Upload
kert
View
33
Download
0
Embed Size (px)
DESCRIPTION
A színészlelés fiziológiai alapjai. Schanda János. A szem szerkezetének fejlődése. Különböző fajokban különböző, mégis azonos gének működnek a kifejlesztésében pl. a légy és az egér esetében. A primitív szemben is a rhodopsin a fotopigmens, (600 millió éves) - PowerPoint PPT Presentation
Citation preview
A színészlelés fiziológiai alapjai
Schanda János
A szem szerkezetének fejlődése
• Különböző fajokban különböző, mégis azonos gének működnek a kifejlesztésében pl. a légy és az egér esetében.
• A primitív szemben is a rhodopsin a fotopigmens, (600 millió éves)
• S és L (vagy M fotopigmens 500 millió éves (régebbi, mint a gerincesek).
A látás és a camera obscura
• Mo Tzu: 470-390 BC• Ibn al-Havtham: 965 –
1039• Leonardo da Vinci:
1452 – 1519
• Neurális faktorok– Késői látóképesség
visszaadás problémái– Információ szűrés
Szem transzmisszió
Folytonos vonal: Cornea és aqueous humor
Szaggatott vonal: minden a retina előtt
Leképezés különböző állati szemekben
fésű-kagyló: 2 retina
Polip és halak: mozgó lencse
Leképezés különböző állati szemekben
Madarak: flexibilis lencse
Főemlősök: görbületi sugarat is változtatják
Az emberi szem
Látótér és mélységi látás
• Emberi látás 208°-os szöget fog be vízszintesen
• Éles látás kb. 0,15 dioptrián belül: pl. 0,7 m – 1,8 m
Horopter, szteropszis
• Az a kör, melyről a két szemmel történő fixálás esetén élesen látunk
Az emberi szem, részletek
A retina keresztmetszete
Receptorok
• Receptorok egy energiafajtát másikká alakítanak
• Pálcikák, 120 x 106, szkotopos látás,V’(), max érzékenység 507 nm.
• Csapok, 6 x 106, fotopos látás
• Pálcika látás kb. 100-szor érzékenyebb, de vörösben nem: sötétkamra világítás
• Fovea centralisban, 0,2 – 0,3 mm átmérő (kb. 1°): 150 000 csap/mm2
Csap és pálcika eloszlás
Sejt elhelyezkedés a foveolaban, leképeződés az agyban
• Foveola kb. 0,01 %-a a retina területének, de az agyban a látókéreg 8 %-ra képeződik le.
• 0,4 szögperc-re vannak a csapok a foveolaban.
A fovea szerkezete
Csapok és pálcikák
Csapok
• Hosszú hullámhosszú, Long wavelength sensitive, érzékenység max.: 560 nm.
• Közepes hullámhosszú, Meddium wavelength sensitive, érzékenység max.: 530 nm.
• Rövid hullámhosszú, Short wavelength sensitive, érzékenység max.: 425 nm.
• Arányuk durván: L:M:S=32:16:1, de nagy egyéni szórás
A 3 csapféleség színképi érzékenysége
A foveális retina sematikus szerkezete
Retina képek adaptív optikával és anélkül
Adaptív optikai
rendszer sematikus
vázlata
Csap – pálcika időfüggés
• Pálcikák: kb. 100 ms-os szummáció
• Csapok: 10 ms – 20 ms szummáció80-90 Hz-ig villogás érzet
Fotopos – mezopos – szkotopos látás
fénysűrűség, cd/m2 : 10-2 10 1000
Oftalmologiai fénysűrűség egység, retinális megvilágítás:
7 mm-es pupilla esetén 1 troland = 0,01 cd/m2
Fotopigmensek
• Pálcika: rhodopsin, áll az opsin-ből (egy protein) és a retinal-ból (A-vitamin származék)
• Csapokban különböző opsinok (meghatározzák az abszorpciós színképet)
• A retinal elnyeli a fényt: alakját változtaja, photoisomerizáció, esetleg kettétörik – kifakul.
