Animalna fiziologijaskripta

1.FIZIOLOŠKE OSNOVE FUNKCIONIRANJA NEURONA

NEURONI- koordinacija višestaničnih organizama- komuniciraju putem kemijskih ili električnih signala- većina je pobudljiva (podražljiva) električnom strujom- jednom stvoren signal putuje duž stanice bez gubitka na snazi(kod onih s AP)- svi neuroni u tijelu su okruženi potpornim glija stanicama- razumije se samo mali broj neuronskih krugova

PREGLED STRUKTURE I FUNKCIJE NEURONA- imaju svojstva primanja, prenošenja i procesuiranja podražaja- različita građa i oblik različitih skupina neurona se razvila iz potrebe za primanjem, obradom i prenošenjem različitih podražaja između neurona- osnovni dijelovi neurona su: dendriti, soma i aksondendriti: - produžetci some višestruko razgranjeni- skupljaju signale s okolnih neurona sinapsama- neuroni s velikim razgranjenjem – komuniciraju s više neuronaaksoni:- produžetak some- mogu se izduljiti iz some i po nekoliko metara- nose signale na velike udaljenosti bez gubitka snage- terminalno grananje – djelovanje na više ciljeva od jednom- mnogi obloženi mijelinom- održavanje ovisno o protoku proteina iz some- aksoni CNS – a viših kralježnjaka se ne obnavljaju zbog somatostatičnog djelovanja astrocita koji luče inhibine i tako onemogućuju ponovnovni rast aksona- kod beskralježnjaka aksoni se bez problema obnavljaju u CNS – u

- asonsko brdašce – spoj između some i aksona koje se nalazi prije inicijatora AP- područije inicijacije impulsa prikuplja podatke iz dendrita i stvara AP- većina fizioloških procesa neurona ovisi o pasivnim električnim svojstvima membrane poput otpora i kondenzivnosti membrane za struju koji dijelom određuju aktivna fiziološka svojstva koja omogućuju prijenos impulsa bez dekrementa- aktivna fiziološka svojstva su uvjetovana ionskim kanalima za Na+, K+, Ca2+

PRIJENOS SIGNALA IZMEĐU NEURONA- procesuiranje u živčanom sustavu započinje skupljanjem podataka senzornih neurona- akson senzornog neurona je aferentni- interneuroni – najbrojniji i nose informacije između neurona i CNS – a ili ciljnih stanica

- sinapse- eferntni neuroni nose informaciju u periferne sustave

neuronski krug= (aferentni – interneuroni – eferentni)- većina sinaptičkih prijenosa se odvija neurotransmiterima- postsinaptički neuroni sadrže ligandon otvarane ionske kanale- dolazi do izmjenjivanja elčektrokemijskih i elektrotoničkih signalaORGANIZACIJA ŽIVČANOG SUSTAVA tri osnovna funkcionalna tipa neurona:- senzorski neuroni- interneuroni- motoneuroni – mogu inervirati i žlijezde, a ne samo mišiće kako njihovo ime sugestira

- neuroni su u svim skupinama kralješnjaka i viših beskralješnjaka skupljeni u snopove- većina jezgri neurona u tijelu su u CNS – u- cefalizacija i posteriorno ide živčana vrpca- bezkralješnjaci duž živčane vrpce imaju parove ganglija(ne svi)- kralježnjaci – kralježnična moždina – ganglij rezidualna funkcija- glia stanice – potpora i prehrana te održavanje okoline neurona stabilnom, reguliraju ekstracell K+ te ga postupno vraćaju u živčane stanice, uklanjaju višak neurotransmiteradvije vrste u perifernom živčanom sustavu:1. Schwannove stanice koje formiraju mijelinski omotač oko aksona2. satelitne stani koje služe kao potpora ganglijskim stanicamačetiri vrste u centralnom živčanom sustavu1. oligodendrociti – mijelinski ovoj oko aksona2. mikrogliajlne stanice – fagocitozna aktivnost3. astrociti – reguliraju okoliš u kojem se nalaze neuroni4. ependimske stanice – koje oblažu moždane komore

EKSITACIJA MEMBRANE- stabilan napon je prisutan u svim stanicama ali samo električki podražljive mogu odgovoriti na promjenu istog

