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Avila Hael, Graciela N.1; Patricia L. Albornoz1,21 Fac. Cs. Nat. e IML, UNT, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán.2 Instituto Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán.

albornoz@csnat.unt.edu.ar.

Recibido: 16/04/13 – Aceptado: 17/06/13

Anatomía foliar de Urera altissima (Urticaceae) en laprovincia de Tucumán

Resumen — Avila Hael, Graciela N.; Patricia L. Albornoz. 2103. “Anatomía foliar deUrera altissima (Urticaceae) en la provincia de Tucumán”. Lilloa 50 (1). Urera altissima Lilloes una planta nativa presente en la selva tucumana, crece entre los 300-900 m. El objetivodel trabajo fue analizar la anatomía foliar de U. altissima. Se trabajó con material fresco y fi-jado en FAA. Se emplearon técnicas anatómicas convencionales. Los resultados muestran lá-mina entera, ovada, con margen crenado y venación pinnada camptodroma, eucamptodroma.Epidermis adaxial con células isodiamétricas a rectangulares, de paredes rectas a curvas yepidermis adaxial con células rectangulares de pared lobuladas. Estomas anisocíticos, anomo-cíticos y hemiparacíticos. Tricomas simples unicelulares en ambas epidermis y tricomas glan-dulares con pie unicelular y cabeza tetracelular en superficie abaxial. Cistolitos esféricos yelipsoidales. Lámina dorsiventral, hipostomática; ambas epidermis unistratas con cutícula lisa,interrumpida por cistolitos. El parénquima del nervio medio presenta canales secretores ycristales de oxalato de calcio. Pecíolo subcircular con escotadura hacia la epidermis adaxialcon cistolitos y tricomas simples idénticos a los de la lámina; vascularización en 2 ciclos dehaces vasculares colaterales. Los caracteres foliares de valor diagnóstico para la identifica-ción de U. altissima son: venación, estomas, tricomas, cristales, vascularización del pecíolo,canales y conductos secretores.

Palabras clave: Anatomía, hoja, Urera, Urticaceae.

Abstract — Avila Hael, Graciela N.; Patricia L. Albornoz. 2103. “Leaf anatomy ofUrera altissima (Urticaceae) in the province of Tucumán”. Lilloa 50 (1). Urera altissima isnative to the forest of Tucumán, growing between 300-900 masl. This paper describes theleaf anatomy of U. altissima. The material used was fresh and fixed in FAA. Conventionalhistological techniques were used. The entire blade, ovate with crenate margin and pinnatevenation camptodroma, eucamptodroma. Adaxial epidermal cells isodiametric to rectangular,curved and straight walls to adaxial cell wall rectangular lobed. Stomata anisocytic, anomocyticand hemiparacytic. Simple unicellular trichomes on both epidermis and glandular hairs withunicellular foot and head tetracelular abaxial surface. Cystoliths spherical and ellipsoidal.Dorsiventral leaf, hipostomática, both unistratas epidermis with cuticle smooth, interrupted bycystoliths. The midrib parenchyma presents secretory channels and calcium oxalate crystals.Petiole subcircular with cut to the adaxial epidermis, and trichomes cystoliths identical to theblade; vascularization in 2 cycles of collateral vascular bundles. Foliar characters of diagnos-tic value for identifying U. altissima are: venation, stomata, trichomes, crystals, petiole vas-cularization, channels and secretory ducts.

Keywords: Anatomy, leaf, Urera, Urticaceae.

INTRODUCCIÓN

Las Urticáceas constituyen una familiacon 42 géneros y unas 700 especies, de lascuales aproximadamente un 40% se halla enel continente americano (Sorarú, 1972). EnArgentina, la familia está representada por 7

géneros con 26 especies; 14 de la cuales seencuentran en la provincia de Tucumán (Zu-loaga y Morrone, 1999). Según Sorarú(1972), el género Urera Gaudich tiene unas40 especies distribuidas en las regiones tro-picales del mundo. Para la Argentina se ci-tan cuatro especies, entre ellas Urera altissi-ma Lillo (Sorarú, 1972; Zuloaga et al.,2013).

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Urera altissima es una planta nativa apo-yante de 10-15 metros de altura, dioica, conhojas alternas, caducas, de borde crenado;tallos estriados con pubescencia adpresa;inflorescencia masculina con flores glabras,femenina pubescente; fruto globoso incluidoen perigonio fructífero carnoso y la semillaasimétrica (Sorarú, 1972). Esta especie habi-ta en el nivel inferior de la selva tucumanaentre los 300-900 m.

