Fisiologa Vegetalmartes 17 de febrero de 1998

Tema 1: Papel de rganos de la planta en nutricin.Raz Recoge iones y agua (materia inorgnica) Xilema Distribuye la materia inorgnica para crear materia orgnica (fotoasimilados) Hojas Materia inorgnica materia orgnica

Cmo es el tejido?Pared: Sistema continuo, exterior a la clula, el espacio se llama apoplasto. Se puede comparar con el algodn. No es una barrera para agua e iones. Es fibrilar. Plasmodesmos : Entre clulas, la mayora de las clulas lo tienen. Si un soluto penetra en una clula, puede recorrer casi todas las clulas. Simplasto: Es el interior de la clula.

Espacio exterior Cero Plasmalema Barrera (Membrana plasmtica) Espacio interior

Membrana plasmtica Bicapa lipdica Protenas intrnsecas (insertadas) Protenas extrnsecas (Pegadas) Cabeza (semirgida): Hay muchos fosfolpidos y gliceroles) Tiene una pequea carga negativa a pH =7. Tallo (fluida): cidos grasos poliinsaturados. No tiene carga (Hidrofbica). Segn la fluidez de la membrana va a ser mas o menos permeable. Aumenta la permeabilidad al aumentar los cidos grasos insaturados. Es importante para la movilidad de molculas en su interior. La temperatura de transicin es la que permite que pase del estado rgido a forma fluida.

Cmo atravesar la barrera DifusinA travs de la bicapa lipdica se produce difusin, pasan sustancias apolares solubles en grasas. (Nunca iones)

PorosProtenas con parte polar enfrentada. Normalmente no estn abiertos, y se abren para que pase el in. Si la membrana es rgida no se puede dar el movimiento de la protena. Dependiendo del tamao del poro pasarn unas molculas (todo lo que quepa). No es muy selectivo.

TransportadoresSon protenas intrnsecas que cogen iones de fuera y los meten dentro.

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Fisiologa Vegetal

Uniporte

Antiporte

Simporte

La cintica que sigue la especificidad de estas protenas es parecida a la Michaeliana. Cada transportados es especfico de un in.

ApoplastoEn la red continua, el paso no es ton fcil, pues hay cidos urnicos con cargas negativas, que retendrn a los cationes. Son carboxilatos (-R-COO-) Superficie Donan: Es la superficie de la retencin cargada negativamente. Los aniones llegan mejor desde el suelo a la clula, porque no se quedan retenidas.

Membrana plasmticaEs una membrana polarizada. Hay una protena intrnseca, la ATPasa. Hay tres tipos, pero slo nos interesa la del plasmalema: Un monmero, gasta ATP para ATP ATP expulsar protones fuera del citoplasma. H+ H+ Es la bomba electrognica de H+ H+ protones. El exterior del plasmalema ADP+P ADP+P queda cargado positivamente. Emi-o= - Potencial de membrana Emo-I= + Potencial de membrana Estas cargas no se compensan, Plasmalema Tonoplasto porque es un proceso electrognico. El interior se denomina 0 y el exterior i.mircoles 18 de febrero de 1998

Los cationes tienden a pasar por la membrana, pues llegan a un campo ms negativo que el exterior. Los aniones nunca pasaran, sino por un simporte con los protones.

La actividad de la ATPasa debe estar regulada Si la membrana se despolariza, se activa la ATPasa. Que la membrana est polarizada es vital para la clula. Puede ser que agentes inhiban la accin ATPsica y la membrana se despolarize. Los inhibidores respiratorios inhiben el ATP y tambin la ATPasa. Al bajar la temperatura, disminuye la respiracin y tambin la concentracin de ATP, que provoca la despolarizacin. Si entran cargas positivas o salen cargas negativas, tendera a la neutralizacin de cargas, pero la ATPasa, lo impide. Hay fosfolpidos en la membrana al exterior que forman superficies Donnan, formando el potencial de superficie (muy pequeo, no determinan ningn flujo). Si el pH citoplsmico disminuye, el nmero de H+ aumenta, y se activa la ATPasa.

Flujo de solutosEl flujo viene determinado por la energa del soluto. Si en el exterior tiene ms energa que en el interior (como la energa potencial - los objetos caen hacia un estado de menor 2

Fisiologa Vegetal energa potencial) lo hace de forma espontnea. Transporte activo Si el K tiene mayor energa dentro que fuera, hay que suministrar energa para que entre. Secundario o facilitado: Se produce una activacin del transportador (mediante potencial de membrana o energa exergnica de reaccin red-ox). Puede ser tambin pasivo. Transporte pasivo Se produce a favor de gradiente de energas. Para poder averiguar si es un transporte activo o pasivo, basta con averiguar la energa del in a un lado y a otro de la membrana.

Tema 2: Flujo de solutosVamos a llamar a los solutos j Iones (K+, Cl-...)

Difusin a travs de un espacio continuoSe produce un flujo espontneo de una zona donde hay ms concentracin (la concentracin es energa). Se define la densidad de flujo como la cantidad de especies j que atraviesan un rea en un tiempo. Segn la 1 ley de Fick, la densidad de flujo es: Jj = - Dj (dcj/dx) Estando dc en moles/m3 y dx en m. El flujo depender de la solubilidad de la especie j: Dj es el coeficiente de difusin, capacidad para difundir en un medio. (en m2/s) La segunda ley de Fick, nos permite calcular el tiempo de difusin mediante la frmula: t = x2/4Dj Pero este desplazamiento de iones no basta para que un rbol adquiera nutrientes, pues para recorrer 1m, tardaran 8 aos.

