บทท 4สารอาหารปรมาณนอย

จดประสงคการเรยนร หลงจากจบบทเรยนแลวนสตควรมความเขาใจในสงตอไปน1. ทราบถงประเภทของวตามน สมาชกในกลมวตามนทละลายในนำาและละลายในไขมน2. ทราบถงรปแบบ หนาท อาการขาดวตามน และความตองการวตามนทละลายในนำาและละลายในไข

มน3. เขาใจการแบงประเภทของแรธาต สมาชกในกลมแรธาตหลกและแรธาตรอง4. ทราบถงรปแบบ หนาท อาการขาด และความตองการแรธาตหลกและแรธาตรอง

กจกรรมการเรยนการสอน● บรรยาย ● ซกถาม และอภปราย

สอการสอน● ไฟลนำาเสนอทสรางจากโปรแกรม Power point

การประเมนผล● ประเมนจากความสนใจของนสต การซกถาม และการตอบคำาถาม

73

วตามน (Vitamin)วตามนเปนสารอนทรย มนำาหนกโมเลกลตำา โครงสรางทางเคมมความแตกตางกนมากแตม

ความจำาเปนตอรางกาย เนองจากรางกายไมสามารถสงเคราะหไดหรอสงเคราะหไดปรมาณนอยไมเพยงพอตอความตองการของรางกาย ตองไดรบเพมเตมจากอาหาร (Steffens, 1989) วตามนสวนใหญจะทำาหนาทเปน Cofactor หรอสารตงตนในกระบวนการเมตาบอลซม วตามนสามารถแบงเปน 2 กลม ตามความสามารถในการละลาย คอ วตามนทละลายในนำา และวตามนทละลายในไขมน ปกตรางกายตองการวตามนในปรมาณนอยเพอใชในการเจรญเตบโต การดำารงชพ และการสบพนธใหปกต สตวนำาโดยทวไปไมสามารถสงเคราะหวตามนได หรอสงเคราะหไดไมเพยงพอกบความตองการ ตองไดรบเพมเตมจากอาหาร สตวนำาทขาดวตามนจะมอาการ เบออาหาร การเตบโตลดลง คา FCR สงขน มการผดปกตของเนอเยอตามรางกาย รายละเอยดคณลกษณะของวตามนตาง ๆ แสดงดงตารางท 4-1

ตารางท 4-1 สรปคณสมบตของวตามนชอ ชอสากล คณลกษณะ

วตามนทละลายในไขมนVitamin A Retinol (A1)

Dehydroretinol (A2)

1 IU = 0.3 mg Vitamin A, ไวตอออกซเจน, ทนความรอน

Vitamin D Ergocalciferol (D2)

Cholecalciferol (D3)

1 IU = 25 ng Vitamin D3, ทนตอความรอน

Vitamin E a-Tocopherol 1 IU = 1 mg DL-a-tocopheryl acetate, ทนตอความรอน, ไวตอแสงและออกซเจน

Vitamin K a-Phylloquinone (K1)

Menadione (K3)

ไวตอแสงและออกซเจน

วตามนทละลายในนำาVitamin B1 Thiamine ทนตอความรอนแหง, สลายตว

ในกระบวนการทำาอาหารVitamin B2 Riboflavin ทนความรอน, ไวตอแสงสวางPantothenic acid D-Pantothenic acid ทนตอความรอนแหงVitamin B3 Niacinamide ทนตอความรอน

74

ชอ ชอสากล คณลกษณะVitamin B6 Pyridoxine, Pyridoxamine,

Pyridoxalไวตอแสงสวาง

Vitamin H Biotin คงตวในสภาพทมแสงและความรอน

Inositol Mesoinositol (Myoinositol)Folic acids Pterolglutamic acids ไมคงตวในการเกบรกษาVitamin B12 CyanocobalaminCholine Hydroxyethyl-trimethyl-

ammonium hydroxideVitamin C L-Ascorbic acid ไวตอออกซเจนและความรอนทมา: Steffens (1989)

วตามนทละลายในนำำา (Water soluble vitamin)วตามนทละลายนำาม 11 ชนด ประกอบดวย วตามนบรวม (Vitamin B complex) 8 ชนด

วตามนซ (Ascorbic acid) อนโนซทอล (Inositol) และ โคลน (Choline) วตามนบรวมสวนใหญ เปนองคประกอบของโคเอนไซม (Coenzyme function) ทเกยวของกบเมตาบอลซม ปลาตองการในปรมาณนอย สวนวตามนซ, อนโนซทอล และโคลน ปลาตองการปรมาณมาก เพราะเกยวของกบปฏกรยาเคมในรางกายจำานวนมาก

1. วตามนบ 1 หรอ ไธอามน (Vitamin B1 or Thiamin)รปแบบทพรอมทำางานของไธอามนคอ Thaimine pyrophosphate โดย Thaimine p

yrophosphate เปน Coenzyme ในเมตาบอลซมของคารโบไฮเดรต โดยการเกดกระบวนการ Decarboxylation ของ a-Keto acid โครงสรางของไธอามนแสดงดงภาพท 4-1 หนาทสำาคญของไธอามนคอ ทำาหนาทในการเปลยน Pyruvate ใหกลายเปน Acetyl CoA (De Silva and Anderson, 1995)

อาการขาดไธอามนในปลา Rainbow trout จะพบวาปลาลดความอยากกนอาหาร การเจรญเตบโตลดลง ความสามารถในการยอยอาหารลดลง วายนำาเชองชา กระดกปดเหงอกปดไมสนท สญเสยการทรงตว รางกายมสเขมขน หลงจากนจะมอตราการตายสง (Steffens, 1989) การเตบโตของปลา Rainbow trout ทไดรบอาหารทมไธอามนปรมาณตางกนแสดงดงภาพท 4-2

75

ภาพท 4-1 โครงสรางของไธอามนทมา: Lovell (1998)

ภาพท 4-2 การเตบโตของปลา Rainbow trout ทไดรบอาหารทมไธอามนปรมาณตางกนทมา: Steffens (1989)

แหลงทพบมาก ไดแก เนอสตว ตบ ยสต ธญพช โดยเฉพาะเมลดถวหรอขาวในอาหารสด เชน ปลาเปด ไสไก มวตามนบ 1 อยมาก แตกมเอนไซมยอยวตามนบ 1 (Thiaminase) อยดวย โดยเอนไซมจะยบยงหรอตอตานการทำางานของวตามนบ 1 สตวทไดรบอาหารสดเหลานตดตอกนนานจะทำาใหอตราการเจรญเตบโตลดลง (วรพงศ วฒพนธชย, 2536) วตามนสงเคราะหทนยมใสในอาหารปลา ไดแก Thiamin hydrochloride และ Thiamin mononitrate เนองจากมความคงตวสง

76

2. วตามนบ 2 หรอ ไรโบฟลาวน (Vitamin B2 or Riboflavin)ไรโบฟลาวนเปนผลกสเหลองเขยวเรองแสงเปนสวนประกอบของ Flavin adenine dinucleotid

(FAD) โดย FAD เปน Cofactor ในกระบวนการถายทอดพลงงานเพอใหไดพลงงานออกมาในรป ATP (De Silva and Anderson, 1995) ไรโบฟลาวนละลายนำาไดเลกนอย ทนกรด และความรอน สลายตวเมอถกดาง แสงสวาง และออกซเจน พบมากใน ยสต นม และพบบางปรมาณนอยในปลาปน และพชสเขยว (Steffens, 1989) โครงสรางของไรโบฟลาวนแสดงดงภาพท 4-3

ภาพท 4-3 โครงสรางของไรโบฟลาวนทมา: Lovell (1998)

อาการขาดไรโบฟลาวนในปลา Rainbow trout พบวาจะมอาการคลายอาการขาดไธอามน ปลามความอยากกนอาหารลดลง การเจรญเตบโตลดลง พบเนอเยอตายบรเวณเหงอก กระดกปดเหงอก และหาง ความสามารถในการวายนำาลดลง วายนำาเชองชา อาการทเปนลกษณะเฉพาะของการขาดไรโบฟลาวนคอ มอาการเลอดออกบรเวณตา เลนสตาเปนสขาวขน (Steffens, 1989)

