1

A frenológia a maga idejében úttörőnek számított a mentális funkciók körülírt agyi lokalizációjával. A koponya felszínének tanulmányozásával próbálták eldönteni, mennyire fejlett az alatta levő agyterület vélt funkciója. A tulajdonságok egy része igen elvont: anyai szeretet, bátorság, stb. A nyelvi funkciók pl. az orbita alsó peremére lokalizáltak, ami alatt agy nem található…

2

Broca és Wernicke munkásságának két fontos üzenete van: a nyelvi funkciók lokalizáltak, és többnyire a bal féltekéhez kötöttek.

3

Penfield elektromos ingerléses kísérletei nyomán lokalizálhatók voltak a primérmotoros és szenzoros területek. Ezek ingerlésével motoros reakciókat ill. szomatoszenzoros jelenségeket észleltek az alanyok. A kéreg felszínének kb. 80 %-ról kiváltott jelenségek csak nehezen voltak definiálhatók.

4

A fennmaradó 80%-ot ma asszoicációs kéregnek hívjuk, ehhez a kognitív funkciók köthetők.

5

Az asszociációs területek és a hozzájuk köthető működések.

6

A Nissl festés révén világossá vált az agykéreg egyik általános jellemzője, a réteges szerkezet. Az egységesen jelen levő struktúra arra utal, közös rendező elv szerint működnek a különböző területek.

7

A Brodmann területek nem csak szövettanilag különbözőek, hanem önálló funkcióval is bírnak: A17, A41, A44. A funkciók a sejtek tulajdonságai alapján is felderíthetők: melyek azok a hatások, amelyek ingerlik, vagy éppen gátolják az adott Brodmann terület sejtjeit?

8

A kérgi afferensek és efferensek elrendezése szabályosságot mutat. A hasonló funkciójú sejtek oszlopokat hoznak létre, ez a másik rendező elv a kéreg funkcionális anatómiájában.

9

10

A thalamikus afferensek elrendeződése sem diffúz, hanem mintázatot követ.

11

Az agytörzsi felszálló pályák felelnek a kéreg „ébren” tartásáért és a kérgiműködések modulálásáért.

12

A kapcsolatokra nem a minden-mindennel szabály jellemző (erre nem is lenne elég hely…). A képalkotó eljárások megjelenéséig főleg sérülések, léziós adatok ill. állatkísérletek adtak adatokat. A következőkben röviden ismertetjük az asszociációs kéreggel kapcsolatos alapvető állatkísérleteket és a humán megfigyeléseket.

13

A majom egy ún. emlősszékben ül. Operáns kondicionális révén megtanulta, hogy válaszoljon egy, a képernyőn megjelenő stimulusra, de más modalitás is alkalmazható. Jutalmul gyümölcslevet kap. Mivel a folyadékfogyasztás a kísérlet idejére korlátozódik, alapvető „érdeke”, hogy figyeljen és dolgozzon. Ez nagy előny, mert nem kell számolni az altatott állatba adott gyógyszerek mellékhatásaival. Hátrány, hogy a kísérlet idejét az állat határozza meg: ha már nem szomjas, nem dolgozik. A kísérlet alatt lehet regisztrálni az állat agyműködését. Az elv akkor is hasonló, ha nem mikroelektródákkal, hanem EEG elektródával vagy MRI-vel vizsgálják az agyműködést.

14

Az ábra közepén ún. peristimulus idő-hisztogramm látható. Az oszlopok magassága a regisztrált sejtaktivitással arányos, Hz-ben mérik. (Valójában a kéregbe bocsátott mikroelektróda az akciós potenciál kialakulásával járó extracelluláris potenciálváltozásokat veszi fel.)

A kísérletben az állatnak a képernyő egy pontját kellett fixálnia. Minél tovább fixált, annál több folyadékot kapott, és annál magasabb volt a sejtek aktivitása a parietális kéregben.

A stimulus biológiai relevanciával bírt, hiszen ennek fixálása juttatta az állatot folyadékhoz.

15

Emberben a parietális kéreg felelős a térbeli figyelem irányításáért. A megosztás a két oldal között nem szimmetrikus. A bal oldal csak a jobb, míg a jobb oldal mindkét látótérért felel, ez látszik az fMRI képeken is. Ezért a jobb parietális kéreg sérülése súlyos, mindkét látótérfélre kiterjedő figyelemzavart okoz (neglekt).

16

A ceruza-papír teszt. A feladat a bal oldali egyenes megfelezése, a rajz lemásolása, ill. a jobb oldali vonalkák áthúzása volt. A páciens úgy viselkedik, mint ha a bal oldal nem létezne. Ennek más jele is van, nem öltözik fel a bal oldalára, nem borotválkozik ezen az arcfélen, stb. Ugyanakkor, a szenzoros funkciók épek.

17

A temporális kéreg (inferotemporális kéreg) főemlősökben döntő a dolgok vizuális felismerésében. Alapja az, hogy az itteni neuronok nem egyformán reagálnak a látótér vizuális ingereire, egyesekre jobban, másokra kevésbé válaszolnak (stimulus preferencia vagy szelektivitás). A neuron populáció aktivitáseloszlása hűen tükrözi a vizuális stimulust és korrelál a felismeréssel. Az ingerpreferencia már nem egyszerű ingerekre vonatkozik, mint az A17 ferde vonalai, hanem komplex, színes, bonyolult mintákra, mint arcok vagy kezek, vagy ezek egyes részletei.

