6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

Embed Size (px)

DESCRIPTION

biomecanica - contractia musculara

Citation preview

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    1/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    NOIUNI DE BIOMECANIC. BIOFIZICA LOCOMOIEI UMANE.ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACIEI MUSCULARE

    Proprieti mecanice ale corpurilor solideCorp ansamblu de puncte material ce reprezint o idealizare a unor volume

    infinitezimale de substancare au o anumitmas. Un corp rigid este caracterizat prin faptul c

    aceste puncte au poziii reciproce fixe.Un corp care nu se poate mica prin rotaie sau prin translaie se va deforma elastic(reversibil) sau plastic (ireversibil) sub aciunea unor fore. Deformarea corpurilor rigide se poateface prin ntindere, comprimare, ncovoiere, forfecare sau torsiune.

    Spunem c deformarea este elastic dac este direct proporional cu mrimea foreideformatoare i dispare dupncetarea aciunii forei.

    Legea lui Hooke descrie comportarea elastica corpurilor:F = k l

    Adic fora deformatoare este direct proporional printr-un factor k numit constant deelasticitate cu mrimea l a deformrii.

    Conform principiului aciunii i reaciunii, corpul supus deformrii reacioneazprintr-oforelastic(de revenire) egalca mrime cu fora deformatoare, avnd aceeai direcie dar sensinvers acesteia.

    Corpurile au o limitde elasticitate, peste care deformarea capto componentplastic,corpul nemairevenind la forma iniialdupncetarea aciunii forei deformatoare. ntre limita deelasticitate i limita de rupere, corpul deformat reacioneazatt prin fore de frecare internct i

    prin fore elastic, deformarea devenind elastoplastic.Materialele prezintla solicitrile mecanice deformatoare o rezistencare este funcie de

    forma lor, precum i de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate dat dematerial, se poate confeciona o barde lungime dat a crei rezistenmecaniceste maximatunci cnd are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau forma oaselor

    lungi aratmodul n care natura a folosit optimizarea structurilor simple.Forma de tub a diafizei oaselor lungi conferacestora o rezistenmaximla ncovoiere itorsiune pentru o greutatea minima esutului osos. Mergnd n profunzime, i substana osoaseste alctuit din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers), permind creterearezistenei globale a osului. Pereii acestor canale cilindrice coaxiale au n structura lor fibreoblice, cu orientarea opusfade cilindrii vecini, asigurnd rezistena la eforturi longitudinale.

    Fig. 1 Structura osului Fig. 2 Orientarea trabeculelor pe direcia efortului maxim

    esutul osos este n permanen rennoit, celulele fiind distruse de ctre osteoclaste ireformate de ctre osteoblaste. Acest proces este foarte puternic n primele trei decenii de via,

    prnd a fi controlat cu precdere de forele ce acioneazasupra oaselor, obinndu-se orientareaformaiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercit tensiunea maxim. nepifiza oaselor lungi, supuse unor solicitri mecanice de compresie, substana osoas este

    organizat sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faa convex spreextremiti.

    1

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    2/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    n formarea trabeculelor pe direcii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice.S-a observat c pe osteocite se separ sarcini electrice sub efectul exercitrii unei presiunimecanice. Acest fenomen se numete efect piezoelectric. Prin urmare, mineralizarea osoasar fighidatde procese ionice legate de metabolismul fosfo-calcic. Acesta constituie un exemplu decombinare a proceselor biofizice i biochimice.

    Un alt exemplu de aplicare a legilor rezistenei materalelor n organismul uman se observ

    la substana osoasa craniului care este mai densde-a lungul anumitor direcii, realizndu-segrinzi de susinere i stlpi de rezisten(Fig. 3).

    Fig. 3 Stlpii de rezisten(v1, v2, v3) i grinzile de susinere (o1, o2, o3) din craniu

    ArticulaiileSunt formaiuni specializate care interconecteaz oasele. Din punct de vedere biofizic

    intereseaz doar articulaiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziiei relative asegmentelor osoase. Structura unei articulaii sinoviale este redatn Fig. 4.

    Oasele sunt legate ntre ele printr-o capsul fibroas i frecvent prin ligamente.Suprafeele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizeaz ntre cartilaje, acesteaavnd un coeficient de frecare foarte mic.

    Fig. 4 Structura articulaiei sinovialeCartilajul, neted aparent, are o structur microscopic poroas i o mare elasticitate.

    Lichidul sinovial dintre cartilaje are rol de lubrifiant. Vscozitatea lichidului sinovial variaz laefort. Existdiferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguran, un rol important l arestructura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat de vile formate deneregularitile cartilajului, fraciunea mobila lichidului sinovial ptrunde n cartilaj, fcnd can restul lichidului sse obino concentraie mritde hialuronat, acest lucru ducnd a mrirea

    progresiva vscozitii i, prin urmare, a capacitii de lubrefiere.

