Apuntes de Microbiología

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INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA CONCEPTOS BÁSICOS DE MICROBIOLOGÍA

1.- ORÍGENES HISTÓRICOS Y DEFINICIÓN DE LA ECOLOGÍA

1.1.- ORIGEN 1.2. - LAS ECOLOGÍAS DEL SIGLO XIX 1.3.- DESARROLLO DE LAS DISTINTAS ECOLOGÍAS DE PRINCIPIOS DEL SIGLO XX 1.4.- "ECOLOGÍA" COMO NUEVA CIENCIA 1.5.- LA ECOLOGÍA URBANA

2.- CONCEPTO DE ECOLOGÍA

2.1.- OBJETIVOS DE LA ECOLOGÍA 2.2.- NIVELES DE ORGANIZACIÓN

3.- EL ECOSISTEMA 3.1.- CONCEPTO 3.2.- COMPONENTES DEL ECOSISTEMA

3.2.1.- Factores ecológicos 3.2.1.1.- Factores ecológicos abióticos 3.2.1.2.- Factores ecológicos bióticos

3.3.- FLUJO DE ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS 3.3.1.- Leyes de la termodinámica 3.3.2.- Relación entre el aprovechamiento de energía y la productividad en un ecosistema

3.4.- FLUJO DE MATERIA EN EL ECOSISTEMA 3.4.1.- Ciclo del nitrógeno 3.4.2.- Ciclo del Fósforo 3.4.3.- Ciclo del Carbono 3.4.4.- Ciclo del agua

3.5.- CONCEPTOS RELATIVOS A LA POBLACIÓN 3.5.1.- Potencial biótico 3.5.2.- Distribución espacial 3.5.3.- Densidad de población

4.- CONCEPTOS BÁSICOS DE MICROBIOLOGÍA

4.1.- Descripción de los microorganismos más importantes 4.2.- Fisiología de la célula 4.3.- Procesos aerobios y anaerobios

BIBLIOGRAFÍA

1.- ORÍGENES HISTÓRICOS Y DEFINICIÓN DE LA ECOLOGÍA 1.1.- ORIGEN El primer estudioso de las interacciones entre los organismos vivos y su medio no vivo fue Teofrasto (327 - 287 a.C.), filósofo griego, condiscípulo de Aristóteles. El propio Aristóteles, además de filósofo, fue un biólogo y naturalista de gran talla; baste citar sus libros sobre la vida y costumbres de los peces, fruto de sus diálogos con pescadores, y sus largas horas de observación personal.

Aristóteles, además de filósofo fue un biólogo y naturalista de gran talla

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Los orígenes de la Ecología estarían, por lo tanto, en la Historia Natural de los griegos y, más tarde, en el trabajo de los fisiólogos vegetales y animales. Hay que reconocer también a los geógrafos un papel fundamental en los inicios de la ecología.

Si nos trasladamos al siglo XVIII, cuando la biología y la geografía se están transformando en las ciencias modernas que hoy conocemos, es imprescindible reconocer el carácter absolutamente ecológico del trabajo de los fisiologistas en su progresivo descubrimiento de las relaciones entre la vida vegetal y animal con los factores abióticos tales como luz, el agua o el carbono.

Georges-Louis Leclerc

de Buffon

Alexander von Humboldt

Charles Darwin

En el siglo XVIII también se realizaron algunos de los grandes viajes científicos que permitieron un conocimiento más metodológico de los paisajes geográficos de los diversos continentes; ejemplo entre otros del Conde de Buffon, autor de los primeros tratados de biología y geología no basados en la Biblia (p.e. “Historia Natural”); o Alexander von Humboldt, el cual exploró y estudió durante cinco años las tierras de América Latina. 1.2. – LAS ECOLOGÍAS DEL SIGLO XIX El papel de los precursores del evolucionismo es, asimismo, fundamental, porque intuían que no había ningún tipo de predeterminismo en la gran variedad de especies vivientes existentes, sino progresivas adaptaciones ambientales. Erasmus Darwin, abuelo del universalmente famoso Charles Darwin, predijo algunas de las grandes tesis evolucionistas que desarrolló años más tarde su nieto y que influyeron de modo decisivo en las corrientes de pensamiento del siglo XIX.

Bergantín H.M.S. Beagle, construido en 1820.

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Charles Darwin reunió en su persona las cualidades de biólogo y de explorador. Embarcado en el Beagle (1837), pudo apreciar la distribución de las especies vivientes en América del Sur y compararla con las europeas. El estudio de la flora y fauna de las islas Galápagos (con sus evidentes endemismos) fue definitiva para la elaboración de su doctrina sobre la evolución de las especies. Darwin, con sus meticulosos estudios, hizo un auténtico trabajo ecológico. Baste recordar su análisis sobre las lombrices de tierra como elementos constitutivos del suelo agrícola o las completas descripciones de la estructura y distribución de los arrecifes coralíferos.

Viaje del Beagle (1832-1837)

Ernst Haeckel, considerado el padre de la ecología

Dentro del ambiente evolucionista del siglo XIX, el biólogo y zoólogo alemán Ernst Haeckel (1834-1919) es considerado el padre de la ecología, porque fue el primer científico que se propuso la creación de un neologismo especial para definir las relaciones entre los seres vivos y sus hábitats, otro neologismo que se iba

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popularizando para significar el ambiente físico propio de una determinada especie viviente. Ernst Haeckel se inspiró en la palabra economía para inventar un nuevo derivado de casa, para significar "el conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza, la investigación de todas las relaciones del animal tanto en su medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosa u hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente". Haeckel utilizó el término oekologie, que proviene de dos antiguos vocablos griegos: oikos, que significa casa y logos, que significa ciencia. De ahí que la Ecología se defina como la ciencia que estudia las relaciones reciprocas entre los organismos y su entorno. El inicio de la ecología como nueva ciencia surge como fruto de los trabajos interdisciplinares de la segunda mitad del siglo XIX. Para citar sólo uno de los más espectaculares, se puede recordar la expedición del Challenger (1872-1876), patrocinada por el Almirantazgo británico, con un importante equipo de científicos de todas las especialidades, coordinado por Charles W. Thomson.

El Challenger (1872-1876) y Charles W. Thomson. El Challenger visitó todos los mares conocidos y recogió muestras de todas las latitudes, proporcionando un valioso material de investigación que ocupó a un numeroso grupo de especialistas durante más de treinta años, bajo la dirección de John Murray, quien dirigió la publicación de cincuenta volúmenes de memorias científicas. El trabajo en equipo de todos los científicos preocupados por los problemas de biología, paleontología, geografía, oceanografía, geología, etc., permitieron la constitución de una nueva ciencia biológica, especializada en las relaciones de los organismos y sus ambientes abióticos. A pesar de los valiosos trabajos interdisciplinares desarrollados durante el siglo XIX, la mentalidad ecológica progresó de modo independiente entre botánicos y zoólogos e

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incluso, dentro de ambas ciencias, siguiendo itinerarios particulares según los grupos especializados en botánica y zoología terrestre o acuática.

Viaje del Challenger (1873-1876)

La ecología botánica fue la primera en desarrollarse, y con gran intensidad. En primer lugar, porque existían todos los precedentes de la geografía de los paisajes estudiados principalmente en función de la vegetación (Humboldt, De Candolle, etc.). También porque la inmensa mayoría de los vegetales están fijos en un lugar concreto, por lo que resulta más fácil el estudio de sus hábitats. E. Warming (1841-1924) publicó “La ecología de las plantas” (1895), que puede considerarse un verdadero tratado de autoecología, entendida como el estudio de las relaciones de las especies (en este caso vegetales) con los factores abióticos (luz, temperatura, humedad, nutrientes minerales, etc.). Tres años más tarde, A. F. W. Schimper escribió “La geografía de las plantas” sobre una base fisiológica, defendiendo que el clima es el factor fundamental de las regiones fitogeográficas del mundo. La ecología zoológica tuvo un desarrollo menor, a pesar de que la zoogeografía se había adelantado a la fitogeografía gracias a los trabajos de Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien publicó en 1876 su libro “La distribución geográfica de los animales”, perfeccionando un trabajo anterior de P. L. Sclater (1829-1913) y presentando un primer intento de división mundial en regiones zoológicas.

Alfred Russel Wallace protagonizó el primer intento de división zoogeográfica

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La ecología acuática fue la que primera que estudió las comunidades vivientes, incluyendo al mismo tiempo a los vegetales y animales. No se puede olvidar la labor precursora de los microscopistas del siglo XVII que habían empezado a descubrir y a describir los pequeños organismos que observaban en el agua dulce (Leeuwenhoeck, Hooke, etc.). Los científicos del Challenger quedaron asimismo fuertemente impresionados por la enorme cantidad de microorganismos que hallaban constantemente a lo largo de sus rutas y que Víctor Hensen (1835-1924) bautizó como plancton (en griego significa "los que flotan"), reconociendo que se trataba de auténticas comunidades vegetales (fitoplancton) y animales (zooplancton). Tras el estudio de un campo de ostras, K. Moebius introdujo el término biocenosis (1872), definido como una comunidad de seres vivientes que habitan en un lugar determinado. El interés que despertaba la naciente oceanografía permitió la creación de los primeros centros de estudios, tales como la Estación Zoológica de Nápoles, fundada por Antón Dohrn en 1880. El biólogo suizo F. A. Forel publicó el primer trabajo de limnología “El lago Lemman. Monografía limnológica” (1895), estudio de la realidad biológica existente en las zonas lacustres. La ecología no sólo ha progresado gracias a la biología y a la geografía, sino también debido a los aportes procedentes de campos tan distintos entre sí como la medicina, la nutrición, la agronomía, la piscicultura o la veterinaria. Esa constatación tienen carácter general, debido a que cualquier estudioso preocupado por algún ser viviente, sea el hombre o referido al hombre, entra necesariamente en contacto con el objeto de la ecología. El ejemplo clásico que puede ayudarnos a comprender mejor la afirmación precedente es el del químico Justus Von Liebig (1802-1873); son famosos sus experimentos destinados a esclarecer el papel de los elementos químicos en los procesos vitales, anticipándose a la moderna bioquímica. Investigando sobre plantas verdes, llegó a demostrar la existencia de los "factores limitantes" que inhiben el desarrollo fisiológico de los vegetales cuando llegan a faltar algunos nutrientes indispensables, así como la posibilidad de reactivar el desarrollo con el concurso de abonos químicos. También insistió en la importancia fundamental de la energía solar como motor de todo el ciclo vital de la naturaleza.

