ASPECOS REPRODUCTIVOS YAMU

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C.J.A. Arias, E. Zaniboni-Filho, B. E. AyaIndicadores del ciclo reproductivo del yam Brycon amazonicus, en cautiverio

Orinoquia, vol. 10, nm. 2, 2006, pp. 24-34,Universidad de Los Llanos

Colombia

Cmo citar? Fascculo completo Ms informacin del artculo Pgina de la revista

Orinoquia,ISSN (Versin impresa): [email protected] de Los LlanosColombia

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Indicadores del ciclo reproductivo delyam Brycon amazonicus, en cautiverio

Cycle reproductive indicators for yamBrycon amazonicus, in captivity

ARIAS, C.J.A.1; ZANIBONI-FILHO, E.2; AYA, B.E.31Biolgo, MSc, PhD, Instituto de Acuicultura (IALL), Universidad de los Llanos, Villavicencio, Meta, Colombia. [email protected]

2 Oceangrafo, MSc, PhD, Departamento de Aqicultura, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianpolis, Brazil. [email protected], Especialista en Acuicultura, Facultad de Ciencias Bsicas e Ingenieras, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Meta, Colombia.

[email protected]

Recibido Enero 27 de 2006. Aceptado Noviembre 28 de 2006

RESUMENLos ndices gonadosomtico, hepatosomtico y de grasaviscerosomtica, como indicadores del ciclo de desa-rrollo gonadal del yam Brycon amazonicus, fueronrelacionados durante dos ciclos reproductivos conse-cutivos. Los valores mensuales de factores de condi-cin, dimetro ovocitario y pluviosidad igualmente fue-ron determinados y comparados con el ndicegonadosomtico para determinar la asociacin y varia-cin durante el periodo de estudio.

La proporcin hembra:macho fue de 1.85:1. Se com-prob la relacin directa entre el dimetro promediode los ovocitos y el ndice gonadosomtico y de stecon los diferentes factores de condicin al igual quecon la pluviosidad para la poca de vitelognesis y

desove de la especie. Se registraron altos ndices degrasa viscerosomtica durante todo el estudio, dismi-nuyendo significativamente durante los meses inme-diatamente anteriores al desove y variandoinversamente al ndice gonadosomtico. El factor decondicin relativo indic el corto periodo reproductivo.La poca de reproduccin en cautiverio, como en lanaturaleza, se present al inicio de las lluvias. La me-jor relacin se obtuvo entre la fecundidad y el peso delos ovarios.

Palabras clave: Brycon amazonicus, ndicesgonadosomtico, hepatosomtico y de grasaviscerosomtica, factores de condicin, dimetroovocitario.

ABSTRACTGonadosomatic, hepatosomatic and viscerosomatic fatindexes were determined during two consecutivereproductive cycles as indicators of the gonadaldevelopment of yam Brycon amazonicus. Monthlyvalues of condition factor, oocyte diameter and pluviositywere collected and related with the gonadosomaticindex in order to determine variations and ratiosbetween them during study period. The proportionfemale:male was of 1.85:1. A direct relation betweenmean oocyte diameter and gonadosomatic index wasdemonstrated, and also between the different conditionfactors and pluviosity, especially for the vitellogenesisand maturity periods. High viscerosomatic fat index

was registered throughout the study, but it decreasedsignificantly during the months immediately beforespawning, varying inversely with the gonadosomaticindex. The relative condition factor indicated a shortreproductive period. Reproduction period in captivityas well as in nature remained at the beginning of therainy season. The best relation was obtained betweenfecundity and weight of ovaries.

Keywords: Brycon amazonicus, gonadosomatic index,hepatosomatic index, viscerosomatic fat index,condition factor, oocyte diameter.

