62 Gómez-Balandra M. A. Hidrobiológica Composición de la ...62 Gómez-Balandra M. A. et al. Hidrobiológica Hidrobiológica 2012, 22 (1): 62-78 Composición de la comunidad íctica

62 Gómez-BalandraM.A.et al.

Hidrobiológica

Hidrobiológica2012,22(1):62-78

Composición de la comunidad íctica de la Cuenca del Río Santiago, México, durante su desarrollo hidráulico

Fish community composition of The Santiago River Basin, Mexico, during its hydraulic development

MaríaAntonietaGómez-Balandra,1,2EdmundoDíaz-Pardo2yAltagraciaGutiérrez-Hernández2

1Instituto Mexicano de Tecnología del Agua. Paseo Cuauhnáhuac 8532, Col. Progreso, Jiutepec, Morelos. 62550. México 2Universidad Autónoma de Querétaro. Facultad de Ciencias Naturales, Doctorado en Recursos Bióticos. Av. de las Ciencias s/no. Col.

Juriquilla, Querétaro. 76230. México e-mail: [email protected]

Gómez-BalandraM.A.,E.Díaz-PardoyA.Gutiérrez-Hernández.2012.ComposicióndelacomunidadícticadelaCuencadelRíoSantiagodurantesudesarrollohidráulico.Hidrobiológica 22(1):62-78.

RESUMENLacuencadelríoSantiagoenelNoroestedeMéxico,esunaregiónconimportantediversidadícticaenNorteamérica.Conelobjetivodeidentificarcambiostemporalesyespacialesdelacomunidadícticadurantetresetapasdedesarro-llohidráulicodelrío,entrelascualesexistierondistintosgradosdeconectividad,desdesuorigenhastasudesembo-cadura,en1032registrosdebasesdedatosnacionaleseinternacionalesde132localidadesycincosubcuencassere-conocieron44especies;13endémicasdelaregiónLerma-Chapala-Santiago,22nativasdeMéxico,7introducidasy2traslocadas.Treintaytresespeciescorrespondieronalaprimeraetapa,limitadaa1970.Enlasegundaetapaconside-radade1971a2000,fueron32especiesyenlaúltima(2001a2006),sólo25taxa.Porsuabundanciarelativa,6especiesrepresentaronel71%delascolectasy22tuvieronunaamplituddedistribuciónentre5y36%.Aúnconlasdiferenciasenperiodosdedesarrollohidráulico,métodosylocalidadesdecolecta,debidoasuausenciatemporalyreduccióndelhábitatensusintervalosdedistribuciónaltitudinal,aparentementesehanperdidoochoespeciesendémicasy17sehallanenriesgo.Enconjunto,eldeterioroambientalylafragmentaciónhandisminuidoelnúmerodeespeciesnativasyendémicasyporelcontrarioincrementadolasintroducidas,principalmenteenlosríosSantiagoyVerde.Porsuscondicionesdeconservaciónyposiblepresenciadepoblacionesaisladas,seproponeunseguimientocontinuoenlosríosHuaynamotayBolañosparapreservaráreasrepresentativasdelacomunidadícticadelacuenca.

Palabras clave:Peces,cambiostemporales,cuencaRíoSantiago,México.

ABSTRACTTheSantiagoRiverbasin located innorthwestMexico isoneregionwith importantfishdiversity inNorthAmerica.Theobjectiveofthispaperistoidentifytemporalandspatialchangesinthefishcommunityoverthreestagesoftheriverhydraulicdevelopment,whencertaindegreesofconnectivityexisted,fromitsorigintoitsseamouth.1032fishrecordsfromnationalandinternationaldatabasesbelongingto132localitiesinfivesub-basinswereanalyzed.Intotal,44specieswererecognized,13endemicoftheLerma-Chapala-Santiagoregion,22nativestoMexico,7 introducedand2translocated.Inthefirststageupto1970,33speciesweregathered,mainlyintheupperpartofthebasin.Inthesecondstagefrom1971to2000,32specieswereregistered,andinthelaststage(2001to2006),only25taxa.Accord-ingtotheirrelativeabundancesixspeciesrepresented71%ofthetotalcollectionand22haddistributionalamplitude

RíoSantiago:Pecesydesarrollohidráulico 63

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INTRODUCCIÓN

Enlosúltimos150años,laspresionessobrelossistemasfluvialessehan incrementadoenmuchas regionesdelmundodebidoalcrecimiento demográfico, cambios en el uso del suelo, descar-gasresidualesyconstruccióndeinfraestructurahidráulica(Pegg&McClelland,2004;Vörösmartyet al.,2010;Garridoet al.,2010).La extracción, almacenamiento, trasvase y derivación masivade agua de los ríos para distintos usos, han alterado caracte-rísticasambientalesdeconectividadyhábitat (FAO,2001;Quistet al., 2005; Anderson et al., 2006), provocando la reducción delaspoblacionesdeorganismosquevivenenellosycambiandolaestructurade lascomunidades, llevandoinclusoa laperdidade las especies sensibles (Schlosser & Agermeier, 1995; WCD,2000; Falke & Gido, 2006; Drástik et al., 2008). Las comunidadesdepecesexhibencambiosaguasarribayabajodelosembalses,queafectansobretodoalospecesmigratoriosalinterrumpirsusciclosdevida(McCarthyet al.,2008).Enelcasodelascentraleshidroeléctricas, lasoscilacionesdiariasdecaudalaguasabajo,afectanelhábitatylaestructuradelascomunidadesacuáticas(Drástiket al.,2008;Birgittaet al.,2010).Porotrolado,eldesarro-llodelaspesqueríasconespeciesintroducidas,tolerantesyde-predadorasenlosembalses,hatenidotambiénseverosefectosenlacomposiciónictica(Lyonset al.,1995,1998;Lyons&Merca-do-Silva,1999;Guzmán-Arroyoet al.,2009).

Engeneral,seconsideraqueelanálisishistóricodelasco-munidades biológicas proporciona criterios para interpretar lapresenciaoausenciadelasespecies,asociándolaconlosagen-tes causales que han modificado su abundancia y distribución,comosonlasalteracionesalrégimendecaudaldelrío,eldete-riorodelacalidaddelaguaylaintroduccióndeespecies,entrelasmásimportantes(Lyonset al.,1998;Hugheset al.,2005;Abellet al.,2008;Guzmán-Arroyoet al.,2009;Mercado-Silvaet al.,2006,2009;Penczaket al.,2009).

EnlacuencadelRíoSantiagoexistenaproximadamente189presasdealmacenamiento,derivadorasydegeneracióndeener-gíaeléctrica(Chiapa&Marengo,2008;Conagua-IMTA,2009).LamayoríaseubicanenelríoVerde(131),mientrasqueeneláreadeestudiosobreelríoSantiagoseubican11actualmenteenope-ración(Fig.1).EnlaTabla1,seseñalaelañodeconstrucciónylaubicaciónaltitudinaldecadaunaparareconocerlosperíodosen

losqueelríomantuvociertaconectividad.SudistribuciónenunperfillongitudinalseseñalaenlaFigura2.

El desarrollo hidráulico de la cuenca del río Santiago hasidomuyintensoyprolongado,yaqueseinicióamediadosdelsigloXIX(Chiapa&Marengo,2008;Conagua-IMTA,2009)yaúncontinúa. Entre las diversas presas instaladas, sobresalen lasconstruidasenlosúltimos50añosporlaalturadesucortinaysutamaño,asícomoporlosefectosdelageneraciónhidroeléctricaysuubicaciónencascada.Actualmentesehaincrementadolapresiónporelaguay laconstruccióndepresasparaabasteci-mientopúblico,principalmenteenelríoVerde.

