2. Tronco Encefálico_1

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      44APUNTES NEUROANATOMÍA KINESIOLOGÍA 2007DR. JUAN VERGARA M.

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    A.3 La decusación motora y sensitiva en la parte baja del bulbo:

    La decusación motora, es decir, el entrecruzamiento de las fibras que constituyen elfascículo corticoespinal lateral, determinan la fragmentación o “decapitación” del astaanterior entre el cuello y la base. Los núcleos que originará (columnas si se consideran

    en altura), darán origen a núcleos motores de los pares craneanos. De la misma manera,la decusación sensitiva, esto es el entrecruzamiento de las fibras originadas en losnúcleos Grácil y Cuneiforme (fibras arqueadas internas) y que constituyen el LemniscoMedio, producen igualmente la fragmentación del asta posterior. Esta se traduce, porende, en la formación de núcleos o columnas grises sensitivas.

    A.4 Fibras Arciformes:

    Cada columna gris formada, sufre ahora una serie de fragmentaciones en altura, por laaparición en toda la longitud del tronco de fibras de dirección transversal y conocidascomo FIBRAS ARCIFORMES. De ello resulta que cada columna gris quedafragmentada en una serie de núcleos, superpuestos unos sobre otros. Algunos quedarán

    ubicados a nivel bulbar, otros a nivel protuberancial y otros a nivel mesencefálico.En resumen:

    En un corte transversal se demuestra que por el desplazamiento ya señalado, losnúcleos grises de derivación medular (capa del manto) adoptan a este corte la forma deuna media luna, en la cual los extremos están representados por aquellos núcleosderivados de la cabeza del asta posterior (placa alar) y la parte convexa de la misma porlos núcleos derivados de la zona intermedio–lateral.

    Ello explicara más adelante, porque los núcleos de la zona intermedio–lateralquedan próximos al Calamus Scriptorius y muy cerca del suelo ventricular. Igual cosa

    sucede con los núcleos antero internos del asta anterior (placa basal). En cambio losnúcleos antero externos y núcleos de la cabeza del asta posterior quedan muy lejos delIV ventrículo.

    B) ORGANIZACIÓN COLUMNAR DEL TRONCO ENCEFÁLICO.

    Una vez que se ha formado el tubo neural, las células de la capa del manto se dividen enuna placa alar y otra basal por la aparición del Surco Limitante. Estas placas que pordiferenciación y por una serie de hechos descritos anteriormente como la aparición delIV ventrículo y otras, originarán grupos nucleares que a lo largo del tronco encefálico seordenarán en columnas de funciones similares y serán los núcleos de los pares

    craneanos.Como estas columnas derivan de la placa del manto (sustancia gris), tienen su primeradivisión en aferente o sensitivo y eferente o motor, y es el surco limitante el encargadode realizar esta separación.

    Tal como se dividió a las astas medulares en viscerales o somáticas, a estas columnastambién se les dividirá de esta forma de acuerdo al tipo de órgano inervar, siendosomáticas si llevan o traen información desde piel, mucosas, musculatura estriada oarticulaciones, y las viscerales las encargadas de inervar vísceras.

    La última división de estas columnas está dada por la especialización de la información

    que manda o lleva la estructura inervada. Si es una estructura que codifica informaciónde una parte específica del cuerpo, es especial (gusto, audición, equilibrio y músculosbranquiométricos), y si se encuentra a lo largo de todo el cuerpo es general.

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    B.1) Columnas Aferentes:

    De acuerdo a la división de la placa alar (homóloga al asta posterior medular), seoriginan tres columnas.

    B.1.1 Columna Aferente Somática General (GSA):

    Corresponde a la parte externa de la placa alar embrionaria e incluye a los núcleossensitivos del V par. Entre estos encontramos al núcleo espinal del V par, almesencefálico del V par y al núcleo principal del V par. La información que procesan espropioceptiva, tacto y termoalgesia que se detallará al momento de estudiar los parescraneanos.

    B.1.2 Columna Aferente Somática Especial (SSA):

    Se desarrolla en la parte media de la placa alar, y es la encargada de recibir informaciónprocedente del nervio vestíbulococlear. Entre éstos encontramos a los núcleos coclearesy a los vestibulares.

    B.1.3 Columna Aferente Visceral (SVA y GVA):

    Deriva de la porción más interna de la placa alar, e interviene en la sensación aferentevisceral especial del gusto y la información visceral general procedente del VII, IX y Xpar. Todas estas fibras se reúnen en el núcleo del fascículo solitario.

    B.2) Columna Eferentes:

    De acuerdo a la división de la placa basal (homóloga al asta anterior medular), seoriginan tres columnas.

