Ailanthus altissima (Mill.) SwingleAutor(i): 1. Philip Miller,2. Walter Tennyson SwingleCarstvo: PlantaeFilum: MagnoliophytaKlasa: MagnoliopsidaPodklasa: MagnoliidaeNadred: Rosanae Red: Sapindales Juss. ex Bercht. et J. Presl

Porodica: Simaroubaceae ( pajaseni (Hr), Horvati, S., 1954 1819)

Sinonimi: Ailanthus cacodendron, Ailanthus giraldii,Ailanthus glandulosa,Ailanthus peregrina,Ailanthus sutchuensis,Ailanthus vilmoriniana,Pongelion glandulosum, Rhus cacodendron,Toxicodendron altissimum Narodna imena: ljezdasti pajasen,boga, rajsko stablo, jel,pajasen MORFOLOKE KARAKTERISTIKE (http://hirc.botanic.hr/fcd/DetaljiFrame.aspx?IdVrste=530&taxon=Ailanthus+altissima+%28Mill.%29+Swingle)Habitus: Listopadno drvo visine do 25 m.Korijen.Plitak i iroko rasprostranjen. Kod mladih jedinki je bolje razvijen glavni korijen I postoji bono korijenje, dok se kod odraslijih jedinki glavni korijen moe umanjiti. Na suhom I stjenovitom tlu ili ispod plonika ovo drvo ima dug, horizontalno postavljen korijen koji se ne grana dok se za to ne stvore posebni uslovi. Korijenovi koji su dublji se granaju I alju manje korijene koji su smjeteni u povrinskom sloju zemljita(dubine do 46 cm) I iz takvog korijena se razvijaju novi izdanci. Stabljika. Drvo glatke, sive kore s bijelim prugama. irina krune moe biti do 24 m. Deblo moe biti promjera 6 metara.Postoje dva tipa izdanaka : prve su due I rastu do 5 metara I one su sterilne, a druge su krae I rastu do 46 cm I nose cvati.List. Listovi su zeleni I hrapave teksture. Listovi su izmjenini, najee dugi 40 do 60 cm i neparno perasti s uglavnom 13-25 liski. Liske su jajoliko-lancetaste i dugo uiljene, dugake 7-12 cm i iroke 2,5-5 cm. Svaka liska pri bazi ima 2-4 zubia s velikom lijezdom odozdo. Listovi imaju neugodni miris I na naliju imaju istaknute lijezde. Lisni zalisci imaju nektarije kole lue eere.Cvijet. Cvjetovi su upadljivi, zelenkasto-uti, promjera 7-8 mm. Ocvjee. 5 lapova (0,5-1 mm) i 5 latica (2-2,5mm), 5 plodnih listova. Cvjetovi su jednospolni, samo u nekim sluajevima dvospolni. Stamine imaju jak I za ovjeka nepoeljan miris. Andrecej. Kod mukih cvjetova pranika je 10, a kod dvospolnih 2-3.Polen.Ginecej. Jedna nadrasla plodnica.Sjemeni zametci.Cvat. Grane zavravaju 10-12 cm dugim metlicama koje sadravaju brojne male cvjetove.Sjemenka.Plod. 4 cm duge i 0,5-1 cm iroke perutke (samare) koje u sredini sadre sjemenku. Dok su mlade, perutke su crvenkaste, a kasnije postanu zelene. Sjemenke su ute. Plodovi nose po jednu sjemenku koja je suha I sa krilima. Oblika su propelera I podsjeaju na ono kod vrste Acer sp.OpraivanjeVarijabilnost.Citologija.Ekoloke karakteristike.Rasprostranjena na visini od 100 do 2500 m nadmorske visine

Stanite/zajednica.Rasprostranjenost u svijetu. Kultivirana i naturalizirana: Europa, Afrika, Australija, Novi Zeland, SAD, Kanada, Meksiko, Juna Amerika, Azori, HavajiRasprostranjenost u Hrvatskoj.

