5. Evoluzione delle piante a seme come adattamentom.docente.unife.it/martina.giovanardi/adattamento-dei-vegetali... · Evoluzione delle piante a seme Caratteristiche evolutive che

5. Evoluzione delle piante a seme come adattamento delle piante all’ambiente subaereo II:

Angiosperme

4,6 Formazione della

Terra

3,8

2,7 Primi organismi

eucariotici

1,25 Organismi

pluricellulari

0,47 Colonizzazione

delle terre emerse

0,13 Comparsa delle

piante a fiore

Presente

Comparsa

della vita

Anni (x109)

Evoluzione delle piante a seme

~ 130 milioni di anni fa: comparsa delle prime ANGIOSPERME

• Divisione: Anthophyta (dal greco antho, fiore) o Magnoliophyta

• Spermatofite che producono fiori

• Rappresentano il gruppo di embriofite più numeroso

• 250 000 specie di Angiosperme, che dominano la flora mondiale della maggior parte degli habitat terrestri


Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri

1. LA COMPARSA DEL FIORE

2. PROCESSO DI DOPPIA FECONDAZIONE

3. SVILUPPO DEL FRUTTO

4. COMPARSA DI UN SISTEMA DI CONDUZIONE EFFICIENTE E PLASTICO

5. COMPARSA DI RAMIFICAZIONE SIMPODIALE E RELATIVO SVILUPPO DELLA LAMINA FOGLIARE IN FUNZIONE DELL’HABITAT

6. ACQUISIZIONE DI UN HABITUS ERBACEO

Straordinaria plasticità di sviluppo in quasi tutti gli ambienti terrestri


Caratteristiche evolutive delle Angiosperme che hanno permesso il loro sviluppo: Straordinaria plasticità di sviluppo

Dimensioni estremamente variabili

Lemna minor Olmo

Quasi ubiquitarie

Cicli riproduttivi annuali, biennali o perenni

Tarassaco: ciclo annuale Bambù: perenne mococarpico

Specie autotrofe, emi-parassite, eterotrofe, epifite, sotterranee, endofite

Pianta epifita Pianta eterotrofa Rafflesia sp., eterotrofa parassita

Fusti legnosi o erbacei



1. LA COMPARSA DEL FIORE

Evoluzione del fiore con lo scopo di:

• Favorire l’impollinazione (anemofila, ma soprattutto entomofila e zoofila) coevoluzione fiore-impollinatori

• Proteggere l’apparato riproduttore femminile dal quale dipende la formazione del frutto e del seme:

Trasformazione di micro- e macrosporofilli delle gimnosperme in stami e carpelli

Ovuli racchiusi all’interno dei carpelli, che si ripiegano e chiudono a formare il pistillo, a garantire una maggiore protezione

Il granulo pollinico prende contatto con lo stigma del pistillo prima che avvenga la fecondazione, garantendo una migliore selezione del polline compatibile e una maggiore economia nella riproduzione

Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill


1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL TALAMO

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Il talamo è un fusto modificato raccorciato e ingrossato sul quale sono inseriti i verticilli fiorali, ovvero gli elementi sterili (perianzio) ed elementi fertili (androceo e gineceo).

FIORE ERMAFRODITA O MONOCLINO

Esistono anche fiori unisessuali (presenza del solo androceo o gineceo) o fiori sterili, con sola funzione vessillare


1. LA COMPARSA DEL FIORE:

EVOLUZIONE DEL TALAMO

Al talamo viene attribuito un notevole interesse filogenetico e sistematico. I verticilli fiorali sono inseriti a livello dei nodi e sono separati da porzioni internodali brevissime. Sebbene il talamo sia più o meno raccorciato a seconda delle specie, durante il processo evolutivo sono avvenuti cambiamenti riguardanti:

• La distanza internodale

• La forma del talamo

nodi

• DISTANZA INTERNODALE

Nei fiori primitivi, il talamo appare più lungo e dilatato. Al contrario, nei fiori più evoluti le porzioni internodali che separano i verticilli fiorali sono estremamente raccorciate.