ความตองการไรโบฟลาวนของปลา Rainbow trout เทากบ 5-15 mg/kg อาหาร ในอาหารทวไปควรเพมไรโบฟลาวนประมาณ 3-6 mg/kg อาหารแหง (Steffens, 1989) รปแบบทนยมใสเสรมในอาหารปลา Riboflavin phosphate มความคงตวสง ความสมพนธระหวางไรโบฟลาวนในอาหารและในตบในปลา Carp และปลา Rainbow trout แสดงดงภาพท 4-4

77

ภาพท 4-4 ความสมพนธระหวางไรโบฟลาวนในอาหารและในตบในปลา Carp และปลา Rainbow trout ทมา: Steffens (1989)

3. วตามนบ 6 หรอ ไพรดอกซน (Vitamin B6 or Pyridoxine)ไพรดอกซนเปนสารอนพนธของ Pyridine ทนตอความรอนแตมความไวตอแสง ในธรรมชาต

พบ 3 ชนดคอ Pyridoxine, Pyridoxal และ Pyridoxamine โครงสรางของไพรดอกซนแสดงดงภาพท 4-5 ไพรดอกซนทำาหนาทสำาคญโดยเปน Coenzyme ในกระบวนการ Transamination ซงหนาทของ Coenzyme เชอวาจะเกยวของกบการสลายกรดอะมโนเพอใหไดพลงงาน (De Silva and Anderson, 1995) พบมากในยสต และ ผลตภณฑจากธญพช สตวนำาทขาดไพรดอกซนจะพบวาไมสามารถสงเคราะหโปรตนได ผวหนงเกดการอกเสบ เบออาหาร มอาการโลหตจาง และปลาจะแสดงอาการทางประสาท กระวนกระวาย ตกใจงาย (Steffens, 1989)

ความตองการไพรดอกซนในปลา Rainbow trout จะประมาณ 1-10 mg/kg อาหาร รปแบบทนยมใสเสรมในอาหารปลา Pyridoxine hydrochloride เนองจากมความคงตวสง (Steffens, 1989)

78

ภาพท 4-5 โครงสรางของไพรดอกซนทมา: Lovell (1998)

4. วตามนบ 12 หรอ ไซยาโนโคบาลามน (Vitamin B12 or Cyanocobalamin)วตามนบ 12 พบไดเฉพาะในเนอเยอสตวเทานน โครงสรางมสตรโครงสรางเปน C61-64H86-

92N14O14PCo มโคบอลตอยกลางโมเลกลซงเปนทมาของชอ Cobalamine (Steffens, 1989) โครงสรางของวตามนบ 12 แสดงดงภาพท 4-6 วตามนบ 12 พบมากทบรเวณตบ ชวยปองกนโรคโลหตจางสำาคญสำาหรบการพฒนาการเจรญเตบโต การพฒนาระบบสบพนธใหเปนปกต และการสงเคราะห Choline รวมถงเมตาบอลซมของคารบอน ในอาหารสตวนำาควรเพมวตามนบ 12 แตโอกาสขาดวตามนบ 12 มไมมากเนองจากเชอจลนทรยในทางเดนอาหารสามารถสงเคราะหวตามนนไดแตปญหาทพบในการขาดวตามนบ 12 เนองจากขาด Intrinsic factor ซงเปน Mucoglycoprotein ทำาหนาทเปน Carrier ในบรเวณทางเดนอาหาร ทำาใหสตวนำาไมสามารถดดซมวตามนบ 12 ไปใชประโยชนได (De Silva and Anderson, 1995)

การศกษาในปลา Channal catfish ทไดรบอาหารทขาดวตามนบ 12 พบวาแบคทเรยบรเวณลำาไสเลกสามารถสงเคราะหวตามนบ 12 ไดประมาณ 1.4 ng Vitamin B12/g นำาหนกปลา/วน ทอณหภม 28ºC และการสงเคราะหจะถกยบยงถาปลาไดรบอาหารทมวตามนบ 12 หรอยาปฏชวนะปลาทไมไดรบวตามนบ 12 จะพบการเจรญเตบโตลดลง ประสทธภาพการใชอาหารลดลง เปนโรคโลหตจาง (Steffens, 1989) ผลของอาหารทขาดวตามนบ 12 ตอการเจรญเตบโตของปลา Labeo rohita วยรน แสดงดงภาพท 4-7

การผลตอาหารปลาแบบเปยก (Moist diet) ควรระวงการสญเสยวตามนบ 12 เนองจากอาหารสดมสภาพเปนกรด ขณะเกบรกษาทำาใหวตามนเสอมฤทธ (วรพงศ วฒพนธชย, 2536) รปแบบของวตามนบ 12 ทนยมใสเพมในอาหารคอ Cyanocobalamin เนองจากมความคงตวสง

79

ภาพท 4-6 โครงสรางของวตามนบ 12ทมา: Lovell (1998)

5. กรดโฟลค (Folic acid)กรดโฟลคในธรรมชาตพบทงรปทเปนอสระและจบกบสารอน พบทงในผลตภณฑจากพชและ

สตว รวมถงในยสตดวย (Steffens, 1989) โครงสรางของกรดโฟลคแสดงดงภาพท 4-8 กรดโฟลคทำาหนาทเปน Cofactor ในการขนสงคารบอน เชน หม Methyl ไปยงสารโมเลกลอน โมเลกลของกรดโฟลคประกอบดวย 3 สวน คอ Pterodine, r-Aminobenzoic acid และ Glutamic acid สตวบางชนดสามารถสงเคราะหกรดโฟลคไดจาก r-Aminobenzoic acid ในอาหาร (De Silva and Anderson, 1995) ผลของอาหารทขาด Folic acid ตอการเจรญเตบโตของปลา Labeo rohita วยรน แสดงดงภาพท 4-7

ปลา Brook trout ทขาดกรดโฟลคจะมเกลดเลอด และเมดเลอดขาวลดลง เกดโรคโลหตจาง ในปลา Rainbow trout ทขาดจะพบการเจรญเตบโตลดลง วายนำาเชองชา ครบสกกรอน ตบมขนาดใหญ และมการอตราการตายสง อตราการเพมกรดโฟลคในอาหารควรใสเพมประมาณ 5-15 mg/kg อาหาร (Steffens, 1989)

80

ภาพท 4-7 ผลของอาหารทไมม Folic acid และวตามนบ 12 ตอการเจรญเตบโตของปลา Labeo rohita วยรน โดย A = อาหารควบคม, B = อาหารทขาด Folic acid, C = อาหารทขาดวตามนบ 12 และ D = อาหารทขาดทง Folic acid และวตามนบ 12ทมา: Steffens (1989)

ภาพท 4-8 โครงสรางของกรดโฟลคทมา: Lovell (1998)

81

6. กรดแพนโททนค (Pantothenic acid)กรดแพนโททนคหรอ Coenzyme A สวนใหญจะอยในรปเกลอโซเดยมและเกลอแคลเซยม เชน

Calcium pantothenate (92% Pantothenic acid) แหลงทพบกรดแพนโททนคในธรรมชาต ไดแก ยสต และผลตภณฑจากพช รวมถงตบ โครงสรางของกรดแพนโททนคแสดงดงภาพท 4-9

ภาพท 4-9 โครงสรางของกรดแพนโททนคทมา: Lovell (1998)

กรดแพนโททนคทำาหนาทเปนสวนประกอบของ Coenzyme A ซงมความสำาคญในเมตาบอลซมของคารโบไฮเดรต โปรตน และไขมน (Steffens, 1989) โดยเปน Coenzyme ของ Acetyl, Acyl หรอ Propionic CoA โดยกรดแพนโททนคจะเปนตวพาสารกลมคารโบไฮเดรต เกยวของกบกระบวนการสรางและสลายกรดไขมน กระบวนสลาย Pyruvate และ Acetylation และชวยในการขนสงพลงงานในปฏกรยาตาง ๆ (De Silva and Anderson, 1995)