Difusin a travs de una barrera (Plasmalema)Lo polar pasa fcilmente, pero lo apolar, lo tiene ms difcil. La concentracin de la especie j en la membrana depende de su diferente solubilidad en medios acuoso y lipdico: Kj = Coeficiente de particin o reparto: Relacin de las concentraciones de la especie j en dos medios distintos cuando est en equilibrio. Adimensional. cjmembrana Molcula polar10-5 Kj = ---------------Molcula apolar1 cjagua La concentracin de la especie j en la membrana va a depender de K j y el valor del flujo a travs de una membrana es ahora: Kj(cjo - cji) Dj Kj Jj= Dj ------------------------- = Pj = Coeficiente de permeabilidad (m/s) dx dx Jj= Pj (cjo - cji)jueves 19 de febrero de 1998

Si fuera metano (soluble en lpidos) la Pj = !, pues es neutro, y soluble.

De qu depende la energa de un in?Hay que tener en cuenta otros factores: Energa parcial molal de Gibbs. Potencial electroqumico. Energa libre por mol de una especie j en un sistema. j = j* + Rtlnaj + VjP + ZjFEj + mjgh 3

Fisiologa Vegetal

ConcentracinA mayor concentracin, mayor desplazamiento Energa. Rtlnaj R cte. de los gases, T temperatura. absoluta, y a j concentracin efectiva (aj = NjCj siendo Nf el coeficiente de actividad, si es diluido es 1, y Cj la concentracin real.

VolumenVjP Vj Volumen parcial molal. Incremento de volumen por mol de especie j aadido. (m3/mol) P incremento de presin sobre la p. atmosfrica (=0) Unidades (Pa=Nm -z=Jm-3, Mpa=10 bares=4,8 atm=106Jm-3=106Pa, 1 bar=0,1 Mpa =105Pa=0,98atm.)

Carga elctricaZjFEj Zj es la carga del in (molcula =0).

Desplazamientomjgh Trabajo requerido para elevar una masa mj/mol a una altura h. mj es la masa de j, g es la cte. de gravedad (9,8 m/s2) y h es la altura en m. De clula a clula h es casi 0, y mjgh es 0. Correccin El valor * = s cuando aj=1, p=0, zj=0 y h=0. El flujo lo va a determinar, en el caso de los iones, la diferencia de energa (la diferencia del potencial electroqumico de cada especie a un lado o a otro de la membrana. Si la en el exterior es mayor que en el interior, habra difusin pasiva (siempre), si pasa lo contrario, habra gasto de ATP.(Ver resumen) No hay flujo pasivo en el equilibrio. Si conocemos el potencial de Nernst = E n, es el potencial de membrana que se necesita para contrarrestar la concentracin.lunes 23 de febrero de 1998

Es imposible que haya equilibrio de concentraciones en una membrana polarizada.

Potencial de NernstEs la diferencia de potencial elctrico a ambos lados de una membrana que requiere una especie cargada para estar en equilibrio, siendo sus concentraciones en ambos sistemas distintas. Esto significa que una especie cargada puede alcanzar el equilibrio entre dos medios a distintas concentraciones en cada uno, siempre que la diferencia de potencial de la membrana que los separa tenga un determinado valor EN. (Recordar : El potencial de membrana es Emi-0) Para desarrollar la ecuacin hay que partir de que j0=ji. Al hacer la igualdad, despreciamos el trmino de la presin, porque en los dos trminos es igual. Tambin la altura. *j + RTlnC0j+ZjFE0j = *j + RTlnCij+ ZjFEij RTlnC0j - RTlnCij = ZjFEij - ZjFE0j RT(lnC0j - lnCij) = ZjF(Eij - E0j) EN RTln(C0j/Cij) = ZjFEN i-0 En = 58/Zj . log C0j/Cij en mV Al operar, da el potencial de membrana que hace que el i sea igual al 0, que es el potencial de Nernst para la especie j. Si relacionamos el potencial de Nernst con el de membrana podramos saber si hay flujo y en que sentido ira. Para ello, desarrollamos la igualdad 0j - ij = 0-ij (Si es + es difusin pasiva, si es 0, estn en equilibrio y si es - entra por transporte activo). El resultado del desarrollo de la ecuacin y de la combinacin con la anterior es este: ZjF (EN - EM) = 0-ij 0 i Si j = + j >j Difusin pasiva Si j = - j0 C3+A3Por transportadores: Se establece competencia entre molculas con un tamao parecido. El K+ entra en competencia con Rb+, Cs+ y H+.

2.- SinergiaEjemplo de la sinergia en el Ca2+. El Ca2+ favorece la absorcin tanto de aniones como de cationes. Es posible que el Ca2+ d estabilidad a la membrana favoreciendo la adsorcin selectiva.

Cercana a la razHay una zona de tierra pegada a la raz (rizosfera) donde hay un contacto ntimo. Si la raz segrega algo, la ms afectada ser esta capa.