    B.2.1 Columna Eferente Somática General (GSE):Consta de núcleos que se desarrollan en la base del conducto central y permanecencerca de la línea media en el suelo del sistema ventricular. Inervan musculatura derivada

    Esquema de la organización Columnar deltronco encefálico.

    1º S: especial G: General2º S: Somático V: Visceral3º A: Aferente E: Eferente.

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    de los somitos.

    Entre éstos encontramos al núcleo motor del III y IV par (mesencefálico), núcleo del VI(puente) y núcleo del XII (Bulbo).

    B.2.2 Columna Eferente Visceral Especial (SVE):

    Está formada por núcleos que inervan la musculatura derivada de los arcos branquiales.Estos núcleos se originan ventrales a los núcleos eferentes somáticos y migran endirección ventrolateral al tegmento. Entre éstos se encuentran el núcleo motor del V yVII (puente), y núcleo ambiguo (bulbo) que considera al IX, X y XI par.1 

    B.2.3 Columna Eferente Visceral General (GVE):

    Es la encargada de la función parasimpática y entre éstas se encuentra el núcleo deEdinger-Westphal (ubicado en el mesencéfalo, asociado al III par), Salival Superior(ubicado en el puente, asociado al VII), Salival Inferior (ubicado en el bulbo, asociadoal IX) y el núcleo Dorsal del Vago (ubicado en el bulbo asociado al X par).

    De todos estos núcleos, algunos hacen relieve en el piso del 4º ventrículo:

      El hipogloso en el trígono del hipogloso.

      El Vestíbulo-coclear en el área vestibular y tubérculo acústico.

      El glosofaríngeo y el vago en el trígono del vago.

      El abductor en la eminencia redonda.

    C) SISTEMATIZACIÓN GENERAL DE LOS NERVIOS CRANEANOS

    Fibras motorasTodas las fibras motoras de los nervios craneanos, se originan como ya se expuso, de lascolumnas eferentes del tronco cerebral. Es en estos núcleos donde se ubica la segundaneurona de la vía motora de dichos nervios. La primera neurona se ubica en la cortezamotora primaria y su axón desciende formando el FASCÍCULO GENICULADO,fascículo que en su trayecto descendente se va cruzando para terminar luego en losnúcleos en cuestión. 

    En síntesis, toda vía motora de un nervio craneano comprende dos neuronas: unacortical y una nuclear. El axón de la primera forma el fascículo geniculado y el axón dela segunda la raíz motora del nervio respectivo. Es una vía totalmente cruzada.  

    Fibras sensitivas

    La vía sensitiva de cualquier nervio craneano tiene su origen fuera del eje cerebroespinal, en un GANGLIO PERIFÉRICO. Ganglio de Gasser para el trigémino, GanglioGeniculado para el intermediario de Wrisberg, Ganglio de Anderch y Ehrenritter para el

    1 Los arcos branquiales son una serie de elevaciones separadas por hendiduras en la pared de la faringeprimitiva. Éstos se consideran claramente homólogas a las encontradas en vertebrados inferiores comopeces, por lo cual se les relaciona desde el punto de vista filogenético como branquias o agallas. Duranteel desarrollo embrionario, las células mioblásticas se congregan en los arcos branquiales y de ellos se

    desarrollan gran parte de la musculatura de cabeza y cuello.El componente visceral no es debido a que éstos son parte del sistema autónomo, sino porque se lesasocia con funciones viscerales como la respiración y la digestión. (Noback, C.R.; Strominger, N.L.;Demarest, R.J. (1993). El Sistema Nervioso. 4ª ed. ).

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    glosofaríngeo, ganglio Yugular y Plexiforme para el vago y ganglio de Corti y Scarpapara el auditivo.

    La primera neurona sensitiva es pues periférica ganglionar.

    La segunda neurona se ubica en los núcleos o columnas del tronco cerebral. NúcleoSolitario, Gustativos, etc. El axón de esta segunda neurona se incorpora al lemniscomedial, fascículo espinotalámico, o bien se deriva al cerebelo según el tipo de impulsossensitivos que conduzcan.

    Para algunos autores, Paturet, el nervio hipogloso tendría fibras vegetativas originadasde un núcleo vegetativo de Popoffy que estaría en relación con la secreción salival.

    La tercera neurona de la vía sensitiva de los nervios craneanos se ubica en el tálamo ypor su axón terminan en la corteza parietal ascendente. Las fibras derivadas al cerebelotienen su tercera neurona en la corteza del mismo.

    En síntesis, toda vía sensitiva presenta tres neuronas:

    1º periférica ganglionar.

    2º nuclear.

    3º talámica o cerebelosa.