สตวทขาดกรดแพนโททนคจะสงผลตอเมตาบอลซมเพมสงขน ตบทำางานไมเปนปกต เกดแผลบรเวณเนอเยอเมอก ในปลา Rainbow trout ทขากกรดแพนโททนคพบวาจะลดความอยากกนอาหาร เหงอกมเมอกและซเหงอกหนา การวายนำาผดปกต มไขมนสะสมบรเวณตบมาก และอตราการตายสง (Steffens, 1989) อตราการตายสะสมของลกปลา Channel catfish ทไดรบกรดแพนโททนคในปรมาณตางกนแสดงดงภาพท 4-10 ความตองการกรดแพนโททนคในปลา Rainbow trout ประมาณ 10-20 mg/kg อาหาร สำาหรบปลา Carp มความตองการ Ca-pantothenate ในชวง 1.0-1.4 mg/kg นำาหนกตว/วน หรอตองเพมกรดแพนโททนคในอาหารเทากบ 30-42 mg/kg อาหาร รปแบบทนยมเสรมในอาหาร คอ Calcium-D-pantothenate มความคงตวสง

7. ไนอาซน (Niacin)ไนอาซนหรอกรดนโคตนค (Nicotinic acid) เปนสวนประกอบดวยสารพลงงานสง 2 โมเลกล

คอ Niacinamide adenine dinucleotide (NAD) และ Niacinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) เกยวของกบเมตาบอลซมของกรดอะมโน กรดไขมน และกลโคส กรดนโคตนคสามารถสงเคราะหไดในสตวทวไปจากกรดอะมโน Tryptophan สตวจะไมขาดไนอาซนถาไดรบ

82

อาหารทม Tryptophan มาก แตโดยทวไป Tryptophan พบไดนอยในเนอสตว ดงนนในอาหารสตวจงควรเพมไนอาซนดวย (De Silva and Anderson, 1995) โครงสรางของไนอาซนแสดงดงภาพท 4-11

ปลา Rainbow trout ทไมไดรบไนอาซนจะมการเตบโตชา เกดโรคโลหตจาง เหงอกบวม กระดกปดเหงอกเปดออก ความตองการไนอาซนสำาหรบปลา Rainbow trout จะอยในชวง 1-5 mg/kg อาหาร และสำาหรบปลา Brown trout และ Brook trout จะมความตองการประมาณ 150-200 mg/kg อาหาร โดยทวไปควรเพมไนอาซนในอาหารอยางนอย 10 mg/kg อาหาร (Steffens, 1989)

ภาพท 4-10 อตราการตายสะสมของลกปลา Channel catfish ทไดรบกรดแพนโททนคในปรมาณ 10, 25, 66 และ 250 mg/kg อาหารทมา: Steffens (1989)

ภาพท 4-11 โครงสรางของไนอาซนทมา: Lovell (1998)

83

8. ไบโอตน (Biotin)ไบโอตนพบมากในตบและยสต ทำาหนาทชวยในการขนสงกาซคารบอนไดออกไซดในปฏกรยา

ตาง ๆ ทตองการใชกาซคารบอนไดออกไซด โครงสรางของไบโอตนแสดงดงภาพท 4-12 ไบโอตน สามารถสรางไดจากแบคทเรยในลำาไสเลก แตปรมาณทไดไมเพยงพอตองไดรบจากอาหารเพม สวนประกอบในไขขาวทเปน Glycoprotein ทชอวา Avidin เมอรวมตวกบไบโอตนจะทำาใหรางกายไมสามารถดดซมสารประกอบนไปใชประโยชนได ทำาใหเกดการขาดไบโอตนขน ถาโครงสรางของ Avidin ถกทำาลายดวยความรอนแลว รางกายกสามารถยอยและดดซมนำาไปใชประโยชนได เพราะฉะนนในอาหารสตวนำาจงควรระวงเกยวกบการใชไขดบผสมอาหาร (De Silva and Anderson, 1995) การเจรญเตบโตและเปอรเซนตเกลดเลอดในปลา Channel catfish ทไดรบอาหารทมและไมมไบโอตน และ Avidin แสดงดงตารางท 4-2

ภาพท 4-12 โครงสรางของไบโอตนทมา: Lovell (1998)

ตารางท 4-2 ผลการเจรญเตบโตและเปอรเซนตเกลดเลอดในปลา Channel catfish ทไดรบอาหารทมและไมมไบโอตน และ Avidin

อาหารทมไขมน อาหารทไมมไขมน

นำำาหนกทเพมขำน (g) เกลดเลอด (%) นำำาหนกทเพมขำน (g) เกลดเลอด (%)

มไบโอตน 35.2 35.3 23.9 36.0ไมมไบโอตน 31.4 36.3 23.2 31.9ม Avidin 276 25.2 19.6 32.3ทมา: Steffens (1989)

ปลา Rainbow trout ทไดรบอาหารทขาดไบโอตนจะมการเตบโตลดลง ประสทธภาพการใชอาหารตำา ในปลา Brown trout และ Brook trout จะแสดงอาการเบออาหาร กลามเนอลบออนแรง ม

84

รอยจำาเลอด ความตองการไบโอตนในอาหารในปลา Rainbow trout พบวามคานอยมากประมาณ 0.05-0.25 mg/kg อาหาร (Steffens, 1989)

9. อนโนซทอล (Inositol)อนโนซทอลเปนสวนประกอบของเยอหมเซลล รปแบบของอนโนซทอลทมประโยชนตอ

กระบวนการเมตาบอลซมคอ Myoinositol หรอเรยกวา Mesoinositol พบมากในเนอเยอของพชและสตว ในสตวอนโนซทอลจะพบใน Phospholipid สวนในพชจะพบอนโนซทอลในรป Phosphoric ester (Phytic acid) เกลอแคลเซยมและแมกนเซยมของ Phytic acid เรยกวา Phytin จะรบกวนการดดซมแคลเซยมในทางเดนอาหาร โครงสรางของอนโนซทอลและ Phytic acid แสดงดงภาพท 4-13 ในสตวเลยงลกดวยนมสามารถสงเคราะหอนโนซทอลไดจาก D-glucose (Steffens, 1989)

ภาพท 4-13 โครงสรางของอนโนซทอลและ Phytic acidทมา: Lovell (1998)

ปลา Rainbow trout ทขาดอนโนซทอลจะพบวาตบมการสะสม Triglyceride และ Cholesterol มากแตม Phospholipid นอย ในปลาทวไปจะพบวามการเจรญเตบโตลดลง เกดโลหตจาง ครบกรอน และประสทธภาพการยอยอาหารตำา (Lovell, 1998) ผลของการเจรญเตบโตของปลา Carp ทไดรบอนโนซทอลปรมาณตางกนในอาหารแสดงดงภาพท 4-14

85

ภาพท 4-14 ผลของการเจรญเตบโตของปลา Carp ทไดรบอนโนซทอลปรมาณตางกนในอาหารทมา: Steffens (1989)

10. โคลน (Choline)โคลนไมไดมหนาทเปน Coenzyme แตทำาหนาทในการใหหม Methyl ในกระบวนการเมตาบอ

ลซมหลายกระบวนการ เชน ทำางานรวมกบ Acetyl CoA ในการสราง Acetylcholine สตวสามารถสงเคราะหโคลนไดถามกรดอะมโน Methionine เพยงพอในอาหาร ดงนนในอาหารสตวนำาจงควรเพมโคลนเพอเปนการลดความตองการกรดอะมโน Methionine ซงในอาหารมปรมาณนอยอยแลว (De Silva and Anderson, 1995) โครงสรางของโคลนแสดงดงภาพท 4-15

ภาพท 4-15 โครงสรางของโคลนทมา: Lovell (1998)

ปลา Rainbow trout ทขาดโคลนจะมการเจรญเตบโตชา ตบมสเหลองออนและมนำาหนกมากขนเนองจากมการสะสมของไขมนมากขน มเลอดออกบรเวณไตและลำาไสเลก ชองทองขยาย เกดโลหต

86

จาง ลำาตวมสซด และมอตราการตายเพมขนความตองการโคลนในปลา Chrysophrys major มประมาณ 500 mg/kg อาหาร (Steffens, 1989) รปแบบทนยมเสรมในอาหารไดแก Choline chloride ผลของการเจรญเตบโตและประสทธภาพการเปลยนอาหารของปลา Acipenser transmontanus ทไดรบโคลนและเลซทนในอาหารแสดงดงตารางท 4-3

ตารางท 4-3 ผลของการเจรญเตบโตและประสทธภาพการเปลยนอาหารของปลา Sturgeon Acipenser transmontanus ทไดรบโคลนและเลซทนในอาหารระยะเวลา 6 สปดาห ทอณหภม 20ºC