    Musculatura striatReprezintun element activ care controleazdeplasarea structurilor osoase i micrile

    altor structuri. Micrile datorate muchilor se bazeaz pe capacitatea fibrelor musculare de autiliza energia chimic procurat n procesele metabolice, de a se scurta i de a reveni ladimensiunile iniiale.

    Elemente de structura muchiului striat

    Muchiul este alctuit din sute de fibre musculare. Fibrele musculare sunt structurialungite avnd la periferie o membran citoplasmatic numit sarcolem care formeaznumeroase invaginri sub forma unor tubi transversali membranari care ptrund n profunzimea

    2

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    3/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    fibrei avnd raporturi strnse de vecintate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. n fibramuscularexistun mare numr de nuclee i organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc.

    Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M miofibrile, liniile Z care delimiteazsarcomerele, TT tubiitransversali, SNM sinapsa neuromuscular, S sarcolema, N nucleii)

    n spaiul dintre miofibrile se aflmitocondrii care alimenteazmaina contractilcu ATPcare urmeazsfie scindat n ADP i Pi pentru a elibera energia chimicnecesarcontraciei. nspaiul dintre miofibrile exist elemente ale reticulului sarcoplasmic structuri membranarealctuite din tubi longitudinali i cisterne terminale.

    Miofibrilele sunt alctuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul

    reprezintunitatea morfofuncional a miofibrilei, lungimea acestuia ajungnd la homeotermepn la 2,2 m. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezint sub forma unei succesiuni debenzi luminoase i ntunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se ntreptrund -aceste filamente formeazaparatul contractil.

    Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare n vecintatea crora se aflelementeale reticulului sarcoplasmic i mitocondrii (S sarcolema, TT tubi transversali, TL tubi longitudinali, C

    cisterne terminale, M mitocondrii, Z linia Z, FS filamente sub iri, FG filamente groase)

    Exist dou tipuri de filamente : filamentele subiri (50) care se nser pe linia Z ifilamentele groase(100). Fiecare filament gros este nconjurat de 6 filamente subiri i fiecarefilament subire de 3 filamente groase.

    Filamentele subiri (Fig. 7) sunt alctuite din dou iruri paralele alipite formate dinmolecule de actinglobular (actina G) (42.000 D). Din loc n loc, la distane egale cu apte

    diametre ale moleculei de actinsunt fixate cte doumolecule de troponin. n anurile formatentre cele douiruri de molecule de actinse aflmolecule de tropomiozinde formalingitcuextremitile ancorate la molecule de troponin(Fig. 7).

    Fig. 7 Structura filamentelor subiri Fig. 8 Structura filamentului gros

    3

    Filamentele groase sunt alctuite din molecule de miozin (500.000 D) (300-400molecule). Fiecare moleculde miozineste alctuitdintr-o poriune de formfibrilarnumit

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    4/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    meromiozin uoar MMU (Fig. 8) i o alt poriune avnd dou extremiti globulare,meromiozina grea MMG. MMG are dou componente: extremitatea globular S1 (solubil nap) i S2 prin care se realizeazlegtura cu MMU; ntre ele se poate face ndoirea moleculei.

    Moleculele de miozin se asambleaz astfel nct MMU s alctuiasc scheletulfilamentului gros din care extremitile globulare se proiecteaz lateral formnd puniletransversale miozinice.

    n zona n care filamentele se ntreptrund, punile transversale ating filamentele subirifra putea interaciona cu acestea cnd muchiul este relaxat, deoarece ntre locurile de legarecu actin i locurile de legare cu miozin se afl molecule de tropomiozin. Acest fapt estedatorat concentraiei mici n sarcoplasm a ionilor de calciu, aflai preponderent n cisterneleterminale. Cnd fibra muscular este excitat, ionii de calciu ies din cisterne i se fixeaz pemoleculele de troponin care prezint o mare afinitate fa de aceti ioni, determinandu-le sdeplaseze lateral moleculele de tropomiozinpermind interaciunea tropomiozionic.

    Prin legarea celor dou (actina i miozina) se formeaz complexul actomiozinic careamplificactivitatea ATP-azica miozinei de 250 de ori.

    Etapele contraciei musculare sunt urmtoarele: excitaia fibrei, cuplajul excitaie

    contracie i contracia propriu-zisa fibrei.1. Excitaiafibrei musculare ncepe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde moleculele

    de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaia nervoas se fixeaz pe moleculelereceptoare din membrana post-sinapticdeterminnd deschiderea porilor unor canale cationice.Cationii intr n fibr, interiorul acesteia devine local pozitiv i n felul acesta se produce

    potenialul de aciune. Acesta se deplaseazprin sarcolem n lungul fibrei, iar prin membranatubilor transversali n profunzime.