Mjerenje menbrankih potencijala- gdje postoji flux čestica preko membrane postoji napon- mjeri se pomoću dvije elektrode: vanjskom i unutarnjom(probija membranu uz minimalnu štetu)- Vm je napon membrane u voltima- konvencijom je dogovoreno – membranski potencijal kao odnos čestica u stanici i van stanice- stalni unutarnji negativni potencijal = potencijal mirovanja V rest- mjerna jedinica mV- citoplazma stanice je izpotencijalna- cijela razlika potencijala je lokalizirana na membrani- razlika potencijala je izvor energijeElektrična svojstva membrane- pasivna električna svojstva mogu se mjeriti mjenjanjem naboja na jednoj strani – pertubacija- hiperpolarizacija – nakupljanje jednog tipa napona na jednoj strani membrane – može biti umjetno strujom ili prieodno odtvaranje ili zatvaranjem ionskh kanala te radom ionskih crpki- odgovora na hiperpolarizaciju u vanosjetilnim stanicama nema- depolarizacije – obrat membranskih potencijala uzrokovano naglim ulaskom Na + zbog otvaranja natrijevih kanala- granični potencijal depolarizacije – treshold- aktivna svojstva – AP i ovisan je o aktivaciji ionskih kanala

Uloga ionskih kanala- ion selektivni- ligandni i voltni kanali

- Na+ za depolarizaciju i brzu promjenu membranskog potecijala- ionska struja koje je primarni uztrok pasivnih svojstava membrane primarno se kreće kroz brze K+ kanale – cureći kanali(stalno otvoreni kanali – održavaju stalan tok) koji su ravnomjerno raspoređeni

tip kanala ion karakteristike inhibitori funkcija

cureći Ik Produkcija visokog Pk mirujuće stanice

Dijelom TEA Odgovorni za Vrest

Voltažni

Na+ INa+ Aktivirani depolarizacijom TTX Rastuća faza AP

Ca2+ ICa2+ Aktivirani depolarizacijom sporije od Na+ kanala,

deaktivirani sa Ca2+ ili Vm

Verapamil, D600, Ca2+, Cd 2+

Spora depolarizacija, sec glasnik

K+ IK+(I) Aktivirani depolarizacijom sporije od Na+ kanala, spora

inaktivacija gotovo nikad potpuna

IC TEA, aminopiridin

Brza repolarizacija nosi repolarizirajuću struju i

balanskira

Ca2+ ovisni K+ IK+(Ca2+) Aktivacija depolarizacijom i povišenim IC Ca2+ otvoreni su sve dok je Ca2+ viši on

normalnog

EC TEA Ica limitirajući faktor, depolarizacija sa ICa

PASIVNA ELEKTRIČNA SVOJSTVA MEMBRANE- kapacitivnost i provodljivost su pasivna svojstva membrane

- membrana je nepropusna za ione odnoso izolator- ionski kanali služe kao kondenzatori jer čuvaju naboj svaki na svojoj strani i po potrebi otpušaju- kroz ionske kanle se odvija provođenje struje i zbog toga što su uvjetno propusna oni su mjesto stvaranja otpora toku struje

Membranska otpornost i provodljivost- otpor R i provodljivost g karakteriziraju kako naboj putuje u zatvorenom sustavu- R = 1/g- Δvm=ΔI×R- ΔI u amperima, R u omima, Δvm u milivoltima- ulazni otpor – otpor ulaska struje u stanicu i ovisi o površini stanice 1 farad po 1 m2

Membranski kapacitet- kapacitivna struja – stvara se interakcijom iona preko membrane zbog razlike u količini naboja- koja količina naboja se može uskladištiti ovisi o dielektričkoj konstanti koja je za membranu debljine 5 μm =3 te tako kapacitivnost membrane je 1 μF/cm2- ioni na jednoj strani membrane odbijaju ione istog naboja s druge strane membrane- početno naboj ulazi brzo ukondenzator i tako ga puni, kako se puni tako sili ulaz više naboja u otpornik

Elektrokemijski potencijal

a) membrana je propusna za K+ koji se kreće u oba smjera i nema neto fluksa zbog jednakih koncentracija

b) kada se poveća koncentracija K+ dolazi do fluksa u područije manje koncentracije te nastala elektromotorna sila(emf) zaustavlja daljni protok odnosno usporava ga -kada se emf izjednači s koncentracijskim gradijentom flux =0

c) emf vanjskog izvora može zaustaviti fluks K+ iona zato što energija baterije se suprotstavlja fluksu K+

ekvilibrijski potencijal nastaje kada se zbog promjene naboja javi emf koja se direktno suprotstavlja fluksu ionau ovom slučaju to je EK I

