4
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 30 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη των σπερματοφύτων 769 Σ ε αυτό το κεφάλαιο θα συνεχίσουμε να παρακο- λουθούμε την εξελικτική πορεία των φυτών και τον τρόπο με τον οποίο μεταμόρφωσαν τη Γη, εστιάζοντας το ενδιαφέρον μας στην εμφάνιση και τη δια- φοροποίηση των σπερματοφύτων. Από τα μέχρι τώρα στοιχεία των απολιθωμάτων, αλλά και από τη συγκριτική μελέτη των σημερινών φυτών, προκύπτει ότι τα σπερμα- τόφυτα εμφανίστηκαν για πρώτη φορά πριν από 360 εκα- τομμύρια χρόνια περίπου. Με την εδραίωσή της, η νέα ομάδα μετέβαλε αποφασιστικά την πορεία εξέλιξης των φυτών. Θα αρχίσουμε την εξερεύνηση αυτής της πορείας εξετάζοντας αρχικά την καινοτομία των σπερματοφύτων στην οποία οφείλουν και το όνομά τους, δηλαδή τα σπέρ- ματα (Εικόνα 30.1). Σπέρμα ονομάζεται η δομή που αποτελείται από το έμβρυο, μια ποσότητα θρεπτικών υλικών γύρω του και το κάλυμμα που περιβάλλει αυτά τα δύο. Όταν ωριμάσουν, τα σπέρματα διασπείρονται μακριά από το γονικό φυτό με τη βοήθεια του ανέμου ή άλλους τρόπους. Το σπέρμα, εκτός από τροφή και προστασία, παρέχει παράλληλα στο έμβρυο τη δυνατότητα να απομακρυνθεί από το μητρικό φυτό. Με βάση αυτές τις ιδιότητες, το ανάλογο του φυτι- κού σπέρματος στον άνθρωπο θα ήταν μια γονιμοποι- ημένη μήτρα που θα μπορούσε να αποσπαστεί από την κυοφορούσα γυναίκα, να μετακινηθεί και να αναπτυχθεί αυτόνομα. Τούτη η ιδιότητα, δηλαδή η παρουσία των σπερμάτων, αποτέλεσε μια σημαντική προσαρμογή που όπως θα δούμε στη συνέχεια κατέστησε τα σπερματόφυ- τα τον μεγαλύτερο παραγωγό οργανικής ύλης στην ξηρά και παράλληλα την ομάδα φυτών με τη μεγαλύτερη βιο- ποικιλότητα. Επιπλέον, τα σπερματόφυτα άσκησαν τεράστια επί- δραση στην ανθρώπινη κοινωνία. Ο άνθρωπος άρχισε να καλλιεργεί σιτάρι, σύκα, καλαμπόκι, μπανάνες και διάφο- ρα άλλα άγρια σπερματόφυτα πριν από 13.000 χρόνια πε- ρίπου. Αυτή η δραστηριότητα εμφανίστηκε ανεξάρτητα σε διάφορες περιοχές της Γης, μεταξύ αυτών στην Εγγύς Ανα- τολή, την Ανατολική Ασία, την Αφρική και την Αμερική. Ένα σχετικό αποδεικτικό στοιχείο είναι και το καλοδιατη- ρημένο σπέρμα κολοκυθιάς της Εικόνας 30.1, που βρέθη- κε σε μια σπηλιά στο Μεξικό και υπολογίζεται ότι έχει ηλι- κία 8.000-10.000 ετών. Αυτό το σπέρμα διαφέρει από τα σπέρματα της άγριας κολοκυθιάς, κάτι που υποδηλώνει ότι το συγκεκριμένο φυτό καλλιεργούνταν συστηματικά ήδη από τότε. Η «εξημέρωση» των σπερματοφύτων, ιδίως των αγγειοσπέρμων, οδήγησε στη μεγαλύτερη πολιτισμική αλ- λαγή στην ιστορία του ανθρώπου, διότι μεταμόρφωσε τις περισσότερες ανθρώπινες κοινωνίες, μεταβάλλοντάς τες από περιφερόμενες ομάδες κυνηγών σε μόνιμα εγκατε- στημένους πληθυσμούς που ζούσαν από τη γεωργία. Σε αυτό το κεφάλαιο, αρχικά θα εξετάσουμε τα γενικά χαρακτηριστικά των σπερματοφύτων και κατόπιν θα με- ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ 30.1 Τα σπέρματα και οι γυρεόκοκκοι υπήρξαν καθοριστικές προσαρμογές για τη ζωή στην ξηρά 30.2 Τα γυμνόσπερμα φέρουν «γυμνά» σπέρματα, συνήθως σε ειδικούς κώνους 30.3 Οι αναπαραγωγικές προσαρμογές των αγγειο- σπέρμων περιλαμβάνουν άνθη και καρπούς 30.4 Η ευμάρεια των ανθρώπινων κοινωνιών εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τα σπερματόφυτα ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ Μεταμορφώνοντας τη Γη Εικόνα 30.1 Ποιο αναπαραγωγικό όργανο του ανθρώπου είναι λειτουργικά παραπλήσιο με αυτό το φυτικό σπέρμα; 30 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη των σπερματοφύτων © ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ 2011