Ekoloki indeksi:Azot-5 pokazatelj zemljita umjereno bogatih azotom, na siromanim i azotom bogatim zemljitima je rjeaFlorni elemenat 0 submediteranskaHumus 3 pokazatelj tala sa srednjom koliinom humusa (b. Uglavnom na prahlini, rijetko na tlima bez humusa)Kiselost-5 biljka na umjereno kiselim tlima (rijetko na jako kiselim, bazinim i neutralnim)Konkurentnost-1 konkurentna vrstaKontinentalnost 5 intermedijerni tip sa slabijim subokeansko-subkontinentalnim karakteromOlistalost-3 ljeti zelena biljka (samo u toplije doba godine sa zelenim listovima)Salinitet- 0 ne podnosi zaslanjena stanitaSvjetlost- 8 biljka svjetla iji je fotosintetski minimum 40% relativnog svjetlosnog intenziteta (manje samo u izuzetnim sluajevima)Tekstura tla-3 biljke propusnih, skeletom bogatih ili pjeskovitih, dobro prozranih tala, srednji promjer estica u rizosferi 0,05-2 mmTemperatura 7 pojas termofilnih uma i ikaraTip opraivanja entomofilijaVlaga 5 pokazatelj semihumidnih tala; svjea tla, teite je na umjereno vlanim tlima jer ne uspijeva na dosta vlanim ni esto isuivanim tlimaivotni oblik- fanerofit (drvo koje moe rasti u visinu do 22 m)Stanite: zaputeni kuni vrtovi, sastojine pajasenaUpotreba: Drvo se koristi kao materijal; kora i listovi se koriste za lijeenje nekih bolesti potkonog tkiva jer ima astringent koji djeluje protuupalno i stee tkivo), medonosna je biljka jer je izvor nektara; drvo se moe koristiti i za ogrijevPorijeklo: Sjeverna KinaOva vrsta je se iz Kine poela iriti sredinom 18.-og stoljea kada je njeno sjeme bilo zamijenjeno sa slinom biljkom. Meutim ona se batovanianm svidjela i poela se saditi. Ubrzo nakon toga su se javili problemi zbog kojih su prestali da je sade. Najvie im je smetao neugodan miris mukih cvjetova, a nakon toga su se javili i drugi problemi. Ona se poinje jako brzo razmnoavati i to tako to se mladica i izdanak razvijaju jako brzo iz pupoljka u osnovi ili korijena drveta tako da su doslovno nazvani krave dojilje ili krvopije jer se brzo razmnoavaju i unitavaju odnosno zauzimaju drugim autohtonim vrstama prostor.. Takoer je otkriveno da lui toksinu supstancu ailantin koji spreava rast biljaka u blizini ovog drveta. Na taj nain je ovo drvo od ukrasnog, drveta ljepote dolo do invazivne vrste koja se jako teko uklanja. Zbog ovog toksina se ubraja u alelopatske biljke. Uprkos ovome u Kini se i dalje jako puno koristi i cijenjeno je u narodnoj medicini najvie za lijeenje potkonog tkiva i kao hrana nekim moljcima koji proizvode visoko cijenjenu svilu. U Engleskoj se ovo drvo smatra manje invazivnim i moe se nai u parkovima i vrtovima jugoistonog Londona. U gradskim sredinama zbog velikog irenja i dubokog korijena uzrokuje oteenje kanalizacionog sisitema i drugih podzemnih struktura.Prevencija i kontrolaNe posaditi drvo nebesko ili iriti svoje sjeme kad se kree tlo iz zaraenih podruja. Prije pokuaja kontrole, bi se osiguralo da niste pogreno native vrste poput Staghorn ruj, pepela ili orah za stablo neba. Eliminacija stabla neba zahtijeva marljivost. Ciljanje velike enske stabala za kontrolu pomoi e smanjiti irenje sjemenom. Zbog vegetativno irenja od mukih i enskih stabala e i dalje biti prijetnja, uklanjanje svih stabala mora biti dugoroni cilj. Sistemski herbicidi s aktivnim sastojcima poput glifosata i triclopyr su najuinkovitiji, a moe se primijeniti na kore, izrezati stabljike ili lieUslovi za rast (http://plants.usda.gov/java/charProfile?symbol=AIAL) Prilagoena je tlima sa grubom, srednjom i finom teksturom tla.Ima srednju toleranciju anaerobnih uslovaVisok stepen tolerancije na CaCO3 Srednja tolerancija za suna tlaNizak zahtjev za plodnost tlaSrednja tolerancija za toplotuMinimalna pH vrijednost tla je 4,1 a max 7,9.Gustoa sadnje po hektaru je minimalna 300, a maksimalna 1200Ne podnosi sjenuMinimalna temperatura -18F

