Int. Z. angew. Physiol. 30, 132--141 (1972) �9 by Springer-Verlag 1972

Antriebe und effektorische MaBnahmen der Thermoregulation

bei Ruhe und wiihrend kSrperlicher Arbeit I I . K o r r e l a t i o n e n zwischen E ingangs - u n d Ausgangsgr~Ben

i m S y s t e m der T h e r m o r e g u l a t i o n

K. B ~ L I N G , A. B L w I C ~ T , J . KITZING, iV[. SCARPERI

u n d S. SCARP~I

Physiologisches Institut der Universitat Hamburg

Eingegangen am 20. August 1971

Inpu t and Output in the System o/Thermoregulation during Rest and Exercise

I I . Correlations between Input and Output

Summary. Proceeding from the data presented in the 1st part of this paper we tried to get correlation equations between input and output variables in the system of thermoregulation. Assuming that 1. the input variables are fairly described only by mean skin- and esophageal temperature (Ts resp. Toe), 2. no other input is significant under steady state condition (rest and exercise) and that 3. the relation between input and output is linear in the whole range of validity, we used the following correlation equation:

t

/ (Toe, Ts) = (ao -~ al Toe + an Ts Jc aa Ts ~ -~ aa Ts a) (1 - - b f G~dt) o

t

(al and b are constants and Gsw is sweat rate.) The factor (1 - -b fGswdt) is a cot- 0

rectionfacter for water loss. Using the output variables (sweat rate Gsw, heat con- ductance k and increased oxygen uptake in cold climate A TYo~, as revealed in the foregoing paper) we calculated the constants ai by the least square method. All calculations were carried out with an IBM 360--75. According to biological limits, the equation is limited to values greater than 0 (/k 17o 2 and Gsw) resp. 0.4 kcal/~ C min (k). In all cases, the calculation results in slightly greater values in the low range of validity indicating nonlinear properties in this range. The calculation of Gsw and /k I?o~ holds without systematic deviation for resting conditions and all work loads (0--1800 kpm/min). The calculated values of k are higher in resting conditions, but the equation is valid for all work loads. This difference is probably due to a systematic error in the calculation of experimental values of k during exercise.

From our findings we conclude that, during steady state of rest and exercise, the only systematic input variables of thermoregulation are well characterized by mean skin and core temperature.

Key words: Thermoregulation - - Correlation Equations - - Set Point - - Work Factor.

Thermoregulat ion bei Ruhe und Arbei~. I I 133

Zusammen]assung. Mit Hilfe addit iver Gleichungen vom Typ

/ (Toe, Ts) = (as -}- al Toe + a 2 T s -]- aa T s 2 -}- aa T s 3) (1 - - b) f Gswdt) o

wird die SchweiBrate Gsw +, die innere W~rmeiibergangszahl/c+ und der zus~tzliche 02-Verbrauch im kal ten Kl ima /k 1~o2 + errechnet. Ffir Gsw + und /k l?o~+ bes teht zwischen Werten aus Ruhe- und Arbei tsversuchen kein Unterschied. Lediglich die aus thermischen Daten errechneten Werte fiir/c+ sind in Ruhe grSBer als bei Arbeit, innerhalb der Arbeitsversuche bes teht aber keine Leistungsabh~ngigkei~. Aus den Befunden wird geschlossen, dab ffir die Thermoregulation im steady s ta te die Antr iebe durch die Haut - und Kern tempera tu r hinreichend beschrieben und keine zus~tz- lichen systematischen Einttiisse fiir Arbeitsbedingungen angenommen werden miissen.

Schli~sselw6rter: Thermoregulat ion - - Korrelationsgleichungen - - Sollwert - - Einflufl yon Arbeit .

