A szétterjedés tényezői, módjai, fokozatai, fizikai és ... · A szétterjedés módjai és fokozatai •A szétterjedésnek vannak külső (általános ökológiai feltételek)

A szétterjedés tényezői, módjai, fokozatai, fizikai és ökológiai

akadályok

Állatföldrajz előadás, Tavaszi szemeszter

I. évfolyamos mester (MSc) képzés, 2014. március 27.

Área (elterjedési terület)

Az a földrajzi terület, amelyen egy adott élőlény

rendszeresen előfordul, külső utánpótlás nélkül és

folyamatosan (sikeresen) szaporodni képes.

• Diszperzió – az egyedek szétszóródása a már elfoglalt elterjedési területen belül.

• Diszperzál – előfordulás és szétterjedés az área határán kívül.


• Szűkös időben a szegényes, határszéli területeken a faj állományai kihalnak – az elterjedési terület összeszűkül (regresszió)

• Hosszan tartó kedvező körülmények az área növekedéséhez (expanzió) vezetnek!


• Az elterjedési területek szerkezetének , alakjának, történetének és dinamikus változásának tanulmányozásával, összehasonlításával az areográfia foglalkozik.

• Az egyes fajok elterjedési területének nagysága és alakja meghatározott formát mutat.

• A környezet és az élővilág időben folyamatosan változik, így az egyes fajok elterjedési területe sem állandó, csupán a jelenlegi helyzetet, állapotot tükrözi.


• Az elterjedés formái: tágabb értelemben beszélhetünk a Föld szárazulataira vagy vizeire kiterjedő majdnem „teljes” elterjedésről (kozmopolitizmus). Példa: ember, háziállatok,

készletkártevők: a közönséges lisztbogár (Tenebrio molitor),

vándorsólyom

(Falco peregrinus)


•A Földnek csak meghatározott térségeire, kisebb és nagyobb területegységeire kiterjedő a részleges „korlátozott” elterjedés. Példa: vörös óriáskenguru

vörösbegy (Macropus rufus) (Erithacus rubecula)


• Az áreák nagyságát és határait ökológiai és történeti tényezők határozzák meg.

• Az elterjedési terület nagysága szerint lehet:

• Regionális – nagy kiterjedésű

• Lokális – viszonylag szűk elterjedésű fajokat.

Füstös háromujjú-lajhár (Bradypus variegatus)

Háromujjú lajhár (Bradypus tridactylus)

Galléros lajhár(Bradypus torquatus)

Példa: A háromujjú lajhárfélék elterjedése Dél-Amerikában.


• Az elterjedési terület tagoltsága szerint lehet: Összefüggő – kontinuus (a faj egyedei minden számukra alkalmas élőhelyet benépesítenek)

• Megszakított – diszkontinuus

– Egyszerűen széttagolt – diszjunkt (az área több nagyobb jól elhatárolt egységből áll)

– Szétszóródott – diszperz (sok apró, egymástól jól elválasztható alterületekből tevődik össze)


• Példa: Összefüggő (kontinuus) área

barna varangy (Bufo bufo)


• Példa: Egyszerűen széttagolt (diszjunkt) área

nagy pele (Glis glis)


• Példa: Szétszóródott (diszperz) área

örvös rigó (Turdus torquatus) Eleonóra sólyom (Falco eleonorae)


• Az área struktúrája Példa: a diszperzió néhány formája

A – az állat nem védi mozgáskörzetét, egyenletes eloszlás

B – territóriumrendszer (az akciósugarak nem fedik egymást)

C – mint a „B”, csak a territóriumok halmozódnak

D – a helyi népesség territóriumai a szélükön fedik egymást

E – szigetek, pl. limitált a fészkelőhelyek száma vagy kiterjedése


• Potenciális área: a faj (taxon) számára elfoglalható terület;

• Természetes área: az a terület, amit a faj az emberi beavatkozás nélkül vagy előtt elfoglalt.