18

A hasonló ingerpreferenciával bíró sejtek oszlopokba tömörülnek (~400 µm), mint a A17 orientációs oszlopai. A szomszédos oszlopokban kissé különböző preferenciájú sejtek helyezkednek el. Ezt mutatja a fejes inger. A fej forgatása (lassan változó stimulus) egyre vándorló aktivitási gócot okoz a kérgen. Egy bizonyos stimulus aktivitásmintázatot hoz létre az oszlopokon belül és az oszlopok között is. Így véges számú (~1500 oszlop található ezen a területen) sejt gyakorlatilag végtelen variációjú aktivitáseloszlása bármilyen inger kódolására képes.

19

A jobb halántéklebeny alján levő gyrus fusiformis emberben az arcok felismeréséhez kell. Sérülése prosopagnosiát okoz. Nem károsodott az arcok leírása (kék szem, szőke haj, elálló fülek) de felismerése pusztán vizuális jegyek alapján nem lehetséges. Csak ha az illető megszólal, mozog, parfüme érződik, jön létre a felismerés. Az alsó ábra azt mutatja, hogy arcok bemutatásakor csak a jobb oldali gyrus fusiformis területén növekszik a vérátáramlás. A bal oldal sérülése beszéddel összefüggő deficitet (dislexia) okozhat.

20

A majomnak terveznie kell, ha táplálékot mutatnak neki, de leeresztenek egy függönyt, és csak később juthat hozzá a jutalomhoz. Amennyiben van jutalom, a frontális neuronok aktivitása fenntartott, ha nem, a neuronok nyugalomba kerülnek.

21

A frontális lebeny az agy többi részétől való „leválasztását” eredetiled csimpánz szelídítése kapcsán írták le, később kezdték használni kezelhetetlen pszichiátriai betegeken. Az orbitán keresztül behatolva, ablaktörlő szerű mozgással vágták el a frontális lebeny kapcsolatait. Az ép frontális lebeny működése alapvető a szociális beilleszkedésben, tervezésben, különböző élethelyzetekhez való alkalmazkodásban (lsd. Phineas Gage esete).

22

Ezekben a feladatokban frontális lebeny sérültek rosszul teljesítenek

A kártyajáték tesztben a játékosok lapokat húznak, ahol pl. a káró 10 €-t ér, de a pikk húzásáért 7 € büntetést kell fizetni. Ha változtatnak a szabályokon, és a káró 70 €-t ér, de a pikkért 100 € büntetés jár, egészségesek kiszállnak, mert a hosszú távú veszteség nyilvánvaló. A frontális lebeny sérült tovább játszik, még akkor is, ha elfogy a pénze és kölcsön kell kérnie: csak a nagy nyeremény érdekli.

A Wisconsin tesztben a lapokat szín, szám, vagy figura alapján kell szétosztani. A játékos pl. a színnel kezd. A szabályok változását nem mondják meg neki, csak azt, hogy nem jó, amit csinál. Neki kell rájönnie, hogy mostantól a szám, vagy a forma a rendező elv. Egészségesek gyorsan rájönnek, frontális lebeny sérültek csak nehezen.

A Stroop tesztben pl. a betűk színét kell gyorsan mondani, csakhogy a szó jelentése és a betűk színe nem egyezik (próbálják ki!). Frontális lebeny sérülésnél ez nagyon nehéz feladat lesz. Ha a szavak nem színeket írnak le, a feladat lényegesen könnyebb és a látenciák is rövidebbek.

23

Többnyire kategóriákban gondolkodunk. A „kutya” többnyire nem egy bizonyos kutyát jelöl, hanem egyfajta gyűjteménye minden tulajdonságnak, amitől a kutya kutya, vagyis egy kategória, ami életünk folyamán alakult ki bennünk. „Megharapott egy kutya” nem kíván több magyarázatot. Vannak kategóriák ez felett (ragadozó, gerinces) és ez alatt is (uszkár, szuka).

A kommunikációban többnyire nincs szükség a kategória alatti kifejezésekre, ezt a frontális lebeny szabályozza. Ha kutyát kell rajzolnunk, az egy általános kutya lesz. Ha a frontális lebenyt átmenetileg erős mágneses ingerléssel kikapcsoljuk, a kutya karaktert kap, egy bizonyos kutyára fog hasonlítani.

24

25

Benjamin Libet idegkutató 1983-ban egy olyan kísérletsorozatot hajtott végre, amivel azt akarta kideríteni, létezik-e szabad akarat. Az EEG-elektródákkal felszerelt kísérleti alanyok feladata a következő volt: hajlítsák be az ujjukat, amikor csak akarják, közben nézzék egy óra körbe forgó mutatóját, és jegyezzék meg, melyik pillanatban tudatosodott bennük, hogy cselekedni akarnak, azaz be akarják hajlítani az ujjukat. Libet a kísérlet során azt találta, hogy az EEG-felvételen már 350 ezredmásodperccel azelőtt, hogy tudatosulna az alanyokban a döntés: mozdulni akarnak, létrejön egy tüske, és ezt a készenléti potenciálnak elnevezett tüskét az idegtudós annak jeleként értelmezte, hogy az agy készül a mozgásra. Tovább értelmezve a leletet, Libet arra a következtetésre jutott, hogy a szabad akarat pusztán illúzió (Brain, vol 106, p 623). Mégsem vagyunk azonban 100%-ig neuronjaink rabszolgái, fűzte tovább gondolatmenetét Libet, mivel a kísérletsorozatban az is kiderült, hogy a mozgás szándékának tudatosulása és a mozgás elindítása között van egy 200 ezredmásodperces időintervallum, aminek során szabadon úgy dönthetünk, megvétózzuk az akciót, azaz érvényre juttatjuk szabad nemakarásukat.

http://medicalonline.hu/tudomany/cikk/egyenlok_vagyunk_szabad_akarat_tekinteteben

26

27

https://www.scientificamerican.com/article/does-brain-size-matter1/

28

29