ANÁLISIS FLORíSTICO DELPARQUE NACIONAL NATURAL … · Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, Colombia. [email protected]

Caldasia 20 (2): 142-172

ANÁLISIS FLORíSTICO DEL PARQUE NACIONAL NATURALAMACAYACU E ISLA MOCAGUA, AMAZONAS (COLOMBIA)

AGUSTíN RUDAS-L.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,Colombia. [email protected]

ADRIANA PRIETO-C.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,Colombia. [email protected]

ResumenEn un estudio florístico en cinco sectores del Parque Nacional Natural Amacayacu yen la Isla Mocagua, se encontraron 1348 especies de plantas vasculares, distribuidasen 574 géneros y 128 familias; 82% de las especies corresponden a dicotiledóneas,14% a monocotiledóneas, 3.7% a pteridófitos y ca. de 0.2% a gimnospermas. Lasprincipales familias fueron Leguminosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae yAnnonaceae (dicotiledóneas), y Araceae, Arecaceae y Poaceae (monocotiledóneas).La mayoría de las familias corresponde a elementos de Gondwana con algunoselementos Laurásicos y otros sin origen asignado. El mayor número de las especiestienen hábito arbóreo o arbustivo (47% y 19% respectivamente), ca. del 25% de lasespecies son lianas y hierbas, 9% epífitas y hemiepífitas, mientras que las parásitasy saprófitas apenas representan < 1%. Los bosques de tierra firme presentan casi eldoble de especies de arbustos, hierbas y epífitos que las planicies inundables. Algunossectores del Parque relativamente distantes entre sí presentan una gran similaridaden cuanto a composición florística, hecho que puede atribuirse principalmente al tipode agua (blanca, negra o mixta) que los irriga. Una comparación con regiones similaresen el corredor pacífico, el piedemonte amazónico y la Amazonia muestra afinidadesentre las familias, entre las que se destacan Leguminosae s. l., Rubiaceae, Orchida-ceae, Araceae, Melastomataceae y Euphorbiaceae, que corresponden a las familiaspredominantes para las zonas bajas del neotrópico; Psychotria, Piper, Anthurium, Ingay Miconia se encuentran entre los géneros más ricos en especies en al menos sietede las once localidades analizadas. Los resultados obtenidos muestran cómo regionesamazónicas geográficamente cercanas se asemejan relativamente poco, lo cual hacepensar en una gran diversidad que puede estar relacionada con el hábitat heterogéneocomo resultado en gran parte de la dinámica del antearco andino, la cual incluyedepresiones, que determinan un patrón de mosaico en la estructura del suelo.

Palabras Clave: Amazonia, bosque húmedo tropical, fitogeografía, florística.

AbstraetA floristic study of the Parque Nacional Natural Amacayacu and Isla Mocagua shows1348 species, 574 genera and 128 families of vascular plants; 82% of the species aredicotyledons, 14% monocotyledons, 3.7% ferns and ca. 0.2% gymnosperms. Legumi-nosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae and Annonaceae represent 33%

Rudas & Prieto: Análisis Florístico de Amacayacu 143

of the dicotyledonous species, whereas Araceae, Arecaceae and Poaceae are themain monocotyledonous families. Most families are Gondwanaland elements withsorne Laurasian elements; others are of unknown origino The main habit is representedby trees and shrubs (47% and 19% of the species), 25% are vines and herbs, 9%epiphytes and hemiepiphytes, and <1% are saprophytic and parasitic plants; the uplandforest has almost twice as many shrubs, herbs and epiphytes as do flooded forestenvironments. Sorne distant zones of the Park have marked floristic similarities thatcould be explained in terms of the water type (white, black or mixed). A comparisonwith other similar lowland regions on the Pacific slope and the Amazonian piedemontand lowlands shows many compositional affinities among families, most importantlyLeguminosae s. l., Rubiaceae, Orchidaceae, Araceae, Melastomataceae and Euphor-biaceae, which are the dominant families; the richest genera are Psychotria, Piper,Anthurium, Inga and Miconia. The results show how nearby Amazonian regions arerelatively dissimilar reflecting the high beta diversity. High beta diversity may be relatedto heterogenous habitats which could result from the mosaic of soil types produced byerosion of the Andes.

Introducción

Key Words: Amazonia, floristics, phytogeography, Tropical wet fores!.

La flora de la Amazonia colombiana es la menosestudiada entre los países amazónicos; estudios bo-tánicos preliminares fueron llevados a cabo por R.E. Schultes y J. Cuatrecasas durante 1940-1950;otras colecciones significativas se han realizado enregiones cercanas a Araracuara y Chiribiquete (Ca-quetá), y Mitú (Vaupés). Duivenvoorden et al.(1988), van Andel (1990), Duivenvoorden & Lips(1993), Duivenvoorden (1994, 1995), Urrego(1990,1994) Y Londoño &Álvarez (1997) realiza-ron estudios sobre la composición florística y lavegetación de la región del medio Caquetá. Rangelet al. (1995) compilaron información sobre las es-pecies vegetales con área de distribución en laAmazonia colombiana. Prieto et al. (1995) carac-terizaron la vegetación de la Isla Mocagua, situadaen el río Amazonas, límite sur del Parque. Prance(1978, 1979), Dantas & Alves (1982), Lisboa(1989) Y Maciel & Lisboa (1989) han estudiado lacomposición florística y estructura de bosques endiferentes zonas de la Amazonia brasilera. Gentry(l988b), Gentry & Ortíz (1993) y Kalliola et al.(1993) se refirieron a la estructura, composiciónflorística y ecología de la selva amazónica peruana.Desde 1986, el Missouri Botanical Garden ha tra-bajado la Flórula del Parque Nacional NaturalAmacayacu (A. Rudas, inéd.), así como la de las

Reservas "Allpahuayo", "Mishana" y "Yanamono"en los alrededores de Iquitos, Perú (Vásquez 1997).

La localización del Parque en el arco de Iquitos(Fig. lA), una de las tres áreas de levantamientossigmoides que atraviesan la cuenca amazónica no-roeste a sureste (cerca a Iquitos, Perú -arco de Iqui-tos-, al oeste de Manaos, Brasil-arco de Punís- yal este de la boca del río Xingú -arco de Gurupá-)y que se cree mantuvieron aisladas partes de lacuenca durante las trasgresiones marinas en la his-toria geológica regional (Daly & Prance 1989), leimprime una particular significancia biogeográficaal área. Existen dudas y desacuerdos acerca del realorigen de la flora amazónica y en general se creeque se deriva de la antigua flora de los escudosguyanés y centro-brasileño; extensiones de lacuenca estuvieron sobre el nivel de las aguas du-rante el Cretáceo y Terciario, de tal suerte que tu-vieron que estar en contacto con otras floras Ter-ciarias (Daly & Prance 1989). Otros autores resal-tan la importancia de la orogenia de la CordilleraOriental como un aspecto fundamental en los in-tercambios que se produjeron entre la flora amazó-nica y los elementos provenientes del Caribe y losAndes (Room 1990, 1991, 1994). Sin embargo, lasignificancia de los arcos de Iquitos, Purús y Gu-rupá no ha sido suficientemente estudiada, y másbien se ha dividido la zona en regiones donde la

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flora pudo haber seguido cursos diferentes de evolu-ción, como es el caso de las trasgresiones marinas delPacífico en el Paleozoico, cuando la cuenca drenabaen dos direcciones, desde la aparición del mar Atlán-tico hasta el levantamiento de los Andes, y las regio-nes estuvieron probablemente afectadas diferente-mente por el estancamiento durante las épocas de ma-res altos (Daly & Prance 1989, Hoorn 1994).

Dado que la región amazónica es considerada comouno de los lugares de mayor diversidad biológica enel mundo, el escaso conocimiento que se tiene dela flora amazónica colombiana y su condición deParque Nacional Amazónico, se consideró perti-nente la elección de la región del Parque Arnaca-yacu para el desarrollo del proyecto, que lo cons-tituye como uno de los primeros estudios florísti-cos existentes para la zona.