Die in der vorhergehenden Mitteilung beschriebenen Ergebnisse sind hinsichtlich der Versuchszahl und der Variabilitiit der Versuehsbedin- gungen geeignet, Korrelationen zwisehen Haut- und Kerntemperatur und effektorischen Mal~nahmen der Thermoregulation (Sehwefl~rate Gsw, innere W~rmeiibergangszahl k und Stoffwechselsteigerung im kalten Klima A 17o2) aufzustellen. Wir gehen dabei yon der Hypothese aus, dab nur thermische GrSi~en, die dutch Haut- und Kerntemperatur erfal3bar sind, die effektorischen Mal~nahmen der Thermoregulation bestimmen. Andere EingangsgrSl~en, wie variable Sollwerte, Temperatur der Musku- latur, Temperaturgradienten innerhalb der Haut usw., werden nicht be- rfieksichtigt. Lediglich die Veri~nderung der Wasserbilanz w~hrend der Versuche soll in Reehnung gestellt werden. Bei der grol3en Variabilit~t yon zusammengehSrenden Kern- und Hauttemperaturwerten bei den ver- sehiedenen Leistungen miii~ten solehe EingangsgrS~en als systematisehe leistungsabhiingige Abweiehungen der Mel~werte yon den errechneten Werten erkennbar werden. Wir gehen bei unseren Bereehnungen ferner yon der Annahme linearer Abh~ngigkeiten zwisehen den Eingangs- und AusgangsgrSi3en aus und vernachl~ssigen bewuBt die mit grol~er Wahr- seheinliehkeit im Anfangsbereieh der Gfiltigkeit der Gleiehungen (s. u.) auftretenden Abweichungen yon dieser Annahme.

Alle Autoren, die bisher ~hnliehe Versuehe unternommen haben, gehen yon einer der folgenden typisehen Gleichungen aus:

1. Additiver Typ

(Ts, Tc) : a a -~ a 1 (Tc- -81) -~ a~ (Ts - -S2 ) , (1)

f (Tc, Ts, Tds, T ~ s - - s , Tin) : as-I-a1 (To- - s1 ) -k a~ (Ts - -S2 )

q- a a (Tds - - s3) -~ a a (Tas - - s) -}- as (Tin - - sa). (2)

2. Multiplikativer Typ

/ (Tc, Ts) = a o -t- al (To- - s1 ) ( -Ts - -S , ) . (3)

10 Int. Z. angew. Physiol., Bd. 30

134 K. Behling, A. Bleiehert, J. Kitzing, M. Sc~rperi und S. Searperi:

I n diesen Gleichungen bedeuten: Te ---- Kern tempera tu r (gemessen im Rec tum, Oesophagus oder am Trommelfell), Ts ~ mitt lere Hau t , temperatur , Tds -~ tiefe Ha u t t e m pe ra t u r und Tm ---- Muskeltemperatur . Die GrSBen a i u n d s i sind Kons tan ten . G1. (1) wurde yon H a r d y (1961), Crosbie et al. (1963), Bur ton (1941, 1963), Stolwijk u. H a r d y (1966), Benzinger (1969), B. Nielsen (1969) und Saltin et al. (1970) fiir die Be- rechnung der SchweiBrate, G1. (2) yon B. 1Nielsen (1969) und G1. (3) yon H a r d y u. Stolwijk (1966) ebenfalls ffir die SehweiBrate benutzt . Naeh G1. (3) haben auBerdem H a r d y u. Stolwijk (1966) und Nadel et al. (1970) die Stoffwechselsteigerung im kal ten Kl ima bereehnet. Von den meisten Autoren wurden die kons tan ten si als Sollwerte aufgefaBt, die GrSBen ( T - - s ) also als Regelabweiehungen. F o r m t man die G1. (1) urn, so folgt:

] (To, Ts) = (ao - -a l s l - -a282) -~ a l t o ~ a2Ts. ( la)

I)as heiBt, die Sollwerte s i gehen in eine neue Kons tan te

(a 0 - - a 1 sl - - a s s2)

ein. Wir haben daher yon vornherein auf die Einffihrung yon Sollwerten in unsere Gleichungen verzichtet (vgl. dazu auch Mitchell et al., 1970).

Alle Gleichungen k6nnen Werte kleiner als 0 ergeben. G1. (3) ha t zu- s~tzlich den Nachteil , dab sie positive Werte liefert, wenn sowohl (To - - s 1 ) als auch ( T s - - s~) negat iv werden. Die Gleiehung gibt auBerdem negative Werte, wenn Ts ader Tc kleiner werden als die entspreehenden ,,Sollwerte". So ist z. B. s 2 ---- 33,5 bei H a r d y u. Stolwijk (1966). Wie die Ergebnisse der vors tehenden Mitteilung zeigen, ist aber nur bei Ruhe- versuehen die Grenze der SchweiBsekretion bei dieser H a u t t e m p e r a t u r zu erwarten.