El eminente Dr. Louis Pasteur proporcionó nueva luz en el capítulo

de la descomposición de la materia orgánica.

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Continuando la labor investigadora de Liebig, Louis Pasteur (1822-1895) prestó un enorme servicio a la medicina y a la nutrición con su explicación bacteriológica del fenómeno de la fermentación, al mismo tiempo que desarrollaba una auténtica labor ecológica, proporcionando nueva luz al capítulo de la descomposición de la materia orgánica. Se podría alargar indefinidamente la lista de las investigaciones y experiencias realizadas por agrónomos, silvicultores, zootécnicos y otros especialistas en ciencias prácticas, que han significado casi siempre un mejor conocimiento de algún nuevo aspecto de las interacciones existentes entre los seres vivos y su entorno, permitiendo que la ecología pudiera progresivamente ir fijando el campo de sus propios objetivos. En resumen, a finales del siglo XIX se perfilaba la ecología como una nueva ciencia biológica. Con verdaderas obras de mérito, redactadas por los estudiosos del medio ambiente acuático, siendo asimismo muy valiosos los aportes de los botánicos (principalmente los especialistas en geobotánica y fisiología), quedando más rezagada la investigación ecológica de los zoólogos. El siglo XIX no sólo ideó un nuevo término, el de ecología, sino que lo llenó de contenido suficiente para justificar el nacimiento de una nueva ciencia, dentro de la óptica evolucionista y como rama especializada de la biología. Hay que reconocer, sin embargo, que la primitiva ecología era fundamentalmente una autoecología, analizando las influencias del ambiente físico sobre los seres vivientes, sin penetrar suficientemente en el campo de las comunidades naturales. 1.3.- DESARROLLO DE LAS DISTINTAS ECOLOGÍAS DE PRINCIPIOS DEL SIGLO XX Una de las más importantes características del progreso científico del siglo XX es la preponderancia de la investigación en equipo por encima de la labor personal. Por ello reviste mayor interés el estudio de los nuevos conceptos y teorías que se van elaborando, que la atribución a un científico concreto de la paternidad de una idea que, a menudo, sólo ha sido posible gracias a la multiplicación de las investigaciones por parte de distintos equipos de trabajo. A pesar de ello, hay varios nombres que jalonan el progresivo desarrollo de la ciencia ecológica a lo largo del siglo XX, debido a que los resultados de las investigaciones se publican en obras de autor, y por el papel prominente de las cátedras universitarias en el trabajo de ordenación de los conocimientos ecológicos en tratados sistemáticos. En ambos capítulos la influencia estadounidense ha sido preponderante, lo que no significa la ausencia de investigación y logros en otros países del mundo, sino un menor conocimiento y divulgación de dichos aportes a nivel internacional. Es siempre artificioso querer precisar unas etapas históricas en la sistematización de una nueva ciencia, porque los diversos centros de interés que constituyen sus principales objetivos acostumbran a ser investigados simultáneamente por distintos grupos científicos. Sin embargo, puede resultar práctico fijar ciertas cronologías orientativas insistiendo en los aspectos más característicos de la biografía de cada época. Aplicando este principio al siglo XX, se pueden señalar las etapas siguientes:

a) El encuentro en ecólogos, botánicos y zoólogos tiene lugar hacia la década de los veinte, cuando se empieza a hablar de comunidades ecológicas mixtas y

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de bioecología, prefiriendo esta nueva expresión a las tradicionales de ecología vegetal y ecología animal. b) Es a partir de esta coincidencia cuando puede hablarse de la ecología como ciencia. No es de extrañar, por consiguiente, que los primeros tratados de ecología general se publiquen durante la tercera década del siglo XX, aunque las obras más significativas serán posteriores a la Segunda Guerra Mundial. c) A pesar de que los primeros estudios de ecología humana se remonten a principios del siglo, esa rama de la ciencia ecológica se desarrolla, asimismo, después de la Segunda Guerra Mundial, con dos líneas de trabajo perfectamente diferenciadas: la etnológica, preocupada por las comunidades humanas primitivas, y la urbana, interesada por las comunidades modernas y trabajando en íntima relación con la sociología. d) La problemática de la contaminación provocada por la sociedad industrial se remonta al siglo XIX. Pero la magnitud del deterioro del medio ambiente adquiere una dimensión planetaria hacia la mitad del siglo XX. Por esa causa, el esfuerzo de salvaguardia de la naturaleza que se había iniciado en el siglo anterior con la creación de parques naturales, progresivamente se amplía a nivel de biosfera, entendida como el ecosistema de toda la gran comunidad viviente mundial. De ahí nacerá la ecología política, con la proliferación de movimientos militantes ecologistas y el inicio del gran debate de las últimas décadas del siglo XX sobre los límites del crecimiento.

En un análisis del desarrollo de las distintas ecologías por separado, en los primeros años del siglo XX son raros los estudios de comunidades mixtas, salvo en los campos muy concretos de biocenosis acuáticas, prosiguiendo los trabajos especializados de botánicos y zoólogos. La multiplicación de estaciones investigadoras marítimas y lacustres contribuyó a que la ecología acuática continuara siendo la más avanzada en los estudios ambientales. Entre las estaciones marítimas se impusieron las estadounidenses Scripp (1903), en California, y Woods Hole (1930), en la costa atlántica. El laboratorio lacustre de Plön, en Alemania, fue uno de los más importantes centros de investigación ecológica europeos, corroborando el papel privilegiado de los lagos y ríos como laboratorios naturales para el estudio de unos ecosistemas de dimensiones reducidas y gran riqueza biológica. No es de extrañar, por consiguiente, que sea en la rama de limnología donde se realicen estudios de gran interés, como los de A. Thienemann, que investiga las relaciones entre el medio lacustre y su entorno fisiográfico, hasta llegar a los tratados generales de P. S. Welch (1935), posteriores a las conclusiones del I Congreso Internacional de Limnología de Kiel (1922), por las que se fijaba como objetivo de esa ciencia el estudio de todos los medios de agua dulce. Para el futuro desarrollo de la ecología de la población, las primeras décadas del siglo XX contaron con un matemático excepcional, el italiano Vito Volterra (1860-1940), uno de los creadores del análisis funcional, que perfeccionó estudiando las relaciones depredador-presa, tanto en los ambientes naturales como en la actividad humana (por ejemplo, en el caso de la pesca excesiva).

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R. Pearl publicó en 1930 un estudio titulado “La biología del crecimiento de la población”, trabajo casi simultáneo a las investigaciones de Gause sobre los "nichos ecológicos" y a las de Alee sobre las que él llamaba "agregaciones animales". Las experiencias de laboratorio de Thomas Park se sitúan, asimismo, dentro de los esfuerzos para comprender las dinámicas de población en la comunidad ecológica. 1.4.- "ECOLOGÍA" COMO NUEVA CIENCIA La acumulación de estudios y experimentos, la búsqueda de un nuevo vocabulario y las sistematizaciones parciales sobre cuestiones particulares hicieron posible la publicación de las primeras ecologías generales durante la década de 1950. El trabajo de síntesis fue especialmente laborioso, debido a la enorme cantidad de neologismos forjados por los primeros ecólogos, que hicieron necesaria la publicación de un primer glosario de nomenclatura, obra de J. R. Carpenter, en 1938. También colaboró eficazmente al desarrollo de la ecología general el tratado de bioecología de Clements-Shelford, ya citado anteriormente. Fue en año 1935 cuando el ecólogo inglés A.G. Tansley (1871-1955) el que introdujo el término ecosistema, definiéndolo como el conjunto formado por la biocenosis y su entorno abiótico, el biotopo (medio físico). Los dos grandes tratados de ecología general, traducidos a todas las lenguas modernas y que han contribuido de modo definitivo al reconocimiento de la ecología como ciencia individualizada, son “Fundamentos de ecología”, escrito por E. P. Odum en 1953, y “Elementos de ecología”, obra de G. L. Clarke, publicada en 1954. Por su brevedad y claridad, también es interesante la “Ecología básica”, de R. y M. Buchsbaum, editada en 1957. En la perspectiva de los ecólogos de la década de 1950 queda definitivamente establecido que la ecología es una ciencia diferenciada dentro de la biología. G. L. Clarke la definió de manera muy expresiva, diciendo "que viene a ser el estudio de la fisiología externa de los organismos, los cuales necesitan un continuo aporte de energía y de materia para poder conservar la vida, al mismo tiempo que deben eliminar sus propios residuos". Existe, por consiguiente, una primera parte de la ecología general en la que se debe estudiar la influencia del medio sobre los organismos. Para mayor claridad, es preferible escoger los ejemplos a nivel de especies individuales, porque las influencias del medio en las comunidades naturales resultan mucho más complejas. Se estudian los dos grandes medios (el agua y el aire) y la tierra, comprendida como sustrato. Se analiza la energía solar y las reacciones que provoca en los organismos, en su doble modalidad de luz y calor. En una segunda parte, se analizan las relaciones intraespecíficas de los individuos de la misma especie que forman una determinada población, con todo el conjunto de sus leyes demográficas. Finalmente, se consideran las relaciones interespecíficas que regulan el equilibrio dinámico de las comunidades naturales constituidas por la armoniosa integración de

