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6CFE01-197
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Relación entre el crecimiento radial y la producción de piñas bajo diferentes condiciones
climáticas: El caso de Pinus pinaster Ait. en la Meseta Castellana
BRAVO OVIEDO, F.1,2
, GONZÁLEZ-MARTÍNEZ, S.C.1,3
y MAGUIRE, D.A. 4
1 Instituto Universitario de Gestión Forestal Sostenible, Universidad de Valladolid-INIA 2 ETS de Ingenierías Agrarias, Universidad de Valladolid (Campus de Palencia) Avda. Madrid, 44, 34071 Palencia 3 INIA-CIFOR, Ctra A. Coruña, km. 7,5, 28040 Madrid 4 Dept. of Forest Engineering, Resources and Management, College of Forestry, Oregon State University, Estados Unidos de
América
Resumen
La reproducción en las plantas conlleva compromisos con otros aspectos como el crecimiento
o la respuesta al estrés ambiental. Así, por ejemplo, se ha demostrado que una alta producción
de conos no es compatible con tasas de crecimiento radial elevadas en el caso de Pinus
halepensis Mill. Aunque existe un cierto consenso sobre la importancia de la variabilidad
ambiental sobre el impacto de estos equilibrios entre crecimiento y reproducción, no se han
realizado hasta la fecha estudios que liguen estos aspectos. Nuestro objetivo principal es
determinar la relación entre la producción de conos y el crecimiento radial de Pinus pinaster
Ait. en la Meseta Castellana bajo diferentes condiciones climáticas. Se utilizaron los conteos
de conos realizados en una parcela de seguimiento intensivo en Coca (Segovia) en los años
2000, 2006 y 2007. Se ajustó un modelo ZIP (Zero-inflated Poisson) para estimar de forma
simultánea la probabilidad de obtener cosecha de conos y la cantidad de los mismos. Como
variables ambientales se utilizaron índices atmosféricos.
Palabras clave Cambio climático, semillas, conos, pinares, mediterráneo
1. Introducción
La reproducción en las plantas tiene un coste que resulta de un equilibrio con el
desarrollo de otros caracteres (Thomas, 2011). Asi aunque, la asignación reproductiva,
definida como la proporción de los recursos totales utilizadas en estructuras reproductivas
(Bazzaz et al, 2010) se incrementa con el tamaño del árbol, se ha demostrado en Pinus
halepensis Mill que una alta producción de conos no es compatible con una tasa de
crecimiento vegetativo alta (Climent et al, 2008). Por otro lado, Sampedro et al (2011)
demostraron que existe una correlación negativa entre el crecimiento y la inversión en
defensa. Estos resultados apunta a que los árboles sufren una reducción de su tasa de
crecimiento cuando otras funciones biológicas más ‘urgentes’ (como reproducción o defensa)
requieren recursos.
En diferentes especies forestales, tanto coníferas como frondosas, se ha encontrado una
correlación inversa entre el tamaño y la producción de semillas tanto a nivel de árbol (ver, por
ejemplo, Eis et al, 1965; Selas et al, 2002; Monks y Kelly, 2006) como en las ramas dentro
del árbol (Tappeiner, 1969; Fox y Stevens, 1991; Hasegawa y Takeda, 2001). Por otro lado,
se ha comprobado que tras una intensa producción de semillas se produce durante un tiempo
una reducción del crecimiento (Thomas, 2011).
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Las compensaciones (trade-offs) que se observan entre crecimiento y reproducción en
los árboles forestales están modulados por las fluctuaciones ambientales lo que complica la
interpretación de los factores causales. Bell (1980) estableció que los factores ambientales con
efectos opuestos sobre el crecimiento y la reproducción pueden llevar a determinar falsas
relaciones negativas entre estas dos respuestas. Con una perspectiva un poco diferente, Knops
et al (2007) concluyeron que las oscilaciones de crecimiento asociadas con la producción de
semillas eran debidas a los efectos directos de las precipitaciones sobre ambos factores y, que
una vez eliminado estos efectos, no se encontraban evidencias de compensaciones entre
ambos factores. Por tanto, es claro que cualquier intento de evaluar la relación entre
crecimiento y reproducción debe considerar el clima.
Dado que Pinus pinaster forma los primordios de sus conos hacia el final del tercer
periodo de crecimiento (contando hacia atrás desde la formación de las semillas), las
condiciones climáticas durante los cuatro años previos a la maduración de los conos podría
tener un efecto relevante en relación a la ocurrencia y abundancia de cosechas de piñas en esta
especie.