Secrecin radicular 1.- H+ (Bomba electrognica) y CO2 de la respiracin convertido en CO3H-. 2.- Exudado(mucigel): Dependen de la especie, medio de crecimiento de bacterias y para acumular nutrientes (intercepcin). P.m.: Aminocidos , cidos orgnicos y componentes fenlicos. P.m.: Polisacridos y cido galacturnico. 0 i Los que estn en el mucigel, entran si >. Si estn prximos, al bajar la concentracin de iones en el mucigel, los prximos van de mayor a menor concentracin a la raz (1 ley de Fick) Difusin. Si estn lejos, slo pueden llegar por flujo msico (cuando llueve, la planta tira del agua de su alrededor, el in se va acercando).mircoles 4 de marzo de 1998

Absorcin de K+ en funcin del pH del sueloEn condiciones de pH bajo, los iones K+ no entran, porque los H+ ocupan los lugares del potasio. Ocurre lo contrario si hay mayor pH.

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Fisiologa Vegetal

Cuando se abona con muchos cationesLa bomba de H+ (enzima madre) funciona mucho El pH aumenta en el interior, pues disminuyen los H+, y en el exterior el pH aumenta. El pH interior se restablece usando unas enzimas que cogen el CO2 y sintetizan un cido orgnico (dicarboxlico).

PEP CH2 II C-O-P + CO2 I COOH

OAA COOH Pepc I CO I NADPH CH2 I COOH Citoplasma

Mlico COOH I CHOH I CH2 I COOH

Exterior C+ H+ C+

Vacuola C+

H+ pH

H+

H+

pH pH H+ R-COOH CO2 H+ R-COOH+ R-COO-

Cuando se abona con muchos anionesExterior AH+ pH H+ R-COOH CO2 H+ R-COOH+ R-COOA- H+ Citoplasma Vacuola AH+

pH

Ataques qumicosLa raz segrega cidos orgnicos que atacan al 10

Ilustracin 1: Representacin esquemtica de varios mecanismos para la solubilizacin de materiales inorgnicos slidos en la rizosfera por secreciones radiculares.

Fisiologa Vegetal pedrusco y sacan el Mn, se forma un quelato: cido orgnico con un in inorgnico. Si no entra como quelato, queda el Mn libre y se capta as. No todas las especies tienen esa capacidad Lixipacin: Los nutrientes no se disuelven con agua de lluvia. Los iones desde el suelo al apoplasto van circulando arrastrados por el agua o en funcin del coeficiente de concentracin. Al lavar con agua, disminuye la Rb+ cantidad de rubidio en el apoplasto. Se supone que se va todo, pero no, porque no Se lava con agua est libre, sino que parte est asociado a las superficies Donnan. Al lavar en KCl, se desprenden los rubidios de las superficies negativas, y queda detectado una cantidad Se lava en KCl que es la correspondiente al simplasto. Estos iones, por difusin pasiva o por transporte activo, pasar al xilema: t NO3SO3-2 K+ Ca+2 Mg2+

0

Estatus nutricionalAPOPLASTO CITOPLASMA Transformacin incorporacin XILEMA

Inhibicin Aumento Secreciones radiculares Vacuolajueves 5 de marzo de 1998

Tema 6:Existen fuerzas de cohesin que pegan las molculas de agua al borde de un slido. Son fuerzas de adhesin fuerzas matriciales. =+ + suelo s m g Entre las piedras quedan pegadas las gotas formando capilares. Se forman pares y hay agua que se pierde por drenaje. El es el que va a determinar el del suelo. m Capacidad de campo: El agua que se queda por adhesin. La capacidad para absorber el agua es propia de cada planta. Punto de marchitez permanente: Es la cantidad de agua que queda en el medio y que no puede ser absorbida por una planta. Esta propiedad tambin es caracterstica de cada planta. El agua utilizable = capacidad de campo - pto. de marchitez permanente. 11

Fisiologa Vegetal Ej. el P.M.P. en mesfilas es de -1,5 Mpa y en xerfitas menor de -1,5 Mpa. Al disminuir la cantidad de agua aumentan las fuerzas matriciales. Retencin P.M.P.

Concentracin de agua %

Suelo

Apoplasto

Simplasto

14 Xilema

24

60

XilemaTALLOHojas Dep 1

Sumidero Clula transfer.

Hojas de desarrollo

F RAZ

X

Ilustracin 2: Circulacin floemtica y xilemtica.

Hay trqueas y traqueidas. Las traqueidas, tienen un poro alveolado con un toro, que permite su bloqueo. Las trqueas conjuntan un tubo vaco con comunicaciones directas y con pared. Al tener pared, tiene superficies Donnan, que permiten que los cationes fluyan con ms dificultad. Deposicin primaria: Hojas y brotes en desarrollo. Columnas de transferencia: Conectan Xilema con el floema. Sumideros: rganos (hojas, frutos...) Hay iones que no pasan fcilmente.. Hay iones que no son solubles en el floema, porque el floema transporta fundamentalmente fotoasimilados.