    2. Cuplajul excitaie contracie ncepe cu deschiderea canalelor de calciu dinmembrana cisternelor terminale, n momentul n care potenialul de aciune trece prin dreptulacestor cisterne. Ionii de Ca++sunt eliberai din cisterne, iar concentraia lor n sarcoplasmcretede la cca 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixeazionii de Ca i n urma unei modificriconformaionale deplaseazmoleculele de tropomiozindin anurile filamentului subire astfelnct locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate, iar contracia propriu-zis

    putnd astfel ncepe.3. Contraciainclude eliberarea energiei chimice necesare i fenomenele mecanice care

    stau la baza producerii forei, respectiv scurtrii fibrei. Extremitatea globularmiozinica puniitransversale dispune de doulocuri de legare, unul pentru actini unul pentru ATP. De ndatceeste fixat, molecula de ATP este imdiat scindatn ADP i Pi, acetia fiind produi ai scindriice urmeazsfie eliberai la un moment dat n sarcoplasm. Contracia apare numai daclocul

    pentru ATP al punii transversale este ocupat de ADP i Pi (deci, neaprat dupscindarea ATP) idac tropomiozina nu mpiedic interaciunea actomiozinic. Astfel, prin legarea punii

    transversale de filamentul subire, produii de scindare sunt rapid eliberai, iar puntea care pnnacest moment fcea un unghi drept cu axa filamentului subire, se nclin la 450 fade acesta(Fig. 9).

    Fig. 9 Desprinderea ADP i Pi de pe punile transversale determinnclinarea acestora la 450, genernd astfel fora decontracie ce tinde sdeplaseze filamentele groase ctre liniile Z

    Pe locul de legare al ATP, rmas liber, se fixeazo noumoleculde ATP care comanddesprinderea punii de filamentul subire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leag

    4

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    5/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    imediat de filamentul subire, dar mai aproape de linia Z, urmnd apoi eliberarea produilor descindare i nclinarea punii, astfel sarcomerul scurtndu-se.

    Cnd comanda nervoasnceteaz, canalele de calciu din membrana cisternelor se nchid,ionii de calciu rentorcndu-se n cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilorlongitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponinpermit tropomiozinei srevinnanurile filamentului subire, reducnd rata interaciei actomiozinice.

    Miozina singur, necombinatcu actina are o activitate ATP-azic, reuind s scindezeATP chiar i n timpul strii de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent dect n stare activ,adic de contracie. Fiecare extremitate globular miozinic ce a fixat un ATP l scindeazimediat in ADP i Pi ateptnd ocazia de a veni n contact cu un loc de legare al actinei nemascatde tropomiozin. n cazul n care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozin,dup aproximativ 25 de secunde produii de scindare sunt eliberai n sarcoplasm i are locfixarea unei noi molecule de ATP pe locul rmas liber. Prin urmare, n muchiul relaxat n careconcentraia sarcoplasmic a ionilor de Ca++ este foarte mic (10-7 M), ritmul de scindare aATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de lagare al miozinei. Punile transversaleMMG fac un unghi drept cu direcia filamentelor i nu sunt legate de actin. n stare activ, acestritm crete de 250 de ori, datoritcreterii activitii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu

    actina.Ciclul biochimic al miozinei este continuat cnd ncepe contracia de cel al actomiozinei

    (Fig. 10).

    Fig. 10 Ciclurile biochimice miozinic i actomiozinicCele dou cicluri se desfoar i ntr-o fibr muscular lipsit de sarcolem, de tubi

    transversali i de reticul sarcoplasmic (cazul muchiului glicerinat) dac se modific artificialconcentraiile de ATP i de ioni de calciu din soluia n care este imersatfibra.O astfel de fibrplasatntr-o soluie lipsitde ATP intrn rigor mortis(rigiditate cadaveric) ;la adugarea de ATP se relaxeaz, n timp ce la adugarea de ioni de calciu se contract. Dacionii de calciu sunt ndeprtai prin tratare cu soluii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra seva relaxa sau va intra n rigor mortis, n funcie de prezena ATP n soluie.

    n timpul scurtrii sarcomerelor filamentele nu se scurteazci se ntreptrund (Fig. 11).Teoria glisriia fost elaboratn mod independent de ctre A. F. Huxley i H.E. Huxley n 1954.

    Fig. 11 n timpul scurtrii sarcomerului are loc ntreptrunderea filamentelor groase cu cele subiriRelaxarea - Dup ncetarea excitaiei se nchid canalele de Ca++ din cisterne, se reface

    concentraia de 103ori mai mare n cisterne dect n sarcoplasma, datoritpompeide Ca. Prin

    5

    http://172.16.0.10:10000/curs/contrmusc04/cuplaj_exc_contr.jpghttp://172.16.0.10:10000/curs/contrmusc04/cuplaj_exc_contr.jpg
  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    6/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    scderea concentraiei calciului, proteinele filamentelor subiri (troponina) si reiau conformaia,iar tropomiozina mascheaz locurile de legare ale actinei cu miozina. Att contracia ct imeninerea strii de repaus se fac cu consum de energie. Exist muchi ale cror sistemecontractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin aciunea acestora asupra miozinei i nu prinintermediul sistemului troponin tropomiozin, aa cum exist i muchi care pot apela laambele sisteme de reglare a funciei contractile.