Además de los datos obtenidos en estaciones meteorológicas, los índices que reflejan la
distribución de la masa atmosférica pueden definir variables predictoras sobre el efecto a gran
escala del clima en los ecosistemas terrestres. La Oscilación del Atlántico Norte (NAO)
expresa como se distribuye la masa atmosférica entre el ártico y el atlántico subtropical y
tiene un gran impacto sobre Europa, incluyendo la Península Ibérica (donde valores pequeños
de NAO hacen que los periodos de crecimiento sean húmedos, Martín Vide y Fernández
Belmonte, 2001). La NAO se puede evaluar a través de un índice basado en las diferencias de
presión entre una zona nórdica (habitualmente Islandia) y una localidad meridional (por lo
general las Islas Azores o la costa portuguesa) Este tipo de índices climáticos tienen un alto
potencial para expresar de forma global la variabilidad climática de una forma más integrada
que las variables locales de resolución más detallada (Hurrell y Deser, 2009)
Los cambios en la distribución de la masa atmosférica, reflejados en índices como la
NAO, pueden influir sobre diversos procesos y funciones ecológicas como, entre otras, la
fenología, el crecimiento y la reproducción (Menzel, 2003; Stenseth et al, 2003; Wang y
Schimel, 2003). Sin embargo, pocos estudios han documentado el efecto de la NAO sobre los
árboles. Salvo en relación con el crecimiento radial, que está negativamente relacionado con
la NAO en invierno en diferentes especies en la cuenca del mediterráneo como Fagus
sylvatica L. (Piovesan y Schirone, 2000), Pinus pinaster Ait. (Bogino y Bravo, 2007),
Quercus ilex L. (Campelo et al 2009) y Pinus halepensis Mill. (Pasho et al, 2011). En el norte
de Europa, Lindholm et al (2001) encontraron que la NAO en invierno estaba correlacionada
positivamente con el crecimiento radial de Pinus sylvestris L. Mientras que Piovesan y
Adams (2001) encontraron que había una correlación entre la producción de semillas y el
índice NAO de años anteriores en diferentes especies de hayas en todo el mundo (Fagus
sylvatica L. en Europa, Fagus grandifolia Ehrh. en el Este de Norteamérica y Fagus crenata
Blume en Japón).
A pesar de la relevancia de las relaciones entre el crecimiento y la reproducción de las
especies forestales, el acuerdo general de que el cambio climático impactará sobre estas
relaciones y la amplia disponibilidad de índices que reflejan la distribución de la masa
atmosférica, hasta la fecha no hay trabajos que hayan relacionado estos tres conceptos.
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Establecer la relación entre ellos es de gran interés dada la importancia de los procesos de
crecimiento y reproducción forestal tanto desde un punto de vista de adaptación al cambio
climático como de mitigación de sus efectos. La alta variabilidad intraespecífica de Pinus
pinaster Ait. (Tapias et al, 2004), en particular en caracteres reproductores (Santos-del-Blanco
et al, 2012), junto con las amplias fluctuaciones climáticas que habitualmente soporta la
especie hace que sea un modelo ideal para determinar las relaciones entre los diferentes usos
de los recursos (en este caso reproducción versus crecimiento) que pueden ser importantes
desde un punto de vista productivo o funcional.
2. Objetivos
El objetivo principal del trabajo fue determinar la relación entre la producción de piñas
(ocurrencia y abundancia) y el crecimiento radial de P. pinaster en ambiente mediterráneo
dentro de un contexto de fluctuaciones climáticas. Para poder realizar este objetivo se han
testado dos hipótesis generales: (1) la producción de piñas (ocurrencia y abundancia) está
determinada por el tamaño del árbol, la densidad del rodal, la competencia y el clima y (2)
tras tener en cuenta los factores anteriores la variabilidad residual está definida por atributos
de copa, crecimiento radial y eficiencia del crecimiento.
3. Metodología
Zona de studio
Los datos fueron obtenidos de una parcela intensiva localizada en un rodal natural de
Pinus pinaster Ait. situada a una altitud entre 755 y 810 metros sobre el nivel del mar en
Coca, Segovia (latitud 41º16’N y longitud 4º29’O). El clima es mediterráneo continental con
precipitaciones anuales promedio de 422 mm y temperatura media anual de 11.2 ºC. La
vegetación está dominada por Pinus pinaster Ait con presencia de Corynephorus canescens
(L.) P. Beauv., Stipa spp., Retama sphaerocarpa (L.) Boiss., Lavandula stoechas L., Thymus
mastichina L., y pies aislados de Pinus pinea L.
