Asynapsis und Ihre Bedeutung für die Genomanalyse

Zeitschrift fiir indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 86, S. 69--100 (1954).

Aus dem Max-Planck-Institut ffir Ziichtungsforschung, Erwin-Baur-Institut, Voldagsen.

ASYNAPSIS UND I H R E BEDEUTUNG FI~R DIE GENOMANALYSE*.

Von HORST GAUL.

Mit 4 Textabbfldungen.

(Eingegangen am 22. Juli 1953.)

Die ,,k]assische" Methode der Genomanalyse wie sie K m ~ A u. a. in den 20er Jahren entwickelten, wird zumeist noch heute, im wesentlichen unver~ndert, angewendet. Sie besteht vor allem darin, dab man die in MetaphaseI (MI) beobachtete Anzahl der gepaarten Chromosomen direkt als die Anzahl yon homologen, bzw. partiell homologen Chromosomen betrachtet.

Inzwischen ist mehffach vor einer zu starren Anwendung dieser Methode, besonders auch bei Polyploiden, gewarnt worden (SEARS 1948). In der Tat erscheint es notwendig, die klassische genomanalytische Methode auszubauen. Die folgenden Ausfiihrungen stellen einen solchen Versuch dar.

Meist wurden, besonders in den friiheren Arbeiten, in einer bestimmten Kombination yon Art- oder Gattungsbastarden nur eine oder wenige F1-Bastard- pflanzen untersucht. Beobachtungen yon anderen Autoren an Bastardpflanzen der gleichen Kombination, die aber nicht yon den gleichen Elternpflanzen ab- stammten, zeigten h~ufig recht unterschiedliche Paarungsergebnisse. Man war oft geneigt, diese Unterschiede in erster Linie auf den EinfluB der Umwelt (Tem- peratur, Feuchtigkeit usw.) zuriickzuffihren, aber grundlegende Untersuchungen zu dieser Frage sind bisher nur in zu geringem Umfang durchgefiihrt worden. Im folgenden werden solche a]lgemein aufzufindenden Widersprfiche nur an dem Beispiel der intergenomatischen Paarung der Weizengenome A, B, D ausfiihr]ich zusammengestellt. Angesicht s dieser Variabflit~t der Paarung, die fiir Art- und Gattungsbastarde sowohl yon Zelle zu Zelle als auch yon Pflanze zu Pflanze bzw. Fixierung zu Fixierung kennzeichnend ist, entsteht die Frage, Welcher der vielen beobachteten, unterschiedlichen Paarungswerte fiir die genomanalytischen Fol- gerungen gelten soil.

Diese Frage wird in dieser Arbeit fiir das Modellbeispiel yon Triticum × Agro-

pyrum intermedium (GAUL 1953a) vorl~ufig gelSst, und es wird die Hypothese der prinzipiellen, universellen Giiltigkeit der entwickelten Methode aufgestellt.

Durch ihre ungewShnlich groBe, metaphasische Paarungsvariabilit~t, die in einer soeben erschienenen Arbeit beschrieben worden ist (GAUL 1953a), sind diese Bastarde fiir eine solche Untersuchung besonders geeignet. Bei Triticum aestivum × A. intermedium wurden z. B. F1-Bastardpflanzen gefunden, bei denen Ifian durchschnittlich etwa 2Chiasmen je Zelle z~hlt, und solche, bei denen man etwa 20 Chiasmen findet. Umfangreiche Untersuchungen (an 40 perennierenden

* Tefl einer Dissertation. Z. Vererbungslehre. Bd.86. 55

70 H o i s t GAUL :

Bastardpflanzen, die zum Tell bis zu 4mal unter versehiedenen, zum Tell kontrol- lierten Umweltbedingungen fixiert und mit jeweils 50 PMZ ausgezi~hlt wurden) zeigten hier eine Reihe der Chiasmenfrequenzen mit allen l~bergi~ngen zwischen den beiden Extremwerten, und bei einer VergrSl~erung des Untersuchungs- materials muft damit gerechnet werden, daft Pflanzen mit noch gr6fteren Paarungs- werten als bisher gefunden werden. Diese Paarungsvariabilit~t wird yon einer genischen Variabilitat der Bastardpflanzen begleitet, da Agropyrum intermedium als Fremdbest~uber stark heterozygot ist.

Es konnte nun ein signifikanter Umwelteinfluft auf den Paarungsumfang der M~ sichergestellt werden. Abet es wurde auch eindeutig gezeigt, dab dieser gegenfiber dem genotypisehen Einfluft recht unbedeutend war (etwa 15--20% gegenfiber 1000%).

Die starke Asynapsis dieser Bastarde lies die folgende Diskussion im 1%ahmen eines eingehenden Literaturfiberblickes fiber dieses Problem wiinschenswert erscheinen. Unter anderem wird auch gezeigt werden, daft die Asynapsis der Weizen- Queekenbastarde zumindest nicht im wesentlichen durch Strukturhetero- zygotie erkl~rt werden kann, sondern geniseh bedingt sein muft.

Im Rahmen der Darstellung der Genetik, des Ablaufes und der Ursachen genisch kontrollierter Asynapsis wird an geeigneter Stelle (S. 83--92) die Be- deutung dieses Problems fiir die genomanalytischen Methoden geschildert werden. Die ~lteren Arbeiten begnfigen sich zur Feststellung der Anzahl (partiell) homologer Chromosomen bei Art- und Gattungsbastarden im allgemeinen mit der Aus- z/~hlung der Bi- und Mul~ivalente in MI , ohne die Chiasmenfrequenz naher zu betraehten. SEARS (1941b, S. 17) wies darauf hin, dab die durchschnittliche Chias- menanzahl je Zelle, ein klareres Bfld der Chromosomenhomologien geben kSnnte. Die Chiasmenfrequenz unterliegt jedoch genetischer und 6kologiseher Kontrolle und ihre alleinige Verwendung kann deshalb das Zufallsmoment des zuf~llig untersuchten Musters nieht ausschalten. Die Beziehung yon durchschnittlicher Chiasmenanzahl und Bi- A- MultivalentenzaM (bzw. Anzahl gebundener Chromo- somen) ]e Zelle zeigt dagegen offensiehtlieh eine strenge Gesetzm~l~igkeit, die zu einem relativ homogenen Kurvenverlauf fiihrt (GAUL 1953a, Abb. 1). Diese Ge- setzm/~ftigkeit der Verteilung der Chiasmen auf die Chromosomenarme ermSglicht es auf einer mathematischen Grundlage die Anzahl der tats/~ehlich paarungs- f~higen [ ~ (partiell) homologen] Chromosomen zu errechnen, die oft jenseits der in der Zufallsprobe realisierten liegen wird.

F fir den Leser, der sieh nur fiir dieses genomanalytisehe Problem und nicht fiir das der Asynapsis interessiert, wird wohl das Lesen der S. 83--92 aus- reichend sein.

1. Problemiiberblick; Genetik der Asynapsis.

Die Literatur der Asynapsis 1 hat in den letzten Jahren ein groftes Volumen eingenommen. Es kann folgende Einteflung der Faktoren, die Eirdluft auf die Chiasmenreduktion haben, vorgenommen werden:

1 Der Terminus Asynapsis wird in dieser Arbeit nur auf den Paarungsausfall in MI be- zogen, un~bh/~ngig yon den prophasischen Verh~ltnissen. Eine kurze Diskussion hieriiber folgt spi~ter.

Asynapsis und ihre Bedeutung fiir die Genomanalyse. 71

1. Chiasmenreduktion dutch Umwelteinfl/isse: a) Temperatur, b) Wassergehalt des Bodens und der Luft, c) R6ntgenstrahlen, d) Chemikalien, e) Sonstiges.

2. Chiasmenreduktion durch den Genotypus: a) genomatiseh bedingt.

aa) Strukturheterozygotie- . . . . . ~___-~--~ Apomikten, Art. und Gattungsbastarde bb! rmyploiuie - ~ _

b) geniseh bedingt (= spezifische Genwirkung) T ~=-~Aneuploide.

In diesem Schema sollen die Pfeile die Faktoren darstellen, die bei Apomikten, Art- und Gattungsbastarden und Aneuploiden die Asynapsis bewirken. Diese ~bersicht ist der fotgen- den Darstellung im wesentlichen zugrunde gelegt und wird entsprechend erl~utert werden.

Ein Fall, bei dem sich mit Sicherheit der EinfluB des Plasmons nachweisen l~Bt, ist mir nieht bekannt, obwohl in Zukunft damit gereehnet werden mu~. Dagegen ist die Bedeutung des Plastoms (Plastidoms) fiir die Chiasmenfrequenz sichergestellt (OEHLKERS 1937, Z/3RN 1937a und b, 1939).

Es kann als sicher gelten, daB bei der Asynapsis der Triticum- × A. intermedium-Bastarde der entseheidende EinfluB genotypisch ist, der Umweltfaktor scheidet daher weitgehend aus der Diskussion aus. Das gleiche gilt fiir die umfangreiche Literatur der Apomikten.

Wenn Strukturheterozygotie als Faktor, der die Asynapsis bei Triticum × A. intermedium auslSst, angenommen wird, so wfirde dies bedeuten, dab bei unter- schiedlieher durchsehnittlicher Paarung der verschiedenen Bastardpflanzen verschiedene Grade der Genomdifferenzierung der im Bastard vereinigten Genome bestehen, d .h . eine verschieden starke Homologie. Als wesentliches Moment kann dies aus 2 Griinden nieht in Frage kommen. (1) Die F 1 ist hierffir zu wenig morphologisch differenziert. Eingehende morphologische Studien zeigen, dab die geringen Unterschiede zwischen versehiedenen Pflanzen kaum die Annahme einer derartigen Differenzierung der Chromosomen rechtfertigen, die fiir die Paarung yon (a) durchschnittlich 2 Bindungen 1 und (b)durchschnitt l ich 14 Bindungen notwendig w£re. (2) Entscheidend ist das folgende. F1-Geschwisterpflanzen , die also von denselben Elternpflanzen stammen, zur gleichen Zeit und Unter gleichen Bedingungen fixiert wurden, weisen Unterschiede bis zu 8 Bindungen auf (GAOL 1953a, Tabelle 10 K 68/1 und K 68/3 u. a.). Es ist nicht vorstellbar, dab die yon einem Agropyrum-Elter stammenden Gameten derartige strukturverschiedene Chromosomengarnituren besitzen.

Tetraploide haben gegeni~ber Diploiden meist eine reduzierte Chiasmenfrequenz. UPCOTT (1939, S. dort weitere Literatur) stellt eine Reihe von Diploiden den entsprechenden Auto- oder Allotetraploiden gegeniiber: Raphano-Brassica, Solanum lycopersicum, Primula ]cewensis, Primula sinensis, Kniphofia Nelsonii, Allium Schoenophrasum, Campanula persici/olia, Allium pulchellum × carinatum. CHIN (1946, s. dort weitere Literatur ) setzt die Reihe fort: Secale cereale, Sorghum vulgate, Hordeum vulgare, Tradescantia virginia, Brassica oleracia. Diese Tetra- ploiden zeigen gegeniiber den Diploiden eine Verminderung der Chiasmenanzahl pro Chromosom mit Reduktionsfaktoren, die zwischen 0,76 und 0,97 liegen. Die Reihe l ~ t sich durch weitere Untersuchungen an Gerste yon PETO (1936b) und •OSENDAHL (1943/44) erg~nzen, aus deren Arbeiten die Reduktionsfaktoren 0,94 bzw. 0,87 entnommen werden k6nnen. Neuerdings fanden BELL und SACHS (1953) bei 18 induzierten Amphidiploiden des Triticum-Aegilops-Formenkreises

1 Der Terminus ,,Bindung" ist nach KIHARA (in GAUL 1953a, S. 506, FuBnote) definiert.

72 HORST GAUL:

Reduktionsfakt0ren, die zwischen 0,70 und 0,95 lagen. Diese Chiasmenredul~tion kann nach DARLINGTON (1940) und UPCOTT (19391 dadurch erkl~rt werden, (a) dab die Chromosomen als Folge ihrer zahlenm~Bigen Verdopplung u n d der Paarungskonkurrenz yon jeweils 4 homologen Chromosomen !~ngere Zeit zum Paaren brauchen. Da abet die Anlagerungszeit begrenzt ist (time limit) bleibt die Paarung unvollst~ndig. Weiterhin kSnnen (b) die so verz6gerten Chromo- somen nur ein geringeres ,,relational coiling" entwickeln, der Torsionsdruck fiir die Chiasmenbildung wird zu gering.

Bei Trisomen, Tetrasomen usw. sowie bei polyploiden Bastarden bei denen viele homologe Segmente in der Paarung konkurrieren (Multivalentbildung bei Triticum × A. intermedium), ist eine ~hnliche Chiasmenreduktion zu erwarten. Dieser Faktor sowie die starke Strukturheterozygotie bei Triticum × A. intermedium, welche durch die komplizierte Paarung ebenfalls verzSgernd auf den Anlagerungsvorgang wirkt (DARLINGTON 1937, 1940, DA~LINGTON und LA COUR 1940), mfiBte sich aber bei verschiedenen Bastardgeschwisterpflanzen stets an- n~hernd gleich auswirken.

