Foto

: Em

man

uel K

elle

r

ABG 87 30-05-11 11:34 Pagina 2

et

boek Evolution of Sleep: Phylogenetic andFunctional Perspectives beschrijft slaap bijverschillende diersoorten en vat aan dehand hiervan ideeën samen over de evo-lutie en functie van slaap. De afgelopentwintig jaar zijn er flink wat gegevens overslaap bij dieren verzameld en zijn de per-spectieven op slaap bij dieren ook behoor-lijk veranderd. Terwijl het twintig jaargeleden werkelijk nog ondenkbaar wasom ook maar stilletjes aan te nemen datook fruitvliegen misschien wel slapen,durft men het nu aan om de rusttoestandbij dit dier ‘slaap’ te noemen. We zienhier een mooi voorbeeld van een histori-sche cyclus van de oogkleppen (paradig-ma’s) waarmee onderzoekers naar slaapneigen te kijken.

Want wat is slaap? Ieder van ons is hierinervaringsdeskundige – we slapen eenderde van ons leven. De belangrijkstekenmerken samengevat: men zoekt eenvertrouwde, rustige, veilige en liefst com-fortabele plek, neemt een typischelichaamshouding aan, verliest de aan-dacht voor omgevingsprikkels en enkeleuren verstrijken waarvan men zich de vol-gende ochtend veel minder herinnert danna een vergelijkbare periode van waken.Dit waren, tot het electroencephalogram(EEG) zo’n tachtig jaar geleden populairwerd, ook de belangrijkste slaapcriteria:het organisme vertoont een stereotiepgedrag – denk aan geeuwen, uitrekken,zich oprollen en het sluiten van de ogen– en neemt een typische lichaamshou-ding aan, vertoont vervolgens minderspontane activiteit en ook een vermin-derde reactie op omgevingsprikkels.

Wonderlijk genoeg ontbraken dezeessentiële eigenschappen van slaap nogaleens in handboeken en hoofdstukkenover slaap.Vaak werd slaap daarin min ofmeer gelijkgesteld aan de tijdens slaap

optredende hersenactiviteit, vooral zoalswe die kennen bij de mens: gemeten aande hoofdhuid met elektroden. Het EEGvan de slaap is inderdaad fascinerend. Zofascinerend dat velen de zojuist genoemdeandere essentiële kenmerken neigden tevergeten en geleidelijk aan slaap gelijk-stelden aan het typische EEG met lang-zame hooggevolteerde golven, zoals datbij de slaap van mensen en vele zoogdie-ren te zien is. Fruitvliegen hebben eenheel ander zenuwstelsel en er vallen danook geen langzame hooggevolteerde gol-ven te meten. Slapen ze daarom niet?

Het boek van McNamara, Barton en Nunnherstelt slaap bij dieren gepast in ere. Hetovergrote deel van alle dieren kan nietzonder een toestand die als slaap te ken-merken is. Deze noodzaak leidt tot eenvolgend definiërend criterium voor slaap,bovenop de hierboven al genoemde: naeen periode waarin slaap om welke redendan ook niet mogelijk is, neigt het dier ervervolgens naar vaster en langer te sla-pen. Technischer geformuleerd: er is eenhomeostatische opbouw van slaapdruk.

Maar waarom slapen sommige dierendan kort en andere lang? Een ezel lijktper dag aan drie uur slaap genoeg te heb-ben, terwijl een armadillo aan de anderekant van het spectrum maar vier uur perdag wakker is. Vergelijkend onderzoeknaar diverse diersoorten laat zien welkefactoren een rol spelen bij die verschillenin slaapduur. Ten eerste geldt dat zoog-dieren met een groter risico om ten prooite vallen aan roofdieren, korter neigen teslapen. Ten tweede blijken dieren meteen competenter immuunsysteem lan-ger te slapen. En ten derde slapen dierendie – ten opzichte van hun lichaamsge-wicht – meer energie verstoken, korter.Hoewel het verleidelijk is om hier con-clusies aan te verbinden omtrent de nogsteeds onbekende cruciale functie vanslaap, kunnen al deze factoren natuurlijknet zo goed omgevingsbepaald zijn. Sla-pen kan een risicovolle aangelegenheidzijn, juist omdat een slapend dier minderalert op de omgeving reageert, en daar-mee op gevaar. In een risicovolle omge-ving overleven dan vooral de individuendie met een relatief korte slaapduur toe -kunnen.