Las Urticáceas presentan un trascendenteuso etnobotánico y una baja importanciaeconómica (Barboza et al., 2009); a excep-ción de Boehmeria nivea (L.) Gaudich., es-pecie de origen asiático, conocida como «ra-mio» o «hierba de la China» de la que seobtiene una de las fibras más antiguas utili-zadas por el hombre, ya que fue empleadapor los egipcios para la envoltura de lasmomias (Sorarú, 1972).

Antecedentes anatómicos de hoja, tallo yraíz son citados por Solereder (1908) yMetcalfe y Chalk (1950) para la familia y elgénero. Avila et al. (2010) estudia la anato-mía de hoja y raíz de Urera caracasana(Jacq.) Gaudich. ex Griseb.; mientras queGrindi et al (2010) hace referencia a la ana-tomía foliar de U. baccifera (L.) Gaudich.

Urera altissima presenta escasos antece-dentes morfológicos y anatómicos foliarescitados por Sorarú (1972), quien describe su-tilmente la nerviación foliar y destaca la pre-sencia de tricomas urticantes y de cistolitos.

Debido a la importancia etnobotánica yen frugivoría, sumado a la escasa informa-ción acerca de esta especie, se planteó comoobjetivo analizar la anatomía foliar de U.altissima en la provincia de Tucumán.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras foliares de Urera altissimafueron recolectadas en Pasada Honda (RutaProvincial 307), 27º05’07,72”S, 65º39’54,24”O, a 760 m, Dpto. Tafí del Valle en laprovincia de Tucumán.

Se seleccionaron 6 individuos al azar, delos que se tomaron 5 hojas por cada uno deellos. Se trabajo con material fresco y fijadoen FAA (1/1/8, v/v/v, formol, acido acético

glacial, etanol 80°). Para la obtención de lasepidermis se empleo la técnica de diafaniza-do de Dizeo de Strittmater y se realizaronsecciones transversales a mano alzada delámina y pecíolo (D’Ambrogio de Argüeso,1986). Las tinciones empleadas incluyen vio-leta cristal y una doble coloración con azulastral-safranina. Los preparados fueronmontados en agua glicerina (1:1). Para cadamuestra foliar se analizaron 5 campos ópti-cos al azar y se calculó la densidad de trico-mas, cistolitos y estomas (mm2), ubicadosen la superficie abaxial únicamente. Paracalcular el tamaño promedio de estomas ytricomas de cada hoja, se midieron 10 decada una de las estructuras.

Para la caracterización de la nerviaciónse siguió la terminología propuesta porHickey (1974, 1979) y Leaf ArchitectureWorking Group (1999). En la clasificaciónde los estomas se siguió a Van Cotthem(1970) y Dilcher (1974).

Las observaciones se realizaron en mi-croscopio estereoscópico (Olympus) y óptico(Zeiss, Axiostar Plus). Las fotografías fuerontomadas con cámara digital (Canon A620,Power Shot 7,1 MP y Olympus SP-350 de 8MP).

Material examinado.— ARGENTINA, Prov.Tucumán, Dpto. Tafi del Valle, Pasada Hon-da, Ruta Provincial 307, 760 m, 09-VI-2012.Ávila Hael, Albornoz 3 (LIL 612728), ÁvilaHael 4 (LIL 612729).

RESULTADOS

Arquitectura foliar.— Urera altissimapresenta hojas simples, alternas, cartáceas,de lámina entera, predominantemente simé-trica, ovada, ápice acuminado y base obtu-sa, con margen crenado y venación pinnadacamptódroma, eucamptodroma (Fig. 1A,1B). Venación de 1º orden de recorrido dere-cho no ramificado, venación de 2º orden conángulo de divergencia agudo, variando elmismo solamente en el par inferior de venassecundarias con un ángulo más agudo quelas superiores, con un grosor relativamentemoderado y un recorrido curvado uniforme-

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Fig. 1. Urera altissima. Morfología y anatomía foliar. A. Aspecto general de la planta. B.Venación de 1º y 2º orden. C. Venación marginal incompleta. D. Venación de 2º y 3º orden.E. Venas de 4º y 5º orden. F. Detalle de areolas y vénulas. G. Epidermis adaxial. H. Epider-mis abaxial con estomas. I. Estoma anomocítico. J. Tricoma simple con cutícula lisa. K.Tricoma glandular con pie unicelular y cabeza tetracelular. L. Cistolitos en vista superficial.Referencias: 1º, vena primaria; 2º, vena secundaria; 3º, vena terciaria; 4º, vena cuaterna-ria; 5º, vena quinquenaria; a, areola sin vénula; ani, estoma anisocítico; b, areola con vénularecta; c, areola con vénula ramificada una vez; d, areola con vénula ramificada dos veces;elip, cistolito elipsoidal; esf, cistolito esférico; hem, estoma hemiparacítico. Ávila Hael, Albor-noz 3 (LIL 612728).