Este trabajo presenta un análisis de la composiciónflorística, las relaciones entre los diferentes secto-res muestreados y del área de estudio con otrosbosques de tierras bajas (Amazonia, piedemeonteamazónico y corredor pacífico), al igual que lasrelaciones fitogeográficas de los principales ele-mentos que componen la flora.

Área de Estudio

El Parque Amacayacu está localizado en el extremosur de la Amazonia colombiana, en la región delTrapecio Amazónico colombiano (Departamentodel Amazonas) entre 3° 02' Y3° 47' Sur Y69° 54' Y70° 25' Oeste (Fig. 1); ocupa una extensión de2 930 km y presenta elevaciones que oscilan entre80 y 200 m. El Parque incluye sistemas selváticosen la planicie aluvial inundable, bosques de tierrafirme y algunas zonas pantanosas. Dentro de lasprincipales unidades geológicas se encuentran lossedimentos de la planicie del Terciario inferior(Tia), hacia la parte norte, con arcillas de tipo cao-linítico de origen marino o lacustre de agua salobre,y sedimentos plio-pleistocénicos y aluviones re-cientes del Cuaternario (Qal) con arenas de origeneólico y terrazas fluviales. La apariencia de relievecolinado se debe en algunas partes a la acción ero-siva de las corrientes de agua sobre las planicies del

Terciario; algunas de ellas, como el río Amacayacu,forman pequeñas vegas inundables (Huguett et al.1979) (Fig. 1B). El terreno es en general uniformey la distinción entre tierra firme y plano inundable(várzea) es frecuentemente dudosa; así, algunosdepósitos de las partes de tierra firme pertenecen asedimentos aluviales geológicamente recientes. Engeneral en los suelos del área predominan las tex-turas que van desde arcillosas, franco-arcillosashasta franco-arcillo-limosas y en ocasiones fran-cas, principalmente en las superficies de origen se-dimentario y en los planos aluviales de río Amazo-nas (Chamorro 1989). En la zona de influencia delParque se encuentran asentamientos de la comuni-dad indígena Tikuna.

La caracterización climática de la zona se basa enlos datos registrados en la estación climática delAeropuerto Vázques Cobo, de Leticia, durante elperíodo de 1968-1990 y fueron tomados de Aguilar& Rangel (ined.) y Prieto (1994). La temperaturano presenta fluctuaciones significativas durante elaño, lo cual determina una isoterma con un valormedio de 25.8°C. La humedad relativa es muy altacon un promedio anual de 86%. La precipitaciónalcanza un total de 3 216 mm anuales; el régimende precipitación es del tipo unimodal-biestacional,con un período de concentración de lluvias entreoctubre y mayo y un período de menor precipita-ción entre junio y septiembre. De acuerdo con elbalance hídrico según Thornthwaite (Eslava et al.1986), la clasificación climática de la zona de es-tudio corresponde a un clima superhúmedo, mega-termal, sin deficiencia de agua -ArA'a' - (Rudas1996) (Fig. 2).

Materiales y Métodos

La información acerca de las especies presentes enla zona de estudio se tomó directamente de las co-lecciones botánicas realizadas durante 1991 y 1992(Rudas 1996, Prieto 1994). La determinación delos ejemplares se llevo a cabo en el Herbario Na-cional Colombiano (COL) y el Herbario del JardínBotánico de Missouri (MO) con ayuda de claves,revisiones taxonómicas, descripciones y el concur-so de especialistas botánicos, que colaboraron en

Rudas & Prieto: Análisis Floristico de Amacayacu 145

PARQUE NACIONALNATURAL AMACAYACU

+++ Límite Internacional••• Límite del ParqueSectores de Muestreo

OAP: Agua PudreLN: LorenaLY: LoretoyacuMT: Mata-matáPM: PamatéMG: Mocagua

70'

B 700

++

++

++

++

+

++++++++

+

++++

~+¿ U)

3 + <to crü + ro

+++++

40 S

N

ALeticiao 10

++++

Figura 1. Localización del área de estudio. A. El recuadro muestra la posición del Parque Amacayacu; las estrellasindican las otras localidades consideradas en el estudio (1: Panamá -PAM-; 2: Chocó -CHO-; 3: Nariño -NAÑ-; 4:R. Palenque -PAQ-; 5: Jauneche -JAU-; 6: Putumayo -PUT-; 7: Amazonia ecuatoriana -ECU-; 8: Medio Caquetá-CAQ-; 9: Iquitos -IQT-; 10: Reserva Ducke -DUK). B. Mapa detallado de los límites del Parque, sectores demuestreo y pricipales formaciones geológicas (Qal= aluviones del Cuaternario; Tia= Terciario inferior amazónico;Tsae Terciario superior amazónico).


'CLeticia (84 m) 25,8°C 3216 mm

mm400

300

200

100

40 80

30 60

4020

EFMAMJJASOND

Figura 2. Diagrama climático para Leticia (Amazonas,Colombia)

la identificación de las familias de su especialidad.Las colecciones se realizaron en ambientes de pla-nicies inundables, transición a tierra firme y en tie-rra firme, hacia la parte sur del Parque sobre el ríoAmazonas, en los sectores de la quebrada Mata-matá, el río Amacayacu y la isla Macagua, estaúltima aunque no pertenece administrativamente alParque, se incluye en este trabajo dada su localiza-ción contigua y el conocimiento que se tiene de suflora; en el sector de la quebrada Agua Pudre haciala parte suroriental; en el sector de la quebrada Lo-rena en el límite nororiental sobre el río Cotuhé; yen el sector de la quebrada Pamaté en el límite no-roccidental sobre el río Cotuhé (Fig. lB). Seriescompletas de duplicados fueron depositadas enCOL, MO, y FMB. Con base en las colecciones seilustró y analizó la composición florística general encuanto al número de familias, géneros y especies.Para los análisis de distribución de las plantas segúnlas formas de vida se establecieron los siguientes há-bitos de crecimiento de las especies con base en lasdescripciones taxonómicas (A. Rudas, inéd.): A= ar-boles, B= arbustos, M= hemiepífitas, E= epífitas, L=lianas, H= hierbas, P= parásitas y S= saprófitas.

Se definieron dos tipos principales de ambiente deacuerdo a Prance (1979): F= Bosques de Tierra Fir-me, que correponden a áreas con vegetación natu-ral no sujeta a inundación estacional, situadas en

zonas altas; B= Bosques de Planicie Inundable convegetación natural, sujeta a la inundación estacionalen las temporadas de aumento del nivel de los ríos.Además se consideraron tres ambientes de menor im-portancia por encontrarse en sectores muy específi-cos: Bosques Secundarios (S), que son áreas interve-nidas con vegetación secundaria luego de la actividadhumana; Ambientes Lacustres (L), característicos delos lagos y canales de agua; y Ambientes de Playas(P), localizados en las riberas de los ríos. Los bosquesde planicies inundables por ríos y quebradas, y losambientes lacustres se caracterizaron de acuerdo altipo de agua que los inundan, de acuerdo a Kalliola& Puhakka (1993) para la Amazonia peruana y Pran-ce (1979) para la Amazonia brasilera, así: AguasBlancas (B) que presentan un color similar al café conleche debido a la gran cantidad de sedimentos sus-pendidos; tienen origen predominantemente andinoy un pH casi neutro; Aguas Negras (N) que presentancolor café oscuro, son pobres en sedimentos suspen-didos, ricos en sustancias húmicas; se originan en lasselvas y tienen un pH ácido y contienen poca cantidadde elementos nutritivos; Aguas mezcladas (X) sonaguas mixtas intermedias entre blanca y negra.

