신 경 계 5.1 진화적 관점과 무척추 신경계 □ 신경계는 간단한 반사 회로 형태로부터 분산형, 계층형의 중앙 집중식 뇌로 진화

1. 신경계의 궁극적인 기능은 감각정보를 활동전위로 번역, 처리, 종합 등으로 효과기 기관들의 활성화를 통해 적절한 반응을 일으키는 데 있음 2. 행동(behavior) : 조절반응이 하나 이상의 효과기 골격근들의 움직임에 적용될 때 가장 기본적인 경로를 반사궁이라 함 (1) 하나의 감각뉴런에 하나의 효과기 세포가 직접 조절됨(그림 5-1a) (2) 반사궁에 2개 이상의 뉴런이 관여하며 1개 이상의 시냅스들의 매개에 의해 정보 전 달. 중추신경계(CNS)의 가장 간단한 형성(그림 5-1b, c) (3) 여러 개의 시냅스 연결을 통해 복잡한 반응 조절이 가능하며 뇌와 같이 고도의 통합 조직으로부터 입력을 받음(5-1d) 3. 중추신경계의 진화 : 머리에서 꼬리까지 길게 늘어진 신경의 줄(신경삭)에 신경세포가 모여 경선 중앙화와 뉴런들이 머리에 집중화되는 머리화

□ 해면동물은 신경이 없지만 전기신호로서 자극에 반응 ￮ 해면동물은 동물계에서 뉴런이 없는 유일한 동물 ￮ 일부 해면은 반사형태로 외부자극에 반응 ￮ 섭식행위와 물의 유통을 일으키는 편모세포에서 활동전위가 발생함 ￮ 전기적 전달 경로는 섬유주 망상조직인 합포체(syncytium: 세포들이 모여서 하나의 기능적 단위로 활동하는 유형)로 추정

□ 신경그물은 가장 단순한 신경계이며 대부분 동물에서 발견 ￮ 가장 간단한 신경계는 자포동물(히드라, 말미잘, 해파리)의 신경그물(그림 5-2). 자포동물의 신경계 진화는 7억년에 걸쳐 진행됨 ￮ 신경그물은 체벽과 촉수의 간단한 움직임을 조절함 ￮ 담수 히드라는 자신의 모든 조직을 끊임없이 교체하여 다른 동물에 먹히지 않는 한 영원히 죽지 않음 ￮ 히드라의 뉴런은 몸의 말단부에서 끊임없이 벗겨져나가 각각의 뉴런들은 자신의 위치에서 끊임없이 바꾸게 됨 ￮ 섭식행위는 촉수의 감각뉴런과 입 주위를 감싸는 수축성의 상피세포와 연결됨 (신경그물 형성). 이 다발은 중추신경 계의 진화적 선 구자로 봄 ￮ 척추동물에서 신경그물은 소화되고 있는 음식물을 장 속에서 이동시키는 신경총이 장관벽에 위치함

□ 간단한 신경절과 신경고리가 좀더 복잡한 행동을 위해 진화 ￮ 방사대칭의 몸 구조는 신경고리(고리형 뇌)와 밀접한 관련이 있음 ￮ 단순한 신경절을 가지며 대체적으로 비슷한 기능을 수행하는 신경세포체들이 몰려 있는 구조를 말함 ￮ 신경절과 고리는 신경그물과 진짜 뇌 사이의 중간 유형에 해당 ￮ 축삭을 따라 양방향으로 활동전위가 전달되는 것은 양방향의 화학적 시냅스와 간극연접 때문 ￮ 신경고리는 방사형의 극피동물(불가사리, 해삼)에서도 발견됨

□ 진정한 중추신경계는 좌우대칭형으로 진화 ￮ 방사대칭동물은 진정한 중추신경계를 갖지 않고 신경절과 신경고리로 중앙집중화 구조를 지님 ￮ 편형동물(촌충)부터 진정한 중추신경계의 시초로 볼 수 있으며 편형동물은 중추신 경계 초기 단계 ￮ 경선의 신경삭이 중추신경계와 몸 전체를 연결해주는 말초신경계와 함께 신경활동 조정 ￮ 머리의 신경절은 안점과 같은 감각기관으로부터 오는 신호를 조정하고 경선 신경삭은 긴 몸을 따라 좌우 대칭형으로 배치되며 효과기들로 운동신호를 전달 하도록 진화(그림 5-3a) ￮ 신경절은 신경경로를 통합하는 중추적 역할을 하므로 기본적인 뇌 구조에 해당 ￮ 복잡한 신경절의 중추신경계는 환형동물, 절지동물, 연체동물 등에서 볼 수 있고 이중엽으로 된 뇌와 이중 신경삭과 신경절로 구성. 신경절에는 감각뉴런과 운동뉴런(말초신경계에 속함)이 연결됨(그림 5-3)