สวนประกอบอาหาร นำำาหนกทเพมขำน ประสทธภาพการ

โคลน (mg/kg) เลซทน (%) (%) เปลยนอาหาร

0 0 74 1.640 8 171 0.83

8000 0 203 0.728000 8 186 0.78

ทมา: Steffens (1989)

11. วตามนซ (Vitamin C or Ascorbic acid)วตามนซสามารถสงเคราะหไดในสตวหลายชนดจากกลโคสทตบ การขาดวตามนเอและ

วตามนอจะมผลกระทบตอการสงเคราะหวตามนซ ปลาหลายชนดไมสามารถสงเคราะหวตามนซไดเนองจากขาดเอนไซม L-gulonolactone oxidase สำาหรบการสงเคราะหวตามนซ (Lovell, 1998) ทำาใหตองไดรบวตามนซเพมจากอาหาร วตามนซมรปแบบ 2 รป คอ Ascorbic acid (reduced form) และ Dehydroascorbic acid (Oxidized form) โครงสรางของวตามนซแสดงดงภาพท 4-16 นอกจากนปลายงสามารถใชวตามนซในรปแบบ L-ascorbic-acid-2-sulphate ได (Steffens, 1989) วตามนซมบทบาทในการเตมหมไฮดรอกซ (Hydorxylation) ในการเปลยนกรดอะมโน Proline เปน Hydroxyproline สำาหรบการสงเคราะหกระดกออน และทำาหนาทเปนสาร Reducing agent อยางแรง มสวนในการสงเคราะห Carnitine และชวยลดความเปนพษของยาฆาแมลงและสารพษตาง ๆ ทเขาสรางกาย วตามนซถกทำาลายไดงายดวยความรอนจากการปรงอาหารหรอการเกบรกษาไมเหมาะสม โดยทวไปจะมการเพมวตามนซเกนกวาความตองการประมาณ 5-10 เทา (De Silva and Anderson, 1995) รปแบบทนยมใชคอ L-Ascorbic acid

87

ภาพท 4-16 โครงสรางของวตามนซทมา: Lovell (1998)

ปลาทขาดวตามนซจะทำาใหการสงเคราะห Collagen ผดปกต ซง Collagen เปนสวนประกอบของกระดก กระดกออน เสนเลอด ผวหนง และครบ (Lovell, 1998) ปลา Rainbow trout และ Channel catfish มความตองการวตามนซในอาหารประมาณ 20 mg/kg อาหาร (Li and Lovell, 1984) ผลการเจรญเตบโตของปลา Rainbow trout ทไดรบวตามนซในอาหารแตกตางกนแสดงดงภาพท 4-17 (Steffens, 1989)

ภาพท 4-17 ผลการเจรญเตบโตของปลา Rainbow trout ทไดรบวตามนซในอาหารแตกตางกน อณหภมนำา 15ºCทมา: Steffens (1989)

88

วตามนทละลายในไขมน (Fat soluble vitamin)วตามนทละลายในไขมนประกอบดวยวตามน 4 ชนด คอ วตามนเอ ด อ และเค โดยวตามนจะ

ถกดดซมพรอมกบไขมนเขาสรางกาย ถาไดรบมากจะสะสมในรางกายเกนความตองการของรางกาย (Hypervitaminosis) ทำาใหเกดพษตอรางกาย

1. วตามนเอ (Vitmain A)วตามนเอพบเฉพาะในสตวโดยเฉพาะทตบ วตามนทำาหนาทเปนสวนประกอบสำาคญของ

โปรตน Rhodopsin โดยรวมตวกบโปรตน Opsin ซงเปนเมดสรบแสงบน Retina ในดวงตา วตามนเอม 2 รป ไดแก วตามนเอ 1 หรอ Retinol พบไดทวไปในปลาทะเล และวตามนเอ 2 หรอ Retinol 2 พบในปลานำาจด นอกจากนวตามนเอยงเกยวของกบการสรางเนอเยอ Epithelium กระดก และเนอเยอเกยวพน b-Carotene ทใชในอาหารจะเปนแหลงของวตามนเอ โดย b-Carotene 1 โมเลกลใหวตามนเอ 2 โมเลกล (De Silva and Anderson, 1995) หนวยวตามนเอเปนไอย (IU, International unit) โดย 1 IU = 0.3 mg โครงสรางของวตามนเอและ b-Carotene แสดงดงภาพท 4-18 และ 4-19

ภาพท 4-18 โครงสรางของวตามนเอทมา: Lovell (1998)

ภาพท 4-19 โครงสรางของ b-Carotene ทมา: Lovell (1998)

วตามนเอทสะสมในปลามากเกนความตองการจะทำาใหเกดพษเรยกวา Hypervitaminosis ปลา Rainbow trout มความตองการวตามนเอประมาณ 1000-2000 IU/kg อาหาร ปลาทขาดวตามน

89

เอจะพบการเจรญเตบโตลดลง ในปลา Salmon จะพบอาการผวหนงมสจางลง มของเหลวในชองทอง มอาการตกเลอดทตา เลนสตาขน กระจกตาบาง ในปลา Carp จะพบอาการโลหตจาง การเตบโตลดลง ผวลำาตวมสซด เกดจำาเลอดทผวหนงและครบ และกระพงแกมผดปกต (Lovell, 1998) ผลของการเจรญเตบโตของปลา Rainbow trout ทไดรบวตามนเอในอาหารในปรมาณตางกนแสดงดงภาพท 4-20 รปแบบของวตามนเอทนยมใสสมทบในอาหารไดแก Vitamin A acetate, Vitamin A palmitate (วรพงศ วฒพนธชย, 2536)

ภาพท 4-20 ผลของการเจรญเตบโตของปลา Rainbow trout ทไดรบวตามนเอในอาหารปรมาณตางกนทมา: Steffens (1989)

2. วตามนด (Vitamin D)วตามนดพบมากในเนอเยอของพชและสตว โดยเฉพาะนำามนปลา วตามนดม 2 รปแบบท

สำาคญ ไดแกวตามนด 2 หรอ Ergocalciferol และวตามนด 3 หรอ Cholecalciferol โดยวตามนด 2 ไดจากโปรวตามน Ergostrol พบมากในพช สวนวตามนด 3 ไดจากโปรวตามน 7-Dehydrocholesterol พบมากทผวหนงสตว (Lovell, 1998) โครงสรางวตามนดแสดงดงภาพท 4-21 ปลาสามารถใชไดเฉพาะวตามนด 3 วตามนดเปนสารตงตนทจะสรางฮอรโมน 1,25-Dihydroxycholescalciferol ซงมหนาทควบคมปรมาณแคลเซยมและฟอสเฟตในเลอด ทำาใหการดดซมแคลเซยมและฟอสฟอรสบรเวณลำาไสเพอสรางกระดกเปนปกต สตวหลายชนดรวมทงปลาทอยในนำาตนสามารถสงเคราะหวตามนดโดย

90

เปลยน 7-Dehydrocholesterol เปนวตามนดไดจากแสง Ultraviolet (De Silva and Anderson, 1995) ปลาทวไปทไมไดรบแสงควรไดรบวตามนดเสรมจากอาหาร วตามนด 1 IU เทากบ 0.025 mg Cholecalciferol

ภาพท 4-21 โครงสรางของวตามนดทมา: Lovell (1998)

ปลาทไดรบวตามนดมากจะแสดงอาการเปนพษขน (Hypervitaminosis) โดยในปลา Brook trout จะพบปรมาณแคลเซยมในเลอดและเกลดเลอดสงผดปกต การเจรญเตบโตลดลง สำาหรบปลา Channel catfish ทขาดวตามนดจะพบการเจรญเตบโตลดลง ปรมาณแคลเซยมและฟอสฟอรสในรางการลดลง ความตองการวตามนดในปลา Channel catfish ประมาณ 500 IU/kg อาหาร (Steffens, 1989) ในขณะทปลา Rainbow trout มความตองการวตามนดประมาณ 2400 IU/kg อาหาร (Lovell, 1998)

3. วตามนอ (Vitamin E or Tocopherol)วตามนอหรอ Tocopherol ทำาหนาทเปนสารตอตานการออกซไดสชวยปองกนการออกซไดสใน