    Rezervele de ATP din muchi se pot reface prin:- Glicolizanaerob- Fosforilare oxidativ- Reacia creatin-chinazei (reacia Lohmann): ADP + CP ATP+ C- Reacia miochinazei: ADP + ADP ATP+ AMP

    Manifestrile mecanice ale contraciei musculareMuchiul dezvolto forde contracie egali de sens contrar forei creia i se opune. n

    funcie de mrimea acestei fore muchiul se poate scurta, alungi sau poate pstra aceeailungime.

    Existmai multe tipuri de contracie :- Contracie izotonic: muchiul se contract contra unei fore exterioare constante (ridicareaunei greuti).- Contracie neizotonic: fora variazca mrime ca n cazul ntinderii unui resort.- Contracie izometric: contracie n care lungimea muchiului nu se modific, dar tensiunea nel crete. Fora dezvoltateste egalcu cea care trebuie nvins(susinerea unei greuti fra oridica, caz n care contracia este i izotonic, fora exterioar fiind contant). Muchiul nuefectueazlucru mecanic.- Contracia tetanic: prin stimulare cu un impuls unic muchiul se contract sub forma uneisecuse unice (intervalul ntre stimuli trebuie s fie mai lung dect timpul necesar contraciei irelaxrii); la stimulare repetitiv cu o anumit frecven, peste o limit dat, contraciile

    individuale fuzioneazntr-o contracie unic - contracie tetanic(Fig. 12). Frecvena depindede tipul de muchi (mai mare la muchii rapizi).- Alungirea muchiului - dac fora exterioareste mai mare dect valoarea maxima forei pecare o poate dezvolta muchiul, acesta se alungete cu toate cse contractactiv.

    Fig. 12 Mecanograma muchiului la stimularea cu frecvene diferite

    Relaia for-lungimeFora generat ntr-o contracie musculardepinde de distana dintre extremitaile sale -

    deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maximpentru o lungime iniiala fibrei (nrepaus). Dac este ntins peste aceast lungime i determinat s se contracte, sau contracia

    pornete de la o lungime mai mic, fora de contracie descrete (Fig. 13).

    6

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    7/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    Fig. 13 Reprezentarea grafica forei n contracia izometrica muchiului i dependena ei de lungimea iniialamuchiului

    Pentru a explica aceast dependen trebuie s se in cont de numrul de punitransversale implicate n contracie. Dacun muchi este ntins peste o lungime a sarcomerelor de3,6 m, nu mai are loc ntreptrunderea filamentelor groase i subiri, deci nu se poate formacomplexul actomiozinic i fora va fi nul. Fora maximatunci cnd toate punile sunt implicaten interaciunea actomiozinic. La muchiul scurtat apare o interptrundere suplimentar afilamentelor subiri aparinnd aceluiai sarcomer repezentnd un obstacol n interaciuneaactomiozinic. F =0 cnd filamentul subire atinge linia Z din partea opus.

    Relaia fora-vitezde scurtare (A.V.Hill)Viteza de scurtare a unui muchi depinde de fora exterioarce trebuie nvins(deci de

    fora de contracie la un moment dat). Astfel, un obiect uor este ridicat mai rapid, unul mai greu,mai lent. Ecuaia care reprezintacest proces, ecuaia Hill:

    (F + a)(v + b) = (Fmax + a)bAceasta este ecuaia unei hiperbole. F- fora de contracie, v-viteza de contracie, a,b, -constante(a-dimensiune de for, b de vitez). Fmax- fora maximdezvoltatde muchi pentru o anumitlungime iniialla care se declaneazcontracia (izometric).

    Fig. 14 Reprezentarea grafica dependenei vitezei de scurtare a unui muchi de fora de contracie

    De aici, viteza de contracie va fi: v = (Fmax-F)b/(F+a)Se obine viteza maxim, vmax, pentru F=0.La fore mari muchiul se alungete i nu mai respectrelaia Hill.

    Puterea dezvoltatde muchi:P = Fv = F(Fmax-F)b/(F+a)

    Puterea este nul pentru F = 0 i F = Fmax (izometric). Ecuaia Hill corespunde unei curgerivscoase (frecarea la nivelul punilor n glisare).

    Lucrul mecanic efectuat de muchiDepinde de fora dezvoltatde muchiul considerat i de deplasarea punctului de inserie

    pe osul pe care l pune n micare, cu alte cuvinte lucrul mecanic depinde de fora muchiului ide contracia lui.

    7

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    8/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul suLucrul mecanic maxim Lmax al muchiului este produsul dintre fora maxim Fmax

    desfurat i contracia maxim a muchiului Cmax. Dar Fmax este proporional cu seciuneamuchiului

    Fmax= kSiar contracia maximeste proporionalcu lungimeala muchiului

    C max= k1lObinem: L max= kS k1li considernd pentru simplitate, muchiul ca avnd form cilindric, produsul dintre ariaseciunii transversale i lungime este chiar volumul muchiului, aadar

    L max= k2Vadiclucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su (Fig. 16).