Methode

FSr alle folgenden Korrelationsanalysen werden die lYlel3werte der in der vorher- gehenden Arbeit besehriebenen Experimente verwertet. Dabei wurden die MeBwerte der letzten Versuchsperiode gemittelt: fiir die Temperaturwerte die zeitliehen Mittelwerte yon der 116.--120. rain, ffir Gsw und A ~o2 der zeitliehe Mittelwert yon der 100.--120. min nach Arbeitsbeginn. Die Korrelationen wurden mit den Einzel- werten der Versuehe und mit den Mittelwerten ffir jede Versuchsbedingung (Lei- stung, Raumtemperatur) for beide Probanden getrennt berechnet. Folgender Glei- chungstyp wurde untersucht:

t f ( Toe, ~'s) = (ao 2val Toe ~- a 2 Toe s ~-a3 T s + a4 ~I's ~ + a 5 Ts ~) (1 - - b ~ Gswdt) .

o (4)

t Der Faktor (1 - - b f Gsw dt) wurde zur Korrektur der durch die fortschreitende

0 Dehydration bedingten Veri~nderungen des Obertragungssystems eingesetzt. Die Wasserverluste fiber die Atmung und die Wasserbildung durch Stoffwechselvor- g~nge wurden dabei nieht beriicksichtigt. Beide Vorg~nge sind eine Funktion der

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.

136 K. Behling, A. Bleichert, J. Kitzing, M. Scarperi und S. Scarperi:

Leistung und heben sich in grober Ni~herung bei unseren Versuchsbedingungen auf. Fiir die einzelnen effektorischen Mal~nahmen ergaben folgende Gleichungen die besten Resultate 1:

t Osw + = (a o -~ a 1 To~ + a~Ts ) (1 - - b ~ Gsw dr) , (5)

o t

k + = (a o -~ a 1 Toe -1- a 2 T s -~ a 3 T s 2 -J- a4 Ts a) (1 - - b y G s w d t ) , (6) 0

/~ ?09. + = a 0 -~- a 1 Toe -~ a 2 T s . (7)

Die Koeffizienten ai wurden nach dem Gaul]schen Prinzip der kleinsten Qua- drate berechnet. Fiir b wurden verschiedene Werte zwischen 0 und 0,0005 vorge- geben. AUe Berechnungen wurden im Rechenzentrum des Deutschen Elektronen- synchrotons Hamburg auf einer Rechenanlage IBN[ 360--75 durchgefiihrt. Alle Werte fiir Gsw + und /~ I?o2+ < 0 wurden gleieh 0 gesetzt. Die untere biologische Sehranke ffir ]cist 0,4 kcal/~ rain. Alle Werte k + < 0,4 kcat/~ min wurden gleich diesem Wert gesetzt. Fiir die Berechnung yon Gsw + wurden nur Versuche verwendet, bei denen Gsw > 1,5 g/rain war. Die Berechnung yon /~ l?o 2 geht yon der 02-Auf- nahme im neutra]en Klima aus, die frei yon unmittelbaren thermoregulatorischen Einflfissen eine Funktion der Leistung ist. Aus den Messungen der vorstehenden Arbeit ergibt sich dieser Anteil

?o9` + = 0,4 ~- 0,0016 W (1/min). (8)

(W ~ meehanisehe Leistung in kpm/min.) G1. (8) gilt in guter N~herung fiir alle Leistungen zwisehen 0 und 1500 kpm/min.

Iqur fiir 1800 kpm].min ergibt G1. (8) fiir l?o~ + einen zu kleinen Weft. Fiir diese Lei- stung wurde ffir Vo~ + der gemessene ]~ittelwert yon I2o~ (3,75 l/rain) eingesetzt. /~ Vo~ + ist die Differenz zwischen 17o~+ und dem erh6hten Sauerstoffverbrauch in kaltem Klima.

Ergebnisse

Tabelle 1 gibt einen ~berb l ick fiber die Ergebnisse der Bereehnungen. I n den Abb. 1 - -3 sind die berechneten GrSl3en gegen die experimentellen Werte aufgetragen. I n allen F/~llen zeigt sich eine systematisehe Abwei- chung der Mel~werte yon der Regressionsgeraden: I m Bereieh kleiner Werte liegen die MeBpunkte fiber der Regressionsgeraden, im Bereich grol~er Wer te darunter . Ffir die SchweiBrate und ffir die thermoregula- torisch bedingte Stoffweehselsteigerung gelten die Gleiehungen, yon die- ser Abweichung abgesehen, unabh/~ngig yon der Leistung. Dagegen lie- fert die Bereehnung der inneren W/irmefibergangszahl aus Ts und Toe

ffir Ruheversuche grSl3ere Wer te als ffir Arbeitsversuehe. Die Arbeits- werte lassen jedoeh keine Leistungsabh/ingigkeit erkennen.