Losefectosdelafragmentación,pérdidadelhábitateintro-duccióndeespeciesexóticas,hansidopocoestudiadosenestacuenca,aunqueensistemassimilaressehareconocidoquelosefectos acumulativos modifican las redes tróficas (Gutiérrez-Hernández,2003;Contreras-Balderaset al.,2008;Mercado-Silvaet al.,2009), incrementando,elriesgodepérdidaoextincióndeespeciesdepeces (López-López&Díaz-Pardo,1991;Díaz-Pardoet al.,1993;Contreras-Balderas,2000;De laVega-Salazaret al.,2003;Birgittaet al.,2010).

Entérminosgenerales,lainformacióndisponibleestáreferi-dacomolistadosoinventariosdeespeciespresentesendistintosríos,incluyendo,enalgunoscasos,susatributosprincipales(Guz-mán-Arroyo&Lyons,2003;Mercado-Silva&Lyons,2004;Milleret al.,2005).Porlotanto,secarecedeunarecopilaciónyanálisisdelos posibles cambios históricos cualitativos y cuantitativos quehan ocurrido en la cuenca del río Santiago. Por esta razón, enestetrabajoseanalizalavariaciónespacialytemporaldelacom-posicióndelacomunidadícticadelacuencadurantetresetapasdesudesarrollohidráulico,enlasqueexistierondistintosgradosdeconectividadentrelostributariosylacorrienteprincipal,hastasudesembocadura.

MATERIALES Y MÉTODOS

LacuencadelríoSantiagoselocalizaenelcentro-occidentedeMéxico,enmarcadaporlascoordenadas23°24’36”y20°18’03”N,-101°16’48”y-105°28’12”O.Abarcaporcionesdeseisen-tidades federativas: Durango, Zacatecas, Aguascalientes, Gua-najuato,JaliscoyNayarit(Fig.3).

between5%and36%.Eventhoughdifferencesinperiodsoftimeforeachdevelopmentstage,catchingmethodsandlocalities,duetotheirtemporalabsenceandhabitatreductionintheirdistributionalrange,eightspeciesareappar-entlyextirpatedand17speciesareatriskintheSantiagoRiver.OverallenvironmentaldegradationandfragmentationhavereducednativeandendemicspeciesandanincreaseintheintroducedoneshavebeenobservedmainlyintheSantiagoandVerderivers.Basedontheirconservationdegreeandpotentialpresenceofisolatedfishpopulations,afollow-upmonitoringprogramisproposedintheHuaynamotaandBolañosriverstopreserverepresentativeareasofthefishcommunityinthebasin.

Key words:Fish,temporalchanges,SantiagoRiverBasin,Mexico.


Hidrobiológica

Ladelimitacióndeláreadeestudioenlacorrienteprincipal,se consideró a partir del origen del río Santiago al noreste dellago de Chapala (1530 msnm) y hasta 10 km aguas abajo de lapresaSanRafael(64msnm),conunrecorridoaproximadode440km(señaladoentrelíneasenlaFig.3).

ElríoSantiagorecibesusprincipalesafluentesporlamar-gen derecha y corresponden a escurrimientos provenientes dealtitudesquerebasanlos2500msnm,divididosenlassubcuencasde losríosVerde,Juchipila,BolañosyHuaynamota.Lascarac-terísticas de las cinco subcuencas se presentan en la Tabla 2,

Figura1.DelimitacióndeláreadeestudioydistribucióndelaspresasenlacuencadelríoSantiagoysustributarios(RíosVerde,Juchipila,BolañosyHuaynamota).

Figura2.PerfillongitudinaldeladistribucióndepresasenlacorrienteprincipaldelríoSantiago(losnúmerossecorrespondenconellistadodelatabla1referidoaalgunaspresasdelsistemaporañodeconstrucción).


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enlaquesehanincluidoelnúmeroderegistrosdepecesylaslocalidades correspondientes, obtenidos de las bases de datosconsultadas.

SeconsultaronlosregistrosdelasbasesdedatosdelaCo-lecciónNacionaldePecesDulceacuícolasMexicanosdelaEs-cuelaNacionaldeCienciasBiológicasdelENCB-IPN(Díaz-Pardo,2003a,2003b);delaColecciónNacionaldePecesdelInstitutodeBiologíadelaIBUNAM(Espinosa-Pérez,2001)ydelaColecciónIctiológicadelaUniversidadAutónomadeNuevoLeón(Lozano-Vilano,2002).Losdatosdelascoleccionesseñaladas,asícomodeinstitucionesdeotrospaíses,seintegraron,bajocriteriosdecalidad,alSistemaNacionaldeInformaciónsobreBiodiversidad(SNIB)delaComisiónparaelConocimientoyUsodelaBiodiver-sidad (CONABIO, 2008). También se analizaron los registros dela Universidad Autónoma de Querétaro (Díaz-Pardo, 2009), y lainformaciónproporcionadaporlasUniversidadesdeGuadalajarayWisconsinparaestacuenca.

TambiénserevisaronlostrabajossobrelacomunidadícticaenlaregióndeGuzmán-ArroyoyLyons(2003),Mercado-SilvayLyons(2004),Milleret al.(2005);AdemásdelosdatoscontenidosenlosestudiosambientalesllevadosacaboenlaspresasAgua-milpa,ElCajónyLaYescaporlaComisiónFederaldeElectricidad;losresultadosdelproyectoArcedianorealizadoporlaComisiónEstataldeAguadeJaliscoydelapresaZapotillo,enelríoVerde,

Tabla1.EtapasdedesarrollohidráulicoypresasenelríoSantiago(Áreadeestudio).

Etapa No. Nombre Añodeconstrucción

Altitud(msnm)

1 PresaderivadoraCorona 1853 1524

2 PresaElSalto 1895 1508

3 PresaPoncitlán 1897 1526

4 C.H.PuenteGrande 1912 1454

1ra. 5 C.H.LasJuntas 1918 1018

6 C.H.Colimilla 1950 1243

7 PresaIntermedia(C.H.LuisM.Rojas)

1963 1090

8 PresaSantaRosa(C.H.ManuelM.Diéguez)

1964 732

2da.

9 C.H.Aguamilpa-Solidaridad

1994 80

10 Presadecambioderégimen(PCR)SanRafael

1994 64

3ra. 11 C.H.ElCajón 2006 247

12 P.H.LaYesca(enconstrucción)

2012 398

LadenominaciónC.H.seaplicaaCentralesHidroeléctricasenoperaciónyP.H.aProyectosHidroeléctricosenconstrucción(DatosobtenidosdelaComisiónFederaldeElectricidadyComisiónEstataldeAguadeJalisco).

Figura 3. Localización de la cuenca del río Santiago y sus tributarios principales: Ríos: Verde, Juchipila, Bolaños y Huay-namota.


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hechoporlaComisiónNacionaldelAgua.Cuandoexistíasóloeldatodepresencia,secotejóconcolectoresyregistrosdisponi-bleslapresenciadelasespeciesenlasdistintassubcuencas.

Losregistrosconsultadoscorrespondieronadatosdeespe-cie,susdatostaxonómicos,delacolecciónalaquepertenece,delcolector,delalocalidad,delcuerpodeagua,lafecha,elnú-merodeejemplaresylascoordenadasgeográficas.Dadoqueenlosregistrosnoseincluyenlosmétodosderecolectadichainfor-maciónnoformópartedelanálisisdeestetrabajo.