    Presiunea piciorului pe solReprezintunul dintre cele mai importante elemente ale dinamicii locomoiei; ea poate fi

    nregistratcu ajutorul dinamografului. Presiunea se definete ca fiind fora exercitatpe unitateade suprafa:

    S

    Fp=

    Unitatea de msura presiunii n S.I. este N/m2. (Presiunea are i alte uniti de msurtolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm ~ 10 5N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 105N/m2.)

    Aceastpresiune nu este egalnumai cu cea provenitdin greutatea corpului, ea cuprindei efortul destinat mpingerii corpului nainte. nainte de a prsi solul pentru a porni nainte,fiecare picior exercito presiune mai puternicdect n sprijinul unilateral.

    Lucrul mecanic efectuat n timpul mersului este datorat aciunii musculare care produceoscilaiile verticale ale corpului, deplasrile orizontale (nfrngerea frecrilor) i micareamembrelor inferioare oscilante. Muchiul face un lucru mecanic pozitiv pentru mrirea vitezei iun lucru mecanic negativ pentru micorarea sau anularea acesteia.

    Exemplu: Lucrul mecanic cheltuit n oscilaiile verticale executate de un om deaproximativ 75 kg n timpul mersului, oscilaii care au amplitudinea de aproximativ 3-4 cm, este

    de 29,5 J, iar n oscilaiile transversale este de 58J, n timp pentru deplasarea orizontal, secheltuie la fiecare pas 24,5 J. Pentru micarea membrelor inferioare oscilante se cheltuie 2,95 J.nsumnd toate aceste numere, se obine cla efectuarea unui pas, un subiect de 75 de kg cheltuieaproximativ 115 J (egal cu lucrul mecanic efectuat la deplasarea unei snii de 10 kg pe ghea, cuvitezconstant, pe o distande 11,5 m, considernd coeficientul de frecare al gheii ca fiind0,1). Lucrul mecanic cheltuit de organism depinde de viteza de deplasare.

    Aplicarea principiului I n cazul contraciei musculareLa scurtarea unui muchi cu x, mpotriva unei fore F, se efectueazun lucru mecanic

    L = Fx.

    Att n repaus, ct i n contracie, muchiul degajcldur. Cldura disipatde muchi este:- Q1- cldura de repaus;

    8

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    9/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    - cldura de contracie, care la rndul ei este cldura de meninere a forei de contracie Q2 icldura de scurtare Q3(proporionalcu gradul scurtrii);- cldura de relaxare Q4, care se produce imediat dupncetarea stimulrii;- cldura de restabilire Q5, care se produce n urma reaciilor chimice de regenerare a ATP(nereprezentat grafic din cauza duratei lungi a procesului).

    Fig. 16 Cldura disipatde muchiCldura degajat de muchi este rezultatul reaciilor chimice i proceselor mecanice

    (ntinderea unor structuri elastice din muchi, frecri interne). Energia interna muchiului esterezultatul unor reacii chimice (hidroliza ATP, reacia creatinchinazei, a miochinazei etc.)

    Variaia energiei chimice se calculeazpentru fiecare reacie :U = iUmoli= Q - Fxunde: i- numrul de moli de reactani consumai (gradul de avansare a reaciei)

    Umol i- energia molara reaciei respective, luatdin tabele.

    Efectele biologice ale unor factori mecanici - Biofizica mecanorecepieiLa nivelul pielii i al mucoaselor exist numeroi receptori tactili capabili s reacioneze laapsare, atingere, ntindere sau torsiune, interaciunile mecanice ale organismului cu mediulambiant realizndu-se la acest nivel.Receptorii tactili. Unii dintre acetia sunt formai numai din terminaii nervoase libere, alii au o

    structurmai complex, cum ar fi corpusculii Meisner i corpusculii Pacini.Corpusculii Meissner terminaie nervoas ncolcit ca un ghem. Numeroase fibrileconjunctive ultrasubiri se inser pe terminaia nervoas ancornd-o cu diferite structuri dinvecintate, astfel nct, la atingerea pielii s se exercite traciuni asupra fibrei nervoase,determinnd generarea potenialelor de aciune.Corpusculul Pacini are forma unui elipsoid de rotaie i este alctuit din lamele membranare,suprapuse ca foile unui bulb de ceap, ntre care se afl un lichid vscos (Fig. 17). n centrulcorpusulului ptrunde o terminaie nervoasnemielinizata unei fibre senzitive.

    Fig. 17 Corpusculul PaciniLa apsare, variaii brutede presiune, corpusculul se alungete, subiindu-se pe direcia

    exercitrii forei, ca urmare a deplasrii lichidului spre extremitile elipsoidului. n cazul apsriilente, lichidul are timp suficient penrtu a se deplasa printre lamele, iar terminaia nervoasnueste afectatn nici un fel. Astfel, corpusculul nu rspunde la presiunile permanente din jur, cum

    ar fi presiunea atmosferic, sau la cele care se instaleaz lent. El reacioneaznumai la variaiibrute de presiune care sunt resimite de terminaia nervoas, lichidul vscos dintre lameleneavnd timpul necesar sse insere printre acestea.