Nerntsova jednadžba za izračunavanje ekvilibrijskog potencijala pojedinog iona EX =(RT/zF)ln([x]out/[X]in)

EX =(0.058/z)ln([x]out/[X]in)- z = naboj ispitivanog iona- Vm=Vu-Vvan i odgovorna je za dogovorenu vrijednost 0. te je zbog toga vanjska vrijednost brojnik a unutarnja nazivnikprimjer:z=1out=0.01in= 0.1temp=38CEK =(0.058/1)ln([0.01]out/[0.1]in)=0.058log(0.01/0.1)=0.058(-1)=-0.58V =58 mV- ovo je bitno izračunati jer ako je EX negativnij od tresholda depolarizacija odnosno repolarizacija se neće dogoditi.

Goldmanova jednadžba za izračunavanje steady state potencijala za više iona

Ena, K, Cl=(RT)/F log (PK[K+]out+PNa[Na+]out+PCl[Cl-]out)/(PK[K+]in+PNa[Na+]in+PCl[Cl-]in)

PK=1; Pna=0.01P= permeabilnost(na temelju permeabilnosti K+ kontorlora razliku potencijala preko membranevaćina Vm u mišićima ovisi o K+ i Na+

Potencijal mirovanja- V rest se nalazi između – 20 i -100 mV- dva su faktora koja su bitna za potencijal mirovanja:1. otvoreni ionski kanali kroz koje može teći struna iona2. razlika u množini anorganskih iona koja se generira ionskim pumpama

Uloga ionskih gradijenata i ionskih kanala u potencijalu mirovanja

- permeabilnost ovisi o broju curećuh kanala- što ne može proći membranu nema utjecaja na membranski potencijal i promjenu istoga- distribucija iona koje membrana propušta direktno diktira Vrest

- Na+ ima utjecaja na vanjske promjene u [K+] odnosno Na+ zbog slabe permeabilnosti za isti tvori "suprotni naboj"- Vrest je osjetljivija na promjene [K+] out nego na promjene bilo kojeg drugog kationa- visoka permeabilnost za K+ uvelike je ovisna o curećim kanalima koji su stalno otvoreni- zbog malo curećih kanala Na+ malo pridonosi Vrest

Uloga aktivnog transporta- zbog permeabilnosti membrana mora se utrošiti energija da se održi razlika u množini iona – asimetrija

- Vm membrane mišića je oko -100mVemf=Vm-ExEna=0.058log(120/10)=63 mVemfNa+=-100-63 =-163 mV- ta -163 mV tjeranu Na+ u stanicu- zbog velike emf natrija čak i mala propusnost u membrani uzrokovati će ulaz u stanicu- da se održi ravnoteža i spriječi nekontrolirana depolarizacija ioni se aktivno pumpaju preko membrane – ATP – aze – dodatna -4mV- inhibicijom Na+/K+ ATP aza oubainom koncentracija Na+ i K+ se svaki zasebno izjednači out/in- neke stanice su propusne za Cl- pa on doprinosi Vrest

AKTIVNA ELEKTRIČNA SVOJSTVA MEMBRANE

Akcijski potencijal- koristi ga većina neurona za komunikaciju duž stanice- jednom stvoren putije dko ne dođe do kraja stanice- tu ga od vraćanja nazad zaustavlja apsolutni refraktorni period ionskih kanala- stvaranje ovisi o 3 čimbenika:1. aktivnoj asimetričnoj koncentracij iona preko membrane2. stvaranje elektrokemijskog gradijenta kao posljedice3. mjenjanja membranskog potencijala uz uvjet postojanja vodiča odnosno ionskih kanala

Opća svojstva akcijskog potencijala- AP stvaraju mišićne, većina živčanih, neke osjetilne i sekretorne stanice te neke praživotinje- depolarizacija nakon što prijeđe treshold(hrv.zadržnica) je kaskadna- repolarizacija može završiti hiperpolarizacijom i tek onda vraćanjem u Vrest