Laubicacióndelaslocalidadesderegistroconformealasetapasdedesarrollohidráulico (1ªhasta1970,2ª1971-2000y3ª2001-2006)apareceenlaFigura4,dondeseobservaquealgunas

regiones,comolosríosBolaños,HuaynamotaylapartemediadelSantiago,tienenescasosregistros.Laprimeraetapacorrespon-dióaestudiosdeinventarioydescriptivosdeespeciesporloquelaslocalidadesseubicanencasitodalacuenca,paralasegundayterceraetapalasrecolectasserealizaronprincipalmenteparaestudiosdepresasyaprovechamientosentramosespecíficos.

Para integrarel listadosistemáticodepecesseadoptaronloscriteriosdeMilleret al.(2005),exceptoparaelnombregené-ricoMenidia,yaquedeacuerdocon lopropuestopordiversosautores(Barbour,1973a,1973b;Barbour&Chernoff,1984;Paulo-Maya,2000)ydadoquenoexisteunconsensogeneralizadoparasuaceptaciónporlosictiólogosmexicanos(Milleret al., 2009),sesiguióusandoelnombredeChirostoma.

Tabla2.Característicasdelassubcuencas(Incluyendoregistrosderecolectasylocalidades).

Subcuenca/Río ÁreaDrenada(km2) Volumenmedioanual(Mm3)* Longituddelrío(km) No.deregistros No.delocalidades

Verde 20,741 1106 207 165 49

Juchipila 8402 379 183 49 13

Bolaños 14,791 1014 200 66 8

Huaynamota 17,570 1916 209 76 9

Santiago 14,408 3007 532** 676 53

Total 75,912 7423 1032 132

*Volumenmedioanualdeescurrimientonatural(sinconsiderarextracciones).AcuerdodeDisponibilidad.Conagua(2010.DiarioOficialdelaFederación,Noviembre,29).**Aproximadamentehastasuconfluenciaconelmar).

Figura4.DistribucióndelaslocalidadesenlacuencadelríoSantiagoconregistrosdepecesporetapadeconstruccióndepresas:Primera:1951-1970,segunda(1971-2000)ytercera(2001a2006).


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Paraelanálisisdeladistribuciónespacialytemporaldelasespecies,losregistrosseagruparonporsubcuencasyserelacio-naronconeldesarrollohidráulico,considerandoquetresetapasdedesarrollo,laprimera:de1951a1970,queincluyólapuestaenmarchadelapresaSantaRosaen1964,quelimitólaconectividadaguasabajoenelríoSantiagoyconlostributariosVerdeyJuchi-pila;lasegundaetapa,de1971a2000queincluyólaconstrucciónyoperacióndelaspresasAguamilpaySanRafaelen1994,quelimitaronlaconectividadenlapartebajadelríoSantiagoconelríoHuaynamota;ylaterceraetapade2001a2006,cuandosein-corporóalsistemadeembalsesencascadalapresaElCajón,en-treSantaRosayAguamilpa,yademásseinició,aguasarribadelapresaElCajón,laconstruccióndelproyectoLaYesca,lacualllenarásuembalseenelaño2012yaislaráalríoBolaños.

Paraelanálisisdelapresenciadetaxadepecesenlasdis-tintasetapasdeldesarrollohidráulico,seconsideraronloslímitestemporalesdecadaunadeéstas.Conformealorigenydistribu-cióndelasespecies,seobtuvolaproporcióndeespeciesnativasdeMéxico,endémicasdelaregiónLerma-Chapala-Santiago,in-troducidasaccidentalmenteyparalaspesquerías,asícomolastraslocadasdeotrasáreasdedistribuciónnatural (Milleret al.,2005)poretapasdedesarrollohidráulico.

Paraelanálisisespacialseseñalólapresenciadelostaxaenlasdistintascuencasy los límitesdesugradientealtitudinalde distribución obtenido de las bases de datos. Este gradientese revisó conforme la distribución señalada para cada especieporGuzmán-ArroyoyLyons(2003),Mercado-SilvayLyons(2004),Miller et al. (2005). Considerando la ausencia temporal y la re-duccióndelintervalodedistribuciónaltitudinal,seseñalaronlasespeciesposiblementeextinguidasybajoriesgoincluidasenlaNOM-059-SEMARNAT(2010),asícomoenlalistadeespeciesenriesgoreportadasporlaSociedadAmericanadePesquerías(Je-lkset al.,2008).

Para el análisis de la abundancia se tomó el número deejemplarescapturadosdecadaregistroporlocalidadysecom-paróconeltotaldeorganismosdetodoelperíodo(1951-2006)yporetapadedesarrollohidráulico.Esimportanteseñalarquelasegundaetapareuniólamayorabundanciadepeces,noporsumayorduracióneneltiempo,sinoseguramenteporlasintensasrecolectasrealizadasporelInstitutodeBiologíadelaUNAM,enlosestudiosdelapresaAguamilpa.Laamplituddedistribucióndecadaunadelasespecies,secalculóconbaseensupresenciaporlocalidades,yenrelaciónalaproporcióndeltotaldelasmis-mas(Díaz-Pardoet al.,1993),considerandotantoelperiodocom-pleto(1951-2006),comosus3etapasdedesarrollohidráulico.

Losmapasdelacuenca,ubicacióndeembalsesylocalida-desderegistro,seelaboraronconelsistemadeinformacióngeo-gráficaArc-View3.2, tomandocomobasela informacióncarto-gráficadigitalizadadelCatálogodeMetadatosGeográficosdela

CONABIOpublicadael18demarzode2001http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/.

RESULTADOS

Se obtuvieron 1032 registros, procedentes de 132 localidades,abarcando el período de 1951 a 2006. De éstos, 995 exhibierondatoscompletosdelosejemplarescapturados,mientrasque87serefierensóloalapresenciadelostaxaenlosríos.ElríoSan-tiagopresentóelmayornúmeroderegistros(676)ylocalidades(53),mientrasqueelríoVerde,aunqueconcentróunimportantenúmerodelocalidades(49),reunióunnúmeroderegistrossigni-ficativamentemenor(165).LassubcuencasJuchipila,BolañosyHuaynamota,presentaronelmenornúmeroderegistrosylocali-dades(Tabla2).

El listado sistemático histórico de peces obtenido para lacuencadelríoSantiagocomprendió13familias,30génerosy44especies,38seregistraronenelríoSantiago,25enelVerde,14enelJuchipila,10enelBolañosy12enelHuaynamota.LaTabla3incluyelainformacióndelassubcuencasdondeseharegistradocadaunadelasespeciesasícomosusacrónimoseinformacióndesuorigenydistribución,considerandoendémicasdelaregiónLerma-Chapala-Santiago (n = 13); nativas de México (n = 22),introducidas(n=7)y traslocadas(n=2) (Espinosa-Pérezet al.,1993;Milleret al.,2005).

Lasfamiliasmásdiversasfueron:Atherinopsidae(2génerosy8especies),Cyprinidae (6génerosy8especies)yGoodeidae(6génerosy8especies),quienestambiéntuvieronelmayorpor-centajedeespeciesendémicasdelaregiónLerma-Chapala-San-tiago.