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mente (Fig. 1B, 1C). Las ramificaciones for-man arcos uniéndose a la secundaria super-adyacente en ángulo recto (Fig. 1C). Vena-ción de 3º orden de modelo percurrente de-recho a convexo (Fig. 1D). Venas de 4º y 5ºorden finas, de trayectoria ortogonal (Fig.1E). Venación última marginal incompleta(Fig. 1C). Areolas medianas bien desarrolla-das dispuestas al azar de forma cuadrangu-lar a pentagonal (Fig. 1E, 1F). Vénulas ra-mificadas predominando las ramificadasuna vez siguiéndole en importancia las ra-mificadas dos veces, curvada, recta e inclusosin vénula (Fig. 1F).

Anatomía de la lámina.— En vista super-ficial la epidermis adaxial presenta célulasisodiamétricas a rectangulares de paredesrectas a curvas (Fig. 1G) mientras que, laabaxial tiene células rectangulares de pare-des lobuladas de menor tamaño (Fig. 1H).Los estomas son de tipo anisocíticos, hemi-paracíticos, anomocíticos y gemelos (Fig.1H, 1I). El tamaño de los mismos fue de 15x 10 µm y su densidad 500 estomas/mm2.

Se observan tricomas simples y glandula-res. Los simples son unicelulares con paredgruesa y cutícula ornamentada, encontrán-dose en ambas epidermis principalmente a laaltura de los nervios, cuyo tamaño promediofue de 47 µm de largo (Fig. 1J). Los trico-mas glandulares poseen pie unicelular concabeza tetracelular y cutícula lisa, se distri-buyen en la superficie abaxial, encontrándo-se en mayor cantidad que los simples. El ta-maño promedio de los tricomas glandularesfue de 12 µm x 15µm, presentando un largototal de 17 µm (Fig. 1K). La densidad totalde tricomas, entre simples y glandulares, fuede 27 tricomas/mm2. Superficialmente seobservó en ambas epidermis cistolitos deforma esférica y elipsoidal, este último esabundante y se distribuye principalmentepróximo a la nerviación (Fig. 1L). La densi-dad de los cistolitos esféricos fue de 66,56cistolitos/mm2 y la de los elipsoidales de43,33 cistolitos/mm2.

En sección transversal la lámina es dor-siventral hipostomática con estomas al mis-mo nivel en relación con las células epidér-

micas. Ambas epidermis son unistratas concutícula gruesa y lisa interrumpida regular-mente por los cistolitos, seguida de un estra-to de parénquima en empalizada y 3-4 deesponjoso (Fig. 2A). Por debajo e la epider-mis se evidencian 3-4 estratos de colénquimalaminar y angular a la altura de los hacesvasculares colaterales en todos los órdenesde venación (Fig. 2B, 2C). En el nervio prin-cipal se observan dos haces vasculares cola-terales, uno de menor tamaño hacia la su-perficie adaxial; canales secretores, cristalesde oxalato de calcio en forma de drusas yprismáticos se presentan en el tejido paren-quimático del mismo (Fig. 2B-D).

Anatomía del pecíolo.— El pecíolo es subcir-cular con escotadura hacia la epidermisadaxial (Fig. 2E). Ambas epidermis presen-tan células cuadrangulares a rectangularesde paredes rectas (Fig. 2F, 2G). Tricomassimples idénticos a la lámina se observaronen ambas superficies. En sección transversalla epidermis es unistrata con cutícula gruesay lisa, interrumpida regularmente por cisto-litos, 3-4 estratos de colénquima laminar yangular subepidérmico, tejido parenquimáti-co con drusas y canales secretores (Fig. 2E).Los haces vasculares colaterales se disponenen dos ciclos, el externo de 9 haces y el in-terno de 6 haces, ocasionalmente se presentaun haz vascular incluido en el ciclo interno(Fig. 2E).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Sorarú (1972) describe la lámina deUrera altissima como oval lanceolada, api-culada con base redondeada y bordes crena-dos; en el material estudiado se realiza unaporte complementario de los caracteresmorfológicos tales como hojas simples delámina cartácea y venación pinnada camp-tódroma, eucamptodroma. El mismo autorhace referencia a una nerviación trinervada,con el nervio central marcado en relación alos laterales (rectilíneos), con nervadurassecundarias curvas que presentan un ángulomayor con el nervio central, siendo las ter-ciarias perpendiculares a las secundarias.

