2.2. EVOLUCE BUŇKYPROKARYOTICKÁ BUŇKA

Autor: PhDr. Přemysl Štindl Recenze: Mgr. Vladimír Bádr, Ph.D.

Vznik a evoluce prokaryotické buňky• před 4 miliardami let se objevila na Zemi

nová, kvalitativně vyšší forma života – buňka

• celé toto období až do současnosti je označováno jako buněčná etapa vývoje živých soustav.

• všechny kroky, jejich posloupnost a mechanismy, které vedly až k vytvoření buňky nejsou přesně známé, ale lze se o nich s velkou pravděpodobností dohadovat.

Proměny života probíhaly ve vzájemné souvislosti ve třech

směrech:

1) formování buněčných struktur2) rozvoj a rozrůznění metabolismu3) zdokonalování genetického aparátu

1) FORMOVÁNÍ BUNĚČNÝCH STRUKTUR

1) Formování buněčných struktur• významná úloha biomembrány• oddělila vnitřní prostředí živých struktur od

neživého okolí• její selektivně semipermeabilní vlastnosti

umožnily aktivní výběr a příjem nezbytných substrátů a řízené vylučování produktů látkové přeměny

• taková soustava se stala životaschopnější a méně závislá na okolí. Fyziologická izolace vedla k rychlejší diferenciaci protoplastu.

• Vznikla tak první jednoduchá prokaryotická buňka, která postrádala vnitřní membránové členění na dílčí kompartmenty i cytoskeletální soustavu.

Struktura biomembrány

Obr. 1)

glykolipid

Prostorová vizualizace

Periferní protein

Transmembrální protein

glykoprotein

Fosfolipidová dvojvrstva

Protein s kanálem, iontový kanál

2) ROZVOJ A ROZRŮZNĚNÍ METABOLISMU

původní prokaryota podobná dnešním bakteriím

žila v bezkyslíkatém prostředí, jejich metabolismus byl striktně anaerobní

zdrojem stavebních prvků a energie byly organické látky vzniklé na Zemi abiogenetickou cestou v první fázi evoluce - tedy heterotrofní způsob výživy

Efektivita anaerobního metabolismu Anaerobní metabolismus (v podstatě

kvašení) je děj velmi málo efektivní a dokáže využít jen necelá 3% chemické energie vázané v substrátech.

Spotřeba organických látek byla vysoká a zároveň se do ovzduší uvolňovalo velké množství CO2.

Postupný úbytek organického substrátu upřednostnil ty jedince, u nichž došlo vlivem četných mutací ke změně metabolismu a tím ke vzniku jiných způsobů uvolňování energie.

Změna metabolismu

Změna metabolismu zřejmě probíhala nejprve ve dvou směrech:

1) rozvoj fotolitotrofního metabolismu 2) rozvoj chemolitotrofního metabolismu3) (poté rozvoj aerobního metabolismu)

1) Rozvoj fotolitotrofního metabolismu Vznik a vývoj fotosyntézy… Světelné záření začalo po kondenzaci

vodních par dopadat na zemský povrch a vodní hladinu s větší intenzitou.

Zpočátku působilo na přítomné živé soustavy jako negativní faktor. Vznik prvních barviv měl proto funkci především obrannou, tedy světlo zachytit a s pozměněnou vlnovou délkou jej vyzářit zpět do okolí.

Obr. 2)

Světelná energie

Později byla světelná energie vázána do organických sloučenin, což předpokládalo vytvoření nové kvality fotosyntetických pigmentů.

Původní fotosyntetizující prokaryota byla ještě anaerobní a pouze s jedním fotosystémem produkujícím ATP (tzn. jen s cyklickou fotofosforylací). Pro zvýšení efektivity využívání světelného záření se vytvořil membránový systém tylakoidů. S takovýmto uspořádáním byly objeveny mikrofosilie staré asi 3,7 miliardy let.