1 Die bereehneten Gr613en werden im folgenden durehgehend durch ein + gekennzeictmet.

Thermoregulation bei Ruhe und Arbeit. I I 137

25 G~w {g/rain) . / - . f

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Abb. 1

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Abb. 2

tO

Abb. 1. Nach G1. (5) gerechnete SchweiBrate (G + , Ordinate) als Funktion der gemessenen SchweiBrate (Abszisse). MeBwerte fiir beide Probanden

Fig. 1. Calculated sweat rate G + [see eq. (5)] versus the experimental datas of sweat rate Gsw. Subjects H. R. and 5. S.

Abb. 2. Nach Gl. (6) gerechneter zuss O2-Verbraueh im kalten Klima ( A l?o +, Ordinate) als Funkt ion des gemessenen zuss OcVerbrauches (Abszisse).

Mcflwerte fiir beide Probanden

Fig. 2. Calculated increase in oxygen uptake in cold climate /k 17o+ [see eq. (6)] versus the experimental values of A 17o2. Subjects H. R. and J. S.

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Abb. 3. Nach G1. (7) gerechnete innere Ws (k+, Ordinate) Ms Funkt ion der gemessenen inneren Ws (Abszisse). !~eBwerte f/Jr

beide Probanden

Fig. 3. Calculated heat conductance k + versus the experimental values of k. Subjects H. R. and J. S.

138 K. Behling, A. Bleichert, g. Kitzing, M. Scarperi und S. Scarperi:

Diskussion

Unsere Ergebnisse zeigen, dag yon den effektorisehen Magnahmen der Thermoregulation Gsw und /~ 17o2 ausreiehend genau durch die ther- mischen Eingangsgr5Ben t taut- und Kerntemperatur besehrieben werden kSnnen. Es besteht also keine ~qotwendigkeit, andere EingangsgrSl~en, wie etwa variable Sollwerte oder Temperaturen der Muskulatur u.a. , an- zunehmen. Lediglieh die MeBwerte ffir die innere W/~rmefibergangszahl weichen unter Ruhebedingungen yon den erreehneten Werten syste- matiseh ab. Ein Leistungseinflug ist aber aueh hier nieht erkennbar. Naeh unserer Meinung kSnnte die Abweichung auf einem systematisehen Feh- ler bei der Bereehnung yon k beruhen. Naeh G1. (1) der vorstehenden Mitteilung wird k aus dem W/~rmestrom i/Lngs des Temperaturgef/~lles T o e - Ts errechnet. Bei Arbeit ist aber ein erheblieher Teil des Kerns, n~mlich die arbeitende Muskulatur, w/~rmer als der fibrige Kern, w/~hrend im Ruhezustand die Muskulatur der Extremit/~ten nur k/~lter sein kann als der Kern. In die Definitionsgleiehung ffir k mfigte also bei Arbeit ein gr6Berer Wert ffir die Kerntemperatur eingesetzt werden, k mfil3te also kleiner sein. I)a nach den Befunden yon Saltin et al. (1968) die Differenz zwisehen der Temperatur der arbeitenden Muskulatur und des fibrigen Kerns bei Muskelarbeit yon der Leistung unabh/~ngig ist (sie betr/~gt 0,65--0,95~ wird aueh der Befund verst/~ndlieh, dab zwisehen den verschiedenen Leistungsstufen keine Untersehiede in den Wirkungen der thermischen Antriebe auf die Einstellung yon k bestehen. Der Fehler mug um so grSger werden, je kleiner T o e - Ts wird, d. h., er mug mit zu- nehmender AuSentemperatur anwaehsen. Nimmt man an, dag die wahre Kerntemperatur bei Arbeit 0,3~ hSher liegt als Toe, so betr~gt der Feh- ler ffir kalte Klimabedingungen etwa 2%, ffir warme Klimabedingungen bis fiber 10%.