    Fibras sensoriales y vegetativas

    Las fibras sensoriales del facial y glosofaríngeo, portadoras del sentido del gusto, tienentres neuronas a semejanza de las sensitivas: una 1º ubicada en un ganglio periférico(geniculado para el facial y Anderch para el glosofaríngeo), la 2º neurona en el tronco

    cerebral, en el núcleo gustativo de Nageotte. La 3º neurona es talámica. Termina en lacorteza cerebral y es cruzada.

    En cuanto a las demás fibras sensoriales como son el equilibrio, audición, etc. serántratadas en forma especial más adelante.

    Las fibras vegetativas de los pares craneanos se caracterizan por poseer solo dosneuronas: la 1º en los núcleos vegetativos del tronco y la 2º en la periferia, en unganglio parasimpático: ciliar para las fibras nacidas en el núcleo pupilar; Pterigopalatinopara las fibras provenientes de los núcleos mucolacrimonasal; submaxilar y sublingualpara las fibras del núcleo salival superior; ótico para las fibras originadas en el núcleosalival inferior; y ganglios viscerales para las fibras nacidas del núcleo dorsal del vago

    (cardioneumoentérico).2

     A modo de resumen se podría decir que existen 12 pares de nervios craneanos. Tres deellos son sensoriales: El óptico y el olfatorio no tienen sus núcleos en el tronco. El VIIIpar sí los tiene, pero serán tratados en forma especial al referirnos a las vías auditivas.

    De los nueve restantes, se ubican en el tronco, de una manera fácil de recordar:

      El III y IV en el mesencéfalo.

      El V (porción motora), el VI y VII en la protuberancia.

    2

      Al hablar de las fibras parasimpáticas de los nervios craneanos solo se está refiriendo a las fibras visceraleseferentes generales, es decir vísceromotoras; por cuanto las fibras parasimpáticas aferentes o víscerosensitivas queterminan en el núcleo sensitivo dorsal del vago, tienen una sistematización exactamente igual a las fibras sensitivasgenerales.

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      El IX, X, XI y XII en el bulbo.

      Los núcleos sensitivos del V ocupan todo el tronco cerebral.

    4 . T E R C E R A P A R T E

    N Ú C L E O S G R I S E S P R O P I O S D E L T R O N C O C E R E B R A L

    Todos estos núcleos, a diferencia de los núcleos de nervios craneanos, sonsuprasegmentarios, por cuanto se relacionan en lo funcional, con estructuras muy vastasy diversas de la economía. Todos ellos, por otra parte, se relacionan directa eindirectamente entre si, o con centros nerviosos ajenos al tronco cerebral.

    Son muy numerosos y algunos se ubican en un solo órgano, mientras otros, seubican en dos o más órganos. Estos núcleos son:

    1) En el bulbo:

      Núcleos Grácil y Cuneiforme.

      Oliva y paraolivas bulbares.

      Núcleos de la Formación Reticular.

    2) En el puente:

      Núcleos del puente.

      Oliva protuberancial o superior

      Cuerpo trapezoide.

      Núcleos de la Formación Reticular

    3) En el mesencéfalo:

      Núcleo rojo.

      Sustancia Negra o Locus Níger.

     

    Núcleo de Darkschewitch.  Núcleos de la Formación Reticular

    De todos estos núcleos hay que señalar:

    1) El núcleo rojo y la sustancia negra se relacionan, sobretodo en lo funcional, con elsistema reticular, hipotálamo y cerebelo.

    2) El núcleo de Darkschewitch se considera un núcleo comisural del diencéfalo y suestudio corresponde al cerebro.

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    a) Núcleos Delgado y Cuneiforme

    Ubicados en la parte baja del bulbo, no son otra cosa que el sitio de término de losfascículos Delgado y Cuneiforme. De ellos, se origina el Lemnisco Medio. En estosnúcleos, radica pues, la 2º neurona de la vía propioceptiva conciente y táctil epicrítica.

    b) Oliva y Paraolivas Bulbares

    La Oliva bulbar, es una lámina de sustancia gris ubicada en las partes laterales del bulbo

    de forma semilunar y que encierra a una lámina gris (lámina medial). Por delante de laoliva, existe un núcleo gris (paraoliva ventral) y por detrás una paraoliva dorsal.

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    Oliva, lámina y paraolivas, forman en conjunto el llamado Complejo Olivar, quefuncionalmente es una formación extrapiramidal. En efecto, recibe una vía aferente ydos eferentes. 

      La vía aferente es el FASCÍCULO CENTRAL O FUNDAMENTAL de la calota

    que viene del núcleo rojo y que es homolateral.  Las vías eferentes son el fascículo OLIVOESPINAL y el FASCICULO

    CEREBELOSO DE MINGAZINI. El primero desciende, como ya se sabe, a lamédula; al tanto, que el segundo llega al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior.