- stimulus označen roza bojom do točke od – 55 mV je lokalni odgovor- iznad te točke se javlja akcijski potencijal- što se događa kada je objašnjeno slikom

- treshold struja je najmanja lokalna promjena membranskog potencijala koja je u 50 % slučajeva sposobna stvoriti AP- prekoračenje pozitivnog naboja unutar stanice se uvijek javlja kod AP i kreće se od 0 do +XY i ovisi o tipu stanice- AP može trajati 1 – 500 ms- nakon vrhunca vala događa se hiperpolarizacija ili podbačaj te se stanica dovodi u fazu negativniju od Vrst

- refraktorni period – apsolutni i relativni objašnjeno slikom

- u apsolutnom refraktornom periodu je nemoguće stvoriti akcijski potencijal jer se nisu stvorili uvjeti za isti.- u relativnom refraktornom periodu je moguće stvoriti AP ali slabijeg intenziteta(poput puštanja vode u vodokotliću)- ovo omogućuje frekvencijski prijenos signala- akomodacija je proces u kojem se neuron prilagođava na jačinu signala pomičući treshold i mjenjajući tako količinu potrebne energije aktivacije AP

- prema frekvencijskom odgovoru na stimulus postoje neuroni s toničnim odgovorom i s faznim odgovorom

- ako pogledamo tonični odgovor neurona primjetit će mo da se između svakog impulsa koji se generira za vrijeme trajanja jednog stimulusa povećava razmak te se to definira kao adaptacija

Ionska osnova akcijskog potencijala- kod depolarizacije se naglo povećava provodljivost membrane za Na gNa raste i nadmašuje gK

- zajedno s povećanim gNa povećana je i g K

- gornji graf prikazuje izgled AP- donji graf prikazuje provodljivost pojedinih ionskih kanala tijekom AP- prvo se poveća provodljivost Na+ kanala i to je uzlazni val AP- zatim se počne smanjivati provodljivost Na+ kanala i kada je pala na pola svoje max vrijednosti K+ kanali su maksimalno provodljivi- K+ kanali se sporije aktiviraju jer su kontrolirani nabojem- aktivacija K+ kanala i dostizanja maksimalne provodljivosti uzrokuje hiperpolarizaciju stanice u danom trenutku- kako se smanjuje provodljivost K+ kanala tako se stanica vraća u Vrest

- struja koja se nosi u stanicu može se opisati pomoću jednadžbe IX=gX×(Vm-Ex)- ako su Vm i Ex jednaki neće biti emf i ioni će mirovati- ako je Ex različit od Vm onda će ioni imati tendenciju kretnja u jednom smjeru- ako su gx ili emf(Vm-Ex) jednaki nuli neće biti struje iona

- ako su kanali zatvoreni gX je nula i bez obzira na emf neće biti protoka iona

PRIRODA IONSKIH KANALA

Voltažni Na+ kanali- voltažni kanali se mogu locirati na staničnoj membrani tako što se TTX radioaktivno označio jer se isti veže visoko specifično na Na+ voltažne kanale- danas se koriste specifična protutjela na ionske kanale- u nemijeliniziranim vlaknima gustoća ionskih kanala kreće se od100- 500 po μm2

- iako zauzimaju malu površinu kroz svaki Na+ kanal može proći 10^7 iona/sekundi- odnosno 10 000 iona po milisekundi- kanali su osjetljivi na promjene u Vm i na temelju tih promjena se otvaraju ili zatvaraju- jednom aktiviran kanal postaje propustan za ione određene vrste – ion selektivni- selekcija se vrši na temelju veličine iona i hidratacijskog plašta odnosno lakoće uklanjanja istog- kationi manji od 4 angsterma mogu proći uz uvjet da je njihov hidratacijski plašt ukolnjen – negativne AK u kanalu (još služe za odbijanje aniona)- jednom otvoren Na+ kanal kaskadno aktivira susjedne Na+ kanale zbog toga jednom stvoren AP ne treba dodatnu energiju za propagaciju- sustavi pozitivne povratne sprege se rijetko nalaze u biološkim sustavima jer su nasljedno nestabilni i takove jedinke zbog toga najčešće ne dožive kopulacijsko razdoblje- ali AP ovisi o pozitivnoj povratnoj sprezi koja se kontrolira ligandnim kanalima koji služe kao poput upaljača na dinamitu dok se ne aktivira nema ekspolzije odnosno AP(1), i može se eksperimentalno zaustaviti ubacivanjem struje u stanicu te tako spriječiti promjenu Vm(2) to se još naziva Hodginov ciklus