2011 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη τωνσπερματοφύτων · εσα τα σεατφτα σε σε δ bjR‘cα στα - φbτα (δW[αδR

  • Upload
    others

  • View
    2

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: 2011 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη τωνσπερματοφύτων · εσα τα σεατφτα σε σε δ bjR‘cα στα - φbτα (δW[αδR

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 3 0 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη των σπερματοφύτων 769

Σε αυτό το κεφάλαιο θα συνεχίσουμε να παρακο-

λουθούμε την εξελικτική πορεία των φυτών και

τον τρόπο με τον οποίο μεταμόρφωσαν τη Γη,

εστιάζοντας το ενδιαφέρον μας στην εμφάνιση και τη δια-

φοροποίηση των σπερματοφύτων. Από τα μέχρι τώρα

στοιχεία των απολιθωμάτων, αλλά και από τη συγκριτική

μελέτη των σημερινών φυτών, προκύπτει ότι τα σπερμα-

τόφυτα εμφανίστηκαν για πρώτη φορά πριν από 360 εκα-

τομμύρια χρόνια περίπου. Με την εδραίωσή της, η νέα

ομάδα μετέβαλε αποφασιστικά την πορεία εξέλιξης των

φυτών. Θα αρχίσουμε την εξερεύνηση αυτής της πορείας

εξετάζοντας αρχικά την καινοτομία των σπερματοφύτων

στην οποία οφείλουν και το όνομά τους, δηλαδή τα σπέρ-

ματα (Εικόνα 30.1).

Σπέρμα ονομάζεται η δομή που αποτελείται από το

έμβρυο, μια ποσότητα θρεπτικών υλικών γύρω του και το

κάλυμμα που περιβάλλει αυτά τα δύο. Όταν ωριμάσουν,

τα σπέρματα διασπείρονται μακριά από το γονικό φυτό

με τη βοήθεια του ανέμου ή άλλους τρόπους. Το σπέρμα,

εκτός από τροφή και προστασία, παρέχει παράλληλα στο

έμβρυο τη δυνατότητα να απομακρυνθεί από το μητρικό

φυτό. Με βάση αυτές τις ιδιότητες, το ανάλογο του φυτι-

κού σπέρματος στον άνθρωπο θα ήταν μια γονιμοποι-

ημένη μήτρα που θα μπορούσε να αποσπαστεί από την

κυοφορούσα γυναίκα, να μετακινηθεί και να αναπτυχθεί

αυτόνομα. Τούτη η ιδιότητα, δηλαδή η παρουσία των

σπερμάτων, αποτέλεσε μια σημαντική προσαρμογή που

όπως θα δούμε στη συνέχεια κατέστησε τα σπερματόφυ-

τα τον μεγαλύτερο παραγωγό οργανικής ύλης στην ξηρά

και παράλληλα την ομάδα φυτών με τη μεγαλύτερη βιο-

ποικιλότητα.