Unsere Befunde stehen im Widersprueh zu der Meinung, dab bei kSr- perlieher Arbeit die Sehweigrate bei gleieher Kern- und Haut temperatur grSger als in Ruhe sei (vgl. Hammel, 1968). Diese Meinung stfitzt sieh zun/iehst auf Befunde beim Ubergang yon Ruhe zu Arbeit und umgekehrt (v. Beaumont u. Bullard, 1963, 1964; Minard, 1963). Eine solehe MSg- lichkeit sehliegen unsere Ergebnisse, die aus steady state-Bedingungen resultieren, nicht aus. Hingegen stehen unsere Befunde im Gegensatz zu den Ergebnissen yon Bradbury et al. (1964) und Robinson (1965). Da in den Versuchen yon Robinson die Arbeit zur Messung des Gewiehts- verlustes in kurzen Abst/~nden unterbroehen wurde, kSnnten mSglieher- weise die Un~ersehiede zu unseren Befunden dureh die oben zitierten dynamisehen Einflfisse erkl/~rbar sein. Die Sehlugfolgerungen yon Brad- bury et al. dagegen scheinen uns aus den Ergebnissen der zitierten Auto- ren nicht gerechtfertigt, weft die Kerntemperatur bei Arbeit tats/~ehlich

Thermoregulation bei Ruhe und Arbeit. I I 139

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Abb. 4. Kerntemperatur als Funktion der Hauttemperatur fiir alle Versuche des Probanden J. S. Durehgezogene Linie: G~w = 0 naeh G1. (5)

Fig. 4. Deep esophageal temperature Toe plotted against mean skin temperature Ts. Solid line: G § 0 [according to eq. (5)]. Subject J. S.

im Mittel geringffigig grSl]er war als in Ruhe (38,63 gegen 38,47~ Da in unseren Versuehen (in Ubereinstimmung mit B. Nielsen, 1969) der Faktor ffir die Gewiehtung der Kerntemperatur in G1. (5) mehr als 10fach grSger als der Gewiehtungsfaktor ffir die Haut temperatur ist, kSnnte eine solche geringo Differenz die Untersehiede erkl~ren. Unsere Befunde best~tigen die Annahme eines linearen l~bertragungsverhaltens des Systems nur in N~herung. Fiir alle effektorischen MaBnahmen ergibt die Bereehnung im Anfangsbereieh der Giiltigkeit der Korrelationsglei- chungen etwas zu hohe Werte, d. h., in diesem Bereich sind die thermi- sehen Antriebe schw~eher wirksam. Die Niehtlinearit~t im Ubertragungs- verhalten scheint jedoeh keine Receptorfunktion zu sein, da der Anfangs- bereich der Gleichungen unter unseren Versuehsbedingungen sehr ver- sehiedene Kombinationen yon t taut- und Kerntemperatur umfagt (vgl. Abb. 4). Diese Eigensehaft des Systems ist nach den bisher vorliegenden Untersuchungen an Thermoreeeptoren (vgl. ttensel u. Kenshalo, 1969; Hensel u. Wurster, 1970) nieht ohne weiteres zu erwarten. Vielmehr sollte man erst im Bereieh sehr geringer Haut temperaturen einen abnehmenden Einflu[~ der Haut temperatur erwarten. Abb. 4 zeigt aber, dab dies prak- tiseh nicht der Fall ist. In dieser Abbfldung sind ffir alle Versuche des Probanden J. S. die Kerntemperaturen als Funktion der Hauttempera- turen aufgetragen. Alle Versuche, bei denen Sehweil3raten Gsw > 1,0 g/ min gemessen wurden, sind als Punkte eingetragen, alle Versuehe mit Gsw < 1,0 g/min als Kreise. Bei fast allen Versuehen mit Gsw < 1,0 g/

140 K. Behling, A. Bleichert, J. Kitzing, 1K. Scarperi und S. Scarperi:

mln war A l?o 2 > 0. Die Grenze zwisehen den Versuehen mit Gsw < 1,0 g/min und Gsw > 1,0 g/rain ist nahezu eine Gerade, die mit der aus G1. (5) ffir Gsw + = 0 berechneten Geraden befriedigend iiberein- s t immt. Aueh fiir /~ lyon+ = 0 ergibt G1. (7) eine gute Ubere ins t immung mit den Mel3werten. Unsere Befunde sehliel3en jedoeh nieht aus, dal3 im Bereieh noeh geringerer Hau t t empe ra tu r en der Einflul3grad yon Ts ent- spreehend den zitierten Befunden abnimmt . Saltin et al. (1970) fanden eine ann/~hernd lineare Regression zwisehen SehweiBrate und Toe und Ts nur fiir Arbeitsversuehe, die Regressionsgleichung befriedigt hingegen night ffir die anderen Versuehsbedingungen (Ubergang Arbeit~--Ruhe, Ruhebedingungen). Der Untersehied zu unseren Ergebnissen beruh t wahrseheinlieh au f den oben zitierten dynamisehen Einfliissen, die in den aus dem ~3bergangsverhalten gewonnenen Mel~werten yon Saltin et al. eine entseheidende Rolle spielen kSnnten.

