímých i nepřímých. Ústřední pozicitu tradičně zaujímá přímý fosilní záznam, v terestric-kých podmínkách čtvrtohor především kosterní pozů-statky obratlovců a ulity měkkýšů, v nevápnitých ulo-ženinách pak pozůstatky rostlin, zejména jejich pylovázrna. Pro paleoklimatologickou analýzu jsou však ta-kováto data, stejně jako data z jiných zdrojů, pouze ne-přímými doklady. Jejich informační hodnota se odvíjíod nálezového kontextu a od poznatků o míře použi-telnosti příslušných zjištění, odvozených z neontolo-gických znalostí dnešních stanovištních nároků pří-slušných druhů, významu pozorovaných úložnýchpoměrů, výpovědní hodnotě studovaných izotopů apod.Ty – přísně vzato – nejsou bezprostřední součástí vlast-ního dokladu. Takovým záznamům minulosti, získa-ným odůvodněnou aproximací příslušného jevu, ří-káme (zejména v souvislostech paleoklimatických)proxy data (obr. 2.2).

2.2.2 Historie a metody výzkumu čtvrtohor

Poznatek, že současnému teplému období, holocénu,bezprostředně předcházel úsek s velmi chladným kli-matem (proto označení „ledová doba“) se formoval jižna počátku 19. století, především díky nálezům sever-

Ú V O D Z A H L AV I

1 4

ské fauny v Anglii, Německu a Francii. Stejnou pozor-nost budil i výskyt bloků skandinávské žuly a sever-ských pazourků v celé severní polovině Německa. Po-dobně jako četné romantickými představamimotivované archeologické výkopy severoněmeckýchmorén dokládaly tyto jevy cosi, co se vymykalo teh-dejším zkušenostem se sedimentačními procesy, jevy,pro které bylo nutno hledat zvláštní vysvětlení. Tvůrcemoderní geologie Charles Lyell (1830) vykládal tytoskutečnosti dočasnou transgresí severského oceánu(odtud také termín diluvium, potopa, dlouho používanýjako alternativní označení pleistocénu). Podrobná po-zorování týkající se dynamiky alpských ledovců (J. Charpentier, L. Aggasiz aj.), předznamenávají všakjiž v téže době jiné vysvětlení, které se s Torellovýmipřímými doklady kontinentálního zalednění poslézestabilizuje do komplexního obrazu, jádra paradigmatu,jímž nahlížíme (přes nemalé výhrady) dění v nejmladšígeologické minulosti i dnes: (1) severní oblasti Evropy(a Severní Ameriky) byly pokryty ledovcovým štítemdosahujícím přibližně kilometrových mocností, ledovýštít vyplňoval i údolí vnitrozemských velehor; (2) při-lehlé oblasti střední Evropy, včetně našeho území, paktvořily periglaciální zónu s arktickým, resp. subarktic-kým klimatem a tomu odpovídající flórou i faunu; (3) teplomilné prvky živočichů a rostlin ustoupily najih, kde přežívaly ve středomořských refugiích, a dostřední Evropy se vrátily teprve po ústupu severskýchspolečenstev po skončení chladné oscilace. Stručně ře-čeno, v závěru 19. století není již ledová doba hypote-tickou představou, ale prokázaným a mnohačetnou evi-dencí zdůvodněným faktem, sloužícím pro řaduskutečností dnešního světa jako jeden z vysvětlujícíchprincipů.

Zásadní průlom do tohoto monoglacialistického ob-razu čtvrtohor vnesla třídílná monografie Penckaa Brücknera (1901–1909). Ukázala, že ledovcové mo-rény a štěrkové terasy říčních toků odvodňujícíchalpská ledovcová údolí vytvářejí čtyři výrazně odlišnévýškové úrovně odpovídající různým hloubkám le-dovcových údolí – jinými slovy, že rozsáhlá zaledněníAlp se opakovala nejméně čtyřikrát v různých časovýchúsecích. Příslušné ledové doby byly označeny jményalpských přítoků Dunaje: Würm (nejnižší úroveň –niedere Terasse, odpovídající poslední době ledové),Riss (obere Terasse), Mindel a Günz (uloženiny vyso-kých terasových stupňů – niedere, resp. obere Decken-schotter). Délka a intenzita odpovídajících meziledo-vých dob – Riss-Würm, Mindel-Riss a Günz-Mindel –byla odvozována z výškového rozpětí jednotlivých te-rasových stupňů. Zvláště dlouhý se z tohoto hlediskajevil interglaciál Mindel-Riss. Kvadriglacialistický ob-raz kvartérní minulosti (dodatečně rozšířený o nejvyššíterasovou úroveň, tj. nejstarší glaciál – Donau) se stalzáhy takřka univerzálním interpretačním schématem

a jednotlivé termíny alpské škály (v rutinní praxi na-hrazované počátečními písmeny, tj. W – R/W – R –M/R – M – G/M – G – D/G – D) představovaly done-dávna závazné stratigrafické schéma. V některých ob-lastech (např. praxe geologického mapování) jsouv tomto smyslu užívány dodnes, a to i přesto, že je zcelazřejmé, že bez vykazatelných souvislostí s jejich defi-ničním kontextem je jejich informační hodnota jenvelmi rámcová.

Prizmatem alpského kvadriglacialismu jsou již po-čátkem 20. století interpretovány i doklady zaledněníkontinentálního. Tradičně jsou zde rozlišovány čtyřiskupiny morén a jezerních, resp. říčních uloženinv předpolí ledovce a v analogii s alpskou škálou jsounazvány podle řek: Visla (Weichsel), Varta (Warthe),Saale, Elster. Pro meziledové doby se zde vžily přinej-menším dva termíny, používané v nejrůznějších sou-vislostech i v současnosti. Eem (interglaciál doloženýmořskou transgresí bezprostředně předcházející po-slednímu glaciálu) a Holstein (interglaciál mezi Elster-ským a Saalským glaciálem). Jako klimatostratigrafickájednotka je termín Visla (Vistula, Weichsel) ekvivalen-tem termínu Würm a relevantním označením posled-ního glaciálu, stejně tak jako Eem pro jemu předchá-zející interglaciál. V ostatních případech nejsou všakrelace mezi jednotkami severské a alpské škály ani je-jich faktická klimatostratigrafická pozice jednoznačnéa užívání příslušných termínů by mělo být omezeno napřípady jasně související s jejich definičním kontextem(příslušné morény, uloženiny předledovcových jezerapod.).

Pokusy jednoznačně identifikovat jednotlivé sériemorén kontinentálního zalednění (resp. návazné říčnía jezerní uloženiny) s kvadriglacialistickým schéma-tem alpské škály vyvolaly řadu nejasností. Také po-drobné výzkumy terasových stupňů různých říčníchúdolí v oblastech mimo vlastní zalednění, např. mo-nografie Q. Záruby (1942) o terasovém systému údolíVltavy, ukázaly, že příslušných stadií je očividně vícenež odpovídá představě kvadriglacialistické. Tento roz-por byl řešen předpokladem sekundárních chladnýcha teplých výkyvů uvnitř jednotlivých glaciálů – chlad-ných stadiálů a teplých interstadiálů (Soergel 1925;Woldstedt 1929).

S dalším vývojem poznání se však snaha o jedno-značné rozlišení interstadiálů a interglaciálů, zvláštěv hlubších úsecích čtvrtohorní minulosti, ukázala jakonepříliš produktivní. K tomuto závěru vedly zejménapoznatky ze studia souvislých sedimentárních sledů,zachycujících dlouhé úseky kvartéru. Typickým pří-kladem takovýchto dlouhodobých sledů jsou sprašovésérie, v nichž jsou jednotlivé teplé úseky, reprezento-vané specifickým půdním vývojem, odděleny vrstvamivětrem navátých spraší (obr. IV nahoře). Podmínky provznik a dálkový transport spraší jsou v mírném pásmu

Ú V O D Z A H L AV I

1 5

vázány výlučně na podmínky glaciálů. Sprašové hori-zonty vymezují tedy jednotlivé glaciály a současně kon-zervují uloženiny teplých úseků – půdní komplexy,a zabraňují jejich přestavbě následnými půdotvornýmipochody. A protože typ půdy, její chemické a strukturnícharakteristiky jsou jednoznačně podmíněny poměryvegetačního krytu a charakterem klimatu, lze ze spe-cifik jednotlivých půdních komplexů a úrovně zvětrá-vacích procesů poměrně spolehlivě usuzovat rovněžna vegetační a klimatická specifika příslušného tepléhoobdobí. Odlišnosti půdních komplexů různých glaciál-ních cyklů se ve střední Evropě staly opěrnými bodysprašové půdní stratigrafie (Kukla – Ložek 1961; Kukla1969; 1978; Fink – Kukla 1977; Smolíková 1972), kterázde k objemu souběžných poznatků doznává nemaléhouplatnění. Důležitým výsledkem výzkumu středoev-ropských sprašových sérií bylo nejen obecné potvrzenínaznačeného modelu. Prokázalo se, že půdní charak-teristiky jednotlivých interglaciálů jsou v řadě ohledůvelmi odlišné, a tedy i klimatický a vegetační vývoj jed-notlivých cyklů nebyl zdaleka týž. Navíc rekonstrukcepoměrů ve velkém množství sérií ukázala, že střídánísprašových fází a interglaciálních půd je patrné hlu-boko do minulosti. Kombinace záznamu největšíchstředoevropských sérií (Červený kopec v Brně, Kremsa Stranzendorf v rakouském Podunají) spolu s nálezyměkkýší a obratlovčí fauny v jednotlivých horizontech(Ložek 1964; Binder 1977; Horáček 1981; Rabeder 1981;Kovanda et al. 1995) poskytla velmi ucelený klima-tostratigrafický rámec pro nejrůznější další referenčnísystémy terestrického záznamu. Podobně je tomu s vů-bec nejúplnějšími sprašovými sledy, sériemi Luochuana Xifeng v severní Číně (Kukla 1989), které pokrývajísouvisle úsek posledních 2,5 milionu let.

Vůbec nejvýznamnějším moderním zdrojem klima-tostratigrafické informace a základním opěrným systé-mem globální klimatostratigrafie čtvrtohor je fosilnízáznam z hlubokomořských uloženin. Soustavnějšípoznatky umožňující využití tohoto typu dat v klima-tostratigrafické analýze se objevují teprve v průběhusedmdesátých let (v první fázi zejména ze severníhoa středního Atlantiku), a to díky rozvoji technickýchprostředků (hlubokomořské vrty) a analytických in-strumentálních technik (radiometrické a paleomagne-tické datování sedimentů, izotopová analýza apod.).Průlomovým momentem se stává kombinace tradič-ních postupů kvantitativní paleoekologické analýzymořských mikroorganismů (zejména změny podíluteplomilných, resp. chladnomilných prvků) s daty o za-stoupení různých izotopů makrobiogenních prvků v je-jich schránkách. Zásadním paleoklimatickým indiká-torem se ukázal být procentuální podíl těžkého isotopu18O v celkovém objemu kyslíku (_18O), který je nepřímoúměrný teplotě prostředí. Díky kontinuálnímu uklá-dání mořského sedimentu (cca 2 cm za 1000 let) se opa-

kovaným výzkumem hlubokomořských sérií podařilosestavit pro mladší úsek čtvrtohor velmi podrobné kli-matické křivky (Emiliani 1968; Shackleton 1984; 1987).V současnosti jsou analogická data k dispozici pronejrůznější oceánické oblasti a k tomu hluboko do tře-tihor. Shodným rysem vysoce citlivého (tzv. high reso-lution) hlubokomořského záznamu je průběžná pří-tomnost klimatických oscilací s amplitudou 23 000,40 000 nebo 100 000 let, tj. střídání glaciálů a intergla-ciálů (glaciální cykly). Jednotlivé fáze glaciálních cyklůjsou průběžně číslovány, a to od současného intergla-ciálu (1) přes chladné a teplé výkyvy posledního cyklu(2, 3, 4) a úsek předchozího interglaciálu (5) po odpo-vídající fáze hluboké předkvartérní minulosti. V tétořadě se sudá čísla vztahují k chladným výkyvům, gla-ciálům, lichá k teplým výkyvům čili interglaciálům.Tento sled marinních či kyslíkových izotopovýchstupňů (MIS či OIS) představuje dnes nejúplnější, nej-úspornější a nejjednoznačnější vztažný systém chro-nostratigrafické korelace, použitelný nejen v globálnímměřítku, ale i jako nástroj rutinní stratigrafické praxev lokálních měřítcích a v terestrickém kontextu. V tétosouvislosti je třeba zdůraznit velmi dobrou korelaciMIS a příslušných jednotek tradiční sprašové škály.

Naznačený, důsledně polyglacialistický obraz nej-mladší geologické minulosti začal nabývat jasných ob-rysů teprve počátkem sedmdesátých let minulého sto-letí. S poukazy, že střídání chladných a teplých úsekůmá do značné míry charakter rekurentního procesu,se do centra pozornosti postupně dostala představa o as-tronomických příčinách ledových dob, formulovanásice již počátkem 20. století (Milanković 1920; 1936),avšak ve světle kvadriglacialistické evidence pokládanáza zcela irelevantní, ryze teoretický model. Jeho jád-rem je předpoklad, že rozhodujícím zdrojem klimatic-kých oscilací jsou změny insolace, tj. objemu slunečníenergie dopadající na zemský povrch, odrážející peri-odické změny v parametrech zemské orbity a pohybuZemě kolem Slunce. S použitím tří takovýchto para-metrů (sklon zemské osy, pohybující se v rozmezí21,5–24,5° s periodicitou 41 ky; pozice jarního bodu,precese, s periodicitou 23 a 19 ky; excentricita zemskéorbity s periodicitou 95 ky) vypočetl M. Milankovićkřivku příslušných změn insolace. Ta nejenže ukazo-vala příliš velký počet periodických výkyvů, neodpoví-dající tehdy obecně přijatelnému kvadriglacialistic-kému schématu (žádný velký interglaciál apod.), alenepřinesla ani nic, co by vysvětlovalo geologicky dobředoložené odlišnosti čvrtohorního režimu od dřívějšíchpoměrů; Milankovićovy insolační cykly pokračují to-tiž s neztenčenou intenzitou hluboko do předkvartérníminulosti. Zvláště z tohoto důvodu nebyl až donedávnaMilankovićův model přijatelný, a to ani pro důslednéstoupence polyglacialismu.

Změnu přinesl až myšlenkový převrat věd o Zemi

Ú V O D Z A H L AV I

1 6

v sedmdesátých letech 20. století. Mnohačetnou synté-zou geofyzikálních, strukturně-geologických, minera-logických a petrologických, oceanografických, geomor-fologických, historicko-geologických a paleontologickýchpoznatků vznikl tehdy nový výkladový rámec geolo-gické minulosti – teorie litosférických desek, deskováči globální tektonika. Ta v plném rozsahu potvrzujeplatnost tehdy takřka zapomenuté Wegenerovy před-stavy kontinentálního driftu; změny v konfiguraci oce-ánů a pevnin se stávají univerzálním vysvětlovacímprincipem. Desková tektonika kupodivu poskytujevelmi uspokojivé vysvětlení rovněž pro kvartérní změnyglobálního klimatu. Ukazuje se, že zdrojem postupnéhoochlazování, které charakterizovalo globální klima jižod počátku mladších třetihor, mohl být právě posunteplotně nestabilních kontinentálních mas do insolačnědeficientních vysokých zeměpisných šířek a vznik tr-vale podchlazených oblastí kolem pólů, ovlivňujícíchklimatický režim celé planety. V nejmladším úseku tře-tihor a ve čtvrtohorách přistupuje k tomuto průběžněse prohlubujícímu vývoji další faktor: zdvih středovýchoblastí severních kontinentů. V první řadě se to týkáEurasie, kde tlak Indické, Africké a Arabské desky pů-sobí masivní nasouvání uloženin druhohorních a tře-tihorních mořských pánví na kontinentální platformu,formování rozsáhlých pásemných pohoří a celkovýzdvih eurasijské pevniny. Podstatná část největšího kon-tinentu se tak dostává do kilometrových výšek nad hla-dinou moře a stává se důležitým zdrojem sezonality kli-matu a generátorem postupného ochlazování planety.Alpská orogeneze, jak je tato obecná přestavba reliéfusouborně označována, probíhá v průběhu celých mlad-ších třetihor, tj. více než 20 milionů let. Postupně zesi-luje a patrně nejintenzivnější je obecně v posledníchdvou milionech let, včetně současnosti. V plné míře toplatí o zdvihu středoasijských velehor a vnitroasijskýchhorských plošin. V důsledku celkového zdvihu konti-nentů mizí vnitrozemská moře, říční sítě nabývají po-doby zahloubených údolí s rychlým spádem. Rovněžtento faktor, omezující zadržování vody v krajině, při-spívá k aridizaci rozsáhlých oblastí v centru kontinentůa k zeslabení celoplanetární schopnosti vyrovnávat pe-riodické změny v celkovém objemu sluneční energiea jejím sezonním rozdělení. Zvyšuje se sezonalita kli-matu a podchlazování subpolárních oblastí v úsecíchs nižší insolací. Milankovićovy oscilace tak nabývajícharakteru střídání glaciálů a interglaciálů.

Díky uvedeným skutečnostem je rovnováha meziglaciálním a interglaciálním klimatickým režimem ne-obyčejně křehká. Rozhodujícím faktorem se stává dalšíneobyčejně významná složka globální klimatické re-gulace – systém cirkulace oceánických mas. Tentosystém hlubinných i povrchových proudů vyrovnávározdíly v salinitě a teplotě moří v různých částech pla-nety a redistribuuje tyto komodity do světového oce-

ánu. Výkonnost tohoto tzv. termohalinního výměníku(THC), jak je systém oceánické cirkulace nazýván,a tedy účinnost globální redistribuce lokálních teplot-ních nerovnováh závisí na řadě faktorů a při absenciněkterých se může i zastavit. Důsledkem je pak prudkéochlazení polárních oblastí a masivní přehřívání (a ari-dizace) v tropických oblastech. Zastavení termohalin-ního oceánického výměníku bývá patrně bezprostřednípříčinou glaciálního klimatického vývoje.

Všechny tyto skutečnosti se podstatnou měrou spo-lupodílejí na specifickém vývoji klimatu a krajinné dy-namiky v nejmladší geologické minulosti, která tvořínejvlastnější rámec historie člověka. Současně před-stavují zásadní zdroj informací, jejichž prostřednictvímse o této stránce lidské minulosti lze dovídat, a patřítedy zcela jednoznačně do rozvrhu metodické vzděla-nosti archeologa. Z tohoto důvodu pokládáme za po-třebné tyto informace doplnit rovněž základním pře-hledem specifik jednotlivých dílčích úseků čtvrtohor.

2.2.3 Specifika čtvrtohorních změn

Čtvrtohory jsou z geologického hlediska úsekem vcelkuzanedbatelným, který se v tradičním pohledu liší odpředchozích epoch pouze intenzitou klimatických osci-lací. Neudivuje tak, že standardní interpretační sché-mata čtvrtohorní dynamiky (terasový systém alpskýchřek apod.) vycházela z předpokladu takřka výlučnéhovlivu exogenních faktorů – eroze (odnosu) a sedi-mentace v tektonicky stabilizovaném kontinentálnímprostředí. Horotvorné pohyby a další endogenní fak-tory geologického vývoje byly vnímány jako záležitostpředkvartérních epoch. Tuto představu je třeba kori-govat nejen vzhledem k výše zmíněným globálním kli-matickým efektům, ale i k rozsahu vlivů, jimiž alpskévrásnění bezprostředně ovlivňuje nejmladší geologic-kou minulost našeho území. Je třeba mít na paměti, žeještě v závěru miocénu zasahoval do bezprostředníhosousedství našeho území záliv středoevropského moře,Paratethydy, a vstupním rozvrhem krajinného vývoječeského masivu jsou tak rozsáhlé přímořské nížinys velmi malým spádem. Pohyb alpských a karpatskýchmas, reagující na tlak Indické, Arabské a Africké lito-sférické desky, se v naší oblasti projevuje postupnýmzdvihem celého území a zahlubováním říční sítě. Až dozávěru staršího pleistocénu nemění však tento vývoj cel-kový nížinný charakter reliéfu České kotliny s členitýmimokřady, slepými rameny pomalu tekoucích řek, roz-sáhlými rákosinovými porosty apod. O tomto krajinnémrázu svědčí nejen výrazný podíl mokřadních foremv staropleistocénních společenstvech (např. nápadněhojné nálezy bobrů – včetně zvláštního rodu Trogon-therium, který počátkem středního pleistocénu vymírá),ale mj. i řada podivností ve složení současných spole-čenstev, například ta, že plnou třetinu naší ptačí fauny

Ú V O D Z A H L AV I

1 7

tvoří formy úzce vázané na rákosiny a další mokřadnístanoviště, která dnes zaujímají pouhá 3 % celkové plo-chy krajiny.

Zásadní přestavba reliéfu naší krajiny nastává nakonci staršího pleistocénu, kdy počíná výrazné vykle-nování českého masivu, spojené se zvětšováním spáduřek a hloubkovou říční erozí. V této době počíná za-hlubování údolní sítě českých řek a vytváření stávají-cího souvislého sledu údolních terasových stupňů a od-povídajících štěrkopískových akumulací. Jednotlivéterasové úrovně různých řek českého masivu lze doznačné míry vzájemně korelovat (Záruba 1942; Balatka– Sládek 1965) a navázat na klimatostratigrafickéschéma kvartérní minulosti (Záruba et al. 1977; Ho-ráček – Ložek 1988; Tyráček et al. 2001). Nejvyšší te-rasové uloženiny situované na hranách současných ka-ňonových údolí (Lysolajská terasa vltavského systému,95 m nad dnešní hladinou) jsou dobře datovány jak bi-ostratigraficky (nálezy měkkýší a obratlovčí fauny), takmagnetostratigraficky (hranice magnetostratigrafic-kých epoch Brunhes/Matuyama, 788 tisíc let BP). Bio-stratigrafickým kontextem je datováno i 7 nižších te-rasových úrovní, odpovídajících jednotlivým glaciálnímcyklům, včetně cyklu dnešního (viselský glaciál – ho-locén), jemuž odpovídají šterkopískové a nivní ulože-niny současného údolního dna. Na jihovýchodníchokrajích českého masivu (jižní a východní Morava, Ví-deňská pánev), kde se uplatňuje již spíše efekt zatíženímasivu nasouváním alpských a karpatských mas, od-povídá ovšem tomuto úseku hloubkové eroze naopakmírný souvislý pokles, jehož důsledkem jsou mj. de-sítky metrů mocné akumulace stěrkopísků (např. Tu-řanská terasa v Brně) či souvislé akumulace sprašo-vých sérií (srov. Červený kopec, Krems atd.), které byv západních částech českého masivu byly bezpochybyerodovány.