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un conjunto de especies vegetales y animales en un lugar determinado. Además del estudio de las leyes que regulan la existencia de estas comunidades, se intenta descubrir y cuantificar la productividad del sistema, estableciendo el balance y teniendo en cuenta las cadenas alimenticias que lo constituyen. Expresando en leguaje técnico el contenido de lo que se podría definir como un manual clásico de ecología general, podríamos reunir las dos primeras partes en un conjunto llamado autoecología, en la que se estudiarían las relaciones de una especie con su ambiente abiótico y entre los individuos que forman una población intraespecífica, mientras que la tercera parte sería el objeto de la sinecología, o sea, el estudio de las relaciones interespecíficas de las comunidades desde una perspectiva de productividad dinámica. La sinecología se impone como la parte más importante de la ecología, porque la naturaleza es un conjunto incesantemente renovado de comunidades vivientes en equilibrio dinámico con su entorno físico. Tansley (1935) tuvo la intuición de atribuir a estas comunidades el papel central de la nueva ciencia, dándoles el nombre de ecosistemas, es decir, una unidad ecológica compuesta de organismos vivientes (una biocenosis) con su correspondiente medio inerte (un biótopo). Casi cien años después de la primera definición de Ernst Haeckel, la ecología se redefinía como la ciencia que trata de las relaciones entre los seres vivos y su medio físico, así como las relaciones con todos los demás seres vivos de dicho medio. 1.5.- LA ECOLOGÍA URBANA Dentro de la ciencia ecológica, el hombre ocupa un lugar destacado de entre los seres vivos que pueblan la Tierra. Es lógico que la metodología de esta nueva ciencia, que se iba perfeccionando a medida que avanzaba el siglo XX, se mostrase adaptada al estudio de los humanos, a grupos formando poblaciones. No hay que olvidar que la demografía se inició precisamente como ciencia del hombre, ampliándose sólo más tarde al conjunto de las otras poblaciones. Por otro lado, la ecología humana podía aprovechar la información acumulada en los trabajos de geógrafo, etnólogos y sociólogos, que investigaban con rigurosa metodología las comunidades humanas rurales y urbanas. La influencia de la antropología en esta especialidad de la ecología humana es considerable, debido al desarrollo simultáneo, en el seno de aquella ciencia, de la llamada antropología ecológica. 2.- CONCEPTO DE ECOLOGÍA 2.1.- OBJETIVOS DE LA ECOLOGÍA La ecología analiza las interrelaciones de los organismos con su medio, físico y biótico. Es el estudio de organismos en su hábitat. Intenta explicar dónde se encuentran los organismos, cuántos hay y por qué. Busca entender de qué manera actúa un organismo sobre su ambiente y cómo éste ambiente actúa sobre el organismo.

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Se puede decir que el objetivo último de la Ecología es interpretar la naturaleza en términos de energía, materia y organización. El ser vivo necesita la materia para desarrollar su biomasa, la energía para poder desarrollar trabajos y necesita relacionarse con los demás seres vivos, aprovechando la materia y la energía. Mediante la organización puede alimentarse, puede dominar el espacio que le rodea y puede evolucionar en el tiempo. La organización se orientará a mejorar la toma de materia y energía y a utilizarlas de forma más eficaz.

La ecología es pues, la ciencia que se ocupa de las interrelaciones existentes entre los organismos vivos, vegetales o animales, y sus ambientes, ya que estos no son entidades aisladas, sino que están relacionadas entre sí y con el entorno. El hombre, dentro de la ecología, tiene uno condicionamientos distintos a los demás. El hombre es el único ser industrioso de la creación, y deja unos residuos que otros seres vivientes son incapaces de generar. También, si se prefiere, podemos decir que la ecología estudia, las poblaciones entre sí y con el medio que ocupan (dinámica y evolución de las comunidades). La ecología tiene ramas o disciplinas según las relaciones que se establezcan entre los individuos, su hábitat, poblaciones, etc. que son las siguientes:

• La autoecología o ecología del individuo: Estudia las relaciones de una sola especie con el medio en el que vive, es decir, con los factores que tienen influencia directa sobre ese ser vivo. Estudia el hábitat y los efectos y reacciones que produce sobre un organismo. Estudia lo que un organismo necesita y tolera a través de todas las etapas de su ciclo vital, por su forma de vida y por su medio ambiente. Se basa en el análisis cuantitativo, que se interesa por la distribución geográfica y la dinámica poblacional (natalidad, mortalidad) y el cualitativo, que considera a los caracteres genéticos.

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• La ecología de poblaciones o demoecología: se ocupa de las relaciones que los individuos establecen entre sí, y con su propio entorno, cuando se agrupan en poblaciones (todos los individuos de una especie que viven en una región, en un mismo tiempo). Analiza el comportamiento de la población, su estabilidad, su crecimiento rápido o decadencia, las migraciones, mortalidad, etc. Dentro de esta ecología se distingue la denominada genética de poblaciones, en donde se estudian los cambios de frecuencia génica, la influencia de la selección natural sobre características genéticas, etc.

• La sinecología o ecología de las comunidades y ecosistemas: estudia la

interacción de las poblaciones entre si y con el medio que ocupan (ecología moderna). La sinecología también estudia la evolución de los ecosistemas a través del tiempo (la sucesión ecológica). El estudio sinecológico puede adoptar dos puntos de vista:

1. El punto de vista estático (sinecología descriptiva), que consiste en describir los grupos de organismos existentes en un medio determinado. Obteniéndose así los conocimientos precisos sobre una composición específica de grupos, abundancia, frecuencia, constancia y distribución espacial de las especies constitutivas. 2. El punto de vista dinámico (sinecología funcional), con dos aspectos. Se puede describir una evolución de dos grupos y examinar las influencias que los hacen aparecer en un lugar determinado. Se puede también estudiar los flujos de materia y de energía entre los diversos constituyentes de un ecosistema, cadenas tróficas, productividad,…); esta última parte constituye lo que se llama "sinecología cuantitativa".

Las ecologías del ser humano:

• La ecología cultural: estudia los modos en que el hombre se relaciona con el ambiente y en que las actividades humanas afectan a este. Intenta explicar el origen de los rasgos culturales característicos y las formas que caracterizan las distintas zonas, rechazando los aspectos más rudos de determinismo ambiental sustentado por los antropogeógrafos.

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• La ecología humana: estudia la organización y desarrollo de las relaciones funcionales de las distintas comunidades humanas en el proceso de adaptación al medio ambiente.

• La ecología sociológica: es la disciplina del campo de las ciencias sociales

que se ocupa del estudio de las relaciones del hombre con el medio geográfico. Centra su atención en las relaciones humanas que se desarrollan en la acción de una población frente a su medio urbano. La ecología analiza la distribución de la población en el espacio según categorías étnicas, lingüísticas o sociales, e intenta establecer la corrección existente entre las modificaciones de la estructura social y las que producen en el espacio habitado. Estas relaciones entre el hombre y su medio son estudiadas en su perspectiva temporal o dinámica.

También se suelen establecer clasificaciones en función del tipo de medio en el que se realiza el estudio:

• ECOLOGÍA DULCEACUÍCOLA O LIMNOLOGÍA: Ciencia que se dedica al

estudio de las masas de aguas de los continentes, lagos, pantanos, etc.

• ECOLOGÍA MARINA U OCEANOGRAFÍA: Ciencia que estudia los mares en los aspectos físico, químico, biológico y geológico.

La ecología se ha convertido en una ciencia de síntesis e integración que va más allá del ámbito biológico, estableciendo nexos con otras ciencias, en su afán de explicar las relaciones entre los organismos y su entorno. Es por tanto una ciencia de gran complejidad que necesita el apoyo y los conocimientos de distintas disciplinas científicas como la física, la química, la botánica, la zoología, la geología, las matemáticas o la informática, etc. La ecología también está muy relacionada con las ciencias de la tierra (hidrología, climatología, geomorfología) y las ciencias sociales. 2.2.- NIVELES DE ORGANIZACIÓN Las unidades de estudio de la ecología se pueden establecer partiendo del análisis del los distintos niveles de organización de la materia. El primer nivel de organización son las partículas subatómicas (protones, neutrones, electrones) que forman los átomos; la organización de las partículas subatómicas en átomos representa otro nivel y, a su vez, cuando los átomos forman moléculas pasan a un nuevo nivel, y así sucesivamente. Aunque cada nivel está formado por los componentes del nivel anterior aparecen propiedades de nuevas que son diferentes. La Ecología es una ciencia que se enmarca dentro de las ciencias biológicas. La Bioquímica estudia las moléculas y las macromoléculas; la agrupación de macromoléculas (célula) es estudiada por la Citología; los conjuntos de células son estudiados por la Histología; los tejidos forman órganos, la reunión de órganos aparatos y un conjunto de aparatos un individuo; al individuo, desde el punto de vista descriptivo, le estudia la Anatomía (Zoología, Botánica), y desde el punto de vista funcional la Fisiología. Los individuos forman poblaciones y las poblaciones comunidades. Las comunidades se integran en los ecosistemas y el conjunto de ecosistemas definen la biosfera.

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La ecología se ocupa principalmente del estudio de los siguientes niveles de organización: organismos, población, comunicad, ecosistema y biosfera. El organismo puede ser considerado como la unidad elemental en ecología, cuya estructura y funciones vienen caracterizadas por los factores ambientales y la herencia genética. Cuando estos organismos realizan procesos como el metabolismo, crecimiento o reproducción, provocan una transformación de energía y procesan materiales de forma que modifican el medio físico y las condiciones y recursos de otros organismos. La ecología se encarga de estudiar cómo los factores ambientales abióticos (agua, humedad, pH, etc.) y bióticos afectan a los organismos y viceversa, o sea, cual es la influencia de los organismos sobre el entorno o ambiente que los rodea. Normalmente en la naturaleza los organismos de una misma especie no se encuentran aislados, sino que forman lo que se denomina población. En ecología el término población se puede definir como un conjunto de individuos de la misma especie que conviven en un mismo espacio y tiempo, y que tienen potencialmente capacidad de reproducirse entre sí. Los individuos que componen una población no solo se relaciona entre sí, sino que a su vez interactúan con otras poblaciones. El conjunto de poblaciones de diferentes especies que habitan en un mismo lugar se denomina comunidad. Las interacciones entre las poblaciones que forman una comunidad pueden ser de diversos tipos (competencia, depredación, simbiosis, etc.).