Immagini modificate da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

primitivo evoluto


1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL TALAMO

• FORMA DELTALAMO

La successione degli elementi fiorali è uguale in tutti i fiori (calice, corolla, stami, pistilli)…ma la posizione reciproca dei verticilli fiorali non è sempre uguale alla successione

Fiore primitivo: Talamo lungo e dilatato Forma conica Ovario supero inserito in alto Perianzio e stami ipogini Successione dei verticilli = posizione

Talamo piano, internodi estremamente raccorciato Ovario medio sullo stesso piano degli altri verticilli fiorali Perianzio e stami perigini

Fiori più evoluti Talamo incavato Ovario infero inserito nell’incavo Perianzio e stami epigini Successione dei verticilli ≠ posizione


Vantaggi adattativi ottenuti con la posizione infera dell’ovario:

1. Maggiore protezione contro i danni arrecabili dagli insetti pronubi agli ovuli

2. Maggiore distanza tra la sommità del pistillo, su cui si posa il polline, e gli ovuli

migliore selezione del polline compatibile e ridotta possibilità che pollini non graditi arrivino a fecondare gli ovuli



EVOLUZIONE DEL TALAMO

• FORMA DELTALAMO

Talamo conico piano/convesso piano/concavo concavo infossato



EVOLUZIONE DEL PERIANZIO

Calice sepali

Corolla petali

Malva sp.

www.verdiincontri.com

Costituito da antofilli: foglie modificate con funzione vessillare

PERIANZIO PERIGONIO

Tepali

Lilium sp.

Tipico fiore delle Dicotiledoni Tipico fiore delle Monocotiledoni

L’origine e l’evoluzione di sepali e petali è ancora molto discussa.

L’ipotesi più attendibile sostiene che i sepali derivino dalla trasformazione di foglie (stesso numero di fasci cribro-vascolari, mantenimento dell’attività fotosintetica), mentre i petali siano derivati dalla trasformazione di stami in strutture sterili con funzione vessillare (mantenimento di un solo fascio cribro-vascolare, come negli stami). In altri casi, come in Nymphaea, i petali potrebbero essere derivati dalla trasformazione di sepali.




Modificazioni del perianzio durante il processo evolutivo:

1. Diminuzione del numero degli elementi perianziali:

Fiori primitivi: Fiori evoluti: • Numero di elementi fiorali elevato • Disposizione degli elementi a spirale

Evoluzione


• Numero di elementi ridotto (con eccezioni) • Disposizione sovrapposta di elementi





2. Concrescimento degli elementi perianziali

Fiori primitivi: Fiori evoluti: • Fiore con elementi perianziali separati Dialipetalo-dialisepalo-dialitepalo Gamopetali-gamosepali-gamotepali

Evoluzione

Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

• Fiore con elementi perianziali concresciuti

Kitaibela vitifolia Campis radicans

• Maggiore protezione degli elementi fertili • Migliore adattamento per l’impollinazione

mediante alcuni insetti pronubi





3. Simmetria del fiore

Fiori primitivi: Fiori evoluti: • Fiore attinomorfo simmetria raggiata simmetria bilaterale

Evoluzione


• Fiore zigomorfo

Morfologia più adatta ad attrarre gli impollinatori



EVOLUZIONE DELL’ANDROCEO

Parte fertile «maschile» del fiore, costituito da stami, microsporofilli che portano i microsporangi

Vi sono diverse teorie che riguardano l’origine degli stami e la posizione filogenetica dei vari tipi di androceo. Si pensa che, originariamente, gli stami avessero sia funzione riproduttiva che vessillare La selezione ha inizialmente favorito le piante con

fiori più attraenti per i primi insetti impollinatori (coleotteri pollinofagi):

• Stami numerosi (fiori poliandri)

• Ingrandimento delle antere

• Produzione di abbondante polline, che favoriva un maggior successo di dispersione nell’ambiente per mezzo dei pronubi

Il successivo perfezionamento del rapporto tra fiori e impollinatori ha condotto alla progressiva riduzione del numero di stami (fiori monandri).






sessili

Stami liberi

Stami concresciuti

Lunghezza variabile • Gli stami possono avere antere

sessili o munite di filamento, generalmente inserito sul ricettacolo, ma a volte anche sulla corolla (stami epicorollini).

• La lunghezza del filamente può essere uguale in tutti gli stami oppure diversa.