몇몇 무척추동물의 좌우대칭 신경계 : (a) 편형동물, (b) 지렁이, (c) 민물새우, (d) 메뚜기, (e) 오징어

□ 진짜 뇌는 고등동물의 앞 끝에서 진화 ￮ 중추신경계의 가장 앞 부위가 커지면서 뉴런들의 거대한 덩어리 인 초신경절 또는 뇌가 됨 ￮ 좌우대칭 동물이 앞으로 전진 할 때 신체의 앞부분에서 환경에 대한 감각정보가 처음 얻어지므로 앞부분 뇌가 발달함 ￮ 머리화 현상에 의해 복잡한 감각정보(시각 영상)의 처리, 학습과 기억, 자기 각성 등 복잡한 기능들이 가능해 짐 ￮ 가장 고등한 뇌는 두족류(오징어, 앵무조개, 문어 등)와 척추동물에서 발견되며 진화로 인해 기존의 뇌를 변형하기 보다 새로운 구조물을 첨가하는 방식으로 진행됨 ￮ 원시적인 구조물들은 신경계의 기본 기능을 담당하며 척추동물에서 새로이 진화 된 구조물 밑에 위치함

□ 두족류 뇌는 복잡한 행동을 가능하게 하는 복잡한 구조 ￮ 연체동물은 2개의 신경삭을 갖고 있으며 몸의 양쪽 편으로 길게 이어짐 ￮ 신경삭을 따라 신경절의 여러 쌍들이 있음 ￮ 연체동물은 대부분 작은 뇌의 구조를 가짐. 두족류의 경우 신경절이 크게 확 장되면서 몇 개의 특수하고 탄탄히 채워져 있는 엽(lobe)을 뇌 형태로 형성 (그림 5-3e). 이러한 뇌는 척추동물의 뇌와 많은 유사성을 가짐 ￮ 척추동물 뇌에서 나타나는 좌우반구의 특수성도 문어에서 발견됨 ￮ 문어의 팔에는 뇌와는 완전히 독립된 단순한 운동 프로그램이 있음 ￮ 갑오징어, 오징어, 문어 등의 뇌는 피부에 있는 색소포 배열을 정교하게 조절 ￮ 다양한 색의 색소포들은 신경적으로 확장되거나 수축하여 다양한 색 패턴을 생성 ￮ 두족류 뇌는 두개골 속에 들 어 있는 것이 아니라 식도 주변을 감고 있음

□ 척추동물의 뇌는 체중에 대한 비율에서 30배 가량 차이 ￮ 신경계에 들어 있는 뉴런의 총 수는 선충류는 300여개, 두족류 108개, 대형 포유류 1011개까지 다양함. 사람은 대략 8~9x1010개 ￮ 코끼리와 고래는 사람에 비해 2배 정도 많음. 특정한 행동을 보이는 것(지능)은 뇌의 크기 보다는 뇌 속의 내재된 회로배선에 달렸으며 체중당 뇌 크기 비율과 관련이 있음 ￮ 일반적으로 체중이 클수록 뇌 크기도 커지며 전뇌의 경우 영장류의 경우 체중 증가에 비해 월등히 커짐 ￮ 경골어류의 경우 소뇌와 후뇌가 상대적으로 증가 ￮ 모든 척추동물의 뇌 크기는 같은 체중으로 뇌의 크기가 30배 가량 차이가 남

5.2 척추신경계 1. 척추동물의 신경계는 기능상 중추신경계(central nervous system, CNS : 뇌와 척수,

척추동물은 하나의 신경관에서 유래하여 뉴런 세포체와 다양한 축삭 다발이 연속적으로 연결된 기둥 모양)와 말초신경계(peripheral nervous system, PNS : 중추신경계와 신체의 말단과 주고받는 정보를 옮기는 신경섬유로 구성, 구심성과 원심성으로 구분)로 구성(그림 5-5)