    9

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    10/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    n cazul unor solicitri mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelulscoarei drept semnale dureroase. Exist i receptori nociceptivi specializai numai pentru

    percepia durerii.Muchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgii

    fusurile neuro-musculare sunt cei mai importani. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentrutransmiterea datelor privind tensiunea mecanic din tendoane, msurnd fora de contracie a

    muchiului. Sunt formai prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare ntr-unmnunchi n interiorul cruia ptrund una sau mai multe terminaii nervoase lipsite de teaca demielin.

    Fusurile neuro-muscularese afln interiorul muchiului i msoargradul de scurtaresau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de cteva fibre musculare subiri, fibreintrafuzale, nconjurate de o teacde naturconjunctivfixatprin extremitile sale de fibreleextrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat i las sptrund n interior ctevaterminaii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit datedespre propria stare a muchiului i nu despre evenimente care au loc n mediul extern sau internal organismului.

    Efectele biologice ale unor factori fizici

    Presiuni hidrostatice mariDatorit incompresibilitii lor, esuturile vii rezist la presiuni hidrostatice foarte mari

    (existviachiar i la adncimi unde presiunea atinge 1000 atm). S-a constatat experimental cla presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, n funcie de tipul esutului, urmtoarelefenomene: diviziunea celular este blocat, fora i viteza contraciei musculare scad,excitabilitatea nervoascrete, pnla autoexcitabilitate.

    Gravitaia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc n sus) igeotropism pozitiv (rdcinile cresc n jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic fadevertical, manifestnd plageotropism, iar ramurile de ordin 2 i 3 sunt ageotrope. Mecanismulgeotropismului este bazat pe dependena de forele gravitaionale a eliberrii unui hormon decretere care se numete auxin.

    n navele cosmice i n staiile orbitale, fora centripetgravitaionaleste anulatde foracentrifug, imprimat de micarea de revoluie i se instaleaz starea de imponderabilitate.Cosmonautul trebuie sse adapteze acestei stri pe diferite planuri, n special n ceea ce privetecirculaia sangvin, funcia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofiemusculari de decalcifiere osoas.

    Acceleraiile. Fora centrifug poate fi responsabil pentru anumite traumatisme. n zborurile

    curbilinii, fora centrifugproporionalcu ptratul vitezei tangeniale i invers proporionalcuraza traiectoriei induce o greutate aparenta pilotului numitgreutate multiplde cteva ori maimare dect greutatea sa real(cele doufore se compun vectorial). Experiena aratcun pilot

    poate suporta n direcia picioare-cap o for centrifug de 3g, n direcia cap-picioare 5g, ndirecia spate-piept, pn la 15g. (De exemplu, ntr-un avion cu o vitez de 600 km/h, careexecutun loop-ing cu raza de 500m, aviatorul este supus unei fore centrifuge de 5g). n acestecondiii apare fenomenul de pierdere temporara vederii n hipotensiunea cerebral, aa numitulvl negru, sau, dimpotriv, apariia aa-numitului vl rou, la acumularea sngelui n extremitateacefalic. Fenomenele acestea sunt datorate dezechilibrului din aparatul circulator. Foracentrifug ndreapt sngele ctre picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai suntirigate suficient pentru o vreme. La redresarea avionului, fenomenele au loc n sens invers i

    aviatorul revine la starea normal. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariiareflexelor de adaptare prin compensare cardiacetc.

    10

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    11/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    Centrul de greutate al corpului umanGreutatea unui corp poate fi definitca rezultanta forelor gravitaionale exercitate asupra

    corpului de ctre toate celelalte corpuri din univers. Punctul de aplicaie al greutii se numetecentrul de greutate (CG) al corpului. n cazul corpurilor omogene i de form geometricregulat, centrul de greutate coincide cu centrul geometric al corpului. Pentru toate corpurile,inclusiv cele neomogene, cum este i cazul corpului uman, CG se afl la intersecia a cel puin

    trei plane fade care se compenseazmomentele forelor de gravitaie (momentul forei este omrime fizic vectorial egal cu produsul vectorial dintre for i distana de la punctul deaplicaie al forei la axa de rotaie).

    Corpul uman are o form neregulat i o structur neomogen i nerigid i din acestmotiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziie fixci depinde de poziia corpului, amembrelor, de ncrcarea suplimentara acestora etc.

    Poziia CG al corpului uman se determin ca fiind la intersecia a trei plane reciprocperpendiculare (Fig. 18), i anume : un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median Mantero-posterior.

    Fig. 18 Determinarea CG al corpului uman- datoritstructurii corpului uman CG se afln planul median antero posterior, plan de simetrie;- planul orizontal mparte corpul n doupri de greutate egali n acest plan se aflCG;- planul frontal cuprinde CG n timpul staionri verticale, trece prin mijlocul pavilionului urechii,

    posterior de articulaia coxo-femural, anterior de articulaia genunchiului i a articulaiei tibio-tarsiene.Poziia centrului de greutate se modific la orice modificare a poziiei membrelor i chiar n

    repaus aparent, centrul de greutate i modific poziia datorit micrilor ritmice de respiraie(Fig. 19).