Utilizando losacrónimosde lasespecies, laTabla4mues-traque17estánpresentesdurantelastresetapasdedesarrollohidráulicodelacuenca,5enlasdosprimerasetapasy5enlasdosúltimas;2enlaprimerayúltimaetapas;9sóloenlaprimeraetapa; 5 solamente en la segunda y una introducida sólo en laterceraetapa.

Ungrupo importante fueelconformadopor las9especiessóloregistradasenlaprimeraetapa(Tabla3),delascuales8sonendémicas y 4 pertenecientes al género Chirostoma (C. conso-cium, C. labarcae, C. lucius, C. sphyraena);Algansea popoche (ci-prínido) ytresgodeidos:Allotoca dugesii, Alloophorus robustus, Skiffia lermae, asícomounanativa(Zoogoneticus quitzeoensis),cuyadistribuciónselimitaalapartealtadelacuenca.

Las5especiespresentessoloenlasegundaetapadelde-sarrollohidráulicocomprendieronpecesmarinosqueremontancorrientes (Lile gracilis, Lile stolifera, Gobiomorus maculatus yAwaous transandeanus), así como al pez migratorio Agonosto-mus montícola,queocupanlasporcionesbajae intermediadeláreadeestudio.Elpez introducidoOreochromis aureusconsti-


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Tabla3.ListadosistemáticodelospecesdelaCuencadelríoSantiago(seincluyenacrónimosparalasespecies).

Especie Clave Subcuenca Origen

Familia:Atherinopsidae

Atherinella crystallina (Jordan&Culver,1895) ATCR S,H Nativa

Chirostoma arge (Jordan&Snyder,1899) CHAR S,V,B Endémica

Chirostoma consocium (Jordan&Hubbs1919) CHCO S Endémica

Chirostoma jordani (Woolman,1894) CHJO S,V Nativa

Chirostoma labarcae (Meek,1902) CHLA S Endémica

Chirostoma lucius (Boulenger,1900) CHLU S Endémica

Chirostoma sphyraena (Boulenger,1900) CHSP S Endémica

Chirostoma chapalae (Jordan&Snyder, 1899) CHCH S,V Endémica

Familia:Catostomidae

Scartomyzon austrinus (Bean,1880) SCAU S,V,J,B,H Nativa

Familia:Centrarchidae

Lepomis macrochirus (Rafinesque,1819) LEMA S,V,J Introducida

Micropterus salmoides (Lacépede,1802) MISA S,V,B Introducida

Familia:Cichlidae

Cichlasoma beani (Jordan,1899) CIBE S,J,B,H Nativa

Oreochromis aureus (Steindachner,1864) ORAU S,V,J,B Introducida

Oreochromis mossambicus (Peters,1852) ORMO S,V,H Introducida

Oreochromis niloticus (Linnaeus,1758) ORNI S,V Introducida

Familia:Clupeidae

Dorosoma smithi (Hubbs&Miller,1941) DOSM S Nativa

Lile gracilis (Castro-Aguirre&Vivero,1990) LIGR S Nativa

Lile stolifera (Jordan&Gilbert,1882) LIST S Nativa

Familia:Cyprinidae

Algansea monticola (Barbour&Contreras-Balderas,1968) ALMO S,J,B Endémica

Algansea popoche (Jordan&Snyder,1899) ALPO S Endémica

Algansea tincella (Valenciennes,1844) ALTI S,V Nativa

Aztecula sallaei (Günther,1868) AZSA V Nativa

Carassius auratus (Linnaeus,1758) CAAU S,V,J Introducida

Cyprinus carpio (Linnaeus,1758) CYCA S,V,J,H Introducida

Hybopsis calientis (Jordan&Snyder,1899) HYCA V,J Nativa

Yuriria alta (Jordan,1880) YUAL S,V,J,B,H Endémica

Familia:Eleotridae

Gobiomorus maculatus (Günther,1859) GOMA S Nativa

Familia:Gobiesocidae

Gobiesox fluviatilis (Briggs&Miller,1960) GOFL S,V,J,H Nativa

Familia:Gobiidae

Awaous transandeanus (Günther,1861) AWTR S,H Nativa

Familia:Goodeidae

Allotoca dugesii (Bean,1887) ALDU V Endémica

Alloophorus robustus(Bean,1892) ALRO S Endémica


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tuyólaúnicaespecieconregistroapartirdelaterceraetapadedesarrollohidráulicodelacuenca,provenientedelapartemedia-altadelacuenca.

Ladistribucióndelostaxaporsuorigenypresenciaenlassubcuencasydistintasetapasdedesarrollohidráulicosemues-tranenlaTabla5,enlaqueseobservaqueentrelaprimeraetapade1951a1970ylatercerade2001a2006,hubounadisminuciónde las especies nativas y endémicas, al mismo tiempo que seincrementaron lasespecies introducidas,principalmenteen los

ríosSantiagoyVerde,quecuentanconunmayornúmerodere-gistros.

Las especies endémicas, nativas, e introducidas con re-gistros en las tres etapas de desarrollo hidráulico fueron lassiguientes: 4 endémicas: Chirostoma arge, Algansea monticola, Yuriria alta y Chapalichthys encaustus; 10 nativas: Chirostoma jordani. C. beani, Dorosoma smithi, Algansea tincella, Gobie-sox fluviatilis, Goodea atripinnis, Xenotoca variata, Ictalurus dugesii, Poecilia butleri y Poeciliopsis infans, y 3 introducidas:

Tabla3.Continuación.

Especie Clave Subcuenca Origen

Chapalichthys encaustus (Jordan&Snyder,1899) CHEN S Endémica

Goodea atripinnis (Jordan,1880) GOAT S,V,J,B Nativa

Skiffia lermae (Meek,1902) SKLE V Endémica

Xenotoca melanosoma (Fitzsimons,1972) XEME V Nativa

Xenotoca variata (Bean,1887) XEVA V Nativa

Zoogoneticus quitzeoensis (Bean,1898) ZOQU S Nativa

Familia:Ictaluridae

Ictalurus dugesii (Bean,1880) ICDU S,V,J,B,H Nativa

Familia:Mugilidae

Agonostomus monticola (Bancroft,1834) AGMO S,H Nativa

Familia:Poeciliidae

Poecilia butleri (Jordan,1889) POBU S,V,J,B,H Nativa

Poecilia reticulata (Peters,1859) PORE S Traslocada

Poecilia sphenops(Valenciennes,1846) POSP S,V Traslocada

Poeciliopsis infans(Woolman,1894) POIN S,V,J Nativa

Poeciliopsis latidens(Garman,1895) POLA S,H Nativa

Ríos:S=Santiago,V=Verde,J=Juchipila,B=BolañosyH=Huaynamota

Tabla4.Presenciadelasespecies(indicadasporsusacrónimos)enlasetapasdeldesarrollohidráulico.

No. Desarrollohidráulico 1a.etapa1951-1970

2a.etapa1971-2000

3a.etapa2001-2006

17 CIBE,POBU,POIN,MISA,ORMO,ALTI,YUAL,GOAT,ICDU,CHJO,CYCA,GOFL,ALMO,CHAR,CHEN,XEVA,DOSM

5 XEME,AZSA,ATCR,POSP,POLA

5 SCAU,LEMAORNI,CAAU,PORE

2 CHCH,HYCA

9 CHCO,CHLA,CHLU,CHSP,ALPO,ALRO,SKLE,ALDU,ZOQU

2 GOMA,AWTR,LIGR,LIST,AGMO

1 ORAU


Hidrobiológica

Micropterus salmoides, Oreonchromis mossambicus y Cyprinus carpio.