2. 구심성 부분 (afferent division) : 감각기에서 CNS로 정보를 운반. 외부환경을 평가하고 몸 내부의 현재 상황을 보고하는 역할 원심성 부분(efferent diversion) : CNS로부터 명령을 효과기 기관인 근육, 분비샘, 기타 명령을 받는 기관들에 전달함. 체신경계 (somatic nervous system) 와 자율신경계 (autonomic nervous system)로 구분됨

척추동물의 신경계 조직도

3. 체신경계(somatic nervous system) : 골격근을 움직이는 운동뉴런(motor neuron) 들의 섬유. 수의 신경계(voluntary system) 자율신경계(autonomic nervous system) : 평활근, 심장근, 분비샘, 기타 운동과 관련 이 없는 비운동성 기관 등에 신경을 분포시킴. 교감신경계(sympathetic nervous system)와 부교감신경계(parasympathetic nervous system)로 구분되 며 이들은 내장 기관들에 신경을 분포시킴. 불수의 신경계(involuntary system). 뇌 기능(신체이동, 학습, 기억 등)과 독립적으로 운영

□ 뉴런에는 세 종류인 구심성 뉴런, 원심성 뉴런 , 연합 뉴런 1. 구심성 뉴런 : 말초신경계로 말초부위에 감각수용기가 있으며 특별한 자극에 반응하여 활동전위가 발생. 세포체는 수상돌기가 없고 시냅스 전입력이 없으며 척수 근처에 매달린 신경절에 들어 있음. 긴 말초축삭은 수용기에서 척수까지 연결. 중앙축삭의 말단은 갈라져서 척수의 다른 뉴런들과 시냅스를 만들어 자극에 대한 정보를 퍼뜨림. 중앙척삭의 말단 부위만이 척수 안으로 들어가 말초신호를 전달 (그림 5-6)

2. 원심성 뉴련 : 주로 말초 신경계에 놓여 있고 세포체는 중추신경계에서 유래하며 수많은 시냅스전 입력들이 효과기 기관에 영향을 미침. 축삭은 CNS를 떠나 근육이나 분비샘에 이르러 최종 결정된 명령을 효과기 기관에 내려 효과를 나타냄(그림 5-6). 정보 전달 창구로서 수정이 수시로 필요한 근육, 분비샘, 기타 효과기 기관들의 활동들을 CNS가 조절. 신경전달물질로는 아세칠콜린(acetylcholine, ACh)과 노에피네프린(norepinephrine, NE)이 있음(표 5-2)

3. 연합뉴런(interneuron) ￮ 완전히 CNS에 놓여 있고 신경계의 99%가 여기에 속함 ￮ 사람의 CNS는 1,000억개 연합뉴런을 가지고 있는 것으로 추정 ￮ 통합 기능을 가지고 있으며 구심성과 원심성 뉴런 사이에 위치하며 말초반응을 통합하는 기능이 있음 ￮ 활동이 복잡할 수록 연합뉴런의 숫자가 증가하고 연합뉴런의 상호작용에 의해서 계획, 기억, 창의력, 지능, 동기, 마음 등의 현상이 나타남

5.4 척추 자율신경계 □ 교감과 부교감신경계는 둘 다 내장기관 대부분에 신경을 분포 ￮ 내장기관 대부분은 교감 및 부교감 신경섬유에 의해 연결되어 있음(그림 5-7) ￮ 교감과 부교감신경계는 특정 기관을 놓고 볼 때 서로 반대되는 효과를 줌(표 5-3) ￮ 교감 및 부교감신경섬유는 항상 일정 수준의 활동전위를 유지하여 어느 정도 활성 을 유지하는데 이를 교감의톤(sympathetic tone) 및 부교감의 톤(parasympathetic tone) 또는 긴장 활성(tonic activity)라 함