Reprodukcija (http://plants.usda.gov/java/charProfile?symbol=AIAL)Veliki broj sjemenkiSjemenke se razvijaju od poetka ljeta do jeseniVelika otpornost sjemenaPo kilogramu ima 14 640 sjemenkiSadnice su dosta jake i otporneBrzo se iri sjemenje i samim time se biljka brzo iriirenje iz KineOvo drvo je autohtono za Tajvan i Kinu, ali ne i za SAD. U Sjevernu Ameriku je zastupljen od Britanske Kolumbije, junog Ontarija, Kebek, i centralnom i junom dijelu Floride, junoj Kaliforniji i Meksiku. U Sjevernoj Americi je ovo drvo unijeto tri puta. Prvi put je to bilo 1784.godine u Pensilvaniji kao ukrasno drvo. Drugi put je uneeno u Njujork 1820.godine, gdje je takoer zasaeno kao ukrasno drvo. Oba istonjaka unoenja su bila iz Engleske, gdje su doneena iz Kine jer se na istoku koristilo u bolnicama za lijeenje ve 1840.te godine. Trei unos je bio u Kaliforniji sredinom 1800.ih godina za vrijeme kada su kinezi dolazili da rade u rudnicima zlata. Kinezi su to drvo donijeli vjerovatno u svrhe lijeenja i zbog vanog dijela njihove kulture. Na Havajima je zasaeno prvi put 1924.godine.U Sjevernoj Americi je ovo drvo i dalje najbrojnije u mjestima gdje je prvi put uneeno, na sjeveroistoku i u Kaliforniji, ali se iri i prema jugu. Prema proraunima iz 2008. godine ovo drvo zauzima preko 86 600 ha junjakih uma. Ovo drvo je pokazalo da se moe prilagoditi razliitim klimatskim uslovima, od Kine gdje je autohtono, zatim Koreje i Japana, Evrope gdje je uneeno sredinom 1700ih godina. Iz Evrope je uneeno u Argentinu, Australiju i Afriku. U SAD-u je ovo drvo zastupljeno u razliitim biljnim zajednicama, uglavnom kao invazivna vrsta. Na istoku i srednjem zapadu je prisutno u umama hrasta i amerikog oraha (Quercus-Carya sp.) i umama javora, breze i bukve (Acer-Betula-Fagus sp.) Ovo drvo je zarazilo stotine hektara zemlje uma hrasta i amerikog oraha u Shenandoah nacionalnom parku u Virdiniji. U umama hrasta i amerikog oraga se esto nalazi sa domaom vrstom Robinia pseudoacacia, te vrstama Acer platanoides i Paulownia tomentosa. Takoer ivi i sa nekim drugim vrstama kao to su: Prunus serotina, Betula populifolia, Liquidambar styraciflua, Juniperus virginiana. U Nacionalnom parku u Pensilvaniji ivi sa vrstama Q. velutina, Q. rubra, Q. coccinea, C. tomentosa, C. cordiformis. Tu se, pored rajskog drveta, nalaze i neke druge invazivne vrste poput Berberis thunbergii, Rosa multiflora, Fraxinus americana, Sassafras albidum, Acer negundo. U Kaliforniji se ova vrsta sree sa vrstama Populus fremontii, Platanus racemosa, Baccharis salicifolia i Toxicodendron diversilobum. Istraivanje provedeno od 1990-1992. godine Chino Hills State Park-u je pokazalo da rajsko drvo ima frekvenciju od 15% i tokom istraivanja jje primijeen porast. Nain ivotaJedinke ove vrste se najee nalaze u skupinama, a takoer mogu formirati redove du potoka, cesta i ograda, a povremeno jedinke rastu i prilino razmaknute ili ak pojedinano. ivotni vjek ovog drveta je u rasponu od 30 do 70 godina. Rajsko drvo ima nekoliko fiziolokih prilagodbi za koje se pretpostavlja da mu omoguavaju brzi rast i irenje. S obzirom na to da ima svojstvo alelopatije, u laboratorijskim uslovima je uraen eksperiment s ekstraktom iz lia, kore i korijena. Usporilo se klijanje i rast drugih biljaka u laboratoriji. Alantin i druge opasne supstance sadrane u oboj biljci su koncentrovanije u mlaim biljkama i samim time su te biljke opasnije da druge u okolini od starijih. Ovo drvo je vrlo uinkovito u procesu fotosinteze. Provedena su neka istraivanja u mediteranskom dijelu panije gdje se pet godina obrezivalo jednom ili dvaput godinje ovo drvo. Listovi ovih mladica su pokazali vii nivo stomatalne vodljivosti u proljee od onih kod drvea koje nije obrezivano. Tada je pretpostavljeno da ova vea vodljivost pomae klijanju i brzom rastu ove vrste. Rajsko drvo je suno tolerantna vrsta. U