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Volumen 10 - N 2 - Ao 2006 Revista ORINOQUIA - Universidad de los Llanos - Villavicencio, Meta. Colombia

ARTCULO ORIGINAL

INTRODUCCINDesde Le Cren (1951), muchos escritos han sido pu-blicados sobre las variaciones de las relaciones entreel peso total y el peso de rganos (gnadas, hgado ygrasa visceral) y el peso total y la longitud total (Nikolsky,1963; Bagenal, 1969; Godinho et al., 1977; Forbeg,1982; Eckman, 1984; Vazzoler et al., 1989; Braga,1997). Los ndices gonadosomtico, hepatosomticoy de grasa viscerosomtica, como complementos delos estudios morfo-histolgicos, han sido consideradosindicadores correlacionados con el ciclo de desarrollogonadal en peces, en tanto que el factor de condicin(constante de regresin a intercepto), derivado dela ecuacin Pt = a x Lt b , ha sido utilizado como indi-cador de madurez gonadal.

El yam Brycon amazonicus, es un pez reoflico de lacuenca del ro Orinoco, de excelentes carnes, rpidocrecimiento y demanda en aumento, del que no seconoce sobre los indicadores del ciclo reproductivo. Esteestudio fue realizado con el propsito de precisar lasrelaciones entre los diferentes ndices y factores deanlisis reproductivo tomando como indicador directodel desarrollo gonadal el ndice gonadosomtico, el cualfue comparado con las variaciones del desarrollo deovarios y testculos, el periodo reproductivo y el tiem-po de desove de la especie en condiciones de confina-miento.

MATERIALES Y MTODOSEn la Estacin Pisccola del Instituto de Acuicultura dela Universidad de los Llanos (4o 05 N y 73o 37 O),entre junio de 1998 y mayo de 2000, 205 ejemplaresde primer y segundo ciclo reproductivo fueron estudia-dos. Los animales fueron criados a densidad de 300 gde peso vivo m2, alimentados una vez al da, seis das/ semana, al 3% de la biomasa, con una racin comer-cial para peces de 30% de protena bruta y 3.000 kcalkg-1 de energa bruta. Mensualmente fueron sacrifica-dos diez ejemplares y registrada su longitud total (Lt,en milmetros) y peso total (Pt, en gramos). Medianteincisin media ventral fueron expuestas las gnadas ydeterminados el sexo y estadio de desarrollo gonadal.Se definieron cuatro estadios de desarrollo: inmaduro(para el primer ao) / reposo (para el segundo ao), enmaduracin, maduro y en regresin (Arias et al.,2004b,c). Las gnadas, el hgado y la grasa visceralfueron retirados y pesados separadamente para cadaespcimen.

La relacin lineal entre el peso de las gnadas (Pg) /(Pt), peso del hgado (Ph) / (Pt) y peso de la grasavisceral (Pgv) / (Pt) fueron calculados. Los ndicesgonadosomtico (IGS), hepatosomtico (IHS) y de grasaviscerosomtica (IGVS) fueron estimados mediante lassiguientes expresiones:

IGS = Pg /Pt x 100, IHS = Ph / Pt x 100,IGVS = Pgv / Pt x 100

Los valores individuales por sexos, fueron promediadospor meses y por estadios de desarrollo gonadal y com-parados entre s (Nikolsky, 1963).

Los valores individuales del factor de condicin (K) ydel factor de condicin somtico (Ks) fueron calcula-dos usando las expresiones:

K = Pt / Lt b y Ks = Pc / Lt b

donde: peso corporal (Pc) = Pt Po (peso de los ova-rios); b = coeficiente angular de regresin.

Basado en los promedios mensuales de K y Ks se esti-mo K como ndice del estado de madurez de los ova-rios (Vazzoler et al., 1989), siendo:

K = K Ks

El factor de condicin relativo (Kn) de cada hembrafue estimado utilizando la frmula:

Kn = Pt / Pedonde: Pe = Peso esperado, calculado a partir dePe = K x Lt b (Le Cren, 1951).

Grficos comparativos entre los promedios mensualesde Kn y el IGS fueron realizados.