• Aktuális área: az emberi beavatkozás eredményeként elfoglalt terület.

• Az área különböző részein előforduló populációk nagysága és sűrűsége az área nehezebben tanulmányozható strukturális tényezője.

• Mit ért ritka fajon egy entomológus, egy malakológus vagy egy herpetológus?

A szétterjedés tényezői

• Tényezők – amik az área struktúrájának, alakjának megváltozásához vezetnek pl.

- ökológiai igény (környezeti tényezők):

- 1. klíma, 2. táplálék, 3. élőhely, 4. más élőlények

- versengés (kompetíció),

- filogénia (fajok keletkezése, terjeszkedése, visszahúzódása),

- migrációs képesség,

- földrajzi (topográfiai) akadályok

- ökológiai akadályok

A szétterjedés módjai és fokozatai

• A széterjedés közreműködői: egyedek, magányos párok, kisebb csoportok

• Lényege: új helyen új populációk alapításának képessége.

• A véletlenszerűen előforduló ritka fajok egyedeiből néha pionírok lesznek, habár a letelepedésre általában kicsi az esély. Az akadályokon, gyakran nagyobb távolságokon is átkelő egyedek sokszor meggyorsíthatják a

széterjedés folyamatát.


• A szétterjedésnek vannak külső (általános ökológiai feltételek) és belső okai (alkalmazkodóképesség, vagilitás stb…).

• A fajok elterjedőképessége (vagilitása) és ökológiai tűrőképessége (valenciája) is eltérő.

• A tágtűrésű, generalista fajok – nagyobb sikerrel terjednek szét (mozgékonyak, könnyen alkalmazkodnak, nem kötődnek egy-egy biotóphoz).

• A szűktűrésű specialista fajok - kevésbé sikeresek (gyenge vagilitású, speciális környezethez kötődő, lokális biotópban élő, helyhű fajok).


• A szétterjedőképesség (vagilitás) és a helyhűség (filopátria) a tejreszkedési potenciál skálájának ellentétes végletét jelzik.

• A szétterjedést kiváltó külső és belső tényezők külön-külön is, de általában szoros kölcsönhatásban eredményezik a szétterjedést, amely így különböző módon és sebességel játszódhat le.

A szétterjedés módjai

1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció)

A populációk expanziója általában úgy történik, hogy bizonyos számú egyed vagy egyedcsoport egyidejűleg terjeszkedik a faj korábbi elterjedési határán kívül egy kis távolságra.



A határ évről évre fluktuál és a peremhelyzetű populációk leszármazottai állandóan próbálgatják a szomszédos területeket, hogy alkalmasak-e letelepedésre.


1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Példa: kék vércse (Falco vespertinus) - fluktuáció

Szerbia ragadozómadrainak atlasza (2000)


1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Példa: kék vércse (Falco vespertinus) - fluktuáció


1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • Az állatok úgynevezett „otthon” területekben

„home range” élnek. Ha ezt a működési területet körnek fogjuk fel, akkor a kör sugara az állat akciórádiusza.

• Az állat a szaporodását is e körön belül végzi, ahol megfelelő helyet talál. Elméletileg az utódai is hasonló akciósugarú körben fognak élni.

• Ha a szaporodás a működési kör pereme környékén történik, akkor az utódok működési köre már nem fed át teljes egészében a szülők működési körével.



• Akár egy fél akciósugárnyival eltolódhat az ivadék otthonterülete a szülőékéhez képest. Amennyiben a faj kivándorlással nem terjeszkedik, akkor generációnként fél akciósugárnyi terjeszkedést megengedhet az área peremterületén, amennyiben a környezeti (ökol akadályok) vagy fizikai tényezők nem gátolják. Ilyen esetekben az expanzió sebessége generációnként fél akciósugárnyi távolság.