Maar hoe zit dat met de uitzonderin-gen? De dieren waarbij echt geen slaapaantoonbaar is? Die dieren bestaan: J. Lee Kavanau bespreekt in zijn hoofd-stuk trekkende scholen vissen die nim-mer slapen. De auteur stelt voor dat ditoptrekken in scholen een manier is om,net als tijdens slaap, de aandacht vooromgevingsprikkels tot een absoluut mini-mum te beperken. Vissen die middentussen andere vissen zwemmen, hoevenalleen maar de beweging van hun naas-ten te monitoren en te volgen. Ze kunnen

dit bij wijze van spreken ‘op hun ruggen-graat’, zonder gebruik te hoeven makenvan delen van het zenuwstelsel die nodigzijn om te leren van nieuwe dingen in deomgeving. Je zou kunnen zeggen dat deschool, in plaats van het individu, zo tocheen soort slaap vertoont. Kavanau con-cludeert dat dit erop wijst dat het vooreen dier cruciaal is het zenuwstelsel af entoe af te sluiten voor omgevingsprikkels– meestal maar niet noodzakelijk doormiddel van slaap.

In de verschillende hoofdstukken van hetboek wordt uitgebreid verslag gedaan vande neuronale basis en de genetica vanslaap, en van slaap bij insecten, vissen,reptielen, vogels en zoogdieren. (Zee-zoogdieren ontbreken jammer genoeggrotendeels.) Bij vogels en zoogdierenworden niet alleen slapen en wakenonderscheiden, maar is er ook binnen deslaap nog een duidelijk onderscheid tus-sen twee heel verschillende toestanden.Naast de meest karakteristieke ‘non-REM’-slaap vertonen vogels en zoogdie-ren namelijk ook ‘REM’-slaap, vernoemdnaar de snelle oogbewegingen (rapid eyemovements) die hierbij optreden. Bij vis-sen en amfibieën zijn geen aanwijzingenvoor REM-slaap, en ook bij reptielen is er geen overtuigend bewijsmateriaal.

Waarom REM-slaap alleen bij vogels enzoogdieren voorkomt blijft de vraag,maar kan op convergente evolutie wijzen,bijvoorbeeld in samenhang met de endo-thermie die zich alleen bij deze dierenheeft ontwikkeld.

Af en toe wordt in een hoofdstuk eenopsomming van feiten over een diersoort

de academische boekengids 87 Juli 2011 pagina 3

Van deredactie

oe

zalig, als de jongenskiel / Nog om de schou-ders glijdt! / Dan is het hemel in de ziel, /En alles even blijd. Zo begint Hilde-brands loflied op de onbekommerdejeugd. Maar lang kan het niet duren,het onbekommerd vlinders vangen.Onverbiddelijk komt immers de eersteschooldag en daarmee de tijd waarinveeleisende leermeesters aan al diegelukzaligheid een eind zullen maken.

Schoolgaan betekent gekortwiektworden, leren doet pijn, kennis ver-meerdert smart. Het zijn klassiekegemeenplaatsen, die door de eeuwenheen herhaald en herkend worden. Enhun refrein zijn lofzangen op hetgewone, natuurlijke leven en de zor-geloze eenvoud van het directe weten.

Wanneer ik de graagte waarneemwaarmee wetenschap en wetenschap-pers worden bekritiseerd, komen mijdikwijls Hildebrands regels in de zin. Zouden achter deze gretige kritiek opkennis – en dan vooral onwelkome encomplexe kennis – het aloude verlan-gen naar natuurlijke eenvoud en deklassieke schoolkritiek schuilgaan?

Michiel Korthals schrijft in dezeaflevering van de ABG naar aanleidingvan hedendaagse discussies over voe-ding, milieu en dierenwelzijn. Zijnonderwerp staat vandaag de dag mid-den in de belangstelling. Naar weten-schappelijke argumenten is grotevraag. Maar Korthals stelt vast hoe lastig het is oog te houden voor decomplexiteit van vragen en mogelijkeoplossingen: Om de een of andere redenkunnen velen niet accepteren dat juist indit buitengewoon ingewikkelde vakge-bied heel veel verschillende feitencom-plexen bestaan en heel veel verschil-lende, waardevolle perspectieven, die totuiteenlopende conclusies kunnen leiden.De grote opgave is dan tot een – waar-schijnlijk niet harmonieus – beeld tekomen van alle verschillende perspec-tieven die nu eenmaal bij dit onderwerphoren, zodat we kunnen experimenterenmet verschillende oplossingsrichtingen.