กรดไขมนไมอมตวสง (Polyunsaturated fatty acid) และ Unsaturated phospholipid ในอาหารทมไขมนกลมไมอมตวสงในปรมาณมากควรมการเพมวตามนอในอาหาร (De Silva and Anderson, 1995) ความตองการวตามนอสำาหรบการปองกนการออกซไดซจะมากขนถาในอาหารขาดซลเนยม (Selenium) เนองจากซลเนยมเปนสวนประกอบของเอนไซม Glutathione peroxidase ซงเอนไซมน

91

เปนตวกระตนใหมการสลายสาร Peroxide โครงสรางของวตามนอแสดงดงภาพท 4-22 หนวยวดวตามนอใชหนวย IU โดยวตามนอ 1 IU เทากบ 1 mg D-a-Tocopherol (Lovell, 1998)

ภาพท 4-22 โครงสรางของวตามนอทมา: Lovell (1998)

ปลาทไดรบวตามนอมากเกนจะมปรมาณเมดเลอดแดงลดลง การขาดวตามนอในปลาจะทำาใหกลามเนอลบและกลามเนอพฒนาผดปกต การเจรญเตบโตลดลง ความสามารถการสบพนธลดลง ตบมไขมนสะสมมาก ความตองการวตามนอในปลา Rainbow trout ประมาณ 5000 mg/kg อาหาร (Lovell, 1998) วตามนอสมทบทนยมใสในอาหารปลาอยในรป DL-a Tocopherol acetate และ DL-a

Tocopherol phosphate (วรพงศ วฒพนธชย, 2536)

4. วตามนเค (Vitamin K)วตามนเคพบมากในปลาปนและหญา Alfalfa วตามนเคมหลายชนด ไดแก วตามนเค 1

(Phylloquinone) แยกไดจากพช วตามนเค 2 (Menaquinone) แยกไดจากสตว และ วตามนเค 3 (Menadione) เปนวตามนสงเคราะหมประสทธภาพสงกวาวตามนเคในธรรมชาต โครงสรางของวตามนเคแสดงดงภาพท 4-23 วตามนเคชวยในการสงเคราะหโปรตน Prothrombin ทชวยใหเลอดแขงตว (De Silva and Anderson, 1995) และโปรตนอกหลายชนดทชวยทำาใหเลอดแขงตว เชน Proconvertin, Plasma thromboplastin antecedent และ Stewart-Prower factor ตองอาศยวตามนเคในการสงเคราะห (Lovell, 1998)

ภาพท 4-23 โครงสรางของวตามนเค 3 (Menadione) ทมา: Lovell (1998)

92

ปลา Channel catfish และปลา Trout ตองการวตามนเคสำาหรบการแขงตวของเลอด ถาขาดวตามนเคจะไมสงผลกระทบตอการเจรญเตบโต ความตองการวตามนเคในปลา Trout ประมาณ 0.5-1 mg Menadione/kg อาหาร ในสตวบางชนดสามารถสงเคราะหวตามนเคไดจากบรเวณลำาไสเลก แตไมพบการสงเคราะหวตามนเคในปลา วตามนเคทเสรมในอาหารจะอยในรปเกลอของ Menadione เชน Menadione sodium bisulfite หรอ Menadione dimethylpyrimidol bisulfite ซงคงตวตอความรอนสงในกระบวนการทำาอาหาร (Lovell, 1998)

ความตองการวตามนของสตวนำำา (วรพงศ วฒพนธชย, 2536)1. ความตองการวตามนทางคณภาพ (Qualitative requirement)

การศกษาความตองการวตามนทางคณภาพเปนการศกษาวาปลาตองการวตามนชนดใดบาง พบวาปลาตองการวตามนละลายนำา 11 ชนด และวตามนละลายในไขมน 4 ชนด2. ความตองการวตามนทางปรมาณ (Quantitative requirement)

การศกษาความตองการวตามนเชงปรมาณเปนการศกษาวาปลาตองการวตามนแตละชนดปรมาณเทาไหร จลนทรยในลำาไสปลาสามารถชวยสงเคราะหวตามนใหแกปลาได ทำาใหความตองการวตามนของปลาลดลง โดยความตองการวตามนของปลาขนกบ อณหภมของนำา ขนาดของปลา สารตอตานการทำางานของวตามน และองคประกอบของอาหาร ความตองการวตามนในปลาชนดตาง ๆ แสดงดงตารางท 4-4

ตารางท 4-4 ความตองการวตามนในปลา Channel catfish, Rainbow trout, Pacific salmon, Common carp และ Nile tilapia (ตอกโลกรมอาหาร) โดย R = required, NT = not tested, E = estimated และ NR = not required

วตามน Channel catfish

Rainbow trout

Pacific salmon

Common carp

Nile tilapia

A, IU 1-2000 2500 2500 4000 NTD, IU 500 2400 NT NT NTE, IU 50 50 50 100 50K, mg R R R NT NTRiboflavin, mg 9 4 7 7 6Pantothenic acid, mg 15 20 20 30 10Niacin, mg 14 10 R 28 NTVitamin B12, mg R 0.01E R NR NR

93

วตามน Channel catfish

Rainbow trout

Pacific salmon

Common carp

Nile tilapia

Choline, mg 400 1000 800 500 NTBiotin, mg R 0.15 R 1 NTFolate, mg 1.5 1.0 2 NR NTThiamin, mg 1 1 R 0.5 NTVitamin B6, mg 3 3 6 NT NTMyoinositol, mg NR 300 300 440 NTC, mg 25-50 50 50 R 50ทมา: National Research Council (1993)

แรธาต (Mineral)แรธาตเปนสารอนนทรยทรางกายตองการเพอการเจรญเตบโต การดำารงชพ และรกษาขบวน

การเมตาบอลซมใหเปนปกต แรธาตมทงหมด 22 ชนดทรางกายตองการ แบงเปน แรธาตหลก (Macromineral) และแรธาตรอง (Micromineral) ปลาและสตวนำาสามารถใชเหงอกในการดดซมแรธาตจากนำาเขาสรางกาย นอกเหนอไปจากการดดซมแรธาตทไดจากการกนอาหารตามปกต อตราการดดซมแรธาต ขนกบปจจยหลายอยาง เชน ชนดของปลา อณหภมนำา ความเปนกรด-ดาง (pH) และปรมาณแรธาตในนำา (วรพงศ วฒพนธชย, 2536)

แรธาตหลก (Macrominerals or Major elements)แรธาตหลกหมายถงแรธาตทรางกายตองการในปรมาณมากกวา 100 mg/kg อาหาร

(Steffens, 1989) เพอใหรางกายเจรญเตบโตตามปกตประกอบดวย แคลเซยม (Ca) ฟอสฟอรส ( P) แมกนเซยม (Mg) โซเดยม (Na) โปแตสเซยม (K) คลอรน (Cl) และซลเฟอร (S)

แคลเซยม (Calcium, Ca) และฟอสฟอรส (Phosphorus, P)แคลเซยมสวนใหญประมาณ 99% พบทกระดกและเกลดของปลา และประมาณ 20-40% พบ

ทเกลดของปลา ในชวงเวลาขาดอาหารแคลเซยมทเกลดของปลาจะถกดดซมกลบสเนอเยอเพอใหกระบวนการสรรทำางานตอไปได แคลเซยมทอยในเนอเยอมประมาณ 0.5-1% แคลเซยมมความสำาคญตอกระบวนการทางสรรวทยารวมถงสงผานกระแสประสาท การทำางานของกลามเนอ และการควบคมแรงดนออสโมตก (Osmoregulation) และการแขงตวของเลอด (De Silva and Anderson, 1995; Lovell, 1998) ปลาสวนใหญจะไดแคลเซยมจากนำาผานทางเหงอกและผวหนง ดงนนความตองการ

94

แคลเซยมจากอาหารของปลาจงมความตองการนอยลงและสวนใหญจะไมมการทดสอบความตองการแคลเซยมในอาหาร ปลา Catfish และ Tilapia ททดลองเลยงในนำาทปราศจากแคลเซยมจะพบวามความตองการแคลเซยมจากอาหาร โดยทวไปแคลเซยมทอยในนำาและในสงแวดลอมรอบตวปลาเปนแหลงแคลเซยมทเพยงพอตอความตองการของปลา (Lovell, 1998) ปรมาณการดดซมแคลเซยมในนำาของปลา Rainbow trout, Brook trout และ Brown trout แสดงดงภาพท 4-24

ภาพท 4-24 ปรมาณการดดซมแคลเซยมในนำาของปลา Rainbow trout, Brook trout และ Brown trout ทมา: Steffens (1989)