Según los diferentes ambientes del Parque y lostipos de aguas de influencia, se establecieron lasrelaciones que permitieron reconocer especies deamplia y restringida distribución en los diferentessectores del Parque, definidos de la siguiente ma-nera: AP= Sector de Agua Pudre en los alrededoresde la quebrada Agua Pudre, en bosques de tierrafirme y algunas planicies inundables, con influen-cia de aguas negras; LN= Sector de Lorena, entrelas quebradas Lorena y Muñeca y orillas del ríoCotuhé, en bosques de tierra firme y planicies inun-dables, con influencia de aguas negras; LY= Sectorde Loretoyacu, entre el río Loretoyacu y el ríoAmacayacu, en bosques de planicie inundable coninfluencia de aguas blancas y mixtas; MT= Sectorde Mata-matá, entre la quebrada Mata-matá y el ríoAmacayacu, en bosques de tierra firme y planiciesinundables con influencia de aguas mixtas; se pre-sentan algunas áreas intervenidas; PM= Sector dePamaté, en los alrededores de la quebrada Pamaté,en planicies inundables y bosques de tierra firme,


con influencia de aguas negras; MG= Isla Maca-gua, en bosques de tierra firme y planicies inunda-bIes, con influencia de aguas blancas, bosques convegetación secundaria, ambientes lacustres y deplaya (Ver Fig. lB). Para establecer las afinidadesentre los sectores se construyó un dendrograma desimilaridad con base en los Índices de agrupamien-to por unión promedio (Mueller-Dombois & Ellen-berg 1974). Las relaciones fitogeográficas se hicie-ron a nivel de familia, de acuerdo a los criterios dePrance (1978) y Gentry (1982a).

La composición florística de Amacayacu se com-paró mediante el Indice de Sorensen (Mueller-Dumbois & Ellenberg 1974) con otras regionesgeográficas de bosques de tierras bajas localizadasen la Amazonia, el piedemonte amazónico y el co-rredor pacífico, para establecer el grado en que es-tas zonas se asemejan o difieren entre sí; se esco-gieron los datos disponibles de floras locales de laszonas de Iquitos -IQT - (Vásquez 1997), centro-Amazonia brasilera en la Reserva de Ducke -DUK- (Prance 1990), Chocó -CHO- (Forero &Gentry 1989), Amazonia ecuatoriana -ECU-(Renner et al. 1990), Medio Caquetá -CAQ- (Dui-venvoorden 1994; Duivenvoorden & Lips 1993),Jauneche, Ecuador -JAU- (Dodson et al. 1985),Río Palenque, Ecuador -PAQ- (Dodson & Gentry1978), Panamá -PAM- (Correa & Foster 1995),Nariño -NAÑ- y Putumayo -PUT - (Franco et al.1997) (Fig. 1A). Este análisis de similaridad a nivelde especies entre las diferentes localidades se con-sideró pertinente puesto que las zonas correspon-den a lugares con floras documentadas; los datosson el resultado de estudios que en su mayoría es-tuvieron enfocadas a la documentación de la floralocal y/que produjeron o están en proceso de con-vertirle en flórulas regionales. Se tuvieron en cuen-ta las 20 familias más ricas en especies en cadalocalidad, puesto que ellas representan el 50-65%de las especies totales en todas las localidades; en-tre las familias comparadas no se tuvieron en cuen-ta los pteridófitos puesto que algunos de los estu-dios considerados no los incluyeron y los límitesentre sus familias aún no están muy claros. Para lasfamilias se siguió a Mabberley (1990) con algunas

modificaciones (Leguminosae s. l., Cecropiaceaeseparado de Moraceae, Hypericaceae dentro deClusiaceae y Heliconiaceae dentro de Musaceae).De la misma manera se seleccionaron los diez gé-neros con más especies para cada localidad y lascomparaciones se llevaron a cabo con el porcentajede especies que representan el total. Para determi-nar la similaridad florística entre las localidades seutilizó el índice de similaridad de Sorensen (lS); lareserva de Ducke (Amazonia centro-brasilera) nose pudo tener en cuenta en esta comparación, porno disponer de la lista de composición florística.

Resultados

COMPOSICIÓNFLORÍSTICA.De los 6810 ejemplaresestudiados se obtuvo un total de 1348 especies deplantas vasculares, distribuidas en 574 géneros y128 familias, dentro de las cuales 18 especies soncultivadas de importancia cultural para los habitan-tes de la zona. El 82% de las especies del área deestudio corresponden a dicotiledóneas, 14% a mo-nocotiledóneas, 3.8% pteridófitos y ca. de 0.2% agimnospermas (Tabla 1).

En todos los grupos principales, es notoria la do-minancia en términos de especies, de unas pocasfamilias. Entre los helechos, e149% de las especiesse agrupan en las familias Dryopteridaceae, Cyat-heaceae y Polypodiaceae. Cinco familias, Legumi-nosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae yAnnonaceae comprenden la tercera parte de las es-pecies de dicotiledóneas; mientras que tres familiasde las monocotiledóneas Araceae, Arecaceae yPoaceae representan más de la mitad. En cambio,57% de las familias están representadas por 5 es-pecies o menos, incluyendo 80% de las familias depteridófitos, 100% de las gimnospermas, 54% delas dicotiledóneas y 50% de las monocotiledóneas(Tabla 2).

Trece familias, Leguminosae, Rubiaceae, Melasto-mataceae, Moraceae, Annonaceae, Araceae, Eup-horbiaceae, Lauraceae, Arecaceae, Clusiaceae,Flacourtiaceae, Meliaceae y Myristicaceae, contri-buyen con el 50% de las especies de la flora vascu-lar de la zona del Parque Amacayacu. Los géneros

148 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

Tabla 1. ComposiciónFlorísticageneraldelParqueAmacayacuy la IslaMocagua,Amazoniacolombiana.

Familias" Géneros Especies

Pteridófitos 15 27 51

Gimnospermas 2 2 2

Dicotiledóneas 93 449 (+6) 1092 (+ 13)

Monocotiledóneas 18 86 (+4) 185 (+5)

Total 128 564 (+10) 1330 (+18)

a Leguminosae como una sola familia. Los números entre paréntesis indican las especies cultivadas.

Tabla 2. Composición Florística por familias del Parque Amacayacu y la Isla Mocagua, Amazonia colombiana.Los valores entre paréntesis indican las especies cultivadas

Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies

Pteridófitos Dicotiledóneas

Aspleniaceae 1 3

Cyathaceae 3 6 Acanthaceae 6 12(+1)

1 Amaranthaceae 3 3Davalliaceae 1

Anacardiaceae 2 (+1) 2 (+1)Dennstaedtiaceae 2 4

Annonaceae 17 47Dryopteridaceae 7 13

10 15ApocynaceaeGleichniaceae 1 1 Araliaceae 2 2Hymenophyllaceae 1 4 Aristolochiaceae I 6

Metaxyaceae 1 1 AscIepiadaceae 2 2

Polypodiaceae 4 6 Asteraceae 5 5

Pteridaceae 1 4 Balanophoraceae 1 1

Salviniaceae 1 1 Begoniaceae 1 3

Schizaeaceae 1 1 Bignoniaceae 13 21 (+1)

Selaginellaceae 1 2 Bombacaceae 11 17

3Boraginaceae 2 4

Thelypteridaceae 1Burseraceae 4 17

Vittariaceae I 1Cactaceae 2 2

Subtotal: 15 familias 27 51Campanulaceae 1 I

Capparaceae 2 2Gimnospermas Caricaceae 2 2 (+1)

Zamiaceae 1 1 Caryocaraceae 1 2

Gnetaceae 1 1 Cecropiaceae 3 19

Subtotal: 2 familias 2 2 Celastraceae 2 2


Continuación tabla 2.

Chrysobalanaceae 4 15 Menispermaceae 8 16

Clusiaceae 16 31 Monimiaceae 2 8

Combretaceae 4 8 (+1) Moraceae 14 50

Connaraceae 2 4 Myristicaceae 5 25

Convolvulaceae 4 5 Myrsinaceae 4 10

Cucurbitaceae 2 5 Myrtaceae 6 (+1) 21 (+2)

Dichapetalaceae 2 4 Nyctaginaceae 7

Dilleniaceae 2 4 Nymphaeaceae

Ebenaceae 4 Ochnaceae 3 5

Elaeocarpaceae 2 10 Olacaceae 6 9

Erythroxylaceae 2 Onagraceae 5

Euphorbiaceae 23 34 (+1) Opiliaceae

Flacourtiaceae 12 26 Oxalidaceae

Gesneriaceae 5 14 Passifloraceae 2 10

Hippocrateaceae 5 9 Phytolacceceae

Humiriaceae 2 4 Piperaceae 2 18

Icacinaceae 5 (+1) 6 (+1) Polygalaceae 3 5

Lamiaceae 2 3 Polygonaceae 4 10

Lacistemataceae 2 Quiinaceae 3 7

Lauraceae 11 (+ 1) 33 (+ 1) Rhamnaceae

Lecythidaceae 5 14 Rhizophoraceae

Leguminosae 51 124 Rubiaceae 32 89

Caesalpinioidcae 11 28 Rutaceae 3 4

Mimosoideae 15 54 Sabiaceae 2 4

Papilionoideae 25 40 Sapindaceae 5 19

Linaceae Sapotaceae 6 19

Loganiaceae 2 5 Simaroubaceae 3 3

Loranthaceae 3 7 Solanaceae 5 (+1) 14(+1)

Lythraceae Staphy leaceae 2 2

Malpighiaceae 10 21 Sterculiaceae 4 17

Malvaceae 3 (+1) 3 (+2) Theophrastaceae

Marcgraviaceae 2 6 Thymelaeaceae 2

Melastomataceae 13 57 Tiliaceae 3 4

Meliaceae 5 25 Ulmaceae 3 3


Continuación tabla 2.