Es ist deshalb berechtigt, als Ursache fiir die gefundene Asynapsis echte Genwirkungen anzunehmen.

Eine Klassifizierung der in der Literatur berichteten genisch bedingten asynaptischen Fdlle (Tabelle 1) wird solange unzureichend sein, wie die Erkl~rungsversuche hypothetischen Charakter haben. P~AKKEN (1943) trifft eine Einteilung in ,,intensity series", d .h . in (a) schwache, (b) mittelstarke und (c) vollst~ndige Asynapsis, entsprechend der H~ufigkeit yon Univalenten (und Chiasmen) in der M I. Meist wurden abet friiher nur eine oder wenige Pflanzen untersucht, und es wird heute deutlich, dab iiberall dort, wo eine grSBere Zahl yon Individuen untersucht wurde, sich zwischen diesen auch betr~chtliche Unterschiede der Paarungs- intensit~t finden, die genetischer Natur sind. So untersuchte BEADLE (1933) bei Mais ( 2 n = 2 0 ) 8 Pflanzen und land bei der Pflanze mit geringster Paarung durchschnittlich 0,3ii (0--2) je Zelle, bei der mit hSchster Paarung durchschnittlich 8,2ii (5--10). Noch deutlicher werden die Verh~ltnisse in dem groBen Zahlenmaterial bei Triticum aestivum von LI et al. (1945). Hier finden sich praktisch alle ~)bergi~nge yon vollst~ndiger Asynapsis bis zu fast normaler Paarung. I~AMNI (1936) fand in seinem Roggenmaterial schwache Asynapsis, PRAKKEN (1943) mittelstarke, beide Autoren yon Pflanze zu Pflanze nicht unbetr~chtliche Unterschiede. JoH~sso~ (1944) fand bei Alopecurus myosuorides ( 2 n ~ 1 4 ) Typen, die auf etwa 500 PMZ in M I nur 1 Stab-II hatten, bei einer Pflanze jedoch , 1 - - 6 bivalents not infreqently occur" (S. 488), obwohl auch hier die Mehr- heir der Zellen keine Paarung zeigte. SchlieBlich beobachtete er h~ufig Typen, die nur partielle Asynapsis zeigten (bis zu 101 je Zclle). Bei Rumex Acetosa wurde starke Asynapsis gefunden, bei Rumex angiocarpus nur schwache (Literatur s. Tabelle 1). In der eigenen Untersuchung dcr Triticum-Bastarde wurde eine kon- tinuierliche Reihe yon etwa 2--14 Bindungen aufgedeckt. Diese umschlieBt alle widersprcchenden Ergebnisse bisheriger Autoren (GAUL 1953a, Tabelle 1). l~ichts steht also ehlstweilen der Annahme entgegen, dab sich stets allc l~berg~nge yon vollsti~ndigem Paarungsausfall in M I b i s zu vollst~ndiger Paarung finden lassen, wenn nur eine ausreichende genetische Breite erfaBt wird

Weiterhin konnte in allen F~llen, in denen bei reinen Arten eine Faktoren- analyse der Asynapsis durchgeffihrt wurde, gezeigt oder wahrscheinlich gemacht

Asynapsis und ihre Bedeutung ftir die Genomanalyse. 73

Tabelle 1. Fdlle, bei denen genisch bedingte Asynap~is gezeigt oder wahrscheinlich gemacht werden konnte 1.

1. Reine Arten a) K e i n e ( o d e r n a h e z u k e i n e ) P a a r u n g im P a e h y t ~ n

b)

Rumex Acaosa (~ Hevea brasiliensis H.yoscyamus niger Alopecurus myosuorides

(im Diplotan nahezu ungepaart)

V a r i a b e l e P a c h y t ~ n p a a r u n g Lycopersicum esculentum Zea maya

Triticum aestivum Picea abler

YAMAMOTO 1934 RAMAER 1935 VAARAMA 1950 Jo~NssoN 1944

SOOST 1951 BEADLE U. I~¢~cCLINTOCK 1928; BEADLE 1930,

1933 LI, PAO u. LI 1945 ANDERSSON 1947

c) V o l l s t ~ n d i g e ( o d e r n a h e z u v o l l s t £ n d i g e ) P a c h y t a n p a a r u n g Crepis capillaris (X-Stamm) RICHARDSON 1935; HOLLINGS~EAD 1930 Allium amplectans (3n) LEVAN 1940 Secale cereale PRAKKEI~ 1943 Ulmus glabra EKLUNDH-EH~ENBERG 1949

d) L a g e m ~ B i g e Z u o r d n u n g 2 y o n U n i v a l e n t e n in MI o d e r s p ~ t e P r o p h a s e n - t r e n n u n g y o n B i v a l e n t e n b e o b a c h t e t Pisum sativum KOLLER 1938 Matricaria inodora VAARAMA 1950

e) N u r D i a k i n e s e u n d / o d e r MI b e o b a c h t e t Matthiola incana LESLEY U. FROST 1927, PHILP U. HusKrss

Hordeum distichum Sorghum spec. Paeonia spec. Primula malacoides Datura stramonium

Secale cereale Alopecurus myosuorides

(schwache Asynapsis)

* Folgende Literatur fiber Asynapsis wurde eingesehen werden konnte: Nicotiana sylvestris

Oenothera

Capsicum annuum

A vena

Alopecurus spez. Alopecurus utricula. tus × myosuorides

Rumex acetosa

Phleum

Nicandra physaloides

Triton

Triticum

2 ,,juxtaposition".

1931, ARMSTRONG U. HUSKINS 1934 EKSTRAND 1932 HUSKIES u. S~rrr~ 1934 HICKS U. STEBBINS 1934 KATTERMANN 1935a BERGNER, CARTLEDGE U. BLAKESLEE 1935;

BLAKESLEE U. AVERY 1934 L ~ M 1936 JOH~SSO~ 1944

nicht beriicksichtigt, da sic nicht im Original

GOODSl'EED U. AVERY: J. Genet. 38, 382 (1939). Zit. bei PRAKKEN 1943.

CATCHESlDE : New Phytologist 38, 323 (1939). Zit. bei LI, PAo u. LI 1945.

PAL U. RAY~ANUJAM: Current Sci. 9, 126 (1940). Zit. bei SOOST 1951.

HusKrss et al. 1940, Collecting Net 15, 170 (ABE.). Zit. bei AASE 1946

Jom~sso~ 1941, Lunds Univ. Arsskr. N. F., Abt. 2, 37, 3, 1. Zit. bei PIn,KEEN 1943 U. JOHNSSON 1944.

L6VE: Nature (Lond.)152, 358 (1943). Zit. bei BERGMANN 1952.

NORDENSKI()LD: Acta Agr. Succana 1, 1. (1945). Zit. bei EKLUNDH-Em~ENBERG 1949.

DARLINGTON U. AMMAL: Ann. of Bot. N. S. 9, 267 (1945). Zit. bei VXARA~A 1950.

B65K: Hereditas (Lurid) 31, 177. (1945). Zit. bei VAARAMA 1950.

C.i~ARA : Rev. Agron. Lisboa 34, 375 (1946). - - Plant Breeding Abstr. S. 20.

74 HORST GA.UL :

Tabdle 1. (Fortsetzung.) Rumex angiocarpus LOVE 1944 Chrysanthemum carinatum BERGMANN 1952

(2n, 3n und 4n, nur !~ asynaptisch) Scillla sibirica (in Verbindung mit I~ES 1952

Chromosomen-Briichen)

2. Bastarde

b) Gossypium hlrsutum X barbadense F 2 d) Triticum aestivum × Agropyrum inter-

medium F 1

e) Crepis capillaris (X-Stature) X recto- rum F 1

Pygaera pigra × curtula und reziprok F 1 (Asynapsis nur in Spermato- genese)

Nicotiana tabacum (intraspee. Bast.) F~

Triticum durum × aestivum F 4 Drosophila pseudoobscura

(intraspec. Bast.) F 1 Festuca × Lolium spee.

(Rfickkreuzg. und Selbstg.) Triticum monococcum X aegilopoides F2 Triticum aestivum x Agropyrum inter-

medium F 1 Triticum dicoccum et aestivum ×

Agropyrum elongatum F 1 Oenothera Hookeri (mit Co-Faktor von

biennis oder suaveolens) Aegilops umbellulata × Haynaldia

villosa - - Amphidiploid 2n Aegilops × 2n Aegilops spec.--Am-

phidiploide 4n u. 2n Triticum × 4n u. 2n Aegilops

(bzw. Haynaldia villosa) spec.--Am- phidiploide

' 4n Triticum × Agropyrum trichophorum - - Amphidiploide

4n Triticum × 4n Triticum spec.-- Amphidiploide

3. AneupIoide b) Avena sativa (6n--2)

d) Zea mays (2n + 5) e) Nicotiana alata (2n -~ 1)

Pr imu~ kewensis (4n 2) Viola Orphanides (nur ~ asynaptisch) Avena sativa (6n--2) Triticum aestivum (6n--2)

Godetia Whitneyi (2R--2 und kompli- ziertere Verh/~ltnisse)

BEASLEY u, BROWl~ 1942 GAUL 1953a

HOLLINGSHEAD 1930

I~EDERLEY 1931

CLAUSEN 1931

SAPPHIre 1933 DOEZHANSKY 1934

PETO 1934

SMITH, L. 1936a, b P~To 1936a; THOMPSON u. GaAFIUS 1950;

PETO 1936a; GAVL (unver6ffentlicht)

OEHLK~RS 1937

S~:~RS 1941b

SEARS 1941b

MCFADDEI~ U. SEARS 1947; BELL 1~. SACHS 1953

POPE 1950; BELL U. SACHS 1953

BELL U. SACHS 1953

HUSKINS 1927, 1928; HUSKINS U. HEARN]~ 1933

MCCLINTOCK 1929 AVERY 1929 NEWTOn U. PELLEW 1929 CLAUSEN 1930 ]NTISHIYAM.~_ 1931, 1933, 1935 HUSKINS u. HEARNE 1933; SEARS 1941a,

1944, 1948 H~KANSSON 1943, 1945 (zum Tell lagemi~Bige

Zuordnung in MI, S. 132).

werden, da~ es sieh nu r um ein einfach mendelndes, rezessives Gen handel t . Dies ist der Fal l bei Lycopers icum, Zea, T r i t i c u m aest ivum, Secale (PRAKKEN), Matthiola,

Hordeum, Datura, Nico t iana tabacum (Li teratur s. Tabelle 1), ferner bei Nico t iana 8ilvestris (GooDSPEED und AVERY 1939, zit. bei P~AKK]~N 1943) und Alopecurus

myosuorides (JoHNssoN 1941, zit. bei PRAKKEN 1943). Da dieser eine Fak to r aber n icht die Unterschiede zwisehen verschiedenen Pf lanzen erkli~ren kann , werden yon verschiedenen Autoren zus/~tzliehe Modifikatoren ve rmute t (BEADLE


1933, LA~M 1936, L I et al. 1945, BEASLEY und BROWN 1942, zus~tzlich zu den 2 rezessiven Faktoren bei Gossypium-Hybriden). Neuerdings konnte SoosT (1951) bei 5 Mutanten yon Lycopersicum esculentum zeigen, dab die Asynapsis hier an 5 untersehiedliche, rezessive Gene gebunden ist, die unabh~ngig und night allelisch sind. Bei Triticum aestivum (LI et al. 1945) wurden Typen gefunden (a) deren Paarungsumfang yon untersehiedlicher Temperatur relativ wenig be- einfluBbar war und (b) solche, die sigh ausgesprochen instabil und temperatur, abh~ngig zeigten.

In Tabelle 1 sind nur F~lle mit ausgesprochener Asynapsis zusammengestellt. Seit DARLI~GTO~ (1930) die erblichen Ursachen der unterschiedlichen Chiasmen- frequenz zwischen verschiedenen Klonen yon Fritillaria wahrscheinlich machen konnte, sind viele solcher F~lle bekannt geworden, bei denen nur schwSchere Unter- schiede der Chiasmenh~iu/igkeit beobaehtet wurden. Sie leiten direkt fiber zu solchen mit mehr oder weniger groBer Univalentbildung, d. h. Asynapsis. So wurden genetische Unterschiede in der Chiasmenfrequenz wahrscheinlich gemacht oder nachgewiesen bei Tradescantia (SAx 1935), Lycopersicum esculentum (UrcoTT 1935, dort weitere Literatur), Pisum sativum (KOLLER 1938, dort weitere Literatur), Lolium perenne (MYERS 1941), Dactylisglomerata (MYERS 1943), Triticum aestivum (THoMr- SO~ 1928, HOLLINGSHEAD 1932, VO~ BERG 1935, MYERS und POWERS 1938, LOVE 1951). Wo bei Fremdbestaubern Inzueht angewendet wird, tritt eine Aufspaltung in 'Typen mit unterschiedlichen Chiasmenfrequenzen ein, so bei Alopecurus myo. suorides (JoHNSSO~ 1944) und Secale cereale [LA~M 1936, KAKHIDZE 1939, LEVAN 1942 (diploides Gewebe yon haploidem Roggen), PRAKKEN 1943]. Umgekehrt wurde bei Oenothera Hookeri × Oe. ]ranciscana neben heterotischer Wfichsigkeit auch eine grSBere Chiasmenfrequenz als in beiden Eltern gefunden (HAsEL- WARTHER 1937, LINNERT 1948). Diese ,,Paarungsheterosis" war bei den entsprechenden Tetraploiden noch gesteigert (LINNERT 1948).