    Fig. 19 Modificarea centrului de greutate uman n funcie de poziia corpului

    11

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    12/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    Echilibrul corpului uman

    Poziii anormale ale corpului uman- pozia momentandatoratpurtrii unei greuti verticala CG se deplaseaz, i, ca urmare,omul trebuie s i schimbe poziia pn ce aceast vertical trece din nou prin poligonul desprijin;- atitudini patologice datorate flexiei sau extensiei anormale a diferitelor segmente;

    - poziii vicioase datorate modificrilor scheletului, care rezistfoarte bine la un efort de scurtdurat, dar nu i la cele mai ndelungate i se deformeazsub influena contraciilor musculareanormale de lungdurat;Exemple: 1. La un om care are un picior mai scurt, meninerea echilibrului cere aplecareatrunchiului lateral ctre piciorul mai scurt, consecina acestei aplecri repetate fiind apariiascoliozei(Fig. 20) care este o deformare a coloanei vertebrale a crei convexitate este ndreptatspre partea piciorului mai scurt;

    Fig. 20 Tipuri de scolioz2. n anumite condiii, la adolesceni mai ales, poate aprea o exagerare a curburii dorsale numitcifoz(Fig. 21),

    Fig. 21 Cifozapentru a crei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioar,

    numitlordoz(Fig. 22);

    Fig. 22 Lordoza3.Piciorul plat(Fig. 23) reprezinttot o consecina poziiei verticale vicioase. Apare datoritdiscordanei dintre apsarea puternici continua corpului celui care stmult timp n picioare i

    12

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    13/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    este suprancrcat cu greuti i rezistena oaselor i a ligamentelor (n multe cazuri este vorbadespre o boalprofesionalcare apare la persoanele care lucreazmult timp n picioare).

    Fig. 23 Platfus

    Echilibrul corpului n edereDeoarece n edere membrele inferioare sunt n repaus, echilibrul corpului uman n

    aceastpoziie se refernumai la trunchi i nu la ntregul corp.Cazuri posibile:- trunchiul este aplecat nainte (Fig. 24 a)); verticala CG nu trece prin linia care unete cele douischioane; pentru a-i menine echilibrul subiectul are douposibiliti:

    - se sprijincu minile mrind astfel poligonul de bazal trunchiului;- contractmuchii sacro-lombari, prin efortul acestora putndu-se menine pentru ctvatimp echilibrul trunchiului;

    a) b) c)

    Fig. 24 Echilibrul corpului uman n edere- trunchiul este aplecat napoi (Fig. 24 b)), verticala CG cznd n spatele liniei care uneteischioanele, pentru meninerea echilibrului n aceastpoziie, subiectul se reazemcu spatele deun sptar;- n cazul n care verticala CG intersecteazlinia ischioanelor (Fig. 24 c)), n poziia de ederetrunchiul este n echilibru stabil, contracia muscular este minim, iar efortul depus pentrumeninerea stabilitii corpului este foarte mic.

    ederea vicioas poate de asemenea duce la apariia scoliozei (Fig. 20). Aceastdeformaie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect n bnci, const ntr-odeviere a coloanei vertebrale, mai ales n regiunea dorsal, cu convexitate spre dreapta (pentrudreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar i printr-o

    corectsupraveghere a inutei n banc.Echilibrul corpului n poziie culcat - echilibrul cel mai stabil al corpului din doumotive:CG are poziia cea mai joasi poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare- n cazul n care subiectul este culcat pe o parte, corpul ntins se afln echilibru instabil, datoritreducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi ndeprtat prin ndoireamembrelor aflate n contact cu planul de sprijin- efortul muscular pentru meninerea echilibrului corpului n stare culcat este minim, toimuchii fiind relaxai

    13

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    14/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    PrghiilePrghiile sunt nite maini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica

    fora sau deplasarea n condiii optime. n organismul uman se ntlnesc peste 200 de prghiiosoase.

    Aciunea prghiilor se bazeazpe echilibrul momentelor a dou fore: o forde rezistenpasivi o foractiv. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale:

    - punctul de aplicaie a forei F,- punctul de aplicaie a rezistenei R,- punctul de aplicaie S a rezultantei forelor, numit punct de sprijin al prghiei, n jurul acestuiaforele F i R dnd prghiei o micare de rotaie

    Legea prghiilor: momentele forelor F i R sfie egale.Clasificarea prghiilor se face n funcie de poziiile celor trei puncte de aplicaie F, R i S (Fig.25):

    Fig. 25 Tipuri de prghii- prghia de gradul Isau prghia de echilibru(deoarece realizeazechilibru static) are punctulde sprijin S situat ntre punctul de aplicaie a forei F i cel de aplicaie a rezistenei;

    - prghia de gradul al II-leasau prghia de for are punctul de aplicaie a rezistenei ntre celde aplicaie a forei i cel de sprijin; prin structura lor, distana de la R la S este mai micdect dela F la S , aadar F este mai mic dect R, motiv pentru care putem amplifica fora- prghia de gradul al III-leasau prghia de deplasare are F ntre R i S, ele utilizeazo formare i nving o formic, n schimb deplaseazmult punctul lui R; acest tip de prghii este celmai ntlnit n corpul uman (punctul de aplicaie a forei, adiclocul de inserare a muchiului, seaflntre punctul de sprijin care este articulaia i punctul de aplicaie a rezistenei).