Urticaceae 4 5 Cyperaceae 6 9

Verbenaceae 2 5 Liliaceae 2 4

Violaceae 4 12 Limnocharitaceae 1 1

Viscaceae 1 1 Marantaceae 4 12

Vitaceae 1 2 musaceae 1 (+1) 9 (+2)

Vochysiaceae 2 2 Orchidaceae 5 7

Subtotal: 93 familias 449 (+6) 1092 (+13) Poaceae 14 (+2) 21 (+2)

Pontederiaceae 2 2

Monocotiledóneas Rapateaceae 1 1

Araceae 13 46 Smilacaceae 1 1

Arecaceae 16 31 Strelitziaceae 1 1

Bromeliaceae 6 (+1) 13 (+1) Triuridaceae 1 1

Burmanniaceae 1 2 Zingiberaceae 3 11

Commelinaceae 3 5 Subtotal: 18 familias 86 (+4) 185 (+5)

Cvclanthaceae 5 8 TOTAL: 128 familias 564 (+10) 1330 (+18)

más importantes son Inga, Psychotria, Miconia,Ficus, Anthurium y Piper (Fig. 3).

ESPECTRODEFORMASDEVIDA.Los análisis siguien-tes se refieren a las especies que crecen natural-mente en el Parque y no incluyen aquellas cultiva-das. La mayoría de las especies del Parque Amaca-yacu y la Isla Mocagua presentan hábitos arbóreoo arbustivo (47% y 19% de las especies respectiva-mente); las lianas junto con las hierbas representanca. del 25% de las especies, las epífitas y hemiepí-fitas 9%; las parásitas y saprófitas apenas repre-sentan <1% de las especies. Cerca del 90% del totalde especies de árboles están presentes en ambientesde tierra firme (564 spp.), mientras que solo ca.40% de estas especies (237 spp.) se encuentran enlas planicies inundables (Tabla 3).

Las principales familias (con 5 ó más especies)para cada uno de los hábitos de crecimiento en lazona del Parque Amacayacu, destacan a Legumi-nosae s.1. y Melastomataceae como elementos im-portantes y diversificadas en hábitos arbóreo, ar-

bustivo y lianas, en tanto que Pteridophyta y Bro-meliaceae son importantes en hierbas y epífitas(Figs 4 y 5).

Un análisis a nivel de familia muestra que entre losárboles, que son los que representan el mayor apor-te de biomasa a la vegetación, las Leguminosae,con 93 especies dominan ampliamente al resto defamilias: dobla a Annonaceae que con 42 especieses la segunda familia en importancia y triplica aLauraceae con 33 especies y Moraceae con 32 espe-cies, que se encuentran en el tercero y cuarto lugarrespectivamente; estas cuatro familias sumadas cons-tituyen ca. del 63 % de las especies arbóreas. Entrelos arbustos, Rubiaceae (64 spp.) es la familia conmayor número de especies, seguida por Melastoma-taceae (34 spp.), Arecaceae (17 spp.)y Piperaceae(15spp.), las cuales en total representan el 50% de lariqueza de arbustos. En las lianas las familias predo-minantes están muy parejas en cuanto al número detaxones que agrupan, así Leguminosae. (17 spp.),Menispermaceae (16 spp.), Bignoniaceae (15 spp.),Malpighiaceae (14 spp.) y Sapindaceae (13 spp.) con-


A. Familias más importantes según el número de Especies

20 40 60 80 100

# Especies120 140

I

LEGUMINOSAE

RUBIACEAE

MELASTOMATACEAE

MORACEAE

PTERIDOPHYTA

ANNONACEAE

ARACEAE

EUPHORBIACEAE

LAURACEAE

ARECACEAE

CLUSIACEAE

FLACOURTIACEAE

MElIACEAE

MYRISTICACEAE

MALPIGHIACEAE

BIGNONIACEAE

MYRTACEAE

POACEAE

PIPERACEAE

CECROPIACEAE

SAPINDACEAE

SAPOTACEAE

124

89

B. Géneros más importantes según el número de Especies

# Especies

10 15 20 25 30 35 40

Licania

Inga

Psychotria

Miconia

Ficus

Anthurium

Piper

Guarea

Paullinta

Casearía

Virola

Eugenia

Pouteria

Protium

Iryanthera

Pourouma

Sloanea

Heliconia

Swartzia

Clidemia

Trichilia

Passiflora

Figura 3. Principales familias y géneros según el número de especies para el Parque Amacayacu (incluida la IslaMocagua), Amazonia colombiana. Ptcridophyta considerada como una sola familia.

152 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

A. Familias Arbóreas con 5 o más Especies # Especies

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Leguminosae

Annonaceae

Lauraceae

f'.Aoraceae

Euphorbiaceae

Meliaceae

Myristicaceae

Clusiaceae

SapotaceaeBombacaceae

Moraceae (M)

Clusiaceae (M)

Burseraceae

Flacourtiaceae

Cecropiaceae

Myrtaceae

Rubiaceae

Chrysobalanaceae

Me[astomataceae

Lecythidaceae

Sterculiaceae

Arecaceae

Apocynaceae

Elaeocarpaceae

Violaceae

Malpighiaceae

Bignoniaceae

Olacaceae

Polygonaceae

Sapindaceae

Combretaceae

Cyatheaceae

Monimiaceae

Quiinaceae

B. Familias de Arbustos con 5 o más Especies

# Especies

10 20 30 40 50 60 70. ---j

Rubiaceae 64

Melastomataceae

Arecaceae

Piperaceae

Solanaceae

Leguminosae

Flacourtiaceae

Nyctaginaceae

Myrsinaceae

Connaraceae

Euphorbiaceae

Myrtaceae

Figura 4. Principales familias de árboles y arbustos para el Parque Amacayacu (incluída la Isla Mocagua), Amazoniacolombiana.

Leguminosae

Menispermaceae

Bignoniaceae

Malpighiaceae

Sapindaceae

Passifloraceae

Aristolochiaceae

Hippocrateaceae

Melastomataceae

Convolvulaceae

Cucurbitaceae

Pteridophyta

Poaceae

Araceae

Marantaceae

Zingiberaceae

Cyperaceae

Heliconiaceae

Acanthaceae

Commelinaceae

Rubiaceae

Araceae

Pteridophyta

Gesneriaceae


A. Familias de Lianas con 5 o más Especies

o# Especies

15 205 10------i

B. Familias de Hierbas con 5 o más Especies # Especies

o 10 3015 20 255

C. Familias de Epifitos con 5 o más Especies# Especies

30o 5 10 15 20 25-,29

Figura 5. Principales familias de lianas, hierbas y epífitos el Parque Amacayacu (incluída la Isla Mocagua),Amazonia colombiana.

154 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

Tabla 3. Distribución de las especies según las Formas de Vida y los diferentes Ambientes del Parque Amacayacuy la Isla Mocagua. No se consideran las especies cultivadas.