Επιπλέον, τα σπερματόφυτα άσκησαν τεράστια επί-

δραση στην ανθρώπινη κοινωνία. Ο άνθρωπος άρχισε να

καλλιεργεί σιτάρι, σύκα, καλαμπόκι, μπανάνες και διάφο-

ρα άλλα άγρια σπερματόφυτα πριν από 13.000 χρόνια πε-

ρίπου. Αυτή η δραστηριότητα εμφανίστηκε ανεξάρτητα σε

διάφορες περιοχές της Γης, μεταξύ αυτών στην Εγγύς Ανα-

τολή, την Ανατολική Ασία, την Αφρική και την Αμερική.

Ένα σχετικό αποδεικτικό στοιχείο είναι και το καλοδιατη-

ρημένο σπέρμα κολοκυθιάς της Εικόνας 30.1, που βρέθη-

κε σε μια σπηλιά στο Μεξικό και υπολογίζεται ότι έχει ηλι-

κία 8.000-10.000 ετών. Αυτό το σπέρμα διαφέρει από τα

σπέρματα της άγριας κολοκυθιάς, κάτι που υποδηλώνει ότι

το συγκεκριμένο φυτό καλλιεργούνταν συστηματικά ήδη

από τότε. Η «εξημέρωση» των σπερματοφύτων, ιδίως των

αγγειοσπέρμων, οδήγησε στη μεγαλύτερη πολιτισμική αλ-

λαγή στην ιστορία του ανθρώπου, διότι μεταμόρφωσε τις

περισσότερες ανθρώπινες κοινωνίες, μεταβάλλοντάς τες

από περιφερόμενες ομάδες κυνηγών σε μόνιμα εγκατε-

στημένους πληθυσμούς που ζούσαν από τη γεωργία.

Σε αυτό το κεφάλαιο, αρχικά θα εξετάσουμε τα γενικά

χαρακτηριστικά των σπερματοφύτων και κατόπιν θα με-

Β Α Σ Ι Κ Ε Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ε Σ

30.1 Τα σπέρματα και οι γυρεόκοκκοι υπήρξανκαθοριστικές προσαρμογές για τη ζωή στην ξηρά

30.2 Τα γυμνόσπερμα φέρουν «γυμνά» σπέρματα,συνήθως σε ειδικούς κώνους

30.3 Οι αναπαραγωγικές προσαρμογές των αγγειο -σπέρμων περιλαμβάνουν άνθη και καρπούς

30.4 Η ευμάρεια των ανθρώπινων κοινωνιώνεξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τασπερματόφυτα

Ε Π Ι Σ Κ Ο Π Η Σ Η

Μεταμορφώνοντας τη Γη

� Εικόνα 30.1 Ποιο αναπαραγωγικό όργανο του ανθρώπουείναι λειτουργικά παραπλήσιο με αυτό το φυτικό σπέρμα;

30Φυτικήποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη τωνσπερματοφύτων

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ 2011

Page 2: 2011 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη τωνσπερματοφύτων · εσα τα σεατφτα σε σε δ bjR‘cα στα - φbτα (δW[αδR

λετήσουμε με μεγαλύτερη λεπτομέρεια κάποια ιδιαίτερα

χαρακτηριστικά, αλλά και την εξέλιξη των γυμνοσπέρμων

και των αγγειοσπέρμων.