Offensichtlich wird also die Chiasmenfrequenz durch eine Vielzahl von selb- standigen und/oder unselbstandigen Genen gesteuert, die alle Obergange von total asynaptischen Typen bis zu solchen mit maximaler Chiasmenfrequenz aus- 15sen kSnnen.

Die Asynapsis bei P/lanzen mit zusStzlichen Chromosomen (Tabelle 1) kann zweierlei Ursachen haben, die Polyploidiewirkung (s. oben) und nicht ausbalan- cierte bzw. spezifische Genwirkung (s. ~bersieht S. 71). Da viele Trisome keine Asynapsis zeigen (TAKAGI 1935, PRAKKEN 1942 U.a.), scheint dem genischen Faktor der Haupteffekt zuzukommen. Ebenso ist die Asynapsis bei den Nulli- somen yon Avena und Triticum nur an das Fehlen spezifischer Chromosomen gebunden, bei deren Riickkehr wieder Synapsis eintritt. Auf dem C-Chromosom und dem Chromosom III liegen hier offenbar die Faktoren fiir Asynapsis (Litera- tur s. Tabelle 1).

Es verbleibt die genetische Erklarung der Asynapsis von Bastarden (Tabelle 1). PETO (1936a) erhielt bei Festuca × Lolium-Hybriden, die in F 1 regelmaBig oder fast regelmaBig paaren (7ii), nach l~fickkreuzungen, die zum Tell noch geselb- stet wurden, eindrucksvolle Aufspaltungen in viele Typen mit unterschiedlicher Chiasmenfrequenz. DOBZttANSKY (1934) vermutet, dab es sigh bei den asynaptischen Bastarden von Drosophila pseudoobscura um eine Serie yon komplementaren Faktoren handelt, die von beiden Eltern geliefert werden. Es erscheint nicht unberechtigt, komp|ementare Genwirkung auch ffir die Gossypium.Hybriden

76 Hoas~ GAUL :

(BEASLE¥ und BRow~ 1942) und ffir Triticum monococcum × aegilopoides (L. SMITH 1936a, b) anzunehmen. In beiden F~llen wurde wahrscheinlich gemacht, dai~ es sich um je 2 rezessive, homozygote Gene handelt. Vermutlich liegen die Verhi~ltnisse bei Oenothera (OEHLKERS 1937) ~hnlich. Bringt man aus der Oe. biennis oder suaveolens den Faktor Co (kleine Bliiten) in das (homozygote) Oe. Hoolreri.System, so tr i t t in Coco Hookeri Chiasmenreduktion gegeniiber coco Hookeri ein. Der Co-Faktor wirkt hier aber homozygot und heterozygot.

Bei Triticum aestivum × A. intermedium wurde eine genbedingte Paarungs- begrenzung erstmalig yon PETO (1936a) vermutet, wobei dieser allerdings maximal nur 7i i annimmt. T~o~n'SON und GRAFIUS (1950) schreiben: ,,From a large number of observations it was concluded that progressive desynapsis o c c u r e d . . . " (S. 300). PoPE (1950) land bei 4n Triticum × A. trichophorum-Amphidiploiden ( 2 n ~ 7 0 ) nur gelegentlich vollst~ndige Paarung, meist nicht unbetr~chtliche Asynapsis. Diese war in der Nachkommenschaft der Amphidiploiden noch ausgepr~gter. ,,The most likely explanation for failure of complete meiotic pairing in the amphidiploid was thought to be physiological disturbances caused by interaction between genes of Triticum and Agropyrum which controlled the same cell processes." Bei den Bastarden yon POPE handelt es sich offenbar um das gleiche Material, das Love und SuNEso~ (1945) erstmalig beschrieben haben. Diese erhielten bei T. durum × A. trichophorum unkontrollierten Ansatz. Zwei der l~achkommen batten 2n ~ 70 und bildeten nur durchschnittlich 17,22ii und 21,88ii. Es erscheint heute berechtigt, fiir die Entstehung dieser Pflanzen den einfachsten Fall anzunehmen, die Befruchtung unreduzierter Gameten.

Ober die f£ktorielle Grundlage dcr Asynapsis bei Triticum × A. intermedium kann keine sichere Aussage gemacht werden. Triticum ist alloploid und selbst- best~ubend, A. intermedium ist ein potentiell Auto-Alloploider und typischer Fremdbest~uber. Es ist offensichtlich, dab bei beiden der normale Ablauf der Meiosis auf stark unterschiedlicher genetischer Basis ausbalanciert ist. Eine sicherc Bcziehung zwischen dem Grad der Paarungsreduktion in F 1 und dem Grad der Verhinderung yon Quadrivalenten des entsprechenden intermedium.Elters konnte nicht gefunden werden. Von den 40 untersuchten F1-Pflanzen (GAUL 1953a, Tabclle 10) stammen 15 (K 12/--, K 13/--, K 14/--) yon den beiden A. intermedium-Geschwisterpflanzen 114/11 und 114/13. Diese F1-Pflanzen gehSren durchweg zu der Gruppe mit starker und mittclstarker Asynapsis, und die intermedium-Eltern gehSren zu den Pflanzen mit geringster Quadrivalentbildung (GAUL 1953a, Tabelle 4). Auf der anderen Seite hat aber A. intermedium 105/20 die st~rkste Multivalentbildung. Zwei der Kreuzungsnachkommen wurden untersucht, sie batten 2,0 und 9,9 Bindungen.

Mit GewiBheit kann angenommen werden, da~ an der Paarungsreduktion viele Gene beteiligt sind, da die Unterschiede zwischen den Pflanzen im wesentlichen nicht 5kologisch induziert sind. Folgende Erkli~rungen sind mSglich. (1) Viele rezessive Gene werden in F 1 als Folge der partiellen Genomhomologien kein alleles Partnergen haben. Trifft dies auch fiir Faktoren zu, welche die Chiasmenfrequenz reduzieren, so kommt bier ihr Effekt dem der vollst~ndigen Inzucht (s. oben) gleich, mit dem Untersehied, dad sie, wie bei ttaploiden, nur in einfacher ,,Dosis" vorhanden sind. (2) Die Asynapsis kann auf unharmonischem


Zusammenwirken von stark unterschiedlichen Genen beruhen, die den gleichen Prozel] steuern. (3) Der Paarungsausfall kann dutch komplemen$/ire Genwirkung yon 2 oder mehr Faktoren entstehen, zu denen noch modifizierende Gene hinzu- kamen. (4) Es ist nur ein rezessives Genpaar mit entsprechenden Modifikatoren wirksam.

Fall (4) wird wolff die geringste Wahrscheinlichkeit zukommen. Es ist nach diesem t3berbliek (Tabelle 1) naheliegend anzunehmen, dab bei

Hybriden und zwar insbesondere Art- und GattungsbasCarden, die genisch kontrol- lierte Chiasmenreduktion eine grSBere Rolle spielt als dies oft bisher angenommen wurde. Meist wurden yon solchen Bastarden nur jeweils eine oder wenige Pflanzen untersucht, und oft erhielten andere Forscher abweichende Ergebnisse, wenn sie die gleiche Kombination, aber von anderen Ausgangsrassen herstammend, priiften. Man war dann h/~ufig geneigt, den Einflul] der Umwelt gegenfiber dem yon Genen ffir eine Erklarung zu bevorzugen. Bei Triticum × A. intermedium wurde gerade diese Frage geprfift, und es zeigte sich zwar ein signifikanter Um- welteinfluB, aber dieser war gegeniiber dem genetischen unbedeutend. Aus der Ffille der Beispiele in der Literatur, die einen genischen EinfluB auf die Paarungs- beschr/~nkung vermuten lassen, seien hier die Weizen-Roggenbastarde erwahnt. Solche Hybriden sind bisher in F 1 fiber 30real und zum Teil mit mehreren Pflanzen untersucht worden (vgl. Literaturfiberblick bei LILJEFORS 1936, KI~-a~A 1937, KOSTOFF 1941, AASE 1946, NA~JIMA 1952). Im allgemeinen wurde hier eine Streuungspaarung von einigen Bindungen je Zelle, die gelegentlich bis 6 oder 7 heraufgehen konnte, h/~ufig abet etwas kleiner war, festgestellt; meistens jedoch war die Mode 0. Bei solchen Triticum aestivum × S. cereale-Bastarden wurde dagegen als Mode der Bindungen erhalten: yon KOSTOFF (1943) 1, KATTER~L~NN (1934) 2 und 3, LILJEFORS (1936 fiir T. turgidum × S. cereale) 2, LEBEDEFF (1933) 5 (durchschnittlich 5,3) und soeben von NAKAJIM_~ (1952) sogar 7 (durchschnitt. lich 7,9, Streuung bis zu 11 Bindungen je Zelle !). Diese Pa~rung wird allgemein als Autosyndese des Weizens angesehen. Ffir die Autosyndese der Weizengenome A, B, D kSnnen vor allem weitere Aufkl/~rung geben die Ergebnisse der Unter- suchungen an Haploiden yon 2n T¢iticum (KII~aCA und KATArAr~a 1932, 1933, K ~ A ~ und YA~IASHITA 1938, CHIZAKI 1934, KATAYA~ 1934, 1935, S~ITH L. 1946), von 4n Weizen (Krg~a~A 1936) und yon 6n Triticum (G~Na~S und AASE 1926, YA~A~OTO 1936, YAMASAKI 1935, 1936, KRISHNASWX~Y 1939, K OSTOFF 1941, 1943). Die hier gefundene Paarung, vor allem der haploiden 6n Weizen, steht in t3bereinstimmung mit den Metaphasenbeobachtungen bei den 6n Wei- zen × S. cereale. Die Streuungspaarung reicht gelegentlich bis zu 6 Bindungen herauf, die Mode ist aber fast immer 0, jedoch liegen yon verschiedenen Autoren unterschiedliche Ergebnisse vor. So fand KRISr~NASWAraY (1939) etwas st/irkere Paarung, aber nur KOSTOFF (1943) z/~hlte bei einer Pflanze die Mode 1.

Die Kreuzung A × D (die genomatisch einem haploiden AD-Weizen entspricht) zeigV recht untersehiedliche Ergebnisse (Tabelle 2), und erstaunlieher- weise wurde maximal eine Mode von 6 Bindungen (Streuung bis 7) beobaehtet, worin bis zu 4 Ring-II enthalten sein konnten. Dagegen zeigte die Kombination AB × D, bei der man mindestens die gleiche Zahl paarungsf/~higer Chromosomen erwarten sollte (wahrscheinlich aber mehr), nur nahezu vollst/~ndige Asynapsis.

78 HORST GAUL:

Tabelle 2. Beziehungen deo D-Genoms zu AB.

Kombina- t ionen

A × D

ABXD

Bindungen je PMZ

Mode (M) I 0dot Durch-

schnitt

M 2

3,541

5,221

0,051

M 0

Ring-Bivalente je PMZ

Vaxia- Durch- tion schnitt

0---6

1--5 2--7 0--7 0,28

0--6 1,58

0--2 0

(L--3 0

VaMa- t ion

O--2

0 - 1

0--4

0

MulUvalente je PMZ

Durch- schnitt

0 ,34III 0,02IV 0,20111 O,08iv 0

Variation

O--liii

O--lIII - - l I v

0--3III O--1IV O--1III O---IIv 0

Autor

KIHARA U. LILIEN- FELD 1935

KmARA 1949 KmARA 1949 SEARS 1941b

SEARS 19415

MCFADDEN U. SEARS 1946

KIHARA 1949

t Durchschnittswerte

Es ist weiterhin interessant, die Ergebnisse der Konjugation yon Amphi-

diploid-Riickkreuzungen der Genomformel ABD Sec (Sec -~ Secale) zu betrachten. Sec Was hier fiber 7 Bindungen hinausgeht, muB auf Autosyndese des Weizens zuriickzufiihren sein. LEII~ (1943144) land bei 1 von 4 untersuchten Pflanzen nur durchschnittlich 5,0ii, OHLE~DORF (1952) dagegen durchschnittlich 8,6411. Bei

ABD Sec Haplo-Diploiden yon der Genomformel ABD fand KATTERMAI~I~ (1934, 1935b)

extreme l~aarungsT~ariationen und nur gelegentlich wurden die erwarteten 21ii gebildet, eine Pflanze hatte durchschnittlich nur 14,61i.