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Se puede decir que el objetivo último de la Ecología es interpretar la naturaleza en términos de energía, materia y organización. El ser vivo necesita la materia para desarrollar su biomasa, la energía para poder desarrollar trabajos y necesita relacionarse con los demás seres vivos, aprovechando la materia y la energía. Mediante la organización puede alimentarse, puede dominar el espacio que le rodea y puede evolucionar en el tiempo. La organización se orientará a mejorara la toma de materia y energía y a utilizarlas de forma más eficaz. 3.- EL ECOSISTEMA 3.1.- CONCEPTO La naturaleza se caracteriza por su distribución asimétrica, por su aleatoriedad y por su diversidad, tanto de ambientes como de especies.

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Cuando tenemos un determinado ambiente físico lo normal es que en él se desarrollen siempre las mismas especies. Cada tipo de comunidad o biocenosis se desarrolla siempre sobre un substrato físico determinado, sobre un biotopo determinado. Un ecosistema es una unidad funcional en la que se incluyen la totalidad de los seres vivos (biocenosis), que se desarrollan en un medio soporte físico (biotopo), con unas relaciones determinadas. Los componentes de un ecosistema son:

• sustancias inorgánicas • sustancias orgánicas • régimen climático • organismos productores • organismos consumidores • organismos descomponedores

Los componentes del ecosistema definen la estructura del mismo. Los tres primeros son abióticos y los tres últimos bióticos. Los procesos del ecosistema son los siguientes:

• flujo de energía • cadenas de alimentos o tróficas • ciclo de los nutrientes • diversidad temporal y espacial • desarrollo y evolución • control del ecosistema

Los procesos del ecosistema definen su función. Una de las características fundamentales de los ecosistemas es la relación recíproca entre los organismos autótrofos y los heterótrofos. Las funciones autotróficas y heterotróficas están, en general, separadas en el espacio y el tiempo. El primer estrato del ecosistema estará formado por organismos autótrofos, posteriormente aparecerán los heterótrofos y en el estrato más bajo estarán los descomponedores, que se nutren tanto de los dos primeros. Hay una disposición espacial en el tiempo entre la producción y el consumo. La separación temporal conduce a una clasificación del circuito de energía. Se puede hablar de un circuito de "pastoreo", basado en el consumo directo, de animales, que se nutren de materia viva; y de una cadena de "detritus", que procesan materia orgánica muerta. Por la definición dada de ecosistema se comprende que el estudio de los mismos debe hacerse a partir de la teoría de sistemas. Un sistema es un conjunto de partes que interactuan y que puede ser descrito a partir de formulaciones matemáticas. Por lo tanto, al estudio de los ecosistemas se le pueden aplicar todas las teorías y técnicas que abarca la teoría general de sistemas: cibernética, teorías de la información, etc.. Gracias a la cibernética se podrá estudiar la autorregulación de los ecosistemas; gracias a la teoría de la información se podrá estudiar la diversidad; con el análisis multivariante se podrá tipificar, etc.

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Serie de componentes de un sistema abierto conectado para entrada-salida. Los sistemas pueden ser abiertos, cerrados y cibernéticos:

• Abiertos: Dependen del ambiente exterior, hay entradas y salidas. Procesan entradas para generar salidas.

• Cerrados: No dependen del ambiente exterior. No tienen sentido en ecología.

• Cibernéticos: Son sistemas abiertos, pero tienen la propiedad de la autorregulación. Parte de la salida sirve para controlar la entrada. Todos los seres vivos están sujetos a un sistema cibernético.

Sistema cibernético simple con retroalimentación negativa.

La autorregulación funciona entre unos límites que son los definidos por la placa homeostática. Dentro de estos límites se desarrollan los procesos de retroalimentación negativa, fuera los de retroalimentación positiva.

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Placa homeostática

Cuando en un sistema se encuentran elementos homogéneos o afines se pueden agrupar para formar subsistemas. Considerado como la unidad fundamental de la biosfera, el ecosistema representa un nivel de organización que funciona como un sistema abierto, en el que están integrados los factores abióticos (físicos y químicos) y los factores bióticos. 3.2.- COMPONENTES DEL ECOSISTEMA 3.2.1.- Factores ecológicos Los individuos necesitan materia y energía pero con ello no basta, necesitan unas condiciones ambientales favorables. Se entiende por factor ecológico a todo elemento del medio, ya sea biótico o abiótico, que actúe de forma directa sobre el ser vivo, en cualquier etapa de su estadio ecológico. Conocer el conjunto de factores nos puede informar sobre qué especies podemos encontrar en un lugar y podremos basar nuestra actuación y controlar el impacto. A mediados del siglo pasado, el fisiólogo alemán Liebig realizó el cultivo de plantas en medios sintéticos; reconoció que un cierto número de elementos era necesario para asegurar el crecimiento. Algunos debían ser abundantes en el medio de cultivo, otros no eran necesarios mas que en pequeña cantidad y otros sólo en el estado de trazas. Una verificación muy importante fue que estos no podían reemplazarse los unos por los otros; un medio que contenía todos en abundancia menos uno en cantidad suficiente no permitía el crecimiento de la planta. El crecimiento estaba limitado por la ausencia de un elemento en cantidad suficiente. Liebig llamó ley del mínimo (ley de Liebig) a esta comprobación. Al factor que se encuentra por debajo del mínimo se denomina factor limitante. La idea es que los organismos no pueden ser más fuertes que el eslabón más débil de su cadena biológica de requisitos.

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No solamente un determinado nutriente puede actuar debido a sus valores mínimos, sino que también afecta cuando se presenta en unos valores demasiado grandes. En definitiva, existen unos límites de tolerancia (p.e. la temperatura). Los organismos que presenten límites amplios para un gran número de factores tendrán facilidad para distribuirse en mayor número de medios. La ley de la tolerancia o de Shelford señala que la existencia y prosperidad de un organismo o una especie en particular dependen del carácter completo de un conjunto de condiciones. Algunos organismos necesitan para vivir que se cumplan unas condiciones dentro de unos límites muy estrechos, se les llama estenoicos. Otros, al contrario, se acomodan bien a condiciones con mucha mayor variación, a estos organismos menos exigentes se les llama eurióticos. La valencia ecológica de un organismo es su aptitud para poblar medios diferentes; la de un organismo estenoico es baja y la de un euriótico es alta. 3.2.1.1.- Factores ecológicos abióticos

Los factores ecológicos abióticos de un ecosistema son todos aquellos parámetros físicos o químicos que afectan a los organismos. Los factores abióticos físicos son los componentes básicos abióticos de un ecosistema, a ellos está sujeta la comunidad biología o conjunto de organismos vivos de un ecosistema. Entre otros, los factores físicos más importantes son la luz solar, la temperatura, la atmósfera y presión atmosférica, el agua, el clima, la altitud y la latitud. • Luz solar: Es la fuente principal de energía del ecosistema. La radiación solar

que se recibe sobre la superficie terrestre varía según el ángulo de incidencia. La radiación solar en los polos se distribuye en un área mayor que en el ecuador. También existen diferencias de radiación entre el hemisferio norte y el sur por la inclinación de la Tierra sobre su eje en relación con la trayectoria alrededor del Sol. La magnitud de luz solar que alcanza la capa externa de la atmósfera es de alrededor de 1.9 calorías-gramo/cm2/min (flujo solar o constante solar) y al nivel del mar de 1.5 calorías-gramo/cm2/min. Además de su efecto térmico la luz solar es la energía para el proceso de la fotosíntesis, aunque la mayor parte de la energía no es susceptible de ser transformada en energía de enlaces químicos. Del total de la energía irradiada se calcula que sólo el 2% se logra convertir. Sólo se aprovecha parte del espectro de la luz solar, la vegetación absorbe las longitudes azul y rojo y rechazan el verde y los infrarrojos cercanos (no se calientan). La producción de clorofila es el efecto más importante de la luz. Sólo es sintetizada por organismos fotosintéticos, como plantas verdes, algas, bacterias y cianobacterias. También deben considerarse los efectos de la luz sobre el fenómeno de periodicidad y los tactismos (actividad en presencia de luz), que determinan respuestas condicionadas de las plantas y animales sensibles a los niveles de luz solar.

• Temperatura: La energía térmica proveniente de la luz solar se expresa de dos maneras en la naturaleza; una es la temperatura, considerada como la intensidad de energía expresada en grados, y otra es la cantidad de calor, medido en calorías, contenido en un cuerpo. Las zonas más frías son aquellas que reciben menos radiación solar anual. En general se puede decir que la mayor actividad metabólica en la naturaleza se

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presenta en un rango de temperaturas comprendido entre 0 y 45 ºC. Existen unas temperaturas letales máximas y mínimas. En general la temperatura acelera los procesos fisiológicos (ley termodinámica que dice que la velocidad de una reacción crece con la temperatura), por ejemplo el movimiento, la actividad metabólica, la actividad reproductiva, el consumo de oxígeno, etc. Hay una temperatura óptima en el que las funciones vitales se realizan de mejor modo,. En las proximidades de valores letales de temperatura las funciones pueden ser suspendidas sin que por ello muera el organismo, que entra en un estado de vida aletargada o latente.

• Temperatura, clima y vientos: La cantidad de energía solar y la forma en que esta incide sobre la superficie terrestre influyen sobre la temperatura de cada zona geográfica, mientras que las variaciones de temperatura en la superficie del planeta y el movimiento de rotación de éste condicionan el patrón de corrientes de aire (vientos) y, por tanto, las precipitaciones de lluvia. Los vientos que ascienden en el ecuador pierden humedad en forma de precipitaciones y los que descienden a los 30º de latitud norte y sur generan los grandes desiertos de esas zonas. Durante la transferencia de aire caliente desde el ecuador hacia los polos, los vientos alisios del sureste y noreste, además de los del oeste, son los responsables de las diversas precipitaciones pluviales del planeta. La temperatura actuará de esta forma como factor determinante en la distribución de las especies, además de actuar sobre cualquier etapa del ciclo vital y afectando a las funciones de supervivencia, reproducción o desarrollo.