Li teratur

Beaumont, W. van, Bullard, R. W. : Sweating: its rapid response to muscular work. Science 141, 643 (1963).

Beaumont, W. van, Bullard, R. W. : Non-thermal sweating in exercise. Fed. Proc. 23, 472 (1964).

Benzinger, T.H. : Heat regulation: Homeostasis of central temperature in man. Physiol. Rev. 49, 671 (1969).

Bradbury, P.A., Fox, R.H., Goldsmith, R., Hampton, I. 1~. G.: The effect of exercise on temperature regulation. J. Physiol. (Lond.) 171, 384 (1964).

Burton, A.C.: The operating characteristics of the human thermoregulatory mechanism. In: Temperature, its measurement and control in science and in- dustry, 522 pp. New York: Reinhold Publ. Corp. 1941.

Burton, A. C. : The pattern of response to cold in animals and the evolution of homeothermy. In: Temperature, its measurement and control in science and industry, Vol. 3, 363 pp. New York: Reinhold Publ. Corp. 1941.

Burton, A. C. : The pattern of response to cold in animals and the evolution of homeothermy. In: Temperature, its measurement and control in science and industry, Vol. 3, 363 pp. New York: Reinhold Publ. Corp. 1963.

Crosbie, R. J., Hardy, J. D., Fessenden, E. : Electrical analog simulation of temper- ature regulation in man. In: Temperature, its measurement and control in science and industry, Vol. 3, 627 pp. I~ew York: Reinhold Publ. Corp. 1963.

Hammel, H. T.: Regulation of internal body temperature. Ann. Rev. Physiol. 86, 641 (1968).

Hardy, J. D. : Physiology of temperature regulation. Physiol. Rev. 41, 521 (1961). Hardy, J .D. , Stolwijk, J. A. J.: Partitional calorimetric studies of man during

exposures to thermal transients. J. appl. Physiol. 21, 1799 (1966). Hensel, H., Kenshalo, D. R.: Warm receptors in the nasal region of cats. 5. Physiol.

(Lond.) 2@4, 99 (1969). Hensel, H., Wurster, R. D. : Static properties of cold receptors in nasal area of cats.

J. Neurophysiol. 33, 271 (1970). Minard, D. : Sweat rate during work and rest at elevated internal temperature. Fed.

Proc. 22, 177 (1963).

Thermoregulation bei Ruhe und Arbeit. I I 141

Mitchell, D., Snellen, J. W., Atkins, A. R. : Thermoregulation during fever: Change of set-point or change of gain. Pfliigers Arch. 321, 293 (1970).

Nadel, R. E., Horvath, S. M., Dawson, Ch. A., Tucker, A.: Sensitivity to central and peripheral thermal stimulation in man. J. appl. Physiol. 29, 603 (1970).

Nielsen, B.: Thermoregulation in rest and exercise. Acta physiol, scand., Suppl. 323 (1969).

Robinson, S., ~VIeyer, F. R., Newton, J. L., T'Sao, C. H., Holgersen, L. 0.: Relation between sweating, cutaneous blood flow and body temperature in work. J. appl. Physiol. 20, 575 (1965).

Saltin, B., Gagge, A. P., Stolwijk, J. A. J. : Muscle temperature during submaximal exercise in man. J. appl. Physiol. 25, 679 (1968).

Saltin, B., Gagge, A. P., Stolwijk, J. A. J. : Body temperatures and sweating during thermal transients caused by exercise. J. appl. Physiol. 28, 318 (1970).

Stolwijk, J. A. J., Hardy, J. D. : Partitional calorimetric studies of response of man to thermal transients. J. appl. Physiol. 21, 967 (1966).

Dr. rer. nat. K. Behling UniversitEtskrankenhaus Eppendorf Physiologisches Institut der Universiti~t D-2000 Hamburg 20, MartinistraBe 52 Deutschland