Zijn bijdrage is beslist niet de enigedie de onverbiddelijke complexiteitvan wetenschappelijk vragen illus-treert. Voor wie de waarheid in pachtheeft of zweert bij heilige eenvoud, isdeze aflevering van de Boekengids geengeruststellende lectuur. Zoals steeds.

Sijbolt Noorda, redactievoorzitter

H

Slaapt een fruitvlieg?Een overzicht van slaap in het dierenrijk

De laatste decennia is er veel informatie verzameld en kennis ontwikkeld over hetslapende dier. Eus van Someren leidt ons langs de diverse dieren in hun rusttoestanden staat stil bij de verschillende functies van slaap. door Eus van Someren

evolution of sleep:

phylogenetic and functional

perspectives

door Patrick McNamara, Robert A. Barton en Charles L. Nunn (red.).Cambridge UP. Cambridge 2009.288 pag. ¤ 84,75H

‘Zo onderbreken sommige dieren af en toehun winterslaap (hetmeest onbetwiste energiebesparendegedrag) om… te slapen!’

‘Wat is slaap? Ieder vanons is hierin ervarings-deskundige – we slapeneen derde van ons leven.’

ABG 87 30-05-11 11:34 Pagina 3

gegeven waarvan de relatie met slaap verte zoeken is. Dat is onderhoudend, maarleidt ook enigszins af van het primaireaandachtspunt van het boek. Aan deandere kant komen er door het vergelij-kende en observerende karakter van hetboek toch een aantal aardige inzichtennaar voren. Zo wordt duidelijk dat deduur en fasering van slaap niet alleen oversommige soorten heen correleert met bij-voorbeeld het risico van de soort om tenprooi te vallen aan roofdieren. Dit geldtook, en in sommige gevallen alleen maar,voor individuen binnen een soort. Bijprooidieren slapen de individuen die eengroter risico waarnemen, korter en meergefragmenteerd. Dat doet denken aan…chronische slapeloosheid! Deze bij men-sen opvallend frequente slaapstoornis – met een prevalentie van 6-11% is het eenvan de meest voorkomende gezond-heidsklachten – is nog nauwelijks begre-

pen maar lijkt voor een redelijk deel erfe-lijk bepaald. Misschien is het zo dat elkprooidier evolutionair gezien gebaat ismet behoud van een aantal individuen inde soort die bij het minste of geringstewakker liggen. Dat zouden bij de mensdan de slapelozen zijn. Onderzoek naarindividuele verschillen in slaap is essen-tieel om tot begrip van – en oplossingenvoor – slapeloosheid te komen. Neder-land speelt hierin een leidende rol met hetNederlands Slaap Register (www.slaap-register.nl), waarvoor duizenden vrijwil-ligers gezocht worden om af en toe viainternet wat vragen over hun slaap enandere eigenschappen te beantwoorden.Dat mogen slechte, maar ook goede sla-pers zijn, want die dragen zonder het zichte realiseren het geheim bij zich waarmeeslechte slapers uiteindelijk beter tebehandelen zullen zijn.

Een ander aardig inzicht dat uit hetboek naar voren komt, betreft de duurvan slaapperiodes en van de slaapcyclidaarbinnen. Die kunnen van soort totsoort nogal verschillen. Dieren met eenmonofasisch slaappatroon (die slapengedurende een aangesloten periode in 24uur) zijn beter af dan dieren met eenpolyfasisch slaappatroon (met vele korteslaapjes verspreid over de dag). Daar -bovenop hebben dieren met een langdurende, afwisselende non-REM-/REM-cyclus – zoals de mens en de chimpansee,met een cyclus van ongeveer 90 minuten –meer profijt van slaap dan dieren met eenkort durende cyclus – zoals de chinchilla,met een cyclus van ongeveer 6 minuten.Dat komt doordat het overschakelen tus-sen waken en de verschillende slaapsta-dia tijd kost. De oppervlakkige slaap dieoptreedt tijdens dit overschakelen lijkt