    Las fibras que van desde la oliva bulbar hacia el cerebelo se les denominaTrepadoras.

    Si se considera que el núcleo rojo y el cerebelo, son formaciones motorassubcorticales, se comprende que la oliva sea un conjunto extrapiramidal intercalado,entre núcleo rojo, cerebelo y médula.

    c) Núcleos del puente

    Ubicados en el puente y derivados de la placa alar. Son numerosos y están ubicados enel pie de la protuberancia, entre las fibras descendentes de las vías motoras, de las querecibe sus aferentes. Sus eferentes van al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso medio.Estas fibras que van hacia el cerebelo desde los núcleos pontinos se denominan fibrasmusgosas.

    Por sus conexiones, son núcleos motores extrapiramidales. Para más detalles véaseespinocerebelo y cerebrocerebelo.

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    d) Oliva protuberancial y cuerpo trapezoide

    Ambas formaciones son parte, de lo que más adelante se conocerá como vías cocleares.La oliva protuberancial, esta situada en la calota de la protuberancia y en ella terminauna parte de las vías cocleares, que es el cuerpo trapezoide. Este último, no es sino unfascículo de trayecto fibrilar, que recorre transversalmente la protuberancia.

    e) Sustancia negra y núcleo rojo

    Son núcleos situados en la calota de los pedúnculos cerebrales y que forman en suporción más superior, parte del hipotálamo. Son los principales núcleos de las víasextrapiramidales.

    La Sustancia Negra tiene forma de media luna. Recibe como aferentes fibras de órganossuperiores, corteza, cuerpo estriado e hipotálamo y emite como eferente fibras queterminan en la sustancia reticular y cuerpo estriado.

    En síntesis, la sustancia negra es un núcleo motor subcortical intercalado entre loscentros superiores y la sustancia reticular.

    El núcleo rojo también es una formación subcortical. Se distinguen en el unpaleorubrum y un neorubrum; este último de aparición filogenética más reciente.

    El paleorubrum recibe como aferente el fascículo cerebelorúbrico y como eferente el yaconocido fascículo rubroespinal que después de su origen se entrecruza en la líneamedia: decusación de Forel.

    El neorubrum, por su aparición más reciente, se conecta con el cerebro del que recibesus aferentes y fascículos corticorúbricos, hipotálamorúbricos y estriorúbricos. Suseferentes terminan en la oliva bulbar por el tracto central del tegmento y en la sustanciareticular.

    En resumen:

    El NUCLEO ROJO en conjunto recibe fibras del cerebelo, cerebro o hipotálamo y emitefibras hacia la oliva bulbar, medula y sistema reticular. Igual que la sustancia negra esun núcleo asociado a la vía piramidal y la circuitería extrapiramidal.

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    f) Formación Reticular.

    La Formación Reticular es un conglomerado de neuronas que se extienden desde eltálamo hasta la médula y se ubican en la porción media del tronco. Media reflejoslocales, recibe colaterales ascendentes y descendentes de las vías de paso, excepto dellemnisco medio.

    Se encarga de la regulación de la actividad motora somática y visceral y de lamodulación de la actividad eléctrica cortical. Dentro de otras funciones se encuentra elcontrol de la expresión emocional, transmisión del dolor y regulación de la actividadrefleja de los nervios craneanos.

    Se describen cuatro grupos que se describen a continuación

    1.  Núcleos del Rafe Medio:

    Son conjunto de núcleos que se ubican a los largo del tronco encefálico y su funciónprincipal es sintetizar y transportar serotonina a diferentes estructuras del sistemanervioso central.

    Dentro de estos núcleos encontramos:

    -  Núcleo del Rafe Pallidus.

    Se ubica en el puente. Proyecta a las láminas I, II y V y al núcleo intermediolateralde la médula. Para llegar a la médula se une al input proveniente de la sustancia grisperiacueductal para el control del dolor.

    -  N. del Rabel Obscurus.

    Se localiza en el puente y cumple un rol inhibitorio sobre la médula modulando lasneuronas simpáticas de la porción intermediolateral que regulan la funcióncardiovascular.

    -  N. Rafe Magno

    Ubicado rostral al bulbo y caudal al puente, manda proyecciones a la médula parainhibir la transmisión del estimulo doloroso.

    -  N. Dorsal del Rafe

    Se ubica en la unión pontopeduncular. Manda una senda cantidad de proyecciones alhipotálamo, putamen, núcleo caudado, amígdala, colículos superior, entre otras.

    -  N. Central Superior.

    Ubicado en la unión pontobulbar, manda proyecciones difusas a toda la corteza ymantiene una conexión recíproca con el sistema límbico.