Současná tvářnost české kotliny se tedy formuje pře-devším v průběhu středního a mladšího pleistocénu,v úseku posledních 500 tisíc let. Dřívější období bylopřes nemalé podobnosti již zřetelně odlišné. V plné mířeto platí i o takových skutečnostech jako složení spole-čenstev živočichů i rostlin nebo klimatický průběh gla-ciálních cyklů. Přinejmenším v savčí fauně se s typic-kými glaciálními společenstvy setkáváme teprve odpočátku středního pleistocénu. Ve starším pleistocénuje charakteristická spíše značná podobnost jednotli-vých společenstev – shodné druhy se objevují jak v gla-ciálních, tak interglaciálních kontextech, odlišnosti jsoupouze v zastoupení doplňujících náročných druhů.Fauny tohoto typu, tvořené z podstatné části přísluš-níky dnešních evropských rodů, avšak s jinými druhy,doplněné o exotické, dnes vesměs středomořské formy(ale také třeba hrocha) a nejmodernější druhy starších,dnes vymřelých linií, jsou tradičně označovány jakocromerské (podle stratotypové série Upper Frashwa-

ter Bed of West Runton ve východoanglickém Cromeru).V úseku zhruba odpovídajícím cromerským faunámzávěru staršího pleistocénu (MIS 21–15) dochází k zá-sadní změně globálního klimatického režimu. Domi-nantní amplituda glaciálního cyklu se mění ze 40 kyna 100 ky. Souběžně s tím se prohlubuje a zintenziv-ňuje glaciální režim, a jak je dobře doloženo na sou-vislých sledech, od MIS 14 (6. glaciální cyklus předdneškem) nastávají poměry, které panují v zásadě do-dnes. Tento zlomový moment je dobře doložen rov-něž paleontologicky, neboť v řadě vývojových linií semění adaptivní strategie a s tím související fenotypovécharakteristiky. Například poslední forma hrabošíhorodu Mimomys (M. savini) v tomto úseku ztrácí zubníkořeny a získává vlastnosti nového rodu Arvicola. Po-stupné přestavby sklovinového pláště zubů charakteri-zují pak další vývoj tohoto rodu, a tento znak se využívájako poměrně spolehlivý nástroj biostratigrafického da-tování středního pleistocénu (Heinrich 1982; Maul et al.1998). Přestavby společenstev kolem hranice staršíhoa středního pleistocénu – či biostratigrafických zón Bi-harium a Toringium dle Fejfara a Heinricha (1981), tj.biozón Q2 a Q3 dle Horáčka a Ložka (1988) – jsou pro-vázeny řadou změn ve struktuře fauny. V této době sev prostoru střední Evropy objevují i některé nové prvky.Nelze vyloučit, že uvedené změny rovněž přispěly k roz-šíření areálu člověka. Na rozdíl od předchozího úsekuje totiž od počátku středního pleistocénu člověk v Ev-ropě doložen zcela bezpečně (Mauer, Steinheim, Ata-puerca aj.).

2.2.4 Průběh čtvrtohorních klimatických cyklů

Následující charakteristiky průběhu glaciálního cykluplatí plně pouze pro úsek středního a mladšího pleis-tocénu. Protože však o starších cyklech máme k dispo-zici informace většinou jen hrubě informativní, stávajíse poznatky o podrobně dokumentovaném poslednímglaciálním cyklu obecným modelem pro vývoj prostředív kvartéru. Díky teleskopické povaze fosilního záznamuje z posledního cyklu k dispozici velmi detailní evidencenejrůznějších stránek přírodního prostředí, a to v mě-řítku prakticky globálním. Zvýšená pozornost věnovanáprávě tomuto úseku je současně dobře opodstatněnataké tím, že jde o úsek bezprostředně předcházející sou-časnosti, v němž se tedy manifestují nejrůznější vývo-jové příčiny dnešního stavu. Na rozdíl od předchozíchúseků jsou zde k dispozici souvislé záznamy s rozliše-ním v úrovni stovek, či dokonce desítek let, přičemžmladší část je navíc v dosahu vysoce spolehlivých me-tod radiometrického datování (14C). Mimořádný vý-znam mezi těmito záznamy mají vrty v Grónském a An-tarktickém ledovci (projekty GRIP a GISP, vrty Summita Camp Century v Grónsku, Vostok v Antarktidě). Dů-ležitými poznatky z těchto vrtů jsou souvislé záznamy

Ú V O D Z A H L AV I

1 8

změn složení atmosférických plynů (ve vzduchovýchbublinách uzavřených v ledu), včetně izotopických po-měrů, charakteru vzdušného aerosolu apod. Výsledkytěchto sledování poskytují spolu s hlubokomořskýmzáznamem nejpodrobnější paleoklimatickou informaci(Stuiver – Grootes 2000). Ukazují, že souběžně s dlou-hodobými klimatickými cykly, shodně dokládanýminapř. hlubokomořským záznamem, charakterizují glo-bální klimatický režim průběžné fluktuace s amplitu-dou zhruba 1000 let (tzv. Dansgaar-Oeschgerovy cykly),které navíc mají na jižní a severní polokouli inverznípodobu. Pro kontinentální poměry jsou neméně důle-žité podrobně zpracované sledy rozsivkových spekterv uloženinách Bajkalu (Williams et al. 1997), a zejménapak různé souvislé sledy jezerních a mokřadních ulo-ženin zkoumané palynologickými technikami. Pilotnílokalitou je v tomto směru vrt Grand Pile ve Francii(Woillard 1979). Detailní paleoklimatologické zhodno-cení rozsáhlého aparátu palynologických sérií posky-tuje velmi ucelená a podrobná data rovněž pro posou-zení regionálních odlišností (Davis et al. 2003, obr. 10;zde obr. 2.8).

V této souvislosti je ovšem třeba připomenout, že vý-voj a poměry posledního glaciálního cyklu jsou v ně-kterých ohledech specifické a značně odlišné od poměrův předchozích cyklech, a to i přesto, že svá specifika mělzjevně každý glaciální cyklus. Základní příčinou tu jefakt, že v posledním glaciálu byl největší objem ledusoustředěn v oblasti severního Atlantiku. Severní Sibiř,Beringská oblast a Aljaška byly nezaledněnou zónouse stepní vegetací umožňující průběžnou faunovou vý-měnu mezi Asijskou pevninou a Severní Amerikou,včetně migrací člověka. Zásadním důsledkem speci-fické pozice kontinentálního ledovce byl ovšem aty-pický průběh glaciálního období. Ve sprašovém záz-namu jej dokládají úseky černozemního půdníhovývoje periodicky střídající sedimentaci spraší (PKI a PK II), v marinním záznamu pak sedm klimatickýchudálostí globálního významu (kromě zřetelné inters-tadiální fáze – MIS 3).

Tyto události jsou nazývány Heinrichovými udá-lostmi podle amerického oceánologa, který objevil vevrtech ze středního Atlantiku nepravidelná přerušenísedimentačního režimu polohami písku severskýchhornin. Heinrichovy události je možné vysvětlit jen tak,že se odlomila velká část severského ledovce a přesu-nula do subtropického Atlantiku. Vedle bezprostřed-ního ochlazení subtropických šířek a oteplení sever-ních oblastí, způsobil tento masivní přínos několikamiliónů tun sladké vody do tropického oceánu roz-sáhlou přestavbu oceánické cirkulace, částečné obno-vení termohalinního výměníku a razantní oteplení glo-bálního klimatu. Díky tomu byl celý úsek posledníhoglaciálu obdobím klimaticky poměrně stabilním a příz-nivým, kdy klimatický vývoj nedospěl (možná s vý-

jimkou závěrečného pleniglaciálního úseku) k extrém-nímu stavu. V důsledku toho je však velmi atypický vesrovnání s předchozími interglaciály také holocén, a topředevším svou dlouhou počáteční přechodnou fází,během níž se, ještě před neolitickými zásahy do pří-rody, dostávají do střední Evropy různé faunové a ve-getační prvky, které zde v předchozích teplých úsecíchnikdy nebyly. V tomto směru je neobvyklá také holo-cenní imigrace buku, jedné z dřevin určujících celkovýráz dnešní středoevropské vegetace (obr. 2.4).

Počátek Eemského interglaciálu (MIS 5e, 130 000 letBP) byl v porovnání s holocénem velmi náhlý a jed-noznačný. Zdá se, že během necelých 2000 let došlok vytvoření plně zapojených, vysoce diverzifikovanýchlesních společenstev. Charakteristickým rozdílem protiholocennímu interglaciálu je vysoký podíl prvků at-lantomediterránních (cesmína, břestovec, tis, břečťan)v tradičních evropských porostech (dub, jasan, jilm,lípa, líska atd.), zatímco některé z vůdčích vegetačníchprvků holocénu se zde takřka vůbec neobjeví (buk).Klima Eemského interglaciálu bylo velmi pravděpo-dobně poněkud teplejší a rozhodně výrazně vlhčí nežklima holocenní. Tomu odpovídá i vyšší hladina oce-ánů (Eemská transgrese).

V terestrickém záznamu je typickým průvodním ry-sem interglaciálního režimu (tj. kombinace vysokýchteplot a vysokých srážek) zvýšená intenzita zvětrávání,vysoká mobilita solí a značný podíl chemických dějův sedimentační dynamice. Díky vyšší teplotě vod a zvý-šené koncentraci CO2 se do roztoků dostávají nejensnadno rozpustné ionty jako Na+, K+, ale ve značnýchkoncentracích také Ca+ a další obtížněji uvolňovanéionty, v nejteplejších fázích pak i SiO. V půdním vývojije charakteristickým důsledkem masivní odvápnění,přeměna půdních živců na jílové minerály, segregacejílové složky a vznik složitých vícehorizontových půd.Úroveň tohoto procesu závisí na intenzitě a délce pří-slušného klimatického a vegetačního vývoje (v podstatnémíře samozřejmě také na charakteru půdního sub-strátu). Orientačním měřítkem tu může být zbarvenípůdy, přesněji řečeno intenzita červeného a hnědéhozbarvení, odpovídající podílu Fe(OH)3 v celkovém ob-jemu solí. Ve vysoce zvětralých půdách starších čtvrto-hor jsou červeně zbarvené oxidační produkty železa pře-vládající složkou půdních minerálů, v aridních úsecíchmimořádně teplých a vlhkých interglaciálů docházeloi k jejich koncentraci do souvislých železitých kůr.

Určujícím momentem odlišností půdního vývoje jed-notlivých interglaciálů jsou rozdíly v jejich klimatic-kém vývoji; v podmínkách mírného pásma však působíklimatické faktory spíše zprostředkovaně. Zásadním či-nitelem neobyčejně zesilujícím fyzikální a chemickéfaktory půdotvorných procesů je působení kořenovýcha listových kyselin produkovaných lesním porostem.Stručně řečeno, určujícím faktorem půdního vývoje

Ú V O D Z A H L AV I

1 9

je v našich šířkách vegetace. Mezi charakterem vege-tace, půdním vývojem a klimatickým režimem existujísrozumitelné relace, od nichž se odvíjí mnohé z technikpaleoklimatické a paleoenvironmentální interpretacenejmladší geologické minulosti. V těchto souvislostechje však nezbytně nutné mít na zřeteli komplementarituzúčastněných procesů v různých kontextech a facialitupříslušných jevových forem. Rozpouštění, erozi a tran-sportu na jednom místě odpovídá obohacení, sedi-mentace a s ní související změny na jiném místě; jetřeba zdůraznit, že tato dynamická nerovnováha seuplatňuje v nejrůznějších časových a prostorových šká-lách.

Sedimentačním ekvivalentem interglaciálního re-žimu rozpouštění a vyplavování solí z horninových sub-strátů a půd je mj. vznik travertinů, vápnitých jezerníchuloženin, jeskynních sintrů (speleotém) a zvětrávacíchkůr. Charakteristickým společným rysem těchto che-mosedimentů je laminární vrstvení sezonními pří-růstkovými výkyvy, vysoký podíl CaCO3 a pestré za-stoupení doprovodných iontů (Mg, Fe, Al, Ba, Sr), jejichžkoncentrace se mění nejen v závislosti na specifikáchlokálního prostředí, ale i v závislosti na režimu klima-tickém, podobně jako intenzita sedimentace. Karboná-tové uloženiny jsou potenciálně datovatelné radiome-trickými metodami (U/Th), důležitým předpoklademje zde však krystalizační homogenita a absence dru-hotných metasomatických alterací (v případě karbo-nátových uloženin jde, bohužel, o možnost vždy aktu-ální). Nejnápadnějším a z archeologického hlediskapatrně nejvýznamnějším typem těchto uloženin jsoupramenné vápence – travertiny, zvláště pak velká se-dimentární tělesa vázaná na vývěry hydrotermálníchči specificky obohacených vod. Ty vytvářejí velké pra-menné kupy často přecházející v systém jezerních kas-kád, které se stávají ideálním sedimentačním prosto-rem pro uloženiny následného chladného období, kdyje tvorba travertinu zastavena. V travertinových kom-plexech je možné sledovat velmi podrobně jak vývojpříslušného teplého období (roční přírůstkové vrstvytravertinu, otisky listů sousední vegetace, hojné pozů-statky ulit měkkýšů a koster obratlovců, mnohdy – ze-jména u pramenů s efusí CO2 – nahromaděné ve vy-sokých koncentracích), tak vývoj počátečních fázínásledných glaciálů (sled pokryvných uloženin, větši-nou s hojnými měkkýši, obratlovci i doklady člověka).Zvláště u velkých travertinových těles bývají ovšemúložné poměry mimořádně komplikované (postsedi-mentární deformace tělesa, druhotné podpovrchovérozpouštění travertinu, vyplňování podpovrchových du-tin nadložním autochtonním i allochronním materiá-lem apod.) a jejich korektní interpretace ne zcelasnadná. Tak je tomu nejen s travertiny eemskými (lo-kality Gánovce, Horka-Ondrej, Burgtona aj.), ale i ho-locenními (Sv. Jan pod Skalou aj.) a zejména pak s tra-

vertiny starších cyklů (Ehringsdorf, Bilzingsleben, Pa-žica, Dreveník).

Neméně komplikovaná je ovšem i stavba jeskynníchvýplní. Zde je nejvýznamnějším indikátorem intergla-ciálního režimu přítomnost krystalických speleotém –sintrů. Faciálním ekvivalentem pramenných vápenců,jezerní křídy či jeskynních speleotém je amorfní povr-chový sintr, pěnitec. Vzniká srážením karbonátu naotevřených skalních stěnách z povrchového vodníhofilmu činností lišejníků a řas. Tento sediment, zvláštěcharakteristický pro vlhké horské a podhorské oblasti,je v nižších polohách vysoce signifikantním indikáto-rem klimatického optima interglaciálů, tím spíše, žev sedimentárních sledech skalních osypů či jeskynníchvchodů tvoří nápadný šedavý vápnitý horizont. Ve všechnaznačených případech je nezanedbatelným faktoremkarbonátové sedimentace aktivita biogenní složky pro-středí, zejména hub, lišejníků a řas. Podobně je tomuv případě půdní dynamiky solí železa a manganu, kdepodstatnou úlohu hraje konsorcium chemolithotrof-ních bakterií, které výsledně fixuje půdní železo do in-ertní formy půdního magnetitu. Jeho obsah lze pakkvantitativně měřit jako magnetickou pohltivost půdy.Křivky magnetické pohltivosti takto získané ze souvis-lých sprašových sérií odpovídají velmi dobře přísluš-ným sériím izotopických paleoteplot z marinního záz-namu (Kukla 1989), a tuto techniku lze tedy využívatjako nástroj kvantitativní paleoklimatické analýzy. Vevšech diskutovaných případech je intenzita chemose-dimentace podstatně ovlivněna aktivitou příslušnýchorganismů – ta závisí zjevně na teplotě a vlhkosti pro-středí. Všechny tyto typy sedimentace charakterizují in-terglaciální režim, jejich omezení či zástava vyznačujíkonec interglaciálu, v průběhu glaciálu se s nimi set-káváme vždy jen výjimečně.

Převládajícím faktorem glaciálního sedimentač-ního prostředí jsou naopak fyzikální síly: působeníextrémních teplot (v obou směrech!), sucha, větru a pe-riodických sezonních divočících řek. Na rozdíl od in-terglaciálního režimu, kdy jsou svahy zpevněny vege-tací, se v glaciálu stává velmi vlivným sedimentačnímčinitelem gravitační svahový pohyb s charakteristic-kým prohnětením transportovaných půdních mas(v tradičních interpretacích přičítaný soliflukci – po-hybu po pevném permafrostovém substrátu).

Vlastní Eemský interglaciál, tj. úsek stabilního režimuklimatického optima (MIS 5e), končí zhruba 116 000 letBP zřetelným globálním ochlazením (MIS 5d). To je nej-zřetelnější v antarktických vrtech (Vostok), v Evropě do-chází k rozhodujícím změnám s jistým zpožděním.Prudké rozvolnění vegetačního krytu a rozpad souvis-lých lesních společenstev jsou zde doloženy teprve v zá-věru MIS 5d, 107 000 let BP (Kukla et al. 2002). Běhemnásledujících úseků 5c–5a (105 000–75 000 let BP) sevystřídá několik fází výrazného oteplení a studené úseky

Ú V O D Z A H L AV I

2 0

s masivním ústupem dřevinné vegetace. Jde o obdobíznačné klimatické nestability, kdy se klimatický režimi struktura vegetace drasticky měnily během několikalet či desetiletí. Charakteristickým důsledkem této ne-stability je postupné vymizení náročnějších prvků. Ve-getační kryt nabývá podoby řídké lesostepi s výraznýmpodílem bylinných a travních porostů a ostrůvkovitěrozptýlenými porosty nenáročných dřevin typu boro-vice (Pinus), břízy (Betula), lísky (Corylus) a lokálnímiostrůvky náročnějších prvků jedle (Abies), dubu (Quer-cus), tisu (Taxus) apod. V průběhu tohoto úseku se v dů-sledku dočasného přehřívání a vyslazování severníchoblastí Atlantiku zastavuje oceánický výměník, mizíGolfský (= Norský, Severoatlantský) proud, oteplujícírežim se rychle mění na režim výrazně ochlazujícía s postupem těchto oscilací nabývají stále větší účin-nosti jednotlivé glaciální komponenty. Průběžně vyš-šího zastoupení dosahují prvky suché otevřené krajiny,a takto přizpůsobené formy rozšiřují své areály a po-sléze pronikají i do oblastí střední Evropy. Chudá spo-lečenstva obratlovčí mikrofauny se tak počátkem MIS4 obohacují o hraboše úzkolebého, Microtus gregalis,jednu z vůdčích fosilií glaciální fauny. V tomto a zejménav následujícím (MIS 3) úseku (ve východní části středníEvropy patrně i dříve) se objevují rovněž prvky tep-lejší stepi – svišti (Marmota), dikobraz (Hystrix leucura),frčci (Allactaga), tchoř stepní (Mustela eversmannii),sajga (Saiga tatarica) apod. Prvky vrcholného glaciálu(pleniglaciálu), např. lumíci (Dicrostonyx, Lemmus), piž-moň (Ovibos moschatus) a sob (Rangifer tarandus), seovšem objevují až v pozdějších fázích.

Vegetace nabývá postupně podoby glaciální stepi.Charakteristickým rysem této formace jsou společen-stva velmi specifického složení. Vedle trav v nich domi-nují merlíkovité, pelyňky, slanomilné prvky a porostyzakrslých dřevin typu břízy trpasličí (Betula nana). Lo-kálně, zejména kolem vodních toků, přechází step dořídkých porostů nenáročných dřevin, v podhorskýcha horských údolích se místy (přinejmenším v Karpat-ské oblasti) udržuje i jehličnatý les se smrkem a mod-řínem (Jankovská 2002). V nejchladnějších úsecích gla-ciálu se objevují na nejexponovanějších místechtundrové formace se sníženým podílem cévnatých rost-lin, místy možná i mrazové pustiny takřka bez vege-tace. Na rozdíl od teplých úseků, z nichž jsou k dispo-zici velmi podrobné přímé doklady o vývoji vegetace(pylová spektra rašelinných sérií, jezerních uloženinapod.), jsou z glaciálních úseků doklady rostlinnýchspolečenstev naprosto ojedinělé, vždy značně frag-mentární a pro rekonstrukci prostředí skýtají jen velminespolehlivou oporu.

V této souvislosti je třeba připomenout, že tradičníinterpretační schémata glaciálního prostředí se (z his-torických důvodů) odvíjejí od severských analogií a zdů-razňují souvislou přítomnost trvale zmrzlé půdy, věčné

mrzloty (permafrostu), a s tím souvisejících jevů (so-liflukci, polygonální půdy s hlubokými mrazovýmiklíny, mrazovou destrukci reliéfu a povrchu horninatd.). Ve světle stávajících poznatků se většina z těchtopředstav nezdá být pro oblast střední Evropy přílišopodstatněna. Poměry, které zde panovaly, byly velmispecifické a značně vzdálené od jakýchkoliv součas-ných analogií. Naznačuje to již struktura společenstevživočichů (zejména měkkýšů a obratlovců), která jsou– na rozdíl od společenstev rostlin – doložena stovkamipočetných nálezů. Jádro glaciálních společenstev tvoříněkolik málo druhů, které (či jejich bezprostřední pří-buzní) obývají dnes buď stepní oblasti východní Evropya střední Asie, nebo zónu severské tundry a alpinsképásmo středoevropských či středoasijských velehor,případně kulturní step dnešní evropské krajiny. Jakodoplňující se zde uplatňují i další prvky dnešních otev-řených formací. Mnohé z nich však v průběhu glaciáluvytvářejí specifické formy, občas pokládané za samo-statné, dnes vymřelé druhy (krtek Talpa magna, hry-zec Arvicola antiquus aj.). Další charakteristickou slož-kou glaciálních společenstev je několik druhů, které sev těchto společenstvech objevují sice pravidelně, ve vyš-ším procentu však jen v některých úsecích. Charakte-ristickými prvky této skupiny jsou například hrabošsněžný (Chionomys nivalis), obyvatel volných suťovýchpolí, dnes omezený na vysokohorské prostředí, nebohraboš hospodárný (Microtus oeconomus), forma ty-pická pro otevřené severské mokřady. Do této skupinypatří také náročné prvky teplé stepní krajiny typu sajgy,jako asijské antilopy džejrana (Procapra gutturosa),frčci rodu Allactaga či svišťi (Marmota), které v ple-niglaciálních společenstvech vystupují spíše jen ojedi-něle. Podobně je tomu s reliktními formami intergla-ciálních, resp. lesních prvků (veverka Sciurus vulgaris,norník rudý Clethrionomys glareolus, rejsci Sorex spp.),které v pleniglaciálním úseku na většině území patrněchybí.

Glaciální společenstva se svým druhovým slože-ním a zejména pak kvantitativními charakteristikami(diverzita apod.) výrazně liší nejen od dnešních spo-lečenstev subarktické zóny, ale i od jakýchkoliv spo-lečenstev jiných. Na rozdíl od dnešních a interglaciál-ních společenstev obratlovců, jejichž podstatnou složkutvoří detritické větve potravních řetězců (potravní spe-cialisté, hmyzožravci apod.), glaciální společenstva jsoujednoznačně organizována pastevně kořistnickýmivztahy. Naprostou většinu tvoří konzumenti zelené rost-linné hmoty (hraboši a velcí nepřežvýkaví býložravci)a jejich predátoři (od sov, lasic, tchořů a rosomáka přeslišky či vlka po hyenu, irbise a jeskynního lva a v ne-poslední řadě i člověka). Ostatní potravní orientace sezde uplatňují jen zcela okrajově. Nápadnou charakte-ristikou glaciálního fosilního záznamu, zejména úsekůsprašové sedimentace, je neobyčejně častý výskyt po-

Ú V O D Z A H L AV I

2 1

zůstatků velkých savců, a to nejen v místech druhot-ného nahromadění, jako je tomu v sídlištích paleoli-tických lovců. Kosti mamuta, koně, soba či srstnatéhonosorožce byly nalezeny snad v každé vesnické cihelněa také koncentrace velkých kostí v jeskynních výplníchtohoto stáří je značná. Početné doklady zimovišť jes-kynních medvědů v desítkách jeskyní horského a pod-horského stupně střední Evropy nasvědčují nečekaněvysokým populačním hustotám těchto specializova-ných býložravců. Představa chudé mrazové polopouště,kde krátké léto oživí lišejníkový porost na několika-centimetrovém dočasně rozmrzlém povrchu věčné mrz-loty je v této souvislosti absurdní. Obrovská stáda vel-kých býložravců, obývající sprašovou step, stejně takjako početné tlupy půltunových jeskynních medvědů,spásajících brusinkové porosty, výmladky keřovýchdřevin a byliny květnatých luk, si lze v našich šířkáchpředstavit pouze tehdy, byla-li primární produkce rost-linné biomasy v průběhu vegetačního období přinej-menším stejně vysoká či vyšší než v současnosti. Po-dobně však musíme předpokládat, že vyšší než dnesmusela být i dostupnost rostlinné biomasy pro ty savce,kteří na rozdíl od jeskynních medvědů nebyli schopnidlouhodobé hibernace. Druhou skutečnost si lze snadnopředstavit: zima byla chudá na srážky a stepní vege-tace, v podmínkách dlouhodobého sucha a mrazu do-konale konzervovaná, byla k dispozici takřka všude.V dobrém souladu s touto představou je i fakt, že v ple-niglaciálních úsecích jsou převládající složkou herbi-vorů lichokopytníci (koně, nosorožci), chobotnatci(mamut), hlodavci a zajícovci, jejichž typ trávení sestřevní fermentací je pro konzumaci suché rostlinnénekromasy mnohem účinnější než metabolismus pře-žvýkavců, kteří se výrazněji uplatňují jen v nejpřízni-vějších úsecích glaciálu. Nedostatek srážek vysvětlujev jistém smyslu také první předpoklad, totiž vysokouproduktivitu glaciálních stepí. Rozdíl v objemu slunečníenergie dopadající na daný bod planety v glaciálu a in-terglaciálu činí dle klasických Milankovićových výpo-čtů pouze cca 5 %. Při minimální koncentraci atmo-sférické vody, charakterizující glaciální klima, a tedypodstatném snížení odrazivosti atmosféry (přinejmen-ším mimo oblast polární fronty), musel tedy být úhrnnýobjem energie přímo dopadající na zemský povrchv našich šířkách během vegetační sezony nečekaněvelký. Nelze tak vyloučit, že krátká vegetační sezonapleniglaciálu mohla být podstatně úživnější než dnesa rostlinná společenstva, která byla schopna vyrovnatse s obecným nedostatkem srážek a jejich specifickousezonní distribucí, mohla být výrazně produktivnějšínež dnešní společenstva střední Evropy. Není třeba pří-liš zdůrazňovat, jak jsou všechny tyto skutečnosti dů-ležité pro hodnocení pozice paleolitického člověkav rámci celého glaciálního ekosystému, např. pro hod-nocení dostupnosti velké lovné zvěře.