Tabla 1: Composicin mineral y orgnica de los exudados de floema y xilema de Nicotiana glauca.

lunes 9 de marzo de 1998

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Presin radicularAl moverse el agua, arrastra a los iones. Hay un flujo de agua hacia arriba, pues la raz dentro tiene ms iones que fuera, as el agua entra, subiendo. Es un proceso fsico, y se llama presin radicular. Si no se catabolizan cidos orgnicos, se despolariza la membrana y habra la misma concentracin de iones dentro que fuera, y no habra presin radicular. En todas las plantas, el componente de presin () del potencial hdrico es negativo en p el xilema, lo que no concuerda con la teora, que dice que sera positivo (por la presin radicular). Esto es porque la p. radicular, no es suficiente para subir el agua a la planta (alcanza 1m). En xilema, el componente de presin es negativo y es el mayor. (S i la presin radicular fuera el nico mecanismo de ascensin sera positivo) y el componente matricial es 0 porque no es un capilar. El potencial hdrico del xilema es debido solamente al potencial de presin. En la hoja, el es el mayor. m

Mecanismo de tensin- cohesinEl agua en el estoma, se evapora, y arrastra a la siguiente, creando una tensin (Ejemplo de una pajita). El mecanismo se llama tensin- cohesin. Hay plantas que, si se anula la transpiracin, aparece en la punta de la hoja una gotita de agua, segregada por unas glndulas idatodos. (Potos) La ruptura de las uniones de la columna de agua que da lugar a una burbuja de agua se llama cavitacin. Es un proceso de embolia, y esta trquea queda intil. El cada vez es menor > > . Si es muy grande la transpiracin, se pueden suelo xilema hoja formar burbujas. suelo Jw = Lw - atmsfera suelo - aire suelo - simplasto raz xilema - xilema atmsfera

Jw= ---------------------------------R

=

-------------------1

+ ---------------2

+ 3martes 10 de marzo de 1998

Tema 7Los estomas controlan la prdida de agua: Las clulas oclusivas, o clulas guarda, a su alrededor tienen clulas acompaantes, con las que realiza intercambios. Tiene fibrillas de celulosa alrededor de la clula. No hay plasmodesmos, estn aisladas de las clulas acompaantes. Al tomar agua, slo lo hacen ellas, y se la quedan. la apertura del estoma, sigue el siguiente esquema:

H2O CO2

Cmara subestomtica

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cuando la bomba deja de funcionar se cierra el estoma.mircoles 11 de marzo de 1998

Factores que determinan la apertura o cierre del estoma La luz: De da los estomas se abren. Niveles de CO2: Si son altos, se cierra el estoma para evitar narcosis. pH: Si aumenta el pH, se produce la apertura. Temperatura y agua: Cuando el la planta baja mucho, hay una hormona (el cido de giberlico) que impide que la planta se deshidrate porque impide el funcionamiento de la bomba de H+ y se cierra el estoma. La evolucin de la apertura estomtica sera igual que la de la transpiracin.

Tema 8: Circulacin floemticaEl floema es el encargado de conducir los fotoasimilados Tiene unos plastos S donde no hay fotosntesis y hay una protena P que no la tienen otras clulas. El floema va en todas direcciones.

Exudado floemticoHay iones que pasan por clulas de transferencia viniendo del xilema.jueves 12 de marzo de 1998

los nutrientes son desviados a rganos reproductores.

Ilustracin 3: Floema. Interpretacin de la estructura de un rea cribosa en un tubo criboso de angiosperma de K. Esau, Plant anatomy, Trans-Editions, Inc., Nueva 14 York.

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Mecanismos para dirigir flujo de agua por floema (teoras) Teora 1Est bien, pero hay que tener en cuenta las placas cribosas, que oponen una resistencia demasiado grande, esto justifica una direccin, pero no las dos que lleva el floema. Cuando en invierno no hay actividad metablica, no se da este proceso (va de donde se produce hasta donde se gasta).

Teora 2

Ilustracin 5: (A) Esquema que ilustra el movimiento electroosmtico del agua y los solutos en las placas cribosas. (Segn Spanner.) (B) Ordenacin hipottica de los elementos transcelulares en los tubos cribosos. (Segn Thaine.)

Ilustracin 4: Modelo de Mnch para el transporte de metabolitos en el floema.

La protena P, puede situarse entre los poros de la placa cribosa. Esto vale ara cationes, pero no para aniones, que no pasaran. Aparte de esto, gasta mucho ATP.

Teora 3lunes 16 de marzo de 1998

No se ha demostrado la existencias de tbulos, ni que la protena P sea elstica.

Tema Bloque ???Caractersticas de los vegetalesAuttrofos (Fotosintticos) Pared celular Plasmodesmos Receptores a estmulos externos (Luz, humedad, gravedad)

AdaptacinInmovilidad Reproduccin (insectos, viento) Colonizacin. 15

Fisiologa Vegetal Proteccin contra condiciones adversas (letargo, adaptaciones morfolgicas y qumicas a temperatura, altitud, agua) Reciclaje de alimentos.

PeculiaridadesIndependencia en espacio de distintos estados: Organismos senescentes y en crecimiento. Independencia en tiempo de distintos estados: Letargo invernal y de semillas y brotes.

HormonasCaractersticas generales Sntesis: Sin glndulas especficas. Accin: En lugar de sntesis o a distancia. Respuestas mltiples. Distintas hormonas dan a lo mejor una respuesta comn.