Τ Μ Η Μ Α 30.1

Τα σπέρματα και οι γυρεόκοκκοιυπήρξαν καθοριστικές προσαρμογέςγια τη ζωή στην ξηρά

Ας εξετάσουμε πρώτα τις νέες προσαρμογές που προσέ-

θεσαν τα σπερματόφυτα σε όσες ήδη υπήρχαν στα βρυό-

φυτα (δηλαδή στα φυτά χωρίς αγγειακό ιστό) και στα

άσπερμα αγγειόφυτα (βλ. Κεφάλαιο 29). Εκτός από σπέρ-

ματα, όλα τα σπερματόφυτα διαθέτουν επίσης: α) μικρο-

σκοπικά γαμετόφυτα, β) ετεροσπορία, γ) ωοθήκες και δ)

γύρη. Αυτές οι προσαρμογές προσέφεραν στα σπερματό-

φυτα νέους τρόπους αντιμετώπισης των συνθηκών που

επικρατούν στην ξηρά, όπως είναι η ξηρασία και η έκθε-

ση στην υπεριώδη ηλιακή ακτινοβολία. Συν τοις άλλοις, οι

νέες προσαρμογές απελευθέρωσαν τα φυτά από την αναγ-

καστική παρουσία νερού για τη διεκπεραίωση της γονι-

μοποίησης, επιτρέποντάς τους να αναπαράγονται σε με-

γαλύτερο εύρος συνθηκών απ’ ό,τι τα άσπερμα φυτά.

770 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 5 Εξελικτική ιστορία της βιολογικής ποικιλότητας

Πλεονεκτήματα της σμίκρυνσης των γαμετοφύτων

Στο προηγούμενο κεφάλαιο είδαμε ότι η γενεά που κυ-

ριαρχεί στον βιολογικό κύκλο των φυλλοβρύων και των

υπόλοιπων βρυοφύτων είναι τα γαμετόφυτα, ενώ στις πτέ-

ριδες και τα άλλα άσπερμα αγγειόφυτα κυρίαρχη γενεά εί-

ναι τα σποριόφυτα. Η εξελικτική τάση σμίκρυνσης των γα-

μετοφύτων συνεχίστηκε περαιτέρω στη γενεαλογική γραμ-

μή των αγγειοφύτων, από την οποία προέκυψαν τα σπερ-

ματόφυτα. Ενώ τα γαμετόφυτα των άσπερμων αγγειοφύ-

των είναι ορατά με γυμνό μάτι, τα γαμετόφυτα των σπερ-

ματοφύτων δεν γίνονται καν αντιληπτά, αφού το μέγεθός

τους είναι κατά κανόνα μικροσκοπικό.

Η σμίκρυνση των γαμετοφύτων είχε, ως εξελικτική

καινοτομία, καθοριστική σημασία για τα σπερματόφυτα.

Τα μικροσκοπικά γαμετόφυτα μπορούν πλέον να βλαστή-

σουν από σπόρια που παραμένουν στο εσωτερικό των

σποριαγγείων του γονικού φυτού. Αυτό σημαίνει ότι τα

ευαίσθητα θηλυκά γαμετόφυτα (περιέχουν τα ωοκύτταρα)

μπορούν να προστατευθούν από τις έντονες διακυμάνσεις

των περιβαλλοντικών συνθηκών. Οι γεμάτοι υγρά αναπα-

ραγωγικοί ιστοί του σποριοφύτου προστατεύουν το γαμε-

τόφυτο από την υπεριώδη ακτινοβολία και την αφυδάτω-

ση. Παράλληλα, η συγκεκριμένη διάταξη επιτρέπει στα

εξαρτημένα γαμετόφυτα να προσλαμβάνουν τα θρεπτικά

Φυλλόβρυα και άλλα φυτά χωρίς αγγειακό ιστό

Κυρίαρχο

Κυρίαρχο ΚυρίαρχοΜικρότερο σε μέγεθος, εξαρτάται από το γαμετόφυτο για τη διατροφή του

Πτέριδες και άλλα άσπερμα αγγειόφυτα

Μικρότερο σε μέγεθος, ανεξάρτητο (φωτοσυνθέτει και ζει ελεύθερο)

Συνήθως μικροσκοπικό, εξαρτάται από τον περιβάλλοντα σποριοφυτικό ιστό για τη διατροφή του

Σπερματόφυτα (γυμνόσπερμα και αγγειόσπερμα)