Conforme a su distribución altitudinal las especies se ubi-caroncomosemuestraenlaTabla6,dondeseobservaque12

especiessedistribuyenalapartealtadelacuencaconaltitudesmayoresde1500msnm,cincodelafamiliaAtherinopsidae(Chi-rostoma consocium, C. labarcae, C. lucius, C. sphyraena y C. Cha-palae); tresdeCyrpinidae: Algansea popoche, Aztecula sallaei e Hybopsis calientis y 4godeidos: Alloophorus robustus, Chapali-chthys encaustus, Xenotoca variata y Skiffia lermae.

Cuatro especies están restringidas en la parte baja de lacuenca(conaltitudhastalos1200msnm)(Chirostoma arge, Alloto-ca dugesii,Xenotoca melanosoma yZoogoneticus quitzeoensis). Enlos900msnmsetienenregistrosdeA. monticolayGobiesox fluviatilis,mientrasquealos600msnmestánregistradosChiros-toma jordani, Oreochromis aureus, O. niloticus, Cyprinus carpioyCarassius auratus.Entrelos300ylos1500msnm,seregistrarona lasespeciesAlgansea tincella, Yuriria alta, Goodea atripinnise Ictalurus dugesii. En la parte baja de la cuenca las especiesdistribuidasaaltitudesmenoresde300msnmfueronDorosoma smithi, Lile gracilis, L. stolifera.Agonostomus montícolayPoeci-liopsis latidens.

Sólolassiguientes8especiessedistribuyeronalolargodetodoel intervaloaltitudinal:Atherinella crystallina,Scartomyzon austrinus, Lepomis macrochirus, Micropterus salmoides, Cichla-soma beani, Oreochromis mossambicus, Poecilia butleriyPoeci-liopsis infans.

Encuantoalaabundanciarelativa,elnúmerototaldeindivi-duosregistradosfuede27,525;ysólo6delos44taxarebasaronel5%de laabundancia,sumandoentreellos71.5%del totaldeindividuosregistrados.Entreestosseisestá incluida laespecieintroducidaLepomis macrochirus(Fig.5).DosdetalestaxaPoe-ciliopsis latidensyAtherinella crystallinayanoseregistraronenlaterceraetapadedesarrollohidráulico, ambasespeciesnativasdeMéxico(Fig.5).

Laabundanciadelasespeciesdepeces,conrelaciónalasetapasdeldesarrollohidráulicodelacuencaindicóqueenlase-gundaetapaseregistróelmayornúmerodeejemplares(19,383),seguidodelaprimera(con6144ejemplares)ylatercera(con1998ejemplares).Lostaxamásabundantesenlaprimeraetapafueronlossiguientesenordendescendente:Goodea atripinnis, Poeci-liopsis infans, Xenotoca variata, P. latidens, Chirostoma jordani y Algansea tincella. En la segunda, P. latidens, Poecilia butleri,Lepomis macrochirus, Atherinella crystallina, Cichlasoma beaniy Oreochromis mossambicus, mientras que en la tercera etapapredominaron: Algansea monticola, O. mossambicus, P. infans, Micropterus salmoides, O. aureus y Scartomyzon austrinus. Esimportantemencionarque laúnicaespeciequemantuvoabun-dancias importantes,a lo largodelastresetapasdedesarrollohidráulico,fuePoecilia butleri (POBU)yPoeciliopsis infans(PO-IN)(Tabla7).

Por el contrario los siguientes taxa han disminuido suabundancia como es el caso de Goodea atripinnis que estuvorepresentadoenlaprimeraetapapor1591especímenesyenla

Tabla5.OrigendelostaxadepecesysudistribuciónenlacuencadelríoSantiagoenrelaciónconlasetapasdesudesarrollohidráu-lico.

Desarrollohidráulico

Subcuencas S V J B H

1a.Etapa(1951-1970) Nativas 9 7 1

Endémicas 8 6 5 3

Introducidas 1 4

2a.Etapa(1971-2000) Nativas 12 5 1 6

Endémicas 5 2 1 1 3

Introducidas 8 3

3a.Etapa(2001-2006) Nativas 5 6 3 2

Endémicas 6 5 4 3

Introducidas 4 9 5 2

Lassiglasdelassubcuencascorrespondena:S=Santiago,V=Verde,J=Juchipila,B=BolañosyH=Huaynamota.

Tabla 6. Distribución altitudinal de las especies de peces en lacuencadelríoSantiago.

Intervaloaltitudinalmsnm

Númerodeespecies

Acrónimosdelasespecies*

>1500 12 CHCO,CHLA,CHLU,CHSP,CHCH,ALPO,AZSA,HYCA,ALRO,CHEN,XEVA,SKLE

1200->1500 4 CHAR,ALDU,XEME,ZOQU

900->1500 2 GOFL,ALMO

600->1500 5 CHJO,ORAU,ORNI,CYCA,CAAU

300->1500 4 ALTI,YUAL,GOAT,ICDU

<100-900 1 POSP

<100-1200 1 PORE

<100-1500 1 ATCR

<100->1500 7 CIBE,POBU,POIN,MISA,ORMO,SCAU,LEMA

<100-600 2 GOMA,AWTR

<100-300 2 DOSM,POLA,

<100 3 LIGR,LIST,AGMO

*Paraclavedeacrónimosvertabla3.


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tercera por tan solo 48 (reducción de 23.7 a 2.3% de abundan-ciarelativa).Enelmismoordendecifras,Xenotoca variatatuvouna disminución de especímenes de 681 a 20 y 10.1 a 1.0% enabundancia relativa; Chirostoma jordani de 418 a 49 y pasandode 6.2 a 2.4%; Algansea tincella de 257 a 3 y pasando de 3.8 a0.1%;Chapalichthys encaustusde200a35ypasandode3a1.7%.UncasoespecialfueHybopsis calientis queredujoelnúmerodeejemplares (de 199 a 65), pero incrementó su abundancia rela-

tiva de 2.9 a 3.2 debido al efecto conjunto de la composición yabundanciadeloscomponentesdelacomunidadenla3a.etapa(Tabla7).

Encuantoalanálisisdelaamplitudtemporaldelasespecies(histórica), lamayorcorrespondióaGoodea atripinnis quienhaocupado47localidades(35.6%)deltotalde132eneltranscursodeldesarrollohidráulicodel río,seguidadePoecilliopsis infans

Figura6.Amplituddedistribucióndelasespeciesmásabundantesindicandosupresenciaporetapadeconstruccióneintervaloaltitudinal(msnm).Revisaracrónimosentabla3.

Núm

ero

de lo

calid

ades

Figura5.EspeciesdepecesmásabundantesdelacuencadelríoSantiagoysupresenciaenlasdistintasetapasdeconstruc-cióndelaspresaseintervaloaltitudinal(msnm).

Núm

ero

de e

jem

plar

es


Hidrobiológica

(40y30.3%)y Algansea tincella (23y17.4%)(Fig.6).Deéstegrupodetaxa,Scartomyzon austrinus sóloseharegistradoenlasdosúltimasetapasdedesarrollohidráulico(Fig.6).

DelanálisisdelaTabla8sededucequeauncuandoelnú-merodelocalidadesmuestreadasfuediferenteentrelastreseta-pasdeldesarrollohidráulicodelríoSantiago(68,34y30respecti-vamente),elnúmerodeespeciesregistradasporetapatuvopocavariación,resultandoen34,32y25respectivamente.