Voltažni K+ kanali- sporije odgovoaraju na promjene Vm od Na+- u kojoj fazi AP je provodljivost kakova opisano je prethodno- neki se spontano inaktiviraju- drugi pak su regulirani Vm- IK kroz K+ kanale ubrzava repolarizacju membrane i vraća Vm u normalu- K+ kanali nisu potrebni za generiranje AP ali su potrebni da bi se AP maksimalni skratio za brzu komunikaciju duž i između stanica- K+ kanali mogu biti zamjenjeni s Cl-

Intracelularni ioni i uloga Na+/K+ pumpe u APiako se Vm za vrijeme AP promijeni i do 100 mV količina iona koji uzrokuju tu promjenu su nedovoljni da bi izazvali značajne promjene u koncentracijama van i u stanici- izračuni pokazuju da promjene u koncentracijama iznose 0.001%, primjera radi da 10-12mola Na+ prijeđe membranu čija je kondenzivnost 1μF/cm-2 dovoljno da generira AP od 100mV to je 160 iona Na+- u živcu pak broj iona Na+ koji prijeđu membranu je oko 500 zbog izlaska K+ iona koji postoji ali je nedovoljan da pobije AP jer se provodljivost K+ kanala nije dovoljno povećala- ako uzmemo u obzir kolika je provodljivost kanala za ione i koliki broj stvarno prijeđe membranu dolazimo do zaključka da je to zapravo razlog zbog kojeg živci mogu generirati AP velikom brzinom i prenositi informacije kodirane frekvencijom te se tako čuva rezerva iona u slučaju da je potrebno dugotrajno brzo opaljivanje i to je još jedan od razloga mijelinizacije aksona- kod malih C tip nemijeliniziranih vlakana sisavaca promjene u konc. iona mogu se kretati do 1% jer je prevelik omjer površine i volumena- Na+/K+ pumpa vraća nazad ione pumpajući ih preko membrane što je sporiji proces od generiranja AP, ali bez obzira na to AP se generira iz rezervi iona koji postoji na obje strane membrane- glijalne stanice kupe viškove K+ u ekstracelularnom matriksu koji okružuje živac i tako omogućuje neometan rad živca – K+ ioni se postupno vezikularnim transportom vraćaju nazad u živčano vlakno- strukturu kanala potražiti u nekom udžbeniku ionako je reako da to nije toliko bitno

Ostali električno podražljivi kanali- Ca2+ kanali nose dio AP u Malacostraca, u vertebrata se nalaze u srcu, glatkim mišićima, u sinapsama živaca- najčešće nose struju u stanicu zajedno djelujući s Na+ kanalima- sporiji su od Na+ kanala- produljuju vrijeme prebečaja AP i djeluju kao drugi glasnici ili aktivatori drugih glasnika(kalmodulin ->kalmodulin kinaza)- nužni su u neuronima jer se otvaraju za vrijeme depolarizacije omogućujući Ca2+ da uđe u stanicu u omogući oslobađanje sinptičkih vezikula- zbog toga što se Ca+ kanali mogu pronaći kod protozoa dolazi se do zaključka da su stariji od Na+ kanala iako su strukturno slični- ne inaktiviraju se samo promjenom Vm već u stanici mora postojati određena koncentracija slobodnog intracelularnog Ca2+ da bi ih potpuno inaktivirala- također Ca2+ u satnici djeluje na K+ kanale aktivirane Ca2+, aktiviraju se da bi poništili prisustvo viška Ca2+ u stanici i vratili Vrest- K+ koji uđe podsredtsvom Ca2+ djeluje tako da produljuje refraktorni period tako što producira hiperpolarizaciju limitirjaući na taj način maksimalnu frekvenciju živca ili samopdražljivog mišića srca