Na rozdíl od obratlovců pochází většina malakozoo-logických dokladů ze spraší, tedy ze sedimentárníhoprostředí, které se samo o sobě vyznačuje řadou vlast-ností ukazujících na stanovištní poměry. Složení spra-šové malakofauny je podobně jako složení glaciálníchfaun obratlovců velmi specifické. Zahrnuje druhy žijícína vysokém severu (např. Vertigo parcedentata), prvkyarkto-alpinské (Columella columella) nebo obyvatelevnitroasijských stepí a velehor (Vallonia tenuilabris, Pu-pilla loessica, Vertigo pseudosubstriata). Současně jecharakteristická také přítomnost stepních xerothermůs těžištěm v teplých nížinách jižní poloviny Evropy (He-licopsis striata) nebo vyložených termofilů skalníchstepí (Pupilla triplicata). Ve spraši se však běžně vy-skytuje i řada mezofilních prvků běžných v mírnémpásu Evropy (Succinella oblonga, Trichia hispida, Arian-ta arbustorum) a lokálně i dalších, které mají těžiště vestředních a nižších polohách střední Evropy a směremk severu obvykle vyznívají v pásmu tajgy. V bažinnýcha nivních spraších přistupuje k popsaným společen-stvům ještě celá řada obyvatel mokřadů a periodickýchvod. Při hodnocení výpovědi malakofauny sprašovéstepi je třeba brát zřetel nejen na podnebí, ale i nazvláštní půdní poměry, jaké v současnosti nemají v na-šich podmínkách obdoby. Ty byly nesporně činitelemvylučujícím celou řadu druhů, jejichž výskyt lze oče-kávat mimo sprašové pásmo, které tvořilo jen menšíčást naší krajiny a v českých zemích se do značné mírykrylo s oblastí současné teplomilné květeny – termofy-tikem. Zde třeba zdůraznit, že hypsometrická a relié-fová členitost střední Evropy byla průběžně i v dobáchglaciálu zdrojem poměrně vysoké členitosti faunyi flóry. Přibývá dokladů o tom, že přinejmenším některéz náročnějších, resp. lesních prvků, pro něž je předpo-kládáno přežívání pouze ve středomořských refugiích,mohly přežívat i v ostrůvcích lesních porostů uvnitřstřední Evropy.

Plně rozvinutý glaciální režim se všemi průvodnímirysy se objevuje až v závěru glaciálu a glaciální režimvyznívá výraznou sprašovou fází, časově odpovídajícínejvětšímu rozšíření viselského kontinentálního ledovce– pleniglaciálem (WIII = MIS 2). S krátkým, avšak ma-sivním oteplením v interstadiálu B_lling (14 500 cal BP)mizí ze střední Evropy, možná i přičiněním místníchlidských populací, poslední zbytky velkých savců – srst-natých nosorožců, mamutů apod. (Stuart 1991; Stuartet al. 2002).

Otázka, zda lidské osídlení koresponduje spíše s gla-ciálními či interglaciálními fázemi byla v poslední doběřešena na Moravě. Na lokalitě Jarošov se podařilo prokázat osídlení v minimálně třech časových fázíchkorelovatelných s grónskými interstadiály. Nejstaršístopy osídlení spadají k 32 000 BP, dále do intervalu31 500–30 500 BP a nejmladší osídlení se shoduje sedvěma teplými výkyvy před 28 000 a 27 000–26 500 lety

Ú V O D Z A H L AV I

2 2

(Škrdla et al. 2006).

2.2.5 Vrcholná fáze posledního glaciálu

V době před 20–18 tisíciletími vyvrcholil mohutnýmchladným výkyvem poslední glaciál (tzv. Viselský čiWürmský). Toto období nazvané pleniglaciál můžemepokládat za výchozí bod pro popis vývoje krajiny v doběbezprostředně následující, kterou obvykle nazývámedobou poledovou. Tvrdé klimatické podmínky, zásadněodlišné od současného stavu, způsobily nastavení vět-šiny tehdejších přírodních parametrů do pomyslného„nulového bodu“, od kterého se počíná jejich další vý-voj. Nedaleko našeho území, severně od linie probí-hající východozápadním směrem zhruba v místechdnešního Berlína, šlo o nulový bod doslova, neboť zdebyl terén zcela zakryt mohutným kontinentálním le-dovcem lemovaným od jihu rozsáhlými poli vyplave-ného glaciálního jílu a štěrku.

Typická sprašová step tehdy pokrývala větší část na-šich nížin zhruba do výšky 400 m n. m. Nejvýraznějšívýjimku tvořilo prostředí v okolí vodních toků. Říčnínivy byly silně ovlivněny divočícími řekami s nepravi-delným průtokem, jejichž koryta byla zvláště v dobějarního tání zanášena masami štěrkopískového mate-riálu. Podle analogie se současnými sibiřskými řekamichyběla pravděpodobně v jejich nivách trvalá mrzlota(permafrost) a říční údolí hrála roli progresivních sta-novišť s výskytem klimaticky náročnějších druhů ná-chylných k extrémnímu suchu a k působení prudkéhovětru. Právě v říčních údolích můžeme s největší prav-děpodobností předpokládat refugia některých dřevin –borovice, olše zelené, rakytníku, vrb, břízy trpasličí, ja-lovce a možná i smrku, modřínu a borovice limby (sou-vislý areál posledních tří jmenovaných dřevin tehdyprokazatelně sahal až na naše území; Jankovská 2003).Další možností, kde hledat příznivé podmínky pro vý-skyt uvedených náročnějších druhů rostlin a na ně vá-zaných živočichů, jsou zřejmě srážkově bohatší sta-noviště situovaná v pásu lemujícím suché sprašovénížiny směrem do vyšších poloh. V nadmořských výš-kách nad 600 metrů, tedy ve středních polohách po-hraničních pohoří a na temenech Českomoravské vr-choviny, Brd, Doupovských hor a Slavkovského lesa,bychom nalezli velké plochy extrémních stanovišťo charakteru kamenitých holí porostlých víceménětundrovými formacemi s lišejníky a mechorosty. Nahřebenech našich nejvyšších pohoří byly už jen nehos-tinné mrazové pustiny s lokálními centry zalednění,které ovšem díky všeobecnému nedostatku srážek ne-dosáhlo větších rozměrů (obr. 2.5).

Z hlediska archeologické periodizace spadá plenig-laciální fáze posledního glaciálu do období přechodumezi epigravettienem a magdalenienem. Drsné klimatehdy učinilo prostor střední Evropy natolik neobyva-

telným, že se většina lidských populací stáhla do ně-kolika málo příznivějších oblastí na východě a západěevropského kontinentu. Naše území se zdá být v pří-slušnou dobu víceméně neosídlené, snad jen řídce kři-žované rozptýlenými populacemi jakožto východozá-padní komunikační koridor. Nová migrační vlna se dostřední Evropy přelila až později, po výrazném otep-lení, ke kterému došlo s nástupem pozdního glaciálu(viz nejstarší data pro nejstarší český a moravský mag-dalenien kolem 14 500 BP; Svoboda 1999).

2.2.6 Pozdní glaciál

Začátek současného teplého období – holocénu – se da-tuje do doby před 11 600 cal. BP. Prudkému oteplení najeho počátku předcházela série klimatických výkyvůsice relativně krátkého trvání, ale s velkou amplitudou.Příslušné období je z hlediska vývoje klimatu a krajinymimořádně nehomogenní a nese název pozdní glaciál.Předehrou tohoto období byla fáze postupného otep-lování, které dočasně vyvrcholilo zhruba v polovině 15. tisíciletí BP. Pokračující zlepšování klimatu mimojiné dokládají valy čelních morén, které leží v dnešnímMeklenbursku a Pomořanech (příslušná fáze oteplo-vání se proto nazývá „pomořanské stádium“). Jednot-livé morény vznikly během nepravidelného ústupu se-veroevropského kontinentálního ledovce. Výsledkemodlednění severní Evropy je mimo jiné vznik Baltskéhomoře, které bylo původně gigantickým ledovcovým(proluviálním) jezerem.

Průběh pozdního glaciálu se podařilo na území Čechdetailně zachytit v sedimentárním záznamu dvou jezer– jezera Plešného na Šumavě a jezera Švarcenberkv Třeboňské pánvi. Srovnáním těchto dvou záznamůs daty z ledovcových vrtů v Grónsku se ukazuje, že kli-matický vývoj našeho území byl řízen globálně půso-bícími procesy a je analogický vývoji v atlantické častiEvropy. Skutečně výrazné oteplení nastalo zhruba před12 000 lety. Předpokládá se, že průměrná teplota nej-teplejšího měsíce (července) tehdy vzrostla o celých 7 °C za časový úsek pouhých 50 let (Lowe et al. 1994).Lednové teploty se zvýšily ještě výrazněji a klima secelkově stalo podstatně méně kontinentálním. Klima-tické podmínky se tak výrazně přiblížily podmínkámpanujícím později v holocénu. Nastupující teplé období,tzv. pozdně glaciální interstadiál, se obvykle dělí na dvěfáze, b_lling a aller_d (podle typových lokalit ležícíchv Dánsku), oddělené chladnějším výkyvem středníhodryasu (podle dryádky osmiplátečné, Dryas octopetalla,charakteristického rostlinného druhu tehdejší flóry).Tento vývoj bývá poměrně dobře patrný v atlantickéčásti západní Evropy, která byla pod výrazným vlivemprávě se rodícího Golfského proudu; směrem na vý-chod je však stále méně zřetelný (obr. 2.6).

Na počátku pozdně glaciálního interstadiálu přestá-

Ú V O D Z A H L AV I

2 3

vají působit periglaciální geomorfologické pochody, vy-znívá sedimentace spraší a je nahrazena počínající tvor-bou půd nebo mírnou akumulací svahovin. Výrazně semění dynamika vodních toků – eroze a akumulace sedostávají do rovnováhy a divočící řeky se mění na me-andrující toky (Tyráček 1995). Odpověď většiny krajin-ných složek na prudké klimatické změny ovšem nebylatakto bezprostřední. Vývoj půd, imigrace biologickýchdruhů a sukcese biotopů vždy vyžaduje určitý delší čas.Proto se krajina jen postupně zalesňuje, a to nejprves přispěním lokálně dostupných druhů pionýrskýchdřevin – borovice lesní (Pinus sylvestris), stromovitébřízy (Betula pendula, Betula pubescens), osiky (Popu-lus tremula) a vrb (Salix). Otázka šíření některých tep-lomilných druhů dřevin v průběhu pozdně glaciálníhointerstadiálu na našem území zatím zůstává nevyřeše-ná, přestože se tyto dřeviny nesporně vyskytovaly uvnitřKarpatského oblouku v dnešním Maďarsku (Willis etal. 2000). Například lesy se smrkem, modřínem a bo-rovicí limbou (Pinus sibirica) tehdy prokazatelně rostlyv podtatranských kotlinách (Jankovská 2002; 2003), je-jich šíření na sever a na západ bylo relativně pomalé.Ve srovnání s pleniglaciálem přesto nabývá krajina vý-razně na pestrosti. Všude převládá polootevřená par-kovitá tajga s hojnými ostrůvky travnatých stepí, křo-vin a s četnými plochami mokřadů (včetně několikanížinných jezer a drobných horských ples vzniklýchuvnitř morén ustoupivších horských ledovců). Krajinaje stále dostatečně otevřená, takže umožňuje život po-četným stádům zvěře (obr. IV dole). Mezi nejcharakte-rističtější velké savce pozdního glaciálu musíme počí-tat především soba a losa. Řada význačných glaciálníchdruhů vymizela: buď se postupně přesunula do vzdá-lenějších oblastí, kde přežívá dodnes – pižmoň (Ovibosmoschatus), polární liška (Alopex lagopus) –, nebo vy-mřela – mamut a srstnatý nosorožec mizí ze středníEvropy právě s počátkem pozdního glaciálu (Stuart etal. 2002). Příčiny vymírání velké pleistocenní fauny ne-jsou dodnes uspokojivě objasněny. Roli s největší prav-děpodobností hrály mimořádně prudké klimatickézměny spojené s rychlou přestavbou ekosystémů, nakterou nebyla řada druhů schopna dostatečně rychlereagovat. Nejistá je dosud role člověka v tomto procesu.Je velmi pravděpodobné, že člověk se zásadní měroupřičinil o zánik posledních zbytkových populací vel-kých savců, stejně tak je ovšem zřejmé, že k rozhodu-jícímu poklesu jejich populací a fragmentaci areálů do-šlo spíše z důvodů klimatických – zásadním momentemtu byl zejména výrazně chladný úsek vrcholného gla-ciálu (MIS 2) 22–16 tisíc BP (Barnosky et al. 2004).

Proces oteplování na přechodu posledního glaciálua holocénu byl zhruba na dobu jednoho tisíciletí přeru-šen výrazně chladnou oscilací mladšího dryasu. Příčinyochlazení opět souvisejí s výše popsanou dynamikouglobálního oceánického proudění, modifikovanou udá-

lostmi spojenými s táním severoatlantického ledovco-vého štítu. Znovu se vracejí tuhé kontinentální zimy, kra-jina se znovu částečně prosvětluje, podél říčních korytvznikají duny vátých písků a na horách se rozšiřuje zónamrazových pustin. Zatím není dostatečně známo, jakýkonkrétní účinek měla chladná oscilace mladšího drya-su na lidské populace žijící tehdy na našem území.Mladší dryas končí náhlým a mimořádně prudkým otep-lením, které zároveň považujeme za definitivní začátekdoby poledové – holocénu.

2.3 VÝVOJ KRAJINY V HOLOCÉNU

2.3.1 Holocén a jeho problematika

V dlouhodobé perspektivě se holocén jeví jako klima-ticky mimořádně stabilní období, s příznivými (z hle-diska člověka) teplotními i vlhkostními poměry. Tytopodmínky umožnily vznik zcela nových sociálně hos-podářských strategií a ve svém důsledku vedly ke vzni-ku zemědělství (Richerson et al. 2001). Rekonstrukceklimatických změn v průběhu holocénu je jednímz nejdůležitějších, zároveň však i nejproblematičtějšíchsměrů současného bádání. Důvodem je skutečnost, žese zde střetávají klimatické změny globálního charak-teru a změny lokálního charakteru. Globální změnyjsou v průběhu holocénu natolik pozvolné a jejich am-plituda je natolik nízká, že je lze jen těžko oddělit odmnoha dalších lokálních vlivů, včetně působení sa-motného člověka. Platí to zejména o rekonstrukci vý-voje klimatické vlhkosti a roční sezonality. Tyto obtížněrekonstruovatelné parametry jsou regionálně značněproměnlivé, avšak pro fungování lidských populací jsouzřejmě mnohem důležitější než průměrné roční tep-loty. Holocenní klima se v měřítku evropského konti-nentu výrazně liší vzhledem k zeměpisné poloze; trendyoteplování a ochlazování mohou být v severní, střednía jižní Evropě často protiběžné, nadto právě naším úze-mím probíhá pomyslná hranice mezi převážně oceá-nickým a převážně kontinentálním klimatem (Crum-ley 1995; Davis et al. 2003).

Na základě dosud známých vzájemně korelovanýchproxy dat (záznamy v ledovcových a hlubokomořskýchvrtech, různé biologické indikátory, oscilace horskýchledovců, oscilace hladiny jezer, aktivity pěnovcovýchpramenišť apod.) můžeme klimatický vývoj na našemúzemí zhruba charakterizovat následujícím způsobem.V rámci celého holocénu probíhaly více či méně perio-dické klimatické výkyvy. Na konci posledního glaciálu(cca 11 600 cal. BP) nastalo prudké oteplení a teplotypostupně dosáhly úrovně dnešních hodnot. Kolem 8200 cal. BP byl tento trend přerušen chladnějším krát-kým výkyvem, výrazněji se projevujícím v severozá-padní Evropě. Po něm nastupuje tzv. holocenní klima-tické optimum, kdy jsou teploty i srážky v severní

Ú V O D Z A H L AV I

2 4

Evropě a střední Evropě zřejmě mírně vyšší než dnešní.Přibližně od 6000 cal. BP se klima svým charakterempříliš neliší od dnešních poměrů s tím, že se lokálněstřídají relativně teplejší a chladnější (zároveň i suššía vlhčí) období. V našem podnebném pásmu jsou tytozměny nejlépe pozorovatelné v prostředí alpských údolí,kde si střídavé kolísání hladin jezer, způsobené klima-tickými výkyvy s vlhčími a chladnějšími fázemi ko-respondujícími s vysokými hladinami jezer a teplej-šími a suššími fázemi v obdobích snižování hladin,vynutilo ústup/návrat sídlišť ležících v jejich bezpro-středním okolí (Schibler et al. 1997; Mennoti 2001). Mezicca 5000–3000 cal. BP spadá menší, sekundární teplejšíperioda v rámci celkového mírně se ochlazujícíhotrendu (Fisher – Koerner 2003). Zřejmě globální cha-rakter měl deteriorační výkyv (ochlazení a zvlhčení)v rozmezí asi 2800–2500 cal. BP, který je zachycen jakna severní, tak i na jižní hemisféře (Briffa 2000; VanGeel et al. 2004). Podobná shoda proxy ukazatelů glo-bální klimatické změny se opakuje až v případě tzv. ma-lého klimatického optima mezi lety 1100–1300 po Kr.a v případě tzv. malé doby ledové s vrcholem mezi roky1600–1700 po Kr. (obr. 2.7).

Řada dalších klimatických výkyvů, dokumentovanádnes již nepřeberným množstvím proxy dat (např. ochla-zení kolem roku 390 př. Kr. nebo 540/542 po Kr.) májiž spíše regionální platnost, i když v některých přípa-dech je tímto regionem podstatná část střední Evropy.Jejich možný vliv na člověka a lidskou společnost musíbýt vždy posuzován v konkrétním kontextu (obr. 2.8).

Z různých schémat periodizace holocénu je v sou-časné době nejrozšířenější členění vypracované na bio-stratigrafickém základě německým badatelem FranzemFirbasem (1949; 1951), který působil ve 30. a 40. letech20. století na Pražské německé univerzitě. Firbasovočlenění vychází z výsledků pyloanalytických studiíz území střední Evropy a odráží vývoj lesní vegetace,v mladší polovině holocénu silně modifikovaný lidskoučinností. Názvosloví biostratigrafických zón – prebo-reál, boreál, atlantik, subboreál, subatlantik – zrcadlítehdejší představu (dnes již v zásadě překonanou)o klimatickém vývoji v holocénu. Po zavedení radio-karbonového datování a rozšíření dendrochronologickékalibrační křivky na celý holocén byla hranicím Fir-basových zón dodatečně přisouzena absolutní časováosa, absolutní datování hranic biostratigrafických zónmá však lokální platnost a v každém jednotlivém územíse může od celkového obrazu významně lišit. Navícjsou tyto hranice čistě smluvní kategorií a bývají ve ve-getačně-vývojovém kontinuu vymezovány na základěvelmi různých kritérií. Se všeobecným rozšířením ra-diokarbonového datování proto vzniká tendence k vý-lučnému používání absolutních časových škál. Pod-mínkou tohoto přístupu je dostatečné množstvíspolehlivých radiokarbonových dat pro konkrétní stu-

dovaný region – podmínka v případě našeho územízatím jen obtížně splnitelná.

Biostratigrafická zonace holocénu má v české ar-cheologické literatuře dlouhou tradici přinejmenšímod 30. let 20. století (např. Filip 1930) a je stále v oblibě,neboť představuje jednoduché schéma použitelné k sys-tematickému výkladu holocenní historie vegetace, kra-jiny i lidské společnosti. Pro území Čech platí zhrubaabsolutní datování Firbasových stupňů uvedené na obr. 2.9, ze kterého vyplývají rozdíly v pojetí u různýchbadatelů. Celkově lze nicméně konstatovat, že znalostio holocenním vývoji společenstev a prostředí našehoúzemí jsou velmi detailní a členité ve věcném i pro-storovém slova smyslu. Zásadním faktorem tohoto stavuje soustředěný badatelský zájem věnovaný problema-tice holocénu v průběhu poválečné etapy výzkumu čtvr-tohor, spjatý zejména s působením Vojena Ložka. Prio-ritní momenty výzkumu holocénu na našem územípředstavují zejména následující skutečnosti: (a) zvý-šená pozornost věnovaná oblastem bez limnickýcha mokřadních uloženin a s karbonátovou sedimentací,odkud paleobotanické doklady (včetně palynologic-kých) nejsou k dispozici, (b) vypracování technik vý-zkumu souvislých sedimentárních sledů v takovýchtooblastech (vchody jeskyní, suťové a svahové série, osypypod skalními stěnami, travertiny, pramenné uloženinys karbonátovou dynamikou apod.), (c) vytvoření roz-sáhlé sítě takovýchto sledů pokrývající dnes většinu ob-lastí našeho území (nyní kolem 200 souvislých sérií),(d) využití fosilií dostupných ve vápnitém prostředí(zejm. měkkýši a obratlovci) pro potřeby stratigrafickéa paleoenvironmentální analýzy takovýchto sérií a (e) důsledné propojení paleontologické a paleoenvi-ronmentální informace s detailními neontologickýmipoznatky, včetně fytocenologických a klimatických sou-vislostí, a vypracování syntetizujících hodnocení umož-ňujících využití výsledných poznatků v širokém okruhuzájmových disciplín (včetně archeologie) a zohledňu-jících jak obecné charakteristiky holocenního vývojena našem území, tak regionální a lokální specifika (srov.např. Ložek 1964; 1973; 1982; Horáček – Ložek 1988;Horáček 2000; Žák et al. 2002).

Dle návrhu Jägera (1969) byla klasická periodizaceholocénu ve střední Evropě rozšířena o stupeň „epiat-lantik“ (cca 4000–2000 BP), pojmově odlišující úsekmladšího atlantiku, který se od úseku teplotního a sráž-kového optima liší zřetelnými specifikami klimatickéhoi stanovištního vývoje (pokles srážek, antropogenní od-lesnění nížin); toto dělení se však nad rámec České re-publiky neujalo (srov. obr. 2.9).