ΦΥΤΙΚΟ ΑΘΡΟΙΣΜΑ

Γαμετόφυτο

Σποριόφυτο

Παράδειγμα

Γυμνόσπερμα Αγγειόσπερμα

Σποριόφυτο(2n)

Σποριόφυτο(2n)

Σποριόφυτο (2n) Σποριόφυτο (2n)

Γαμετόφυτο(n)

Γαμετόφυτο(n)

Μικροσκοπικά θηλυκά γαμετόφυτα (n) μέσα στον θηλυκό κώνο (κώνο σπερματικών βλαστών)

Μικροσκοπικά θηλυκά γαμετόφυτα (n) μέσα σε αυτά τα τμήματα ανθέων

Μικροσκοπικά αρσενικά γαμετόφυτα (n) μέσα στον αρσενικό κώνο (κώνο γύρης)

Μικροσκοπικά αρσενικά γαμετόφυτα (n) μέσα σε αυτά τα τμήματα ανθέων

� Εικόνα 30.2 Σχέση σποριοφύτου-γαμετοφύτου στα διάφορα αθροίσματα φυτών.

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ 2011 ΓΙΑ ΧΡΗΣΗ ΜΟΝΟ ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Page 3: 2011 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη τωνσπερματοφύτων · εσα τα σεατφτα σε σε δ bjR‘cα στα - φbτα (δW[αδR

υλικά που χρειάζονται από το σποριόφυτο. Αντίθετα, τα

γαμετόφυτα των άσπερμων φυτών ζουν αυτόνομα, άρα

πρέπει μόνα τους να προστατεύσουν τον εαυτό τους. Η

σχέση γαμετοφύτων-σποριοφύτων σε αυτές τις τρεις κα-

τηγορίες φυτών, δηλαδή στα φυτά χωρίς αγγειακό ιστό, τα

άσπερμα αγγειόφυτα και τα σπερματόφυτα, παρουσιάζε-

ται στην Εικόνα 30.2.

Ετεροσπορία: Κανόνας για τασπερματόφυτα

Στο Κεφάλαιο 29 είδαμε ότι όλα σχεδόν τα άσπερμα φυ-

τά είναι ομόσπορα, δηλαδή κάθε άτομο παράγει μόνο έναν

τύπο σπορίων, οπότε συνήθως προκύπτουν διφυλετικά γα-

μετόφυτα. Οι στενότεροι συγγενείς των σπερματοφύτων

είναι στο σύνολό τους ομόσποροι, γεγονός που υποδηλώ-

νει ότι τα προγονικά είδη των σπερματοφύτων πρέπει να

ήταν επίσης ομόσπορα. Σε κάποια χρονική περίοδο, όμως,

τα σπερματόφυτα ή οι πλησιέστεροι πρόγονοί τους απέ-

κτησαν την ιδιότητα της ετεροσπορίας, δηλαδή απέκτη-

σαν μεγασποριάγγεια και μικροσποριάγγεια. Τα μεγασπο-

ριάγγεια είναι οι δομές από τις οποίες παράγονται τα με-

γασπόρια που με τη σειρά τους παράγουν τα θηλυκά γα-

μετόφυτα, ενώ από τα μικροσποριάγγεια παράγονται τα

μικροσπόρια, που με τη σειρά τους παράγουν τα αρσενι-

κά γαμετόφυτα. Κάθε μεγασποριάγγειο διαθέτει μόνο ένα

λειτουργικό μεγασπόριο, αλλά κάθε μικροσποριάγγειο πε-

ριέχει έναν τεράστιο αριθμό μικροσπορίων.

Όπως προαναφέραμε, η μεγάλη επιτυχία των σπερμα-

τοφύτων στη χερσαία διαβίωση οφείλεται μάλλον στη

σμίκρυνση των γαμετοφύτων τους. Παρακάτω θα εξετά-

σουμε την ανάπτυξη του θηλυκού γαμετοφύτου στο εσω-

τερικό της σπερματική βλάστης και την ανάπτυξη του αρ-

σενικού γαμετοφύτου μέσα στον γυρεόκοκκο. Τέλος, θα

παρακολουθήσουμε τον μετασχηματισμό της γονιμοποι-

ημένης σπερματικής βλάστης σε σπέρμα.