• Si possono avere stami concresciuti a livello delle antere o del filamento

Stami sessili in Ruscus aculeatus

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Singenesii in Solanum taxa Stami epicorollini




Stami di lunghezza variabile in Origanum labiate

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Stami concresciuti monoadelfi in Hibiscus sp.

Pancaldi et al., F

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Botanica G

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Stami in rucola selvatica (Diplotaxis tenuifolia)

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EVOLUZIONE DEL GINECEO


Parte fertile «femminile» del fiore, costituito da carpelli, macrosporofilli che portano i macrosporangi (ovuli).

Il ripiegamento e concrescimento dei carpelli ha portato alla formazione dei pistilli, costituiti da ovario, stilo e stigma.

Pistillo




Il numero di foglie carpellari che costituiscono il gineceo ha importanza filogenetica ed evolutiva:

Gineceo apocarpico costituito da carpelli tra loro quasi indipendenti - primitivo

Gineceo sincarpico costituito da carpelli concresciuti per dare origine a un unico pistillo - evoluto

Evoluzione

Gineceo apocarpico numerosi pistilli disposti a spirale su di un asse allungato

Gineceo sincarpico con l’evoluzione del talamo, i pistilli, diventando verticillati, avrebbero cominciato a concrescere. Inizialmente, il concrescimento riguardava la sola porzione dell’ovario; successivamente, il concrescimento avrebbe riguardato anche stilo e stigma.





Tipi di placentazione.


Ovario pluriloculare: il concrescimento dei carpelli divide la cavità dell’ovario in più loculi Ovario uniloculare: i carpelli si fondono originando una cavità unica Placentazione: • Marginale ovuli alle estremità dei carpelli

• Laminare ovuli situati lungo la nervatura centrale della foglia carpellare

• Parietale ovuli inseriti sulla parete interna dell’ovario

• Assile ovuli inseriti al centro dell’ovario

• Centrale libera negli ovari uniloculari, ovuli al centro dell’ovario, nessun legame con i carpelli

Vantaggio adattativo del passaggio da gineceo apocarpico a sincarpico:

• Maggior protezione del seme (diminuzione del numero dei tegumenti)

• Maggior probabilità degli ovuli di essere raggiunti dai granuli pollinici, poiché questi atterrano su di un solo stigma

• La differenziazione dello stigma ha portato ad una sempre più ridotta esposizione degli ovuli al contatto con l’aria tempi di attesa dell’impollinazione per mezzo di insetti pronubi prolungati rispetto alle Gimnosperme. Inoltre, gli ovuli sono più protetti da danni causati dagli impollinatori.




Lo stigma è conformato per catturare, «riconoscere» e trattenere i granuli pollinici. Secondo alcune teorie, lo stigma si sarebbe differenziato dalla porzione suturale del carpello che, dapprima molto estesa, si sarebbe progressivamente ridotta all’apice del pistillo.




EVOLUZIONE DEL FIORE

Amborella

Ninfeali

Austrobaileyali

Clorantacee

Magnolidi

Ceratophyllum

Monocotiledoni

Eudicotiledoni

Angiosperme basali

Amborella trichopoda

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Fiore di Nimphaea alba

Pancaldi et al., F

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enti di

Botanica G

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en.wikipedia.org

Fiore di magnolia



EVOLUZIONE DEL FIORE

Amborella

Ninfeali

Austrobaileyali

Clorantacee

Magnolidi

Ceratophyllum

Monocotiledoni

Eudicotiledoni

Angiosperme basali

Pancaldi et al., F

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enti di

Botanica G

enerale. Mc G

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Fiore di orchidea

• Fiori a simmetria bilaterale

• Ovario infero, pistillo tri-carpellare. Presenza di migliaia di ovuli nell’ovario

• Stame singolo e fuso con lo stigma

Fiore di Heliopsis sp.

Pancaldi et al., F

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enti di

Botanica G

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• Fiori molto piccoli riuniti in infiorescenze

• Ovario infero, pistillo bi-carpellare

• Stami concresciuti epicorollini

• Fiori del disco, ermafroditi

• Fiori del raggio, solo gineceo



2. LA DOPPIA FECONDAZIONE





Granuli pollinici di Gimnosperma (Es:Pinus sylvestris)

Granuli pollinici di Angiosperma (Es:Ambrosia sp.)