□ 교감신경계는 싸우거나 도망가야 하는 상황에서 지배적 ￮ 파이트 오어 플라이트 반응(fight-or flight response) : 교감신경계는 척추동물이 위 급하고 위협적인 상황에서 강력한 육체적 활동을 준비하기 위해 필요한 반응을 만 들어 냄 ￮ 신체가 싸울 준비를 시키거나 위험물질로부터 도망가도록 준비시킴 ￮ 심장은 더 빠르게, 호흡기는 최대한 많이 받아들이도록, glycogen과 지방은 glucose 으로 전환, 혈관 확장, 동공 확대, 땀 분비 촉진, 소화기와 비뇨기 활동 억제 □ 부교감계는 휴식과 소화시에 지배적 ￮ 부교감신경계는 교감신경와 반대적인 작용이 발생 ￮ 조용하고 편안한 상황에서 지배적 ￮ 소화와 방광을 비우는 것과 같이 일상적인 관리 및 유지 활동에 치중

□ 2중 신경조절작용에 의해 정교하고 상반되는 조절 ￮ 교감신경계가 활성화된 후에는 부교감 신경이 활성화되어 평상시 상태로 기관의 상태가 정교하게 조절됨(상호적으로 조절) ￮ 예외 사항 (1) 신경이 분포되어 있는 혈관은 대부분 소동맥과 정맥(동맥과 모세혈관은 신경이 없음) 대부분 교감신경섬유만 받아들임. 교감과 부교감 섬유를 동시에 받아들이는

유일한 혈관은 음경과 음핵에 들어 있는 혈관 (2) 땀샘은 대체로 교감신경으로만 조절 (3) 침샘은 자율신경의 두 가지로부터 신경을 받아들이며 작용이 상반적이지 않고 모 두 침의 분비를 촉진 □ 자율 신경경로는 두 뉴런의 사슬로 구성 1. CNS로부터 뻗어 나와 신경이 도달한 기관까지 각각 자율신경경로는 2개의 뉴런 사슬로 구성(그림 5-8)

자율신경 경로

2. 첫 번째 뉴런의 세포체는 CNS에 위치. 두 번째 뉴런은 CNS 밖에 있는 신경절 속 에 들어 있으며 신경절후 섬유(postganglionic fiber)는 효과기 기관에 신경을 분포 3. 교감신경 섬유는 척수의 흉추 및 요추에서 나옴(그림 5-9) 4. 부교감신경절전 섬유는 CNS의 뇌신경과 천추(골반부분)에서 뻗어 나옴. 부교감 섬유는 교감의 신경절전 섬유에 비해 긴데 이는 효과기 기관속이나 기관 근처에 있는 말단 신경절(terminal ganglia) 까지 가기 때문

□ 부교감신경절 후 섬유는 acetylcholine을 분비하며 교감신경절후 섬유는 norepinephrine을 분비 ￮ 교감과 부교감신경절 섬유는 ACh을 분비. 이들 신경절전 섬유는 모두 콜린성 섬유(cholinergic fiber) 임 ￮ 부교감신경절후 섬유는 ACh을 분비. 교감신경절후 섬유 대부분은 NE(norepinephrine, noradrenaline)을 분비하여 아드레날린성 섬유 (adrenergic fiber)라 함(표 5-4)

□ 부신수질은 교감신경계가 변형된 내분비샘 ￮ 신장 위에 위치한 부신(adrenal)은 내분비샘으로 부신수질(adrenal medulla, 부신 안쪽 부위)은 교감신경절이 변형되어 형성 ￮ 신경절후 섬유가 없으며 CNS에서 유래한 신경절전 섬유에 의해 자극되면 혈액으로 방출(그림 5-9, 5-10) ￮ 호르몬은 신경절후 교감 신경전달물질과 동일하거나 유사함(노르에피네프린(동일), 에피네프린(아드레날린))

epinephrine과 norepinephrine 수용체에 대한 분비와 결합 비교

□ 자율신경전달물질에 대한 수용체에는 여러 종류 ￮ 콜린 수용체(cholinergic receptor) : 두 종류의 아세틸콜린 수용체가 있음. 니코틴 수용체(receptor, 모든 자율신경계의 신경절후 세포체에서 발견, ACh에 반응) 와 무스카린 수용체(muscarinic receptor) ￮ 무스카린 수용체(muscarinic receptor) : 효과기 세포막(평활근, 심장근, 분비샘)에서 발견. 부교감신경절후 섬유에서 분비되는 ACh에 결합함. 2차 전달자 체계를 활성화 함 ￮ 아드레날린 수용체(adrenergic receptor) : norepinephrine(noradrenaline)과 epinephrine(adrenaline)에 결합(그림 5-10)