2.3.2 Přírodní procesy ve vývoji holocenní krajiny

Holocén začíná prudkým globálním oteplením. Běhemněkolika málo staletí bylo zřejmě dosaženo současných

Ú V O D Z A H L AV I

2 5

hodnot průměrné roční teploty, i když klima bylo stálerelativně suché a kontinentální (Ammann 2000). Ote-plování mělo téměř okamžitě za následek zapojovánídosud rozvolněných lesních porostů. Šlo zpočátku vý-hradně o expanzi dřevin typických pro pozdní glaciál– borovici lesní (Pinus sylvestris), která na většině sta-novišť, zvláště v nížinách, převládala, stromovité břízy,topol, osiku a různé druhy vrb. Tento proces probíhalnejrychleji v nejvlhčích polohách pahorkatin a na úpa-tích pohraničních hor. V jádru české kotliny stále zů-stávaly poměrně rozsáhlé otevřené plochy stepníhorázu. Na nich dosud přežívala stáda stepních zvířat(např. koní), zatímco v lesích se šířila lesní fauna dneš-ního typu. Ve vlhčích oblastech postupně zůstávají ne-zalesněny jen větší či menší ostrovy rašelinných mok-řadů, skalní výchozy a balvanitá suťová pole pod nimi.Konec preboreálu vymezuje od následujícího obdobívýrazná expanze první teplomilné dřeviny vyžadujícíspíše oceánické klima – lísky (Corylus avellana). Lískaje druh charakteristický pro prosvětlené háje a lesnílemy. Expanduje proto zejména v dosud nezapojenýchlesních porostech, v lesostepích a v horách, kde tvořívýrazné pásmo při horní hranici lesa.

Rychle postupující zalesnění působí na lidské popu-lace orientované na lovecký způsob života jednoznačněnepříznivě. Jeho následkem se snižuje průchodnostkrajiny a dramaticky klesá primární produkce ekosys-tému. Glaciální fauna velkých býložravců je nahrazo-vána podstatně méně početnou faunou lesní. Pastevně-kořistnická potravní strategie živočichů přestává býtdominantní a stále častěji se uplatňují alternativní stra-tegie potravních specialistů. Důsledků tohoto vývojenení ušetřen ani člověk, který je rovněž donucen při-způsobit nové struktuře ekosystémů způsob života. Vevysušující se oblasti Předního východu a severní Afrikyto již koncem pleistocénu vedlo k adaptaci zeměděl-ských strategií obživy. Ve stále zalesněnější středníEvropě se ukázala jako účelná orientace na rybolov,lov ptáků (zejména vodních, jejichž populační hus-toty jsou poměrně vysoké), drobné i větší lesní faunya sběr rozmanité rostlinné stravy. Podstatnou se stávávazba na určitá vyhraněná stanoviště – hrany říčníchteras, okraje jezer, okraje stále se zmenšujících ostrovůtravnaté stepi a vůbec všechny ekotony s vysokou di-verzitou potravních zdrojů. Období boreálu má pro dalšívývoj v mnoha ohledech klíčový význam. V jeho prů-běhu byly klimatické podmínky již srovnatelné s dneš-ními (bylo spíše ještě tepleji než dnes, ovšem relativněméně srážek) a na jeho konci byla dokončena masivníexpanze lesa se všemi s ní souvisejícími důsledky. V za-pojujících se lesích se čím dál významněji uplatňovalanová garnitura dřevin, kterou označujeme souhrnnýmnázvem „dřeviny smíšených doubrav“ (Quercetum mix-tum). Jde zejména o jilm (ten se na naše území šířiljako jeden z prvních), dub, lípu, javor a jasan.

Smíšené doubravy se začaly objevovat nejprve v říč-ních nivách. Nivy představují ekologicky progresivníbiotopy, jejichž vývoj „je vždy o krok před vývojemokolní krajiny“ (Jankovská 1997). Doubravy postupnězačaly obsazovat také průměrná stanoviště a zatlačovatdosud převládající řídké lesy s borovicí a lískou. Dů-vodem byl všudypřítomný výskyt a snadná dostupnostživin díky půdnímu prostředí bohatému na kationty(zejména vápenaté a hořečnaté). K akumulaci živinv půdách došlo v průběhu pozdního glaciálu a prebo-reálu, kdy vznikaly organickými látkami bohaté půdy.S postupující expanzí smíšeného opadavého lesa tytosubstráty postupně degradovaly a pod vlivem speci-fického chemismu listového opadu vznikaly hnědépůdy lesní. Například rozšíření černozemních půd bylozačátkem boreálu nesporně mnohem větší než je tomudnes (Ložek 1973). K ochuzení substrátu o živiny do-šlo teprve postupně vlivem vlhkého klimatu způsobu-jícího intenzivní větrání a následné odplavování kati-ontů z půd. Později k tomu přispěl stále intenzivnějšívliv člověka s jeho hospodářskými aktivitami (viz ná-sledující kapitola). V horách a na mezoklimaticky vlh-kých stanovištích na dnech údolí se začal v průběhuboreálu objevovat smrk. Jeho kyselý opad urychlovalvýše zmíněné odplavování živin z půd a vedl nakonecke vzniku silně ochuzených podzolů. Středně holocennísmíšené doubravy bychom dokonce nalezli na místechz dnešního pohledu neobvyklých, např. v pískovcovýchoblastech (Ložek 1998; Pokorný – Kuneš 2005), na říč-ních terasách apod. Pokračováním těchto lesů v po-změněné kulturní formě jsou dnešní habrové doubravy.Původní přirozené lesy se od dnešních kulturních lesůznačně lišily svým složením a svou strukturou. Namalých vzdálenostech se střídaly porosty s odlišnýmzastoupením jednotlivých dřevin a rovněž různá vý-vojová stadia těchto lesů, od mladých porostů po zá-věrečná stadia rozpadová a po otevřené světliny. Pře-važovaly porosty ve stadiu zralosti, kde dominovalavěková třída starých, ale dosud vitálních stromů, dopl-ňovaná stromy přestárlými a mladší generací v podro-stu. Jejich koruny byly zapojeny vysoko nad zemí, aleinteriér poměrně řídký a světlý. Stromy se totiž doží-valy většího stáří než v dnešních kulturních lesícha konkurencí omezovaly nástup mladší generace dře-vin. Proto zakmenění porostů bylo menší než v dneš-ních hospodářských lesích. Místo od místa se takéznačně lišila hustota keřového a bylinného podrostua účast rozkládajících se kmenů.

Expanze druhově stále bohatšího lesa postupně za-tlačila zbytky otevřených travnatých stepí dokoncei v nížinách. Ke zlomu došlo již někdy počátkem bo-reálu, kdy se poměr mezi oběma základními typy eko-systémů obrátil (Ložek 2004). Ještě v preboreálu by-chom v české kotlině nalezli rozsáhlé otevřené plochys různě velkými ostrovy lesa, koncem boreálu zde byl

Ú V O D Z A H L AV I

2 6

naopak víceméně souvislý les s izolovanými ostrůvkybezlesí (xerotermního, mokřadního, na skalách, v ni-vách a bezlesí jakožto jednoho ze stádií přirozené suk-cese lesa, které zahrnovalo mimo jiné pastvu divokýchbýložravců: Vera 2000). Otevřené plochy byly alespoňzpočátku častější zejména v nejsušších oblastech najižních svazích údolí a kopců. Podobný vývoj probíhali na mokřadech, které z okrajů zarůstaly expandujícímlesem a přestávaly být určující pro krajinný ráz celýchoblastí (horská temena s vrchovišti, bažinaté jihočesképánve, Podkrušnohoří, Dokesko, některé pánevní ob-lasti Českomoravské vysočiny apod.). Zmenšovala setaké vodní plocha nížinných jezer a jezírek, jejichž in-tenzivní organická produkce vedla k prudkému za-zemňování. Na podobných stanovištích se mimo jinéšířil další dřevinný imigrant – olše lepkavá (Alnus glu-tinosa).

Vztah prvního neolitického osídlení ke sprašovýmoblastem dal podnět k teorii o kontinuálním přechodupřirozených stepí v tzv. stepi kulturní (za kulturní stepv nejobecnějším smyslu považujeme i umělý polní eko-systém). Jde o jedno z možných řešení problému při-rozenosti stepí ve střední Evropě, který udával tón bá-dání o přírodním prostředí neolitu v posledníchdesetiletích. Opačnou možností je teorie zapojenéholesa, který musel být po příchodu prvních zemědělcůrozsáhle likvidován vypalováním a klučením. Oba po-hledy na tuto problematiku byly podpořeny kvalitnímiargumenty, avšak uspokojivé řešení je velmi kompli-kované. Původní formulace totiž zanedbala problémčtecího rámce, měřítka, ve kterém se celý proces ode-hrával; nutný je i podstatně dynamičtější pohled na kra-jinné procesy (pro podrobný rozbor této problematikyviz Sádlo et al. 2005). Vzájemná hra mezi lesem a bez-lesím byla velmi komplexní a odehrávala se v poměrnějemných prostorových vztazích. Krajinu nížin těsněpřed nástupem zemědělství si lze na základě dnešníchpoznatků představit jako převážně zalesněnou, s lesní-mi celky dosti snadno prostupnými, s izolovanými okyjak ploch neprostupných, tak naopak dočasně či trva-leji otevřených enkláv se světlomilnou vegetací (Ellen-berg 1986). V zásadě to byla krajina otevřená země-dělské kolonizaci.

Další krajinný vývoj lze jen obtížně vykládat bezohledu na stále se zvětšující lidský vliv. Ten se proje-vil zejména v odlesňování, které bylo příčinou eroz-ních a akumulačních pochodů, ve změně druhovéskladby lesních porostů a v dosycování druhové skladbyotevřených biotopů imigranty z jihu a jihovýchodu. Pro-světlení porostu a orba vedly k významnému šířenídruhů cizího původu vázaných na narušované půdypolí, ruderální stanoviště a pastviny. Ze známějších rost-linných druhů (jde o tzv. archeofyty) jsou to např. hla-váček letní (Adonis aestivalis), koukol polní (Agros-temma githago), rmen rolní a smrdutý (Anthemis

arvensis, A. cotula), lopuch větší, menší a plstnatý (Ar-ticum lappa, A. minus, A. tomentosum), kokoška pas-tuší tobolka (Capsella bursa-pastoris), řada druhů mer-líků (Chenopodium), pcháč oset (Cirsium arvense),ostrožka stračka (Consolida regalis), chrpa modrák(Centaurea cyanus), opletka obecná (Fallopia convol-vulus), blín černý (Hyoscyamus niger), ječmen myší(Hordeum murinum), hluchavka bílá (Lamium album),tolice dětelová (Medicago lupulina) a mnoho dalšíchdruhů (úplný seznam viz Pyšek et al. 2002). Praktickyvšechny pěstované plodiny jsou rovněž cizího původu.Jejich divocí předkové pocházejí z Předního východu,stejně jako většina luštěnin. Další centra domestikaceleží pravděpodobně ve střední Asii (konopě setá – Ca-nabis sativa) a ve Středomoří (mák setý – Papaver som-niferum). Z živočichů ve stejné souvislosti expandujínapříklad křeček, sysel, zajíc, hraboši a koroptev. Naplochách druhotných stepí a pod suchými pastevnímitrávníky pravděpodobně vznikají nové typy půd, kterésvým charakterem připomínají černozemě. Vliv hos-podaření na lesní porosty dosáhl expanzí do vyššíchpoloh i zahuštěním uvnitř tradiční sídelní zóny znač-ného stupně. Kumulativní efekt extenzívního lidskéhovlivu (lesní pastvy, hrabání steliva, sukcese na opuště-ných polích a pastvinách) měl za následek rozsáhlézměny ve složení lesních porostů. Dochází ke všeo-becnému ústupu smíšených doubrav typických pro celýstřední holocén a jejich místo zaujímají značně ochu-zené doubravy kyselé. V rámci nich se začíná stále víceuplatňovat habr – nově se šířící nenáročná dřevina,která dobře odolává lesní pastvě, oklestu a je navícschopná zmlazovat z pařezů. Šíří se navíc zcela novýtyp lesa s dominantním bukem a jedlí. Buk a jedle sena našem území objevují již koncem atlantiku, ale do-minantou lesních porostů se stávají až v průběhu sub-boreálu. Uvnitř staré sídelní oblasti tomu tak zřejměbylo s částečným přispěním činnosti člověka (Sádlo –Pokorný 2003). Výsledky pylových analýz ukazují, že sebučiny a jedliny vyskytovaly za určitých jim příznivýchmístních podmínek dokonce i v nejnižších poloháchčeské kotliny (Pokorný 2004). Ve vrchovinách a nižšíchhorských polohách vzniklo charakteristické bukovéa jedlobukové pásmo, nad nímž vzniká pásmo smrčin(smrk byl dosud jen vtroušenou dřevinou, nebo se vy-skytoval v mikroklimaticky a půdně extrémních pod-mínkách klimatických inverzí a v zamokřených polo-hách). Proces degradace smíšených doubrav a šířenímoderních lesních společenstev probíhal na našemúzemí velmi asynchronně – v některých oblastech sepopsané změny odehrály až v období staršího subat-lantiku – a v každém jednotlivém případě měl různoukonkrétní dynamiku. Někdy byl pozvolnější, jindy po-měrně prudký. Téměř katastrofický ráz mohl mít na ži-vinově chudých substrátech, např. pískovcích a říčníchterasových štěrcích, které díky účinné recyklaci živin

Ú V O D Z A H L AV I

2 7

pod porosty smíšených doubrav po celý střední holo-cén odolávaly úplnému odvápnění a ochuzení o živiny(Pokorný – Kuneš 2005). Podíl člověka na takových „eko-logických krizích“ je doposud ne zcela uspokojivě vy-řešenou otázkou (obr. 2.10).

2.3.3 Interakce člověka a prostředí

Vývoj lidské společnosti probíhá v mezích daných pří-rodními podmínkami, které nejsou ani zdaleka statické.Jde o obecnou otázku vztahu biologických systémů(včetně lidské kultury jakožto vysoce diferencovanéhoproduktu biologické existence člověka) k abiotickýmpřírodním podmínkám. Vzájemné ovlivňování dvousfér – přírodní a kulturní – má charakter koevoluce.To znamená, že obě sféry jsou ve svém vývoji natolikvzájemně provázané svými vztahy, že je nelze oddě-lovat, pokud se nechceme dopustit nejhrubší abstrakce.

Pestrá, mozaikovitá krajina na přelomu pleistocénua holocénu poskytovala lovcům a sběračům nejroz-manitější zdroje obživy. S postupující expanzí lesa semezolitický člověk musel přeorientovat ze skupinovéhosezonního lovu velké stádní zvěře na individuální lovlesní fauny, pro kterou byly atraktivní zejména drobnéotevřené paseky zarostlé náhradní bylinnou vegetací(Mellars 1976; Clark – Robinson 1993). Stále více semnoží důkazy o vypalování lesních porostů v obdobímezolitu za účelem udržení těchto otevřených ploch.Mezi nepřímé doklady lokálního odlesňování patříhorizonty mikroskopických uhlíků ve vrstvách sedi-mentů a události zachycené v pylových spektrech – zvý-šený výskyt pylových zrn synantropních rostlin (Pat-terson et al. 1987; Simmons – Innes 1987). Maloplošnéodlesňování či spíše prosvětlování lesa již v mezolitic-kém období je tímto způsobem prokázáno na celé řaděevropských lokalit. Vliv mezolitického člověka na kra-jinu v okolí tábořišť nelze proto podceňovat. Vypalováníje silným narušením prostředí, rozbíjejícím konku-renční nadvládu stromů a vede k markantnímu zvý-šení druhové i strukturní diverzity. Tím se zvyšovalahojnost výskytu některých sběračsky i lovecky důleži-tých druhů: na otevřených plochách roste líska, mali-ník, ostružiník a další potenciálně užitečné rostliny,stahuje se na ně vysoká zvěř. Množství dokladů me-zolitické rostlinné stravy shromáždil z území celé Ev-ropy M. Zvelebil (1994a). Na našem území máme proskladbu mezolitické stravy zatím jen málo konkrétníchdokladů. Za zmínku stojí nález souboru zuhelnatělýchsemen bezu černého, merlíku bílého, maliníku a lís-kových ořechů (nálezů lískových ořechů máme v me-zolitických kontextech na našem území celou řadu)v ohništi mezolitického stáří v pískovcovém převisuv Českém Švýcarsku (Pokorný 2003). V jihočeském je-zeře na lokalitě Švarcenberk (Ponědrážka, Třeboňsko)žila hojná rybí fauna (zejména okoun) a masově na něm

rostla kotvice plovoucí, která poskytuje hojnost jedlýcha nutričně hodnotných ořechů (pro jejich sběr mámedůkazy po celé Evropě). Není proto divu, že břehy je-zera byly v období mezolitu hustě osídlené.

Nástup zemědělství znamenal počátek dlouhodo-bého a stále se zvětšujícího vlivu člověka na utvářeníreliéfu, vegetačního krytu a rozšíření i druhové složenífauny. Původní „přirozená“ krajina začala být přetvá-řena v krajinu „kulturní“. Rychlost a rozsah tohoto pro-cesu (a možnosti reverzibility) jsou závislé na způsobuzemědělské produkce. Charakter neolitického země-dělství a především jeho počátky jsou stále předmětemrozsáhlých diskusí. Nově shrnula poznatky o neolitic-kém způsobu zemědělství A. Bogaard (2004). Na zá-kladě analýzy archeobotanického materiálu z nalezišťlineární kultury odmítla dosavadní teorii o středoev-ropském neolitickém žárovém zemědělství, která bylajiž dříve zpochybňována jako nevhodná pro dané území(u nás např. Peške 1987). Také existence zvláštního typuzemědělství využívajícího živinami bohaté říční a po-toční nivy (tzv. záplavové hospodářství) je vysoce ne-pravděpodobná a úzká vazba sídlišť na vodní toky, kteráje ostatně vlastní i všem následujícím kulturám, je spíšespojena s chovem dobytka. Základním způsobem neo-litického zemědělství bylo intenzivní stabilní obhospo-dařování malé plochy, tzv. zahradní kultivace (obr. 2.11,obr. V nahoře). Používaná technologie – rozrývání ry-cími holemi – neumožňovala obdělat těžké, jílovité nebokamenité půdy. Odtud vazba osídlení nejstaršího neo-litu na snadno obrobitelné půdy na sprašovém substrátu(Jäger – Neuhäusl 1992). Rozlohou malá pole zůstávaladlouhodobě na stejných místech a byla ryta, pleta a hno-jena. Založení polí někdy předcházelo iniciální vypá-lení porostu, jehož stopy jsou zachytitelné ve forměvrstvy uhlíků např. pod snosy kamenů z polí na relik-tech pravěkých polí ve Švédsku (Petersson 1999). Jepravděpodobné, že v nejsušších částech české kotliny(na Žatecku, v jižních částech Českého Středohoří,v dolním Poohří a na Podřipsku) nejstarší zemědělskéosídlení obsadilo dosud nezalesněné ostrovy – zbytkystaroholocenního primárního bezlesí (Ložek 2004;2006). Obdělávání polí bylo rovnocenně spojeno s cho-vem dobytka, který se pásl na ladem ležících polích, po-lích po sklizni, na rodících se pastvinách a v lese. V zim-ním období se krmilo listnatou pící (tzv. letninou), kterézačalo konkurovat seno pravděpodobně až koncemmladšího halštatského období, ale spíše až v laténu (Be-ranová 1980; Břicháček – Beranová 1993). Přílohové ze-mědělství spojené s využitím oradla taženého dobyt-kem připadá v úvahu až od eneolitu.

Intenzita vlivu zemědělství na okolní prostředí jepřímo úměrná konkrétnímu hospodářskému modelua délce jeho provádění. Na základě srovnání výsledkůpylových analýz z našeho území i celé střední Evropylze říci, že lidský vliv na krajinu se v průběhu neolitu

Ú V O D Z A H L AV I

2 8

a eneolitu projevuje slabě a většinou jen velmi lokali-zovaně. To je zřejmě způsobeno k přírodnímu prostředícelkově „šetrným“ způsobem obdělávání stále nevel-kých ploch polí, extenzivní pastvou na přílohu a v lese,jakož i zimním letninovým přikrmováním. Při neoli-tickém způsobu obdělávání polí pomocí motyk nebokopáčů se půda rozrušovala jen v horních 5–10 cm a aniorba po zavedení oradla v eneolitu hloubku obdělávánípříliš nezvětšila. Pole zůstávala rozsahem malá, ne-pravidelná, blížící se spíše čtvercovému tvaru, dlouho-dobá a stabilní. Orba se prováděla křížovým způsobems úvratěmi na všech čtyřech stranách. Pole byla ohra-zena větvemi nebo nějakou formou živého plotu,v mladších obdobích i kamennými zídkami nebo hli-něnými valy, které jsou minimálně od doby bronzovéprokázány v Británii. Pěstované druhy obilí se na po-čátku hodily spíše k ozimému způsobu hospodaření,které společně s plevely poskytovalo téměř celoročníbylinný kryt obdělané země a působily jako účinná pro-tierozní ochrana. Zdá se, že po celou starší část země-dělského pravěku nedocházelo k podstatnější erozipůdy a s ní spojeným změnám reliéfu krajiny.

V době bronzové bezpochyby přetrvával tradiční pěs-titelsko-chovatelský model, ovšem s výrazným rozší-řením pěstovaných druhů. Soudě podle geografickéhorozsahu osídleného území, zejména mladší doby bron-zové, musela být zemědělská strategie té doby značněúspěšná. Způsoby obdělávání polí byly v podstatě stejnéjako v neolitu. Stále se provozovala křížová orba dře-věným oradlem. V severozápadní Evropě je doloženoohrazování a hnojení polí. Jako prvek vedoucí k eroziby se mohlo uplatnit dlouhodobé setrvávání osídlenýchpoloh na jednom místě, případně přechod od ozimůk jařinám a větší rozloha polí, zakládaných v nevhod-ných polohách. Oproti předcházejícímu období přibylyve spektru pěstovaných plodin pšenice špalda a proso,mnohem intenzivněji se využívaly olejniny, jako mák,len a lnička setá (Camelina sativa); významnější rolizačaly hrát i tradiční luštěniny (čočka, hrách, bob). Většívariabilita plodin umožňuje vyšší variabilitu hospo-dářských strategií, využívání méně kvalitních půd nebozavádění rotačních systémů. Výraznější používání luš-těnin mohlo nahradit nedostatek živočišných bílkovin.Výrazná změna skladby pěstovaných plodin mohla býtreakcí na nepříznivé klimatické změny pozdního sub-boreálu, nebo reakcí na menší podíl živočišné stravy(pokud by rostlinná strava nahrazovala živočišnou, byloby nutné zásadně zvětšit obdělávanou plochu, ale cel-kově by se plocha nutná k získání potřebného množ-ství kalorií zmenšila). Změna však může mít příčinyčistě kulturní (například nutnost většího nadproduktuk získání luxusního zboží). Jmenované příčiny mohouvysvětlit nárůst antropogenních indikátorů v pylovýchdiagramech doby bronzové u nás i jinde v Evropě (Star-kel 1987), aniž by bylo nutné předpokládat výrazný po-

pulační růst. V této souvislosti nelze podcenit kumula-tivní efekt lidského vlivu na přírodní ekosystémy: slabý,ale trvalý tlak na přírodní prostředí vede k jeho nená-padnému přetváření až po meze únosnosti. Po dosaženítohoto bodu začne ekosystém reagovat jako celek, a topoměrně rychlým přestrukturováním do nového sta-bilního stavu. Této fáze bylo v jádru tzv. staré sídelníoblasti (tj. území nížin severní poloviny Čech, pod vrs-tevnicí 350 m, osídlené od neolitu) zřejmě poprvé do-saženo právě v průběhu doby bronzové.

Všeobecná dostupnost železa koncem starší doby že-lezné vedla k postupným inovacím zemědělského ná-činí. Pomocí železné radlice mohly být obdělány i méněkvalitní půdy. Překážky spojené s technologií orby bylydo této doby zřejmě jednou z příčin absence osídlenív oblastech s těžkými nebo kamenitými půdami, kterése vyskytují zejména ve středních a vyšších nadmoř-ských výškách. Tato technologická příčina rozšiřováníosídleného území mohla hrát dokonce větší roli nežpříčiny klimatické.