Durante el segundo ciclo reproductivo fueron medidosmensualmente los dimetros de los ovocitos de treshembras en cinco preparados para microscopa de luz/ hembra segn Vazzoler (1996). Los dimetrosovocitarios fueron medidos utilizando un sistema ana-lizador de imgenes VIDEOPLAN Kontron Eletronik-ZEISS (Laboratorio de Peces de Agua Dulce LAPAD,Departamento de Acuicultura, Universidad de SantaCatarina, Florianpolis, Brasil), Los registros fueronagrupados en intervalos por fase de desarrollo ovocitarioy determinado el porcentaje de cada fase / mes. Grfi-cos comparativos entre el promedio mensual de losdimetros ovocitarios y el IGS fueron realizados.

El IGS mensual de las hembras fue comparado grfi-camente con la curva de precipitacin pluviomtricapara los dos ciclos reproductivos estudiados.

Para estimar la fecundidad absoluta (F), fueron utiliza-dos los ovarios en estadio maduro de 24 hembras para

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1999 y 28 para 2000 segn lo propuesto por Bagenal(1969). Una muestra de 1 g de cada ovario fue pesa-da, fijada y agitada diariamente en solucin de Gilsonmodificada (Simpson, 1951) durante seis semanas.Los ovocitos 450m de dimetro (dimetro superiora los ovocitos del lote de reserva o previtelognicos)fueron seleccionados y contados. La F fue estimadapor la formula:

F = no * Po

donde: no = nmero de ovocitos en la muestra condimetro 450m.

La fecundidad relativa fue analizada mediante la de-terminacin de las relaciones de F con Lt, Pt y Po, atravs de las rectas de regresin y mediante el mtodode mnimos cuadrados, comparando los dos ciclos es-tudiados.

Los promedios de los diferentes indicadores estimadosfueron comparados, entre meses o estadios de desa-rrollo gonadal mediante ANOVA y segn el caso test deStudent o de Tukey-Kramer. Los resultados son repor-tados como promedio error estndar y 5% designificancia.

RESULTADOS

La proporcin sexual fue de 1,85 hembras por 1 ma-cho. La Lt mxima de hembras fue de 550 mm, entanto que la de machos fue de 500 mm, notndoseuna mayor talla promedio para las hembras (48570)que los machos (43665).

La expresin matemtica hallada para la relacin pesototal y longitud total fue:

Pt = 0,00001*Lt 3,0433 (r = 0,901; n = 205).

Los promedios errores estndar del IGS por sexos ypor estadios de desarrollo gonadal para los dos ciclosestudiados son presentados en la Figura 1. Observn-dose un menor valor para los machos en todos los es-tadios y mayores valores en el estadio maduro en am-bos sexos (130,6 % y 7,50,5 % en hembras y1,10,05 % y 0,70,02 % en machos para 1999 y2000 respectivamente).

Las Figuras 2 y 3 presentan los promedios mensualesde IGS, IHS e IGVS para machos y hembras respecti-vamente. Observndose altos registros de grasa visceraldurante todo el ciclo (0,7% en hembras y 1,6% enmachos) y relaciones inversas entre el IGS y el IGVSpara ambos sexos, en especial para la poca de repro-duccin. El IHS se present con variaciones no signifi-cativas (P< 0,05) a lo largo de los dos aos para am-bos sexos (entre 1,8-0,6% para hembras y 1,6-0,6%para machos), disminuyendo para la pocapre-reproductiva.

Los valores mensuales promedio de los factores de con-dicin K, Ks y K calculados para las hembras en losdos ciclos se presentan en la Figura 4. Los valores delfactor de condicin K y del factor de condicin somti-co Ks, se presentan superpuestos y con iguales ten-dencias durante los meses de reposo y crecimiento pre-vitelognico (junio-febrero). En febrero se presentandiferencias (aumenta K y disminuye Ks) lo que defineK (rea sombreada de la figura 4). La Figura 5 pre-senta la variacin mensual del IGS y del Kn para todas

las hembras estudiadas. El comportamiento de los dosindicadores es similar siendo los valores de Kn mayo-res que 1 para los meses de reproduccin en ambosciclos.