□ 중추신경계의 여러 곳에서 자율신경활동을 조절 ￮ CNS로부터의 명령은 자율신경계를 통해 심장근, 평활근, 분비샘 및 기타 비골격근 효과기로 전달됨 ￮ 방요, 배변, 발기 등의 자율신경반사는 척수 수준에서 통합됨(5-1e) ￮ 뇌간의 연수는 자율신경 출력에 가장 직접적인 영향을 미침. 심혈관, 호흡, 소화 활동 등을 자율신경을 통해 조절 ￮ 시상하부는 자율신경, 체신경, 내분비 반응 등을 통합하여 여러 가지 감정 및 행동 상태를 자동적으로 생성함

5.5 척추동물의 체신경계 ￮ 체신경계(somatic nervous system) : 골격근에는 운동뉴런(motor neuron) 이 분포하며 체신경계는 운동뉴런축삭으로 구성됨 ￮ 운동뉴런의 세포체는 척수의 복각 내에 분포하며 축삭은 1개가 신장되어 골격근에서 말단을 형성 ￮ 운동신경 말단서 ACh을 분비하며 근섬유는 흥분과 수축이 발생 ￮ 골격근의 활동억제는 CNS 내에서 골격근을 자극하는 운동뉴런의 세포체와 수상돌기에 억제성 시냅스를 이루는 연합뉴런을 통해서만 가능

□ 운동뉴런은 최종 공통 경로 ￮ 운동뉴런의 수상돌기와 세포체는 많은 시냅스전 입력(흥분성과 억제성 포함)에 영향을 받음 ￮ 골격근 운동을 조절하는 뇌의 영역들은 피질의 운동영역, 기저핵, 소뇌, 뇌간 등 ￮ 최종공통경로(final common pathway) : 골격근 활동에 영향을 주는 신경계의 모든 영역들은 운동뉴런을 통해서만 영향력을 행사할 수 있음 ￮ 체신경계는 대뇌의 조절을 받지만 자세유지, 균형, 일정한 형태의 골격근 활동 등 대부분은 계층적 구조에 따라 하위 수준에서 조절(표 5-6). 예로 대뇌는 걸음을 내딛도록 만 결정하고 근육의 수축과 이완은 소쇠, 뇌간, 척수 등에서 조정됨

5.6 척추동물의 중추신경계 ￮ CNS의 90%에 해당하는 세포가 뉴런이 아니라 교세포(glial cell) 또는 신경교(neuroglia)라 하며 CNS의 연합조직으로 기능 □ 교세포들은 대사적으로, 물리적으로, 기능적으로 엽합뉴런을 지지 ￮ 뉴런과 달리 교세포는 신경 맥박을 만들거나 전달하지 않음 ￮ 교세포는 CNS의 연합조직으로 기능하며 물리적으로, 대사적으로 뉴런을 지탱하는데 도움. 세포 외적 환경의 조성을 뉴런이 정상적으로 기능할 수 있는 범위를 유지할 수 있도록 항상성을 조절 ￮ CNS의 교세포에는 성상세포(별세포, astrocyte), 소돌기세포(oligodendrocyte), 상의세포 (ependymal cell), 소교세포(microglia cell)(그림 5-11, 표 5-7)

√ 성상세포(별세포, astrocyte) ￮ 가장 흔한 교세포이며 여러 가지 중요한 기능이 있음 ￮ CNS에서 뉴런들의 적절한 위치에 자리 잡도록 고정 시키는 아교 역할 ￮ 태아의 뇌 발생 동안 뉴런들의 적절한 최종 목적지에 다다를 수 있도록 길을 안내하는 역할 ￮ 뇌의 작은 혈관들을 유도하여 혈액과 뇌 사이에 선택적 장벽인 혈액뇌장벽을 만드는 역할 ￮ 뇌 손상을 치유하거나 신경 흉터를 만드는 역할 ￮ 신경전달물질 활성화에 중요한 역할(흡수 및 분해하기도 함) ￮ 활동전위의 활동이 너무 높을 경우 Na+-K+ 펌프의 용량이 초과하여 ECF(extracellurar fluid, 세포외액)에 K+이 과량으로 존재할 경우 이를 흡수함 ￮ 시냅스 형성을 촉진하고 시냅스 전달을 강화함(신경세포와 뉴런 사이에 간극연접, 성상세포에 신경전달물질 수용체 존재)