DISCUSIÓN

Lariquezaespecíficahistóricade44taxadepecesparalacuen-cadelríoSantiagocoincideconloreportadoporEspinosa-Pérezet al.(1993).LasdiferenciasenelnúmerodetaxadelasFamiliasAtherinopsidae, Cyprinidae y Goodeidae, citadas por Guzmán-ArroyoyLyons (2003)yporJelkset al. (2008)sedeben tantoainclusionesdetaxaregionalesdelsistemaLerma-Chapala-San-tiagocomoacambiostaxonómicosdelsistemadeclasificación.

Porotraparte,lapresenciadeun30%(13de44)deespeciesendémicasenlosregistrosconfirmala importanciadelaradia-ciónadaptativadeespeciesenestesistemaLerma-Chapala-San-tiago,dondesehaseñaladohastauntotaldel66%deespeciesendémicasenotrostrabajos(Díaz-Pardoet al.,1993;Lyonset al.,1998;Soto-Galeraet al.,1998;Milleret al.,2005;Guzmán-Arroyo&Lyons,2003;Mercado-Silvaet al.,2006;Domínguez-Domínguezet al.,2008;Jelkset al.,2008;Contreras-Balderaset al.,2008).Enlacuencasereconocieron9especiesintroducidas,delascua-les 7 se deben considerar invasoras, ya que se han expandidoenungrannúmerodecuencasdelpaís (Contreras-Balderaset al.,2009;March&Martínez,2008),ydosdelgéneroPoecilia (P. reticulatayP. sphenops)(Gesundheit&Macías-García,2007)son traslocadas.

Atherinopsidae,CyprinidaeyGoodeidae,fueronlastresfa-miliasmásrepresentativasen lacuencadel ríoSantiago, tantoporsuriquezaespecíficacomoporelnúmerodeespeciesendé-micas.Sinembargo,12deellas(5enelcasodelosaterinópsidosy goodeidos, y 2 para los ciprínidos) no tienen registros en losúltimos10años.Cabeseñalarquelariquezaquelehanconferidoestasfamiliasalacuencaseconsideraactualmenteempobreci-daporeldeterioroambiental(Gesundheit&Macías-García,2007;Abellet al.,2008;Domínguez-Domínguezet al.,2008).

La mayor concentración de registros y localidades en losríos Santiago (su parte cercana al lago de Chapala) y Verde(partealta),seasociaalaaccesibilidadquetuvierondurantesudesarrolloregionaldiversos ictiólogos,quienesreconocieron laimportancia de esta como una zona de alta diversidad y espe-ciación(Milleret al.,2005),asícomoalapresióndeusoquehahabidosobrelacuencaysusrecursoshídricos.

Tabla7.AbundanciarelativadeespeciesdepecesporetapasdedesarrollohidráulicodelacuencadelríoSantiago.

1a.Etapa1951-1970 2a.Etapa1971-2000 3a.Etapa2001-2006

Clave* Ejemplares (%) Ejemplares (%) Ejemplares (%)

CHAR 65 1.06 20 0.10 97 4.85

CHCO 5 0.08

CHJO 418 6.80 228 1.18 49 2.45

CHLA 101 1.64

CHLU 19 0.31

CHSP 7 0.11

CHCH 1 0.02 9 0.45

ATCR 3 0.05 2081 10.74

SCAU 382 1.97 134 6.71

LEMA 3250 16.77 3 0.15

MISA 11 0.18 357 1.84 158 7.91

CIBE 21 0.34 767 3.96 45 2.25

ORAU 148 7.41

ORMO 2 0.03 471 2.43 260 13.01

ORNI 1 0.01 3 0.15

DOSM 2 0.03 303 1.56 35 1.75

LIGR 322 1.66

LIST 2 0.01

ALMO 44 0.72 1 0.01 327 16.37

ALPO 10 0.16

ALTI 257 4.18 12 0.06 3 0.15

AZSA 51 0.83 1 0.01

CAUA 1 0.01 5 0.25

CYCA 3 0.05 21 0.11 29 1.45

NOCA 199 3.24 65 3.25

YUAL 187 3.04 3 0.02 61 3.05

GOMA 3 0.02

GOFL 14 0.23 31 0.16 9 0.45

AWTR 19 0.10

ALDU 4 0.07

ALRO 54 0.88

CHEN 200 3.26 24 0.12 35 1.75

GOAT 1591 25.90 109 0.56 48 2.40

SKLE 8 0.13

XEME 65 1.06 33 0.17

XEVA 681 11.08 10 0.05 20 1.00

ZOQU 65 1.06

ICDU 8 0.13 258 1.33 83 4.15

AGMO 33 0.17

POBU 71 1.16 3547 18.30 130 6.51

PORE 92 0.47 4 0.20

POSP 2 0.03 362 1.87

POIN 1402 22.82 193 1.00 238 11.91

POLA 573 9.33 6446 33.26

6144 100.00 19383 100.00 1998 100.00

*Paraclavedeacrónimosvertabla3.


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Tabla8.AmplituddedistribucióndelasespeciesdepecesenlacuencadelríoSantiagoporetapasdedesarrollohidráulico.

EtapasdeDesarrolloHidráulico1a.Etapa(1951-1970) 2a.Etapa(1971-2000) 3a.Etapa(2001-2006)

Especies Núm.deLocalidades

% Núm.deLocalidades

% Núm.deLocalidades

%

CHAR 2 2.94 1 2.94 3 10.00CHCO 1 1.47CHJO 13 19.12 5 14.71 3 10.00CHLA 3 4.41CHLU 2 2.94CHSP 1 1.47CHCH 1 1.47 1 3.33ATCR 1 1.47 12 35.29SCAU 10 29.41 12 40.00LEMA 2 5.88 3 10.00MISA 1 1.47 2 5.88 6 20.00CIBE 1 1.47 16 47.06 4 13.33ORAU 10 33.33ORMO 1 1.47 10 29.41 5 16.67ORNI 1 2.94 1 3.33

DOSM 1 1.47 2 5.88 1 3.33LIGR 1 2.94LIST 1 1.47 1 2.94

ALMO 5 7.35 1 2.94 9 30.00ALPO 1 1.47ALTI 20 29.41 1 2.94 2 6.67

AZSA 1 1.47 1 2.94 0.00CAUA 1 2.94 3 10.00CYCA 1 1.47 2 5.88 3 10.00NOCA 13 19.12 2 6.67YUAL 13 19.12 1 2.94 6 20.00

GOMA 3 8.82GOFL 2 2.94 5 14.71 2 6.67

AWTR 0.00 6 17.65ALDU 2 2.94ALRO 3 4.41CHEN 8 11.76 3 8.82 3 10.00GOAT 35 51.47 5 14.71 7 23.33SKLE 3 4.41XEME 1 1.47 1 2.94XEVA 6 8.82 1 2.94 1 3.33ZOQU 2 2.94ICDU 2 2.94 11 32.35 6 20.00

AGMO 4 11.76POBU 2 2.94 12 35.29 5 16.67PORE 2 5.88 1 3.33POSP 1 1.47 2 5.88POIN 19 27.94 9 26.47 12 40.00POLA 2 2.94 13 38.24

Númerototaldelocalidades 68 34 30


Hidrobiológica

La distribución natural de las especies de peces en el ríoSantiago señala con claridad las características faunísticas delaparteinicialdeesterío,yaquehistóricamenteestuvohabitadaporespeciesahorarestringidasallagodeChapala,comosonloscomponentesdelgéneroChirostoma:C. chapalae, C. consocium, C. labarcae, C. luciusyC.sphyraena,ademásde losgoodeidos Chapalichthys encaustus y Zoogoneticus quitzeoensisyelciprí-nidoAlgansea popoche.Tamayo(1996)señalaque lasalidadellagodeChapalaesestrechayconbajapendienteenlosprimeroskilómetros,porloqueelríoSantiagofluyeabajavelocidadensuprimertramo,dándolecaracterísticaslénticasalmismo,queeselhábitatsobreelcualmuestranpreferenciadichospeces.Poste-riormente,tantoElSaltodeJuanacatlánquesehaseñaladoco-mounabarrerafísicadedistribución(Milleret al.,2005),comolaspresasElSaltoyPoncitlán,queseconstruyeronen1895y1897respectivamente, para derivar agua del río Santiago, junto conla degradación ambiental que se hizo referencia, determinaronque,con laexcepcióndeChirostoma chapalae yChapalichthys encaustus,elrestodelasespeciessóloseregistraronenlapri-meraetapadedesarrollohidráulicodelacuenca.