Nehledě na využití účinnějších železných nástrojůzůstávaly základní postupy zemědělské výroby v zá-sadě stejné jako v době bronzové. Šlo o intenzivní ornéhospodaření spojené s chovatelstvím, pružně reagu-jící na prostředí a přizpůsobující se jeho změnám. Zá-kladním zemědělským systémem byl nejspíš přílohovýsystém s krátkým přílohem a rotací plodin, rovnocennědoplněný chovatelstvím. Ve střední Evropě se bohuželnedochovaly pozůstatky polních systémů, a tak jsounaše informace o velikosti a charakteru polí z této dobypouze zprostředkované z oblastí severozápadní Evropy(tzv. keltská pole, Celtic fields). Pokud lze soudit z roz-místění obytných areálů, musely být uspořádání polía jejich velikost v zásadě stejné i u nás. Pole byla malá,obdélného nebo čtvercového tvaru a byla ohraničenakamennými zídkami, ploty, nebo naopak vystupujícímimezemi, které v systému polí mohly sloužit zároveň jakocesty (Spek et al. 2003). Ohraničení sloužila jako účinnáprotierozní ochrana a ochrana proti zvěři. Velikost jed-notlivých polí kolísala zhruba v rozmezí 0,1–0,5 ha. Polebyla uspořádána do nepravidelných uskupení nepře-sahujících celkovou rozlohu několika, maximálně ně-kolika desítek hektarů. Spektrum pěstovaných plodinbylo rozsáhlé a umožňovalo jednak výběr vhodnýchplodin pro méně příznivá období s chladnějším kli-matem nebo území ve vyšších nadmořských výškách,jednak možnost rozložit sklizeň do různých částí roku.Kromě žita se již pěstovaly všechny obiloviny známéz historické doby (středověku; obr. 2.11). Žito známejen z občasných nálezů a na polích doby železné rostlozřejmě pouze jako plevel (ovšem tentokrát spíše vítaný)jiných druhů obilovin (Behre 1992).

Krátká železná kosa, která se poprvé objevila v zá-věru halštatského období (Břicháček – Beranová 1993),umožnila přeměnu určitých částí krajiny na louky. Jed-

Ú V O D Z A H L AV I

2 9

nalo se zejména o polohy na hlubokých vlhkých pů-dách, které byly rozšířeny například v nivách. Vznikluk má zásadní důležitost pro vývoj vegetace a druhotnéšíření řady druhů kdysi vzácných lučních bylin. Kul-turní krajina staršího subatlantiku se skládala z used-lostí-vesnic, polí a přílohů v jejich bezprostřední blíz-kosti, luk, pastvin se stromy a keři a ploch různýmzpůsobem exploatovaného lesa, kde lidský vliv po-stupně slábl v závislosti na dostupnosti. Vzájemný po-měr odlesněných a zalesněných ploch zůstává před-mětem dohadů. Většina pylových diagramů z našehoúzemí potvrzuje skutečnost, že krajina v pozdní doběhalštatské a laténské byla již volně prostupná, bez vel-kých lesních celků. Vyplývá to z podílu bylin vůči dře-vinám v pylových záznamech (průměrně 2:3, přičemžprodukce pylu dřevin je oproti bylinám několikaná-sobně vyšší). Na tehdejší kulturní krajinu však v žád-ném případě nesmíme aplikovat představy odvozenéz naší zkušenosti s krajinou současnou. V pravěku bylyhranice mezi plochami exploatovanými intenzivně, ex-tenzivně, nebo jen sporadicky neostré, a navíc se prů-běžně měnily. Každá pravěká komunita musela být v zá-sadě ekonomicky soběstačná, což předpokládalosnadnou dostupnost celého spektra přírodních zdrojův blízkosti každého sídliště. Výsledkem byla výrazněmozaikovitá krajina. Jednotlivé sídelní areály oddělo-valy plochy lesního porostu, jehož charakter byl růz-nou měrou pozměněn lidskými zásahy. Byla to zónahospodářského lesa sloužícího hlavně jako zdroj sta-vebního dříví, paliva, letniny, doplňkových potravin(houby, plané ovoce) a lesní pastvy.

Struktura lesů se měnila v závislosti na lesním ma-nagementu, tedy způsobu, jakým člověk zacházel sestromy a jak ovlivňoval skladbu a strukturu lesního po-rostu (Dreslerová – Sádlo 2000). Během pravěku lzepředpokládat zejména tyto jednotlivé prvky lesního ma-nagementu: odlýkování stromů bez následné těžby,těžbu celých stromů a velkých větví pro dřevo, těžbuomezenou na slabší větve a ratolesti pro letninovou píci,lesní pastvu a konečně vypalování porostu. Z hlediskaúčinku na lesní porost hrála největší roli lokalizace, sílaa frekvence zásahů. Pokud vliv člověka přesáhl určitoumez, začal se v čase kumulovat. Například lesní pastva,oklest větví či hrabání steliva, ke kterému docházelood středověku, mají zpočátku za následek téměř ne-znatelné ochuzení lesního ekosystému o živiny, kterése projeví jen ústupem některých náročných bylin.Teprve po delším čase se působení tohoto tlaku projevísilněji, a to ústupem některých živinově náročnějšíchdruhů dřevin (jasanu, lípy, javoru, jilmu). V pokroči-lém stádiu má zmíněný management za následek vznikparkovité pastevní krajiny (obr. 2.12).

Z hlediska člověka byla hlavním produktem stromůa lesů ve starším zemědělském pravěku letnina, toznamená listí a větvičky sklízené ze stromů a zkrmo-

vané dobytkem (Austad 1988; Haas – Rasmussen 1993;Rasmussen 1990; 1991; Halstead et al. 1998). Používalose zejména listí a větviček dubu, lípy, jasanu, jilmu,vrby, olše, lísky, javoru a jedle. Ořezávání a olamovánístromů zvětšuje tvorbu biomasy, a tedy produktivitustromů a prodlužuje jejich život. V extrémním případězvaném coppicing (nejblížší český termín je „výmlad-kování“) je kmen uťat těsně nad zemí a mladé pruty vy-růstají přímo z pařezu. Pařezina se využívala k získá-vání letniny v omezenější míře a pruty sloužilypředevším ke košíkářství, stavebním účelům či jako pa-livo. V pastevních lesích a ve stromovém porostu le-mujícím pole je nejčastějším způsobem ořezu tzv. pol-lard – strom, kterému je ponechána koruna ve výšceokusu skotu, tj. asi 1,5–2 m nad zemí. V pravěkých pod-mínkách, kdy byl nadbytek dřevin, byly však stromyobhospodařovány spíše sérií nahodilých, někdy i pro-tichůdných zásahů bez předem jasné perspektivy; roz-hodovala blízkost obydlí nebo cesty a vhodnost k letni-nování. Všechny tyto činnosti prosvětlovaly a redukovalylesní kryt, ale jejich rozsah je velmi obtížné stanovit, ne-boť závisí na velikosti komunity, způsobu lesního ma-nagementu, délce trvání vlivu a na možnostech rege-nerace lesa (Vera 2000; srov. zde obr. 2.13).

Produkce železa v mladší době železné a době řím-ské znamenala další nároky na palivové dříví využívanék výrobě dřevěného uhlí. Kvantifikace zásahů do les-ního porostu jsou úměrné množství vyprodukovanéhoželeza. Zdá se, že obecné představy o značných devas-tačních účincích v pravěku jsou přehnané. Byla-li např.průměrná hmotnost železných předmětů kolujících naběžném laténském zemědělském sídlišti asi 44 kg že-leza, stačily na pravidelnou opravu a náhradu opotře-bovaných či ztracených nástrojů asi 2 kg železa ročně(Venclová, v tisku). Potřebné množství dřeva na výrobutohoto množství železa je asi 4 m3. To je ekvivalent při-rozeného přírůstku dřevní hmoty na 1 ha průměrnéholesa. Pokud nebylo železo vyráběno „na vývoz“ či vespecializovaných železářských okrscích (jako např. pol-ské Góry Swietokrzyskie), nemohlo mít hutnictví naokolní lesní porost devastující účinek. Způsob, jakýmprobíhala těžba materiálu na výrobu dřevěného uhlí,není zatím objasněn. Je však možné, že k těžbě pali-vového dříví byly vyhrazeny určité plochy, na nichžse hospodařilo cíleně, a to i s využíváním pařeziny. Ta-kový způsob získávání suroviny na výrobu dřevěnéhouhlí byl popsán v severním Porýní (Pott 1986). Rozší-ření pařezinového hospodaření by korespondovalo seskutečností, že se v období staršího subatlantiku vý-razně šíří habr – dřevina, které tento typ lesního hos-podaření vyhovuje (obr. V dole).

Na přelomu starého a nového letopočtu dochází v ně-kterých částech země (např. jižní Čechy) k úbytku oby-vatelstva. Ještě výraznější je tento proces v době stě-hování národů. Opuštěná území mohla zarůstat lesem,

Ú V O D Z A H L AV I

3 0

i když jednoznačné doklady k tomu dosud postrádáme.Do stadia mladého lesního porostu mohlo opuštěnépole v sousedství lesa (v dosahu deště semen stromů)dospět asi za třicet let, kdežto na suchých stránícha pastvinách musíme počítat s dobou přes 150 let. Vestaré sídelní oblasti návrat lesa předpokládat nemů-žeme, neboť zde bylo osídlení buď nepřetržité, nebokrátké období jeho přerušení nestačilo k plnému usku-tečnění přirozené sukcese.

2.3.4 Zonace kulturní krajiny v holocénu

Výsledkem výše popsané koevoluce mezi přírodnímifaktory a lidskou činností je postupná diferenciace ně-kolika základních krajinných typů. Dělení české kra-jiny na nejteplejší rovinaté nížiny, teplé pahorkatiny,chladnější vrchoviny a studené hory je hluboce vžitév mnoha oborech. Toto rozlišení je tradičně čteno syn-chronně, tj. vše, co jej v krajině provází, je připisovánočasově neměnné vertikální stupňovitosti a souběhu na-dmořské výšky, klimatu, terénu a geologických pod-kladů. Kořeny tohoto jevu jsou ale ve značné míře his-torické. Souvisejí s postupnou zemědělskou kolonizacíúzemí Čech od nížin v neolitu po hory v novověku. Tatodynamika je velmi dobře patrná ze srovnání 64 jed-notlivých pylových diagramů, které pro území Českérepubliky provedl P. Pokorný (2004). V průběhu země-dělského pravěku se postupnou intenzifikací rozsahkulturní krajiny rozšiřoval do poloh vzdálených od starésídelní oblasti neolitické kolonizace a do poloh výše po-ložených. Tak začala oblastní diferenciace české kul-turní krajiny založená na dynamice osídlení. Kulturníkrajina počínaje neolitem expandovala, ale nesouvisle.Rostla ve vlnách kolonizací, ústupů osídlení a opětov-ných rekolonizací. Přitom ústup měl někdy podobu sta-žení osídlení do center (zejména v nižších polohách),jindy probíhal spíše difuzně, jako pouhé ředění hustotyosídlení (Kuna 2001). S těmito vlnami šlo ruku v ruceodlesnění a znovuzalesnění, destrukce přírodního kli-maxového lesa a v omezené míře jeho určitá obnova.Polaritu historických dynamik mezi nižšími a vyššímipolohami popsal V. Ložek (1999) jako „dvoukolejný“vývoj. Na jemnější rozlišovací úrovni lze vidět podob-ných regionálních dynamik ovlivňujících tvář českékrajiny až pět:

Kulturní krajina nížin založená neolitemV této tzv. staré sídelní oblasti se během celého země-dělského pravěku udržuje mozaikovité kontinuum bez-lesí. Důkazem jeho kontinuity je výskyt bylinnýchdruhů staroholocenní otevřené krajiny, zejména druhůkontinentálního rozšíření. Ani doba stěhování národůneznamenala pro zdejší kulturní krajinu její zánik,takže nelesní a kulturní krajinné prvky přežily až dokonečné stabilizace kulturní krajiny následující po době

stěhování národů. Silné odlesnění proběhlo ve středo-věku a skoro totální odlesnění pak v novověku (obr. VIInahoře).

Oscilující periferie nížinného osídlenízaložená během mladšího pravěkuToto území zahrnuje kotliny vzdálené od teplých nížin(Pootaví, Českobudějovická pánev), teplé pahorkatiny(okraje Doupovských hor, Polomené hory, Džbán)a stoupá do vyšších poloh v oblastech se sušším či fé-nově ovlivněným klimatem (Předšumaví). Mnohá územítéto zóny mají nebo měly ložiska kovů (zlato, železo).Příznačné je sekundární bezlesí vzniklé bez uplatněnídruhů bezlesí primárního, protože primární bezlesí sezde vlivem středoholocenního náporu lesa a vlivemmálo členitého reliéfu většinou nezachovalo. Lidé tubyli sice místy přítomni už v neolitu (nemluvě o dří-vějším osídlení), ale jen jako prospektoři nebo krát-kodobí kolonizátoři. Nápor kolonizace přišel až ve staršídobě bronzové, někde později, zejména v mladší až po-zdní době halštatské a v mladší době laténské. Tradičnějsou za ústupové fáze považovány tři období: počátekdoby železné (HC), stupeň B doby laténské a doba stě-hování národů. Na rozdíl od staré sídelní oblasti je kon-trast ústupových fází, kdy se velké rozlohy krajiny vy-lidňují, a konjunktur osídlení výraznější.

Typickým příkladem území s touto dynamikou je se-verní Prácheňsko (Dreslerová et al. 2003) s výrazně po-zdní a kolísavou kolonizací. V neolitu, eneolitu a do-konce ani v době bronzové se zde ještě nedá mluvito klasickém osídlení (na rozdíl od jiných částí jižníchČech). Přítomné stopy pobytu lidí jsou staženy k řekám(Vltavě, Otavě, Skalici a Lomnici), podél kterých vedlyjakési – zřejmě nějak udržované a kontrolované – do-pravně obchodní koridory. Teprve v mladší části staršídoby železné tu probíhá regulérní kolonizace a vytváříse pravidelná sídelní síť jakou známe třeba ze střed-ních Čech. Na začátku laténského období osídlení znovumizí, a to na dobu asi 200 let. V mladší době laténskése sídelní síť obnovuje, přičemž zhruba respektuje síťhalštatských sídelních areálů, avšak je ještě výraznější– sídlišť v rámci sítě přibývá. Osídlení pak plynule pře-chází do doby římské, ale nalezišť z prvních dvou sto-letí našeho letopočtu je zatím známo asi sedmkrát méněnež z doby laténské. Koncem 2. století po Kr. se oblastopět vylidňuje a tento stav trvá až do začátku 9. sto-letí, kdy sem přicházejí noví kolonisté. Tehdy už alebyly stopy staršího osídlení nevýrazné, takže si kolo-nisté vytvářejí novou, nezávislou síť osad. Pokud se novásídliště objevují na dříve osídlených místech, je to pa-trně jen proto, že tato místa měla objektivně nejlepšípřírodní podmínky.

Kulturní krajina iniciovaná vrcholněstředověkou kolonizací

Ú V O D Z A H L AV I

3 1

Oblasti vrcholně středověké kolonizace zahrnují pře-vážně chladnější vrchoviny a podhůří. Typickým pří-padem jsou vyšší polohy Českomoravské vrchoviny,ale např. i Křivoklátsko s převahou zemědělsky nea-traktivních kamenitých a svahových terénů nebo plo-šin s těžkými kyselými půdami a Třeboňsko s mokřadya neúrodnými půdami. Ve vegetaci před vznikem kul-turní krajiny zcela převažovaly lesy, často jehličnaté(jedliny). Na vzniku bezlesé kulturní krajiny se zdeprimární bezlesí téměř nepodílelo.

Kulturní krajina novověké kolonizace horLesnaté horské oblasti byly kolonizovány řídce, a toteprve od konce středověku. Příkladem je centrální Šu-mava, Krkonoše, Orlické hory, Jizerské hory aj. Kolo-nizace byla spjata zejména s exploatací kovů, s těžboudřeva a sklářstvím. Dodnes je to převážně lesní, řídceosídlená krajina.

Arktoalpinská tundraJde o území minimálního rozsahu v hřebenových par-tiích Krkonoš s převahou vyfoukávaných kamenitýchterénů. Na návětrných plošinách sníh nedrží a hromadíse za závětrnými hranami dolů, kde pak laviny blo-kují růst stromů a tvorbu půd (Jeník 1961). Výsledkemje primární alpinské bezlesí na vymrzlých pláních a nalavinových svazích. Klimaticky, půdně i bioticky je na-tolik extrémní, že nebylo zemědělsky nikdy využíváno,a to ani přes kontakt s budním hospodařením v 18.–19.století.

3 Člověk v pravěku

3.1 VÝVOJ ČLOVĚKA V PLIOCÉNU A PLEISTOCÉNU

Vývoj člověka započal a byl podmíněn vznikem bipe-die před více než pěti miliony let. Tato nejdůležitějšíproměna, zahajující proces hominizace, není fosilnědoložena, stejně jako pozdější vznik lidské tělesné pro-porcionality z lidoopí. Dosavadní poznatky ale jedno-značně ukazují, že chůze po dvou končetinách vzniklav Africe, kde ovšem nemáme v dotyčném období mezideseti až šesti miliony let prakticky žádné nálezy ho-minidů. Jaké jsou tedy doklady tohoto tvrzení a jakobecně k tak zásadním změnám dochází?

Evoluce živých tvorů je řízena proměnou prostředídotčené oblasti, především změnami klimatickými. Ta-kové změny představují pro organismy ekologický stres,který mění strategii přežívání druhu, u živočichů tedyjejich chování. Je tím zahájen evoluční krok. Starý způ-sob přežití se stává méně výhodným a v závislosti narozsahu ekologických změn a dosaženém stupni specia-lizace druhu dochází k početní redukci populace, pří-

padně až k její extinkci (vymření). Jedinci, kteří nalez-nou s ohledem na své genetické předpoklady vhodnoustrategii přežití, vstoupí do dalšího vývoje směřujícíhopostupně ke vzniku druhu nového provázeného mor-fologicko-anatomickými změnami. Tyto změny jsou takv posloupnosti dějů až posledním, a to sekundárním dů-sledkem změn v chování způsobených změnou pro-středí. Tato ekologicko-evoluční sekvence je zřetelnáprávě při vzniku bipedie.

Jak se ale vlastnosti vedoucí ke vzniku nových druhůzakódují do genomu? Podle jednoho z modelů již sa-motné změny v prostředí (např. intenzity ultrafialovéhoči jiného záření) mohou vyvolat mutace, z nichž ně-které mohou být v novém prostředí výhodné. Současněmutace vznikají samovolně s určitou rychlostí, a jsou-li v daném prostředí selekčně neutrální, své nositele re-produkčně nezvýhodňují ani neznevýhodňují. Mohouse v populaci, zejména malé, rozšířit genetickým drif-tem (náhodným posunem genových frekvencí), efek-tem zakladatele nebo příbuzenským křížením, neboťživočichové (a donedávna i lidé) žili v početně omeze-ných skupinách. Některé dosud neutrální mutace pakmohou být v populaci již více zastoupeny a ve změně-ných ekologických podmínkách přinášet svým nosite-lům selekční výhodu. Projeví se větší reprodukční zdat-ností s větším přežitím mláďat do dospělého věku, cožjediné umožní šíření genů vhodných pro nové prostředí.Darwinovský výběr tedy není založen na zdatnosti jed-notlivce přežít, ale na jeho zdatnosti reprodukční. Sa-movolné mutace mohou ovšem vytvořit reprodukčníbariéru proti rodičovské generaci nebo sesterské linii,a tedy nový druh může vzniknout i bez ekologickéhotlaku. Zda uspěje v soutěži s původním druhem, ukážeopět přírodní výběr. Zatím ne zcela objasněn zůstáváproces zakódování morfologických změn, které jsousvým původem adaptivní (např. přestavba kostry nachůzi po dvou končetinách).

3.1.1 Vznik bipedie

Příčinou vzniku bipedie byly u předchůdců člověka kli-matické změny v Africe, které začaly před sedmnáctimiliony let pozvolným ochlazováním. Současně se u po-břeží východní Afriky začala oceánská zemská deskapodsouvat pod pevninskou a pomalu zvedala východníAfriku do vysokých nadmořských výšek. Tím se tatooblast postupně dostávala do deštného stínu a začalapozvolna vysychat. Oblast je od ostatní Afriky oddělena6500 km dlouhým riftovým příkopem (Východoafrickápříkopová propadlina), který je vyplněn velkými vý-chodoafrickými jezery a nadále se propadá. V takovéoblasti vždy dochází k intenzivní vulkanické činnosti.Všechny tyto okolnosti vedly postupně ke vzniku pestrémozaiky ekosystémů: od lesních oblastí v okolí jezer,přes křovinaté s menšími skupinami stromů, savanu,

Ú V O D Z A H L AV I

3 2

až po suché stepní oblasti. Ústupu souvislých pralesůa klimatickým proměnám se museli přizpůsobit i zdežijící lidoopi. Někteří ustoupili s pralesy a postupně sez nich vyvinuli dnešní lidoopi centrální Afriky, jiní zů-stali uzavřeni kolem jezer v pralesních oblastech, kterése dále rozpadaly a zmenšovaly. Před osmi až pěti mi-liony let došlo k dalšímu ochlazení a vysychání regi-onu a místní lidoopi byli vystaveni změnám spojenýmse vznikem otevřené krajiny. K získání dostatku potravymuseli přebíhat mezi ostrůvky stromů, a to co nejrych-leji a s přehledem o nebezpečí z okolí. To zajišťovalvzpřímený pohyb, na který byli zvyklí ze šplhání a ruč-kování ve stromech. Tato vertikální preadaptace umož-ňovala vznik dvounohé chůze nejspíše přes terestric-kou kvadrupedii s krátkodobou bipedií nebo i časnoukotníkovou chůzí, typickou pro současné africké lido-opy (Richmond et al. 2001). Tuto představu poněkudzpochybnily nejnovější nálezy až šest milionů let sta-rých, nejspíše bipedních forem žijících v lesnatém pro-středí (Orrorin tugenensis, Ardipthecus kadabbaa mladší Ardipthecus ramidus, Australopithecus ana-mensis, Australopithecus afarensis a částečně i Kenya-pithecus platyops: Gibbons 2002). Naznačují, že bipe-die mohla vzniknout v různých prostředích, možnái nezávisle a z různých důvodů (Potts 1998), včetně velkéhmotnosti lidoopů. Za rozhodující je však stále pova-žována mozaikovitost východoafrického prostředí tédoby, která neměla obdobu v Asii (Wynn 2004). Chy-bějící nálezy lidoopů v Africe mezi deseti až šesti mi-liony let potvrzují, že ekologický stres výrazně zredu-koval jejich početní stavy a zahájil proces speciace(vzniku nových druhů). Uvolněný prostor zaujaly opiceocasaté, kterých v té době přibývalo a které zpětně ome-zovaly výskyt lidoopů (Bilsborough 1992).

Vznik bipedie, důsledek migrační potravní strategieve změněném prostředí, vedl k přestavbě pánve a dolníkončetiny: tyto změny jsou označovány jako první ho-minizační komplex změn. Bylo jej dosaženo již u aus-tralopitéků. Bipedie odstartovala další evoluční proměny,především uvolněním horní končetiny od lokomoce. Ná-sledné změny v utváření horní končetiny a ruky jsouoznačovány jako druhý hominizační komplex. Rea-lizovaly se u prvých lidí z okruhu Homo habilis a umož-nily výrobu nástrojů. Výhodou byla i schopnost nositstále bezmocnější mláďata, která tak snáze přežila dodospělosti. Třetí hominizační komplex změn souvisels rozvojem mozku a přestavbou lebky; trval až do vznikuanatomicky moderního člověka. Tyto komplexy změnna sebe navazovaly, ale částečně se časově i překrývaly.