√ 다른 교세포들 1. 소돌기세포 : CNS에서 축삭을 감싸는 절연체 미엘린 수초 형성. 소돌기세포는 여러 개 긴 돌기를 이용하여 연합뉴런의 축삭 부분을 피복하여 myelin 수초 형성

(그림 4-15, 5-11) 2. 상의세포(ependymal cell) : 척추동물의 CNS에 있는 내부 동굴벽에 붙어 있음. 배아신경계가 만들어질 때 속이 빈 신경관이 형성되는데 이 빈공간이 계속 남아 뇌가 형성된 후 척수의 중앙관과 뇌의 뇌실로 남게 됨(그림 5-12). 뇌실벽을 이루 는 상의 세포는 뇌척액을 만듬. 편모를 갖고 있어 뇌척수액의 흐름을 일으킴. 신경줄기 세포로 기능을 하여 교세포와 새로운 뉴런을 생성함(새로운 뉴런생성은 극히 제한된 장소이며 학습과 기억에 중요한 구조인 해마의 특정 부위로 추정)

포유류의 뇌실

√ 소교세포(microglia cell) ￮ CNS에 있는 면역방어 세포 ￮ 백혈구 단핵세포와 유사 ￮ 단핵세포를 만드는 동일한 조직에서 생성되며 배아 발생 중에 CNS로 이주 ￮ 뉴런과 다른 교세포들이 생존하고 성장하도록 도와 줌 ￮ CNS에 문제가 발생하면 돌기가 흡수되고 둥근 형태의 세포가 되어 기동력이 증가하며 손상된 영역으로 이동하여 외부 침입자나 조직 찌거기를 제거함 ￮ 활성화되면 목표물을 공격할 수 있는 파괴적인 화학물질 분비

□ 섬세한 중추신경조직은 잘 보호 √ 연약하며 대체가 불가능한 뇌 조직을 잘 보호되어야 함 √ 단단한 뼈로 된 구조물에 감싸 있음(두개골, 척추) √ 3개의 방어 보호막 1. 뇌척수막(meninge) ￮ 뼈와 신경조직 사이에 있음 ￮ 중추신경계를 감쌈 ￮ 가장 바깥쪽에서부터 경뇌막(dura mater, 단단하고 탄력성이 없으며 2개 층으로 형성), 거미막(arachnoid mater, 거미줄처럼 혈관이 매우 잘 발달. 거미막하공간 은 CSF(cerebrospinal fluid, 뇌척수액)로 채워져 있음), 유막(piamater, 매우 연약 하고 혈관이 잘 발달되어 있으며 뇌와 척수 표면에 완전히 밀착되어 있음) 그림 5-13 2. 뇌척수액(cerebrospinal fluid, CSF) ￮ 뇌와 척수를 감싸고 쿠션 역할을 함 ￮ 뇌가 갑작스런 물리적 충격 속에서 뇌가 손상되는 것을 방지하기 위한 충격흡수액 으로 기능 ￮ 뇌실에 위치한 맥락총(choroid plexus)에서 주로 생성됨 ￮ 뇌와 척수의 모든 표면에 있는 뇌수막층 사이로 흐름

포유동물 뇌와 척수의 뇌척수막과 뇌척수액의 관계

3. 혈액뇌장벽(blood-brain barrier, BBB) ￮ 고도로 선택적이며 혈액으로부터 유입되는 물질들이 연약한 뇌 조직에 접근하지 못하게 함 ￮ 혈액의 해로운 성분으로부터 뇌를 보호 ￮ 뇌 모세혈관에서는 매우 제한적으로 물질교환이 일어남(매우 선택적 교환만 발생) ￮ 뇌 모세혈관에서는 세포들이 밀착연접(tight junction)으로 어떤 물질도 세포틈 사 이로 통과할 수 없고 물질교환은 모세혈관 자체를 통해야만 가능(그림 5-14) ￮ O2, CO2, 알코올, 스테로이드호르몬 등은 지방 원형질막에 쉽게 녹기 때문에 모세혈관 세포를 통과할 수 있음 ￮ 포도당, 아미노산, 이온 등의 물질은 선택적막 수송체가 있어야 함 ￮ 성상세포는 K+와 같은 몇몇 용질의 운송을 조절하며 혈액뇌장벽 형성을 촉진 ￮ 뇌와 척수를 혈액의 화학적 변동으로부터 보호하며 혈액에서 유래한 해로운 물질 이 뇌 조직으로 스며드는 것을 최소화함 ￮ 호르몬이 뇌로 들어와 신경전달물질로 작용하지 못하게 함 ￮ 시상하부 일부는 뇌혈관장벽이 없음