nekoliko eksperimenata u paniji je dokazano da rajsko drvo pokazuje pozitivniji vodni potencijal lia nego vrsta Fraxinus ornus. Tada je dolo do sukoba interesa meu nekim naunicima oko toga koliko je ovo drvo tolerasntno ili intolerantno na poplave. Da bi se ovo pitanje rijeilo potrebno je jo nekih istraivanja. Rajsko drvo ima visok stepen tolerancije na sve vrste industrijskih zagaivaa, mada se pokazalo osjetljivim na ozonsko zagaenje. U visoko zagaenim podrujima, naprimjer u Armeniji, je pokazalo najmanju tetu i najbolji rast u odnosu na jo 8 istraivanih vrsta. Razvoj: Lie se obino poinje razvijati u rano proljee, dok cvjetanje i irenje polena obino bude u kasno proljee. Njegov razvoj moe biti nekada sporiji od nekih povezanih drvenastih vrsta. Toksino djelovanje je najjae u proljee. Regeneracija: Rajsko drvo se razvija iz korijena, korijenske krune i stabla. Iako reprodukcija iz sjemena nije rijetkost, klijanje je njegov najei nain regeneracije. In Ithaca, New York, 58% of 1-year-old, excavated tree-of-heaven stems were root sprouts and 42% were seedlings [230]. Young trees that are cut to the root crown before bark becomes thick and corky often sprout from both the root crown and roots [163,275]. Bole damage promotes root, root crown, and bole sprouting [148,163]. Death or injury of the main stem usually results in prolific root sprouting [211]. Top-growth damage is not necessary for root sprouting to occur, however. Even as seedlings, trees-of-heaven produce horizontal roots capable of sprouting [45]. Except in the rose (Rosacea) [96,269] and willow (Salicaceae) (review by [327]) families, root sprouting without top damage is uncommon in woody species (reviews by [65,120]), but it is a powerful regeneration strategy for species employing it. Roots have more nutrient- and photosynthate-storing capacity than rhizomes, conferring better protection from aboveground disturbances such as fire [159,160] and show a stronger sprouting response after top-kill [65,120]. Tree-of-heaven sprouts are more likely to persist in low-light conditions, such as within a subcanopy, than are seedlings

Breeding system: Tree-of-heaven is mostly dioecious. Rarely, either bisexual trees or trees with both bisexual and unisexual flowers are found [71,104,148,211,328].As with most species with wind-dispersed seed, tree-of-heaven appears to have a relatively uniform genetic system, with most diversity occurring among rather than within populations [94,249]. Because most North American tree-of-heaven populations originated from 3 introductions [71,139,288,312] (see General Distribution), they may be less genetically diverse than native Asian populations. A comparison of tree-of-heaven seedlings germinated from seed collections from 5 locations across the United States and 5 locations across China showed significant differences in height growth (P=0.01), root:shoot ratios (P=0.05), and leaf area (P=0.05) among seedlings from the United States and Chinese seedlings. Populations from the United States were taller, allocated relatively less biomass to roots than stems, and had greater leaf areas than Chinese populations [94]. In a common garden study comparing seedlings of populations within the United States, Feret and others [95] found California populations were significantly taller than eastern populations (P=0.01). Seed width and biomass were correlated with latitude (t=0.96), with northern populations having the widest, heaviest seeds. Feret [93] found some tree-of-heaven seed and seedling growth characteristics of provenances from the eastern United States and California appeared random, and they were not correlated (nor appeared best adapted) to site or geographic location. He reported significant differences between North American and Chinese tree-of-heaven