Diese dargestellten erheblichen Unterschiede verschiedener Autoren k6nnen in erster Linie nur auf der Grundlage spezifischer Genwirkung erkl~rt werden. Unter- schiede der Chromosomenzahlen, gewisse Strukturunterschiede und Umwelt- einfliisse werden zum Toil hinzutreten. Hierdurch wird aber gleichzeitig die ganze Problematik und Unsicherheit der heutigen genomanalytisehen Methoden demonstriert. Sie k6nnen nur verh~ltnism~Big groben Aufschlul~ fiber die Ver- wandtschaft zweier Genome geben und auch dies nur, wenn eine grSI~ere Zahl yon genetisch untersehiedlichen Bastarden der gleichen Kombinat ion untersucht worden ist. Trotz 30j~hriger Forschungsarbeit ist die Fmge nach der Zahl der homolog paarungsf~higen Chromosomen innerhalb des Weizens ungelSst.

Jedoch sind nicht aIle F~lle der Bastardasynapsis genisch zu erkl~ren. Die groSen Differenzen in der Konjugation yon All ium cepa × ]istulosum, die yon unterschiedlichen Autoren gefunden wurden, sind z. B. vermutlich in erster Linie eine Folge von Strukturunterschieden (EMswELLER und JONES 1935, 1938, LIBYAN 1936, 1941, MAEDA 1937).

2. Ablau[ der Asynapsis.

Tabelle 1 stellt einen Versuch dar, die asynaptischen F~lle danach zu ordnen, ob (a) auch in der fr(ihen Prophase vollst~ndige Asynapsis beobachtet wird, (b) odor eine Init ialpaarung stattfindet, die vor ihrer Vervollst~ndigung unterbrochen wird, (c) oder eine normal erscheinende Paarung gefunden wird, die yon tier nicht-asynaptischen Kontrolle durch das Auge nicht untersehieden werden kann. Eindeutige friihe Prophasenbeobachtungen sind aber oft nicht mSglich.

Asynapsis und ihre Bedeutung ffir die Genomanalyse. 79

Die Situation wird noch dadurch erschwert, dab ungepaarte Chromosomenf~den schon den Teilungsspalt zeigen kSnnen (D~LI~GTON 1937) und deshalb oft nicht leicht yon den einfachen, aber gepaarten F~den zu unterscheiden sind.

Weiter schlieBt Nichtpaarung im Pachyt~n keine Initialpaarung (oder sogar vollsti~ndige) im Zygot~n aus; dies wird auch ffir Hevea yon RA~_AER (1935) betont. Es erscheint aber nach den vorliegenden Daten wahrscheinlich, dab weitgehend begrenzte Paarung oder absolute Nichtpaarung in der sehr frfihen Pro- phase nicht nur durch Umwelteinflfisse (z. B. Temperatur, MATSUURA 1937) oder bei gewissen Apomikten (s. Literaturfiberblick DARLINGTON 1937 sowie GUSTAFSSON 1942) auftreten kann, sondern auch bei genisch bedingter Asynapsis. Indessen findet, nach den bisherigen Prophasenbeobachtungen zu urteilen, in den meisten F~llen ein mehr oder weniger vollst~ndiges und normales Zygot~tn- paaren start. BEADLE (1933) hat bei Mais gute Anzeichen daffir, dab hier kom- plette Synapsis stattfindet, ffir Triticum aestivum (LI et al. 1945) wird das gleiche berichtet. Vom Pachyt~n ab kSnnen beiZea, Triticum und Picea die Bivalente auseinanderfallen und in M I als Univalente erscheinen. BEADLEs (1933) Phot. 21 zeigt bereits in1 sp£ten Zygoti~n Univalentf~den. Ffir Lycopersicum dagegen berichtet SOOST (1951) : ,,Cytological examination indicates that part of the action of these asynaptic genes is to reduce the amount of initial chromosome pairing" (S. 430). Und HUSKINS und HEARNE (1933) beriehten ffir das Pachyt~n vonAvena (6n--2) weitgehende Nichtpaarung, die ihre Ursache in defektem Zygot~npaaren hat. So kSnnen Zea, Tritlcum und Picea sinngem~13 vielleicht besser in ,,c" (Tabelle 1) eingeordnet werden, da in dieser Gruppe bei Crepis, Allium und Secale eine vollst~ndig normale Prophasenpaarung gezeigt werden konnte. Die Dissoziation der Bivalente beginnt hier erst vom Diplot~n ab. In dieser Gruppe kann also kein ursprfinglicher Paarungsmangel (jedenfalls sichtbarer) die Ursache der metaphasischen Asynapsis sein. Zwei Erkli~rungen sind fiir diese Gruppe vor allem mSglich, (1) die Chiasmenbildung selber ist reduziert oder f~llt g~nzlich aus, (2) frfihzeitige, vollsti~ndige Terminalisation und Abstreifen der Chiasmen fiber die Chromosomenenden hinaus. Letzteres wfirde ein Aussetzen der Terminalaffinit~t (DXRLI~GTO~ 1937) voraussetzen und erscheint unwahrscheinlich. Keinerlei An- zeichen hierffir sind bei den Objekten gefunden worden, bei denen der vollst~ndige Stadienlauf studiert werden konnte. Besonders Crepis ist ffir solche Beobach- tungen gfinstig, da hier n u r 31] [ vorhanden sind, die schon vonder mittleren Prophase an morphologisch unterschieden werden kSnnen. RICHARDSON (1935) schreibt zu dieser Frage: ,,This is improbable owing to the slight amount of terminalisation" (S. 135).

Die metaphasische Asynapsis kann deshalb offensichtlich drei verschiedene Voraussetzungen haben (Literatur s. Tabelle 1):

1. Vollst~ndige oder nahezu vollst~ndige frfihe Prophasenpaarung, aber Chiasmenausfall (Crepis, Allium, Secale, Ulmus und wahrscheinlich Zea, Triti- cure, Picea, Gossypium-Bastarde ?). Dies scheint der typische Fall zu sein.

2. Beschr~nkte und variable Initialpaarung, die nicht oder nicht immer vervollst~ndigt wird. Echter Chiasmenausfall (wie bei 1) kann hinzukommen [ (Lycopersicum, Avena (6n--2)].

3. Chiasmenausfall als Folge nahezu vollst~ndigen oder vollst~ndigen Paa- rungsausfalles (Rumex, Hyoscyamus, Hevea?, Alopecurus?).

80 HORST GAUL:

Fiir Pisum, Matricaria, Zea (2n ~-5) und Triticum aestivum × A. intermedium kann mit Sicherheit gesagt werden, dab sie nicht in die Gruppe 3 geh5ren. Ob prophasisch nur Segmente oder die Chromosomen in ihrer ganzen Li~nge gepaart waren, kann hier nicht entschieden werden.

LI et al. (1945) schlageu ftir den typischen Fall 1 den Terminus ,,Desynapsis" vor. ,,Asynapsis" soll nur noch benutzt werden ,,in those cases in which synapsis is absent during first meiotic mitosis as originally defined by RANDOLPH (1928)". Aber RANDOLPH (S. 35) hat nur die metaphasische Asynapsis im Auge, und im allgemeinen ist dieser Terminus sparer auch nur in bezug auf den Paarungsausfall in MI gebraucht worden. ,,Desynapsis" mag angebracht sein in den F~llen, in denen der exakte Beweis der vollst~ndigen Prophasen- paarung gebracht ist. In den weitaus meisten Fgllen liegen aber keine oder keine ausreichenden Prophasenuntersuchungcn Vor. AuBerdem erseheint es nicht unwahrscheinlich, dai3 es in der Prophase alle tJberg~nge von vollst~ndiger Assoziation fiber die Paarungsbeschr~nkung auf die Kontaktpunkte bis zu mehr odor weniger kompletter Nichtpaarung gibt. Es ist auch vorstellbar, dab alle diese Verh~ltnisse bei verschiedenen Chromosomen einer Zelle vorkommen. SchlieBlich haben einerseits MATSUURA (1937) sowie andererseits STRAUB (1939) undWIEBALCK ( 1940/41 ) (zeitlich also vor LI et al. ),,Desynapsis" in einem anderen Sinne gebraueht, so daG hierfiir drei g~nzlich verschiedene Definitionen existieren. Ftir die eigene, gegenw~rtige Unter- suchung kann der Terminus nicht angewendet werden, da die frfihe Prophase nicht untersueht ist. Darfiber hinaus erscheint seine allgemeine Bedeutung fraglich, solange der eigentliche Mechanismus der Asynapsis noch ungekl~rt ist.

Im Zusammenhang mit dem metaphasischen Paarungsausfall sind oft 3 Be- obachtungen diskutiert worden.

1. Chromosomenkontraktion. Bei Matthiola incana (Literatur s. Tabelle 1) wurde zuerst ein mendelndes Gen fiir die Chromosomenl~nge festgestellt; der ,,1-Typ" (---- lange Chromosomen) zeigte gleichzeitig schwache Asynapsis. Aber aueh der L-Typ ( = kurze Chromosomen) war nicht frei yon gewissem Paarungs- ausfall. Solch eine verminderte Chromosomenkontraktion kSnnte die Folge einer zeitlich verkiirzten Prophase sein und wird yon DARL1-NGTON (1937) als semi- mitotische Kontraktion bezeiehnet. Sp~ter wurden dann in M~ lang ausgezogene und zum Teil gestreckte Chromosomen beobachtet (h~ufig besonders in bezug auf die Bivalente) bei T. aestivum (HoLLINGSHEAD 1932 und Tabelle 1), bei Secale, Pisum, Ulmus, Matricaria und den Gossypium-Bastarden (Tabelle 1), w~hrend in den anderen F~llen dieses nicht eintrat oder kein Augenmerk darauf gerichtet wurde. Wieder zeigt es sich, dab iiberall dort, wo eine grSBere Anzahl yon Pflanzen und eine grSBere genetische Breite erfaBt wurden, keine klare Kor- relation zwischen dem Grad der Asynapsis und dem Grad der Chromosomen- kontraktion gefunden wurde. Im Gegenteil land LAMM (1936) bei Inzuchtroggen auch bei geringer Chiasmenfrequenz Pflanzen mit normaler Chromosomenkon- traktion, und I)RAKKEN (1943) best~tigt die Unsicherheit dieser Beziehung. Be- sonders variabel ist die Chromosomenl~nge auch bei Triticum aestivum von L1 et al. (1945), HUSKINS und HEARNE (1933) fanden bei Avena (6n- -2 ) unregel- mgBige Chromosomenkontraktion im Pachytgn. JOHNSON (1944) beobachtete bei Inzuchtlinien von Alopecurus Typen mit sehr starker Chromosomenkontraktion, die zum Teil asynaptisch waren, andererseits land er eine Pflanze mit ausgepr~gt schwacher Kontraktion. ST~UB (1939) land in seinen Temperaturversuchen mit Gasteria, dab induzierte Asynapsis meist mit starker Kontraktion der Chro- mosomen verbunden war, die in extremen F~llen bis zur ann~hernden Kugel- fSrmigkeit gehen konnte. Aber in einem Versueh ( ~ 50 C konstant) wurden im Gegensatz hierzu die Chromosomen l~nger als normal beobachtet. Bei Triticum


× A. intermedium sind die Chromosomen und besonders die Bivalente fast immer gegeniiber den Eltern verlangert. Obwohl hiiufig Pflanzen mit starkem Paarungs- ausfall besonders verminderte Kontraktion zeigen, sind diese Verhaltnisse variabel und es kann auf keinen Fall eine klare Beziehung aufgestellt werden. - - Zu- sammenfassend kann gesagt werden, dab Asynapsis zwar oft mit verminderter Chromosomenkontraktion verbunden ist, aber diese tr i t t nicht zwangsli~ufig ein. Vereinzelt wurde sogar das Gegenteil beobaehtet. Vermutlich ist die Chromo- somenkontraktion zum Tell von Genen und physiologischen Bedingungen abhangig, die keinen direkten Einflu[3 auf die Chiasmenfrequenz haben und ist nieht zwangs- ]aufig an den Zeitfaktor gebunden (lange oder kurze Prophase).

78 " I

76'

E. o 14

i l i l I \ l \ J 50 gO 70 80 30 700

Ikrminal/'~tions - A'o~t~/'zient

Abb. 1. Durchschni t t l i che Chiasmenanzah l je Zelle u n d durchschni t t l i cher T K je Zelle (TK.Skala . r e ich t yon 0,50--1,00) . 0 = T . a e s t i v u m x .A . i n t e r m e d i u m , A = T . d u r u m × A . i n t e r m e d l u m . W a a g e - rechte Str iche = 3 a. - - Fehlergrenze . J e d e r P u n k t bas ie r t auf Auszah lungen yon 50 Pollen Mut t e r - zellen. (Abb. 1 b e r u h t au f den Z a h l e n a n g a b e n yon Tabel]e 11 u n d auf der A n g a b e in A b s c h n i t t B,

I I I , 3 der Arbe i t GAUL 1953a.)