La Figura 6 presenta los dimetros mensuales prome-dio de los ovocitos y el IGS para el segundo ciclo.

La relacin directa entre la pluviosidad y el IGSmensual de las hembras durante la poca de desovese observa en la Figura 7. Las rectas de regresin defuncin potencial para la relacin de fecundidad ypeso de los ovarios para los dos aos fueron similaresy altamente correlacionadas y se presentan en lafigura 8.

Figura 1. ndice gonadosomtico (IGS) por estadios demaduracin de hembras y machos de Bryconamazonicus durante dos ciclos reproductivos. i = in-maduro, r = reposo, m = en maduracin, M = madu-ro, R = regresin. Valores promedio error estndar.n = 205.

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Figura 2. ndice gonadosomtico (IGS), hepatosomtico (IHS) y de grasa viscerosomtica (IGVS) de machos deBrycon amazonicus durante dos ciclos reproductivos. Valores promedio error estndar.

Figura 3. ndice gonadosomtico (IGS), hepatosomtico (IHS) y de grasa viscerosomtica (IGVS) de hembras deBrycon amazonicus durante dos ciclos reproductivos. Valores promedio error estndar.

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Figura 4. Variacin del factor de condicin (K), factor de condicin somtico (Ks) e ndice gonadosomtico (IGS)para hembras de Brycon amazonicus durante dos ciclos reproductivos. Las reas sombreadas corresponden alas variaciones de K.

Figura 5. Variacin del ndice gonadosomtico (IGS) y del factor de condicin relativo (Kn) de hembras deBrycon amazonicus. Promedios con la misma letra (w, x, y z para IGS; a, b, c d para Kn), no presentarondiferencias significativas (P < 0,05).

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Figura 6. Variacin del ndice gonadosomtico (IGS) y el dimetro ovocitario de hembras de Brycon amazonicus,durante el ciclo reproductivo de 1999-2000. Promedios con la misma letra (a, b c para IGS; x, y z paradimetro ovocitario), no presentaron diferencias significativas (P < 0,05).

Figura 7. Pluviosidad e ndice gonadosomtico (IGS) de hembras de Brycon amazonicus, durante los ciclosreproductivos de 1998-2000.

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Figura 8. Relacin entre fecundidad absoluta (F) y peso de los ovarios (Po) de hembras de Brycon amazonicus,durante los ciclos reproductivos de 1999-2000.

DISCUSINLa proporcin sexual de 1,85:1 con predominio dehembras fue diferente de la proporcin terica espera-da de 50% as como la reportada por Arias (1995)1,5:1 para la misma especie en condiciones natura-les. En condiciones naturales Zaniboni-Filho (1985)encontr una proporcin en Brycon cephalus de 1:1,2con predominio de machos, en tanto que para la mis-ma especie en condiciones de cautiverio Romagosa(1998) encontr una proporcin de 9,3:1, con predo-minio de hembras. Nikolsky (1963) atribuy las varia-ciones en las proporciones sexuales en una misma es-pecie a factores ambientales diversos pero principal-mente a los de orden nutricional y alimenticio y agregoque condiciones ptimas de oferta alimenticia influyenen una mayor proporcin de hembras (Arias et al.,2004a). Narahara (1983) por su parte discuti sobrela edad como condicin de la proporcin sexual en lanaturaleza.

El coeficiente angular (b = 3,0433) indica un creci-miento alomtrico positivo, siendo menor al encontra-do por Arias (1995) de 3,125 para la misma especieen la naturaleza. El coeficiente angular calculados paraBrycon cephalus en condiciones naturales fue de 3,15,(Zaniboni-Filho, 1985) y 3,11 (Correa, 1987), y encautiverio 3,0 (Soares, 1989) y 2,7 (Romagosa, 1998).