ฟอสฟอรสเปนแรธาตหลกอกชนดทปลาตองการ ฟอสฟอรสประมาณ 85-90% พบทกระดกและเกลดปลาโดยรวมตวกบแคลเซยม ฟอสฟอรสทำาหนาทเปนสวนประกอบของ Adenosine triphosphate (ATP) Deoxyribonucleic acid (DNA) Ribonucleic acid (RNA) และ Phospholipids มบทบาทในกระบวนการ Phosphorylation ในเมตาบอลซมของคารโบไฮเดรต ไขมน และกรดอะมโน รวมทงมหนาทเปนสารบฟเฟอรชวยควบคมระดบ pH ของของเหลวภายในรางกาย (De Silva and Anderson, 1995; Lovell, 1998) ปลาทขาดฟอสฟอรสอจะมการเจรญเตบโตลดลง แรธาตในกระดกลดลง ในปลา Carp จะพบมการเพมของไขมนบรเวณลำาตว ระดบฟอสฟอรสในเลอดลดลง กระดก

95

บรเวณหวและสนหลงผดปกต ในปลา Channel catfish จะพบวาความสามารถในการตอตานเชอแบคทเรยลดลงดวย (Lovell, 1998)

อาหารเปนแหลงฟอสฟอรสทสำาคญสำาหรบปลา ความสมพนธระหวางปรมาณฟอสฟอรสในอาหารและความสามารถในการดดซมฟอสฟอรสแสดงดงภาพท 4-25 ความตองการฟอสฟอรสในปลา Channel catfish วยรนประมาณ 0.4-0.45% ปลา Commond carp ตองการ 0.6% ปลา Nile tilapia ตองการ 0.9% และปลา Red sea beam ตองการ 0.68% การเจรญเตบโตของปลา Channel catfish ทไดรบแคลเซยมและฟอสฟอรสในปรมาณตางกนแสดงดงตารางท 4-5 ฟอสฟอรสทอยในพชประมาณ 67% อยในรป Phytate phosphorus ซงปลาไมสามารถใชประโยชนได สวนฟอสฟอรสในปลาปนประมาณ 40-75% ปลามกระเพาะอาหารสามารถนำาไปใชประโยชนได แตในขณะทนอยกวา 25% ของฟอสฟอรสในปลาปนทกลมปลาไมมกระเพาะ เชนปลา Common carp สามารถใชประโยชนได (Lovell, 1998) ฟอสฟอรสทรวมตวกบโซเดยม หรอ Monocalcium phophate ปลาสามารถนำาไปใชประโยชนไดด Dicalcium phophate ปลาสามารถใชประโยชนไดลดลง สวน Tricalcium phophate ปลาใชประโยชนไดนอย การเจรญเตบโตของปลา Rainbow trout และ Carp ทไดรบฟอสฟอรสตางรปแบบแสดงดงตารางท 4-6

ภาพท 4-25 ความสมพนธระหวางปรมาณฟอสฟอรสในอาหารและความสามารถในการดดซมฟอสฟอรส ทมา: Steffens (1989)

96

ตารางท 4-5 การเจรญเตบโตของปลา Channel catfish ทไดรบแคลเซยมและฟอสฟอรสในปรมาณตางกน ระดบโปรตนในอาหาร 20%

Ca (g/kg) 3 8 15

P (g/kg) 2 4 9นำาหนกทเพมขน (%) 332 389 456อตราการเปลยนอาหารเปนนำาหนก (kg/kg อาหาร) 1.72 1.51 1.41ทมา: Steffens (1989)

ตารางท 4-6 การเจรญเตบโต (%) ของปลา Rainbow trout และ Carp ทไดรบฟอสฟอรสตางรปแบบปลา Rainbow trout ปลา Carp

Monocalcium phosphate 640-710 270-287Dicalcium phosphate 610 150Tricalcium phosphate 494 112ทมา: Steffens (1989)

แมกนเซยม (Magnesium)แมกนเซยมประมาณ 70%พบมากในโครงสรางสวนทแขงของปลา หนาทของแมกนเซยมเปน

ตวกระตนเอนไซมในกระบวนการเมตาบอลซมของคารโบไฮเดรต และการสงเคราะหโปรตน จำาเปนตอกระบวนการออสโมตก ควบคมการทำางานของกลามเนอเรยบ (Lovell, 1998)

ปลา Channel catfish ทขาดแมกนเซยมจะเจรญเตบโตชา เซองซม กลามเนอออนแรง อตราการตายสง และปรมาณแมกนเซยมทงรางกาย ในเลอด และกระดกลดลง อาการขาดแมกนเซยมจะไมพบในปลาทเลยงในทะเล (Lovell, 1998) ปลาสามารถดดซมแมกนเซยมในนำาผานทางเหงอกไดเชนเดยวกบแคลเซยม และฟอสฟอรส ปรมาณแมกนเซยมในนำาจดไมเพยงพอกบความตองการของปลา ในขณะทนำาทะเลมปรมาณแมกนเซยมประมาณ 1.3 g/L ซงเพยงพอกบความตองการของปลา ปลานำาจดทอาศยอยในนำาทมแมกนเซยม 1-3 mg/L ตองการแมกนเซยมในอาหารประมาณ 0.025-0.07% ในอาหารทวไปโดยเฉพาะทมสวนประกอบจากพชจะมแมกนเซยมคอนขางสงจงอาจไมตองเพมแมกนเซยมในอาหาร (Steffans, 1989; Lovell, 1998)

97

โซเดยม โพแทสเซยม และคลอไรด (Sodium, Potassium and Chloride)คลอไรดเปนสารอเลคโทรไลต หรอสารบฟเฟอรทพบมากทสดในรางกาย โซเดยม และคลอไร

ดพบเฉพาะของเหลวภายนอกเซลล (Extracellular fluid) โพแทสเซยม พบเฉพาะของเหลวภายในเซลล (Intracellular fluid) ชวยควบคมระบบออสโมเลกเลชน (Osmoregulation) ใหคงท ควบคมสารผานเขาออกเซลล ชวยรกษาสมดลกรด-ดางของของเหลวภายในรางกาย ชวยในการถายทอดสญญาณประสาท ชวยในการคลายตวของกลามเนอ คลอไรดชวยในการสรางกรดเกลอ (HCl) ในกระเพาะอาหาร (วรพงศ วฒพนธชย, 2536)

ปลาสามารถดดซมโซเดยม โพแทสเซยม และคลอไรดจากนำาไดด เพยงพอกบความตองการของปลา มรายงานวาปลาสวนใหญตองการโซเดยม โพแทสเซยม และคลอไรดจากอาหารอยในชวงประมาณ 0.1-0.3%, 0.1-0.3% และ 0.1-0.5% ตามลำาดบ โซเดยม โพแทสเซยม และคลอไรดนยมเสรมรวมเขาไปในรปพรมกซ (Premix) ในปลาทะเลไมมรายงานการขาดโซเดยม โพแทสเซยม และคลอไรด ในขณะทสตวบกถาขาดจะมอาการ โตชา FCR สง การทำางานของเซลลผดปกต กลามเนอออนแอ (วรพงศ วฒพนธชย, 2536)

กำามะถน (Sulfur)กำามะถนเปนเปนองคประกอบของ เมทไธโอนน ซสทน และซสเตอน ปลาดดซมกำามะถนในนำา

ไดเชนเดยวกบคลอไรดและฟอสเฟตผานทางเหงอก อตราการดดซมขนกบความเขมขนของกำามะถนในนำาแตอตราการดดซมจะคอนขางตำา ถาอณหภมนำาเพมขนอตราการดดซมจะมากขนดวย แตกำามะถนทอยในอาหารสามารถดดซมไดรวดเรวกวาประมาณ 100 เทา เมอเปรยบเทยบกบกำามะถนในนำา แตอตราการเปลยนกำามะถนในอาหารเปนสารประกอบอนทรยกำามะถนพบวากำามะถนในอาหารมอตราการเปลยนเปนสารประกอบอนทรยกำามะถนนอยกวากำามะถนในนำาประมาณ 10 เทา ในสตวนำาไมมรายงานการขาดกำามะถนรวมถงอาการของสตวทขาดกำามะถน (Steffans, 1989)