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 3 0 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη των σπερματοφύτων 771

Σπερματικές βλάστες και παραγωγήωοκυττάρων

Αν και υπάρχει μικρός αριθμός ετερόσπορων άσπερμων

φυτών, τα σπερματόφυτα έχουν τη μοναδική ιδιότητα να

διατηρούν στο γονικό φυτό τόσο μεγασποριάγγεια όσο και

μικροσποριάγγεια. Το μεγασποριάγγειο καλύπτεται από

έναν προστατευτικό χιτώνα, το περίβλημα. Στα γυμνό-

σπερμα, τα μεγασποριάγγεια διαθέτουν ένα μόνο περί-

βλημα, ενώ στα αγγειόσπερμα συνήθως δύο. Η όλη δομή

–το μεγασποριάγγειο, το μεγασπόριο και το ένα ή τα δύο

περιβλήματα που τα περικλείουν– ονομάζεται σπερματι-

κή βλάστη ή σπερματοβλάστη (Εικόνα 30.3α). Από κά-

θε μεγασπόριο στο εσωτερικό της σπερματικής βλάστης

προκύπτει ένα γαμετόφυτο, που με τη σειρά του παράγει

ένα ή περισσότερα ωοκύτταρα.

Γύρη και παραγωγή σπερματικών κυττάρων

Κάθε μικροσπόριο αναπτύσσεται σε έναν γυρεόκοκκο, ο

οποίος αποτελείται από ένα αρσενικό γαμετόφυτο και πε-

ριβάλλεται από πολυκύτταρο τοίχωμα. Το τοίχωμα αυτό

είναι σκληρό, διότι περιέχει το πολυμερές σποροπολλενί-

νη, και προστατεύει τον γυρεόκοκκο κατά την απομά-

κρυνσή του από το γονικό φυτό, είτε μέσω του ανέμου εί-

τε με άλλο μέσο (π.χ. το σώμα ενός ζώου). Η διαδικασία

μεταφοράς της γύρης στο τμήμα του σπερματοφύτου που

περιέχει τη σπερματική βλάστη ονομάζεται επικονίαση.

Ο γυρεόκοκκος, εφόσον βλαστήσει (δηλαδή εφόσον αρ-

χίσει να αναπτύσσεται), παράγει μια ιδιαίτερη δομή, τον

γυρεοσωλήνα (ή προβολή του γυρεοκόκκου), ο οποίος

οδηγεί τα σπερματικά κύτταρα στο θηλυκό γαμετόφυτο,

που βρίσκεται στο εσωτερικό της σπερματικής βλάστης

(Εικόνα 30.3β).

Εδώ θα χρειαστεί να θυμηθούμε ότι τόσο στα φυτά χω-

ρίς αγγειακό ιστό όσο και στα άσπερμα αγγειόφυτα (π.χ.

Μεγασποριάγγειο(2n)

Περίβλημα

(α)

Μεγασπόριο (n) Μικροπύλη

Τοίχωμα σπορίου

Αρσενικό γαμετόφυτο (στο εσωτερικό γονιμοποιημένου γυρεοκόκκου) (n)

Ανώριμος θηλυκός κώνος

Θηλυκό γαμετόφυτο (n)

Ελεύθερος πυρήνας σπερματικού κυττάρου (n)

Γυρεόκοκκος (n)

Πυρήνας ωοκυττάρου (n)

Κάλυμμα σπέρματος (προέρχεται από το περίβλημα)

Παροχή τροφής (ιστός θηλυκού γαμετοφύτου) (n)

Έμβρυο (2n)(νέο σποριόφυτο)

Αγονιμοποίητη σπερματική βλάστη. Επιμήκης τομή της σπερματικής βλά-στης πεύκου (γυμνόσπερμο). Το σαρ-κώδες μεγασποριάγγειο προστατεύεται από ένα στρώμα ιστού, το περίβλημα (στα αγγειόσπερμα είναι διπλό).