2. Terminalisation. Wenn der Anlagerungsvorgang der Chromosomen zeitlich beschriinkt ist, mul3 die Faarung auf solehe Punkte begrenzt bleiben, die in der Paarung vorausgehen (DARLINGTON 1940). Dies ffihrt zu einer Lokalisation der Chiasmen auf diese Kontaktpunkte. Deshalb sind bei Objekten mit proterminaler Paarung in MI keine oder nur wenig interstitielle Chiasmen zu erwarten und ein grSi3erer Prozentsatz terminalisierter Chiasmen. Dies wurde gefunden bei Triticum × Aegilops (DARLINGTON 1930), bei Secale, Pisum, Alo- pecurus, aber auch bei BEADLES Mais und bei T. aestivum (Tabelle 1) sind An- zeichen hierfiir vorhanden.

Abb. 1 zeigt, dab auch bei Triticum × A. intermedium eine deutliehe Bezie- hung gefunden wurde: mit abnehmender Chiasmenzahl steigt der Terminali- sationskoeffizient (TK). Dieser Befund fSrdert die Auffassung, dal3 die Ursache der Asynapsis in einer zeitlichen Verkiirzung des Anlagerungsvorganges liegt. Aber es gibt signifikante Abweichungen yon dieser Tendenz, besonders deutlieh bei Pflanze K 13/38 (GAUL 1953a, Tabelle l l , in dieser Arbeit Abb. 1). An der ge- nauen Auszi~hlung dieser Pflanze kann kein Zweifel bestehen, da es sich gerade hier um ein besonders gutes Praparat handelte. Auch LAMM (1936), der die

Z. Vererbungslehre. Bd. 86. 6

82 I-IoRsT GAUL:

Chiasmenanzahl je Bivalent nicht die Chiasmenanzahl je Zelle wie in der eigenen Untersuchung) in Beziehung z u m TK setzt, finder eine betr~chtliche Streuung. Weiterhin beobachtete KOLLER (1938)bei asynaptischem Pisum zwar einen deutlich vergrSBerten TK gegeniiber normalen Pflanzen, aber keine Beziehung innerhalb der 5 asynaptischen Pflanzen, die sich allerdings auch nicht stark in ihrer Chiasmenfrequenz voneinander unterscheiden. Fiir diese Abweichungen yon der allgemeinen Tendenz sind 3 Erkl~rungen mSglich. (1) Unterschiedliche Ter- minalisationskraft bei verschiedenen Pflanzen. Wenn man DARLINGTOI~s (1937) Anschauung akzeptiert, so entsteht die Terminalisation als Folge einer (a) all- z2 gemeinen AbstoBung zwischen

= - o = ~

.~ 1 0 -

3 I o

1 I I I I I 0 70 20 $0 llO 50 6'0

h-rDhzeit~ ~qelrennle #ivalente

Abb . 2. Durchschn i t t l i che Chiasmenan,zahl je Zelle u n d P r o z e n t s a t z F~T der g e s a m t e n Biva len te . 0 ~ T . a e s t i v u m × ~4. i n t e r m e d i u m , A = T . d u r u m (dicoccum) × A . inter-

m e d i u m , [] = S . cereale × A . i n t e r m e d i u m . W a a g e r e c h t e St r iche = 3 a -Fehle rgrenze . (Abb. 1 b e r u h t a u f den Zah l enangabeR y o n GAUL 1953a, Tabel le 9 u n d 11.)

allen Teilen der Chromosomen (,,body repulsion") und (b) einer lokalisierten, spezifischen AbstoBung der Zentromere. Abweichungen zwischen verschiedenen Pflanzen kSnnten als Unterschiede der elektri- schen Oberfl~chenladung auf- gefafit werden. (2) Die begrenzte Paarung und mit ihr die terminale Chiasmenlokali- sation ist zwar die Haupt-

f ursache der Asynapsis; aber i

7o ein zweiter Faktor, vermutlich eine gelegentlich vollst~indige Paarung, verbunden mit echtem Chiasmenausfall, kommt in unterschiedlicher Stiirke hinzu und bewirkt eine mehr zuf~llige Verteilung der

Chiasmen entlang der gepaarten Chromosomenarme. - - (3) Es handelt sich um Beobachtungsfehler. - - Der dritten Erklgrung wird wohl die geringste Bedeutung zukommen.

Parallelgehend mit Zu- und Abnahme der terminalisierten Chiasmen wurde bei Triticum × A. intermedium eine Zu- und Abnahme der friihzeitig getrennten Bivalente (FII) gefunden (GAvL 1953a, Tabelle 9, 11, und in dieser Arbeit Abb. 2). Solche ,,locker gebundenen" Bivalente sind bei den Triticinae-Hybriden eine ganz allgemeine Erscheinung, selten wurden sie jedoch quantitativ statistiseh errant. Die Parallelit~t zwischen Terminalisation und friihzeitiger vollst~ndiger Chiasmentrennung (Abb. 1, 2) gibt die Berechtigung, diese losen Bivalente als ,,frfihzeitig getrennte" aufzufassen und zu bezeichnen. (Die Begriffsdefinition wurde auf S. 10, GAVL 1953a gegeben). Auch MYERS (1941) land bei Lolium perenne eine signifikant negative Korrelation zwischen totaler Chiasmenfrequenz und dem Prozentsatz yon ,,loosely attached bivalents". Wie bei dem TK zeigen sieh aueh bei den FII signifikante Abweicher yon der allgemeinen Tendenz, sowohl bei den aestivum-Bastarden als auch bei den durum(dicoccum).Bastarden.


3. Chiasmen/requenz je Bivalent. Von BEADLE (1933) wurde bei Mais gefunden, dab mit zunehmender durchschnittlicher Bivalentenzahl je Zelle yon Pflanze zu Pflanze die durchsehnittliche Chiasmenzahl je Bivalent progressiv zunimmt. Schon vorher hatten I-[OLLINGSI-IEAD (1932) und EKSTRAND (1932) ffir Triticum aestivum bzw. Hordeum auf eine solche Beziehung hingewiesen. PRA~EZ¢ (1943) zeigte sie sp/~ter eindrucksvoll bei Roggen, SOOST (1951) findet ein /ihnliches Ergebnis ffir Lycopersicum und auch bei Alopeeurus (JoH~SSON (1944) wird die Erscheinung deutlich. W/ihrend die bisherigen Autoren eine solche Korrelation der Durchschnittswerte zwischen verschiedenen Pflanzen fanden, berichtet KOL- LER (1938) ffir Pisum fiber die gleiche Beziehung yon unterschiedlichen Zellen innerhalb einer Pflanze. PRAKKEN (1943) konnte aber ffir Roggen an einem relativ grol]en Material zeigen, dab innerhalb einer Pflanze solche Korrelation nicht besteht. Hier war vielmehr die Chiasmenanzahl je Bivalent in allen Zellen von 1--7ii etwa gleich groB oder gleich klein, entsprechend dem Durehschnitts- wert dieser Pflanze. Weiterhin weist I~AKK~N darauf hin, dab auch in dem Ma- terial yon KOLLER nur eine schwache Intra-Pflanzenkorrelation vorhanden ist (wobei noch zu prfifen ist, wieweit diese statistisch gesichert ist), wenn man alle Zellen der sich nur wenig unterscheidenden 5 Pflanzen yon Pisum zusammen- nimmt.

3. Gesetzmiifligkeit der Chiasmenverteilung.

Diese bisherigen Untersuchungen weisen, wie erwartet, bereits auf ein ein- heitliches Prinzip der Chiasmenverteilung auf alle potentiell vorhandenen Bi- valente hin. Es entsteht deshalb zun/ichst die Frage (1) naeh der Art des Ver- teilungsmechanismus und (2) ob bei unterschiedlichem Grad der Asynapsis auch der Verteilungsmechanismus ge/indert wird. Wenn man die durchsehnittliche Zahl der Bivalente je Zelle mit der durchsehnittlichen Chiasmenzahl je Bivalent in Beziehung setzt, wie es bisher geschehen ist, werden die Verh/iltnisse f/ir diesen Zweck unnStig kompliziert. [SoosT (1951) korreliert die Chiasmenanzahl je potentielles Bivalent mit der Chiasmenanzahl ]e aktuelles Bivalent; PRAKKEN (1943) verwendet stat t der Chiasmenanzahl je aktuelles Bivalent den Prozentsatz von Ring-II.] Ein fibersichtlicherer Einblick ist zu erwarten, wenn man einfach die durchsehnittliehe Chiasmenanzahl je Zelle mit der entsprechenden durch- schnittlichen Bivalentenzahl je Zelle vergleicht. Wegen der Multivalentbildung bei den Agropyrum-Bastarden muB statt der letzteren hier exakterweise die durchschnittliche Anzahl der gebundenen Chromosomen 1 je Zelle verwendet werden. Wenn auf der Ordinate die durchschnittliche Anzahl gebundener Chromosomen je Zelle, auf der Abszisse, die der Chiasmen eingetragen wird (s. Abb. 3 und GAUL 1953a, Abb. 19), so ist die Homogenit/~t der Kurven jeder Kreuzungskombi- nation fiberraschend. Nur bei Secale × A. intermedium ist die Streuung grSBer. Dies ist vermutlich die Fo]ge der dort gefundenen extremen meiotischen StS- rungen (GAUL 1953 b) und mSglicherweise auch hiermit verbundener Ausz/ihlungs- fehler. Auch muB darauf hingewiesen werden, dab hier das Problem der mono- haploiden Paarung hinzukommt, da bei haploidem Secale nicht unbetr/~chtliche Paarung gefunden wurde (vgl. GAUL 1953a, C, II, 1).

1 Gebundene Chromosomen sind alle in Bi- und Multivalenten assoziierten Chromosomen.

6*

8 4 H O R S T G A U L :

Im folgenden soll als Beispiel zun~chst die T . a e s t i v u m × A . i n t e r m e d i u m .

Kurve betrachtet werden, da sie am vollst~ndigsten ist (Abb. 3). Bei kleinen

J I I I I /~ ~ ~ . ~

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q ~o~o~oa]o~q+? ~u~p~nq~ ~ .~ ~ "~ ~ ~ ~

Chiasmenanz~hlen je Zelle ist die Anzahl b der durchschnittlich je Zellc gebun+ denen Chromos®men fast doppelt so groI~ wie die Anzahl x der durchschnittlich


je Zelle gebildeten Chiasmen. Dies bedeutet, dal~ fast jedes Chiasma dazu in der Lage ist, 2 Chromosomen zu ,,binden". W~re die Zahl p der bindungsfiihigen Chromosomen je Zelle unendlich groB, so wiirde (1) bei zufallsgem/~Ber Verteilung der Chiasmen die Anzahl b der gebundenen Chromosomen mit zunehmender Anzahl x stets doppelt so grol~ wie x bleiben, d. h. (2) die Bindungsf~higkeit jedes Chiasmas bliebe 2. Dies ist (1) durch die (gestrichelt gezeichnete) E(b)-Gerade, welche in dem Punkt 0x, 0b beginnt, ffir b angezeigt und (2) ffir b/x durch die (gestrichelt gezeichnete) E (B)/X- Gerade, welche in dem Punkt Ox, 2,0B/X beginnt und die parallel zur Abszisse l~uft, wobei die Ausdrficke E(b) und E (B)/X die theoretische Erwartung yon b bzw. B/X bezeichnen sollen (linke Skala der Ordinate ist b, rechte b/x). Wenn B und X als die gesamten Anzahlen (also die Summen) der gebundenen Chromosomen und der Chiasmen yon allen ausgez~hlten Zellen einer

b B b kann definiert werden als ,,die Fixierung bezeichnet werden, dann ist x ~ X " x

durchschnittliche Bindungsf/~higkeit eines einzelnen Chiasmas". Die st~ndig zu- nehmende Abweichung der empirischen b-Kurve yon der E(b)-Geraden (ifir p --_ oo) ist vor allem eine Folge davon, dal3 die Zahl der bindungsf~higen Chro- mosomen begrenzt und nicht unendlich grol3 ist. Mit zunehmender Chiasmen- anzahl x l~13t die Bindungsf~higkeit jedes einzelnen Chiasmas progressiv nach, d .h . auf jeweils 2 Chromosomen, die schon durch ein Chiasma gebunden sind, ,,fi~llt" in zunehmendem Mal~e ein zweites Chiasma.

Wenn man die Beziehung yon x zu x/b (entspreehend der Chiasmenanzahl je Bivalent) (nach den Werten GAuL 1953a in Tabelle 12), graphisch darstellt, so zeigen sich konsequenter- weise gegensinnige Verh/tltnisse zu Abb. 3. Wird auf der Abszisse x und auf der Ordinate x/b eingetr~gen, dann verl/~uft die Kurve bei zunehmendem x zun~chst flach, biegt dann immer stiirker nach oben und hat schlieBlich die Tendenz (oberhalb der empirisch ermittelten Chiasmenanzahlen x) in eine Gerade fiberzugehen, welche dann x/b als proportional zu x anzeigt. Das letzte mul3 der Fall sein, wenn stets alle bindungsf/ihigen Chromosomen gebunden sind und nut noch zusatzlich Chiasmen auf Chromosomen ,,fallen", die schon gebunden sind. Von einer graphischen Darstellung dieser Verh~ltnisse wird hier abgesehen.