Mecanismo de accinHormona receptor especfico efecto Los receptores especficos estn en membrana y solubles. (glicoprotenas). Producen unas respuestas (mensaje qumico o gnico). Son protenas

Regulacin de la accin hormonal: SensibilidadDistintas acciones dependiendo de las concentraciones de hormona. Causas: Nmero de receptores. Cambio en afinidad por receptor. Cambio en capacidad de respuesta.martes 17 de marzo de 1998

Factores que afectan a la sensibilidad Depende de la concentracin de una hormona con respecto a las dems. Sinergia: La presencia de una estimula a otras. Antagonismo: Unas hormonas anulan el efecto de otras. La respuesta a la hormona puede ser:RPIDA

Minutos. Son a nivel de membrana. Son procesos de activacin. Tipos de respuestas rpidas a nivel de membrana. 1. Tiene que unirse a un receptor especfico. El efecto ms comn. Acta sobre la bomba de protones. Consecuencias: Si se estimula se alcaliniza el interior (aumenta el pH). Si se inhibe se cierran los estomas. 2. Habra receptores especficos ligados a membrana o solubles. La unin a stos produce un complejo que activa las enzimas. 3. Otro mecanismo est ligado al Ca2+, que estimula la accin hormonal.LENTA

Son a nivel gnico. Son procesos de sntesis de enzimas. Produce el desbloqueo de algunos genes. Se producen enzimas de novo. Estimula la actividad de la ARN polimerasa. Mayor velocidad de sntesis de ARN sobre todo.

Tipos de hormonas vegetalesAuxinas, giberelinas (GAs), citoquininas (CK), cido abscsico (ABA) y etileno. Forma ligada o conjugada: Le puede suponer un beneficio pues es una manera de 16

Fisiologa Vegetal almacenarla, regulando as su concentracin ptima. Adems la protege contra la degradacin. Forma libre: Activa.

AuxinasNaturales: cido indol actico (IAA), cido fenil actico. Sintticas: IBA, 24D (naftaleno actico)

Estructura bsicaTodas tienen cargas negativas (COO-) y positivas, separadas COOH siempre por la misma distancia. Cl-Cl Los distintos sustituyentes regulan la actividad de la hormona. Cl aumenta la actividad y OH la disminuye. Tambin influye la posicin, -Cl que produce activacin o inactivacin Las auxinas se pueden unir tambin a: Aminocidos y protenas o azcares (activa/inactiva) Tambin importante el tipo de unin.

Biosntesis de auxinasEn pices en crecimiento, hojas en desarrollo (hojas pequeas en crecimiento), semillas, frutos.mircoles 18 de marzo de 1998

Donde se sintetizan existe ms cantidad. Se producen del Trp (Indolalanina) para dar indolactico. Hay dos rutas:

Ilustracin 6: Biosntesis de auxinas

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Fisiologa Vegetal Cuando se libera el grupo amino, el KG, lo coge y pasa a glutamato El triptofol est en equilibrio con el Indol- acetaldehido.

TransporteMientras se transporta acta. Se encuentra en el floema (Nunca Xilema). El transporte se produce: Clula a clula (en las que no tienen plasmodesmos). Por el floema arrastradas por el agua (flujo msico). El transporte total siempre es del pice al contrario: Basiptalo: (del pice superior) Acroptalo: (del pice inferior) No hay transporte transversal. Si el pH disminuye hay muchos protones y est IAAH Si el pH 7, hay pocos protones, y est IAA-, que a travs de la membrana no pasa nunca. Para salir, hay un transportador que reconoce IAA-. En la pared se protona (porque hay protones). Para volver a entrar, hay otro receptor que reconoce forma protonada. Si no hay ATP, no funciona la bomba de protones y no se protona la IAA- en la pared. ni entra ni sale.

CatabolismoSe degradan por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O2) capacidad peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+. Se forman productos oxidados, y oxidados y descarboxilados.

Mecanismo de accin Activa la bomba de protones. Coenzima (H-receptor): Activa una serie de enzimas al unirse al receptor Aumenta la sntesis de RNA. Sntesis de novo de m RNA

Efectos fisiolgicos elongacin Tropismos Divisin y diferenciacin celular Dominancia apical Disminuye senescencia Disminuye la maduracin de frutos. Aumenta la sntesis de etileno. Herbicidas algunas.

Interacciones hormonalesSinergia en sntesis Antagonismo: IAA,GA3 y CK vs. ABA y etileno.

GiberelinasHormona de crecimiento. Son diterpenoides tetracclicos cidos derivados del ent- Kaureno. Dos tipos: De 20 carbonos De 19 carbonos (ms activos) El C7 tiene que haber un carboxilo para que sea activa (el receptor las reconoce por ah). Relacin estructura- actividad. La hidroxilacin en el C2 la giberelina no es activa. - lactonas (teres internos). Aumenta la actividad Los procesos regulados por GA, son especficos para cada giberelina.lunes 23 de marzo de 1998

Giberelinas ligadas (conjugadas)Almacn (unin reversible) 18

Fisiologa Vegetal 1. ter de glucosa (glucsidos) (alcohol + alcohol (-C-O-C-)) 2. steres alqulicos (metil, propil y acetil giberelina) (alcohol + cido (-COO-C-)) 3. steres de glucosa

InactivacinTransformacin irreversible OH en C2 Regulacin por nivel de concentracin Conjugacin y compartimentacin (plastos)

TransporteLas giberelinas se encuentran en el floema (tambin pueden pasar al xilema). El transporte es en todas las direcciones.