(β) Γονιμοποιημένη σπερματική βλάστη. Το μεγασπόριο εξε-λίσσεται σε πολυκύτταρο θηλυκό γαμετόφυτο. Η μικροπύλη, το μοναδικό άνοιγμα του περιβλήματος, γίνεται η είσοδος του γυρεοκόκκου στη σπερματική βλάστη. Ο γυρεόκοκκος περιέχει το αρσενικό γαμετόφυτο, που αναπτύσσει τον γυρεοσωλήνα. Μέσω αυτού απελευθερώνονται τα σπερ-ματικά κύτταρα στο εσωτερικό της σπερματικής βλάστης.

(γ) Σπέρμα γυμνοσπέρμων. Με τη γονιμοποίηση αρχίζει η μεταμόρφω-ση της σπερματικής βλάστης σε σπέρ-μα, που αποτελείται από το σποριο-φυτικό έμβρυο, τις θρεπτικές ύλες και το προστατευτικό κάλυμμα (προέρχε-ται από το περίβλημα).

� Εικόνα 30.3 Γυμνόσπερμα: από τη σπερματική βλάστη στο σπέρμα. Από πόσες διαφορετικές γενεές φυτών προέρχονται τα κύτταρα στο σπέρμα των γυμνοσπέρμων;Προσδιορίστε τα, καθώς και το αν είναι απλοειδή ή διπλοειδή. ;

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ 2011 ΓΙΑ ΧΡΗΣΗ ΜΟΝΟ ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Page 4: 2011 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη τωνσπερματοφύτων · εσα τα σεατφτα σε σε δ bjR‘cα στα - φbτα (δW[αδR

στις πτέριδες), τα γαμετόφυτα ζουν ελεύθερα και απελευ-

θερώνουν μαστιγιοφόρα σπερματοζωίδια που πρέπει να

διασχίσουν ένα λεπτό στρώμα νερού για να προσεγγίσουν

τα ωοκύτταρα. Σε αυτά τα φυτά, η απόσταση που πρέπει

να καλύψουν τα σπερματοζωίδια σπάνια υπερβαίνει τα λί-

γα εκατοστόμετρα. Στα σπερματόφυτα, όμως, το αρσενι-

κό γαμετόφυτο που βρίσκεται στον γυρεόκοκκο και πα-

ράγει τα σπερματικά κύτταρα μπορεί να μεταφερθεί με

τον άνεμο ή τα ζώα σε μεγάλες αποστάσεις, παρακάμ-

πτοντας έτσι την αναγκαστική παρουσία νερού για τη με-

ταφορά των σπερματικών κυττάρων. Επίσης, τα σπερμα-

τικά κύτταρα των σπερματοφύτων δεν χρειάζεται να έχουν

αυτοτελή κίνηση, δεδομένου ότι μια ειδική δομή –ο γυ-

ρεοσωλήνας– τα μεταφέρει απευθείας στα ωοκύτταρα.

Ζωντανές αποδείξεις για την εξέλιξη των σπερματοζωι-

δίων σε κύτταρα χωρίς κινητικότητα προσφέρουν τα ση-

μερινά γυμνόσπερμα. Τα σπερματικά κύτταρα ορισμένων

γυμνοσπέρμων (π.χ. τα γκίνγκο και οι κυκάδες· βλ. παρα-

κάτω Εικόνα 30.5) διατηρούν ακόμη τα αρχέγονα μαστί-

για, αλλά στα περισσότερα γυμνόσπερμα και σε όλα τα

αγγειόσπερμα τα μαστίγια έχουν εξαφανιστεί.