Número de Especies

Total % según Ambientes"

Hábitos F 1

Arboles 623 47 559 237Arbustos 248 19 198 125Hemiepífitas 42 3 35 20Epífitas 74 6 59 33Lianas 168 13 III 98Hierbas 165 12 127 68Parásitas 5 0.4 I 5Saprofitas 4 0.4 4 I

Total 1330 100 1094 587a F: Tierra Firme; 1: Planicie Inundable

Loretoyacu

"-No

Mocagua

ceN

oPamaté

O>~ Lorenao

"-"-'" Mata-matáo

'----~-<=>Agua Pudre

10 20 30 40

Coeficiente de Similaridad

Figura 6. Dendrograma de similaridad entre los sectoresde muestreo del Parque Amaeayacu (incluída la IslaMocagua), Amazonia colombiana.

forman el 45% de las especies de lianas totales. El83% de las hierbas están representadas por pteri-dófitos (27 spp.), Poaceae (19 spp.), Araceae (14spp.) y Marantaceae (12 spp.). Las familias de epí-fitas mejor representadas son Araceae (29 spp.),Bromeliaceae (12 spp.) y los pteridófitos (12 spp.)si se consideran como una sola familia -con finesestrictamente comparativos- (Fig. 3).

50%

DISTRIBUCIÓN SEGÚN AMBIENTES Y SECTORES. El 75%de los especímenes fue recolectado en ambientesde tierra firme, 18% en ambientes inundables y el7% en los ambientes restantes, lo que concuerda entérminos generales con la proporción de estos am-bientes en el Parque. El 53% del total de especies(70 I spp.) son exclusivas de tierra firme y 16%(212 spp.) están restringidas a ambientes inunda-bIes. Además se diferenciaron los ambientes debosques secundarios con 35 spp. en total y única-mente 5 especies restringidas a él, ambientes lacus-tres con 12 spp. (6 restringidas) y ambiente de pla-ya con 9 especies (4 restringidas) (Tabla 4).

Los sectores de Agua Pudre, Lorena y Mata-matáson los más ricos en especies, con más de 600 encada uno; los otros sectores presentan riquezas más


Tabla 4. Distribución de las especies del Parque Amacayacu y la Isla Mocagua, de acuerdo al ambiente dondese presentan. No se consideran las especies cultivadas.

Número de Números de especiesColecciones

Totales Restringidas Compartidas

Ambientes Inundable Secundario

Firme 5116 1090 701 376 30Inundable 1212 587 212 21Secundario 438 40 6Lacustre 25 12 6Playa 19 9 4

Total 6810 1330

Tabla 5. Númerode especies por sectoresdemuestreo del Parque Amacayacuy la IslaMocagua, donde se indicael número de especies compartidas entre ellos.

Total

Sectores spp AP

Agua Pudre (AP) 664Lorena (LN) 615 262Loretoyacu (LY) 227 72Mocagua (MG) 160 54Mata-matá (MT) 693 279Pematé (PM) 161 62

Tabla 6. Índices de Similaridad florfstica entre losSectoresdemuestreo del ParqueAmacayacuy la IslaMocagua.

Grupos Sectoriales IS

AP,MT 0.411AP,MT,LN 0.377AP, MTLN, PM 0.249MG,LY 0.217AP, MT, LN, PM, MG,L Y 0.126AP: Agua Pudre; LN: Lorena; LY:Loretoyacu; MT:Mata-matá; PM: Pamaté; MG: Mocagua.

Número de especies Compartidas

LN MG MTLY

5944 4222580

11823

7912 73

bajas (160-227 especies). Los Índices y el dendro-grama de similaridad (Tabla 6, Fig. 6) agrupa lossectores de Agua Pudre (AP), Mata-matá (MT) yLorena (LN), con ca. 38% de similaridad; por otraparte se encuentran los sectores de Mocagua (MG)y Loretoyacu (LY), con más del 20% de similari-dad. El sector de Pamaté (PM) se asemeja en ca.25% con el primer grupo (Tabla 5).

Las especies de amplia distribución según formasde vida pertenecen principalmente a las familiasLeguminosae s.l., Annonaceae, Moraceae, Myris-ticaceae y Sapotaceae para los árboles; en arbustosson importantes Rubiaceae, Arecaceae y Melasto-

156 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

Tabla 7. Especies de amplia distribución (presentes en los Sectores de Agua Pudre, Mata-matá y Lorena), elelParque Amacayacu, según sus formas de vida.

ARBOLES

Lacistema nena J. F. Macbr. (F, 1)Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana &Plancho (F, 1)

Anacardiaceae

Tapirira guianensis Aubl. (F, 1)

Annonaceae

Annona montana Macfad. (F, 1)

Duguetia spixiana Mart. (F, 1)

Guatteria elata R. E. Fr. (F, 1)

Guatteria multivenia Diels (F, 1)

Oxandra mediocris Diels (F)

Oxandra polyantha R. E. Fr. (F)

Oxandra xylopioides Diels (F)

Apocynaceae

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pavo (F, 1)

Arecaceae

Euterpe precatoria Mart. (F)

Bombacaceae

Eriotheca macrophylla Robyns (F)

Burseraceae

Dacryodes peruviana (Loes.) 1. F. Macbr. (F)

Protium nodulosum Swart (F, 1)

Protium opacum Swart (F, 1)

Protium subserratum (Engl.) Engl. (F)

Chrysobalanaceae

Couepia macrophylla Spruce ex Hook. f. (F)

Hirtella racemosa Lam. (F, 1)

Licania lata J. F. Macbr. (F)

Licania macrocarpa Cuatrec. (F)

Parinari parilis J. F. Macbr. (F, 1)

Clusiaceae

Garcinia niacrophylla Mart. (F, 1)

Elaeocarpaceae

Sloanea gladysiae Vásquez (F, 1)

Sloanea laxiflora Spruce ex Benth. (F, 1)

Euphorbiaceae

Conceveiba guianensis Aubl. (F, 1)

Conceveiba martiana Baill. (F, 1)

Mabea occidentalis Benth. (F, I)

Nealchornea yapurensis Huber (F)

Flacourtiaceae

Garcinia madruno (Kunth) Hammel (F, 1)

Symphonia globulifera L. f. (F)

Tovomitopsis membranacea (Planch. & Triana) D'-Arcy (F)

Casearia pitumba Sleumer (F, 1)

Casearia ulmifolia M. Vahl ex Vent. (F, 1)

Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg (F, 1)

Hippocrateaceae

Cheiloclinium cognatum (Miers) A. e. Sm. (F, 1)

Lacistemataceae

Lecythidaceae

Eschweilera albiflora (A. nc.: Miers (F, 1)

Eschweilera coriacea CA.nc.: S. A. Mori (F, 1)

Leguminosae (Caesalpinioideae)

Tachigali tessrnannii Harms (F)

Leguminosae (Mimosoideae)

Calliandra carbonaria Benth. (F, 1)

lnga brachyrhachis Harms (F)

lnga pavoniana G. Don (F, S)

Parkia multijuga Benth. (F)

Leguminosae (Papilionoideae)

Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff(F,I)

Meliaceae

Guarea glabra M. Vahl (F, 1)


Guarea gamma PulIe (F, 1)

Guarea kunthiana A. Juss. (F, 1)

Guarea pubescens (Rich.) A. Juss. (F, 1)

Trichilia quadrijuga Kunth (F)

Monimiaceae

Siparuna cristata (Poepp. & Endl.) A. De. (F)

Siparuna decipiens (Tul.) A. De. (F)

Moraceae

Brosimum lactescens (S. Moore) e. e. Berg (F, 1)

Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) e. e. Berg (F)

Naucleopsis krukovii (Standl.) e. e. Berg (F)

Naucleopsis ulei (Warb.) Ducke (F, 1)

Perebea angustifolia (Poepp. & Endl.) C. e. Berg (F)

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) 1.F. Macbr. (F,I)

Myristicaceae

Compsoneura sprucei (A. nc.: Warb. (F, 1)

Iryanthera crassifolia A. e. Sm. (F)

Iryantherajuruensis Warb. (F, 1)

Iryanthera laevis Markgr. (F, 1)

Otoba glycicarpa (Ducke) W. A. Rodrigues (F)

Virola calophylla Warb. (F, 1)

Virola elongata (Benth.) Warb. (F, 1)

Virola marlenei W. A. Rodrigues (F)

Myrsinaceae

Stylogyne longifolia (Mart. ex Mig.) Mez (F, 1)