Datos dendrométricos
En el año 2000, se instaló una parcela circular de radio 100 metros en un rodal maduro
de pino negral dentro de la zona de estudio. En el rodal seleccionado solo se habían cortado
con anterioridad árboles muertos. Se muestreó un total de 380 árboles maduros sobre los que
se tomaron los siguientes datos: posición (mediante coordenadas polares, las distancias con
precisión de 0,1 m), edad por conteo de los anillos, altura total (con precisión de 0,1 m),
número de piñas y diámetro normal (con precisión de 0,1 cm). En los años 2006 y 2007 se
realizaron nuevos conteos de conos. Para cada árbol se calculó el BAL (Wykoff, 1990) o área
basimétrica en árboles más grandes que el estudiado (considerando solo los seis vecinos más
próximos) como estimador de la competencia unilateral y el área basimétrica (estimada como
la suma de las secciones normales del individuo estudiado y sus seis vecinos más próximos)
como estimador de la competencia bilateral. Se estimaron también las dimensiones de la copa
de cada árbol (HLCW definido como la altura hasta el punto de máxima amplitud de copa,
con precisión de 0.1 m, HCB definido como la altura de la base de la copa, con precisión de
0,1 m y LCW definido como la amplitud máxima de la copa con precisión de 0.1 m),
mediante las ecuaciones disponibles para la especie (Lizarralde, 2008). La longitud de la copa
se calculó como la diferencia entre la altura total medida (HT) y la altura de la base de la copa
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estimada (HCB). La fracción de copa (CR) fue calculada como relación entre la longitud de
copa y la altura total.
Como estimador del área foliar de cada árbol, se calculó la superficie de la copa (CSA)
asumiendo que la forma de la copa está definida por dos semiesferoides, por debajo y por
encima del punto de máxima amplitud de copa (HLCW). El radio horizontal de cada
semiesferoide es igual a LCW/2 y el radio vertical del semiesferoide superior es igual a la
diferencia entre HT y HLCWH mientras que en el caso del semiesferoide inferior es igual a la
diferencia entre HLCW y HCB. La superficie de cada semiesferoide fue calculada de forma
independiente y sumadas para obtener la superficie de la copa (CSA). La proyección de la
copa (CP) fue estimada asumiendo que es igual a la sección circular de diámetro igual a
LCW. El área foliar (LAI) se estimó como la razón entre CSA y CP. Se asumió que las
dimensiones de los árboles no variaron entre los años en que se realizaron los conteos de
piñas debido a que la edad del rodal en el momento del estudio se encuentra próxima al turno.
Como estimador de la eficiencia de crecimiento se utilizó el crecimiento radial anual por
unidad de LAI (EFI_LAI1)
En el año 2011, se seleccionaron 113 árboles para cubrir el rango de producción de
piñas y se barrenaron para obtener crecimientos radiales. Las muestras fueron lijadas y
escaneadas a alta resolución (2000 dpi) con un escáner Epson Expression 1640 XL con una
precisión de 0,01. Los anillos se midieron con el programa WinDendro© V 6.5C de Regent
Instruments. El programa Cofecha versión 6.06P (Grissino-Mayer, 2001 disponible en
www.ltrr.arizona.edu) fue utilizado para evaluar la precisión de los datos mediante el cálculo
de índices de correlación entre las series de anillos e identificando falsos anillos o anillos
faltantes. Al final de este proceso, para cada árbol se obtuvo una serie de crecimiento radial de
15 años (de 1996 a 2010). El anillo del año en que se contaron las piñas y de los tres años
previos se obtuvo a partir de cada serie de crecimiento. Finalmente, se utilizaron solo 105
árboles por año (104 árboles en el año 2000) en el análisis (tabla 1). Los árboles se
clasificaron en cuatro clases (dominantes, codominantes, intermedios y suprimidos) de
acuerdo con el cuartil de la distribución del valor relativo del BAL en que se encontraban.