En el otro extremo del área de estudio se han registradotaxa correspondientes a dos componentes biogeográficos, lasespeciesmarinaseurihalinas(Castro-Aguirreet al.,1999)quesontolerantesaladisminucióndelasalinidad,comosonLlile gracilis,L. stolifera, Dorosoma smithi, Gobiomorus maculatus y Awaous transandeanus, y las llamadas especies secundarias (Myers,1940),cuyoorigenesdulceacuícola,peroquesontolerantesalaumentodelasalinidad,representadasporPoecilia butleri,P. la-tidens yCichlasoma beani.Enconjuntoamboscomponentessonrepresentativos de la parte baja de la cuenca del río Santiago,mismaqueseviomodificadaen1994(segundaetapadeldesarro-llohidráulico)conlaconstruccióndelaspresasAguamilpaySanRafael,porqueseasumequelascortinasyembalsesdedichaspresasconstituyeronunlímiteparaladistribucióndeestasespe-ciesaguasarriba.

Recientemente, también se ha señalado que el pez catá-dromo Agonostomus monticola y el anádromo Awaous tran-sandeanus, han resultadoafectadospor lacortinadelembalseAguamilpa(Guzmán-Arroyoet al.,2009).Ambasespeciessere-gistraron en los ríos Huaynamota y Santiago entre 1991 y 1992,perodesde1997sólohansidocapturadosensitiosaguasabajodelapresaSanRafael,loquepodríasignificarquedistintaspo-blacionesquedaronaisladas.Sesabequeenotrossistemas,A. monticolaestablecepoblacionesentrelosembalsesyescapazdecompletarsucicloreproductivoenlapartealtadelascuen-cas(Díaz-Pardo,2008),aunqueporpresentarunadensidadbaja,permaneceelriesgopotencialdesuextinciónlocaldebidoaladisminucióndesudiversidadgenética(Andersonet al.,2006;Ro-jas&Rodríguez,2008).

De las especies nativas que cuentan con registros en lastres etapas de desarrollo hidráulico, como Chirostoma jordani,

Cichlasoma beani, Dorosoma smithi, Algansea tincella, Gobiesox fluviatilis, Goodea atripinnis,Xenotoca variata, Ictalurus dugesii, Poecilia butleriyPoeciliopsis infans,seestimaque,apesardelafragmentacióndelhábitat,puedenexistirpoblacionesaisladasdeestasespecciesenlaentradadelosembalsesdelríoSantiagoyensustributarios.Delamismamanera,otrasespeciesendémi-casquepuedenpresentarpoblacionesaisladasson:C. arge,Y. alta y C. encaustus.

Lasespeciesintroducidasparaeldesarrollodepesqueríasy actividades deportivas en los embalses como Oreochromis mossambicus, Cyprinus carpioyMicropterus salmoides, sehanestablecidoymantenidoenlacuencadesdelaprimeraetapa.Porotraparte,Lepomis macrochirus, O. niloticus, Carassius auratusy Poecilia reticulata (reconocida como traslocada), aparecen apartirdelasegundaetapadedesarrolloyO. aureuscuandoinicialaterceraetapa.EnelcasodeL. macrochirus, queseintrodujocomo forrajero de M. salmoides, aunque ha sido capturada enun número limitado de localidades, es abundante debido a sugrancapacidaddeadaptación,quelacolocacomounaespecieposiblemente invasora (Guzmán-Arroyo & Lyons, 2003; Olden &Poff, 2005; Contreras-Balderas et al., 2008). En cambio P. sphe-nops, tambiéntraslocada,yconintervaloaltitudinalamplio(<100a900msnm), yanofueregistradaenlaterceraetapadedesarro-llohidráulicodelacuenca.Seguramentelastilapias(Orechromisspp.)deberíanhaberocupadounlugarprivilegiadoencuantoasu abundancia, pero esto no se vio reflejado en los resultadosdelpresentetrabajo,porquelosregistrosdeloscualesderivóelanálisis,fuerondetipobiológicoynopesquero.

Conbaseen loantesmencionado,seconsideraque la lo-calización de las presas, su magnitud y los períodos de cons-trucción,jugaron,ensumomentoyjueganhastaahora,unpapelimportanteenlamovilidadydispersióndelasespeciesdepeces,aunadoaotraspresionesecológicascomohansidoeldeterioroyreduccióndelhábitatylaintroduccióndeespecies,entrelasmásimportantes(Lyonset al.,1998;Díaz-Pardo,2003b;Gutiérrez-Her-nández,2003;Mercado-Silva&Lyons,2004;Milleret al.,2005;Je-lkset al.,2008;Domínguez-Domínguezet al.,2008;Guzmán-Arroyo&Lyons,2003yGuzmán-Arroyoet al.,2009).

Elconocimientoylaintensidaddemuestreoenciertassub-cuencascomoladelRíoVerdepordiferentesinvestigadores(en-treellos,Lyons,Mercado-SilvayDomínguez-Domínguez),puedeserunadelasrazonesdelosregistrosúnicosdecincoespecies(Aztecula sallaei, Allotoca dugesii, Skiffia lermae, Xenotoca me-lanosoma y X. variata, la última registrada recientemente). Porotrolado,comoestostaxasoncaracterísticosdelasubprovinciabiogeográficadelMedioLerma(Díaz-Pardoet al.,1993)supre-senciaenelríoVerdepuedeserindicativadeconexioneshidro-lógicasprehistóricasentreambasáreasynonecesariamenteporsu dispersión a través del sistema Lerma-Chapala-Santiago. Enrelaciónaestasespecies,es importantemencionarquedebido


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alascondicionesdefragmentaciónydeteriorodelríoVerde,suspoblaciones pueden haber sido afectadas, con la consecuen-te reducción de la capacidad reproductiva de las poblacionespequeñas (Domínguez-Domínguez et al., 2008). Por otro lado,Alloophorus robustus,Skiffia lermae, Hybopsis calientis,Ictalurus dugesiiyScartomyzon austrinus(quetambiénhabitanenelMe-dioLerma)hansidomencionadasenriesgodeextinciónen lascuencasdelaMesaCentral(Lyonset al.,1998;Soto-Galeraet al.,1998;Mercado-Silvaet al.,2006).