1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • A – egy egyednek körkörös ο habitatja van. Peterakás után

elpusztul és egy ivadéka helyettesíti. A vastag kör a az egyed akcióterét jelöli, a kétcsúcsú nyíl pedig akciósugarát. Ha az egyed a kör alakú lakótér közepe táján szaporodik, az ivadék lakótere (szaggatott kör) pontosan fedi a szüleiét.

• B – a másik szélsőség, ha a szaporodás az akciókör szélén történik, az ivadék egy akciósugárnyi távolságra él a szülőtől.

• C- az átlaghelyzetet ábrázolja



• D – egy populáció diagramja, amelyben A, B, és C-nek megfelelő helyzetek fordulnak elő.

• A szaggatott vonal az área határa!

• Fönt – megüresedett terek

• Alul jobbra – a határon túl javultak a környezeti viszonyok, az áreahatár kidomborodik! Ez különösen ott szembeötlő, ahol a szaporodás az áreahatáron történik.



• A lassú peneráció mechanizmusa nyilvánvalóan azonos az elterjedési területen belüli szétterjedés mechanizmusával.

• Pionírok segítségével és széles fronton való lassú haladással történő szétterjedés módjai mellett azonban tömegmozgásokról is tudunk.

• Migrációs mintázatok : vándorlás, vonulás, irrupció… állatökológia előadás!



• A leírt mozgások, nem a véletlen művei, hanem az evolúció során alakultak ki és alakulnak ma is.

• E mozgások révén a fajok olyan élőhelyeket használnak ki, ahol az életkörülmények időszakonként kedvezőek, de amelyek rendszeresen éves vagy évtizedes periódusokban lakhatatlanná is válnak.



• Szerepük: enyhítik a populációsűrűség nyomását és levezetik a viszonylagos túlnépesedést.

• Időnként vagy helyenként áreakiterjedést is eredményeznek!

• Jelentőségük: módot nyújtanak a szétterjedésre akár passzív módon, akár aktív formában (Példa: rovarok: rajzás, nászrepülés, vonulás), ha

hiányos a hazatérési ösztön.


2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál)

• Viszonylag gyorsan, nagyobb távolságra, sokszor megélhetésre alkalmatlan területeken, akadályokon „barriereken” keresztül eljutott egyedek alapítanak populációt.

• Szerepe elsősorban a szigetek, és egyes katasztrófa sújtotta területek újra népesülésében van.


2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Példa: A Krakatau sziget vulkánjának 1883-ban bekövetkezett

robbanása a sziget élővilágát elpusztította. A katasztrófa után a sziget viszonylag rövid idő alatt benépesült a mintegy 40 km-re elterülő Jáva, illetve 80 km-re fekvő Szumátra sziget felől.



• Példa: Földtörténeti időléptékben hasonlóan gyorsnak nevezhető a Dél-Amerikától 800 km-re fekvő Galápagos- szigetek és a 4000 km távolságban elhelyezkedő Hawaii-szigetek benépesülése is a dél-amerikai szárazulatok felől.

• E folyamatokban, tekintettel a tér- és időbeli dimenziók rendkívüli változatosságára, a véletlenszerű, „lutri” szétterjedésnek van jelentősége.



• Szél általi elsodródás, vízzel, uszadékkal való szállítás, a passzív és aktív terjedés kombinációi stb.

• Adaptív radiáció - a közös őstől származó fajok az élőhely adottságainak megfelelően diverzifikálódnak az ökológiai niche-ek sokféleségéhez. Példa: gyapjasmadarak, földipintyek,

bölcsőszájú halak. A biogeográfia előadásokon tanultuk!


2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Példa: Haragos sikló (Dolichophis caspius)

A Balkán-félsziget és Kis-Ázsia mediterrán és sztyeppi térségeiben élő törzsállományból az utolsó glaciálist követő diszperzál során juthattak el a Kárpát-medencébe.


2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Példa: Haragos sikló (Dolichophis caspius)

Magyarországi állományai a faj legészakibb populációi.

Horvátországi állományai a faj legnyugatibb populációi.