Datos climáticos
Los datos de NAO fueron obtenidos a partir del National Center for Atmospheric
Research de los Estados Unidos de América
(http://www.cgd.ucar.edu/cas/jhurrell/indices.data.html). Los índices mensuales y
estacionales de la NAO utilizados están basados en la diferencia entre las presiones
normalizadas al nivel del mar entre Ponta Delgada, Azores y Stykkisholmur/Reykjavik
(Islandia). Los datos de la NAO del año en que se realizaron los conteos de cono y de los tres
años anteriores se obtuvieron a partir de la serie completa descargada de la dirección antes
descrita. A partir de la media de los meses consecutivos de Diciembre, Enero y Febrero se
obtuvo la variable NAOinvierno.
Análisis estadísticos
Determinación de la estructura de varianzas-covarianzas correcta
Dado la potencial autocorrelación de los datos debida a medidas consecutivas sobre
cada árbol, se determinó la estructura de varianzas-covarianzas. Se probaron cuatro
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estructuras de varianzas-covarianzas en un modelo de ocurrencia de conos (regresión
binomial) y en un modelo de abundancia de conos (regresión Poisson): independendiente,
intercambiable, sin estructura y autoregresiva de orden uno. Los modelos (con estructuras
alternativas) se ajustaron con el programa SAS mediante el procedimiento GENMOD y se
compararon mediante el criterio de información de quasi-verosimilitud (QIC, quasi-likelihood
information criterion) propuesto por Pan (2001). No se encontró evidencia de autocorrelación
en los datos por lo que el resto de los análisis se hicieron asumiendo independencia entre las
observaciones.
Tabla 1. Resumen de los datos dendrométricos sobre las 314 medidas utilizadas (104 árboles en el año 2000 y 105 árboles en
los años 2006 y 2007). DBH es el diámetro normal (a 1.3 m), Rt es el crecimiento radial anual del año t (donde t es el
número de años antes del conteo de conos), BA es el área basimétrica, BAL es el área basimétricas en árboles más grandes
que el considerado. Se utilizaron 32 árboles dominantes en cada conteo (excepto el año 2000 en el que se utilizaron solo 31
árboles), 19 árboles codominantes, 23 árboles intermedios y 31 árboles suprimidos)
Variable Media Máximo Mínimo Desviación
típica
DBH (cm) 41,7 62,7 25,3 7.5
Conos (número)
Todos los árboles 9,4 78,0 0,0 11,1
Dominantes 10,4 8,0 0,0 13,2
Codominates 9,7 39,0 0,0 9,5
Intermedios 10,2 65,0 0,0 11,8
Suprimidos 7,6 44,0 0,0 8,9
R0 (mm) 1,6 7,0 0,1 1,1
R1 (mm) 1,1 4,2 0,1 0,7
R2 (mm) 1,3 6,7 0,1 1,1
R3 (mm) 1,5 6,3 0,0 1,0
BA (m2/ha) 19,1 44,1 7,1 7,2
BAL (m2/ha) 9,8 36,1 0,0 7,9
Modelo ZIP (Zero-inflated Poisson)
Con el objeto de determinar las variables influyentes sobre el proceso estudiado se
ajustó un modelo ZIP (eq. 1), propuesto por Lambert (1992), que consiste en dos partes: una
permite estimar la ocurrencia de conos mediante el uso de un modelo logístico y otra la
abundancia de los mismos (estimada mediante el número de conos) utilizando un modelo de
Poisson. El modelo ZIP ajustado mediante SAS con el procedimiento COUNTREG tenía la
siguiente estructura:
[1]
𝑃 𝑌 = 𝑦𝑖 𝑥𝑖 , 𝑧𝑖
=
𝜃 𝑖𝑓 𝑦 = 0
1 − 𝜃 𝑓 𝑦 = 1 − 𝜃 𝜇𝑖
1 + 𝛼𝜇𝑖 𝑦𝑖
1 + 𝛼𝑦𝑖
(𝑦𝑖−1)
𝑦𝑖 𝑒
−𝜇 𝑖 1+𝛼𝑦𝑖
1+𝛼𝜇 𝑖 𝑥, 𝑖𝑓 𝑦 > 0
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Donde representa la probabilidad de que no haya cosecha de conos mediante una
función logit (eq. 2) y indica la función de probabilidad de una función de Poisson con
media esperada (eq. 3) y varianza igual a .