Die Kurve in Abb. 3 ist ein Ausdruck des Verteilungsmechanismus der Chias- men auf die Chromosomenarme. Erstaunlich ist die strenge Gesetzm/~l~igkeit dieser Verteilung, die offensichtlich yon Umweltfaktoren und Genen, welche die Chiasmenfrequenz steuern, unabh/~ngig ist (oder zumindest nicht wesentlich be- einflul3t ~_rd). H/£ufig ]iegen Punkte der Kurve unmittelbar nebeneinander oder praktisch aufeinander, welche zu genetisch anderen F1-Pflanzen gehSren, und die unter verschiedensten Umweltbedingungen fixiert wurden (vgl. GAUL 1953a, Tabelle 12). Mehrfach untersuchte Pflanzen mit jeweils unterschiedlicher Chiasmenanzahl haben entsprechend ge~nderte b-Werte. So zeigt die Kurve, dab zu einem bestimmten x-Wert obligatorisch ein best immter b-Wert gehSrt. Die Chiasmenfrequenz ~ r d durch Gene und Umwelt beeinfluBt, nicht aber der Chiasmenverteilungsmechanismus. Der asynaptische ,,Defekt" wirkt sich nur auf die Chiasmenanzahl aus, nicht auf die Bindungsf/~higkeit der Chiasmen. Nimmt man an, dab der Verteilungsmechanismus an den Entstehungsmechanis- mus gekoppelt ist, so zeigt der homogene Kurvenverlauf an, dab die Faktoren, welche die Chiasmenbildung beeinflussen, qualitativ fiberall die gleichen sind. Nur quant i ta t iv ~ndern sie sich, das Prinzip der Chiasmenbildung ist fiberall gleich. Als solche nur quanti tat iv wirkenden Faktoren sind vorstellbar: (1) die begrenzte Paarungszeit, (2) echter Chiasmenausfall trotz Paarung.

86 HoRsT GAVL:

Wenn hier also die Chiasmenverteilung durch eine strenge Gesetzm~Bigkeit gelenkt wird, so entsteht weiterhin die Frage naeh der Art des Verteilungs- mechanismus, der nun durch ein mathematisehes Wahrseheinlichkeitsmodell zu erfassen ist. Hiermit im Zusammenhang steht die wichtige Aufgabe, den Endwert der Kurve, d. h. die potentiell paarungsf~higen ( ---- bindungsf~ihigen) Chromosomen im voraus zu berechnen. Die LSsung dieses Problems muB mit simplifizierten Verhi~ltnissen beginuen, um dann, wenn erforderlich, hieraus die komplizierteren abzuleiten. Deshalb sollen vorerst bei einer bestimmten Anzahl P jeweils zu zweit ,,paarungsf~higer Chromosomen" (die also homolog oder partiell homolog sind) ffir jedesChromosomenpaar gleiche Chiasmenchancen angenonmlenwerden. Auf jedem Paar von Chromosomenarmen ( ~ Anzahl P) soil 0 oder 1 Chiasma mit der gleichen Wahrscheinlichkeit gebildet werden kSnnen, d. h. je Chromosomenpaar 0,1 oder 2 Chiasmen. Auf Grund der Annahme, dab sich die Chiasmen unter diesen Voraussetzungen zuf~llig auf die gepaarten Chromosomenarme verteilen, ergibt sich mit Hilfe kombinatorischer ~berlegungen ffir die mit E(B) bezeichnete erwartungsm~Bige Anzahl yon B die Formel

E ( B ) = i ( 2 P - X - 1 ) P - 1 (1)

(B ~- Anzahl gebundener Chromosomen, P ---- Anzahl paarungsfghiger Chromo- somen, X ---- Anzahl der Chiasmen). Wie oben definiert beziehen sich hierbei die Anzahlen B, P und X nicht auf die entspreehenden Durehschnittswerte, sondern auf die gesamten ausgezghlten Anzahlen einer l~ixierung. Sind also z .B. in 50 PMZ insgesamt 500 Chiasmen gezghlL so ist dieser absolute Wert einzusetzen und nieht der Durehsehnittswel~ 10,0 je Zelle usw. Die Bereehtigung hierzu ist sehon dureh PI~AKKE~ (1943) gegeben worden, der bei asynaptisehem Roggen land, dab die Bivalente aller Zellen als eine Population aufzufassen sind. Die Formel (1) stellt eine Parabel dar, d. h. der Erwal~ungswert yon B h/~ngt para- boliseh yon X ab.

Es ist nun iiberrasehend, dab der empirisehe Verlauf der Kurve (Abb. 3) keine (oder keine wesentlich) feststellbare Abweiehung yon dieser relativ einfachen Gesetzm~Bigkeit zeigt, d .h . such die beobachtete Beziehung zwisehen den Durchsehnittswerten fiir B und X, also b und x, ergibt eine Parabel. Dies trifft jedenfalls ffir den Bereieh der empirisch ermittelten Werte zu, in denen praktiseh nieht mehr als 1 Chiasma je Chromosomenarm beobaehtet wurde 1. Deshalb

1 Auf Grund yon kombinatorisehen Reehnungen mit ldeinen Chromosomenzahlen war X(2P--X)

ich zun~chst empiriseh zu folgender Parabel gekommen: B = p . Diese Formel wurde

an der hohen Chromosomenzahl der Kurven yon 6n und 4n Triticum × A. intermedium gepriift und zeigte hier gleieh gute Ubereinstimmung wie an den theoretischen Beispielen. Herrn Professor MiiNZN~R, Direktor des Institutes fiir mathematische Statistik und Wirt- schaftsmathematik der Universiti~t GSttingen, bin ich fiir die korrekte mathematische L5sung auBerordentlich zu Dank verpflichtet. Die Formel (1) wurde yon ihm in kiirzester Zeit, nur auf Grund der oben gegebenen theoretischen Annahmen abgeleitet, ohne dab Herrn Professor M0~z~v,~ meine empirische Formel und such die Abb. 3 bekannt waren. Die empirisehe Formel unterscheidet sich yon der exakten nur dutch das - - 1 im Z~hler und Nenner. Je grSBer abel die Anzahl der ausgezi~hlten Zellen ist (also die Anzahl B, P und X) um so bedeutungs- loser wird dieser Wert. Schon bei Auszahlungen yon weniger als 50 PMZ spielt er praktisch keine Rolle mehr und hat nur noch theoretisehen Wert. Die VerSffentliehung derAbleitung der Formel ist im Zusammenhang einer weiteren, eingehenderen Analyse der Paarungsvariation vorgesehen.


Tabelle 3. Gebundene Chromosomen je Chiasma, errechnete paarungsl(~hige Chromosomen ]e PMZ. (Laufende Nummer bezieht sich auf GAUL 1953a, Tabelle 12, 9, 7. Dort sind auch die

. . . . zur Errechnung yon B/X und p notwendigen Werte fiir b.)

6 n T r i t i c u m x A . in lerrned ium 4 n T r i l i c u m x A . i n t e r m e d i u m Seca le cereale x A . in tervnedium

D u r c h - L fd . s e h n i t t - Nr. l i chc

i C h i a s m a t a I je PMZ

14 8,26 15 8,52 16 9,10 17 9,16 18 9,20 19 9,32 20 9,34 21 9,82 22 9,86 23 10,86 24 11,30 25 11,40 26 11',60 27 12,48 28 12,52 29 i2,60 30 13,16 31 13;42 32 13,60 33 13,74 34 14,00 35 14,22 36 14,76 37 15,92 38 16,12 39 16,34 40 16,72 41 17,20 42 17,42 43 17,98 44 18,52 45 19,84 46 20,48 47 20,54

Durch- schnitt-

lich iErrechnete gebun- paarungs- dene fahige Chro- Chromo- moso- s0men men je PMZ

je Chi- ~$sma

Durch- schnitt- lich Errechnete

Dutch- I ~ebnn- t paarungs- Lfd. schnitt . . . . . . . . Nr. liche .°dehe ~ ff~hige Chiasmata Chro- Chromo-

je PMZ m o s o somen men" je PMZ

je PMZ

1,80 1,72 1,76 1,75 1,75 1,81 1,80 1,76 1,75 1,80 1,72 1,64 1,70 1,64 1,67 1,70 1,72 1,66 1,69 1,66 1,67 1,73 1,65 1,58 1,57 1,56 1,62 1,55 1,55 1,57 1,52 1,46 1,47 1,48

41,52 30,71 38,63 36,42 36,11 49,83 46,32 40,80 38;83 55,55 40,10 31,51 38,40 33,73 38,19 41,73 46,76 39,46 43,99 40,82 42,75 51,80 41,70 37,46 37,20 37,26 43,65 38,40 38,58 41,74 38,17 36,98 38,61 39,71

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17

4,88 5,04 5,22 6,42 7,28 7,52 7,74 8,1.4 8,22 8,38 8,40 8,48 8,58 8,66 8,76 8,88

10,58 '

1,81 1,85 1,79 1,76 1,75 1,77 1,73 1,77 1,75 1,79 1,66 1,76 1,73 1,77 1,70 1,72 1,63

25,25 34,21 24,70 26,70 29,06 32,43 30,67 35,18 33,39 40,28 24,98 35,54 31,68 38,19 29,47 31,24 28,82

Lfd. !NTr.

Dureh- schnitt. p lich IErrechnete

D ur.ch- ] gebun- i paarungs- scnnl~- j dene i f~hige

~_.hcne -- [ Chro- I Chromo- wmasmata moso • / " I somen

8,68 9,86

10,36 10,71 11,24 12,16 12,90

Gesamtdurchschnitt 40,42 Gesamtdurchschnitt 31,28 Nr. 14--26durchschnittl. 40,36 Nr. 1--9 durchschnittl. 30,18 Nr. 27--47 ,, 40,46 Nr. 10--18 ,, 32,53 Nr. 27--36 ,, 42,19 Nr. 37--i7 ,, 38,89

ist es m6glich, die theoretische E rwar tung E(B) mit der t a t ~ c h l l c h beobach- te ten Anzahl B gleichzusetzen u n d die Anzahl P der paarungsf~higen Chromo- somen (die also homologe Segmente besitzen) aus ( 1 ) z u berechnen:

X s + X - - B 2 x - B (~)

Die S t reuung der errechneten p-Werte (Tabelle 3) daft n icht i iberraschen (p --~P/Z, wobei Z die Anzahl ausgez~hlter Zellen einer F ix ie rung ist). Jede gering-

1,70 28,02 1,68 30,72 ] ,48 19,93 1,48 20,46 1,45 20,56 1,43 21,29 1,36 20 ,00

Gesamtdurchschnitt (ohne Nr. 1 und 2) 20,33

88 HORST GAUL:

fiigige, streuungsmiiBige Abweichung irgendwo am Anfang der Kurve mul~ sich stark vergrSBert auf einen gei~nderten Endwert auswirken. Eine zahlenm~Big absolut gleiehe Abweiehung vom erwarteten B-Wert ( : theoretiseher Kurven- verlauf) wirkt sieh um so extremer auf einen entsprechend ge~nderten P.Wert aus, je mehr diese Abweichung zum 0-Punkt der Kurve hin erfolgt. Deshalb mu[~ bei der Feststellung des gesamten Mittelwertes von P, den P-Werten von Stieh- proben mit geringerer Chiasmenfrequenz ein geringeres Gewicht zukommen als denen mit hoher Chiasmenfrequenz. Als weiterer Grund hierfiir kommt hinzu, dab bei geringeren X die auftretenden Zufallsschwankungen mehr ins Gewicht fallen. Der Gesamtdurchschnitt der p-Werte (Tabelle 3, T. aestivum × A. inter- ~nedium, Nr. 14--47) betr~gt 40,42, der yon Nr. 14 26 40,36, der yon Nr. 27---47 40,46, der von l~r. 27--36 42,19, aber der yon Nr. 37 47 nur 38,89. Man wird deshalb wohl nicht fehlgehen, wenn man, auch ohne Zuhilfenahme einer kompli- zierten (exakten) Ausgleiehsrechnung vorl~ufig einen totalen Mittelwert ffir p = 40 ~ 1 annimmt 1, Aus den kiirzlich dargestellten genomanalytischen Er-

gebnissen (GAUL 1953a) folgt, TabeUe 4.

Nr. Gezf~hlte X Erwartete B Gefundeno B

21 33 47

491 687

1027

862,00 1138,93 1527,91

864 1143 1523

dab etwa zwischen 36 und 42 paarungsfi~hige Chromosomen zu erwarten sind.

Die ausgezogene Kurven- linie (Abb. 3) stellt den theoretisch erwarteten Verlauf dar,

wenn man p = 4 0 unterstellt und die b-Werte nach Formel (1) ausrechnet (b =B/Z) . 23 Stiehproben (Ausz~hlungen yon jeweils 50 PMZ) liegen dariiber, 18 darunter und 6 liegen praktiseh auf der Kurve. Hier die Gegeniiberstellung yon theoretischer Erwartung und empirischem Befund an 3 Beispielen der letztgenannten Fglle (Tabelle 4).