Myrtaceae

Eugenia florida De. (F, 1)

Myrcia aliena McVaugh (F, 1)

Olacaceae

Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. (F, 1)

Minquartia guianensis Aubl. (F, 1)

Rubiaceae

Warszewiczia coccinea (M. Vahl) Klotzsch (F, 1)

Leandra secunda (D. Don) Cogn. (F, 1)

Maieta guianensis Aubl. (F)

Sapotaceae

Micropholis egensis (A. DC.) Pierre (F, 1)

Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. (F, 1)

Pouteria glomerata (Mig.) Radlk. (F)

Pouteria nudipetala T. D. Penn. (F, 1)

Pouteria pubescens (Aubrév. & Pellegr.) T. D.Penn. (F)

Pouteria torta (Mart.) Radlk. (F)

Sterculiaceae

Theobroma obovatum Klotzsch ex Bernoulli (F)

Theobroma subincanum Mart. (F)

Tiliaceae

Apeiba aspera Aubl. (F, 1)

Violaceae

Leonia racemosa Mart. (F, 1)

Rinoreafalcata (Mart. ex Eicher) Kuntze (F)

Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze (F)

Rinorea pubijlora (Benth.) Sprague & Sandwith (F, 1)

ARBUSTOS

Araliaceae

Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Plancho (F)

Arecaceae

Geonoma acaulis Mart. (F, 1)

Geonoma deversa (Poit.) Kunth (F, 1)

Geonoma pycnostachys Mart. (F, 1)

Euphorbiaceae

Acalypha cuneata Poepp. (F, 1)

Flacourtiaceae

Ryania speciosa M. Vahl (F)

Loganiaceae

Potalia amara Aubl. (F, 1)

Melastomataceae

158 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

Monimiaceae

Siparuna guianensis Aub!. (F, 1)

Moraceae

Sorocea pubivena Hems!. (F, 1)

Nyctaginaceae

Neea divaricata Poepp. & End!. (F, 1)

Neea laxa Poepp. & End!. (F, 1)

Neea macrophylla Poepp. & End!. (F, 1, S)Piperaceae

Piper soledadense Tre!. (F)

Poaceae

Olyra latifolia L. (F, 1)

Rubiaceae

Alibertia hispida Ducke (F)

Faramea multiflora A. Rich. (F)

Ixora yavitensis Steyerm. (F)

Psychotria deinocalyx Sandwith (F)

Psychotriaferreyrae C. M. Taylor (F)

Psychotria peruviana Steyerm. (F, 1)

Psychotria siggersiana Stand!. (F, 1)

Psychotria stenostachya Stand!. (F)

Ulmaceae

Ampelocera edentula Kuhlm. (F)

HEMIEPIFITAS

Ce cropia cea e

Coussapoa ovalifolia Trécul (F, 1)

LIANAS

Hippocrateaceae

Hylenaea praecelsa (Miers) A. C. Sm. (F)

Salacia impressifolia (Miers) A. C. Sm. (F, 1)


Deguelia scandens Aub!. (F, 1)

Loganiaceae

Strychnos guianensis (Aub!.) Mart. (F, 1)

Strychnos rondeletioides Spruce ex Benth. (F, 1)Menispermaceae

Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith (F)

Curarea tecunarum Barneby & Krukoff (F)

Curarea toxicofera (Wedd.) Bameby & Krukoff (F, 1)

EPIFITAS

Aspleniaceae

Asplenium serratum L. (F, 1)

Bromeliaceae

Aechmea contracta (Mart. ex Schult. & Schult. f.)Baker (F, 1, S)

Polypodiaceae

Campyloneurum fuscosquamatum Lellinger (F, 1)

HIERBAS

Araceae

Dieffenbachia parvifolia Eng!. (F, 1)Commelinaceae

Floscopa robusta (Seub.) C. B. Clarke (F, 1)

Dennstaedtiaceae

Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. (F)Heliconiaceae

Heliconia hirsuta L. f. (F, 1)

Heliconiajuruana Loes. (F, 1)

Heliconia stricta Huber (F, 1)HymenophyIlaceae

Trichomanes elegans Rich. (F, 1)Marantaceae

Calathea lanata Petersen (F, 1)Piperaceae

Peperotnia macrostachya (M. Vahl) A. Dietr. (F, 1)Zingiberaceae

Costus scaber Ruiz & Pavo (F, 1, S)

F: Bosque Tierra Firme; 1: Bosque Inundable; S: Bosque Secundario


Tabla 8. Especies restringidas a sectores con influencia de aguas blancas del Parque Amacayacu e Isla Macagua(Sectores de Loretoyacu y Macagua).

ARBOLES ARBUSTOS

Annonaceae

Rollinia cuspidata Mart. (1)

Unonopsis veneficiorum (Mart.) R. E. Fr. (F)

Cecropiaceae

Cecropia latiloba Miq. (F)

Combretaceae

Terminalia dichotoma G. Mey. (1)

Elaeocarpaceae

Muntingia calabura L. (F)

Euphorbiaceae

Alchornea castaneifolia (Willd.) A. Juss. (F)

Croton cunea tus Klotzseh (F)

Flacourtiaceae

Laetia corymbulosa Spruee ex Benth. (F)

Lecythidaceae

Eschweilera itayensis Knuth (F)


Inga punctata Willd. (F)

Inga spectabilis (M. Vahl) Willd. (F)

Meliaceae

Trichilia pleeana (A. Juss.) e. DC. (F)

Trichilia singularis C. De. (1)

Myristicaceae

Virola calophylla Warb. (F)

Virola elongata (Benth.) Warb. (F, 1)

Myrtaceae

Psidium acutangulum De. (1)

Olacaceae

Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. (F, 1)

Sapotaceae

Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. (F)

Apocynaceae

Tabemaemontana siphilitica (L. f.) Leeuwenb. (F, 1)

Asteraceae

Tessaria integrifolia Ruiz & Pavo (1)

Capparaceae

Crateva tapia L. (1)

Violaceae

Corynostylis arborea (L.) S. F. Blake (F)

HEMIEPIFIT AS

Moraceae

Ficus pertusa L. f. (F)

LIANAS


Entada polyphylla Benth. (F)


Vigna luteola (Jacq.) Benth. (F)

EPIFITAS

Araceae

Anthurium gracile (Rudge) Schott (F)Bromeliaceae

Streptocalyx williamsii L. B. Sm. (F)

HIERBAS

Araceae

Pistia stratiotes L. (L)

Campanulaceae

Sphenoclea zeylanica Gaertn. (1)Cyperaceae

Cyperus laxus Lam. (F)

Fimbristvlis littoralis Gaudieh. (1)

160 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

Heliconiaceae

Poaceae

Heliconia juruana Loes. (F)

Onagraceae

PontederiaceaeEichhornia crassipes (Mart.) Solms (L)Pontederia rotundifolia L. f. (L)

ZingiberaceaeCostus scaber Ruiz & Pavo (F)Renealmia krukovii Maas (F)

Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H. Hara (F)

Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H. Raven (1)

SAPROFITASBalanophoraceae

Helosis cavennensis (Sw.l Sprenz, (F)

Leptochloa panicoides (J. Presl) Hitchc. (1)

Panicum trichoides SW. (F)

F: Bosque Tierra Firme; 1: Bosque Inundable; S: Bosque Secundario; L: Ambientes lacustres

Tabla 9. Especies restringidas a ambientes lacustres, de playa y especies cultivadas del Parque Amacayacu y laIsla Macagua.