3.1.2 Australopitéci a jejich příbuzní

Nejstaršími, snad již bipedními formami lidoopů jsounedávno popsaní Orrorin tugenensis z Keni (Senut et al.2001) a Sahelanthropus tchadensis z Čadu (Brunet et al.

2002). Jejich stáří bylo stanoveno na šest až sedm mi-lionů let (Pickford – Senut 2001). Pro bipedii prvníhoz těchto druhů svědčí kortikalis (hutná kostní tkáň),který je silnější na spodní straně krčku stehenní kostinež na straně horní (Galik et al. 2004), u druhého druhuje bipedie indikována umístěním týlního otvoru (smě-řuje dolů: Brunet et al. 2002). Nálezy jsou však značněneúplné a jejich evoluční zařazení není jasné. Nízkámozkovna sahelantropa s nápadným nadočnicovýmvalem a kapacitou pouhých 350 cm3 připomíná šim-panze. Tyto i další nálezy potvrzují existenci více druhůhominidů již koncem miocénu a ukazují, že vývojk rodu Homo mohl probíhat v několika různě úspěš-ných liniích. Nálezy z Čadu dokládají, že časní homi-nidé žili nejen ve východní Africe, ale také v její sub-saharské oblasti.

O málo mladší jsou ardipitéci. Kostra nohy staršíformy, Ardipithecus kadabba, nalezená v Etiopii a da-tovaná mezi šest až pět milionů let, naznačuje rovněžvzpřímenou chůzi (Haile-Selassie 2001). Kapacita moz-kovny činila méně než 400 cm3 a pravděpodobně bylpřítomen kaninosektoriální komplex jako u dnešníchlidoopů (jednohrotý prvý dolní premolár s řeznou hra-nou). Mladší, 4,4 miliony let starý Ardipithecus rami-dus, rovněž z Etiopie, nese některé společné znaky sešimpanzem, a to zejména na lebce (White et al. 1994).Poloha jeho týlního otvoru svědčí o bipedii. V rodo-kmenu hominidů stojí ardipitékus blízko rozchodu li-nie lidí s africkými lidoopy, návaznost pozdějších aus-tralopitéků ani šimpanze však nelze prokázat.

Dobře jsou dokumentováni až australopitéci. S vý-jimkou ještě ne zcela ukončené přestavby pánve, dolníkončetiny s částečně vytvořenou nožní klenbou a zře-telným bederním prohnutím páteře mají znaky lidoopů(Klein 1999). K těmto znakům patří krátké dolní kon-četiny (lidoopí tělesná proporcionalita), úzký porodníkanál, koničtější hrudník, malá kapacita mozkovny (450 cm3), vystupující čelisti, věk dospívání (12 let), pořadí (M1 – I1 – I2 – M2 – P3 – P4 – C – M3) a věk (M1 = 3,1 let) prořezávání zubů a další znaky (Smith1994). Také velký sexuální dimorfismus v tělesné ve-likosti není lidskou vlastností (samci 140–150 cma 40–50 kg, samice 110–125 cm a 30–35 kg: McHenry1991 a další). Encefalizační kvocient (EQ) počítanýdle formule Martina (Ruff et al. 1997; udává vztah ve-likosti mozku k tělesné hmotnosti a poměr velikostimozku daného druhu k průměrnému savci odpovída-jící velikosti) je stejný jako u šimpanze (EQ = 2,5). Ty-pický pro australopitéky je mísovitě prohloubený obli-čej s plochými nosními kůstkami a zdola svahovitěutvářeným vstupem do nosní dutiny, což svědčí o plo-chém nosu s nozdrami směřujícími kupředu jako u li-doopů (obr. 3.1, 3.2). Obrovité jsou stoličky, zejménau robustních forem, zubní oblouk je tvaru do U. Tito je-dinci dovedli ještě dobře šplhat, jak ukazuje robustní

Ú V O D Z A H L AV I

3 3

ramenní kost, dlouhé předloktí, kónický hrudník, čás-tečně odtažitelný palec nohy (Clarke – Tobias 1995) a za-hnuté články prstů. Naopak široká pánev s lopatamisměřujícími proti sobě, morfologie stehenní kostia utváření vlastní nohy jsou již lidské (Aiello – Dean1990).

Australopitéci pobývali na zemi před nejméně čtyřmiaž jedním milionem let, a nejsou proto uniformní. V sou-časnosti je popsáno osm druhů, převážně z východnía jižní Afriky. Nejstarší A. anamensis (4,1–3,9 mil. let)od jezera Turkana připomíná malým otvorem do zvu-kovodu a velmi úzkým zubním obloukem šimpanze,nalezená holení kost prokazuje vzpřímenou postavu(Leakey et al. 1995; 1998). Pozdějším, a možná i evo-lučně navazujícím druhem je z četných východoasij-ských nalezišť dobře dokumentovaný A. afarensis, ži-jící před 3,8–3,0 mil. let (Johanson et al. 1978). Měl ještěprominující špičáky s odpovídajícími mezerami v zu-bořadí, kaninosektoriální komplex, velmi úzký zubníoblouk, výrazně vystupující čelisti a menší kapacitumozku (415 cm3). Nejznámějším nálezem je nález po-jmenovaný Lucy z etiopského Hadaru (AL 288), pouze1 m vysoká dospělá žena. Nálezy otisků nohou ze so-pečného tufu v Laetoli (Tanzanie) vypovídají spíše o ko-lébavém než lidském způsobu chůze, způsobeném re-lativně širokou pánví (Leakey – Hay 1979). Mnozíbadatelé se domnívají, že právě od tohoto druhu se od-štěpila vývojová linie vedoucí k člověku (obr. 3.3). Sou-časníkem afarských australopitéků byl A. bahrelgha-zali z Čadu (3,5 mil. let) s paraboličtější dolní čelistía tříkořenými dolními premoláry, což se nevyskytujeani u pozdějších robustních australopitéků (Brunet etal. 1995). Nález může představovat samostatnou vý-vojovou větev australopitéků a potvrzuje, že se aus-tralopitéci vyskytovali i mimo jižní a východní Afriku.

Od tří milionů let můžeme pozorovat vývoj austra-lopitéků k robustním vegetariánským formám. Výchozíformou byl nejspíše A. africanus, vůbec první popsanýpříslušník tohoto rodu (Dart 1925). Byl nalezen v Jiho-africké republice a žil před 3,0–2,5 mil. let. Většímistoličkami vykazuje dentální specializaci směřující k ro-bustním formám, ale někteří antropologové se domní-vají, že vyhynul. K robustním australopitékům, dnesopět označovaným jako Paranthropus, jsou řazeny třidruhy. Nejstarší P. aethiopicus (2,5 mil. let: Walker et al.1986) se velmi podobá hyperrobustnímu východo-africkému P. boisei (2,2–1,0 mil. let: Leakey 1961), bylnejspíše jeho předkem. Z jižní Afriky pochází méně ro-bustní druh P. robustus (2,0–1,2 mil. let: Broom 1938;1949), který se mohl vyvinout z A. africanus, ale takéz P. aethiopicus. Tyto převážně listožravé a semenož-ravé formy jsou charakteristické mohutnými čelistmi,velkými stoličkami a malými řezáky (Aiello – Dean1990). Od úponů silných žvýkacích svalů, které jimumožňovaly zpracovat velké množství málo výživné

stravy, se zformovaly výrazné a do stran vystupujícíjařmové oblouky a u samců podélný hřeben mozkovny(obr. 3.1, 3.2). Poněkud větší byla i kapacita mozkovny(500 cm3, P. aethiopicus pouze 410 cm3).

Nejasné postavení v evolučním schématu australo-pitéků zaujímá zatím A. garhi, který žil ve východníAfrice před 2,5 mil. let (Richmond et al. 2000). Od ostat-ních australopitéků se liší dlouhým brachiátorskýmpředloktím; pro poněkud delší stehenní kost (a tedydolní končetinu) jej někteří badatelé řadí do blízkostirodu Homo. Kosti zvířat z místa nálezu se stopami pozářezech od kamenných předmětů mohou svědčito schopnosti používat kameny k ořezávání masa. Z tétodoby jsou již nejstarší kamenné nástroje dokumento-vány (Gona v Etiopii), nelze však vyloučit, že je zane-chal časný Homo sp. Mimo evoluční linii australopi-téků je řazen nově popsaný druh a rod Kenyanthropusplatyops (3,5 mil. let) s méně prominujícím obličejem(Lieberman 2001), který se morfologií lebky podobáo 1,5 mil. let mladšímu Homo rudolfensis (Leakey etal. 2001). Může se jednat o samostatnou vývojovou li-nii, souběžnou s australopitéky, někteří badatelé alenález řadí k australopitékům.

Také životním stylem a sociální organizací zůstaliaustralopitéci na úrovni lidoopů. Neexistují žádné do-klady o výrobě nástrojů, i když užívání vhodných před-mětů k různým úkonům se předpokládá. Neexistují anidoklady o vytváření domovských základen, ani o shro-mažďování a dělení potravy v rámci migrující skupiny– potravní strategie a ekonomika byly čistě zvířecí. Přes-tože časné formy byly více všežravé, nikdy se nejednaloo lovce, jak se dříve uvádělo. Stopy po zubech na jejichkosterních pozůstatcích a prokousnutá lebka od velkékočkovité šelmy ukazují, že se spíše stávali jejich častýmioběťmi (Brain 1981). V souvislosti s tím není dnes při-jímána ani představa o výrobě nástrojů z kostí, zubů,rohů a parohů, tzv. osteodontokeratická kultura, po-psaná na základě nálezů roztříštěných kostí v jiho-afrických jeskyních. Analýzy ukázaly, že tyto nálezy bylypozůstatkem činnosti hyen a dalších šelem nebo též ta-fonomických procesů (Maguire 1980). Také směrovánípozdních australopitéků k vegetariánství tuto představuvylučuje.

Australopitéci nejspíše vytvářeli smíšené tlupy, ales ohledem na velký sexuální dimorfismus nelze zcelavyloučit ani harémové uspořádání. Malé špičáky o němale nesvědčí (obvykle souvisejí s malou kompeticí). Vy-loučit nelze ani společenství samců soutěžících o sa-mice, s okolními skupinami pak o teritorium (Foley –Lee 1989). Samice patrně migrovaly mezi skupinami,což by odpovídalo dědictví po společném předku sešimpanzem. Ekonomickou kooperaci mezi pohlavíminelze předpokládat. Kosterní nálezy ukazují, že repro-dukčního věku dosáhla méně než polovina jedinců, cožodpovídá i dnešním lidoopům. Australopitéci vyhynuli

Ú V O D Z A H L AV I

3 4

s nástupem dob ledových asi před jedním milionem let.Příčinou nebylo jen zhoršování klimatu, úbytek vege-tace a vlastní vývojová stagnace, ale také neschopnostkonkurovat mnohem vyspělejší formě hominida, člo-věku vzpřímenému, s nímž nejméně půl milionu letsdíleli stejné prostředí.

3.1.3 Boj o zdechliny a lidská potravní strategie

Souběžně s vegetariánskou větví australopitéků, cha-rakterizovanou rozvojem mohutných čelistí s obrov-skými stoličkami, se před třemi miliony let ve východníAfrice formuje větev omnivorní (všežravá), charak-teristická opačnou tendencí, tj. postupnou redukcí sto-liček a současným zvětšováním mozku. Obojí způso-buje strava poskytující kvalitní živočišné bílkoviny; tapodmiňuje kvantitativní rozvoj mozku a nevyžadujerozmělňovat velké množství málo výživné rostlinnéstravy. Takové potravní zaměření přináší s sebou vý-znamné změny v životním stylu a sociální organizaci.Tato linie se nejspíše odštěpila od afarských australo-pitéků mezi čtyřmi až třemi miliony let, přičemžsamotný rod Homo se objevuje po další klimatickézměně, tj. ochlazování a vysychání východní Afriky před2,8–2,5 mil. let (Vrba 1993). V té době zde došlo k ob-měně dvou třetin savčích druhů (Behrensmeyer et al.1997), a tím byla dotčena i vývojová linie australopi-téků (vznikají robustní formy) a jejich příbuzných. Nej-starší nález fosilních pozůstatků s typicky lidským pa-rabolickým tvarem zubního oblouku pochází z Malawi(Uraha, 2,4 mil. let: Schrenk et al. 1993) a z etiopskéhoHadaru (AL 666/1, 2,3 mil. let: Johanson – Edgar 1996);nejstarší kamenné nástroje jsou datovány před 2,6 mil.let (Gona, Etiopie: Semaw et al. 1997). Můžeme tedy za-znamenat dva současně (synchronně) a ve stejném pro-středí (sympatricky) žijící druhy. Starší (2,4–1,8 mil.let),popsaný však později jako Homo rudolfensis (Alexeev1986), byl větší, s kapacitou mozkovny okolo 750 cm3.Mladší (2,0–1,7 mil. let), popsaný jako Homo habilis(Leakey et al. 1964), byl menší, s kapacitou mozkovnyasi 600 cm3. S ohledem na rozdílnou tělesnou hmotnostčinil encefalizační kvocient obou shodně asi 2,9 (Ruffet al. 1997). Nález z jihoafrického Sterkfonteinu (Stw53: Grine et al. 1993) ukazuje, že H. habilis žil i mimovýchodní Afriku.

Homo habilis se svým výrazným sexuálním dimor-fismem ve výšce (muži 140 cm a 40 kg, ženy 115 cma 30 kg), tělesnou proporcionalitou (krátkými dolnímikončetinami, dlouhým předloktím), výško-váhovýmpoměrem, věkem dospívání (asi ve 13 letech) a věkemprořezávání stálého chrupu (první stolička 3,8 let), ja-kož i pořadím prořezávání zubů podobal australopité-kům, resp. lidoopům (Smith 1994). Postkraniální ske-let byl australopitecinní, i když změny spojené s bipediíbyly lépe zafixovány (dvojitá nožní klenba s přitaže-

ným palcem, nemožnost laterálního pohybu v kotníkuaj.). Zakřivené články prstů ukazují ještě dobré šplhavévlastnosti (Susman – Stern 1982), lebka se ale již vícepodobá lidské. Především mozkovna je tenkostěnná,vyšší a zaoblenější, s malým nadočnicovým valem, če-listi méně vystupují a obličej není mísovitý (obr. 3.4).Stoličky a premoláry jsou menší (Johanson – Edgar1996).

Opakem jsou poměry u Homo rudolfensis, který bylzřetelně větší, ale spíše s větším sexuálním dimorfiz-mem (muži 160 cm a 60 kg, ženy 140 cm a 45 kg:McHenry 1991; 1992; 1994). Postkraniální skelet je vícelidský, s delší stehenní kostí, obličej naopak australo-pitecinní (obr. 3.4), plochý s velkými stoličkami, tře-nové zuby mají vždy o jeden kořen více než u H. habi-lis (nahoře tři, dole dva: Wood 1992). Mozkovna všakvyhlíží velmi moderně, je vysoká a tenkostěnná, téměřbez nadočnicového valu a se zaobleným záhlavím. Provelkou podobnost znaků lebky s Kenyanthropus platy-ops mnozí badatelé oba druhy považují za totožný ta-xon nebo samostatnou vývojovou linii, případně po-zdější formu vyřazují z rodu Homo jako Kenyanthropusrudolfensis (jiní oba řadí k australopitékům). Ani jedenz obou habilinních druhů (H. habilis a H. rudolfensis)však není s ohledem na své tělesné vlastnosti zřetelněancestrální pozdějším formám člověka. Proti jejich pří-slušnosti k naši vývojové linii (přinejmenším pozdníchforem) hovoří i skutečnost, že žili ještě v době, kdy sevedle nich v Africe objevil mnohem pokročilejší typ člo-věka, Homo ergaster (viz dále).

Habilíni již vyráběli kamenné nástroje a předpo-kládáme u nich přijetí lidské potravní strategie s vý-znamnými sociokulturními a reprodukčními důsledky.Kamenné nástroje patří tzv. preoldovanské a oldovan-ské kultuře (Leakey 1966; Fridrich 2005). Byly užíványk ořezávání masa, jak dokládají stopy na kostech zví-řat; že by ale habilíni již byli lovci, nelze prokázat. Vestále sušším prostředí východní Afriky s omezenýmizdroji potravin, kde je doložen poměrně velký výskytšelem, se nutně měnila strategie přežití prvých lidí. Bylakombinací tří faktorů: získávání potravy, ochrany předpredátory a reprodukční zdatnosti. Pozvolný úbytek po-travy nutil k oportunnímu využití všech zdrojů, včetněživočišných. Vedle drobných živočichů se nabízely takézdechliny větších zvířat, zejména v dobách sucha, kdyje všeobecná nouze o rostlinné zdroje. Jejich využitípotvrzují stopy po kamenných nástrojích na fosilníchkostech velkých zvířat, která habilíni nemohli jedno-duchými nástroji ulovit. O mrtvá zvířata bylo ale nutnésoupeřit s mnohem silnějšími šelmami a mrchožrouty.Člověk mohl uspět pouze jako sociální skupina, orga-nizovanou činností, rychlým vyhledáváním a zpraco-váním zdroje, jakož i společnou obranou. Někdy uspěl,jindy musel přenechat kořist silnějším, jak svědčí stopypo zubech velkých šelem, překrývající na kostech zví-

Ú V O D Z A H L AV I

3 5

řat stopy po kamenných nástrojích. Ale můžeme pozo-rovat i opačné situace, kdy stopy po zubech šelem jsoupřekryty zářezy po kamenných nástrojích – tehdy sečlověku asi podařilo šelmu zahnat (Shipman 1986).Není vyloučeno, že nálezy z Olduvai svědčí i pro uží-vání kostí jako nástrojů (Shipman 1984)

Nejspíše potřeba rychle oddělit maso, odřezat již vy-schlé části a šlachy či proniknout kůží a tělní stěnouk měkkým vnitřnostem vedly k poznání výhody ostréhrany kamene, kterou je možné získat jeho rozbitíma dalším opracováním. Tento kontinuální proces po-znávání – motivovaný konkrétní nutriční situací a pod-míněný předchozím vznikem bipedie s volnými hor-ními končetinami – byl nezbytným předpokladem dalšíevoluce. Získávání živočišné stravy lidmi od přírodyk tomu nevyzbrojenými bylo za stávajících okolnostínutně společnou činností skupiny. S ohledem na dlou-hodobou péči žen o pomalu dospívající mláďata, kterábyla při jednočetných porodech a dlouhých mezipo-rodních intervalech pro zachování druhu rozhodující,závisel tento nebezpečný úkol převážně na mužích. Sdí-lení potravy celou skupinou pak vedlo ke vzniku lid-ské potravní strategie, kdy je potrava shromažďovánaa dále dělena mezi jednotlivé členy tlupy. Takový po-stup je důležitý pro dělbu činností uvnitř society a jejídalší sociální organizaci.

Sdílení stravy nejen utužuje sociální vazby, aleovlivňuje také reprodukci. Umožňuje poskytnout po-travu mláděti dříve, než si ji umí samo nalézt, dříve jeproto možné jej odstavit a zkrátit tím meziporodní in-tervaly. To znamenalo reprodukční úspěch. S ohledemna stále se prodlužující období učení složitějším sociál-ním situacím i delší závislost na matce bylo takové ře-šení evolučně nevyhnutelné. Právě ono umožnilo vzniklidské společnosti, uvědoměle spolupracující society.Kvalitní strava tvořená živočišnými bílkovinami pod-porovala hmotnostní rozvoj mozku, který se poprvéprojevil právě u H. habilis/rudolfensis. Složitost sociál-ního prostředí podmiňovala rozvoj kvalitativníchfunkcí, a to opakovaně, v kruzích pozitivních zpětnýchvazeb.

První lidé žili ve smíšených societách. Relativně velkýsexuální dimorfismus nesvědčí o monogamních vzta-zích, ale předpoklad silové nekrofágie (boje o zdech-liny) vylučuje harémové uspořádání. Vznikají tak před-poklady pro formování pevnějších párových vazebuvnitř skupiny a pro vnímání otcovství. Zřizování do-movských základen nelze prokázat, nakupení opraco-vaných kostí a nástrojů na jednom místě označuje spíšemísto nálezu kořisti. Lidé přebývali zpravidla blízkovody, kde rostly stromy poskytující jim útočiště v pří-padě nebezpečí (Reed 1997). Na vodu však byli více vá-záni také v souvislosti s masitou stravou a předevšíms ohledem na termoregulaci při životním stylu s většíspotřebou energie. Vzpřímení postavy sice snižuje ozá-

ření sluncem o 60 %, ale pohyb v otevřeném terénua zvýšená či nárazová aktivita při silové nekrofágii mo-hou způsobit přehřátí organismu. Čelit mu lze poce-ním, tj. termoregulačním mechanismem, který seu člověka plně rozvinul, ale odkázal jej na zvýšený pří-jem vody. Pocení a odpařování potu je účinné pouze naholé pokožce, a proto ztráta srsti souvisí se schopnostíefektivně regulovat teplotu (Chaplin 1994). Kdy ke ztrátěsrsti došlo a zda pocení bylo její příčinou nebo násled-kem, není jasné. Tento scénář ale předpokládá alespoňčástečnou ztrátu srsti ještě v Africe, před rozšířenímčlověka do okolního světa. Průměrný věk dožití, vypo-čtený z nalezených koster habilínů, činil třináct let (Mar-tínez et al. 2004). Protože kostry kojenců a malých dětíse vesměs nezachovají, střední délka života byla v dů-sledku velké úmrtnosti mláďat ještě nižší. Věk nejstar-šího nalezeného jedince OH 15 je odhadován na dva-cet pět let.

3.1.4 Lidská tělesná proporcionalita a aktivní lov

Dříve než v Africe H. habilis a H. rudolfensis vymizeli,objevil se souběžně s nimi, asi před 1,8 mil. let, odlišnýdruh člověka, Homo ergaster. Byl popsán podle dolníčelisti s malými stoličkami a třenovými zuby, nalezenéu jezera Turkana (lokalita Ileret, ER 992) australsko-českou dvojicí Groves a Mazák (1975). Jiné nálezy z téžeoblasti, především dobře zachovalá lebka z Koobi Fora(KNM ER 3733 a 3883: Leakey 1985), téměř úplná kostrachlapce z Nariokotome na západním břehu jezera (WT 15 000, stáří 1,6 mil. let: Brown et al. 1985) a dalšínálezy z Olduvaie (Rightmire 1979), poskytly údaje o tě-lesných vlastnostech těchto lidí. Byli vysocí (muži okolo170 cm), jejich tělesná proporcionalit (dlouhé dolníkončetiny) byla „lidská“ a jejich sexuální dimorfismusmenší než u habilínů (McHenry 1994). Kapacita jejichmozku dosahovala v průměru 850 cm3 a encefalizačníkvocient hodnoty okolo 3,5 (Ruff et al 1997). Byli prv-ními hominidy s prominujícím nosem (Franciscus –Trinkaus 1988). Žili nejen ve východní Africe, neboťojedinělé fosilie pocházejí i z jihu kontinentu (Swart-krans SK 847: Clarke et al. 1970) a odjinud (např. Dma-nisi v Gruzii).

Ergasterové se objevili souběžně s dalším vysychá-ním východní Afriky. Svou štíhlou tělesnou konstrukcía velkým povrchem těla byli dobře adaptováni na otev-řené a suché prostředí, doložené až osmdesátiprocent-ním zastoupením suchomilných C4 rostlin (tyto rost-liny, na rozdíl od ostatních, tzv. C3 rostlin, fixují izotopyuhlíku 12C a 13C ve stejném poměru, jaký je v prostředí:Cerling 1992). Účinná termoregulace vyžadovalaztrátu srsti, která je proto již předpokládána (Klein1999). Návaznost na předchůdce je nejasná, ale tělesnévlastnosti ergasterů z nich činí vysoce pravděpodob-ného předka všech pozdějších vývojových stadií lidí.