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Fig. 2. Urera altissima. Anatomía foliar. A. Sección transversal de la lámina. B. Nervio prin-cipal y detalle de haces vasculares en imagen incluida. C. Detalle de colénquima subepidérmi-co. D. Cristales prismáticos. E. Sección transversal del pecíolo. F. Epidermis adaxial delpecíolo. G. Epidermis abaxial del pecíolo. Referencias: ca, canal secretor; ci, cistolito; co,colénquima; hv, haz vascular; pa, parénquima en empalizada; pe, parénquima esponjoso.Ávila Hael 4 (LIL 612729).

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Las nervaduras terciarias junto a las cuater-narias forman una red de espacios rectangu-lares. En este trabajo nosotros observamosque el nervio central más marcado corres-ponde a una venación de 1º orden, siendolos laterales una venación de 2º orden derecorrido curvado no rectilíneo como men-ciona Sorarú (1972). En lo que se refiere a lanerviación de 3º y 4º orden no coincidimoscon lo observado por este autor, ya que las3º presentan modelo percurrente y las de 4ºjunto a las de 5º orden son de trayectoriaortogonal. Describiéndose por primera vezpara esta especie la venación marginal, lostipos de areolas y vénulas.

Solederer (1908) y Metcalfe y Chalk(1950, 1979), citan para la familia Urtica-ceae la presencia de tricomas simples, glan-dulares y urticantes, estos últimos son men-cionados además para el género Urera, ysegún Sorarú (1972) se presentan en U.altissima. En la especie estudiada no seevidenciaron los tricomas urticantes. Cabedestacar que los tricomas simples unicelula-res son similares a los descriptos para U.caracasana excepto por la ausencia de laornamentación helicada mencionada paraesa especie. Mientras que los tricomas glan-dulares descriptos para U. altissima son si-milares a los citados por Avila et al. (2010)y por Grindi et al. (2010) para U. caracasa-na y U. baccifera respectivamente.

En relación a los estomas Solederer(1908) y Metcalfe y Chalk (1950, 1979),mencionan para la familia los tipos anomo-citicos, anisociticos y helicociticos. Avila etal. (2010), menciona para U. caracasanaestomas anisociticos y ciclociticos. Grindi etal. (2010), cita para U. baccifera estomasanisociticos y anomociticos. U. altissimapresentó los tipos anisocíticos, anomocíticosy hemiparacíticos.

Sorarú (1972), menciona la presencia decistolitos punctiformes en el haz y alargadosu ovalados en el envés, principalmente sobrelas nervaduras. Nuestro material difiere par-cialmente de lo descripto por Sorarú (1972),ya que si bien la forma es similar, los deno-minamos aquí esféricos y elipsoidales res-pectivamente, este último tipo fue menciona-

do por Metcalfe y Chalk (1950), para la fa-milia. Ambos tipos de cistolitos se encuen-tran en las dos superficies, siendo los elipsoi-dales los más frecuentes. La disposición delos cistolitos sobre las nervaduras es coinci-dente con lo citado por Sorarú (1972), aun-que pudimos observar que únicamente loselipsoidales se distribuyen siguiendo ese pa-trón.

Metcalfe y Chalk (1979) describen para lafamilia Urticaceae la presencia de una epi-dermis biestratificada, U. altissima presentóuna epidermis uniestratificada similar a lacitada por Avila et al. (2010) para U. cara-casana.

La vascularización en 2 ciclos de hacescolaterales en el pecíolo es coincidente a locitado por Avila et al. (2010) y Metcalfe yChalk (1950), para U. caracasana y algunosgéneros de la familia respectivamente.

La presencia de cristales de oxalato decalcio en forma de drusas y prismas observa-dos en U. altissima son coincidentes con losdescriptos para la familia por Metcalfe yChalk (1965) y Barry (1977). Duarte y Lopes(2005) atribuyen a los cristales de oxalato decalcio diversas funciones, entre ellas la osmo-rregulación, equilibrio iónico, soporte mecá-nico y protección contra los herbívoros; lapresencia de cristales en U. altissima estaríarelacionada con una función de defensa.

Los caracteres morfoanatómicos que con-tribuyen a la identificación de U. altissimason: venación, estomas, tricomas, cristales yvascularización del pecíolo. Estos resultadosson relevantes para posteriores estudios etno-botánicos y taxonómicos ya que los caracte-res mencionados contribuyen en la diagnosisdel género Urera.

AGRADECIMIENTOS

Al Sr. Alberto Gutiérrez de la sección deIconografía de la Fundación Miguel Lillo,por su colaboración en el mejoramiento dela calidad en algunas imágenes.

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