Los crecimientos alomtricos observados y las varia-ciones para estas dos especies de Brycon, como en elcaso de la proporcin sexual, estn interrelacionadoscon factores que requieren estudios ms precisos (Bra-ga, 1993).

Los valores del IGS para machos y hembras reflejaronel desarrollo de las gnadas y los registros coincidieroncon los estadios propuestos para la especie (Arias etal., 2004b,c). Muchos autores han encontrado rela-ciones similares y han considerado el IGS como indi-cador de maduracin gonadal (Le Cren, 1951; Hoar,1969; Narahara, 1983; Agostinho et al., 1987; Isaac-Nahum y Vazzoler, 1987; Vazzoler et al., 1989; Griery Taylor, 1998). Los menores valores de IGS se pre-sentaron cuando los animales se encontraban en esta-dio de inmadurez, reposo o inicio de maduracin, sindiferencias significativas entre esos estadios, y losmximos valores para cuando estuvieron en estadiomaduro. El IGS mostr que los meses de actividadreproductiva fueron marzo-mayo, con pico mximo enabril para ambos sexos, tal y como tambin lo registra-ron los estudios anatomo-histolgicos (Arias et al.,2004b,c). El valor del IGS de 13% para hembras eneste trabajo fue menor al registrado por Arias (1995)de 16% para hembras maduras en la naturaleza, lo

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anterior fue similar a lo encontrado para Bryconcephalus 13.4% en cautiverio (Romagosa, 1998) y14,7% (Zaniboni-Filho, 1985) en naturaleza.

El menor IGS en el estadio maduro en el segundo ciclopudo deberse a la mayor acumulacin de grasa visceral,ello como consecuencia de la falta de migracin de losanimales en cautiverio (Arias et al., 2004a). A esterespecto Lowe-McConnell (1999) asegur que granparte de la grasa acumulada en las vsceras durantelos meses de oferta generosa de alimento en la natura-leza, es utilizada para el gasto energtico que implicala migracin pre-reproductiva, concordando con lo se-alado por Zaniboni-Filho (1985) y Arias et al. (2005)para B. cephalus y B. amazonicus respectivamente.

En el estadio maduro cuando ocurrieron los mayoresvalores de IGS se registraron los menores valores IGVS,en las hembras adems, los mayores valores de IGVScoincidieron con el inicio de la etapa de vitelognesis.Las anteriores correlaciones indican la movilizacin dela grasa visceral para los ovarios durante la etapa devitelognesis de los ovocitos, similar a lo registrado porGoulding (1980), Hunter y Leong (1981) y Oliveira etal. (1997). La menor variacin del IGVS de los ma-chos pudo ser consecuencia de las menores deman-das de lpidos que estos requieren para la reproduc-cin (Zaiden, 2000).

Las oscilaciones del IHS para ambos sexos fueron pe-queas durante los dos ciclos. Guraya (1994) y Barbieriet al. (1996), explican que la disminucin del IHS in-mediatamente antes del aumento del IGS en hembras,se debe al aumento de la actividad heptica por efectode la mayor demanda de vitelo de los ovocitos en cre-cimiento.

En general las oscilaciones de los factores de condi-cin fueron similares a las observadas en Percafluviatilis (Le Cren, 1951), Micropogonias furnieri(Isaac-Nahum y Vazzoler, 1983), Brycon cephalus(Zaniboni-Filho, 1985), Hypostomus plecostomus(Barbieri y Verani, 1987), Semaprochilodus insignis ySemaprochilodus taeniurus (Vazzoler et al., 1989),Paralonchurus brasiliensis (Braga, 1993) y Astyanaxfasciatus (Barbieri et al., 1996). Los autores anterio-res coinciden en que los factores de condicin indicancon gran aproximacin los estadios de desarrollo delovario y con certeza la poca o meses de reproduc-cin. De acuerdo con Vazzoler et al. (1989), K indicael momento de mxima maduracin ovrica. Para laprimera reproduccin se registraron valores menorestanto para K como para Ks que los hallados para lasegunda reproduccin. Tales diferencias pudieron de-berse a un mejor estado de bienestar de las hembrasen el segundo ao. Ese mismo comportamiento fueobservado por Nikolsky (1963), quien postulo que esposible mayor desarrollo de los ovarios y mayor acu-