Biosntesis de giberelinasEn rganos reproductores (flores, semillas inmaduras, embriones germinando) En tejidos vegetativos (pices, tallos, races, y hojas jvenes) Dibujos

Mecanismos de accinReceptor reconoce C7 COOH, lactatos y disposicin espacial anillo D Accin rpida: Organizacin de membrana (R.E.) liberacin de Ca2+ de pared Accin lenta: mRNA nuevos, aumenta sntesis de mRNA de novo y baja la degradacin de mRNA.

Papel fisiolgicoEspecificidad GA proceso y especie Aumenta crecimiento (su dficit produce plantas enanas) Aumenta elongacin Rompe la dormicin germinacin papel primordial. Revierte plana adulta en juvenil. Floracin Partenocarpia Baja desarrollo de fruto, y maduracin. Vernalizacin

CitoquininasTiposmartes 24 de marzo de 1998

Biosntesis de citoquininasEn un ARNt inmaduro se incorpora un isopentenil (isopentenilacin) en la cadena terminal (que no es su lugar). Luego se van translocando hasta llegar al lugar adecuado (maduro). En CK libres no se producen roturas ARNt, se piensa que como existen muchas adeninas, nuclesidos y nucletido a todos se les incluye un isopentenil.. ??? Falta Si ocurre esto, debera pasar lo siguiente: CK-ARNt se hallaran libres Slo ??? Falta Tejidos con ??? Falta

Transporte de CKSe sintetizan en el pice de la raz. Se encuentran en el xilema, el floema y en las hojas. Hiptesis: Si se sintetizan en la raz y se almacenan en las hojas, el transporte es xilema- floema. Sntesis en raz por xilema a hojas (acumulacin en primavera verano. Hojas 19

Fisiologa Vegetal totalmente desarrolladas CK conjugadas floema Fruto (organismo desarrollado).

CatabolismoEliminacin del grupo del carbono 6 (por la CK oxidasa). Separa el sustituyente y la adenina y desaparece del medio. Tb. puede ser que desaparezca pro conjugacin (glucsido).

Actividad fisiolgica Aumentan la divisin y diferenciacin celular. Rompen el letargo (dormicin). Retardan el envejecimiento. Antisenescentes. (pueden incluso anular el efecto de las hormonas senescentes) Mantiene el suministro de metabolismo a hojas. Mantienen la sntesis de protenas. Floracin y diferenciacin de la flor.

Mecanismo de accinCK-ARNt: no translocables, acoplamiento codn - anticodn. Libres: Translocables, aumenta la sntesis de protenas.

cido abscsico (ABA)Es un sesquiterpenoide. Abscisin = cada. En las plantas en forma +. Tambin existe su enantimero (-) que es artificial. (+) ABA respuestas rpidas y lentas (-) ABA respuestas lentas

Caractersticas esenciales para la actividad Presencia de un grupo cido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace. Reconocimiento por el receptor. Son imprescindibles.

Inactivacin1. Oxidacin: PA (cido faseico) y DPA (cido dihidrofaseico). Es irreversible. 2. Conjugado: ABA-GE (ster de glucosa) irreversible y ABA-GS (glucsido ter) Todos los estados irreversibles sirven de inactivacin. 3. Ligado a macromolculas: uniones no covalentes. Son reversibles. Puede servir de almacn.

BiosntesisEn todos los rganos. Acetil CoA GGPP Phytoeno Licopeno Carotenos Xantofilas

Transporte ABA Se sintetiza en toda la planta Se puede transportar Clula a clula En todas direcciones por el floema Puede encontrarse: ABAH ABA- + H+ Si es clula a clula, al atravesar el plasmalema (por plasmodesmos) El pH influye: En citoplasma (ph=7) est ABAH y en cloroplastos ABAUtiliza un transportador especfico, con cotransporte de H+ que implica un gasto de ATP. Consecuencia: + velocidad ABAH y - Velocidad ABA-.

Mecanismo de accinRpida: El ABA bloquea la bomba de K+ que sale por difusin y se cierran los estomas Lenta: Menor transcripcin y translocacin de ARNm especficos. Estimula la ARNasa. 20

Fisiologa Vegetal

Respuestas fisiolgicas1. Menor crecimiento (con excepciones) y elongacin 2. Mayor abscisin 3. Mayor envejecimiento 4. Respuesta gravitrpica 5. Mayor dormicin = menor germinacin 6. Anula el efecto de las giberelinas.mircoles 25 de marzo de 1998

EtilenoHay productos no naturales con actividad etilnica.

Relacin estructura- actividadHay una mayor actividad con: 1. Insaturacin 2. C=C > C C 3. C=C-C... (doble enlace terminal) 4. Tamao actividad

TransporteNormalmente no se transporta (alguna vez clula a clula) a largas distancias. Donde se sintetiza se usa. Se transportan sus precursores.

Respuestas a distintas concentracionesNo hay reversin por saturacin

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Fisiologa Vegetallunes 30 de marzo de 1998

Tema: Sistema FitocromoFitocromo EstructuraEs una protena que tiene unido con enlace covalente un cromforo. Protena: Globular 124 Kda de peso molecular Conformacin espacial de forma que un extremo de la protena est al descubierto. Cromforo (molcula que absorbe en el visible) Tetrapirrol abierto parte que absorbe luz. Tiene dobles enlaces conjugados para poder absorber luz. El cromforo se sita en la zona hidrofbica de la protena. La unin se establece Unin de tipo covalente por una Cys de la protena y el cromforo. Puede haber uniones por los carboxilatos del cromforo.