혈액뇌장벽

□ 뇌는 혈액으로부터 산소와 포도당을 공급받음 ￮ 대부분의 척추동물의 뇌는 산소 없는 상태에서 ATP를 생성하지 못함 ￮ 포유류와 뇌는 정상적인 생리 상태에서는 포도당만을 에너지원으로 사용하며 굶을 때에는 포도당과 케톤체를 사용하며 이들을 저장 하지 않음 ￮ 산소공급이 몇 분 동안 제공되지 않거나 포도당 공급이 10~15분 이상 중단되면 뇌의 손상을 초래 □ 척추동물 대부분의 뇌는 가소성을 보임 ￮ 대부분 성체 척추동물의 성숙한 뉴런은 분열하지 않으며 CNS는 손상된 축삭이 재생되지 못함 ￮ 기능을 담당하는 뇌의 한 영역이 파괴되면 다른 영역이 손상된 부위를 일부 기능적으로 보완하는 가소성을 보임 ￮ 경험 변화에 적응하기 위하여 뇌의 신경세포는 수상돌기가 길어지고 가지 수도 증가하여 다른 뉴런으로부터 더 많은 신호를 받아들이도록 변화됨

5.7 척추동물에서의 뇌의 진화 □ 척추동물의 뇌에서 새롭고 더 복잡한 영역들은 오래되고 원시적인 영역들 위에 덮음 ￮ 척추동물의 뇌는 배아 신경관의 3가기 연결된 영역으로부터 후뇌, 중뇌, 전뇌로 뚜렷이 구분됨(표 5-8).

좀더 복잡해지고 확장되는 뇌진화의 경향

2. 뇌의 기능적인 측면에서 (1) 뇌간 ￮ 가장 작으면서 척추동물의 뇌에서 변화가 적은 영역으로 척수와 연결되어 있음 ￮ 5억년 전에 진화하여 형성되었으며 연수(medulla oblongats, medulla)와 뇌교 (pons, 골격근의 기초활동, 호흡, 혈액순환 등과 같은 생명유지와 관계되는 작용 들을 조절. 경골어류는 뇌간에서 미각처리, 전기어류는 진기기관의 활동을 지배) 를 포함 (2) 소뇌(cerebellum) ￮ 진화와 더불어 크게 변화하지 않은 구조 ￮ 무악류인 먹장어와 칠성장어는 소뇌가 없음 ￮ 턱을 가진 어류에서 중심체와 쌍을 가진 소뇌와 유사한 구조가 진화 ￮ 공간 속에서 신체의 균형을 유지하며 무의식 중에서도 운동활동을 조정함

(3) 전뇌(forebrain) ￮ 뇌간과 소뇌 앞에 위치 ￮ 척추동물 뇌의 진화상 다른 영역에 비해 많은 변화가 발생 ￮ 간뇌와 대뇌로 구분. 어류와 양서류에서는 주로 후각입력에 관여 ￮ 간뇌(diencephalon) : 전뇌 안쪽에 위치, 시상하부(신체의 내적 환경을 일정하게 유지시키는 항상성 활동과 관련)와 시상(원초적인 감각처리를 수행하고 거의 모든 감각입력과 몇몇 출력 명령들이 거쳐가는 정거장 역할 )으로 구성. ￮ 대뇌(cerebrum) -진화를 거듭하면서 점점 커지고 주름도 많아짐 - 뉴런들 간의 상호 연결도 증가(영장류 뇌의 피질에 위치한 각 뉴런은 10만개 이상 의 다른 뉴런으로부터 입력. 사람의 경우 대뇌가 가장 잘 발달되어 있어 뇌의 80%를 차지) - 피질은 복잡한 신경 기능을 주로 담당하여 운동의 의식적 시작, 최종 감각, 지각, 자의식, 언어, 성격특성, 기타 복잡한 행동과 지능 등에 관여 - 뇌에서 가장 복잡한 통합 기능을 가진 영역 - 기저핵과 대뇌피질로 구성 ￮ 복잡한 층일수록 보다 원시적인 층들 위에 놓여 있음