• Altitud y latitud: Los aumentos progresivos de latitud y altitud causan efectos

térmicos similares. La temperatura media de la atmósfera disminuyen 0.5 ºC por cada grado de aumento de la latitud o por cada 100 metros de ascenso en altura. En cuanto a la distribución de los seres vivos, las variaciones de latitud y altitud causan cambios térmicos y, por consiguiente, generan normalmente formas de dispersión en bandas paralelas tanto si se trata de latitud (alejamiento del ecuador) o aumento de altitud (altura sobre el nivel del mar).

• Atmósfera y presión atmosférica: El aire y el agua son los dos medios

fundamentales donde se desarrollan los seres vivos. El aire es una mezcla gaseosa que contiene un 79% de nitrógeno, 20% de oxígeno y 0.03% de CO

2 (otros gases con proporciones mucho más pequeñas, un 0.01%, son el helio, metano, criptón, xenón, óxido nitroso y ozono). Su densidad es de 0.013. Cada 300 metros que se ascienden la presión baja 24 mm de mercurio.

• Agua y presión acuática: La densidad del agua pura es de 1.0 g/cm3, pero el agua de mar tiene una densidad de 1.028. Este último valor coincide con el del protoplasma de las células. Cada vez que se descienden 10 metros la presión acuática asciende 760 mm de mercurio. Estas variaciones condicionarán mucho los patrones de distribución de los seres vivos en este medio. El agua se tratará de forma intensiva en capítulos posteriores de este libro.

Entre los principales factores ecológicos abióticos químicos pueden ser citados el suelo, el oxígeno y el anhídrido carbónico. • Suelo: En los ecosistemas terrestres el substrato está constituido por el suelo. El

suelo procede de la erosión y degradación causada por factores físicos, químicos y biológicos sobre la roca madre. El suelo posee todas las reservas materiales

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orgánicos, minerales, agua y oxígeno que se requieren para el buen funcionamiento tanto de los productores como de los consumidores. Además de las secreciones de los organismos fotosintéticos, el suelo aumenta su nivel de materiales orgánicos, los cuales se degradan paulatinamente a través de los ciclos de mineralización, por la adición de heces fecales y cadáveres de los organismos que viven sobre y dentro del suelo, formando el humus (materia orgánica coloidal). La arcilla de origen mineral y el humus, forman el sistema coloidal del suelo, donde queda retenida la mayor cantidad de agua y materia orgánica que esta contiene.

Cuando se describe el suelo se distinguen diferentes horizontes o capas. Dichas capas se tipifican con base en su constitución y apariencia.

En el suelo se produce entrada y salida de agua, así como pérdidas y ganancias de energía, pero la función más importante dentro del ecosistema es el reciclaje biológico de materiales, el cual se desarrolla a partir de la mineralización de la materia orgánica, proceso que se establece a través de los ciclo biogeoquímicos de nitrógeno, azufre, carbono, etc.

• Oxígeno y anhídrido carbónico: El oxígeno y el anhídrido carbónico son dos

sustancias que tienen una importancia fundamental en el intercambio de los organismos con su ambiente. Dichas sustancias son un factor clave en la fotosíntesis y la respiración. El O2 y el CO2 guardan una estrecha y recíproca relación; juegan también un papel fundamental en los procesos de quimiosíntesis donde se forman carbohidratos. En los procesos de mineralización de la materia orgánica por vía microbiológica, el oxígeno y el dióxido de carbono generalmente están presentes consumiéndose y desprendiéndose, respectivamente.

3.2.1.2.- Factores ecológicos bióticos Los factores bióticos son los relativos a los organismos vivos de un ecosistema. Cuando en un ecosistema se establecen las interacciones entre las especies de organismos que lo constituyen se entablan relaciones de alimentación entre los diferentes niveles tróficos, es decir, entre los diferentes niveles alimenticios. En el primer nivel encontramos a los productores, o sea, a los organismos autótrofos de la biocenosis, responsables de la producción de alimentos a partir de CO2, agua y sales minerales. En este nivel la fuente de energía es la luz solar. Los organismos que necesitan materia orgánica producida por autótrofos se denominan heterótrofos. Este tipo de organismos formarán los niveles superiores de la cadena trófica. En un segundo nivel encontramos a los consumidores primarios o herbívoros, quienes se alimentan directamente de las partes verdes de los vegetales, de sus semillas, sus frutos, sus tallos, sus hojas, etc. En el tercer nivel están los carnívoros o consumidores secundarios. Existen también consumidores terciarios, que son animales que se alimentan de los carnívoros o de alguna de sus partes; por ejemplo, tenemos a los comedores de carroña, los cuales ocupan el cuarto nivel trófico. Actuando sobre los organismos antes mencionados se presentan los descomponedores o reductores. En este nivel están situados los hongos, las bacterias y los actinomicetos, que utilizan como fuentes nutritivas las excreciones y cadáveres de organismos (son saprófitos), liberando sales minerales a partir del proceso de mineralización de la materia orgánica. Se puede definir un escalón más compuesto por los transformadores, que convierten a los compuestos inorgánicos en sustancias aprovechables por los productores.

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Como ya se ha mencionado, una comunidad es un conjunto de poblaciones que interaccionan localmente. Los tres tipos principales de interacción entre ellas son la competencia, la depredación y la simbiosis. Cuando los individuos de una especie no se ven afectados por ninguno de los individuos de otra determinada, y lo mismo recíprocamente, se dice que están en situación de neutralismo. Cuanto más parecidos son los organismos más intensa es la competencia entre ellos. Un nicho ecológico es algo similar a la profesión que desempeña un organismo en el ecosistema, así que según la forma en que una especie utilice los recursos del ecosistema se dice que ocupa un nicho ecológico específico en él. El término nicho ecológico designa el conjunto de características ecológicas de la especie: hábitat, alimento, lugares de reproducción, resistencia a los factores del medio, relaciones con las especies concurrentes o enemigas, en definitiva, sus condiciones de existencia. Si en el ecosistema existe superposición de nichos significa que dos o más especies utilizan un mismo recurso, lo que acentúa la competencia entre especies. La simbiosis, que se presenta entre poblaciones distintas, puede manifestarse como parasitismo, mutualismo o comensalismo. En el parasitismo una especie se beneficia y otra se perjudica, pero el parásito no destruye por sí mismo a su huésped. En el mutualismo ambas especies resultan beneficiadas, mientras que en el comensalismo sólo una se beneficia mientras la otra no resulta afectada.

Cadena trófica en un ecosistema. 3.3.- FLUJO DE ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS Desde un punto de vista clásico la energía se puede definir como la capacidad de producir trabajo o de transferir calor. Para la vida las formas de energía más interesantes son la mecánica (cinética y potencial), la química, la radiante y la calorífica. La transformación de energía en materia se presenta en el proceso de fotosíntesis, que permite almacenar la energía radiante del Sol como materiales químicos

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orgánicos, del tipo de azúcares, fundamentalmente. La materia puede transformarse en energía. En los procesos respiratorios los alimentos se desdoblan y liberan la energía química que poseen, que permanecerá almacenada en las células en forma de ATP (adenosín trifosfato).

FOTOSÍNTESIS

CO H O energía solar C H O O

RESPIRACIÓN

C H O O CO H O

6 6 6

6 6

2 2 6 12 6 2

6 12 6 2 2 2

+ + → +

+ → +

En la superficie terrestre, así como en el mar o en las aguas dulces, las células u organismos autótrofos fotosintéticos y los heterótrofos son mutuamente dependientes, ya que los mecanismos de respiración y fotosíntesis son recíprocos. Las estructuras heterótrofas dependen de la energía de las moléculas alimenticias que han sido procesadas por las autótrofas, además de que la mayor parte de los seres vivos también requieren del oxígeno, liberado en la fotosíntesis, para efectuar su proceso respiratorio aeróbico. 3.3.1.- Leyes de la termodinámica Todos los organismos están sujetos a la tendencia natural de disminuir el "orden energético" e incrementar "el desorden", es decir, la pérdida de energía sin un aprovechamiento útil. Esta problemática está explicada por la primera y segunda leyes de la termodinámica. La Primera Ley de la Termodinámica, postulada por R. Mayer en 1841, también conocida como "el principio de la conservación de la energía", dice: "la energía no se crea ni se destruye, sólo se transforma" (imposibilidad del móvil continuo). La Segunda Ley de la Termodinámica introduce el concepto de la entropía, asociado a la incapacidad de producir un trabajo. El calor fluye de un foco más caliente a otro más frío, es decir, la energía fluye de modo natural unidireccionalmente. En los procesos naturales toda transformación de energía pasa de un sistema más organizado a otro menos organizado. La energía se dispersa, se degrada, y llega un moemento en que es incapaz de realizar un trabajo. La entropía se puede definir como la cantidad de energía degradada, desordenada. La evolución lleva hacia estados de máxima entropía. La energía será constante pero será la calidad lo que varíe. Los seres vivos, los ecosistemas y la biosfera presentan la característica de mantener un alto grado de orden interno (baja cantidad de entropía) mediante una disipación continua de energía de alta calidad (luz, alimentos) en energía de baja calidad. Son sistemas abiertos, luego procesan entradas y generan salidas. La baja condición de entropía se mantiene gracias a la respiración. La biomasa del ecosistema se mantiene en orden debido a la respiración. La cantidad de energía necesaria para mantener la biomasa o cociente R/B indica el estado de organización del sistema.