Pálcikák és csapok működése• Sötétben Na+ ionok
áramlanak a külső szegmensbe
• Fény hatására a cGMP csatornák zárnak
• Sötétben 50 pA-es sötétáramot kapcsol ki a fény, a membrán hiperpolarizációja –40mV-ról –70mV-ra nő.
cGMP: cyclic guanosine monophosphate továbbítja az információt a fényabszorpció és a sejt membrán közt
Pálcikák és csapok összehasonlítása
Pálcikák• Nagy érzékenység• Sok fotopigmens• Nagy belső erősítés• Telítődik nappali
megvilágítás esetén• Lassú, hosszú
integrációs idő• Beeső szórt fényre
érzékeny
Csapok• Kevésbé érzékenyek• Kevesebb fotopigmens• Kisebb belső erősítés• Nagyobb telítési
fénysűrűség• Gyorsabb működés,
rövidebb integrációs idő, nagyobb időbeli felbontás
• Nagyobb tengely irányú érzékenység
Fotopigmensek kódolása
• A DNS molekulán a nukleotidok sorrendje kódolja fotopigmenst
• A rhodopszint kódoló gene a 3. kromoszomán van, az S-csap pigmnest kódoló a 7. Kromoszomán, az L és M pigmenst kódoló az X kromoszomán, és a 364 kódoló közül csak 15 különböző.
• Kis különbségek az L és az M pigmensekben is vannak.
Csap sejt csoportok a retinában
L, M, S csapok
H1 és H2 horizontális sejtek, hozzájárulnak az antagonisztikus jel/környezet jelek kialakításához, különböző L,M, pálcika kapcsolatok
(amakrin sejtek)
B bipoláris sejtek, itt már centrum/környezet antagonisztikus hatások: On- és Off centrum sejtek
G ganglion sejtek:
•MC magnoceluláris):in- és dekrementáló
•PC (parvoceluláris):2-2 in-és dekrementáló
•KC (konioceluláris):2 inkrementáló
Az antagonisztikus (L-M), (S-L,M) és L+M jelekből az agyban kialakuló észleleti szín-
dimenziók
A kettős (ON-OFF) jelek kialakulása
• Az ON-Centre bipoláris sejtet a csap jel aktiválja,
• Az OFF-Centre sejtet a fény csökkenése aktiválja
• Ganglion tüzelési különbség
Központ és központ+környezet stimulálás
• Pálcikák, csapok, horizontális és bipoláris sejtek: hyperpolarizáció
• Ganglion sejtek: tüzelés• + környezeti inger gátol a
receptor és horizontális sejtekben, bipolárisokban ellentétes polarizáció;ganglion sejtben gátlás
Jelek a ganglion sejtek színtjén
• Bipoláris sejt receptív mezőjének ingerlésekor az On-Centrum bipolar depolarizál, és depolarizálja az On-ganglion sejtet, mely impulzus sorozattal válaszol.
• (Előtte a horizontális és amakrin sejtek módosítják a receptor jelet.)
• Ganglion sejt jel idegszálon jut az ikertestekbe (corpus geniculatum laterale)
Receptív mezők
• Retinán kis kerek mező stimulálása gerjeszt ganglion sejt tüzelés változást, körülveszi egy ellentétes hatású gyűrű: kontraszt-ra reagál.
• Foveában csak 1 vagy néhány receptor alkot receptív mezőt.