weinig functioneel te zijn, maar krimptniet evenredig mee als de duur van slaap-periodes of cycli daarbinnen korter wordt.Zo’n verbrokkeld patroon zien we bij-voorbeeld ook bij oudere mensen, vooralals er sprake is van ouderdomsdementie.Het is ook bij de mens gecorreleerd aanhet slechter functioneren van het brein.Gefragmenteerde slaap resulteert dus inveel niet-nuttig bestede tijd tussen de‘nuttige’ perioden van waak, non-REM-slaap en REM-slaap. Maar… nuttig?Waarvoor nuttig?

De functie van slaap, die ene, unieke, cru-ciale functie, intrigeert iedere onderzoe-ker die zich met slaap bezighoudt. Ookin dit boek komen weer diverse overtui-gingen langs en zijn er steeds weer tegen-voorbeelden die elke overtuiging ont-krachten. Ook voor een erg hardnekkigidee, namelijk dat slaap als functie ener-giebesparing heeft, wordt de evidentieflinterdun als die in het perspectief vanvergelijkend dieronderzoek wordt ge -plaatst. Zo onderbreken sommige dierenaf en toe hun winterslaap (het meestonbetwiste energiebesparende gedrag)om… te slapen! Dit kost juist een hoopenergie. Terecht merken de editors inhun inleidende hoofdstuk op dat voor elk‘typisch’ patroon dat geassocieerd wordt

met slaap, altijd wel weer een uitzonde-ring te vinden is. Misschien moeten weeens stil staan bij de vraag of onze vraagwel juist is. Wat is de functie van wakkerzijn? Kunt u kiezen?

Misschien moeten we de vraag andersformuleren. Waarom zijn we niet continuin een en dezelfde toestand, maar afwis-selend wakker en in slaap? Een persoon-

lijke visie hierop is de volgende. Om goedte kunnen functioneren spelen er zich inhet organisme talloze processen tegelijkaf, op elk niveau van organisatie. Velemoleculaire processen bepalen de func-tionaliteit van een cel. Vele netwerk -interacties en -adaptaties bepalen defunctionaliteit van een complex orgaanzoals de hersenen. Het is goed voorstel-

baar dat nogal wat van die processenelkaar in de weg zouden zitten als zegelijktijdig zouden worden uitgevoerd.Het scheiden van processen die elkaaranders in de weg zouden zitten is al eer-der voorgesteld als een cruciaal voordeelvan dag-/nacht ritmes, die ervoor zorgendat niet met elkaar verenigbare produc-tieprocessen van eiwitten binnen een celom de beurt plaatsvinden. Net zo is slaapal eerder voorgesteld als een ideale toe-stand om informatie in het neuronalenetwerk te reorganiseren, zonder hetrisico dat onvoorspelbare nieuwe infor-matie uit de omgeving dit proces ver-stoort, zoals dat continu het geval zou zijntijdens waken. Wellicht heeft slaap nietzozeer één cruciale functie, maar moetenwe slapen en waken meer als een orga-niserend principe zien, dat voordelenbiedt voor het individu en voor de soort.Voor vele individuen van onze soort zalhet lezen van dit boek, met zijn velebouwstenen voor deze visie, een aange-naam en inspirerend tijdverdrijf zijn.

Eus van Someren studeerde natuurkunde, psy-

chofysiologie en neuropsychologie en promoveerde

cum laude in de neurobiologie. Hij is hoofd van de

Afdeling Slaap en Cognitie van het Nederlands

Instituut voor Neurowetenschap en universitair

hoofddocent aan het VUmc.

de academische boekengids 87 Juli 2011 pagina 4

‘Slapen kan een risico-volle aangelegenheidzijn, juist omdat een slapend dier minder alertop de omgeving reageert,en daarmee op gevaar.’

‘De functie van slaap, dieene, unieke, crucialefunctie, intrigeert iedereonderzoeker die zich metslaap bezighoudt.’

Waarom REM-slaap alleen bij vogels en zoogdieren voorkomt blijft de vraag.

ABG 87 30-05-11 11:34 Pagina 4