Forma biolgicaHay dos formas biolgicas que son qumicamente iguales, slo cambian en la conformacin. Forma Pr (inactiva red): Su carbono 16, se encuentra en trans. Forma Pfr (activa far red): Su carbono 16 se encuentra en cis.

Metabolismo del fitocromoEl precursor del cromforo es comn con las clorofilas y es el cido aminolevulnico (ALA). Si a una planta no le da luz, tiene Pr El ALA da Pr en ausencia de luz. Esto es una reaccin de orden 0 (la velocidad depende de la constante de equilibrio, no de las concentraciones). Si se le irradia con luz, aparece el Pfr a partir del Pr, no del ALA. Esto es una reaccin de orden 1 (la velocidad depende de las concentraciones). Esta reaccin se da ms rpido, pues en las reacciones en las que interviene la luz (fotoqumicas) son ms rpidas.ESPECTRODE TRANSFORMACIN FOTOQUMICA

La forma Pr, a 660nm Pfr La forma Pfr, a 730nm Pr stas son las longitudes de onda mximas, que no quiere decir que sean las nicas a las que se producen estos cambios. El Pr, no absorbe a 730nm (luz roja), mientras que el Pfr absorbe a 660nm, pasando a Pr (aunque no un 100%). Si es posible conseguir casi un 100% de Pfr a partir de Pr irradiado con 660nm (luz roja lejana).martes 31 de marzo de 1998

El Pfr es la forma que sufre destruccin, la Pr no. Este ciclo se realiza a travs de unas formas intermedias: Lumi-R Meta-Ra (660 nm) Meta-Rc (725nm) Pr Pfr Meta F (60nm) Lumi-F (673nm) 22

Fisiologa Vegetal Pr Pfr de 100 ns a 800 ms Hay otro proceso que no se da en todas las plantas que se llama reversin oscura (no lo presentan monocotiledneas). Es un proceso lento (1h).

DestruccinLa reaccin de destruccin depende de la concentracin. Existen dos comportamientos diferentes correspondientes a dos tipos de fitocromos producidos por diferentes genes: Destruccin rpida (1h): Fitocromo fotolbil en plantas etioladas, (no verdes) Destruccin lenta (8h) Fitocromo fotoestable en plantas etioladas y verdes. Ptotal/t = K0 - Kd Siendo K0 la velocidad de produccin de fitocromos y Kd la de destruccin. Respuestas producidas por: [Pfr] [Pfr]/Ptotal Estado fotoestacionario o de fotoequilibrio ()

a) Monocotilednea, no reversin oscura, destruccin. c) Todo el Pfr revierte a Pr

Estado fotoestable ( ) = [Pfr] / Ptotal Al representar esto frente a las longitudes de onda, hay mximos que no llegan a 1, as que nunca hay un 100% de Pfr. ??? Copiar grficasviernes 1 de abril de 1998

El Pr est difuso par toda la clula. Al pasar a Pfr, se produce un cambio de conformacin que permita la unin a la molcula receptora o a la que se ligue. Este receptor es una estructura amorfa que no existe antes de que se forme el Pfr. Al unirse la estructura, aparece el Pfr en determinados puntos de la clula (zona de secuestro no delimitada por membrana).

RespuestaLIR (RESPUESTASDE BAJA RADIACIN )

Tambin llamadas induccin/reversin. Si se aplica luz roja (induce) y justo despus roja lejana (revierte), se produce una anulacin de respuesta. La luz roja proporciona una respuesta. Pfr es estable en oscuridad. Tiempos cortos de luz (flash de luz) se obtienen respuestas considerables. Si la luz se mantiene, la respuesta no se intensifica. Los efectos de la respuesta se producen para el y la [Pfr]. RobscuridadRL Germinacin Pfr Cuando la respuesta ya est dada y se aplica rojo lejano, se dice que el rojo lejano Pr escapa a la reversin. Esto depende del tiempo de obscuridad.viernes 2 de abril de 1998

Cuando se supera un valor, y da un mximo y por debajo da 0 o viceversa, se 23 660 730

Fisiologa Vegetal llama estado fotoestable umbral.HIR

Se conocen poco este tipo de respuestas. Interviene el fitocromo fotolbil (P(I)). En irradiaciones continuas se produce una respuesta mayor a mayor intensidad de luz. Hay una teora que dice que el fitocromo es un dmero y que, hay un estado intermedio entre Pr y Pfr que desencadena estas respuestas. PrPr PrPfr PfrPfr

Accin del sistema fitocromo1. Activa o inhibe enzimas directamente. El Pfr modula la actividad de la protena quinasa. 2. Puede regular el flujo de Ca+2 a nivel de membrana regulando el Ca+2 interno (citoslico) y tambin el flujo de K+. 3. Nivel gnico acta sobre los mRNA: A nivel de sntesis (proceso lento). A nivel de su estabilidad. A nivel de su velocidad de translocacin (aumenta velocidad de produccin de ARNm).martes 14 de abril de 1998

Tema: FloracinFotoperiodismo: Respuestas que dependen de la luz, responden segn la proporcin de horas de luz con respecto a las de obscuridad. Aparicin (cada de la hoja, formacin de tubrculos, floracin) Ciclo fotoperiodo: Es el ciclo que comprende las horas de obscuridad y de luz. Fotoperiodo: Tiempo de horas de luz. Nictoperiodo: Tiempo de horas de obscuridad. Las flores vienen de yemas apicales o axilares determinadas. Hay algo que se sintetiza que hace que las clulas apicales se diferencien en flor. Los receptores del estmulo del fotoperiodo son las hojas jvenes en desarrollo, donde fabrican algo que se traslada hasta estas clulas. Las formas de cuantificar la floracin es contar el nmero de flores o medir el tamao del crecimiento del pice.