Die grSBte streuungsm~Bige Abweichung ist bei Nr. 35 vorhanden, bei der 1168,04 B erwartet und 1227 B gefunden wurden. Diese Differenz weicht yon der Erwartung um 5,05 % ab. Meist ist die Abweichung bedeutend kleiner, und wenn man bedenkt, dab die StichprobengrSBe nur 50 PMZ war, so kann diese Streuung nicht als ein Widersprueh zur Hypothese betrachtet werden.

Wenn auch ein statistisch exakter Test auf ~bereinstimmung des empirisehen Befundes mit der Hypothese erst in Aussicht genommen ist, so kann doeh schon auf Grund der dargestellten, verh~ltnismi~$ig primitiven Methode der Prfifung offensichtlich keine Abweichung des Befundes yon der Hypothese festgestellt werden.

Der errechnete Wert yon etwa 40 paarungsfi~higen Chromosomen legt die Frage nahe, ob tats~ehlich nicht alle 42 Chromosomen, d. h. alle fiberhaupt vorhandenen Chromosomen paarungsf~hig sind. In der Ta t muB durchaus die MSglichkeit offen bleiben, dab Ausz~hlungsfehler vorliegen, die vor ahem eine Folge der Quetschteehnik sein mSgen. Es w~re nKmlich gut vorstellbar, dab nicht alle tatsi~chhch vorhandenen friihzeitig getrennten Bivalente (vgl. S. 82) bei den Ausz~hlungen miterfa~t wurden, worauf bereits bei GAVE (1953a, S. 516 und 517) hingewiesen worden ist. Zwar diirfte der Fehler, der durch die nieht erfaBten frtihzeitig getrennten Bivalente entstanden ist, fiberall etwa gleich groB

1 Eine statistisch einwandfreie Berechnung erfolgt demn~chst.

Asynapsis und ihre Bedeutung ftir die Genomanalyse. 8 9

sein, da die Fix bei GAUL (1953a, S. 517) exakt definiert und entsprechend aus- gezghlt wurden; dies gndert aber nichts an der MSgliehkeit, daB stets etwas weniger fffihzeitig getrennte Bivalente ausgez~hlt wurden, als tatsgchlich vorhanden waren.

I s t aber die Zahl der Bivalente mit 1 Chiasma in Wirklichkeit grSBer als aus- gezghlt werden konnte, so w~re der fiir jedes x beobachtete b-Wert etwas zu klein; d .h . die Kurve wiirde tats~chlich etwas hSher verlaufen und eine entsprechende Berechnung p ~ 42 ergeben.

Aus Formel (1) folgt nun ohne weiteres, dab die auf Grund der Theorie zu erwartende Bindungsfghigkeit E (B)/X linear von X (d. h. in Form einer Geraden) abhgngt.

E(B) 2P--X--1 - ~ : - = p _ ~ (3)

Diese Gerade beginnt in dem Punkt des Abszissenwertes 0x und des Ordi- natenwertes 2,0 B/X (Abb. 3, rechte Skala) und schneider die Abszisse gerade bei x=X/Z = 4 0 . Die Art der Darstellung in Abb. 3 ermSglicht ein sofortiges Er- rechnen der theoretischen E (b), indem man E (B)/X abliest und mit x multipliziert.

Beispiel: Es sind durchschnittlich 10 x je Zelle beobachtet. Wie grol~ ist die zu erwartende Anzahl b ? Man verfolgt die Senkrechte, die durch 10 x geht, bis sie die E (B)/X-Gerade (fiir p = 40) schneidet. Hier liest man auf der rechten Ordinatenskala als E(B)/X-Wert 1,75 ab. Mi$ den beobachteten 10 x multipliziert, ergibt dies dann eine Erwartung yon 17,5 b. Dieser Wert wird auf Grund der linken Ordinatenskala als Kurvenpunkt eingetragen.

Die streuungsm~Bigen B/X-Abweichungen yon der Erwartung erscheinen bei dieser Ar t der Darstellung gegeniiber der entsprechenden b-Abweichung natfirlich vielfach vergrSBert (Abb. 3). An Hand der B/X-Punkte kann man auch die vorher errechnete Erwartung yon p (Tabelle 3) direkt graphisch ablesen. Wird ein Lineal dutch (1) den Punkt x = 0, B/X = 2,0 und durch (2) den B/X-Streuungs- punkt angelegt, so entspricht die auf der Abszisse abzulesende Anzahl x der gesuchten Anzahl p. Es wird hier deutlich, was vorher schon betont wurde, dab eine absolut gleiche Streuungsabweichung sich bei geringer Chiasmenfrequenz stgrker auf den entsprechenden p-Wert auswirkt als bei hoher Chiasmenfrequenz.

Dieser hier beobachtete Verteilungsmechanismus, bei dem keine (oder keine deutliche) Abweichung yon rein zufglliger Chiasmenverteilung bei gleicher Chias- menchance ffir alle 40 Paare yon Chromosomenarmen festgestellt werden konnte, widerspricht zun~chst der fiblichen Vorstellung. Bei dem strukturheterozygoten Material der Triticum × A. intermedium-Bastarde sollte man annehmen, dab die unterschiedlichen Segmentpaare, entsprechend der L~nge und dem Grad dieser homologen Abschnitte, in unterschiedlicher Hgufigkeit Chiasmen bilden. Hier entsteht vor allem die Frage, wieweit geringffigige Unterschiede in der Chiasmenchance eine Kurven~nderung bewirken. Weiterhin muB die M6glichkeit offenbleiben, daB einige wenige Chromosomen nur auf einem Arm paarungsfghige Segmente besitzen. Dies wfirde sich vermutlich im ersten Tell der Kurve nur in einer geringffigigen Ver~nderung der theoretischen Erwartung auswirken und k6nnte den Mittelwert p ~ 4 0 ~ 1 etwas variieren. Die Diskussion dieser sowie einer Reihe ghnlicher Fragen ist im Rahmen einer umfa~senden Analyse der gefundenen Paarungsvariationen demngchst vorgesehen.

Es muB aber schon jetzt darauf hingewiesen werden, dab MATHERS (1937) zusammenfassende Ergebnisse fiber die Chiasmenfrequenz der Chromosomen bei

90 Hoas~ GAUL:

Organismen mit unterschiedlicher Chromosomenlgnge in direkter ~bereinstimmung mit dem eigenen Befund stehen. Die Chiasmenanzahl je Bivalent ist hier ngmlich nieht der Chromosomenlgnge proportional, sondern die kurzen Chromo- somen haben eine unverhgltnismgBig hohe Chiasmenanzahl (abgesehen von Typen, bei denen die kurzen Chromosomen duplizierte Segmente darstellen, und vom 8 ehromosomigen Roggen von ]:)ARLINGTON). Die Bfldung des ersten Chias- mas erfolgt unabhgngig v o n d e r Chromosomenlgnge, kurze Chromosomen haben fiir dieses erste Chiasma die gleiche Chance wie lange Chromosomen, und bis zu einer Chromosomenlgnge yon etwa 3# ist z. B. bei Locus ta migra tor ia die Chias- menfrequenz stets gleich 1. Werden diese Ergebnisse auf die Weizen-Quecken- bastarde fihertragen, so bedeutet dies, dab bei unterschiedlich langen homologen

~ ' ~ P , , k k e n • ~ 1,8- >i..', •

• ~ 7,g - ~ ' ~ . x ~ Y [,omm _~ × ~ o

7,<'I-

7,o i i I I I i i i I I i I I "~'.~ j ~ I I o 7 ~ 3 ~ a- 6' 7 a 3 10 71 lg 78 7 ~ / ~ , ~ , ~ I:' 78

Chia,ma/a o~

2ebb. 4. Durchschni t t l iche Chiasmenanzahl x je Zelle und durchschni t t l iche Bindungsf~thigkeit jedes einzelnen Chiasmas B / X b e i asynap t i schem Secale cereale nach An g ab en yon L A ~ (1936) trod PRAI~- KEN (1943). Die Ausziih]ungen yon PRAKKEN basieren auf mindes tens 100 PMZ, meis t mehre ren h tmder t , die yon LAyS~ auf 20 PMZ. × = auf B i X umgorec lmete Wer te PIIAKI~ENS theoret ischer Er- w a r t u n g an Ring-][I u n d S t a b - I I sowio gleichzeitig der entsprechende empirische Beftmd, der sich

fas t h ie rmi t deckt .

Segmenten auf verschiedenen Paaren yon Chromosomenarmen die gleiche Chias- menhgufigkeit ffir das erste Chiasma zu erwarten ist, und gerade dies war die Voraussetzung ffir die gefundene parabolische Abhgngigkeit der gebundenen Chromosomen yon den Chiasmen. Es wurde nur maximal 1 Chiasma auf einem Paar Chromosomenarme angenommen und praktisch auch nicht mehr beobachtet. Nur ausnahmsweise wurden bei den Pflanzen mit hSchster Chiasmenfrequenz auf einem Paar Chromosomenarme 2 Chiasmen festgestellt, maximal waren bei 2 Pflanzenfixierungen (GAvL 1953a, K 1/37F, K 1/35T) rund 1% der Chiasmen so verteilt (meist als Ring-III). Deshalb wurde diese Erscheinung ffir die theo- retisehe Erwartung vernachlgssigt. ~¢~it zunehmendem zweiten und folgendem Chiasma je gepa~rten Chromosomenarmen sind yon dem einfachen Verteilungs- mechanismus Abweichungen zu erwarten, veil (1) die unterschiedliche Segment- lgnge zum Zuge kommt und (2) Interferenz auftritt. Deshalb hat die in Abb. 3 fiber den empirisch gefundenen maximalen Wert hinausgehende, his zum End- wert ausgezogene Kurve nut begrenzte Bedeutung, da sich mSglicherweise die Voraussetzungen etwas iindern kSnnen. Dies gndert natiirlich nichts an der Gfil- tigkeit der Methode zur Errechnung der paarungsfghigen Chromosomen.

Bei Secale cereale scheint abet auch keine deutliche Abweichung yon dem theoretischen Kurvenverlauf im letzten, oheren Teil feststellbar zu sein. Aus den Arbeiten yon LAM~ (1936) und I ~ A ~ E ~ (I943) habe ich ffir den asynaptischen


Roggen die B/X-Werte entnommen (Abb. 4). W/~hrend PRAKEE~ in seinem Material eine Spanne der Chiasmenanzahlen yon etwa durchschnittlich 2,5--6,5 Chiasmen je Zelle voHindet, reichen die Chiasmenanzahlen bei LA~Ms Roggen yon etwa 7,5 bis ~veit fiber 14 hinaus. In den Daten yon LAMM ist die Streuung gr66er, hier wurden nur 20 PMZ ausgez~hlt, w/~hrend PRAKKEN mindestens 100, meistens aber mehrere Hundert ausz/ihlte. Diese Ergebnisse zeigen weitgehende l~bereinstimmung mit der theoretischen Erwartung, und es wird deutlich, dab die empirisehe B/X-Gerade ziemlich genau bei 14 x die Abszisse schneidet. Auch bei asynaptischem Secale cereale ist die Beziehung der gebundenen Chromosomen z u d e n Chiasmen durch eine Parabel gegeben. PRAKKEN hat ftir 3 Pflanzen die zufallsgem~e Chiasmenverteilung in bezug auf die zu erwartende H~ufigkeit von Stab-I I und Ring-II errechnet 1. Umgerechnet auf B zeigt dieses Ergebnis ~bereinstimmung mit den nach Formel (1) errechneten Werten, und die (errechneten) entspreehendenE (B)/X-Werte liegen genau auf der Geraden (s. Abb. 4). Auch beim Roggen sind die paarenden Segmente nicht bei allen Chromosomen gleich lang, da 3 Chromosomenpaare subterminale Zentromeren haben. Deshalb kann auch bei Secale fiir das erste Chiasma auf allen Paaren yon Chromosomen- armen, gleieh ob kurz oder lang, die gleiche H~ufigkeit angenommen werden.

~hnliehe l~bereinstimmung mit der Parabel wie die 6n Weizenbastarde zeigt auch 4n Triticum × A. intermedium. Der Gesamtdurehschnitt der errechneten P.Werte ist 31,28 (Tabelle 3), yon Nr. 1--9 30,18 und yon Nr. 10--18 32,53. Der totale Mittelwert wird deshalb mit p ~ 32 ~- 1 angenommen. (Da die Beob- achtungen hier welt im unteren Tell der Kurve liegen, w~ren grS~ere Ausz~h- lungen der Pflanzen mit hSchster Paarung wiinschenswert und kSnnten diesen Mittelwert noch u m etwa 1--2 Chromosomen ver~ndern.) Es folgen 3 Beispiele mit guter ~bereinstimmung yon theoretischer Erwartung und tats~chlichem Befund (Tabelle 5).

Tabelle 5. TabeUe 6.