Obr. 3 a) Schéma buněčné stavby sinice

Vchlípeniny cytoplazmatické membrány - thylakoidy

Nejstarší nálezy zkamenělin, které jsou pravděpodobně sinice, pochází z Apex Basalt ze západní Austrálie a jsou staré 3,5 miliardy let, tedy prekambrické (SCHOPF 1993). Jsou to vláknité typy, které připomínají vlákna recentních sinic r. Oscillatoria. Zkameněliny připomínající sinice z nejstarších stromatolitů – z Tumbiana Formation, západní Austrálie (BUICK 1992), už vykazují i chemické známky oxygenní fotosyntézy a jsou považovány za důkaz nejstarší fotosyntézy – 2,7 milardy let. (www.sinicearasy.cz/pokr/sinice)

Obr. 3 b) Stromatolity

Další vývoj fotosyntézy

byl závislý na rozvinutí druhého fotosystému,

Tedy nutnost zapojení doplňkových (anténních) fotosyntetických pigmentů do fotosyntézy, které značně rozšířily využitelné spektrum viditelného záření.

Kromě nových derivátů chlorofylu (např. chlorofyl b) se uplatnily fykobiliny (fykoerytrin, fykocyanin) a karotenoidy (karoteny, xantofyly).

Obr. 5) Schéma fotosyntézy

Obr. 4) Schéma fotosyntézy

6CO2 + 12H2O + světlo ----> C6H12O6 + 6H2O + 6O2

Začátek tvorby glukózy

Dva fotosystémy umožnily organismům produkovat speciální koenzymy, důležité pro redukci vázaného vzdušného CO2.

Byl to tedy začátek tvorby prvních organických látek – sacharidu glukózy.

Zdroj elektronů - voda

Fotosyntéza se dvěma fotosystémy vyžadovala exogenní zdroj elektronů. U purpurových a zelených bakterií se jím stal sirovodík (H2S), u sinic pak voda (H2O).

Fotolýzou molekuly vody pak vzniká nepotřebný O2

Uvolňování kyslíku do ovzduší zvyšovalo jeho koncentraci v atmosféře. Při dostatečné koncentraci kyslíku v ovzduší došlo u některých mikroorganismů k vytvoření vysoce výkonného aerobního metabolismu.

Během sekundárních fotosyntetických dějů dochází k syntéze ATP, děj se nazývá necyklická fotofosforylace.

Obr. 6)

Fotosyntetizující prokaryota

Fotosyntetizující prokaryota se rozdělila na dvě základní vývojové větve, jejichž potomci přetrvaly do dnešní doby:

Sirné purpurové a zelené bakterie Sinice (Cyanobacteria)

Fotosyntetizující prokaryota

Striktně anaerobní Elektrony pro redukci

získávají z H2S Jako fotosyntetický

produkt uvolňují elementární síru

Do celkového vývoje Země výrazně nezasáhly

Anaerobní,aerobní prostředí

Elektrony pro redukci získávají z vody H2O

Jako fotosyntetický produkt uvolňují elementární kyslík

Velký význam pro evoluci. Dominující skupina

organismů na Zemi (před 2,5 – 3 miliardami let)

Nálezy vápencových stromatolitů, k jejichž tvorbě byl použit všude přítomný CO2.

Sirné purpurové a zelené bakterie

Sinice (Cyanobacteria)

Obr. 8) sinice rodu OscillatoriaObr. 7) sinice rodu Chroococcus

Měřítko odpovídá 12 mikrometrům

2)Rozvoj chemolitotrofního metabolismu zdrojem energie je oxidace

anorganických sloučenin (sirovodík, amoniak, vodík, sloučeniny železa)

oxidačním činidlem nejprve kyslíkaté sloučeniny, později i vzdušný kyslík

uvolněná energie využita na přeměnu anorganického CO2 na organické látky

dnešní chemolitotrofní bakterie

3) rozvoj aerobního metabolismu Obsah O2 v ovzduší díky fotosyntéze rychle

stoupal Před 2 miliardami let zřejmě vyvolal vznik

cytochromů (přenašečů elektronů) a tím dýchacího řetězce.

Rozvoj aerobního metabolismu je tedy spojen s diferenciací cytoplazmatické membrány.

Tento nový metabolický systém, který pracuje na principu postupného (kaskádovitého) využívání energie přenášených elektronů, je vysoce efektivní, je přibližně 19krát výkonnější, než metabolismus anaerobní. Tím je pro organismy velmi výhodný.

Výsledkem byl vznik aerobních prokaryot.

B) Transport vodíkových iontů přes membránuA) Transport elektronů pomocí cytochromů

Obr. 9) Schéma přenosu elektronů přes cytochromy v membráně – schéma dýchacího řetězce

C) Vznik ATP (ukládání energie do ATP)

3) ZDOKONALOVÁNÍ GENETICKÉHO APARÁTU

Složitým a dlouhodobým vývojem prošel i genetický aparát. Při jeho zkoumání došlo k největším pokrokům a korekcím.