Especies Restringidas a Ambientes Lacustres

HIERBAS

Pistia stratiotes L. (LY, MG) -Araceae-

Victoria amazonica (Poepp.) Sowerby (MG) -Nyrnphaeaceae-

Polygonumferrugineum Wedd. (MG) -Polygonaceae-

Eichhornia crassipes (Mart.) Solms (LY, MG) -Pontederiaceae-

Pontederia rotundifolia L. f. (LY, MG) -Pontederiaceae-

Salvinia auriculata Aubl. (MG) -Salviniaceae-

Especies restringidas a Ambientes de Playa

ARBUSTOS

Ludwigia erecta (L.) H. Hara (MG) -Onagraceae-

HIERBAS

Torulinium macrocephalum (Liebm.) C. B. Clarke (MG) -Cyperaceae-

Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. (MG) -Poaceae-

Leptochloa scabra Nees (MG) -Poaceae-

Especies cultivadas

ARBOLES

Anacardium occidentale L. (LY, MG) -Anacardiaceae-


ARBUSTOS

Crescentia cujete L. (MT) -Bignoniaceae-

Carica papaya L. (MG) -Caricaceae-

Terminalia catappa L. (MT) -Combretaceae-

Poraqueiba sericea Tul. (LY) -Icacinaceae-

Persea americana MilI. (MT) -Lauraceae-

Syrygium malaccense (L.) Merr. & Perry (MG, MT) -Myrtaceae-

Sanchezia tigrina Leonard (MT) -Acanthaceae-

Manihot esculenta Crantz (LY, LN, MT) -Euphorbiaceae-

Gossypium barbadense L. (MG) -Malvaceae-

Hibiscus rosa-sinensis L. (MG, MT) -Malvaceae-

Psidium guajava L. (MT) -Myrtaceae-

Capsicum chinense Jacg. (MT) -Solanaceae-

HIERBAS

Ananas comosus (L.) Merr. (MT) -Bromeliaceae-

Musa acuminata Colla (MT) -Musaceac-

Musa x paradisiaca L. (MT) -Musaceae-

Saccharum officinarum L. (MT) -Poaceae-

Zea mavs L. (MT) -Poaceae-LY: Sector del río Loretoyacu, entre el río Loretoyacu y el río Amacayacu; MT: Sector de Mata-matá, entre laquebrada Mata-matá y el río Amacayacu; MG: Isla Macagua; AP: Sector de Agua Pudre, alrededores de laquebrada Agua Pudre; LN: Sector de Lorena, entre las quebradas Lorena y Muñeca, y orillas del río Cotuhé.

mataceae (Tabla 7). Las especies restringidas a lossectores con influencia de aguas blancas y gue co-rresponden a Loretoyacu (LY) y Mocagua (MG),se agrupan en 28 familias representadas por una odos especies en las diferentes formas de vida (Tabla8). En la Tabla 9 se anotan las especies restringidasa ambientes lacustres y de playa así como las espe-cies cultivadas.

ASPECTOSFITOGEOGRÁFICOS.De acuerdo a los crite-rios de Prance (1978) y Gentry (l982a), la mayoríade las familias del Pargue Amacayacu correspondea elementos de Gondwana; 10 familias representanelementos laurásicos y para 18 familias no fue po-

sible asignar el origen. Entre las familias de oríge-nes gondwánicos, 41 tiene su centro de distribu-ción y diversificación en la región del amazonas,23 hacia el norte de los Andes y 11 son endémicasneotropicales (Tabla 10).

COMPARACIÓNFLORíSTlCACONOTRASZONAS.Las 20familias mejor representadas de cada una de laslocalidades consideradas forman un grupo de 50 entotal (Anexo 1). Las 15 primeras familias se consi-deraron como las más importantes por estar al me-nos en siete de los once sitios analizados, entre lasgue se destacan Leguminosae s. l., Rubiaceae, Or-chidaceae, Araceae. Melastomataceae, Euphorbia-

162 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

Tabla 10. Proporción de elementos florísticos del Parque Amacayacu y la Isla Mocagua, de acuerdo a susrelaciones fitogeográficas.

Elementos fitogeográficas Número de familias %

General

Sin origen asignado 18 15,6

Laurasia 10 8,7

Gondwana 87 75,7

Total familias' 115 100%

Elementos Gondwánicos

Centradas en la región amazónica 41 47,1

Norte de los Andes 23 26,4

Endémicas neo tropicales 11 12,6

Sur de los Andes 3 3,5

Centradas en Guyana 2 2,3

Zonas secas 2 2,3

Sin centro asignado 5 5,8

Total familias Gondwana 87 100%

a Dicotiledóneas, Monocotiledóneas y Gimnospermas

ceae, Arecaceae, Moraceae, Lauraceae y Bignonia-ceae. Once familias son ricas en especies en un solositio, y corresponden a Cyc1anthaceae (3.2%), Mo-nimiaceae (1.7%) y Begoniaceae (1.5%) en Nari-ño; Lamiaceae (1.5%) Y Commelinaceae (1%) enJauneche; Bombacaceae (1.2%) y Humiriaceae(1.2%) en Ducke; Meliaceae (1.9%) en Amacayacu,Verbenaceae (1.2%) en Panamá, y Musaceae (l.1 %)en Palenque. Conviene tener en cuenta que algunasde las diferencias en cuanto a los lugares de impor-tancia que alcanzan algunos taxones puede deberseal muestreo más intensivo de ciertos grupos en lasdistintas localidades reflejados por los intereses taxo-nómicos de diferentes investigadores.

Respecto a las comparaciones con base en los gé-neros más importantes se obtuvo un grupo de 35en total (Anexo 2), de los cuales 20 son ricos enespecies en una o dos localidades únicamente,

como es el caso de Heliconia que está bien repre-sentado en Chocó y Río Palenque, Pouteria enIquitos y Medio Caquetá, Eschweilera en ReservaDucke y Medio Caquetá, pero no son importantesen otras localidades. Psychotria, Piper, Anthurium,lnga y Miconia son los géneros que se encuentranentre los más ricos en especies en al menos siete delas once localidades analizadas.

De las localidades analizadas en cuanto al númerode especies, Iquitos presentó el mayor Índice desimilaridad (IS=0.59) respecto al Parque Amaca-yacu, valor que duplica a las dos siguientes locali-dades más similares que son Ecuador y Caquetá; elresto de las localidades presentarón bajos valoresde similitud (Tabla 11).


Tabla 11. Número de especies compartidas e índice de similaridad florística de Sorensen entre las floras devarias localidades de bosques de tierras bajas y el Parque Amacayacu.

AMY IQT ECU CAQ CHO PUT PAM JAU PAQ NAÑ

Total de spp. a 1292 2075 3100 1188 3407 940 8105 721 1112 475

Especies compartidascon Amacayacu 988 623 303 287 107 380 78 90 26

Similaridad (IS) b 0.59 0.28 0.24 0.12 0.10 0.08 0.08 0.07 0.03a Solo Gimnospermas y Angiospermas. b Índice de Similaridad de Sorensen.

AMY: Amacayacu (03°02' -03°47'S, 69°54' -70°25'0; 120m); IQT: Iquitos (03° 10'-03°54'S, 72°50' -73°30'0;120 m); ECU: Amz. Ecuatoriana (00000'-03°00'S, 77°00'-78°00'0; 100-600 m); CAQ: Caquetá(00°37'-01 °24'N, 70°43'-72°23'0; 200 m); eRO: Chocó (04°10'-08° IO'N, 76°00'-78°00'0; 0-300 m); PUT:Putumayo (01°12'N, 01°12'N, 76°38'0; 1400m); PAM: Panamá (08°09'-09°IO'N, 79°33'-79°45'0; 20-300m); JAU: Jauneche (01°16'S, 79°42'0; 60 m); PAQ: R. Palenque ( 00034'S, 79°20'0; 200 m); NAÑ: Nariño(01°18'N, 78°08'0; 1300m).

Discusión

El total de especies encontradas para la zona deestudio (1362) corresponde al 21% de las especiesregistradas por Rangel et al. (1995) para la regiónde la Amazonia colombiana (6624) y es cuatro ve-ces mayor que el número de especies registradashasta ahora para el Parque Amacayacu (333 spp.).Cinco de las diez principales familias y génerostambién están dentro de las diez familias y géneroscon más especies para la Amazonia colombiana(Rangcl et al. 1995): Leguminosae s. l., Rubiaceae,Melastomataceae, Euphorbiaceae y Arecaceae, ylos géneros Inga, Psychotria, Miconia, Ficus y Pi-pa Se destaca la gran cantidad de especies de pte-ridófitos (51) los cuales, si son considerados comouna sola familia, estarían entre las cinco principalesfamilias según el número de especies. Para cadauno de los hábitos las familias predominantes coin-ciden en términos generales con las que se espera-rían de acuerdo a estudios anteriores realizados enbosques tropicales de tierras bajas (Gentry 1990,Foster & Hubbell 1990, Renner et al. 1990), parala zona noroccidental de la Amazonia (Gentry1998, Duivenvoorden 1994 y 1995, Urrego 1994 y

Londoño & Alvarez 1997) y para la Amazonia bra-silera (Maciel & Lisboa 1989).