2. KOMUNIKACIJA DUŽ I IZMEĐU NEURONA

Pregled prijenosa signala u živčanom sustavu- signali se mogu prenositi na dva načina1. elektrotonički –(graduirano) dekrementalnom strujem duž neurona2. akcijskim potencijalom- energija fizičkog stimulusa mijenja Vm membrane receprora- amplituda te promjene je graduirana i zove se receptorski potencijal- receptorski potencijel traje dok traje stimulus ali s vremenom snga opada- to se javlja jer receptorske membrane ne posjeduju voltne ionske kanale koje bi producirale AP

- ako pogledamo sliku vidjet će mo da se u područiju some

neurona signal prenosi graduirano elektrotonički sve dok ne

stigne u područije iza aksonskog brdašca gdje je locirano

područije inicijacije AP

- elektrotonični prijenos nije isto što i elektronični prijenos

- kod elektrotoničnog signala u ovisnosti o duljini

prijeđenog puta snaga signala opada

- što je jači signal to je frekvencija kojom se AP u

inicijacijskoj zoni generiraju veća i obrnuto

- nakon što signal prođe senzornu stanicu u drugom neuronu

u neuronskom putu signal dobiva svoj konačni oblik

- sljedeće prijenos signala između dva neurona odvija se

neurotransmiterima

- neurotransmiter mora uzokovati promejnu u Vm dendrita i

some slijedećeg neurona koja odgovara signalu generiranom

u prethodnom neuronu

- više frekvencije AP uzrokuju da se više neurotransmitera

otpusti u sinaptičku pukotinu

- psp – post sinaptički potencijal =promjena u

postsinaptičkom neuronu uzrokovana vezanjem

neurotransmiteran na ligandne kanale

PRIJENOS INFORMACIJA UNUTAR JEDNOG NEURONA- pasivn elektrotonički prijenos- aktivni regenerativni prijenos akcijskim potencijalom

Pasivni elektrotonički prijenos- pasivan prijenos se događa u svim neuronima- ovisi o otpornosti i kondenzativnosti membrane za struju- razlozi zbog kojih se javlja dekrement su sljedeći:1. citoplazma pruža otpor protoku struje2. membrana pruža veliki topor prolasku naboja ali ne i potpuni otpor te dio naboja curi van stanice- naboj koji iscuri ne doprinosi protoku struje već doprinosi potojanju struje jer se tako zatvara strujni krug preko membrane(tu je javlja otpornost kanala koja oduzima dio naboja – opisano prije)- bitni su zakoni o struji i očuvanju energije- Kirchoffov zakon kaže da sumacija struje koja ulazi u jednu točku mora biti jednaka sumaciji struja koja izlazi iz te točke- i bitan je Ohmov zakon koji kaže da se struje distribuira obrnuto u ovisnosti o otporu vodiča u mjestu grananja- kondenzivnost membrane usporava pasivni prijenos signala duž aksona i uzrokuje izobličenje signala, dok u isto vrijeme transmembranska struja opada eksponencijalno u ovisnosti o duljini prijeđenog puta- zbog svega toga pasivni prijenos signala je dobar samo na male udaljenosti- mnogi mali neuroni nisu sposobni producirati AP i to su ˝nonspike˝ neuroni- takovi neuroni su široko rasprostranjeni kod životinja:primjerice: retina kralježnjaka, CNS kukaca, somatogastrični gansglij rakova- takovi neuroni su mali svega nekoliko mmdobro su izolirani da se signal održi što dulje- većina neurona ipak koristi AP za prijenos signala

Propagacija akcijskog potencijala- kada pozitivni ioni uđu u stanicu kroz Na+ kanale razlika potencijala preko membrane postane manja, to uzrokuje da se nabijene grupe blizu membrane maknu- pozitivni naboji u citosolu su odbijeni od membrane dok su ekstracell. poz naboji uvučeni u membranu u područiju ionskih kanala- kao rezultat javlja se otvaranje ionskih kanala koji se nalaze ispred AP i dolazi do propagacije istog- da bi AP mogao propagirati duž aksona moraju se zadovoljiti lokalno uvjeti strujnog kruga odnosno on mora biti zatvoren- pošto strujni krug se ne može zatvoriti na istom mjestu gdje počinje(Na+ kanali) tu ulogu su preuzeli K+ kanali i oni nose struju iona prema van- ako se akson stimulira u sredini duljine, AP će se kretati obostrano- ali u živčanom sustavu i neuronima općenito apsolutni refraktorni period ne dopušta povratak signala nazad- ekstracelularna struja jednog aktivnog aksona nije sposobna pobuditi inaktivni akson drugog zbog velikog otpora koji stvara membrana inaktivnog neurona- ali ekstracelularne struje generirane AP se mogu detektirati ekstracelularnim elektrodama(EKG,EEG)