Το εξελικτικό πλεονέκτημα των σπερμάτων

Όταν ένα σπερματικό κύτταρο γονιμοποιήσει το ωοκύττα-

ρο ενός σπερματοφύτου, το ζυγωτό που προκύπτει ανα-

πτύσσεται σε σποριοφυτικό έμβρυο. Η γονιμοποίηση ση-

ματοδοτεί τη μετατροπή ολόκληρης της σπερματικής βλά-

στης σε σπέρμα, δηλαδή σε μια δομή που περιλαμβάνει το

έμβρυο με τις θρεπτικές ύλες γύρω του και το κάλυμμα που

το προστατεύει, το οποίο προέρχεται από το περίβλημα (εί-

τε περιλαμβάνει έναν είτε δύο χιτώνες) (Εικόνα 30.3γ).

Μέχρι την εμφάνιση των σπερμάτων, το μόνο προ-

στατευόμενο στάδιο στον βιολογικό κύκλο οποιουδήποτε

φυτού προγενέστερων βαθμίδων ήταν τα σπόρια. Λόγου

χάρη, τα σπόρια των φυλλοβρύων μπορούν να επιβιώσουν

ακόμη κι όταν το τοπικό περιβάλλον αποκτήσει τόσο

ακραίες τιμές θερμοκρασίας και ξηρασίας ώστε είναι αδύ-

νατο να επιβιώσουν τα ίδια τα φυτά που τα παρήγαγαν.

Τα σπόρια παραμένουν σε ληθαργική κατάσταση και, χά-

ρη στο πολύ μικρό τους μέγεθος, διασπείρονται σε νέες

περιοχές. Εκεί, αν και όταν επικρατήσουν συνθήκες αρ-

κετά ευνοϊκές για τη διακοπή του ληθάργου, μπορούν να

βλαστήσουν και να δώσουν νέα γαμετόφυτα. Τα σπόρια

ήταν ο κύριος τρόπος εξάπλωσης των φυλλοβρύων και

των υπόλοιπων άσπερμων φυτών στη Γη κατά τα πρώτα

100 εκατομμύρια χρόνια διαβίωσης των φυτών σε χερσαίο

περιβάλλον.

Παρ’ ότι τα φυλλόβρυα και τα άλλα άσπερμα φυτά εξα-

κολουθούν και σήμερα να επιβιώνουν με μεγάλη επιτυχία,

τα σπέρματα συνιστούν μια μείζονα εξελικτική καινοτο-

μία που επέτρεψε στα σπερματόφυτα να υιοθετήσουν νέ-

ους τρόπους διαβίωσης. Τι πλεονεκτήματα προσφέρουν τα

σπέρματα έναντι των σπορίων; Τα σπόρια συνήθως είναι

μονοκύτταρα, ενώ τα σπέρματα διαθέτουν το περίβλημα,

772 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 5 Εξελικτική ιστορία της βιολογικής ποικιλότητας

ένα πολυκύτταρο στρώμα ιστού που παρέχει πρόσθετη

προστασία στο έμβρυο. Επιπλέον, αντίθετα με τα σπόρια,

τα σπέρματα διαθέτουν και μια αποθηκευμένη ποσότητα

θρεπτικών υλών. Αυτό επιτρέπει στο έμβρυο να παραμένει

σε ληθαργική κατάσταση επί μέρες, μήνες ή και χρόνια με-

τά την απελευθέρωσή του από το γονικό φυτό. (Τα περισ-

σότερα σπόρια έχουν συνήθως πολύ μικρότερη διάρκεια

ζωής.) Έτσι, όταν οι συνθήκες γίνουν πάλι ευνοϊκές και το

σπέρμα βλαστήσει, το σποριοφυτικό έμβρυο μπορεί –με

την καθοριστική υποστήριξη των θρεπτικών αποταμιευ-

μάτων– να αναπτυχθεί σε νέο φυτάριο. Μερικά σπέρματα

καταλήγουν σε μικρή απόσταση από το γονικό σποριοφυ-

τικό φυτό. Άλλα όμως μεταφέρονται, με τη διαμεσολάβη-

ση του ανέμου ή των ζώων, σε μεγάλες αποστάσεις, που

μπορεί να φθάσουν σε εκατοντάδες χιλιόμετρα.

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ 2011 ΓΙΑ ΧΡΗΣΗ ΜΟΝΟ ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