Los bosques de tierra firme presentan casi el doblede especies de arbustos, hierbas y epífitos que lasplanicies inundables, lo cual es lógico si se tiene encuenta que en las planicies inundables el aumentodel nivel de las aguas impide el establecimiento yproliferación de muchos de los taxones herbáceos.Las especies restringidas a bosques secundarios,ambientes lacustres o playas, constituyen apenas el1% del total de las especies hecho que es explicabledebido a que éstos ambientes representan una mí-nima parte del área de la zona de estudio.

La distribución de las especies según los ambientesy sectores del Parque muestra diferencias atribui-bIes al tipo de agua (Prance 1979) o las caracterís-ticas edáficas (Duivenvoorden 1995, Lips & Dui-vervooorden 1996). Es así como los sectores deAgua Pudre, Mata-matá, Lorena y Pamaté estáninfluenciados por aguas negras o aguas mezcladasblancas y negras, mientras que los sectores de Lo-retoyacu y Mocagua están influenciados principal-mente por aguas blancas. Es interesante anotar elgrado de similaridad (IS=O.4I) en composición

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florística entre sectores tan distantes como AguaPudre oMata-matá, localizados en la parte suroestey sur del Parque, con el sector Lorena localizadohacia la parte noreste.

En cuanto a los aspectos fitogeográficos el elevadonúmero (23) de familias con centro de distribuciónal norte de los Andes muestra una clara relaciónentre la flora de Amacayacu y el sistema andino,hecho que es esperable puesto que Amacayacu seencuentra cerca a los límites del antearco andino;no extraña entonces que el elemento andino contri-buya con el 10% del total de las familias encontra-das. El bajo porcentaje de familias endémicas neo-tropicales, de las cuales solo dos tienen su centrode distribución en la región amazónica, indica quela flora del Parque se derivó de otras áreas. Estoconcuerda con la relativamente reciente formaciónde la cuenca amazónica (Prance 1978) y las postu-laciones respecto a la int1uencia que tuvieron laformación de la Cordillera Oriental y el Caribe enla conformación y modelación de los ambientesamazónicos (Hoorn 1994).

La comparación florística del Parque con la regiónpacífica, piedemonte amazónico y amazónica ad-yacente, muestra una clara tendencia de las fami-lias Lecythidaceae, Burseraceae, Myristicaceae,Malpighiaceae y Flacourtiaceae a ser ricas en nú-mero de especies en los bosque de tierras bajas dela Amazonia, mientras que Myrsinaceae, Urtica-ceae, Ericaceae, Acanthaceae, Solanaceae y Aste-raceae parecen tener su óptimo de expresión en lastierras bajas de la vertiente pacífica de los Andes.Los géneros Inga, Licania, Ocotea, Protium, Es-chweilera y Pouteria se encuentran mejor repre-sentados en las regiones amazónicas que en las re-giones bajas de la costa Pacífica o las zonas locali-zadas hacia a vertiente pacífica de los Andes (Cho-có, Panamá, Palenque y Jauneche), lo que puedeatribuirse a que su centro de dispersión sea la Ama-zonia. por el contrario, Peperomia y Solanum, cuyocentro de dispersión son los Andes están mejor rep-resentados en la zona andina que hacia la vertienteamazónica.

De acuerdo a la posición geográfica sería más ra-zonable explicar como la flora de Amacayacu esmás parecida a la de Iquitos que a la de Amazoniaecuatoriana, puesto que aunque las tres localidadesestán entre el retroarco andino, Iquitos y Amacaya-cu se encuentran geográficamente más cerca y enlos límites orientales del arco, en tanto que la Ama-zonia ecuatoriana esta mucho más cerca a los An-des. Sin embargo resulta un poco sorprendente queregiones amazónicas geográficamente cercanaspresenten grados de similitud apenas intermedios.Tal es el caso de Iquitos y Amacayacu con el 59%de similaridad; este valor, a pesar de hacerlas flo-nsticamente parecidas. refleja la gran diversidadbeta entre estas dos regiones. Esta amplia diversi-dad, ya registrada anteriormente para el Perú (Gentry& Ortiz 1993), puede estar relacionada con la hetero-geneidad de la distribución de hábitats, como resul-tado, en gran parte, de la dinámica del antearco andi-no, la cual incluye depresiones y subcuencas (Rasa-nen 1993) que determinan un patrón de mosaico enla estructura del suelo y en la distribución de la vege-tación en el bosque (Salo 1993). Por otra parte, Dui-venvoorden (1995) ha establecido para el medio Ca-quetá, al contrario de lo sugerido por Gentry (1990).que el componente edáfico explica en poca medida lavarianza de las especies arbóreas y que en este sentidoes más importante la "hostilidad del habitat" relacio-nada con la periodicidad de las inundaciones y labaja concentración de nutrientes. Por esta razón. espreciso buscar otras explicaciones a la luz de nuevasinterpretaciones y posiblemente replantear la con-cepción tradicional de extremada alta diversidadbeta explicada por diferencias ecológicas postuladapor Gentry.

Agradecimientos

El presente trabajo fue extractado de la Tesis deMagister del primer autor, proyecto auspiciado porel Missouri Botanical Garden mediante una sub-vención económica de la John D. and Catherine T.MacArthur Foundation. Los herbarios MO y COLfacilitaron la consulta de sus colecciones. El Insti-tuto de Ciencias Naturales y la Estación Científicade Leticia de la Universidad Nacional de Colombia


brindaron apoyo logístico. La División de ParquesNacionales del antiguo INDERENA y en especialO. Pinto, entonces Director de la Seccional Leticia,facilitaron el acceso al Parque y brindaron apoyodurante las expediciones de campo. J. Pipoly, S.Duque y P. Palacios participaron en algunas de lasexpediciones de campo. Agradecemos a las comu-nidades indígenas de Mocagua, Macedonia, El Ver-gel, Palmeras, San Martín de Amacayacu, CañaBrava, Pupuña y Buenos Aires por su colaboracióndurante la fase de campo, en especial aH. Moriña-gua compañero inseparable. Los siguientes espe-cialistas colaboraron en la identificación de las co-lecciones: P.Acevedo, W.Anderson, L. Andersson,D. Austin, G. Aymard, C. C. Berg, J. Betancur, A.Brant, R. Callejas, J. M. Cardiel, G. Carnevalli, E.Christenson, T. Croat, D. Daly, G. Davidse, J. Es-trada, R. Faden, J. L. Fernández, T. Filgueiras, P.Franco, J. Fuertes, G. Galeano, B. Gates, A. Gentry,R. Gereau, C. Grández, M. H. Grayum, B. F. Han-sen, B. K. Holst, H. H. lItis, D. Johnson, P. Jergen-sen, D. M. Kearns, J. Krebs, J. Kuijt, A. Leeuwen-berg, R. Liesner, P. Maas, G. Mahecha, X. Martí-nez, W. Meijer, J. Miller, S. Mori, T. Morley, J.Murillo, N. A. Murray, M. H. Nee, C. 1.Orozco, R.Ortiz-G., W. Palacios, O. G. Petersen, J. Pipoly, G.T. Prance, R. C. Moran, D. Santin, J. Sarmiento, C.Sastre, G. Schatz, L. Skog, J. Solomon, W. D. Ste-vens, C. M. Taylor, M. Timaná, D. Wasshausen, R.Vásquez, H. van der Werff, P.Wilkin, J. J. Wurdacky J. Zarucchi.

El manuscrito fue revisado y corregido por C. Tay-lor y O. Rangel; J. Duivenvoorden y H. Balslevevaluaron críticamente la versión inicial. La ver-sión final recibio valiosos aportes de R. Bernal yG. Stiles.

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ANÁLISIS FLORíSTICO DELPARQUE NACIONAL NATURAL … · Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, Colombia. [email protected]