Ú V O D Z A H L AV I

3 6

Proměnu tělesné konstrukce mohly způsobit právě ne-příznivé podmínky prostředí. Dlouhodobá selekce mezičasnými habilíny, australopitéky a dalšími druhy zvý-hodňovala jedince vyšší, a tedy rychlejší i zdatnější, ty,kteří snáze přežili do dospělosti a předávali své genydalším generacím. Také menší sexuální dimorfismus,způsobený především větší velikostí žen, mohl být vý-sledkem stejné selekce. Větší ženy, díky přístupu k ži-vočišným bílkovinám, rodily větší potomky, kteří snázepřežili do reprodukčního věku. Nejnovější nálezyz Dmanisi a Ileretu potvrzují, že sexuální dimorfismusčasných ergasterů byl větší než forem pozdějších, cožje ve shodě s uvedenou evoluční představou.

Nejen tělesné vlastnosti, ale také tvar lebky H. ergas-ter se zřetelně proměnil. Nápadný je výrazný val nadočnicemi a ostřeji zalomené záhlaví (obr. 3.5). Obojíje typické pro pozdějšího Homo erectus, stejně jako vzni-kající podélný kýl na mozkovně. Pro tyto a další shodyněkteří paleoantropologové druhovou svébytnost H.ergaster neuznávají a řadí jej k H. erectus. Většina ba-datelů však poukazuje na určité odlišnosti. Mozkovnyergasterů ještě nejsou tlustostěnné, není vytvořen an-gulární torus, nadočnicový val je prohnutý, bez žlábku,apod. Některé znaky, jako kónický hrudník u chlapcez Nariokotome, vypovídají ještě o určité schopnosti špl-hání. Rozpor v určení biologického věku podle sou-časných kritérií pro osifikaci kostí, prořezávání zubůa tělesnou výšku, ale shoda při použití kritérií pro šim-panze ukazují, že ontogenetický vývoj neprobíhal podlelidských vzorců a vykazoval přechodnou formu (Smith2004).

Nadočnicový val u ergasterů je vysvětlován jakokonstrukční zesílení k silnému stisku čelistí, který sepři ukusování masité stravy přenáší do přední částichrupu. V souvislosti s tím jsou zmenšeny stoličky, kteréjiž neslouží k rozžvýkávání velkého množství tuhé rost-linné stravy. Postupná velikostní redukce stoliček, pro-bíhající odzadu, provází celou další evoluci člověka.Nadočnicový val ale také mohl vzniknout jako ochranaočí a horního obličeje (Hawks 2003). Na výlitcích moz-koven je patrná pravolevá asymetrie mozku charakte-ristická pro pravorukost. Funkční lateralita mozku senejspíše vyvinula a dále fixovala v souvislosti s rozdíl-nou úlohou rukou při výrobě nástrojů. Můžeme ji za-znamenat již u habilínů.

Ergasterové se nespokojili s nekrofágií, ale postupněse stali aktivními lovci. Dokladem loveckých schop-ností jsou nálezy kostí větších zvířat (nad 30 kg) se sto-pami po ořezávání masa a rozbíjení pro morek. Zvlád-nutí lovu představuje další nosnou změnu na cestě kevzniku člověka. Umožňovala jej vyspělejší industriekultury acheuléenu s typickými pěstními klíny, jejížnejstarší nález (Konzo-Gardula v Etiopii) je datovánpřed 1,7 mil. let. Tato kultura vznikla a vyvíjela se podvlivem expanze do stále různorodějšího a proměnli-

vějšího prostředí, intenzivnějšího využívání živočišnéstravy a větších přesunů, které umožnily vyhledávatzdroje vhodné suroviny. Kulturní návaznost potvrzujínejstarší nálezy ergasterů, které jsou doprovázeny ještěkulturou oldovanu (Klein 1999).

Nová tělesná konstrukce s vysokou postavou a úz-kou pánví, zajišťující lidský typ rázovité chůze, umož-ňovala lidem nejen lov, ale také přesuny na větší vzdá-lenost. Člověk opouští Afriku a přes Arabský poloostrovproniká do Asie. Nejstarší nález (1,9 mil. let), dopro-vázený údajně oldovanskou kulturou, v současnosti alezpochybňovaný, pochází z Longupa v Číně (Schwartz– Tattersall 1996; Wolpoff 1999). Přibližně do stejné doby(1,8 mil. let) patří nálezy čtyř lebek, dvou dolních če-listí, zubů a jednotlivých kostí z gruzínské lokality Dma-nisi (Rosas et al. 1998; Vekua et al. 2002). Lebky jsoucharakteristické malou, habilinní kapacitou mozkovnyse zaoblenějším záhlavím, u dolní čelisti D 211 se sto-ličky směrem nazad zmenšují (Dean – Delson 1995).Jedna dospělá, zcela bezzubá lebka, vyvolává dohadyo pomoci současníků při stravování (Lordkipanidze etal. 2005). Doprovodná industrie odpovídá oldovanu.

Nálezy ukazují, že člověk poprvé vycestoval z Afrikyv „preerektovém“ stadiu vývoje, asi před dvěma mili-ony let, buď jako H. ergaster, nebo jeho předek. Při-lehlou Asii mohl osídlit ještě dříve než získal robustnívysokou postavu, jak naznačují malé kapacity moz-koven z Dmanisi (Balter – Gibbons 2002) i kratší kostipostkraniálního skeletu (Jashashvili et al. 2006). Časnýodchod z Afriky dokládají i nálezy jávských erektů, novědatované až na 1,8 mil. let. Doprovodné industrie po-tvrzují, že lidé vyšli z Afriky ještě před vznikem kulturyacheuléenu, který mimo Afriku zanesly teprve další vlnymigrantů. V Asii se z migrantů vyvinul typický Homoerectus.

V Africe mizí H. ergaster podle různých názorů mezi1,4–1,0 mil. let, kdy z něj vznikají progresivnější formyčlověka. Buď přímo, nebo přes nejasně definovaný me-zistupeň se z něj formuje člověk heidelberský. Jaké jsouale doklady, že člověk vskutku vznikl v Africe? Důkazůje několik. V Asii neexistují doklady o vzniku bipedie;z Afriky pocházejí nejstarší nálezy lidoopů (prokonzu-lové), hominidů (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithe-cus) i samotných lidí (H. habilis, H. rudolfensis), z Af-riky jsou známy i nejstarší kamenné nástroje (Gona:2,6 mil. let). Také genetická příbuznost člověka k afric-kým lidoopům je zřetelně větší než k asijským. Rozdílmezi orangutanem a šimpanzem je podstatně větší nežmezi šimpanzem a člověkem. Vznik člověka v Asii jeproto prakticky vyloučen.

3.1.5 Osídlení světa a ovládnutí ohně

První lidé tedy opustili Afriku asi před dvěma milionylet, ještě s oldovanskou kulturou. V novém prostředí se

Ú V O D Z A H L AV I

3 7

vyvíjeli v typickou formu člověka vzpřímeného, Homoerectus. Nesli znaky zděděné po svých afrických před-cích, především vysokou štíhlou postavu s dlouhýmikončetinami a velkým povrchem těla, které představujív souladu s ekologickými pravidly Bergmanovýma Alenovým adaptaci na horké prostředí Afriky a ak-tivní životní styl lovců. Tyto vlastnosti umožňují rych-lejší výdej tepla pocením, a chrání tak organismus protipřehřátí, zejména při nárazovém výkonu. Předpokládáse proto nejen pokročilá ztráta srsti, ale také, podle Glo-gerova pravidla, tmavá pleť chránící proti hypervita-minóze D a škodlivému působení ultrafialového záření.Postkraniální skelet je robustní, typicky lidský a nevy-kazuje již žádné znaky šplhavých vlastností.

Homo erectus je definován především podle znakůna lebce (obr. 3.6). Autapomorfními znaky (charakte-rizují druh) jsou podélný kýl probíhající středem lebeč-ní klenby, angulární val se supramastoidálním a mas-toidálním hřebenem po stranách lebky, okcipitální valse žlábkem na výrazně zalomeném záhlaví, žlábek zarovným nadočnicovým valem, větší podíl týlní než čelníkosti na podélném oblouku mozkovny a kratší okcipi-tální (horní) než nuchální (dolní) část kosti týlní (And-rews 1984; Wood 1984). Dva posledně zmíněné znakyse během evoluce člověka plynule mění s tím, jak sespolu s čelními laloky mozku zvětšuje čelní kosta zmenšuje místo úponu slábnoucích nuchálních (zá-hlavních) kývačů hlavy. Všechny autapomorfní znakyse ovšem nemusejí vyskytovat u každého jedince.

Kapacita mozkovny nejstarších forem erektů dosa-hovala v průměru 800 cm3, nejmladších 1050 cm3 (An-tón 2002), encefalizační kvocient stejnou hodnotu jakou ergasterů, tj. asi 3,5. Obecně byla klenba mozkovnynízká a dlouhá, čelo ustupující, tečny k bočním stěnámlebky směrem nahoru konvergentní, bradavkové vý-běžky (processus mastoideius) malé, čelisti velké a pro-trudující, ale bez bradového výběžku, předního nos-ního trnu a spiny mentalis, kam se upínají svaly jazykaumožňující jemné artikulační pohyby (Klein 1999;Aiello – Dean 1990). Lebky byly masivní a tlustostěnné,jako výsledek dlouhodobé selekce umožňující přežítčetná zranění z lovu. Zubní oblouk vytváří parabolua patrná je velikostní redukce třetí stoličky. Molárya premoláry mají tendenci ke zvětšování dřeňové du-tiny provázející splývání kořenů (taurodontismus).

Asijští erektové se od afrických ergasterů liší pří-tomností kýlu mozkovny, angulárním valem, nižší le-beční klenbou a rovným nadočnicovým valem (Antón2003). Také obličej je masivnější, čelisti více vystupujía okluzní plocha stoliček je větší. Rovněž v Asii byl dalšívývoj modifikován v závislosti na prostředí. Můžemetak rozlišit větev tropickou (jihoasijskou), s postavouvyšší (asi 170 cm), a větev severskou (kontinentální),s postavou nižší (160 cm), zřejmě v důsledku nutričníhostresu na severu. Rozdíly nalézáme ale také v utváře-

ní lebky (Antón 2002; 2003). Jihoasijské (indonéské)nálezy mají nižší lebeční klenbu s ostřejším týlním za-lomením, chybějící žlábek za nadočnicovým valem,mírnější postorbitální zúžení a zřetelně širší zadní částmozkovny. Kontinentální (čínské) nálezy často postrá-dají týlní val a žlábek nad bradavkovitým výběžkem,zatímco žlábek za nadočnicovým valem bývá vytvořen.

Erektové pobývali na zemi asi 1,5 mil. let a za tutodlouhou dobu se velmi rozrůznili a proměnili. Zejménaod jednoho milionu let dochází k morfologické dife-renciaci, a to jak uvnitř Asie, tak ve srovnání s Afrikoua nakonec i Evropou. Nejstarší nálezy, pomineme-lizpochybňované Longupo v Číně, pocházejí z Jávy. Lidése sem mohli dostat přes pevninské spoje, přechodněvznikající již od 2,5 mil. let. Nejstaršími zdejšími ná-lezy jsou pozůstatky dítěte z Modjokerto (Perning), da-tované 1,8 mil. let, a četné nálezy ze Sangiranu, zahr-nující interval 1,7–1,0 mil. let (Swisher et al. 1994).Pocházejí z džetiských vrstev (podle lokality Djetis naJávě) a bývají řazeny k poddruhu H. erectus modjoker-tensis. Vynikají robusticitou, kapacita jejich mozkovnyčiní v průměru pouze 850 cm3. Stejné stáří vykazují ro-bustní dolní čelisti tzv. megantropů, kteří představovalibuď preerekty, nebo odlišnou vývojovou variantu erektů(Wang – Tobias 2001). Mladší, méně robustní formyz trinilských vrstev o stáří 700–900 tisíc let, jsou dnesklasifikováni H. erectus erectus. Zahrnují i první nálezpopsaný r. 1894 (E. Dubois) jako Pithecanthropus erec-tus. Kapacita mozkovny mladších forem dosahovalav průměru 950 cm3; fosilie nedoprovázela kamenná in-dustrie, primitivní nástroje však byly nalezeny samo-statně v Krikilanu.

Starší a mladší formy erektů nalézáme i v Číně. Staršíformy, popsané původně jako Sinanthropus lantianen-sis (dnes H. erectus lantianensis), se podobaly nálezůmjávským; měly malou mozkovou kapacitu (780 cm3)a doprovázela je fauna odpovídající džetiským vrstvám.Novými metodami byly datovány až k 1,15 mil. let (Anet al. 1990). Tyto formy jsou doloženy jen třemi nálezy,z toho jen jednou lebkou. Starobylé osídlení Číny všakdotvrzují kamenné nástroje z Majuangou, staré asi 1,66 mil. let (Zhu et al. 2004). Mladší čínské formy jsounaopak bohatě dokumentovány známými pekingskýmisinantropy (dnes H. erectus pekinensis) z jeskyní v Ču-ku-tien. Byli to jedinci menší (viz výše) a gracilnější, ka-pacita jejich mozkovny dosahovala v průměru 1050 cm3,čelo bylo širší a klenutější, čelisti méně masivní a sto-ličky menší (Antón 2003). Žili mezi 700–400 tisíci lety.Na zmíněném nalezišti bylo vedle kostí velkých zvířatobjeveno i sedmnáct tisíc kamenných nástrojů, vesměsdrobnotvarého charakteru (Wu – Lin 1983).

Další evoluce člověka v Asii je charakteristická dlou-hým přetrváváním erektoidních znaků, i když se po-stupně objevují i znaky progresivnější. Zanášejí je sempatrně pozdější migrační vlny člověka heidelberského.

Ú V O D Z A H L AV I

3 8

Nejistě datovaná lebka ze Sambungmacanu (SM 1) naJávě o kapacitě 1035 cm3 ještě nese charakteristiky ji-hoasijských erektů; lebka z Poloyo (SM 3), stará asi 250 tisíc let, má mozkovnu s malou kapacitou 917 cm3,ale je zaoblenější a tvarem podobná lebkám z Ngan-dongu (Schwartz – Tattersall 2003). Třináct mozkovenz této lokality má průměrnou kapacitu mozkovny 1150 cm3 a novými metodami je datovano až pod 50 ti-síc let (Swisher et al. 1996). Klenba mozkoven je nízká,s podélným kýlem a výrazným nadočnicovým valem,ale utvářením a proporcionalitou připomínají člověkaheidelberského. Pokud je nová datace správná, mohoutito jedinci představovat závěrečnou etapu vývojovélinie erektů, která byla izolována na ostrovech a v ji-hovýchodní Asii přežívala až do příchodu moderníchlidí. Dlouhodobé přežívání archaických lidí v ostrov-ním prostředí může potvrzovat i nedávný nález„miničlověka“ na ostrově Flóres, východně od Jávy, da-tovaného před 18 tisíc let. Erektoidní znaky lebky na-značují, že se nejedná o patologický úkaz (Brown et al.2004; Mirazón – Foley 2004). Extrémně malá kapacitamozkovny (400 cm3) a některé další znaky však vná-šejí pochybnosti.

Také na asijském kontinentě, v Číně a okolí, můžemepozorovat další vývojový proces. Lebky z Yunxian (600 tis. let) vykazují ještě řadu konzervativních znaků(Tianyuan et al. 1992). Nález z Hexian (300 tis. let) při-pomíná některými znaky kostry z Ču-ku-tien, zatímcojedinci z Dali a Jinniushang (200 tis. let) se podobajíčlověku heidelberskému, i když lebka z Dali má stálevelmi nízkou klenbu, výrazný nadočnicový val a kapa-citu pouze 1120 cm3 (Wang – Tobias 2001). Také sapi-entně vyhlížející lebka z Maba (100 tis. let) nese ještěnápadný nadočnicový val (Schwartz – Tattersall 2003).Na kontinentě i v jihovýchodní Asii tak mohlo vznik-nout více vývojových variant, z nichž některé vykazujípřechod k formám podobným člověku heidelberskému,jiné postupně vymíraly. Stejný osud nakonec, pod tla-kem přicházejících anatomicky moderních lidí, potkalnejspíše všechny původní obyvatele archaického typu.Míšení jednotlivých variant ovšem nelze vyloučit.

Zhruba před jedním až dvěma miliony let se prvnílidé objevují i v Evropě. V poslední době byly na růz-ných místech Evropy i v Čechách objeveny kamennénástroje z této doby (Fridrich 2005), samotné kosternípozůstatky lidí však nepřesahují stáří 800 tisíc let.

Současně s vývojem člověka v Asii se evoluce neza-stavila ani v Africe a lidé se objevují i v Evropě. Otáz-kou zůstává, proč k tomu došlo tak pozdě, když Evropanebyla ještě zaledněna. Obvykle se uvádí, že tomu br-tánily nepřístupné cesty přes Balkán a velký výskyt šav-lozubých šelem a hyen (Turner 1992). Nové poznatkyz archeologických nálezů však napovídají, že přítom-nost lidí v Evropě může být i starší (Fridrich 2005).

Neúplná lebka z Ceprana u Říma (Ascenzi et al.

1996), s krátkou mozkovnou, dvouobloukovitým nad-očnicovým valem a vertikálně rovnoběžnými bočnímistěnami, není typická pro erekty a spíše se podobá člo-věku heidelberskému (Clarke 2000). Fragmenty kosterasi šesti jedinců z Gran Doliny ve Španělsku byly do-konce pro některé modernější znaky popsány jako H. antecessor (Bermúdez de Castro et al. 1997; Arsua-ga et al. 1999b). Od asijských erektů se tyto evropskéformy liší především dvouobloukovitě prohnutým nad-očnicovým valem (Carbonell et al. 1995). Další evrop-ské nálezy jsou datovány až k 500 tisícům a méně(Mauer, Boxgrove, Arago, Vertésszööllös, Bilzingslebenaj.) a přes některé erektoidní znaky, nejčastěji výraznězalomené záhlaví, patří do okruhu H. heidelbergensis.Zdá se tedy, že do Evropy migrovali především lidé z Af-riky, lišící se anatomicky od asijského H. erectus, a jennepočetné asijské skupiny sem vnesly znaky typickýcherektů.

Vývojová linie lidí v Africe se morfologicky liší od li-nie asijské a není jasné, kam zařadit nálezy mezi 1,2 mil.let a dobou poslední magnetické reverze Brunhes/Ma-tuyama před 0,79 mil. let (Olduvai, vrstva II–IV, Swart-krans, vrstva 2–3). Tyto nálezy spíše připomínají er-gastery než erekty, přičemž nejmladší z nich, OH 23,předcházející ještě paleomagnetickou reverzi (vrstvaMasek), je již připisován H. heidelbergensis (Tamrat etal. 1995). Jasno nevnesly ani nové významné nálezyz Bouri-Daka v Etiopii (Asfaw et al. 2002) a Buia v Erit-rei (Morell 1996). Jeden milion let staré lebky s někte-rými znaky erektů se zásadně liší dvouobloukovitě vy-soce klenutým nadočnicovým valem, druhá je dokoncetenkostěnná. Nálezy mohou vypovídat o přechodnémstadiu k člověku heidelberskému a jeho původu v Af-rice, ale také zde byly objeveny fosilie nesoucí znakyasijských erektů, a to i z velmi pozdního období (Ndutu,350 tis. let). Ty mohou představovat zpětné migrace, ne-boť cesty dávných lidí jistě neprobíhaly jen jedním smě-rem (Wang – Tobias 2001).

K předpokladům a znalostem, které člověku umož-nily osídlit rozsáhlé oblasti Eurasie, patřily vedle novétělesné konstrukce především aktivní lov a pozdějii ovládnutí ohně. Lov zmenšil závislost na rostlinnýchzdrojích a vyhledávání uhynulých zvířat a umožnil roz-šíření člověka do severnějších a suších oblastí. Vyža-doval organizovanou spolupráci a formování loveckéstrategie, podmiňující další rozvoj duševních schop-ností a později přispívající ke vzniku verbální komu-nikace. Protože u lebek zpravidla chybí lebeční báze,není možné posoudit pozici hrtanu, důležitou protvorbu řeči, ani průsvit foramen hypoglossus, kudy pro-chází nerv řídící svaly jazyka. S ohledem na kapacitumozku, odpovídající jednoročnímu dítěti, se však schop-nost článkované řeči nepředpokládá. Kdy přesně došlok ovládnutí ohně, nevíme. K nejstarším dokladům vy-užití ohně patří nálezy vypálených hrudek z lokality

Ú V O D Z A H L AV I

3 9

Chesowania v Keni (1,4 mil. let) a přepálených kostí zeSwartkrans (1 mil. let), i když ty mohou představovatjen náhodnou událost (Isaac 1982; Brain – Sillen 1988).Nejstarší ohniště je dokumentováno z Izraele z dobypřed 790 tisíci lety (Goren-Inbar et al. 2004), jen o málomladší je český nález z Přezletic (Fridrich 1989; 1997;2005). Ovládnutí ohně mělo přelomový význam. Oheňposkytoval teplo, umožňoval lepší přípravu stravy, chrá-nil proti šelmám, pomáhal při výrobě nástrojů i lovu,soustřeďoval život skupiny kolem ohniště a napomá-hal další socializaci.

Studie mineralizace zubů ukazují, že erektové do-spívali asi ve 14 letech a první stolička se jim prořezá-vala ve 4,4 letech, oproti šesti letům u současného člověka(Dean et al. 2001). Zlomkovitost nálezů neumožňujevyhodnocení délky života, ta mohla ale odpovídat si-tuaci člověka heidelberského (viz dále). Tito lidé trpělinejspíše nemocemi z chladu (revmatismus) a opotře-bení (artrózy, zubní abscesy), doloženy jsou u nichúrazy a nejrůznější choroby (Walker 1982; Rotchild1995; Antón 1997). Rozdíly v sekvencích nukleotidůDNA typicky lidských tasemnic a tasemnic dnešníchkočkovitých šelem ukazují přechod těchto parazitů z ko-řisti na člověka, a to právě ve stadiu H. ergaster/erectuspřed 1,7–0,8 mil. let (Hoberg et al. 2001). Z paralels dnešními lovci vyplývá, že erektové vytvářeli nejspíšesmíšené tlupy o 20–30 jedincích. Prokázána jsou tá-bořiště (home base), na nichž můžeme rozlišit místaužívaná pro výrobu nástrojů, zpracování úlovku a obý-vání. Na kostech zvířat již nenalézáme současně stopypo zubech šelem a kamenných nástrojích; ke střetůmo kořist mezi lidmi a šelmami docházelo, zdá se, méněčasto (Potts 1989).

3.1.6 Směs znaků a počátky verbální komunikace

Homo heidelbergensis je poněkud uměle vytvořenýtaxon, který zahrnuje lidské formy žijící v Africe a Ev-ropě mezi 800 a 200 tisíci let. Tito lidé se počali for-movat v Africe, ale téměř souběžně pronikali do Ev-ropy. V Evropě se z nich později vyvinuli neandertálci,v Africe anatomicky moderní člověk. Vyznačují se protosměsí znaků, a to starobylých – erektoidních na jednéstraně a modernějších – sapientních, v Evropě poslézei neandertálských na straně druhé. Od erektů se lišilipředevším větší kapacitou mozkovny dosahující v prů-měru 1200 cm3 a encefalizačním kvocientem okolo 4(Ruff et al. 1997).

Nejstarší Evropany známe z jižní Evropy (Ceprano,Gran Dolina) a někteří badatelé se proto domnívají, žepřišli z Afriky přes Sicílii a Gibraltar během některé z pr-vých dob ledových, kdy moře pokleslo až o 120 metrůa kontinenty se k sobě přiblížily. Pevniny se ale nepro-pojily a překonat i jen 15 km Gibraltarského průlivuv chladné vodě doby ledové by lidé jen stěží dokázali;

nepřekonali jej ostatně ani mnohem později neandertál-ci. Vzdálenost k Sicílii byla ještě větší (nejméně 35 km).Pravděpodobnější je proto příchod z Předního východu,který byl v dobách ledových spojen s Balkánem, podélpobřeží jižní Evropy. Nejnovější molekulárně genetickéanalýzy genů kódujících ß-hemoglobin a další znakyjaderného genomu vypovídají o druhé velké migračnívlně z Afriky mezi 840–420 tisíci let (Templeton 2002).

