Il sistema vestibolare

Il labirinto è un sistema di cavità le quali contengono i sensori per i sistemi vestibolare e uditivo.

nervo vestibolare sup.

sacculo

utriculo ampolla anteriore

nervo vestibolare inf.

VIII nervo vestibolo-cocleare

nervo cocleare

dotto cocleare

dotto endolinfatico

ampolla posteriore

ampolla laterale

canale semicircolare anteriore

canale semicircolare laterale

canale semicircolare posteriore

lembo comune

Il sistema vestibolare ha importanti funzioni sensoriali e motorie, che contribuiscono alla percezione dei propri movimenti, della posizione della testa, dell’orientamento spaziale rispetto alla gravità e al mantenimento dell’equilibrio

Il senso dell’equilibrio e il suo mantenimento originano dal labirinto.

All’interno di queste cavità vi è un insieme di tubi chiamato labirinto membranoso.

La perilinfa (la cui composizione è simile a quella dei fluidi extracellulari) si trova tra l’osso e il labirinto membranoso.

L’endolinfa (la cui composizione è simile a quella del liquido intracellulare) si trova all’interno del labirinto membranoso.

La differenza di potenziale elettrico tra endolinfa e perilinfa è di +80 mV

perilinfaendolinfa

Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi otolitici e i canali semicircolari

I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare) della testa.

Accelerazione angolare

Gli organi otolitici hanno due funzioni:

1. Sono sensibili alle accelerazioni lineari della testa;

2. Sono anche in grado di captare la posizione della testa rispetto alla gravità

Accelerazione lineare Gravità

Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi otolitici e i canali semicircolari

utriculo

sacculo

Cellule di sostegnoCellule ciliate

Membrana otolitica Strato gelatinoso

Macula

Otoconi

Gli organi otolitici sono due sacche membranose denominate utriculo e sacculo:

Nell’utriculo e nel sacculo l’epitelio sensoriale o macula consiste di cellule ciliate e di sostegno.

Le cellule ciliate sono dotate di stereocilia il più spesso e lungo delle quali è il chinocilio.

Le cellule ciliate e le stereocilia sono ricoperte da uno strato gelatinoso al di sopra del quale c’è una struttura fibrosa: la membrana otolitica, nella quale ci sono cristalli di carbonato di calcio (otoconi).

Anatomia funzionale degli organi otolitici

superfice della cellula ciliata

punta del chinocilio

ciuffo di stereocilia otoconi

Micrografia elettronica dell’organo otolitico visto dall’alto Cellula ciliata

chinocilio

stereocilia

Cellula ciliata

Nervo sensoriale vestibolo-cocleare

Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno una velocità di scarica basale di circa 100 pot. d’az./sec.

Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio depolarizza la cellula ciliata e induce un aumento della frequenza di scarica.

Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio induce una iperpolarizzazione della cellula ciliata e una diminuzione della frequenza di scarica.

riposo aumento diminuzione

Che cosa stimola gli organi otolitici?

Che cosa piega le cellule ciliate?

Quando la testa è sottoposta ad una accelerazione lineare, i pesanti cristalli di otoliti rimangono indietro per inerzia. Ciò causa un piegamento delle stereocilia.

Analogamente, quando viene inclinata la testa, il campo gravitazionale terrestre “spinge” i cristalli verso il basso.

Come viene trasdotto il movimento in una scarica di potenziali d’azione?

1. La cellula ciliata viene depolarizzata- Le stereocilia si piegano verso il chinocilio- Il filamento tra cilia adiacenti apre canali ionici selettivi per il K+

- Il K+ entra nelle cellule ciliate- Le cellule ciliate depolarizzano- Viene rilasciato il neurotrasmettitore- Aumenta la frequenza di pot. d’az. nei neuroni bipolari degli VIII nervi cranici.

+80 mV

-60 mV

filamento

cellula ciliata

8° nervo cranico

Come mai il K+ entra?

L’endolinfa, il fluido che bagna le cilia, ha un’alta concentrazione di K+ e una bassa concentrazione di Na+, simili a quelle presenti all’interno della cellula. Pertanto non è per un gradiente di concentrazione che il K+ si muove. Il compartimento contenente l’endolinfa si trova a +80 mV mentre l’interno della cellula ciliata è a -60 mV. Quindi il K+ si muove verso l’interno seguendo il gradiente elettrico.

endolinfa

Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi contenenti gli otoliti e i canali semicircolari

I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare) della testa.

Accelerazione angolare

Anatomia funzionale dei canali semicircolari

• vi sono tre canali semicircolari in ciascun labirinto: 1) orizzontale (h) anche detto laterale 2) anteriore (a) anche detto superiore e 3) posteriore (p) anche detto inferiore• i canali anteriore e posteriore sono allineati verticalmente e all’incirca perpendicolari tr di loro.• ciascun dotto è ripieno di endolinfa.

testaanteriore

posteriore

Canali semicircolari

Ampolle

Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua base un’espansione bulbosa chiamata ampolla, che contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate.

La struttura dei canali semicircolari suggerisce come essi captino le accelerazioni angolari che originano dalla rotazione della testa.

Anatomia funzionale dei canali semicircolari

Fibre nervose

Cellule ciliateCresta

Ampolla

Ampolle

Canali semicircolari

Anatomia funzionale dei canali semicircolari

L’ampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate.