[2]
𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝜃 = 𝑙𝑜𝑔 𝜃
1 − 𝜃 = xiβi
[3]
𝜇𝑖 = e xi γi
Donde son las variables independientes que representan el clima, el tamaño del
árbol, la densidad del rodal y la competencia y y son los parámetros estimados a partir de
los datos. La ocurrencia ( ) y la abundancia de conos ( ) no tienen por qué estar afectados
por las mismas variables independientes
Modelos ZIP candidatos
Para comprobar el primer objetivo se ajustaron cinco modelos ZIP alternativos (tabla 2).
El mejor modelo de entre estos cinco se seleccionó de acuerdo con el criterio de información
de Akaike (AIC).
Tabla 2. Modelos probados para comprobar el efecto del tamaño del árbol, densidad del rodal, competencia y clima sobre la
ocurrencia y abundancia de conos en Pinus pinaster.
Modelo Respuesta Tamaño Densidad Competencia Variables climáticas
Modelo 1
Ocurrencia DBH BA6 BAL NAOinvierno0,
NAOinvierno1,
NAOinvierno2, NAOinvierno3
Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno0,
NAOinvierno1,
NAOinvierno2, NAOinvierno3
Modelo 2 Ocurrencia DBH BA6 BAL NAOinvierno3
Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno3
Modelo 3 Ocurrencia DBH BA6 BAL NAOinvierno2, NAOinvierno3
Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno3
Modelo 4 Ocurrencia - - - NAOinvierno3
Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno3
Modelo 5 Ocurrencia - - - NAOinvierno3
Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno2
Con el objeto de comprobar el efecto marginal de los parámetros de copa, crecimiento
radial y eficiencia del crecimiento se ajustaron (tomando como modelo básico el mejor de los
cinco modelos anteriores) cuatro modelos ampliados que contenían las combinaciones de
añadir las variables CL, crecimiento radial del año del conteo de conos y la eficiencia del
crecimiento del año anterior al conteo de conos. Finalmente se selecciono el mejor de estos
cuatro modelos sobre la base de la reducción de AIC sobre el modelo básico (el mejor de los
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probados en el paso anterior, tabla 2). El porcentaje de reducción en AIC (PRAIC) se estimó
mediante la expresión:
[4] PRAIC = 100 × [1-(AICCompleto)/(AICBásico)]
4. Resultados
Modelo ZIP básico
El valor de la NAO el invierno tres años antes de la maduración de los conos tiene una
influencia significativa sobre la ocurrencia de los conos, pero el tamaño del árbol, la
competencia, la densidad y la NAO del invierno durante el año de floración contribuyen a
explicar la abundancia de conos (modelo 5) presentando el valor de AIC más bajo de entre
los modelos ensayados (AIC = 2743). Por tanto el modelo 5 (ecuaciones 5 y 6) se utiliza
como modelo básico para análisis posteriores.
[5]
𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝜃 = 𝑙𝑜𝑔 𝜃
1−𝜃 = −1,817489 + 0,566412 ∗ 𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 3
[6]
𝜇𝑖 = e(−1,711558 +0,003150 ∗DBH +0,024703 ∗BAL −0,025704 ∗BA−0,727120 ∗𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 2
Modelo ZIP completo
De los cuatro modelos probados (tabla 3) que incluían las variables que representan la
dimensión de la copa, el crecimiento radial y la eficiencia del crecimiento, el que mostró la
mejora mayor en términos de reducción del AIC sobre el modelo básico fue el que incluía las
tres variables consideradas (CL, crecimiento radial del año del conteo de conos y la eficiencia
del crecimiento del año anterior al conteo de conos). La reducción del AIC fue del 4,7 %. La
ocurrencia y abundancia de conos depende del clima (NAOinvierno del año de formación de la
yema floral y del año de floración), el tamaño del árbol (DBH), la competencia (BAL), la
densidad del rodal (BA6), crecimiento radial, longitud de la copa (CL) y eficiencia del
crecimiento (ecuaciones 7 y 8):
[7]
𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝜃 = 𝑙𝑜𝑔 𝜃
1 − 𝜃 = −1,820881 + 0,56433 ∗ 𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 3
[8]
𝜇𝑖 = e(3,465026 +0,003822 ∗DBH +0,015848 ∗BAL −0,043809∗BA−0,678152 ∗𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 2
−0,026992∗𝐶𝐿+0,319085∗𝐸𝐹𝐼_𝐿𝐴𝐼 1)
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Tabla 3. Modelos ZIP completos probados para determinar el efecto de la dimensión de la copa, el crecimiento radial y la
eficiencia del crecimiento
Modelo AIC Reducción del AIC (en %) del
modelo completo sobre el básico
Básico + CL+ Crecimiento + EFI_LAI1
Básico + CL + Crecimientot
Básico + CL + EFI_LAI1
Básico + Crecimiento + EFI_LAI1
2617
2616
2614
2670
4,5935
4,6300
4,7029
2,6613
5. Discusión
Con el objeto de estudiar las relaciones entre el crecimiento y la reproducción de Pinus
pinaster Ait., se ajustó un modelo ZIP (Zero Inflated Poisson) para estimar simultáneamente
la ocurrencia y la abundancia de conos en un rodal maduro de la especie. Las variables más
influyentes fueron el clima dos y tres años antes de la maduración de los conos, el tamaño del
árbol, la longitud de la copa, la densidad del rodal, la competencia y la eficiencia del
crecimiento. Al igual que en otros estudios similares (ver por ejemplo, Calama et al, 2011)
hemos estudiando el clima hasta un año antes de que se iniciara el desarrollo de los conos.