Immagini da Smith et al., Biologia delle piante, Vol. 1. Zanichelli


Granuli con caratteristici sacchi aeriferi, che facilitano la dispersione anemocora

Granuli estremamente variabili da specie a specie. Morfologia che consente la dispersione per mezzo di impollinatori e l’adesione allo stigma dei fiori




• L’impollinazione è «spazialmente» separata dalla fecondazione maggiore capacità di interazione specie-specifica tra polline ed ovario compatibili;

• L’endosperma secondario (3n) si forma solo in seguito a fecondazione avvenuta adattamento che impedisce di sprecare nutrienti per ovuli non fecondati

VANTAGGI DELL’ADOZIONE DELLA DOPPIA FECONDAZIONE COME CICLO BIOLOGICO NELLE ANGIOSPERME:




3. SVILUPPO DEL FRUTTO


Organo esclusivo delle Angiosperme, deriva dall’ingrossamento e modificazione dell’ovario in seguito a fecondazione e sviluppo dell’embrione. Questo si sviluppa all’interno del seme, che si forma per modificazione dell’ovulo. VANTAGGI ADATTATIVI OTTENUTI DALLO SVILUPPO DEL FRUTTO NELLE ANGIOSPERME:

• protezione del seme quiescente il seme non è più a diretto contatto con l’ambiente esterno, come avviene nelle Gimnosperme

• contribuzione alla dispersione nell’ambiente

VARIE MODIFICAZIONI A LIVELLO DEI FRUTTI FAVORISCONO LA DISPERSIONE DEI SEMI



3. SVILUPPO DEL FRUTTO ADATTAMENTI DEI FRUTTI PER FAVORIRE LA DISPERSIONE DEI SEMI

1. Piante che si affidando alla dispersione anemocora

Espansioni alari in disámara dell’Olmo

Il frutto del tarassaco presenta un achenio dotato di peli all’estremità

La capsula poricida ha origine policarpellare. In papavero, si apre mediante una serie di pori apicali




3. SVILUPPO DEL FRUTTO ADATTAMENTI DEI FRUTTI PER FAVORIRE LA DISPERSIONE DEI SEMI

2. Piante che si affidando agli animali per la dispersione dei semi

www.actaplantarum.org

Le lappole sono frutti modificati che vengono trasportati su lunga distanza ancorandosi alle pellicce degli animali. Anche il frutto di avena può essere trasportato allo stesso modo su lunghe distanze, sebbene anche la dispersione anemocora sia favorita

www.cocorite.it www. vitamineproteine.com

Molte Angiosperme producono frutti commestibili molto nutrienti, di sapore dolce e vivacemente colorati quando giungono a maturazione. Gli animali che se ne nutrono contribuiscono alla dispersione dei semi, che vengono espulsi insieme alle feci, mentre la parte carnosa viene digerita

www.zanichelli.it



4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU’ EFFICIENTE E PLASTICO

a) TESSUTO VASCOLARE

Costituito da vasi formati da unità cellulari (articoli) cilindriche, morte, prive di citoplasma (vuote). Le pareti dei vasi devono essere: • Spesse e solide per impedire il collassamento • Sottili per garantire il passaggio della linfa

grezza con facilità

Ispessimenti lignificati delle pareti cellulari, alternati a zone in cui la parete è rimasta sottile

Gli ispessimenti delle pareti dei vasi presentano conformazioni diverse in funzione dei passaggi evolutivi. Tuttavia, nelle Angiosperme i modelli più primitivi non sono stati abbandonati, poiché presentano tuttora alcuni vantaggi in funzione delle condizioni in cui vive la pianta.

Piante più evolute sono avvantaggiate da una estesa gamma di tipologie di vasi disponibili

maggiore possibilità di far fronte alle diverse sollecitazioni ambientali






VASI ANULATI- ANULO-SPIRALATI - SPIRALATI

Forma più semplice di ispessimento

Svantaggi: pareti non eccessivamente rinforzate

Vantaggi: vasi facilmente estensibili, ingresso e uscita delle soluzioni dal vaso facilitato

Presenti nelle zone della pianta che sono in attiva crescita in lunghezza e dove è necessaria un’attiva distribuzione delle soluzioni