แรธาตรอง (Microminerals or Trace elements)แรธาตรองหมายถงแรธาตทรางกายตองการในปรมาณนอยมาก แตจำาเปนตองใสลงในอาหาร

เพอใหรางกายเจรญเตบโตไดตามปกต ความตองการจะนอยกวา 100 mg/kg อาหาร (Steffans, 1989) ประกอบดวย เหลก (Fe) ทองแดง (Cu) แมงกานส (Mn) สงกะส (Zn) ซลเนยม (Se) ไอโอดน (I) โคบอลต (Co) โมลบดนม (Mo) โครเมยม (Cr) ฟลออไรด (F) อะลมเนยม (Al) นกเกล (Ni) วานาเดยม (V) ซลคอน (Si) และโบรอน (Br)

98

เหลก (Iron)เหลกสวนใหญในปลาเปนองคประกอบทสำาคญในเมดเลอดแดง โดยเซลลเมดเลอดแดงจะถก

สรางจากมามและไตสวนหนาของปลาแทนทไขกระดกในสตวบก และเหลกยงเปนสวนประกอบของ Heme enzyme เชน Cytochromes ซงเกยวของกบการขนสงอเลคตรอนในการหายใจระดบเซลล (Lovell, 1998)

เหลกจะถกดดซมและขนสงภายในรางกายโดยการรวมตวกบโปรตน เชนเดยวกบสงกะส และทองแดง เหลกจะรวมตวกบโปรตน Apoferritin กลายเปน Ferritin ทเนอเยอชน Mucosa บรเวณลำาไสเลก ปรมาณโปรตน Apoferritin จะเปนตวควบคมความตองการเหลกของรางกาย เหลกจะอยในรป Oxidized (Fe3+) ในขณะทรวมตวกบโปรตน เมอเหลกถกปลดปลอยเขาสกระแสเลอด เหลกจะอยในรป Fe2+ การขนสงเหลกในกระแสเลอดเหลกจะจบตวกบโปรตนชนดอน เชน Transferrin และถกสงไปสะสมยงตบและ Hemopoietic tissues โดยเหลกจะจบกบโปรตนจนกระทงถกนำาไปใชงาน เหลกและแรธาตชนดอนทมความสามารถในการละลายนำาไดนอยจะไมถกขบออกจากรางกายผานปสสาวะ แตจะถกหมนเวยนกลบระบบยอยอาหารผานทางทอนำาด (Lovell, 1998) ผลของการขาดเหลกตอการเจรญเตบโต จำานวนเมดเลอดแดง และปรมาณ Haemoglobin ของปลา Brook trout แสดงดงภาพท 4-27

อาการขาดเหลกในปลาจะพบวาปลามอาการโลหตจาง ความตองการเหลกในปลา Channel catfish เทากบ 30 mg/kg อาหาร ในขณะทปลา Atlantic salmon มความตองการประมาณ 60 mg/kg อาหาร เหลกทละลายอยในนำามปรมาณนอย ในขณะทเหลกจะพบในอาหารทวไปแตในพชจะมเหลกทในประโยชนไดนอย เพราะฉะนนจงควรมการเสรมเหลกในอาหารโดยรปแบบทสตวสามารถใชประโยชนไดดคอ Ferrous sulfate และ Ferrous cabonate (Lovell, 1998)

ทองแดง (Copper)ทองแดงมบทบาทตอการดดซมและเมตาบอลซมของเหลก ถาอาหารขาดทองแดงปรมาณ

เหลกในรางกายจะลดลงดวย ทองแดงมความสำาคญตอการสงเคราะหเมดเลอดแดง (Hematopoiesis) และเปนสวนประกอบของเอนไซมเชน Cytochrome C oxidase ในกระบวนการขนสงอเลคตรอน Superoxide dismutase และ Tyrosinase สำาคญตอการพฒนากระดกเพราะมบทบาทในการสงเคราะห Collagen ในสตวทะเลไมมกระดกสนหลงเชน หอยและครสตาเซย ทองแดงยงเปนสวนประกอบของ Pigment ทชวยในการขนสงออกซเจนทชอ Hemocyanin หรอ Cyanidin ทองแดงถกดดซมและขนสงในรางกายโดยรวมกบโปรตนเชนเดยวกบเหลก (Lovell, 1998)

ปลา Common carp ตองการทองแดงประมาณ 3 mg/kg อาหาร ปลา Channel catfish มความตองการประมาณ 1.5-5.0 mg/kg อาหาร เพอการเจรญเตบโตทเปนปกต และชวยสรางเมดเลอด

99

แดง ถาไดรบมากถง 32 mg/kg อาหาร จะทำาใหการเจรญเตบโตลดลง และมอาการโลหตจาง (Lovell, 1998)

ภาพท 4-27 ผลของการขาดเหลกตอการเจรญเตบโต จำานวนเมดเลอดแดง และปรมาณ Haemoglobinของปลา Brook trout (—) อาหารควบคม (- -) อาหารทขาดเหลกทมา: Steffens (1989)

100

สงกะส (Zinc)สงกะสทำาหนาทเปน Cofactor ของเอนไซมหลายชนด เชน Carbonic anhydrase ทพบใน

เซลลเมดเลอดแดง และเอนไซมในเมตาบอลซมของโปรตนและคารโบไฮเดรต ชวยปองกนการเกด Keratinization ของเนอเยอ Epithelium ฮอรโมน Insulin ทสะสมในรางกายจะอยในรปทรวมตวกบสงกะส (Lovell, 1998)

ปลา Channel catfish ทขาดสงกะสจะมการเจรญเตบโตชา ลดความอยากกนอาหาร ผวหนงและครบเปอย และปรมาณสงกะสและแคลเซยมในกระดกลดลง ผลของอาหารทมปรมาณสงกะสตางกนตอการเจรญเตบโตของปลา Rainbow trout แสดงดงภาพท 4-28 ปลา Channel catfish ตองการสงกะสประมาณ 20 mg/kg อาหาร (Lovell, 1998)

ภาพท 4-28 ผลของอาหารทมปรมาณสงกะสตางกนตอการเจรญเตบโตของปลา Rainbow trout ตำาแหนงลกศรแสดงการใหอาหารทมสงกะส 30 mg/kg ทดแทนอาหารทขาดสงกะสทมา: Steffens (1989)

101

ความเขมขนของแคลเซยมและฟอสฟอรสในอาหารทอยในรป Phytic acid และแหลงของสงกะสมผลตอการดดซมสงกะส โดย Phytic acid จะจบตวกบสงกะสขดขวางการดดซมสงกะสไปใชงาน ในขณะทแคลเซยมจะเปนตวชวยใหสงกะสมการรวมตวกบ Phytic acid มากขน ความสามารถในการใชประโยชนสงกะสทอยในปลาปนมความสมพนธผกผนกบปรมาณ Tricalcium phsphate เพราะสงกะสจะรวมตวกบ Tricalcium phsphate ทำาใหไมสามารถถกดดซมไปใชประโยชนในบรเวณลำาไสเลกได ดงนนปรมาณการเสรมสงกะสในอาหารจะขนกบปรมาณปลาปน เนอและกระดกปน และ

ภาพท 4-29 การเจรญเตบโตของปลา King salmon ทไดรบอาหารทมสงกะส 50 mg/kg แตปรมาณแคลเซยมและ Phytic acid แตกตางกน โดย 1 = 4.4 g Ca/kg, 1.6 g Phytic acid/kg; 2 = 49.0 g Ca/kg, 1.6 g Phytic acid/kg; 3 = 5.1 g Ca/kg, 25.8 g Phytic acid/kg และ 4 = 51.0 g Ca/kg, 25.8 g Phytic acid/kgทมา: Steffens (1989)

102

Phytic acid ซงพบมากในกากถวเหลอง ทมอยในอาหาร ในอาหารทวไปควรเพมสงกะสในอาหารประมาณ 80-100 mg/kg อาหาร (Lovell, 1998) ผลการเจรญเตบโตของปลา King salmon ทไดรบอาหารทมสงกะส 50 mg/kg แตปรมาณแคลเซยมและ Phytic acid แตกตางกนแสดงดงภาพท 4-29

แมงกานส (Manganese)แมงกานสทำาหนาทเปน Cofactor ของเอนไซม Superoxide dismutase และมบทบาทในเม

ตาบอลซมของกรดอะมโน กรดไขมน และกลโคส (Lovell, 1998)ปลา Common carp และปลา Rainbow trout ทขาดแมงกานสจะทำาใหการเจรญเตบโตลดลง