Obr. 10) Rozdíly genetického aparátu prokaryot a eukaryot

V období abiogenetické syntézy prvních nukleových kyselin mohly mít rozhodující význam pro následné formování života molekuly RNA. Ty se mohly nejen replikovat, ale zároveň i katalyzovat důležité biochemické děje, například biosyntézu bílkovin.

RNA, zvláště pak ribozomální RNA (rRNA) má rozhodující význam pro zjišťování příbuznosti organismů a tím i pro poznávání vývojových vztahů.

PROKARYOTA – ARCHEA, BACTERIA

Prokaryotické organismy dnes vytvářejí dvě velké a vývojově výrazně oddělené skupiny s taxonomickou hodnotou nadříší či domén.

archea (Archaea, Archaebacteria)

bakterie (Bacteria, Eubacteria).

Rozdíly

Morfologické Biochemické (nestejná chem. stavba buněčné

stěny) Metabolické

Nejvíce odlišností vykazuje jejich genetický aparát včetně způsobu proteosyntézy. Jelikož se u nich neshodují svou strukturou molekuly rRNA, znamená to, že se obě skupiny prokaryot musely vývojově oddělit již v počátečních fázích formování života na Zemi.

Řadu podobností vykazuje skupina Archea i Eukarya, proto se usuzuje, že eukaryota vznikla právě z archeí, i když bakterie k její další evoluci přispěly.

Archea

dodnes žijí v mimořádně extrémních podmínkách – v hloubkách oceánů za obrovských tlaků a při vysokých teplotách (až 25MPa a 120°C) v blízkosti tzv. černých kuřáků, v místech výronu horké vody nasycené rozpuštěnými solemi a sirovodíkem.

Je to silně redukční prostředí a proto tyto striktně anaerobní mikroorganismy využívají pro tvorbu organických sloučenin z vodíku a oxidu uhličitého geotermální energii.

Právě extrémní prostředí mohlo být místem, kde se začal život formovat a kde v podobě prastarých forem archeí přetrvává do současnosti.

Obr. 11) Vznik černého kuřáka Obr. 12) černý kuřák (black smoker)

Obr. 15) Mrtvé moře, pobřeží s vykrystalovanou solí

Obr. 14) Výron horké vody, gejzíry, Yellowstone, USA

Obr. 13) Horká solná jezera, Yellowston (USA)

Literatura:

Dostál, P. (2004) Historický vývoj organismů. Univerzita Karlova v Praze – Pedagogická fakulta. Praha. s. 5 – 7.

Internetové zdroje: www.sinicearasy.cz/pokr/sinice

Zdroje obrázků:

Obr.1) http://www.driftwoodfreedom.co.uk/alevelbiology/images/biomembrane.jpg Obr. 2) http://www.in.gov/oed/images/iStock_000000584982Small.jpg Obr. 3 a)

http://vydavatelstvi.vscht.cz/knihy/uid_es-006/hesla/img__d10e16105.html Obr. 3 b) http://nd01.blog.cz/750/238/2ee1a2c484_31961873_o2.jpg Obr. 4) http://orion.chemi.muni.cz/e_learning/=Texty/25-Fotosyntesa/25-

Fotosyntesa.htm Obr. 5) http://www.cez.cz/edee/content/microsites/solarni/f2.htm Obr. 6) http://selamelka.bloguje.cz/mraky.jpg Obr. 7) http://plantphys.info/organismal/lechtml/cyanobacteria.shtml Obr. 8) http://plantphys.info/organismal/lechtml/cyanobacteria.shtml Obr. 9) http://www.biologycorner.com/resources/electron_transport_chain.jpg Obr. 10) http://sci.muni.cz/ptacek/CYTOLOGIE6_soubory/image044.jpg Obr. 11) http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/summer2002/blacksmoker.jpg Obr. 12) http://discoverytimes.blogspot.com/2008/11/black-smoker-discovered-

along-with-500.html

Zdroje obrázků:

Obr.13) http://www.mosaicoutdoor.org/yellowstone/image/YellowstoneMorningGlory.jpg

Obr. 14) http://www.destination360.com/north-america/us/wyoming/images/s/wyoming-yellowstone-tours.jpg

Obr. 15) http://www.appi-zone.cz/picture/fotky/deadsea/deadsea12.jpg

KONEC

01/09 PhDr. Přemysl Štindl