Delas9especiesquesóloseregistrarondurantelaprime-ra etapa del desarrollo hidráulico (Tabla 4), puede intuirse quelas8endémicas,aparentementehansidoextintasdelacuencadel río Santiago (Chriostoma consocium, C. labarcae, C. lucius, C. sphyraena, Algansea popoche, Allotoca dugessii, Alloopho-rus robustus y Skiffia lermae). Sedetectaronademás,otrostaxanativosquemostraronunaclaradisminuciónensuamplituddedistribución,comoeselcasodeGoodea atripinnis(quedeestarpresente35localidadesenlaprimeraetapa,pasóa7enlaterce-ra),Algansea tincella(de20a2),Hybopsis calientis(de13a2),C. jordani(de13a3),Yuriria alta(de13a6),yPoecilliopsis infans(de19a12localidades)(Tabla8).

La condición inversa también fue detectada, es decir es-pecies que han presentado un incremento en el número de lo-calidadesqueocupanalolargodeltiempocomoeselcasodeOreochromis aureus (que aumento de 0 en la primera etapa a10localidadesenlatercera)aligualqueMicropterus salmoides(quepasode1a6),O. mossambicus(quepasode1a5)yAlgan-sea monticola (quepasode5a9sitios).Lostresprimerostaxacorresponden a peces introducidos, que seguramente por suspreferenciasa losambientes lénticos,sehanvisto favorecidasporlaconstruccióndepresas(Tabla8).

ElnúmerodeespeciesenriesgoparalacuencadelríoSan-tiago,seha incrementadode9a10especies,en lasversionesdelaNorma059enelperiodo,de2001a2010NOM-059-SEMAR-NAT(2010),loquerepresentael22.7%delariquezaobtenidaeneste trabajo. Las especies enlistadas en la categoría de “ame-nazadas” son: Chirostoma labarcae, Algansea popoche, Skiffia lermae yZoogoneticus quitzeoensis,a lasquesedebeagregarAllotoca dugesii, quepasóa lacategoríade“enpeligrodeex-tinción”.Esascincoespeciessólotienenregistrosenlaprimeraetapadedesarrollohidráulico.Tambiénformanpartedelalista:Gobiesox fluviatilis, Ictalurus dugesii (amenazadas) y P. butleri (bajoprotecciónespecial),queestánpresentesentodaslaseta-pas,asícomoPoecilia latidens (amenazada)yXenotoca melano-soma(enpeligrodeextinción),únicamenteregistradasapartirdelasegundaetapa.

La AFS (American Fisheries Society) incluye en su listadoa todas las especies antes mencionadas, excepto a P. butle-ri y agregan con la categoría “en peligro” a Chirostoma lucius

y Chirostoma sphyraena y como “vulnerables” a Scartomyzon austrinus, Algansea tincella, Aztecula sallaei, Hybopsis calientisy Chapalichthys encaustus (Jelkset al., 2008).LaconjuncióndelosdoslistadosdenotaconclaridadquelasituaciónderiesgoesmayorenlasfamiliascaracterísticasdelsistemaLerma-Chapala-Santiago,esdecirAtherinopsidae,CyprinidaeyGoodeidae.

De los17 taxaqueaparecenen los listadosmencionados,cuatro son sensibles (Chirostoma labarcae, Skiffia lermae, Zo-ogonecticus quitzeoensiseIctalurus dugesii)yotrasseissonme-dianamentetolerantes(C. arge, Scartomyzon austrinus, Algansea tincella, Hybopsis calientis, Allotoca dugesiiyChapalichthys en-caustus(Díaz-Pardo et al.,1993).

Apesardelasdiferenciasexistentesentrelosmétodosderecolecta,laslocalidadesincluidasencadaetapaylaconcentra-cióndelasrecolectassóloenciertostramosdelacuencadebidoainteresesparticularesdeestudio,losresultadosdeabundanciayamplituddedistribución, indicanqueen términosglobales, lapresenciadeespeciesnativasyendémicashadisminuido,yencambiosehaincrementadoelnúmerodeespeciesintroducidas;loanterioresmásevidenteenlassubcuencasSantiagoyVerde,quesonlasquecuentanconmásregistros.

Hoy,aproximadamenteel50%delalongituddelríoSantiagoseencuentraembalsada,incluyendolapresaLaYesca,queac-tualmenteestáenconstrucciónyporllenarsuembalseenesteaño(2012),,ylopreocupanteesqueaúnrestanáreaspotencialesdeaprovechamientopúblicoogeneracióndeenergía,tantoenlacorrienteprincipal,comoenlostributarios.

La evaluación de los cambios regionales en la comunidadíctica,asociadosaldesarrollodegrandesobrasdeinfraestruc-tura hidráulica, no está realizándose actualmente por ningunainstitución,yaquelosúnicosestudiosrequeridosparaautorizareste tipodeobras,sesolicitana travésde lasmanifestacionesde impactoambiental,queengeneral incluyenel inventariodeespeciesyelseñalamientodelasespeciesincluidasenlaNOM-059-SEMARNAT-2010.Elseguimientodeloscambiosesperadosenlaestructurayfuncióndelacomunidadporlainfraestructuraousosdelaguaesademásinsuficiente,porquenoseaplicaunprogramademonitoreo,nienlaconstrucción,nienlaoperacióndelasobras.EstudiosaisladoscomolosdeGutiérrez-Hernández(2003)yMercado-Silvaet al.(2009),hanseñaladoefectosdelosembalsesydelasespeciesintroducidassobrelaestructuradelaredtrófica,siendounodeéstosel traslapetróficoaguasarribayabajodelaspresas.LosefectosconjuntosdeestasaccioneshanllevadoalaextincióndeespeciesentramosdelríoLermayasícomoaextincioneslocales(Díaz-Pardoet al.,1993;Mercado-Silvaet al.,2006,2009;DelaVega-Salazar,2006;Domínguez-Do-mínguezet al.,2008).

EstudiosrecientesenlaregióncentraldeMéxicoestánex-plorandolamaneraenquelasespeciesnativashansidoimpac-


Hidrobiológica

tadas por las actividades humanas, para determinar los puntosrojosofocalesdediversidadremanenteyasíguiarlaspriorida-desdeconservación(Helmuset al.,2007),porloqueresultaimpe-rativorevisarlasvariacionesimpuestasporlosembalses,antesdeavanzar,conescasosestudios,enladeterminaciónyautori-zacióndelfuturopotencialparaabastecimientoogeneracióndeenergíadelassubcuencasmenosexplotadas.

Deestaforma,lascuencasdelosríosBolañosyHuaynamo-ta,porsuscondicionesdemenordeterioroyfragmentación,dadoquealberganespeciesendémicas,podríanproponersecomore-gionesrepresentativasyprioritarias,paralaconservacióndelaictiofaunadulceacuícoladelacuencadelríoSantiago.

AGRADECIMIENTOS

AlpersonaldelaCoordinacióndeInformaciónyServiciosExter-nosdelaCONABIOporelaportededatosparalarealizacióndeeste trabajo. A Norman Mercado Silva y John Lyons. FernandoÁlvarezNoguerayHéctorEspinozaPérez,delInstitutodeBiolo-gíadelaUNAM.AEduardoSotoGaleradelaEscuelaNacionaldeCienciasBiológicasdelIPN,asícomoaAgustínCamachoRodrí-guezdelaUniversidaddeGuadalajara,porproporcionarnossusregistros.AlpersonaldelaComisiónFederaldeElectricidad,porlainformaciónsobrelaspresas.TambiénagradecemosaMarcoAntonioMijangosCarroyaSergioRodríguezTorresdelInstitutoMexicanodeTecnologíadelAgua,porsuapoyoenelmanejodelsistemadeinformacióngeográfica.

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