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3.3.2.- Relación entre el aprovechamiento de energía y la productividad en un ecosistema Ningún proceso en la naturaleza presenta una eficiencia del 100%. Esto también se manifiesta en cuanto a los procesos biológicos. En la respiración aerobia sólo se consigue una eficiencia del 50% de conversión de la energía a moléculas ATP. La entrada de energía produce una organización trófica, ya que la energía y la materia se mueven juntas por el ecosistema. Los seres vivos se organizan por niveles que permiten el paso de la energía a través del ecosistema. Sólo un 10% de la energía que se traslada del productor al consumidor se aprovecha, perdiéndose el resto en calor. Este proceso de pérdidas continuas limita el número de estadios dentro de la cadena. En un ecosistema se denomina eficiencia ecológica a la relación entre la energía que entra a un nivel trófico y la que es asimilada por el siguiente. Una fracción del material ingerido se convierte en nuevo material biomasa. Se denomina biomasa a la masa de organismos que constituyen los diferentes niveles tróficos del ecosistema, se suele referir a un área (g/cm

2 ó cal/cm

2) o a un volumen

(g/cm3 ó cal/cm

3). A la velocidad de formación de biomasa o a la medida de flujo

energético por unidad de área/volumen por unidad de tiempo se denomina producción. La producción primaria sería la velocidad con la que se sintetiza materia orgánica por medio de la fotosíntesis. A la velocidad de renovación de la biomasa, o cociente entre la producción y la biomasa existente, se denomina productividad. Si se quiere aumentar la producción hay que incrementar la entrada de energía. En los cultivos esto se realiza mediante la irrigación, la fertilización, el control de plagas, etc. Cuando en una cadena trófica entra una sustancia no biodegradable, y no fácilmente excretable, se produce un efecto de concentración desde los primeros niveles a los últimos. La biomasa que puede ser mantenida por una corriente continua de energía depende del tamaño de los organismos. Los organismos pequeños respiran más y, por tanto, desvían poca energía a la biomasa; en los grandes sucede los contrario. Cuanto más lentos son los procesos de respiración mayor es su masa orgánica. Otra relación interesante e importante es la existente entre la biomasa y el número de individuos. Cuanto más se avanza en los niveles tróficos mayor es el tamaño y menor el número de individuos. En los niveles inferiores, que disponen de gran cantidad de energía, es donde mayor número de individuos hay. La estructura trófica se puede expresar en términos de densidad, de biomasa o de energía. la representación gráfica de esta figura es una pirámide ecológica, luego se pueden representar tres tipos de pirámides:

• Pirámides de densidad: La base de las pirámides de densidad es proporcional al número de individuos en una determinada unidad de área, manteniéndose constante la altura en cada escalón. Al disminuir el número de individuos se estrecha. No es muy descriptiva y no da idea del comportamiento trófico.

• Pirámides de biomasa: Es más interesante que la anterior. El área de los

rectángulos es proporcional a la biomasa. La biomasa hace más referencia a la

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energía. Las formas de la pirámide pueden variar. En ecosistemas terrestres y de aguas someras los productores son abundantes, la pirámide aparece normal. En ecosistemas acuáticos o de aguas profundas, los autótrofos son microscópicos y hay muy poca biomasa en los primeros niveles, la pirámide aparece invertida. Este tipo de pirámides basadas en la biomasa tienen el inconveniente de que no diferencian entre tejidos animales o vegetales.

• Pirámides de energía: Las áreas son proporcionales a la producción de cada

nivel trófico. Es la mejor pero la más difícil de elaborar ya que precisa de metodología complicadas y poco definidas. Es muy difícil medir los trasvases de energía.

3.4.- FLUJO DE MATERIA EN EL ECOSISTEMA La vida, además de energía, necesita materia. Unos materiales son requeridos en grandes cantidades, son los llamados biógenos o macroelementos, y otros en cantidades menores, son los oligoelementos. Los materiales circulan por el ecosistema por unas vías, por unos canales de comunicación, debido al flujo ininterrumpido de energía y las interrelación entre la parte biótica y la abiótica del ecosistema. Los materiales fluyen por el ecosistema de forma cíclica, a diferencia de la energía, que lo hace unidireccionalmente. Al pasar los elementos por zonas abióticas y zonas bióticas a estos ciclos se les denomina biogeoquímicos. Los elementos fluyen de forma cíclica por dos razones fundamentales; una de ellas es que los materiales no pueden ser aportados de forma extraterrestre, como la energía, y las sustancias nunca llegan a una degradación total, siempre podrá ser alimento. Al flujo de nutrientes o de materia de las cadenas tróficas se le conoce como fase orgánica del ciclo o fase biológica. El flujo por la parte abiótica se le conoce como fase geológica o inorgánica. A la materia de la fase biológica se le denomina pozo de intercambio y a la del flujo geológico se denomina pozo depósito. El flujo por la parte biológica es más rápido que por la inorgánica y, por lo tanto, la disponibilidad del elemento viene determinada por el flujo en esta última parte. El pozo depósito determina también la distribución del elemento. Según la naturaleza del pozo depósito se distinguen tres tipos de ciclos:

• Ciclo de tipo gaseoso: El pozo depósito se encuentra en la atmósfera o en la hidrosfera (p.e. el ciclo del nitrógeno).

• Ciclo de tipo sedimentario: El pozo depósito se encuentra en la corteza terrestre (p.e. el ciclo del fósforo).

Los ciclos de tipo gaseoso son más perfectos que los de tipo sedimentario. En estos últimos hay un desvío de flujo hacia sedimentos profundos que volverán de forma incontrolada al pozo depósito de forma lenta, incontrolada y accidental (p.e. vulcanismo). El hombre hace que el ciclo sedimentario sea abierto, sea acíclico. Uno de los objetivos de la conservación de la naturaleza es actuar en favor de los ciclos.

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3.4.1.- Ciclo del nitrógeno La importancia del nitrógeno es que es un elemento requerido por los seres vivos, es biógeno. El nitrógeno es el principal constituyente de las proteínas, por lo que resulta fundamental para cualquier ser vivo. Su ciclo es gaseoso ya que el depósito es el nitrógeno atmosférico. Es complejo, ya que la intervención biológica es intensa, pero ordenada y muy específica. Los procesos que se llevan a cabo en la fase orgánica del ciclo son los siguientes: fijación biológica del N2, amonificación, nitrificación, desnitrificación. • Fijación: La fijación del nitrógeno atmosférico puede ser atmosférica, realizada

por la influencia de los rayos o descargas eléctricas que transforman el N2 atmosférico inerte en formas del tipo nitritos o/y nitratos. Los normal es la fijación biológica, en la cual los organismos involucrados son sólo protistas (sin núcleo celular), bacterias y actinomicetos. Entre las bacterias pueden existir de naturaleza simbiótica o de vida libre, aerobias y anaerobias. Como ejemplo de bacterias simbióticas aerobias están las del género Rhizobium, las cuales están asociadas normalmente con muchos tipos de leguminosas. Es un proceso altamente específico.

• Amonificación: En esta etapa el nitrógeno orgánico se convierte en amoniaco. En

este proceso se elimina el grupo amino de los aminoácidos que componen las proteínas. Lo realizan bacterias heterótrofas (Bacillus, Clostridium, Serratia,...), hongos (Penicillium, Alternaria,...) y actinomicetos.

• Nitrificación: Es el proceso de oxidación del NH3 a NO3-. Tiene dos fases: una

primera de oxidación del NH3 a NO2- con liberación de energía; y una segunda de oxidación de NO2- a NO3-, con liberación de energía. La primera fase la realizan bacterias del grupo Nitrosomonas y la segunda del grupo Nitrobacter. La energía liberada la utilizan para la asimilación del carbono inorgánico. Son, por tanto, bacterias autótrofas. El proceso requiere oxígeno, un pH neutro o ligeramente alcalino y se realiza mejor en la oscuridad.

• Desnitrificación: Es la fase que reintegra el nitrógeno a la atmósfera en forma de

N2 gaseoso u óxidos de nitrógeno. Proceso de reducción del NO3- a nitrógeno molecular o a amonio. Proceso anaerobio que lo realizan determinadas bacterias heterótrofas (y algunas raras autótrofas oxidantes de azufre).

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Ciclo del nitrógeno 3.4.2.- Ciclo del Fósforo El fósforo es un elemento fundamental para los seres vivos, biógeno, ya que forma parte de las proteínas y los ácidos nucleicos. Suele ser factor limitante en los ecosistemas. La energía de los seres vivos, y su capacidad para producir un trabajo, proviene de la transformación del ATP en ADP, liberando fósforo. La disposición especial de la molécula con sus tres enlaces hace que la liberación de energía sea grande. Esa energía intervendrá en todas las reacciones. La concentración de fósforo dentro de la célula es mucho mayor que la del medio que la rodea. Es un ciclo de tipo sedimentario, con depósito principal en la roca fosfatada. Existen también depósitos en las acumulaciones de guano de las aves marinas y de forma mucho menor en las concentraciones de huesos fósiles y dientes. Es un ciclo menos complejo que el del nitrógeno, sobre todo porque la intervención biológica es escasa e inespecífica. El fósforo suele estar exclusivamente en forma de fosfato orgánico o inorgánico. La intervención biológica es escasa ya que la unión fósforo y lasa es muy débil, fácil de romper por una encima que abunda en todos los seres vivos, de forma que la fijación es muy difícil, degradándose muy rápidamente. Se dice que es un ciclo incompleto y abierto porque hay vías por las que el flujo circula más rápidamente que por las demás, produciéndose desajustes. Una de las causas

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de los desajustes son la acumulación en sedimentos profundos, que sólo aportan de nuevo por medio de los volcanes. La materia orgánica rica en fósforo se acumula en el fondo de los océanos (esqueleto de peces, no descompuestos). La cantidad de fósforo que va a los mares es del orden de 14x106 Tm anuales y vuelven al ecosistema del orden de 70x103 Tm. Otra de las causas de la pérdida hacia sedimentos profundos es la poca solubilidad del fósforo, que hace que precipite rápidamente captando iones metálicos, su unión con óxidos e hidróxidos de hierro y su adhesión a partículas de arcilla. En algunos sistemas alterados y altamente productivos, con mucha fotosíntesis, se produce gran cantidad de carbonato cálcico que se combina con el fósforo y precipita. La causa de que los mares abiertos sean poco productivos es debido a que son pobres en fósforo. El fósforo puede estar en el ecosistema en forma de fosfato inorgánico soluble (PO4=) y también como PO4= insoluble, fosfato orgánico particulado, asociado a materia orgánica viva o muerta, y a arcillas, y fosfato orgánico soluble ligado a materia orgánica soluble. La mayor concentración es la de fósforo orgánico particulado, con un 75%; el fósforo orgánico soluble con un 20% y tan sólo un 5% para el PO4=, que es el único asimilable. Una baja concentración de PO4= no da necesariamente un ecosistema con baja productividad, ya que un ecosistema es productivo si asimila rápidamente el PO4=. La productividad está vinculada con la velocidad de circulación del PO4=.