VASI SCALARIFORMI E RETICOLATI

In questi vasi le zone prive di ispessimenti sono minoritarie. I vasi reticolati derivano dagli scalariformi e sono caratterizzati da un ulteriore aumento della superficie lignificata. Svantaggi: l’abbondante lignificazione impedisce l’estensibilità dei vasi

Vantaggi: costituiscono strutture estremamente rigide

Si trovano in organi della pianta che hanno già completato il loro sviluppo





VASI PUNTEGGIATI

Massima estensione della lignificazione, dove le aree prive di ispessimenti si riducono a punteggiature (punteggiature areolate prive di toro)

Svantaggi: l’abbondante lignificazione impedisce l’estensibilità dei vasi

Vantaggi: elevata stabilità delle pareti dei vasi unitamente alla possibilità di garantire il passaggio delle soluzioni attraverso di essi





Tracheide Trachea

In base ai rapporti tra gli articoli che compongono i vasi si distinguono:

• Tracheidi «vasi chiusi», presenza di parete trasversali tra una cellula e l’altra. Cellule allungate di diametro inferiore rispetto alle trachee (20-30 μm)

• Trachee «vasi aperti», parete trasversale assente. Cellule più corte, ma che, essendo le cellule sovrapposte, danno origine a tubi lunghi anche diversi centimetri

Nelle trachee il trasporto dell’acqua avviene più efficientemente rispetto alle tracheidi. Tuttavia, il diametro ridotto e la presenza delle pareti trasversali nelle tracheidi diminuisce la probabilità che si verifichino embolie.

L’evoluzione delle trachee nel tempo è discontinua e polifiletica.





b) TESSUTO CRIBROSO

• Progressiva riduzione delle aree cribrose presenti nelle pareti longitudinali, fino all’unica presenza nelle pareti trasversali migliore capacità di conduzione longitudinale

• Progressivo raccorciamento degli elementi cribrosi

• Diverso orientamento delle pareti terminali rispetto alle cellule cribrose (da oblique a trasversali)

• Graduale passaggio da placche cribrose composte (a) a placche semplici (b)

Trasporto della linfa elaborata mediante meccanismi attivi che richiedono energia costituito da cellule vive, prive di nucleo, affiancate da cellule compagne implicate nella regolazione delle attività degli elementi cribrosi.

Nelle Angiosperme, le cellule cribrose lasciano spazio ai tubi cribrosi. L’evoluzione del libro ha permesso il miglioramento del meccanismo legato alla conduzione della linfa elaborata:

a b

Immagini da Pancaldi et al., Mc Graw-Hill



5. DIFFUSIONE DELLA RAMIFICAZIONE DI TIPO SIMPODIALE

Ramificazione monopodiale

L’asse caulinare si accresce in modo indefinito e da esso prendono origine rami di primo, secondo, terzo ordine ecc.. Con dimensioni minori dei precedenti

Ramificazione simpodiale

L’asse caulinare arresta la crescita e perde la dominanza apicale, che viene acquisita dalle gemme ascellari sottostanti, e così via..

GIMNOSPERME: ANGIOSPERME:

Immagini da Pancaldi et al., Mc Graw-Hill



5. DIFFUSIONE DELLA RAMIFICAZIONE DI TIPO SIMPODIALE

L’evoluzione e la comparsa della ramificazione di tipo simpodiale nelle Angiosperme

arboree ha contribuito alla loro grande diffusione in tutti gli ambienti terrestri. Questo

tipo di portamento, infatti, permette un’ottimizzazione dell’energia luminosa, con

conseguente miglioramento dell’ efficienza fotosintetica. Inoltre, questo tipo di

portamento ha contribuito allo sviluppo di una grande varietà di forme fogliari, ai fini di

massimizzare la raccolta della luce e favorire gli scambi gassosi in funzione dell’habitat e

della posizione nella chioma.

www.funghiitaliani.it



6. ACQUISIZIONE DI UN HABITUS ERBACEO

Le Angiosperme comprendono specie arboree,

cespugliose ed erbacee, habitus assente nelle

Gimnosperme.

L’acquisizione dell’habitus erbaceo comporta

alcuni vantaggi rispetto a quello arboreo.

Tra questi, vi è la possibilità di fiorire e

produrre semi annualmente piante annuali o

biennali

Vantaggio per la diffusione della specie

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