การพฒนาของหางผดปกต และลำาตวสน ในอาหารควรใสแมงกานสเพมประมาณ 13 mg/kg อาหาร นำาทะเลเปนแหลงแมงกานสทสำาคญของปลา ในขณะทนำาจดพบวามแมงกานสละลายนำานอยมาก ผลของการเสรมแมงกานสในนำาและในอาหารตอการเจรญเตบโตของปลา Oreochromis mossambicus แสดงดงภาพท 4-30 วตถดบอาหารสตวทเปนแหลงโปรตนจากสตวจะมแมงกานสสงแตปรมาณยงไมเพยงพอกบความตองการเนองจากปรมาณวตถดบเหลานนทเปนสวนประกอบในอาหารมปรมาณจำากด และการใชประโยชนไดของแมงกานสในแหลงวตถดบเหลานนมจำากด รปแบบของแมงกานสทเสรมในอาหารคอ Manganese sulfate สตวสามารถนำาไปใชประโยชนไดมาก (Lovell, 1998)

ซลเนยม (Selenium)ซลเนยมทำาหนาทเปนสวนประกอบของเอนไซม Glutathione peroxidase ในการสลาย

Hydroperoxide และเปนสารปองกนการถกออกซไดสอยางแรงชวยปองกนกรดไขมนไมอมตวสง และ Unsaturated phospholipid จากการถกออกซไดส และซลเนยมยงเปน Cofactor ในเมตาบอลซมของกลโคส (Lovell, 1998)

ปลา Atlantic salmon ทขาดซลเนยมจะมการเตบโตลดลง การทำางานของเอนไซม Glutathione peroxidase ในเลอดลดลง การขาดซลเนยมอยางเดยวไมทำาใหปลาแสดงอาการทางพยาธสภาพ แตถาขาดซลเนยมรวมกบขาดวตามนอจะทำาใหปลาเกดอาการกลามเนอออนแรง ปลา Rainbow trout ทไดรบซลเนยม 0.38 mg/kg จะพบการทำางานของเอนไซม Glutathione peroxidase สงสด แตถาไดรบซลเนยมในรป Sodium selenite มากถง 13 mg/kg จะทำาใหการเจรญเตบโตลดลง และอตราการตายเพมมากขน สำาหรบปลา Channel catfish ปรมาณซลเนยมทเหมาะสมเทากบ 0.25 mg/kg ถาไดรบมากถง 15 mg/kg จะทำาใหเกดความเปนพษ รปแบบของซลเนยมทใชเสรมในอาหารคอ Selenite selenium (Lovell, 1998)

103

ภาพท 4-30 ผลของการเสรมแมงกานสในนำาและในอาหารตอการเจรญเตบโตของปลา Oreochromis mossambicus โดย A = เพมแมงกานสในนำาและอาหาร; B = เพมในนำาอยางเดยว; C = เพมในอาหารอยางเดยว และ D = ไมเพมทงในนำาและอาหารทมา: Steffens (1989)

โครเมยม (Chromium)โครเมยมมหนาทเปน Cofactor ของเอนไซมในเมตาบอลซมของคารโบไฮเดรต ไขมน โปรตน

กรดนวคลอก และ Sterol ชวยกระตนการทำางานของฮอรโมน Insulin สำาหรบเมตาบอลซมของกลโคส ถาไมมโครเมยมจะทำาใหรางกายไมสามารถสงเคราะหไขมนและไกลโคเจนจากกลโคสได ในอาหารทมโครเมยมในรป Chromium picolinate ปรมาณ 0.2-0.4 mg/kg จะทำาใหการเจรญเตบโตและกลามเนอเพมขน ปรมาณไขมนลดลง (Lovell, 1998)

ความตองการโครเมยมในปลายงไมมการศกษา ปรมาณโครเมยมทมอยในอาหารเพยงพอตอความตองการ แตถาอาหารทมสวนประกอบของคารโบไฮเดรตสงควรเพมโครเมยมลงในอาหาร รปแบบทใชคอ Chromium chloride ในรปสารอนนทรย และโครเมยมในรปสารอนทรยใช Chromium pinolinate, Chromium proteinate และ Chromium yeast ซงโครเมยมในรปสารอนทรยสามารถใชประโยชนในสตวไดดกวา Chromium chloride (Lovell, 1998)

104

ไอโอดน (iodine)ไอโอดนเปนสวนประกอบของฮอรโมนไธรอกซน (Thyroxin) ซงถกสงเคราะหภายในตอม

ไทรอยด (Thyroid) ชวยควบคมการออกซเดชนภายในเซลล ชวยควบคมการเจรญเตบโตใหเปนปกต ปองกนโรคคอพอก ปลาสามารถดดซมไอโอดนจากนำามาใชประโยชนไดดกวาดดซมจากอาหาร ในปลา Rainbow trout สามารถดดซมไอโอดนจากนำาไดมากถง 80% และดดซมจากอาหารไดประมาณ 19% อก 1% เปนการนำาฮอรโมนไธรอกซนกลบมาใชใหม ความตองการไอโอดนของปลาประมาณ 1-5 mg/kg อาการขาด เปนโรคคอหอยพอก โดยสวนใหญมกเปนปลากลมกนเนอ (วรพงศ วฒพนธชย, 2536) ปรมาณไอโอดนในเลอดของปลา Brook trout ทตอบสนองตอปรมาณไอโอดนในอาหารแสดงดงภาพท 4-31

ภาพท 4-31 ปรมาณไอโอดนในเลอดของปลา Brook trout ทตอบสนองตอปรมาณไอโอดนระดบสง (A) และระดบตำา (B) ในอาหารทมา: Steffens (1989)

โคบอลต (Cobalt)โคบอลตเปนองคประกอบของวตามนบ 12 ซงถกสงเคราะหขนมาโดยจลนทรยในลำาไสเพอนำา

ไปสรางเมดเลอดแดง เปนองคประกอบของเอนไซมหลายชนด มความสำาคญตอเมตาบอลซมของ

105

คารโบไฮเดรตและโปรตน การขาดโคบอลตสตวจะแสดงอาการเหมอนการขาดวตามนบ 12 (วรพงศ วฒพนธชย, 2536; Steffans, 1989)

ปลาสามารถดดซมโคบอลตจากนำาผานทางเหงอก ปลาจะดดซมโคบอลตในนำาไดมากขนถาอณหภมเพมขนและดดซมไดลดลงเมอมแคลเซยมในนำา ลำาไสเลกสวนตนมบทบาทสำาคญในการดดซมโคบอลตจากอาหาร การเพมโคบอลตในอาหารจะทำาใหปลา Rainbow trout และปลา Mugil parsia มการเจรญเตบโตดขน จำานวนเมดเลอดแดงมากขน ปรมาณความตองการโคบอลตประมาณ 0.05 mg/kg อาหาร (Steffans, 1989)

ความตองการแรธาตของสตวนำำา1. ความตองการแรธาตทางคณภาพ (Qualitative requirement) การศกษาทำาไดยาก เพราะตองแยกแรธาตชนดทตองการศกษาออกจากอาหารและนำาทใชเลยง การศกษาความตองการแรธาตทางคณภาพทำาใหทราบวาสตวนำาตองการแรธาตหลก และแรธาตรอง (วรพงศ วฒพนธชย, 2536)2. ความตองการแรธาตทางปรมาณ (Quantitative requirement) การศกษาความตองการแรธาตทางปรมาณ ควบคมปรมาณแรธาตทสตวนำาไดรบทางนำาลำาบาก มการศกษาเฉพาะในสตวนำาบางกลม (วรพงศ วฒพนธชย, 2536) ความตองการแรธาตของปลา Rainbow trout และปลา Carp แสดงดง ตารางท 4-7

ตารางท 4-7 ความตองการแรธาตสำาคญในปลา Rainbow trout และปลา Carpปลา Rainbow trout ปลา Carp

แรธาตหลก (g/kg นำาหนกเปยก)Ca 5.2 6.1P 4.8 5.0Mg 0.33 0.25K 3.2 2.1Na 1.3 0.85แรธาตรอง (mg/kg นำาหนกเปยก)Fe 12 20Cu 1.2 1.1Mn 1.8 0.7Zn 25 63ทมา: Steffens (1989)

106