Ciclo del fósforo

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3.4.3.- Ciclo del Carbono El carbono es un elemento fundamental para la vida, es biógeno. Constituye el esqueleto de las moléculas biológicas. Forma cadenas largas, es tetravalente y forma híbridos. Es un ciclo gaseoso cuyo depósito se encuentra en la atmósfera, aunque también encontramos carbono en las rocas carbonatadas y en la biomasa. La fase orgánica es sencilla y se basa en el buen ajuste entre los procesos de fotosíntesis (toma de CO2) y los procesos de respiración (ceden O2). La forma asimilable de es el CO2 y el ion bicarbonato. Existen otros mecanismos, como el intercambio de CO2 entre la atmósfera y los océanos, habiendo transferencias según la abundancia de uno u otro. El CO2 va a intervenir en la regulación de la temperatura de la Tierra. El ciclo presenta mecanismos homeostáticos que aseguran la concentración de CO2 al 0.03% en volumen. El equilibrio que se establece entre el carbonato y el bicarbonato (equilibrio carbónico). En la fase inorgánica del ciclo hay dos aspectos interesantes: a) deposición del carbono vegetal del pozo de intercambio y formación de carburantes fósiles y caliza y, b) devolución al ciclo de este carbono por disolución de la caliza y combustión de carburantes.

Ciclo del carbono

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3.4.4.- Ciclo del agua El H2O es el componente que en mayor proporción interviene en la biomasa de los seres vivos y es el medio en el cual se llevan a cabo todas las reacciones bioquímicas. En un planeta sin agua es imposible la vida. Como medio externo constituye el ambiente de los organismos acuáticos: ríos, lagos, embalses, mares y océanos. En los ecosistemas terrestres es compuesto limitante. Se puede encontrar en tres estados físicos y las tres grandes regiones de la biosfera: atmósfera, hidrosfera y litosfera. El movimiento del agua por el ciclo, entre distintos compartimentos se debe a fuerzas físicas: evaporación, condensación, precipitación, infiltración, escurrimiento y transpiración (combinación de procesos físicos y químicos). Parte del agua que precipita en los continentes procede de los mares y mantiene la productividad de los ecosistemas terrestres. La intervención del hombre en el ciclo es negativa en cuanto que acelera los procesos de escorrentía y los de evaporación en perjuicio de la recarga de aguas subterráneas. 3.5.- CONCEPTOS RELATIVOS A LA POBLACIÓN La población se define como el conjunto de organismos o de individuos de la misma especie que intercambian material genético entre si y ocupan el mismo espacio geográfico. Constituye uno de los niveles de organización dentro de las ciencias biológicas. La población posee propiedades que no tienen los individuos que la componen:

• Índice de natalidad. • Índice de mortalidad. • Potencial biótico. • Distribución espacial. • Densidad de población, etc.

3.5.1.- Potencial biótico El potencial biótico es la capacidad que tienen los organismos de una población para reproducirse en condiciones óptimas. Es propio de cada especie y se define como la máxima proporción de crecimiento que se alcanzaría si todas las hembras desarrollaran al máximo su capacidad reproductiva y toda su descendencia sobreviviera hasta alcanzar su edad reproductiva y así sucesivamente. Para lograr el máximo potencial biótico, la especie deberá contar con los alimentos y espacios idóneos, además de estar a salvo de depredadores y enfermedades específicas. 3.5.2.- Distribución espacial La distribución espacial de la población representa su estructura espacial. Pueden presentarse varios modelos de distribución en función de los factores ecológicos tales como la búsqueda de alimentos, las condiciones climáticas, las

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reacciones de competencia, las reacciones de índice social, etc. Modelos de distribución espacial:

• Distribución al azar: Los individuos se imponen dentro del área fortuitamente, sin preferencia por una zona determinada. Se da cuando: a) el espacio es homogéneo y todos los puntos del área tienen la misma probabilidad de estar ocupados; b) cuando no hay fenómenos de competencia ni de atracción social. La distribución al azar no es frecuente en la naturaleza.

• Distribución uniforme: Implica un medio homogéneo y además una

fuerte competencia interespecífica. No es muy frecuente. • Distribución contagiosa: Es la más frecuente y se presenta cuando el

medio es heterogéneo y/o cuando hay fenómenos de tipo social. Los individuos van a ocupar las zonas más favorables para el desarrollo de la población. Puede ocurrir que siendo el medio homogéneo reacciones de tipo social determinen que los individuos estén agregados (invernación, caza, fases reproductivas, etc.). A la vez estos agregados pueden presentar distribuciones según los modelos comentados. A la zona donde vive una agregación se le denomina ámbito doméstico y si el individuo lo defiende agresivamente se denomina territorio.

Distribuciones espaciales: al azar, uniforme y agregada. La distribución uniforme la podemos encontrar en carnívoros que, con una fuerte competencia, determinan radios de acción y eliminan zonas de competencia. Cuando los individuos van agregados disminuye la mortalidad pero, sin embargo, aumenta la competencia interna; las ventajas son mayores. El principio de Allee viene a decir que una población tiene siempre el nivel óptimo de agregación. Cualquier variación da problemas. Existe un punto óptimo para cada población y para cada nivel de población. 3.5.3.- Densidad de población La densidad de población es un parámetro básico para conocer la estructura y dinámica de la misma. Además, es necesario para un estudio adecuado de ordenación de los espacios naturales.

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Se define densidad o abundancia de población como la relación entre un valor de importancia de la misma (nº de individuos, biomasa, etc) y una unidad de área, de hábitat o de cualquier otra naturaleza. Se puede estimar la población por estimas absolutas, estimas relativas o por índice de población. En las estimas absolutas se obtiene el número de individuos por unidad de superficie o volumen, que hagan siempre relación al hábitat. En las estimas relativas el número de individuos no está referido a una unidad cuantitativa. Se usan métodos como redes, trampeo, etc. Se habla de, por ejemplo, insectos de una captura. Los índices de población reflejan manifestaciones del individuo (p.e. telas de araña) y no se hace referencia a unidad de hábitat Los métodos más frecuentes para las estimas absolutas son: 1) contéo directo, 2) captura y marcado, 3) muestreo. 4.- CONCEPTOS BÁSICOS DE MICROBIOLOGÍA Los microorganismos se agrupan en dos reinos: vegetal y animal. En la actualidad la tendencia es de dividirlos en tres grupos: protistas, vegetales y animales. Los microorganismos más importantes que componen cada uno de los tres reinos son los siguientes:

REINO ANIMAL Rotíferos Crustáceos

REINO VEGETAL Musgos Helechos Plantas de semillas

PROTISTAS SUPERIORES Algas Protozoos Hongos

PROTISTAS INFERIORES Algas verdiazules Bacterias

Los microorganismos del reino protista se diferencian entre si, en general, considerando los que tienen una célula con núcleo verdadero (eucariótidas) y los que no tienen membrana nuclear (procariótidas). En general, los microorganismos de los reinos vegetal y animal son multicelulares con diferenciación de tejidos y los del reino protista son unicelulares o multicelulares sin diferenciación de tejidos. El componente básico de estos elementos es la célula. Estas células en la mayoría de los casos son muy similares y se diferencian entre si por su constitución nucleica o sus órganos externos de locomoción. Una célula se compone básicamente de los elementos siguientes:

- Cápsula - Pared celular - Membrana celular - Protoplasma compuesto por:

... Citoplasma

... Ribosoma

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... Núcleo - Órgano de locomoción (pestañas - flagelos)

Cada célula contiene ácidos nucleicos, producto hereditario vital para la reproducción. La zona citoplásmica contiene ácido ribonucleico (ARN) cuya misión es la síntesis de las proteínas. En el interior de la pared celular, donde se sitúa el núcleo, se encuentra el ácido desoxiribonucleico (ADN). Este ADN contiene toda la información necesaria para la reproducción de todos los componentes de la célula. Se considera el ADN como el proyecto de la célula.

Esquema de una célula bacteriana. Para asumir sus funciones vitales un organismo debe tener fuentes de energía y carbono que le permita la síntesis de nueva materia celular. Los elementos inorgánicos (N, P, etc.) se encuentran a nivel de trazas. También son vitales para la síntesis celular el azufre, el potasio, el calcio y el magnesio. Dos de las fuentes más importantes en carbono son el anhídrido carbónico y la materia orgánica. 4.1.- DESCRIPCIÓN DE LOS MICROORGANISMOS MÁS IMPORTANTES

•••• Bacterias: Son protistas unicelulares, consumen alimentos solubles y por consiguiente se encuentran donde haya alimentos y humedad. Se reproducen por excisión binaria, aunque cabe señalar que algunas especies se reproducen sexualmente o por germinación. Existen miles de especies diferentes pero, en general, encajan en las formas siguientes: esféricas, cilíndricas y helicoidales. El tamaño es muy variable según su especie, las esféricas oscilan entre 0,5 y 1 micra, las cilíndricas o bastoncillos tienen una anchura entre 0,5 y 1 micra y una longitud de 1,5 a 3 micras, por su parte las helicoidales son de mayor tamaño con una anchura de 0,5 a 5 micras y una longitud de 6 a 15 micras. De los ensayos efectuados hasta la fecha se puede deducir que, la composición de la célula se aproxima a los valores siguientes: agua ~80%