Brzina propagacije aksijskog potencijala- Herman von Helmholtz je prvi ustanovio da se impulsi živcima ne kreću niti približno brzini svjetlost već oko 30m/s(sporija vlakna) do 100m/s brža vlakna- iako se pretpostavljalo da se struja u živcima prenosi poput u metalnoj žici istraživanja su to opovrgnula- razlog zbog kojeg je prijenos struje ˝spor˝ leži u činjenici da se prenosi pomoću kretanja iona kroz proteinske kanale, a ne kretanja elektrona kroz kristalnu rešetku metala

Brzo skokovito provođenje u mijeliniziranim aksonima- 2 su učink mijelina na živčano vlakno:1. povećavaju transmembransku otpornost2. smanjuju efektivnu transmembransku kondenzivnost- otpornost se povećava s brojem omotaja- to znači da je potrebno manje kapacitivne struje da promjeni Vm odnosno sam AP putuje uz minimalne troškove- te promjene u kapacitivnosti i kondenzivnosi uvelike povećavaju ukupnu funkcionalnu duljinu živčnog vlakna λ- ako bi mijelin pokrivao cijeli akson ne bi došlo do provođenja AP jer kako je prije rečeno za provođenje struje su potrebni ioni i proteinski kanali potpunim pokrivanjem bi se izgubio prostor u koji bi ioni tekli i AP se ne bi događao- umjesto toga mijelim je segmentiran u duljini od 0.2 – 2 mm- Ranvierovi čvorovi- Schwanove stanice u CNS – u i oligodendrociti u PNS – u - depolarizacija se odvija samo na utanjenjima gdje je Na+ i do 10 000 koncentriraniji nego u okolnom tkivu dok ga u segmentima nema, tu se još nalaze i ionski kanali kojih također mena u segmentima to uzrokuje skokovit prijenos signala

Tip vlakna Prosječni promjer vlakna μm Przina provođenja m/s-2

Mijelinizirana

Aά 18.5 42

Aβ 14.0 25

Aγ 11.0 17

B Oko 3.0 4.2

Nenijelinizirana

C 2.5 0.4-0.5

- skokovito prenošenje signala se moralo razviti da bi se udaljeni mišići sve većih kralježnjaka mogli pravovremeno inervirati- to je trenutno najbrži način prenošenja informacija u tijelu

PRIJENOS SIGNALA IZMEĐU NEURONA

- prijenos signala između neurona odvija se na sinapsama- dvije vrste sinapsi:1.električne(dekrementalne)2. kemijske- prijenos signala preko električne sinapse odvija se slično kao prijenos kroz akson- vrlo su rijetke- kod kemijskih sinapsi koje su najčešće postoji sinaptička pukotina između dvije stanice široka oko 20nm- danas je poznato oko 50 neurotransmitera- promjena broja ionskih kanala postsinaptičke stanice uzrokuje jači odgovor na kemijski signal – princip učenja odnosno postsinaptičke potencijacije

Struktura i funkcija električnih sinapsi- prijenos signala direktnim spojem- spojene su proteinskim koneksinskim kanalima koji tvore gap junction

- ioni se prenose kroz kanale, naravno prisutan je dekrement- ovaj tip sinapsi je dobar za brzo prenošenje informacija(brže no AP), ali mu je nedostatak što to funkcionira na kratkim udaljenostima- struja iona dobro prolazi korz gap junction dobro u oba smjera- no postoje električne sinapse koje propuštaju struju ina samo u jednom smjeru to su rektificirajuće sinapse- nema razlike nego u elektrotoničnom širenju signala duž neurona- zbog slabe prilagodljivosti su ustupile mjesto kemijskim sinapsama, dobre su za sinkronizaciju grupe stanica- pronalaze se u retini, između glatkih mišića, između vlakana srčanog mišića, između senzorskih receptora- kombinirane sinapse su pronađene kod ptica u cilijarnom gangliju, kod riba u rafleksu bježanja – kombiniraju najbolja svojstva oba tipa sinapsi – brzi prijenos i elastičnost

Kemijske sinapse