3. Szekuláris migráció • Geológiai léptékű szétterjedési folyamat, amikor a

vándorlás és az elterjedési terület növekedése olyan lassú, hogy közben evolúciós változások is zajlanak.

• Hasonlóan lassú folyamat a megtelepedés és

kihalás többszörös ismétlődésével zajló área elcsúszás (creep – mászás)

Példa: Így értelmezhető pl. a kialakulási helyükön már kipusztult

észak-amerikai ősöktől származtatható lófélék (Equidae) evolúciója.


3. Szekuláris migráció Példa: A lámafélék (Lamidae) és a

tevefélék (Camelidae) kihalt észak-amerikai ősöktől (cca. 40. mill. év) származtathatók.


3. Szekuláris migráció Példa: A Camelus és a Lama nem 11

millió évvel ezelőtt vált el egymástól. A késői pliocénban, 2 millió éve, a Camelus nem képviselői megjelentek Ázsiában és Afrikában. Az észak-amerikai fajok 10 000 éve kihaltak.

egypúpú teve (dromedár) kétpúpú (ázsiai) teve

(Camelus dromedarius) (Camelus bactrianus)


3. Szekuláris migráció Példa: A pleisztocénban (1,8 mill. –

12 000 évvel ezelőtt) elérték Dél-Amerikát.

Guanakó (Lama guanicoe) ős? Láma (Lama glama)

Vikunya (Vicugna vicugna) inkák 2-4 sz. Alpaka (Vicugna pacos)

A szétterjedés fokozatai

• Bármely sebességi fokozatot is vizsgáljuk meg, a szétterjedés mindig mozgással jár, akár passzív széthurcolás, akár aktív mozgás eredményeként. Az aktív mozgásnál a belső tényezőnek is fontos szerepe van.

• A szétterjedés fokozatait „sebességét” elemezve szembetűnőek az aránylag rövid idő alatt bekövetkezett área megnagyobbodások.


• Példa: Zsákhordólepke

(Solenobia triquetrella)

• kövek-, fakéreg alatt, repedésekben él

• a földön kúszva hódította meg Svájcot ahogy olvadt a jég

• Seiler (1961) a Rhóne gleccsert vizsgálta

• 47 év alatt a 800 m húzódott vissza

• A zsákhordólepke évi 15 m-es sebességgel hódította meg Közép-Európát

Európa a Würm-ben, kb. 18 000 évvel ezelőtt


• Philip J. Darlington (1904-1983) szerint a déli félteke trópusi esőerdői „nyilvánvalóan a gleccserek sebességével azonos sebességgel mozognak” Példa: Dél-Amerika trópusi esőerdői

Pre-glaciális – folytonos elerjedési terület Glacialis – hideg, száraz klíma, izolált élőhelyek Post-glaciális - melegszik az éghajlat, az erdők kiterjedése nő, az erdei fajok elterjedési területe is növekszik … jusson eszünkbe, hogy ezek az ismétlődő folyamatok a fajok kihalása-, és a vikariáns fajpárok keletkezése szempontjából milyen jelentőséggel bírnak!



• Példa: balkáni gerle (Streptopelia decaocto) szétterjedése (diffúzió-jump-diffúzió)


• Példa: házi rozsdafarkú (Phoenicurus ochruros)

A szétterjedés fizikai és ökológiai akadályai „barrierek”

• Minden állatfaj igyekszik áreájának határait kiterjeszteni, azaz bizonyos terjeszkedési (expanziós) hajlama van.

• Ennek ellenére, mégsem fordulhat elő bármely faj (populáció) bármikor, bárhol, bármilyen mennyiségben (Juhász-Nagy Pál: centrális hipotézis, ökológiai nullhipotézis), mert a környezeti feltételrendszerek „barrierek” nemcsak előidézik, a szétterjedést, hanem gátat is szabnak annak.


• A kontinensek életében az évmilliók során jelentős földrajzi (topográfiai) változások mentek és mennek végbe.