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y materia seca 20%. De esta materia seca el 90% es orgánica y el 10% inorgánica. Se ha establecido igualmente que la fórmula aproximada de la parte orgánica es C5H7O2N, lo que subraya la importancia del carbono ya que éste representa aproximadamente un 50% de la parte orgánica. Los elementos constituyentes de la fracción inorgánica son: P2O5 (50%), SO3 (15%), Na2O (11%), CaO (9%), MgO (8%), K2O (6%), y Fe2O3 (1%). Dado que todos los constituyentes de una bacteria deben proceder del medio la falta de cualquiera de estos elementos puede limitar el crecimiento e incluso alterarlo. Otros factores importantes en el crecimiento y muerte de las bacterias son la temperatura y pH del medio, por ejemplo, hasta llegar a su temperatura límite la velocidad de reacción dobla por cada fracción de 10ºC de aumento. Este hecho hace que se clasifiquen igualmente las bacterias por su temperatura óptima de desarrollo. Existen bacterias criófilas o psicrófilas, cuyo intervalo de vida se sitúa entre -2 y 30 ºC, siendo la zona óptima entre 12 y 18 ºC; las mesófilas son las que trabajan entre 20 y 45 ºC, con un óptimo entre 25 y 40 ºC; las termófilas pueden soportar temperaturas entre 55 y 75 ºC, con una banda óptima de trabajo de 55 a 65 ºC. El pH de las aguas también es importante para el desarrollo de bacterias, no pudiendo ser superior a 9,5 e inferior a 4,0. El pH óptimo se sitúa entre los valores comprendidos entre 6,5 y 7,5. Las bacterias, como ya hemos señalado, se clasifican en función de su metabolismo en heterótrofas y autótrofas. Las autótrofas más comunes son quimiosintéticas y solo algunas son fotosintéticas. En el tratamiento de las aguas residuales las bacterias heterótrofas constituyen el grupo más importante por su necesidad de compuestos orgánicos para obtención del carbono celular. Las bacterias autótrofas y heterótrofas pueden ser, a su vez, aerobias, anaerobias o facultativas.

•••• Hongos: Son protistas heterótrofos no fotosintéticos y multicelulares. Se clasifican generalmente por su modo de reproducción. Esta reproducción se efectúa según los tipos sexual o asexualmente, por excisión, germinación o formación de esporas.

Los hongos son mayoritariamente aerobios estrictos y pueden crecer y desarrollarse con muy poca humedad. Tienen además una demanda en nitrógeno muy baja (aproximadamente la mitad de las bacterias). Admiten una amplia gama de pH (2 a 9) para su desarrollo, siendo el óptimo para la mayoría de las especies de 5,6. Esta capacidad específica de los hongos de vivir y sobrevivir a pH bajo y poca demanda de oxígeno les hace muy importantes en el tratamiento de algunas aguas residuales industriales y en la formación de compuestos a partir de residuos sólidos orgánicos.

•••• Actinomicetos: Los actinomicetos tienen una apariencia similar a la de los

hongos, con una estructura filamentosa pero con un tamaño de célula casi igual al de las bacterias. Existen en un número considerable tanto en el

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suelo como en el agua y casi todos son aerobios. Su importancia en el agua se debe principalmente a los problemas de sabor y olor que producen.

•••• Algas: Son protistas unicelulares o multicelulares autótrofas y

fotosintéticas. En las cubas de oxidación pueden ser un valioso elemento al producir oxígeno. Por la noche consumen el oxígeno.

En un medio acuoso se puede observar una variación diurna del contenido de oxígeno disuelto debido al metabolismo de las algas. Para su reproducción, las algas, requieren compuestos inorgánicos. Los principales nutrientes imprescindibles para esta reproducción son el anhídrido carbónico, el nitrógeno y fósforo. Los elementos como el cobre, el hierro, y el molibdeno son igualmente factores importantes en su desarrollo.

•••• Protozoos: Son protistas móviles microscópicos, en general

unicelulares. En su mayoría son heterótrofos aerobios, aunque algunos pocos son anaerobios. Generalmente son de tamaño mayor que las bacterias (entre 10 y 100 µm) y consumen a éstas como fuente de energía. Los protozoos actúan como depuradores de los efluentes de depuración biológica de aguas residuales al consumir bacterias y partículas orgánicas. Cinco grupos caracterizan este tipo de microorganismos:

Sacordina Pseudopos con pies falsos utilizados para su desplazamiento y captura de

alimentos.

Mastigophara Poseen flagelos que utilizan para desplazarse; algunos biólogos los dividen en dos grupos, con o sin clorofila.

Sporozoa Se caracteriza por la formación de esporas y parásitos. Su único interés reside en que algunas especies son causantes de la malaria (plasmodium).

Infusoria o Ciliata Se mueven mediante pestañas, que son extremidades de tipo capilar de la membrana celular. Estas pestañas, además de permitir el movimiento, permite la captura de elementos sólidos. Los Ciliata se dividen en dos grupos: los fijos y móviles; los móviles consumen mucha energía y por lo tanto la bacteria tiene que nadar continuamente; los fijos están adheridos a algo sólido y necesitan menos alimento, capturan éste cuando pasa por delante de ellos.

Suctoria Son protozoos que poseen largos tentáculos que usa para capturar a otros protozoos y extraer su protoplasma.

•••• Rotíferos: Es un microorganismo aerobio, heterótrofo y multicelular. Posee dos juegos de pestañas rotativas sobre la cabeza que utiliza para sus movimientos y captura de alimentos. Al consumir bacterias, tanto dispersas como floculadas, así como pequeñas partículas de materia orgánica, son muy eficaces y su presencia en un efluente indica un proceso de depuración muy eficaz.

•••• Crustáceos: Es un microorganismo heterótrofo, aerobio y multicelular. Al

contrario que los rotíferos tiene un cuerpo duro o coraza. Los crustáceos son una fuente importante de alimentación de los peces y se encuentran en su mayoría en las aguas naturales. Excepto en algunos tratamientos con poca carga orgánica, en los que aparecen a veces, no se suelen

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encontrar en los procesos de depuración biológica. Su presencia indica que se trata de un efluente con bajo contenido en materia orgánica.

•••• Virus: Es la estructura biológica más pequeña que contiene toda la

información necesaria para su reproducción. Su tamaño varía entre 0.01 y 0.3 µm y consisten esencialmente en ácido nucleico y proteína. Todos son parásitos y no pueden crecer fuera de otro organismo vivo. Son altamente específicos tanto en lo que se refiere al huésped como a la enfermedad que producen. Cuando se fija en una célula se multiplica en ella hasta hacerla estallar, dispersando los virus que han crecido en ella para que se fijen en otras células. Los virus se clasifican según el huésped que infectan. En el tratamiento de aguas residuales el único problema es el control de los virus y su adecuada eliminación y vertido a los cauces receptores. Para identificación y enumeración de los virus se requieren aparatos y técnicas especiales.

4.2.- FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA Dado que las bacterias son los microorganismos más frecuentes en la depuración de las aguas residuales en este apartado se hará una primera aproximación a la fisiología de éstas, recordando que son unicelulares. Los principios que se citarán son válidos para todo tipo de células. El proceso por el cual los microorganismos crecen y se multiplican es complejo. Uno de los factores vitales que entran en juego en las muchas vías y ciclos de crecimiento de las células son las enzimas. Se puede decir que las enzimas son sustancias funcionales que permiten que la célula metabolice el substrato. Las enzimas son proteínas o proteínas combinadas con una molécula inorgánica de bajo peso molecular. Actúan como catalizador y pueden acelerar notablemente la velocidad de las reacciones químicas sin alterarse. Existen dos tipos de enzima: la extra-celular y la intra-celular. Cuando la materia biodegradable no es capaz de penetrar a través de la pared celular interviene la enzima extra-celular. Una vez la materia biodegradable está dentro de la célula, con o sin intervención de las enzimas extra-celulares, las enzimas intra-celulares permiten la metabolización del nutriente en productos básicos de la célula. La actividad de las enzimas se ve afectada por el pH y la temperatura así como por la concentración en nutrientes del entorno. El pH y la temperatura óptimos de las enzimas corresponde a los de la propia célula. Otro de los factores clave del desarrollo de las células es el aporte energético. Por reacciones de oxidación de la materia orgánica e inorgánica, así como por reacciones fotosintéticas, se libera energía dentro de la célula. Esta energía liberada es almacenada por compuestos orgánicos siendo el más frecuente el ATP (adenosín trifosfato). Cuando la molécula ATP cede energía se transforma en ADP (adenosín difosfato), que a su vez puede capturar energía liberada en la ruptura de materia orgánica. El metabolismo total de una célula reside en dos reacciones químicas: de energía y de síntesis. La primera de ellas, libera energía y la segunda utiliza dicha energía para la síntesis de la masa celular. Estas reacciones (energía-síntesis) resultan de numerosos

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sistemas dentro de la célula y cada uno de ellos está compuesto por numerosas reacciones catalizadas cada una de ellas por enzimas. 4.3.- PROCESOS AEROBIOS Y ANAEROBIOS Como se ha dicho anteriormente, existen una clasificación de los microorganismos en: aerobios estrictos, aerobios facultativos, anaerobios estrictos y anaerobios facultativos. Las bacterias aerobias estrictas o facultativas dependen del oxígeno para su desarrollo. Las bacterias anaerobias estrictas o facultativas no necesitan la presencia de oxígeno para su desarrollo. Con base en esto se puede decir que existen dos tipos de tratamientos de aguas residuales: tratamientos aerobios y tratamientos anaerobios. En cada uno de estos sistemas las bacterias que se desarrollen en ellos serán diferentes al igual que su acción metabólica sobre el substrato. Las sustancias hidrocarbonatadas que intervienen en ciclo del carbono dan como producto de digestión aeróbica el gas carbónico (CO2) y agua. En una digestión anaeróbica producen principalmente metano (CH4 ) y gas carbónico (CO2). En el ciclo del nitrógeno y de los compuestos nitrogenados los productos resultantes de la acción bacteriana tanto en sistemas aeróbicos como anaeróbicos son el amoniaco (NH3), los nitratos (NO3-), los nitritos (NO2-) o el nitrógeno gas (N2). El ciclo del azufre, por su parte, produce en los tratamientos aeróbicos principalmente sulfitos (SO3) y sulfatos (SO4=) y en tratamientos anaeróbicos ácido sulfhídrico (H2S) y sulfuros.

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Documents

Apuntes de Microbiología