mulacin de reservas grasas en los ciclos subsiguien-tes a la primera maduracin, al parecer porque lashembras durante la primera maduracin sufren unmayor estrs que se refleja en un menor valor de K(Braga 1993). En la naturaleza Narahara (1983) re-gistr para Rhamdia hilarii el menor valor de K para lapoca de pos-desove, en tanto que Zaniboni-Filho(1985) para Brycon cephalus, Braga (1993, 1997)para Paralonchorus brasiliensis y Plagioscionsquamosissimus reportaron el menor valor de K parala poca de pre-desove, similar a este trabajo. Estosltimos atribuyeron tal comportamiento al traslado denutrientes del cuerpo para los ovarios durante el perio-do que antecede al desove. Los bajos valores de K pos-desove que se encontraron en este trabajo se puedenatribuir a la ausencia de gasto energtico por migra-cin, a la oferta permanente de alimento y a la rpidarecuperacin que exhibe la especie pos-desove(Zaniboni-Filho, 1985). Vazzoler et al. (1989) asegu-raron que la disminucin del factor de condicin so-mtico, que da origen al aumento de K durante losmeses de maduracin avanzada y desove, se debe a latransferencia de reservas corporales (incluyendo lasgrasas viscerales) a los ovocitos en vitelognisis (LeCren, 1951; Wallace y Selman, 1981).

Lo anterior coincidi con lo encontrado en los estudiosanatomo-histolgicos, siendo que las mximas diferen-cias entre K y Ks correspondieron con el mayor valorde K, que a su vez est relacionado con el corto tiem-po de vitelognesis de la especie (Arias et al, 2004b).Las mayores variaciones en los factores de condicincorrespondieron, en el periodo de mximo desarrollode los ovarios, con el aumento del IGS, situacin lgi-ca considerando lo afirmado anteriormente (Isaac-Nahum y Vazzoler, 1983; Barbieri y Verani, 1987;Barbieri et al., 1996). Adems se confirman las obser-vaciones de Le Cren (1951) respecto a las variacionesmensuales de K con relacin a las variaciones del co-eficiente angular, esto es: cuando K es alto el coefi-ciente angular es bajo y viceversa (Braga, 1993, 1997).

El factor de condicin relativo (Kn) estuvo directamen-te correlacionado con el IGS, sin diferencias significati-vas durante los meses en que las hembras se encon-traban en los estadios inmaduro, de reposo o en creci-miento pre-vitelognico (meses de junio a febrero). Lasdiferencias significativas halladas en abril determina-ron la utilidad del Kn para el mes de desove. Goulding(1980) y Zaniboni-Filho (1985), encontraron en espe-cies de Brycon en condiciones naturales, que las dis-minuciones del Kn coincidan con la menor disponibi-lidad de alimento, cuantificado por el menor grado decontenido estomacal. De lo anterior se puede inferirque Kn es el mejor complemento de los anlisismorfolgico-histolgicos del momento de desove, comolo observaron Ntiba y Jaccarini (1990) para Siganussutor, cuando propusieron que las variaciones men-

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suales del Kn seran reflejo directo del estado de desa-rrollo de los ovocitos. Eckman (1984) utiliz hembrasde Brycon erythropterus y clculo del Kn propuestopor Le Cren (1951), mostrando la eficiencia de este enla seleccin de hembras ptimas para la reproduccininducida. Resultados similares fueron obtenidos parahembras de B. cephalus (Romagosa, 1998), B. insignis(Andrade-Talmelli et al., 1999) y B. amazonicus (Ariaset al., 2004d).