I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale l’endolinfa non può circolare.

Come risultato, la cupola, relativamente flessibile, viene distorta dai movimenti dell’endolinfa.

cupolastereocilia

cellula recettoriale

cellula di supporto

I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale l’endolinfa non può circolare.

L’ampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate.

ampolla

cupolacupola deflessa

utriculo

VIII NC

rotazione

movimento relativo

dell’endolinfa

cresta

Anatomia funzionale dei canali semicircolari

Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?

ampolla

chinocilio

cresta

cupola

Quando la testa gira sul piano di uno dei canali semicircolari, l’inerzia dell’endolinfa genera una forza che preme sulla cupola, provocandone una distorsione e distendendola lontano dalla direzione del movimento della testa.

Ciò causa uno spostamento del ciuffo di cilia all’interno della cresta.

Al contrario, accelerazioni lineari della testa producono forze uguali su entrambi i lati della cupola cosicchè i ciuffi di cilia non vengono spostati.

Canali semicircolari

AmpollaAttività del nervo

vestibolare

Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?

Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio causa una diminuzione dell’eccitamento delle cellule ciliate.

Canali semicircolari

AmpollaAttività del nervo

vestibolare

Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio causa un aumento dell’eccitamento delle cellule ciliate.

Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?

Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?

• i canali sono organizzati a coppie: ciascun canale ha un partner controlaterale• quando uno è eccitato, l’altro è inibito.• se la testa ruota a destra, vi è eccitamento nel canale orizzontale destro e inibizione in quello sinistro.

Ad esempio, l’orientamento dei canali orizzontali li rende selettivamente sensibili a rotazioni sul piano orizzontale

In particolare:

le cellule del canale verso il quale la testa viene girata vengono depolarizzate, mentre quelle sull’altro lato vengono iperpolarizzate.

Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?

Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?

Eccitamento(depolarizz.)

Inibizione(iperpolarizz.)

Quindi, quando la testa gira a sinistra, la cupola è spinta verso il chinocilio nel canale orizzontale di sinistra, e la velocità di scarica negli assoni del nervo

vestibolare di sinistra aumenta.

Al contrario, la cupola nel canale orizzontale di destra è spinta lontano dal chinocilio, con una concomitante diminuzione della velocità di scarica dei

corrispondenti neuroni.

Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?

Eccitamento(depolarizz.)

Inibizione(iperpolarizz.)

Eccitamento(depolarizz.)

Inibizione(iperpolarizz.)

Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?

Se la testa gira a destra, il risultato è proprio l’opposto

Le vie vestibolari ascendenti e discendenti

Nuclei vestibolari

VIII N. cranico

Cervelletto Ai motoneuroni extraoculari, del

tronco e e del collo

Organi vestibolari

Al midollo spinale e ai

motoneuroni delle gambe

Sostanza reticolare

Al cervelletto

Al talamo(e corteccia)

Riflessi vestibolari

Generano movimenti del corpo compensatori per mantenere una stabilità posturale e quindi prevenendo le cadute

Ad es., aiutano a mantenere una posizione eretta anche sul ponte barcollante di una barca

Riflesso vestibolare tonico. Gli assoni degli organi otolitici proiettano al nucleo vestibolare laterale, il quale proietta tramite il tratto vestibolo-spinale ai motoneuroni spinali i quali, eccitati, controllano i muscoli delle gambe aiutandoli a mantenere la postura, ovvero a riportare il corpo nella sua naturale stazione.

Riflesso vestibolare cinetico. Assoni dei canali semicircolari proiettano al nucleo vestibolare mediale che invia assoni al fascicolo longitudinale mediale per eccitare i motoneuroni del tronco e i muscoli del collo che orientano la testa. Si tratta di reazioni motorie complesse intese a correggere con immediatezza, durante i movimenti rapidi del capo, gli sbilanciamenti del corpo rispetto alla normale posizione di equilibrio.

• La funzione del VOR è quella di stabilizzare l’immagine sulla retina durante la rotazione della testa.• Quando la testa ruota ad una certa velocità in una certa direzione, gli occhi ruotano alla stessa velocità ma nella direzione opposta.• Senza il VOR, l’occhio vedrebbe un’immagine sfocata ad ogni movimento della testa.Ciò accadrebbe perché l’occhio è come una macchina fotografica con una velocità di otturazione lenta.

Cos’è il riflesso vestibulo-oculare (VOR)?

Sequenza degli eventi:• La tesra ruota a destra• Le cellule ciliate del canale orizzontale di destra si depolarizzano, quelle di sinistra iperpolarizzano.• L’attività dei neuroni vestibolari afferenti di destra aumenta, mentre quella di sinistra diminuisce• L’attivitè del nucleo vestibolare destro aumenta, quella del sinistro diminuisce• I nervi cranici (motoneuroni ai muscoli extraoculari) VI di sinistra e III di destra diventano più attivi, mentre il III di sinistra e il VI di destra diventano meno attivi.• I muscoli extraoculari retto laterale sinistro e retto mediale destro si contraggono, mentre il retto mediale sinistro e il retto laterale destro si rilassano.• Entrambi gli occhi ruotano verso sinistra.

A riposo (testa ferma), l’attività tonica dei canali destro e sinistro si bilancia.

Meccanismo neuronale del VOR orizzontale

depol.iperpol.

FINE