Clasificacin de plantas dependiendo de su floracin SDP (short day plants): Requieren para la floracin pocas horas de luz y muchas de obscuridad. LDP (large day plants: Requieren para la floracin muchas horas de luz y pocas de obscuridad. SD LD LD SD NDP (neutral day plants): La luz no es un factor que determina la floracin.

Regulacin fotoperidica de la floracinFloracin Esta grfica corresponde a plantas absolutos o estrictas, que tienen o un 0% o un 100% de floracin, sin punto intermedio. SDP El periodo determinante para floracin es el nictoperiodo. Tambin se les llama plantas de noche larga. LDP El periodo determinante para floracin es el fotoperiodo. Tambin se les llama plantas de da largo.

LDP

SDP

Horas de da 24

Fisiologa Vegetal

Respuestas fotoperidicas a LDP y SDPNictoperiodo crtico: hora de obscuridad mnima que hay que superar para que florezca en plantas absolutas. Nictoperiodo ptimo: hora de obscuridad que produce un 100% de floracin.mircoles 15 de abril de 1998

Plantas de da cortoSegn la especie, tambin vara el nmero de ciclos a aplicar para la floracin. ??? Grfica Para que el periodo oscuro sea efectivo, necesita un proceso de luz anterior (no florecern nunca plantas con obscuridad permanente). El periodo de luz es importante para Floracin las plantas de da corto, como muestra la grfica. A mayor longitud de fotoperiodo, Fototp. 16 h mayor floracin. Floracin Fototp. 4 h Nictotp. 16 h Fotoperiodo

NictoperiodoGrfica 1: Artificialmente se vara la longitud del ciclo para mantener constante el fotoperiodo Grfica 2: Artificialmente se vara la longitud del ciclo para mantener constante el fotoperiodo

Importancia de los periodos de da y nocheExperiencia: Se ha medido la cantidad de Pfr a lo largo del ciclo: Despus de estos resultados, no sabemos si el Pfr es inhibitorio o PfrPr necesario para la floracin. Para comprobarlo, irradiamos al comienzo de la noche las plantas a distintos tiempos del comienzo. Esto se llama romper la noche y dependiendo del momento en que se realice, la planta florecer o no. Rojo cercano inhibe la floracin. Rojo lejano Floracin. Hay un momento de la noche en que el Pfr es inhibitorio, y su sntesis (irradiacin con rojo cercano) inhibe la floracin. ste momento se llama NBmx (night break).

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Fisiologa Vegetal Floracin 100 ste periodo de NBmx, se pensaba que comenzaba al terminar de revertir el Pfr, pero despus se vio que no era as, que el tiempo al cual el Pfr es inhibitorio depende del comienzo del fotoperiodo NBmx 0 NBmx LDP Tiempo de comienzo de Grfica 3: Representacin que presenta el tiempo de ruptura de la irradiacin NBmx NBmx

SDP

noche que inhibe la floracin al irradiar.

Para fabricar las molculas para floracin (dependientes de Pfr) se necesita un tiempo. Esta fabricacin se realiza en el fotoperiodo, pues es donde hay Pfr, pero si no es suficiente, tambin se va a realizar en el nictoperiodo, en donde todava hay Pfr, aunque ste revierte poco a poco a Pr. Esto provoca el retraso del NBmx. Tambin puede pasar lo contrario, que las molculas que se necesitan se sinteticen de sobra en el fotoperiodo, con lo cual, no se necesitan sintetizar con el Pfr que queda en el nictoperiodo, as que el NBmx llega antes. ??? Falta un montonazolunes 27 de abril de 1998

Protenas estructurales : El aminocido ms abundante es la hidroxiprolina, que es la zona menos extensible. Enzimas IAA- Oxidasa Glucosidasas (Actan al final de la cadena) Endoglucanasas(Actan a la mitad de la cadena) Trasglicosidasas (Rompen trozos y los transportan a otra cadena) Pared secundaria (lisina, suberina, cutina y ceras)

Modelos estructurales1. Las fibras de glucosa se empaquetan en fibras de celulosa que se une a otros por enlaces de hidrgeno. 2. ? ? ?Dibujn 3. Igual que el anterior, las hemicelulosas tambin establecen uniones (p. de H) entre las cadenas laterales de las hemicelulosas y las fibras de celulosa. Los cidos galacturnicos con Ca+2 proporcionan una capacidad cementante. 4. Para que exista un cambio de orientacin de las fibras, tienen que tener un grado de libertad. En la lmina media abundan las pectinas, que hacen que haya menos calcio y menos rigidez, que es fundamental para la elongacin. ??? Falta mucho

Posibilidad de deformacin1. Elstico : 2. Plstico : Al aplicar la fuerza se alarga y al soltar no vuelve a longitud inicial. 3. Viscoelstica : Es una mezcla de las dos.

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