• Agyban a receptív mezők bonyolultabbak lehetnek
Mc- és PC- dendrit szerkezete
MC-sejt PC-sejt
ON-Centrum és OFF-Centrum válasz kialakulása klasszikus receptív mező esetén
A három sejt-réteg
• A Phasic magnocelluláris sejtek (MC) és a Tonic parvocelluláris sejtek (PC) két független hálózatot alkotnak
• Új felsimerés: koniocelluláris (KC) hálózat: S-receptor gerjesztéses
• Jeltovábbítási sebességek– MC: 15 m/s– PC: 6 m/s
Vizuális ideg-
pályák• Retinális kép
• Chiasma: kereszteződés
• Elsődleges vizuális cortex
A jel útja a retinától az elsődleges vizuális kortexig
Rendeződés az ikertstekben, lateral geniculate nucleus
Ikertest –
elsődleges
vizuális cortex
• Magno,-, parvo-, konio-rétegek leképzése
A cortex látással
kapcsolatos részei
Az információ részletei
Az MC és PC sejtek dendrikus mezői a retinán
• Az MC sejtek dendrikus mezői nagyobbak
• Az MC sejtek színképi érzékenysége V() jellegű
MC, PC és KC opponensség
• MC: nem opponens, öszegzi az M és L receptor jeleket
• PC: L-M és M-L opponens csatornák, fehér fényű gerjesztésre minimális válasz, 4 kimenő jel típus
• KC: M-S és S-L típust találtak• Pálcika jelek elsősorban az MC
réteghez járulnak hozzá
PC, KC és MC tulajdonságok
PC• Összes sejtek 70-80 %-a, kis dendritikus mezők• Fenntartó jelek• Vékony axonok, 6 m/s jel sebesség• 4 parvo-réteghez visz jelet az ikertestben• ON- és OFF-sejtek• Erős szín-kontraszt válasz• Erős akromatikus válasz kis felületű
gerjesztésre
PC, KC és MC tulajdonságok
KC
• Erős S-receptor hatás
• Nagy sejt testek
• Válasz jel hasonló a PC sejthez
• Valószínű jelek:– M-S, S-L(+m)
• Relatíve nagy receptív mezők
PC, KC és MC tulajdonságok
MC• A ganglion sejtek 10 %-a, nagy dendritikus
mezők• Tranziens válaszok• Vastag axonok: 15 m/s jel sebesség• 2 magno-réteghez vezet az ikertestben• L+M jel V() jellegű• On- és OFF sejt alcsoportok
További MC tulajdonságok
MC On- és OFF sejt alcsoportok• Nagy érzékenység akromatikus
kontrasztra• Nagy időbeli felbontás• Támogatja a szereo-látást• Stimulus hely-változásra érzékeny• Vörös-zöld azonos fénysűrűségű
kontúrra érzékeny
Szabványos színképi érzékenységi görbék
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
wavelength, nm
rel.
sens
itivi
ty
V(l)
VM(l)
V´(l)
y(l)10
PC On- és OFF sejtek tüzelése csak központi, nagy felületű és csak környezeti ingerlésre
On (increment) ganglion sejtek tüzelése nő gerjesztésre és viszont
MC sejtek a változást regisztrálják
• Növekvő kontrasztú 300 ms hosszú 1,5 s ismétlődésű gerjesztés hatása On-centre OFF-centre
Kölcsönhatások, él kiemelés
• Ugyanaz a receptor tartozhat az egyik ganglion sejtnek a centrumához, másiknak a környezetéhez
• Gerjesztési és gátlási hatások
A vörös+zöld csatorna neurális hálózata
• Nappali főemlősök: jó térlátás: kis receptív mezők – egyetlen csapból való elvezetés
• Opponens jelek: központ – környezet: differenciálódott az L és S csappá, új elvezetésre nem volt szükség
• A vizuális kortexet a tapasztalás módosította
Színezet rendszerek
• Kék – sárga: S / (L+M)• Vörös – zöld: M / L• S csapok eloszlása, sebezhetősége
(mérgek, szem-betegségek stb.) eltérő• S és (L,M) csapoknak eltérő a evolúciós
fejlődése• Háromszín-látás csak emberben és
néhány főemlősben
Színlátási rendellenességek
• Dichromát– protanope– deuteranope– tritanope
• Anomális trichromát– protanomalia– deuteranomalia– tritanomalia
• Monochromát– csap monochromát– pálcika monochromát
A színlátás rendelleneségek alaptípusai
Pro
tan
ópia
Deu
tera
nó
pia
Trita
nópia
Normál trichromát
Dichromát
Vörös-zöld rendellenesség: csap sűrűség normális, de csak S és M csapja van
Dichromát
Vörös-zöld rendellenesség : csap sűrűség a normálisnak csak 35 % csak S és L csapja van.
Rod achromat
Öröklött pálcika monokromát
1,00 % 0,02 %
1,10 % 0,01 %
0,002 % ? %
Ishihara test
Az európai férfi lakósság 8 % színtévesztő, nőknél ez csak 0,4 %.
Színes térkép jó és rossz színezése
Normál
Deuteranop
Rossz színezés
Jó színezés