Relaciones directas entre el IGS y el dimetro ovocitario,como las encontradas en este trabajo, han sido repor-tadas por Khanna y Pant (1976) para Glyptosternumpectinopterum, Al-Daham y Shatti (1979) para Barbuslute, Romagosa et al. (1984) para Curimatus gilbertti,Zaniboni-Filho (1985) y Romagosa (1998) para Bryconcephalus. La similitud entre estos dos indicadores res-palda la propuesta de Forberg (1982) para peces simi-lares a B. amazonicus, quien dice que para tales espe-cies las fases de desarrollo ovocitario se pueden agru-par en: un lote de ovocitos madurando sincrnicamen-te y un lote de ovocitos en reserva, resaltando la im-portancia del conocimiento sobre los dimetrosovocitarios como un estimativo del grado de madura-cin de los mismos, aspectos de gran importancia parael manejo y seguimiento de animales con propsitosde reproduccin en confinamiento (Wallace y Selman,1981; Nagahama, 1983; Chaves y Vazzoler, 1984;Malison et al., 1994)

La relacin del IGS con el rgimen de lluvias, en espe-cial durante la poca de desove que coincidi con elaumento de la pluviosidad, ha sido discutida amplia-mente por muchos autores entre otros Hoar (1969),

Goulding (1980), Narahara (1983), Arias y Vsquez(1988), Ntiba y Jaccarini (1990), Arias (1995),Vazzoler (1996) y Lowe-McConnell (1999). Es claroque el inicio de la estacin de lluvias es estmulo de-terminante para la finalizacin de la maduracin y des-ove en el mes de abril en el que se registr igualmenteel mayor valor del IGS. As la especie en cautiverioconservo el mismo comportamiento reportado por Arias(1995) en condiciones naturales. Situaciones simila-res han sido discutidas para otros bryconidos porZaniboni-Filho (1985), Romagosa (1998) y Zaiden2000).

La fecundidad vari entre 24.523 y 434.263 huevos,con peso ovrico entre 15,8 y 222,3 g para el perodode estudio. En general una alta fecundidad con unaamplia variacin. Una gran amplitud de la fecundidadha sido registrada para muchos telesteos y ha sidoconsiderada normal dado que es afectada por grancantidad de variables ambientales y fisiolgicas queinfluyen de muy diversas formas por especie, edad eindividuo (Nikolsky, 1963; Bagenal, 1969; Batts,1972; Silva, 1973; Godinho et al., 1977; Robb, 1982;Romagosa et al. 1984). La mejor correlacin encon-trada para ambos aos fue entre F y Po, observndoseque a mayor peso de los ovarios se encuentra mayornmero de ovocitos, de modo similar a lo halladopor Nikolsky (1963), Silva (1973), Godinho et al.(1977), Narahara (1983), Romagosa et al. (1984) yZaniboni-Filho (1985). Las correlaciones F/Pt y F/Lt,extremadamente bajas en este estudio, indicaransegn Batts (1972), la existencia de amplias variacio-nes en la aceptacin de la oferta alimenticia (Godinhoet al., 1977).

CONCLUSIONESLos resultados del presente estudio corroboran que elndice gonadosomtico es un buen indicador de losestadios del desarrollo de las gnadas y tiene una altacorrelacin con los factores de condicin, pluviosidady crecimiento ovocitario.

El ndice de grasa viscerosomtica vario inversamente

al ndice gonadosomtico con altos valores que pudie-ran disminuir el desempeo reproductivo de las hem-bras.

El factor de condicin relativo sealo con exactitud elcorto periodo de desove por lo que se le debe conside-rar el indicador de esa funcin

Los autores agradecen al Grupo de Investigacin delInstituto de Acuicultura de los Llanos IALL de la Uni-versidad de los Llanos su apoyo permanente durante

AGRADECIMIENTOSel estudio. A la Universidad de los Llanos (Instituto deInvestigaciones para la Orinoqua Colombiana IIOC) ya COLCIENCIAS por el soporte financiero.

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