• Egyes szárazulatok közé tengerek ékelődtek be, hegységek emelkedtek ki, folyómedrek húztak választóvonalat korábban egységes területre. Ezek ma is akadályok „barrierek” .

• Az akadályok lehetnek fizikai és ökológiai jellegűek, de az élőlények belső tulajdonságai is akadályozhatják a széterjedést.

• A legtöbb esetben az áreahatárok a felsorolt tényezők együttes hatása következtében alakulnak ki.


• Példa: Baird-féle csőröscett (Berardius bairdii) és az északi kacsacsőrű cet (Hyperoodon ampullatus) és a déli kacsacsőrű cet (Hyperoodon planifrons) elterjedése.

kék bálna (Balaenoptera musculus)

kozmopolita (ubiquista)

H. planifrons

H. ampullatus B. bairdii

Fizikai (topográfiai) barrierek

• Terepakadályok - az élőlények fizikailag képtelenek, vagy csak nagy nehézségek árán tudják áthidalni.

• Széles vízfolyamok, kanyonok, sziklafalak, sivatagok, hegyláncok, tengerek stb.

• Ezek az akadályok viszonylagosak.


• A vízi akadályok kétféleképpen gátolhatják a szétterjedést:

1. az állat mozgását (pl. nem tud úszni), vagy

2. életfeltételeit (pl. csak édes-, vagy csak sós vízben életképes) korlátozzák.

• Kiterjedésüknél fogva akadályok pl. a nagy tavak (Kászpi, Viktória, Michigan, Bajkál, Aral) széles folyók (Amazonas, Kongó, Jangce), tengerek.


• Példa: csalitjáró pocok (Microtus agrestis)

Ökológiai (környezetei) barrierek

• Olyan terület, amelyen egy bizonyos állatfaj nem élhet meg, sőt sok esetben hosszabb ideig nem is képes ott tartózkodni.

• Az ökológiai akadályokat a létfeltételeket jelentő ökológiai faktorok (tényezők) részbeni hiánya vagy a kedvezőtlen korlátozó (limitáló) környezeti tényezők összhatása alakítja ki, amelyek ezáltal gátolják az élőlények elterjedését.

• A klimatikus faktorok összessége és együtthatása az egyik legfontosabb ökológiai gátló tényező lehet.


• Példa: ürge (Spermophilus citellus) – elterjedése nem összefüggő, mert hiányoznak az alkalmas élőhelyek (rövidfüvű puszták)


Példa: A közönséges kullancs (Ixodes ricinus) a kutyákat, macskákat és az embert szállja meg és a borelliózis és a koranyári meningoenzephalitis terjesztője.

Az akadályok viszonylagossága

Emberi tevékenység →

ökológiai változások →

áreahatár változások

Monokultúrák →

specializálódott kártevők előretörése

Korábban elterjedt fajok →

maradvány (reliktum) fajjá válhatnak

A fizikai és ökológiai barrierek hatásai →

fajonként eltérőek!


• Példa: specializálódott kártevők előretörése

krumplibogár vagy kolorádóbogár

(Leptinotarsa decemlineata)

Solanacea


• Példa: maradvány (reliktum) fajjá válás a civilizáció hatásai miatt

túzok (Otis tarda), másodlagos (secunder) reliktum

A II. világháború előtt: 11-12 000 egyed

2010-ben: 1481 egyed

Faunisztika és a monitoring

•Példa: nutria (Myocastor coypus) A természetben előforduló észak-amerikai nutriák, akár a pézmapockok, többnyire megszökött tenyészállatok leszármazottai.

Purger & Kryštufek (1991) Biol Vestnik 39: 19-24. o

Petrov (1992) Mammals of Yugoslavia. o

Köszönöm a figyelmet!

Documents

A szétterjedés tényezői, módjai, fokozatai, fizikai és ... · A szétterjedés módjai és fokozatai •A szétterjedésnek vannak külső (általános ökológiai feltételek)