    Prghiile de gradul ISunt relativ puine n organism. Trunchiul se afln echilibru pe picioare ca o prghie de

    gradul I, la fel i capul, care sprijinit pe atlas, funcioneazca o prghie cu brae inegale, verticala

    CG netrecnd prin atlas (Fig. 26 a)); antebraul n extensie se comportca o prghie de gradul I.n practica medical, prghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), n primul

    rnd prghiile duble cum sunt foarfecele i cletii, care se mpart n funcie de utilitate, duplungimea braelor. Foarfece pentru nvins rezistene mari (cum ar fi gipsul sau cletii pentruextracii dentare) cu gurputernici mici mnere lungi; apsnd pe un brade prghie lung se

    poate nvinge o rezistenmare;

    14

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    15/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    a) b)Fig. 26 Prghii de gradul I ntlnite n a) organism i b) n practica medical

    Cletii la care braele prghiei pe care apsm sunt mici, iar cele pe care se aplicrezistena sunt lungi (forcepsul). Foarfecele i cletii la care mrimea braelor forei nu diferpreamult de cea a braelor rezistenei (cletele pentru traciunea limbii n caz de asfixiere, cletele demanipulat pansamentele etc.)

    n seciile de fizioterapie i n laboratoare exist tot felul de prghii de gradul I (balaneanalitice, scripei etc.)

    Prghiile de gradul al II-lean organism, se pot meniona, ca prim exemplu, incisivii i caninii.Aceste prghii au form de pan, iar condiia necesar i suficient pentru echilibrul

    forelor la un astfel de instrument este ca raportul dintre fori rezistensfie acelai ca ntremrimea bazei de apsare i lungimea suprafeei laterale a instrumentului (eficacitateainstrumentului crete cu ct baza este mai mic, deci, cu ct el este mai ascuit).

    Ca prghie de gradul al II-lea funcioneaz i piciorul (Fig. 27 a)), avnd ca rezistengreutatea corpului transmisprin tibie; greutatea corpului este aplicatla nivelul articulaiei tibio-

    tarsiene, aa nct fora o vor da muchii inserai prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul desprijin, cnd stm pe vrful picioarelor, se aflla extremitatea metatarsienelor n contact cu solul.Instrumentele medicale, ca cele din fig. 27 b) funcioneaztot ca prghii de gradul al II-lea (auformde pan).

    a) b)Fig. 27 Prghii de gradul al II-lea (bisturiu, dalt, lanet)

    Prghiile de gradul al III-leaSunt elemente de deplasare (Fig. 28).Antebraul n flexie funcioneazca o prghie de gradul al III-lea cnd muchii flexori se

    contractpentru a-l ridica; bicepsul se contractproducnd o forcare are punctul de aplicaie pe

    antebra.n general, distana dintre punctul de aplicaie al forei F i punctul de sprijin S este de 8ori mai micdect distana dintre punctul de aplicaie a rezistenei R i punctul S. Rezult, cn

    15

  • 5/26/2018 6 Biomecanica Contractia Musculara 2009

    16/16

    Curs BiofizicMG 2008 2009 Contracia muscular

    acest caz, fora desfurat de muchi pentru a roti antebraul este de 8 ori mai mare dectrezistena. n schimbul pierderii de foravem un ctig de deplasare, contracia de civa cm a

    bicepsului determinnd o deplasare liniarde 8 ori mai mare a extremitii antebraului.

    Fig. 28 Antebran flexie (prghie de gradul III)

    n laborator i n practica medicalntlnim prghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele

    anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).

    Fig. 29 Pensete medicale (prghii de gradul III)

    Prghii umane multipleSunt grupe de prghii acionate de un singur muchi. De exemplu: falangele care au

    extensorii i flexorii comuni. La prghiile multiple suma rotaiilor diverselor prghii osoasemicate de un singur muchi este egalcu rotaia pe care ar determina-o acest muchi, acionndasupra unei singure prghii umane, muchiul contractndu-se cu aceeai lungime.

    Prghii asociateSunt ntlnite n micarea membrelor. De exemplu, datorit faptului c membrele

    superioare sunt compuse din dousegmente, viteza liniara minii este mai mare cnd antebrauldescrie un unghi fade brai concomitent braul descrie un unghi fade trunchi. Se observ

    cum aducerea minii la nivelul umrului (Fig. 30) se face mai rapid, dacambele segmente semicsimultan, dect n cazul n care membrul superior se micrigid.

    Fig. 30 Micarea concomitenta prghiilor asociate

    16