Nuestro modelo se basa en menos variables que otros desarrollados con anterioridad para los
pinos mediterráneos. Así, por ejemplo, Calama et al (2011) utilizaron 41 variables diferentes
para estimar la producción de conos de Pinus pinea L.
Cuando la NAO de invierno es alta, los inviernos son secos en nuestro país. El modelo
logístico que estima la ocurrencia de producción conos muestra que un año con NAO de
invierno alta indica que tres años después habrá producción de piña ya que los inviernos secos
estimulan el desarrollo de yemas florales. La abundancia de conos está controlada por cuatro
variables: el clima del invierno del año de floración, el tamaño del árbol, la densidad del rodal
y el nivel de competencia que experimente el árbol. Los inviernos húmedos (que están
representados por valores de NAO de invierno bajos) durante el año de floración conducen a
cosechas de conos elevadas. Así las condiciones necesarias para tener una cosecha de conos
abundante incluyen un invierno seco seguido de un invierno húmedo.
De acuerdo con nuestro modelo, los árboles dominados producen en promedio una
mayor cantidad de conos que los árboles dominantes. Este resultado contradice lo que hasta
ahora se considera establecido (los árboles vigorosos y dominantes producen más conos) tal y
como diversos trabajos han establecido con anterioridad (ver por ejemplo, Fowells y Schubert
1956, Larson y Schubert, 1970). . Sin embargo, este resultado sugiere que los árboles
dominados invierten más recursos en reproducción. El efecto positivo de la competencia
sobre la producción de piñas en Pinus pinaster debe ser tomado con cautela ya que estas
masas son, en general, poco densas y presentan una escasa diferenciación vertical por lo que
es posible que las diferentes clases sociales no presenten diferencias significativas en cuanto a
producción de conos.
Aunque en la literatura relevante se ha establecido que hay una relación significativa
entre el crecimiento radial y la fructicación en diferentes especies de pinos nosotros no hemos
encontrado una relación de este tipo. Para dos especies de pinos ibéricos ha sido estableció la
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relación entre crecimiento secundario y defensa (Sampedro et al, 2011) y producción de
conos (Climent et al, 2008).
La NAO de invierno está relacionada de forma negativa con el crecimiento radial de los
árboles en la Península Ibérica. Bogino y Bravo (2008) encontraron que la variación del
crecimiento de Pinus pinaster en la Península Ibérica que puede ser explicada mediante
indices atmosféricos es baja (entre el 8,95 y el 37,46 %).
6. Conclusiones
El clima, la densidad del rodal y la situación del árbol (tamaño, vigor expresado
mediante la longitud de la copa y la eficiencia del crecimiento) influyen significativamente
tanto sobre la ocurrencia como sobre la abundancia de conos. Dado que como variable
climática se utiliza una variante de la NAO, que se puede obtener de forma sencilla, el modelo
ZIP propuesto tiene una aplicación práctica para predecir la producción de conos en rodales
de Pinus pinaster en la Península Ibérica. Sin embargo, hacen falta estudios locales antes de
que el método pueda ser utilizado de forma general.
7. Agradecimientos
El presente trabajo ha sido parcialmente financiado por la ayuda para movilidad de recursos
humanos de investigación (PR2010-0494) y por el proyecto de investigación AGL2011-
29701-C02-02 financiados por el Gobierno de España y FEDER-Fondo Europeo de
Desarrollo Regional
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