V Evropě se heidelberský člověk, nazývaný též an-teneadertálec, vyvíjel v klimatických proměnách dobledových a meziledových. Starší formy, zhruba nad 400 tisíc let (Bilzingsleben, Vértésszölös, Arago), nesouještě některé erektoidní znaky, které mohou svědčito migrační příměsi asijských erektů: mohutný nadoč-nicový val, zalomený týl, tlustou lebeční klenbu, pří-padně angulární val (Condemi 1998). Podobají se ně-kterým africkým nálezům (OH 9: Vlček 1988). Přiřaditk nim můžeme i robustní holenní kost z Boxgrovea mandibulu z Maueru. Neandertálské znaky se na nichvyskytují jen ojediněle (např. retromolární mezerau mauerské a nálezu z Arago 2). Nálezy pod 300 tisíclet již vykazují vývojový směr k neandertálcům (Ste-inheim, Ehringsdorf, Altamura). Erektoidní znaky senevyskytují, lebky mají více zaoblené záhlaví a nesounaopak některé znaky neandertálců (prakticky vždyv utváření týlní kosti a bradavkovitého výběžku: Con-demi 1998). Encefalizační kvocient je poněkud vyššínež u časných forem (4,3 vs. 3,8: Ruff et al. 1997). Ne-andertálské znaky obličeje vykazuje také archaickálebka z Petralony s nejistou datací. Pozorovat tak může-me postupnou náhradu erektoidních znaků neander-tálskými, ale i četné výjimky. Proměnlivost znaků do-kumentují pozůstatky nejméně 32 jedinců ze Sima delos Huesos ve Španělsku. Jejich některé znaky patřík neandertálským, jiné k archaickým a další k moder-ním (Arsuaga et al. 1997; 1999a; Rosas 2001). V čes-kých zemích žádné pozůstatkyy člověka heidelberskéhonebyly zatím objeveny, ale archeologické nálezy z Čer-veného kopce, Stránské skály u Brna, Přezletic u Bran-dýsa nad Labem, Bečova a dalších lokalit potvrzují jehopřítomnost (Fejfar 1976; Valoch 1986; Svoboda 2002;Fridrich 2005).

Anteneandertálci byli vysocí lidé (muži až 180 cm),robustní (muži 80–90 kg), ve srovnání s erekty s vyššíklenbou lebeční, méně ustupujícím čelem, zaobleněj-ším záhlavím, zmenšenou nuchální a vertikálněji si-tuovanou okcipitální částí kosti týlní (obr. 3.8). Také la-terální stěny mozkovny jsou, v souvislosti s většímmozkem, orientovány vertikálněji, týlní val je menšía posunut níže. Nadočnicový val je dvouobloukovitýa připomíná africké nálezy. Pokračuje velikostní re-dukce stoliček a třenových zubů, zvětšeny jsou naopakřezáky.

Nejvýznamnější evoluční změnou tohoto vývojovéhostadia je zvětšení mozku, který svou průměrnou ka-

Ú V O D Z A H L AV I

4 0

pacitou již spadá do variační šíře současného člověka.Brocovo motorické centrum řeči, identifikovatelné navýlitcích mozkoven, je větší než u erektů a také Wernic-kovo senzitivní centrum řeči je dobře vytvořeno. Zakři-vení lebeční báze, byť poněkud menší než u současnéhočlověka, svědčí pro nízkou polohu hrtanu a přítomnostnadhrtanového prostoru, nezbytného pro tvorbu sa-mohlásek. Například jedna z lebek pozdního erektaze Sambungmacanu na Jávě (SM 4) měla přes nízkoulebeční klenbu moderní zakřivení báze (Baba et al.2003). Všechny tyto znaky vypovídají o předpokladechverbální komunikace heidelberského člověka, při-nejmenším u pozdních forem. Pokles hrtanu mohlazpůsobit potřeba zachovat jeho dýchací a polykací ka-pacitu při zasunutí dolní čelisti. Následně tím byl umož-něn vznik řeči. Zvětšení mozkovny již neumožňovalopřímý průchod hlavičky novorozence porodními ces-tami, a v této fázi vývoje se předpokládá vznik rotač-ního typu porodu.

Rozvoj mozku znamenal také rozvoj kultury. O lo-veckých aktivitách anteneandertálců vypovídají nejenoštěpy a další zbraně, ale i zásahy na kostech zvířat(Dennell 1997) a skladba kostí z nalezišť (Mania 1995).Lov velkých zvířat a šelem svědčí nejen o lovecké zdat-nosti, ale také o promyšlené organizaci lovu a koordi-naci činností. Tito lidé již budovali jednoduchá obydlís ohništěm, jako snad v Terra Amata (Lumley 1969), alejistě v Bilzingsleben, Port Lignit, La Roche Gélétan neboPřezleticích, tj. na lokalitách starých 420–200 tis.let(Sklenář 1989; Fridrich 1989; Jelínek 2006). Pohřby čirituály doloženy nejsou, ale přežití hluchého jedincev Sima de los Huesos po zánětu by nebylo možné bezpomoci skupiny. Nálezy lidských pozůstatků v šachtěna konci jeskyně naznačují, že mrtvé do ní nejspíšeshazovali. Zářezy kamennými nástroji na lidských po-zůstatcích (Vértesszölös, Bilzingsleben, Arago) a vylá-mané lebeční báze (Steinheim aj.) svědčí, při chybějí-cích dokladech rituálního chování a pravděpodobněmalé hloubce plánování, spíše o nutričním kanibalismunež o pohřebních zvycích (srov. Fridrich 2005, 149–156,který naopak tyto praktiky hodnotí jako protoinhumace,tedy počáteční formy rituálního chování). Určitý roz-voj myšlení je ovšem pravděpodobný. Dvacet osm rov-noběžně vyrytých zářezů na kosti slona z Bilzingsleben(asi 350 tis. let) indikuje „předumělecké“ projevy (Ma-nia – Mania 1988). Výroba nástrojů jediným úderemz předem opracovaného jádra svědčí o jasné představěo konečném výsledku, o schopnosti plánování.

Anteneandertálci nejspíše žili v organizovaných lo-veckých tlupách, nejspíše ne větších než třicet jedinců.Podle věku prořezávání první stálé stoličky v pěti letech(Bogin 1999) a věku mineralizace zubů se ukazuje, žedospívali asi v patnácti letech (Rozzi – de Castro 2004).Tohoto věku se podle nálezů v Atapuerca-Sima de losHuesos dožila asi polovina jedinců a jen málo přes čtvr-

tinu jedinců se dožilo věkové kategorie 20–25 let (Ber-múdez de Castro – Nicolás 1997). Trpěli především ne-mocemi z chladu a opotřebení organismu (kloubů, zubůapod.). Doložena jsou četná zranění (např. třináct zho-jených zranění u lebky SH 5 ze Sima de los Huesos, dáleMauer, Ceprano a další).

H. heidelbergensis se ovšem vyvíjel také v Africe;všechny nálezy mladší než poslední paleomagnetickáreverze (790 tis. let) můžeme přiřadit k tomuto vývo-jovému stadiu. Pocházejí prakticky ze všech oblastí Af-riky a některé se podobají evropským formám. Z Jiho-africké republiky je možné zmínit lokalitu SaldanhaBay (450 tis. let), ze Zambie Broken Hill (300 tis. let),z Tanzanie Olduvai (OH 23, cca 800 tis. let), z Keni jeze-ro Baringo a Ileret (300 tis. let), z Etiopie Bodo (500 tis.let), z Čadu Koro Toro (700–800 tis. let), z Maroka SidiAbderrahman, Thomas Quarry a Salé (vše asi 400 tis.let) a Alžírska Tighenif (700 tis. let). Tyto nálezy do-kládají, že evoluce člověka probíhala na široké základněv mnoha variabilních formách. Některá z nich pozdějiprošla „hrdlem láhve“ a vstoupila do dalšího vývoje,který směřoval k anatomicky modernímu člověku,zatímco ostatní vymizely. Svědčí o tom nálezy lebekz pozdějšího období (250–150 tis. let) se směsicí ar-chaických a moderních sapientních znaků (Florisbadv Jihoafrické republice; Džebel Irhoud v Maroku, ná-lez popsaný též jako Homo helmei). Moderní rysy vy-kazuje i neúplná lebka ze Zuttiyeh v Palestině, staršínež 200 tisíc let (Schwartz – Tattersall 2002; 2003).

3.1.7 Neandertálci – slepá vývojová linie severu

Proměna anteneandertálců v neandertálce započalapřed více než 200 tisíci let (OIS 7), před nástupem zá-věrečné fáze předposlední doby ledové (OIS 6). Lidététo doby byli ještě podobní člověku heidelberskému,ale nazýváni jsou protoneandertálci (Klein 1999).Známe je z Francie (Biache-Saint Vaast a La Chaise-Suard) a Walesu (Pontnewydd Cave). Přetrvávaly u nichněkteré archaické znaky, včetně tlustostěnné klenbylebky, kapacita mozkovny ještě byla menší než u člo-věka dnes.

Asi před 130 tisíci let začíná poslední doba mezile-dová (OIS 5); od 110 tisíc let je ale charakterizována po-stupným ochlazováním (5a–5d). Protoneandertálci sejiž více podobají vlastním neandertálcům s menší ro-busticitou kostry. Kapacita jejich mozkovny byla stejnájako u dnešních lidí 1350 cm3 (průměr pro obě pohlaví),v důsledku větší tělesné hmotnosti byl ale jejich encefa-lizační kvocient nižší (4,7 vs. 5,3 u moderního člověka:Ruff et al. 1997). Nálezy protoneandertálců pocházejíz Francie (Fontéchevade), Německa (Ehringsdorf), Itá-lie (Saccopastore), Chorvatska (Krapina), Slovenska(Gánovce) i Předního východu (Tabun v Izraeli), z na-šeho území zatím nikoliv.

Ú V O D Z A H L AV I

4 1

Neandertálci (Homo neanderthalensis) se objevili ažv poslední době ledové a do klasické formy se plně vy-vinuli jen v západní Evropě, a to mezi 60–37 tisíci let(OIS 3). Byly to robustní populace, adaptované nachladné podnebí; mimo Evropu a západní Asii se jindenevyskytly. Dnes jsou známy pozůstatky více než se-dmdesáti jedinců (Klein 1999); z českých zemí, z Mo-ravy, pocházejí tři nálezy. V jeskyni Šipka u Štramberkunalezl r. 1880 K. J. Maška (1882) zlomek dolní čelistiasi pětiletého dítěte. Šlo o třetí rozpoznaný nález ne-andertálce s kamennými nástroji; zkoumán byl vý-znamnými badateli té doby (Virchow, Schaaffhausen).Zlomek mandibuly dospělého jedince byl objeven r. 1905 v jeskyni Švédův stůl u Ochozu (Rzehak 1906),později zde byly odkryty i kamenné nástroje a stejnáfauna jako v jeskyni Šipka (Klíma 1962). Další nálezpochází z jeskyně Kůlna v Moravském krasu, kde bylv r. 1965 nalezen zlomek horní čelisti, později tři mléčnéstoličky a v r. 1970 zlomek temenní kosti (Valoch et al.1988; Jelínek 1988). Ze Slovenska pocházejí nálezyz řeky Váh, a to čelní kost (Šala 1) z r. 1961 a levá po-lovina čelní a temenní kosti se zachovalým čelnímšvem, tzv. metopismem (Šala 2), z let 1993–95. Českéa slovenské nálezy souhrnně zpracoval E. Vlček (1969),střední a východní Evropu přehledově J. Jelínek (1969).

Ve shodě s obecnými ekologickými pravidly byli ne-andertálci menší (muži okolo 165 cm, ženy 153 cm),ale měli robustní postavu s krátkými dolními končeti-nami, především bérci, a krátkým předloktím (Holli-day 1997). Vzhledem k tělesné hmotnosti měli relativněmalý povrch těla, zajišťující v chladném prostředímenší ztráty tepla (Trinkaus 1983; Ruff 1994). Hrudníka pánev byly široké a všechny velké klouby těla velmimohutné (Conroy 1997). Charakteristická je specifickyprohnutá stehenní kost a do stran vytočené kyčelníklouby, související s delší horní větví stydké kostí. Tytoznaky naznačují poněkud odlišný typ chůze. Větší torzeněkterých dlouhých kostí a výrazné svalové úpony (nalopatce formují tzv. neandertálský žlábek) svědčí o sil-ném svalstvu. Kapacita mozkovny dosahovala vyššíchhodnot než u dnešních populací, v průměru 1520 cm3

(Holloway 1981), ale vzhledem k velké tělesné hmot-nosti byl encefalizační kvocient menší, stejný jakou protoneandertálců (4,7). Oproti erektům a přechod-ným formám není na lebce již přítomen sagitální kýlani angulární val (Aiello – Dean 1990).

Lebka neandertálců (obr. 3.9) byla dlouhá a masivní,s ustupujícím čelem, bez frontálních hrbolů. Nadoč-nicový val byl dvouobloukovitý a při pohledu shorarovný, klenba mozkovny nízká, týlní kost lehce zalo-mená s typickým vyboulením a drsnatinou, bez protu-berancia occipitalis externa, ale s prohlubní fossa sup-rainiaca (Aiello – Dean 1990; Bilsborough 1992; Klein1999). Tečny k bočním stěnám mozkovny probíhalyrovnoběžně. Lebeční báze byla plošší a bradavkovité

výběžky (processus mastoidei) ještě malé, neboť hlavníkývače hlavy se upínaly na záhlaví. Obličej se širokýmvstupem do nosní dutiny (nosem) a vysokými očnicemivýrazně prominoval, pod očnicemi chyběla prohlubeňfossa canina. Dolní čelist s asymetrickým zářezem mezikloubním a koronoidním výběžkem větve (Rak et al.2002) neměla bradu ani protilehlou spinu mentalis.Delší koronoidní než kloubní výběžek čelisti (opačněnež u dnešních lidí) spolu s dalšími znaky umožňovalvětší rozevření čelistí (Rosas 1997; 2001). Řezáky bylymimořádně velké, stoličky vykazovaly pokračující ve-likostní redukci s častým taurodontismem (obr. 3.10;Kricun et al. 1999). Za autapomorfní znaky jsou po-važovány týlní vyboulení, fossa suprainiaca, retromo-lární mezera za třetí dolní stoličkou, crista juxtamas-toidea za bradavkovým výběžkem, nazad posunutéforamen mentale po straně brady a některé další cha-rakteristiky (Trinkaus – Howels 1979; Trinkaus 1986;Rak 1998).

Přítomnost některých typických neandertálskýchznaků u dvou koster dvouletých dětí z Dederiyeh v Sý-rii (Kondo – Ishida 2003) a čtyřměsíčního kojence v LeMoustier z Francie (Maureille 2002) ukazují genetic-kou zafixovanost. Podobně i dětské lebky z Pech de l’Ázéa Tešik Taš vykazují typické neandertálské znaky. Takéstudie dolních čelistí v pěti věkových kategoriích po-tvrdila jasné rozdíly proti modernímu člověku ve všechvěkových obdobích. Rovněž nízká poloha zadního ver-tikálního kanálku vnitřního ucha (obr. 3.11) odlišujeneandertálce nejen od předchozích a pozdějších foremlidí, ale i od šimpanze (Hublin et al. 1996). Tato speci-fika svědčí o odlišné a samostatné vývojové linii. Podlemineralizace zubů neandertálci dospívali dříve než člo-věk heidelberský i H. antecessor (Rozzi – de Castro 2004),v patnácti letech byli plně dospělí. Rozpor v určení zub-ního (15,5 let) a výškového (11 let) věku dle současnýchkritérií u jinocha z Le Moustier a malá tělesná výškaneandertálců obecně mohou potvrzovat, že v ontoge-netickém vývoji chyběl „pubertální spurt“, typický promoderního člověka (Bogin 1999); ten ostatně v před-minulém století nastával až mezi 16. a 17. rokem.

Klasičtí neandertálci zmizeli ze scény asi před 37 tisíci let a v následujícím období se na jihu Evropyobjevili tzv. pozdní neandertálci (Klein 1999). Byli gra-cilnější, s poněkud menší kapacitou mozkovny, tenčílebeční klenbou, rozpadajícím se nadočnicovým valem,méně vystupujícím obličejem i menšími řezáky (Saint-Cesaire a Arcy-sur-Cure ve Francii, Zafarraya ve Špa-nělsku, Vindija v Chorvatsku). Nejmladší doklady o exi-stenci neandertálců, kamenné nástroje z Gibraltaru,zatím nesahají pod 29 tisíc let. Zdá se, že jihozápadníEvropa byla posledním útočištěm těchto lidí.

Dokonalejší nástroje kultury mousteriénu umožnilyúčinnější lov; z neandertálců se stali především lovcistádní zvěře (Stiner 1994). Dokázali lovit zvířata velká

Ú V O D Z A H L AV I

4 2

(nosorožce, zubry, v meziledové době slony), hbitá (ko-zorožce) i nebezpečná (medvědy). Útočili z blízkostia takový lov vyžadoval taktiku, kooperaci, domluvua vzájemnou pomoc. Důsledkem byla ovšem také četnázranění, jejichž pořadí dle četnosti je stejné jako u dneš-ních účastníků rodea: hlava, paže, hrudník, dolní kon-četiny, noha, pánev a ruka (Berger – Trinkaus 1995).Zaznamenána byla i zranění ze vzájemných střetů (Ša-nídár 3 s probodnutým hrudníkem; Skhul s probod-nutou kyčlí: Franciscus – Churchill 2002).

Sociální organizace a životní styl neandertálců seoproti jejich předkům asi zásadně nezměnily. Žili v tlu-pách, stavěli si již poměrně rozsáhlá obydlí s ohništiuvnitř (Grotte du Lazaret, 120 tis. let: Jelínek 1972; Mo-lodova: 40 tis. let: Jelínek 2006). O zraněné a hendike-pované dokázali pečovat, neboť známá zranění se ves-měs zhojila a někdy i těžce postižení se skupinou dáležili. Jednomu z devíti jedinců z jeskyně Šanídár v Irákuchybělo pravé předloktí, rozbitá očnice svědčila o jed-nostranné slepotě a trpěl deformujícími záněty kloubůspojenými nepochybně s kulháním (Crubézi – Trinkaus1992). Takový jedinec vyžadoval dlouhodobou pomoca obživu, stejně jako 40letý bezzubý stařec z La Cha-pelle-aux-Saints, rovněž s deformujícími záněty kloubů(Trinkaus 1985).

Své mrtvé neandertálci někdy pohřbívali, a to domělkých hrobů, bez doprovodných předmětů a rozdílupodle významu jedince pro societu (Gargett 1989; Villa1989). Známy jsou pohřby starců (La Chapelle) i ko-jenců (La Ferrassie, Kiik Kooba: Vlček 1973). Patrněv souvislosti s pohřby se vyvinuly první rituály, včetněpohřebního kanibalismu (snad Grotta Guattari a Vin-dija); nelze jej ale odlišit od kanibalismu nutričního,který je předpokládán na lokalitách Krapia, Vindija,Hortus a Moula-Guercy (Defleur et al. 1999). V době ne-andertálců pravděpodobně začínaly vznikat první ma-gicko-lovecké kulty.

Neandertálci trpěli nemocemi z chladu (revmatis-mus, záněty) a opotřebení (kloubů, zubů z vyděláváníkůží apod.). Časté jsou příznaky křivice z nedostatkuslunce a vitaminu D, což svědčí o absenci ryb v jídel-níčku (Straus 1985). Defekty skloviny z nespecifickéa nutriční zátěže uvádí Ogilvie (1989) u 57 % jedinců.Nejstarší jedinci se dožívali 40 let, ale 35 % nalezenýchkoster je mladších 10 let (Trinkaus – Thompson 1987;Trinkaus 1995). Po korekci na chybějící kostry kojencůa malých dětí dospěl Trinkaus (1995) k názoru, že de-seti let se nedočkalo až 60 % jedinců. Neandertálci měliploché lebeční báze, s nimiž je spojena vysoká polohahrtanu, a tedy malý nadhrtanový prostor nezbytný protvorbu samohlásek. To vyvolalo pochybnosti, zda bylischopni artikulované řeči. Nejnovější audiologické mo-dely, vycházející i ze zmenšeného nadhrtanového pro-storu, však svědčí o článkované řeči, snad jen poněkudposunuté k hrdelním tónům (Yates 2001). Vypovídá o ní

také Brocovo motorické i Wernickovo sensitivní cent-rum řeči, dobře vytvořené na výlitcích mozkovny, a ši-roký canalis hypohlossus, kudy prochází silný jazyko-hybný nerv s dostatečným množstvím nervovýchvláken, umožňující jemné artikulační pohyby jazyka.

Objevují se i první doklady ozdobných předmětů,jako např. vybroušená a červeně obarvená lamela zesloní stoličky z lokality Tata (Maďarsko), destička s čer-venými pruhy z La Ferrassie a provrtaný špičák z LaQuina (Jelínek 1990). Pozdní neandertálci, kteří žiliv Evropě řadu tisíciletí souběžně s moderními lidmi,mohli také přijmout některé prvky jejich kultury, cožpotvrzují pozůstatky neandertálců s mladopaleolitic-kou industrií a přívěsky ze zvířecích zubů v Saint Cé-saire, Arcy sur Cure aj. (Bahn 1998). Všechny tyto sku-tečnosti ukazují, že neandertálci nebyli primitivní,dokázali přežít ve velmi nehostinném prostředí a roz-víjel se u nich určitý duchovní život (Mellars 1998; Hub-lin et al. 1996).

Výskyt některých neandertálských znaků (neander-tálský žlábek lopatky, horizontálně oválný foramenmandibulae aj.) u mladopaleolitických populací (Wol-poff – Caspari 1996), jakož i menší robusticita pozdníchneandertálců, a naopak některé nálezy robustníchkromaňonců (vč. Předmostí, Pavlova a Brna) vedlyk názoru, že se neandertálci s moderními lidmi mísili.Molekulárně-genetické analýzy však ukazují že ne-andertálci vyhynuli bez následovníků (Krings et al.1997; 1999; 2000; Ovchinikov et al. 2000; Schmitz et al.2002; Knight 2003). Metodami molekulární genetikybyly dosud sekvenovány dva hypervariabilní úseky mi-tochondriální DNA (mtDNA) u více než deseti nean-dertálců, z nichž nejstarší pochází ze Scladiny v Belgii(100 tis. let). Od současných populací se sekvence lišilytřikrát více, než činí největší rozdíl mezi současnýmietniky celého světa. Protože se moderní člověk začalvyvíjet asi před 200 tisíci let (viz dále), znamená tentorozdíl evoluční vzdálenost 600 tisíc let od doby, kdyjsme mohli mít společného předka. Rozdíly v sekven-cích jednotlivých neandertálců přitom byly stejné jakomezi současnými lidmi. Naopak sekvence mtDNA sed-mi kromaňonců (mimo jiné dvou z Mladče) plně spa-daly do variability současných populací a výrazně selišily od sekvencí neandertálců (Caramelli et al. 2003;Serre et al. 2004). Protože se popsané neandertálskéhaplotypy (haploidní soubory sekvencí) u současnýchlidí nevyskytují, neandertálci do genetické výbavy dneš-ních populací nejspíše nepřispěli. Pokud se křížili, je-jich haplotypy byly z lidského genofondu postupně se-lekcí vyřazeny. Nově se podařilo sekvenovat více než1 milion párů bází jaderné DNA neandertálce z Vindije(Chorvatsko; stáří 38 tis. let), a to se stejným výsledkemjako u analýz mtDNA (Green et al. 2006). Tyto poznatkyopravňují k samostatnému druhovému označeníHomo neanderthalensis.

Ú V O D Z A H L AV I

4 3