provenances for seed and seedling characteristics. Contrary to expectations, there was no evidence of inbreeding depression in North American provenances compared to native Chinese provenances [93].Pollination: A variety of nectar- and pollen-feeding insects pollinate tree-of-heaven [5,227]. Although disagreeable to humans, the strong odor of the flowers attracts honey bees, flies, beetles, and other insects [5,211]. A study in suburban Chicago found large bee species were the primary pollinators; the bees visited both male and female trees. Flies, especially those attracted to fetid-smelling flowers, visited female trees-of-heaven often but were probably less efficient pollinators than the bees [5].Seed production: Tree-of-heaven produces many small, light seeds [77,92]. In a mixed-hardwood forest in Connecticut, tree-of-heaven averaged 4.84 inches (12.3 cm) DBH in size at first seed production. It had greatest average seed production of 10 overstory trees across 2 years; its seed production was 40 times that of the next highest-producing species. For parent trees of 12 inches (30 cm) DBH, tree-of-heaven produced means of 400,000 seeds in 1994 and 2 million seeds in 1995. Tree-of-heaven and white ash had the longest seed dispersal distances of the 10 trees, but most tree-of-heaven seeds fell within 20 feet (5 m) of the parent trunk. Tree-of-heaven seed rain spiked at 2,500 seeds/m/12-inch DBH parent tree, showing greatest seed output of all 10 tree species. The authors concluded that tree-of-heaven is "exceptionally fecund even in competitive, closed-canopy forest stands" [198].Flower, fruit, and seed production begins early in development. Six-week-old seedlings have flowered in the greenhouse [92], and 1-year-old seedlings and 2-year-old root sprouts have been observed in the field with fruit [148,163,275]. Trees in California produce viable seed by 10 years of age [148]. Heaviest seed production is from 12 to 20 years of age [211]. In France, which has a climate similar to California, 1.6- to 3.3-foot long (0.5-1 m) root sprouts produced seeds [30].Mature female trees may produce several hundred flower clusters in a year. Hunter [148] reports that over 5 years, production of a female tree in Martinez, California, averaged 150, 183, 219, 439, and 56 clusters/year. An individual flower contains hundreds of seeds, so individual trees may produce >325,000 seeds/year [30,148]. Illick and Brouse [151] estimated that a small, 12-inch-diameter (30 cm) tree in Pennsylvania produced over a million seeds in 1 year. Most seeds are viable, even those that overwinter on the tree and disperse in spring [148,328]. Repeated top-kill reduces seed production [211].Seed dispersal: The winged schizocarps are easily and widely dispersed by wind [53,82,163,170,180,181,261]. Entire schizocarp clusters may break off and disperse as a unit. In Ithaca, New York, tree-of-heaven schizocarp clusters often fell and dispersed in clumps in fall, resulting in patches of closely related seedlings. Over the winter, seeds dispersed individually as the fruit clusters disintegrated [230]. A New Jersey study found large, heavy tree-of-heaven seeds traveled as far as light tree-of-heaven seeds [181]. In Seoul, South Korea, tree-of-heaven seed traveled a maximum of 7.5 times the width of the parent crown [53]. On Staten Island, New York, tree-of-heaven seedlings volunteered on a restored landfill site planted to native woody species. A year after restoration plantings, tree-of-heaven count on fifty 10 30 meter plots totaled 65 seedlings, the 6th highest among 32 taxa that regenerated on the site. Distance to the nearest seed-bearing tree-of-heaven was 299 feet (70 m) [257]. In West Virginia, seeds from trees on steep slopes dispersed farther downhill than seeds on gentle or flat sites (P