Nr. Gez~hlt~ E r w a r t e t e Gefundene Nr. Gczlthlte E r w a r t e t e Gefundene X B B X B B

6 376 664,29 665 3 518 768,96 767 13 429 743,70 742 7 645 875,55 875 16 444 765,55 762

Die gr5Bte Abweichung yon der Erwartung (p ~ 32) ist bei Nr. 10 mit 751 B statt 728B ( = 3,14% Differenz).

Wenn bei Secale cereale × A. intermedium 2 Abweicher (Tabelle 3, Nr. 1 und 2) eliminiert werden, und man p-~ 20 annimmt, ist auch hier keine Abweichung yon dem gleichen Ver- tei!ungsprinzi p feststellbar (vgl. Tabelle6).

Es erscheint hier aber Vorsicht geboten, da Nr. 1 und Nr. 2 erheblich abweichen, trotzdem Sich diese Punkte verh~ltnismaig nahe dem Endwert der Kurve befinden (vgl. GA~L 1953a, Abb. 19). Die starken Anomalien (GAvL 1953b) und auch die Tatsache, da~ die Chromo- somenarme schon h~ufiger an einem zweiten Chiasma teilnehmen (Ring-III), schranken die Bedeutung dieses Wertes ein. Auch miiBte hier noch die Frage theoretisch untersuchg werden, wie sich jeweils 2 Chromosomen, die nut auf einem Paar ihrer Arme Chiasmen bilden kSnnen, in einer Veranderung der Kurve auswirken u. a.

• 1 Der Verfasser gibt nicht den Weg dieser Errechnung an (vermutlich nach der binomischen Verteflung).

92 HoasT GAUL:

Es wurde in diesem Absctmitt gezeigt, dab bei Verh~ltnissen, die zun~chst so unterschiedlich ffir die Chiasmenverteilung erscheinen, wie die stark strukturheterozygoten Triticum × A. intermedium-Bastarde und der Roggen beziiglich des Verteilungsmechanismus der ersten Chiasmen auf die Chromosomenarme, keine Abweichung yon der gleichen Parabel-Gesetzm~Bigkeit festgestellt werden konnte. Es ist deshalb berechtigt, das gleiche Prinzip arbeitshypothetisch als universell ffir alle solche 0rganismen anzusehen, bei denen yon den paarungs- f~higen Chromosomen jeder Chromosomenarm an einem Chiasma teilnehmen kann. In Spezialfi~llen wird Ran mSglicherweise mit gewissen Abweichungen zu rechnen haben (z. B. die schon erw~hnten Typen mit kurzen Chromosomen, welche duplizierte Segmente darsteUen und ~hnliches).

Es wurde schon darauf hingewiesen, dab bei Art- und Gattungsbastarden die genisch bedingte Chiasmenreduktion sowie auch die durch die Umwelt induzierte (Temperatur, Feuehtigkeit) es oft unmSglich macht, ein klares Bild fiber die tats~ehlichen ~Iomologien zu gewinnen. Wenn z, B. die Hypothese der gleichen Chance ffir das erste Chiasma auch ffir die schon erw~hnten ABD-Genome von Triticum Gfiltigkeit hat, so folgt hieraus, dab die yon irgendeinem Untersucher bei einer haploiden Weizenpflanze oder Weizen × Roggen-F1-Pflanze beobachteten 0---3ii keineswegs immer die gleichen Bivalente sind. Sie stellen vielmehr, wie auch bei Triticum × A. intermedium nur eine zuf~llige Probe yon allen paarungsf~higen Chromosomen dar, von denen jedes einzelne Chromosomenpaar mit der gleichen H~ufigkeit dem Beobachter als Bivalent sichtbar wird (Chromo- somenpaare, die nur auf einem ihrer beiden Armpa~re ein Chiasma bilden kSnnen, haben gegenfiber denen, die auf beiden Armen homologe Segmente besitzen, natiirlich nur die halbe Chance, als Bivalente zu erscheinen). Vermutlich ist bei ABD die Zahl der autosyndetisch paarungsf~higen Chromosomen gr51~er als meist angenommen ~rd , nur gelingt es selten, wenn fiberhaupt, so gfinstige genische und 5kologische Bedingungen zu schaffen, welche die Chiasmenfrequenz stark erhShen und dadurch zu einer mehr oder weniger konstanten Realisierung der potentiell vorhandenen Paarungsf~higkeit ffihren.

Was ffir die intergenomatische Paarung des Weizens gilt, trifft vermutlich generell fiir viele, wenn nicht ffir die meisten Art- und Gattungsbastarde zu. Oft wird die Zahl der Chromosomen mit homologen Segmenten grSfler sein aIs die durch die klassische genomanalytische Methode direkt ermittelte Anzahl. Die bisher ermittelten Werte werden h~ufig nur ausgesprochene Minimumwerte darsteUen.

Auch das Problem der Fertilit~tsminderung yon Amphidiploiden h~ngt z. B. eng mit der Unkenntnis der tats~chlichen, intergenomatischen Beziehungen zusammen, soweit diese Sterilit~t eine Folge der Multivalentbildung ist. Deshalb tritt bei induzierten Amphidiploiden h~ufig Multivalentbildung auf, die auf Grund des Paarungsmangels der diploiden F1 nicht erwartet wurde (SEARS 1941b, BELL und SACHS 1953). Es ist zu hoffen, dab die Rfickschliisse aus dem Ver- teilungsmechanismus der ersten Chiasmen auf die Chromosomenarme die bis- herige Unsicherheit der genomanalytischen Methoden einengen und uns einen Schritt weiterbringen. Mit gewissen Abweichungen yon der Formel (1) mul~ natiirlich gerechnet werden, insbesondere wenn bei einigen Chromosomen homologe Segmente nur auf einem Arm vorhanden sind, und der andere paarungs- unf~hig ist.

Asynapsis und ihre Bedeutung fiir die GenomanMyse. 93

4. Ursachen der Asynapsis. Alle Erkl~rungsversuche der Asynapsis haben durchaus hypothetischen Cha-

rakter, da wir fiber die physikochemischen Vorgi~nge der Chiasmenbildung zu wenig l~eelles wissen. Nichtsdestoweniger muB ihre Bedeutung als Arbeitshypo- thesen betont werden. Zumeist werden zwei kontr~re Anschauungen zu ~ilfe genommen, die ,,precocity-Theorie" der Meiosis (D~LINGTON 1937) und die ,,retardation-Theorie" (SAx und SAx 1935). Beide Hypothesen haben gemein- sam, da~ sie mit dem Zeitfaktor als entscheidendem Moment fiir den Unterschied zwischen Meiosis und Mitosis operieren und in Konsequenz dessen die Asynapsis als eine StSrung der normalen zeittichen Beziehung zwischen der Entwicklung der Chromosomen und der Zelle ansehen.

Nach der retardation-Theorie (GuSTAFSSON 1942, STRAUB 1939) setzt bei Asynapsis die Prophase der Meiosis zu friih ein. Hierdurch ist die Entspirali- sierung der Chromosomen unvollst~ndig und zeitlich nicht yon der neuen Spirali- sierung getrennt. Da die Chromonemastreckung aber die Voraussetzung fiir die L~ngspaarung ist, ziehen sich die Chromosomen nicht oder nur unvollst~ndig an, die Paarung unterbleibt ganz oder teilweise. ,,Je friiher die Prophase e i n s e t z t . . . um so mehr entmeiotisiert wird die Teilung, um schlieBlich ganz mitotisch zu werden. In solchen F~llen unterbleibt auch die starke Kernanschwellung" (GusTAFSSON 1942, S. 384). Diese Auffassung finder aber zumindest bei der genisch bedingten, typischen Asynapsis keine Best~tigung. Es ist eine Reihe yon F~llen bekannt, bei denen, entgegen dieser Theorie, vollst~ndiges Pachyt~n- paaren beobachtet wurde und die asynaptischen Prophasenkerne sich nicht yon normalen unterschieden, also auch nicht durch einen unterschiedlichen Spirali- sationsgrad der Chromosomen (Tabelle 1, 1 c). Am eindrucksvollsten ist in dieser Hinsicht Allium (LEvAN 1940). Hier wurde trotz normaler Pachyt~npaarung in M I nur auf etwa 800 Zellen 1 Chi~sma beobachtet. PRAKKEN (1943) stellte bei Secale GrSl]enmessungen yon Pachyt~nkernen an und f~nd zwischen den asynaptischen und normalen keinen auffallenden Unterschied.

Nach der precocity-Theorie, die wohl yon den meisten Forschern bevorzugt wird (HOLLINGSHEAD 1932, BEADLE 1933, HUSKINS und IIEAR~E 1933 in Modi- fikation yon HUSKINS, LAMM 1936, KOLLER 1938, MATSUUaA 1937, BARBER 1942, VAARAMA 1950 U. a.), setzt bei Asynapsis die Prophase zu spgt ein (,,reduced precocity"). Der effektive Teilungsspalt der Chromosomen erscheint deshalb zu frfih. Mit ihm wird der Anlagerungsvorgang unterbrochen. Die begrenzte Paarungszeit (,,time limit") ffihrt daher zu einer Lokalisation der Chiasmen auf die Kontaktpunkte oder zu einem g~nzlichen Chiasmenausfall. HuSKtNS und HEAI~E (1933) beobachteten bei Avena (6n- -2 ) zum Tell schon im frfihen Leptotiin den Teilungsspalt und im P~chyti~n waren die meisten ungepa~rten F~den gespalten. Wieder stehen dieser Theorie die Befunde der asynaptischen Pflanzen gegenfiber, deren Paarung in der Prophase nicht v o n d e r bei normalen Pflanzen zu unterscheiden ist.

Die Beobachtungen der Asynapsis weisen darauf bin, dab der Unterschied zwischen Mitosis und Meiosis nicht allein durch einfache ~nderung solcher Zeit- relationen zu erkl~ren ist. Vermutlich mfissen noch andere physiologische Ande- rungen hinzutreten. Nichtsdestoweniger mag dem Zeitfaktor die Hauptbedeutung zukommen.

94 Hoist GAUL:

Wird die precocity-Theorie akzeptiert, so ist sie fiir die gefundenen Wider- spriiche ausbaufi~hig. Auch konnten DARLI~GTON und A M~L (1945, zit. bei VAARAMA 1950) neuerdings eindrucksvoll demonstrieren, dal~ die begrenzte Paarungszeit eine Ursache ffir die Asynapsis ist. Bei triploidem asynaptischem Nicandra physaloides pa~rten die Isochromosomen normal, w~hrend die Auto- somen starken Paarungsausfall zeigten. Es ist offensichtlich, dab die Arme der Isochromosomen, welche sich in unmittelbarer l~the befinden, schneller paaren kSnnen als die weiter voneinander entfernt liegenden Autosomen. Zur Zeit sind vor allem 3 MSglichkeiten gegeben, um die scheinbar vollsti~ndige, friihe Pro- phasenpaarung auf der Grundlage der precocity-Theorie zu erkli~ren.

(1) Es ist m5glich, dal~ die zytologische Technik nicht ausreieht, um zu erkennen dab die Paarung gegeniiber der normalen weniger intensiv ist. Das heil~t, bevor der Zustand vollsti~ndiger Paarung erreicht ist, wird der Teilungsspalt bereits e//ektiv, wenn auch zun~chst noeh unsichtbar, und dadurch die Chiasmenbildung ver- hindcrt. Auf dieser Linie liegt bereits die Erkl~rung, welche B]~ADL~ (1933, S. 283--284) schon friih gab. l~euerdings fSrdert VA~AMA (1950) die precocity- Theorie in der gleichen Richtung: . . . . . there is a hypothetical possibility that the splitting of the conjugating units occures before the fulfilment of the mutual equilibrium between the torsion and relational coiling in and between chromatids. I t is possible that normal chiasma formation will be prevented in such a way" (S. 358). Eine verfriihte Teilung des Zentromers kann hinzutreten [entsprechend den Ergebnissen yon MATSUURA (1937)] und die normale Chiasmenbildung ver- hindern.

(2) DA~Ln~GTO~ selber machte sp~tter (1940), ffir die hier diskutierte typische Asynapsis, hypothetisch die mangelnde Torsion innerhalb und zwischen den gepaarten Chromosomen verantwortlich 1. Wenn die Paarung sp~t stattfindet (reduced precocity) soll die Torsion geringer sein, auch ist sic entlang der Biva- lente sowie zwischen ihnen unterschiedlich stark entwickelt. Bleibt die Torsion unter dem Schwellenwert, der ffir das crossing-over erforderlich ist, so miissen die gepaarten Chromosomen frfiher oder sparer wieder auseinanderfallen. Diese Ansicht wird aber nicht durch die Beobachtungen bei Crepis unterstiitzt. RICHAm)SO~ (1935) schreibt ffir das Diplot~n: ,,Chromosomes are twisted about one another as in the n o r m a l . . . " (S. 121--122). Und gerade die starke Torsions- paarung hatte hier auch ein sp~tes Auseinanderfallen (in der Diakinese) der chiasmalosen Bivalente zur Folge gehabt.

(3) Schliel31ich ist es naheliegend, echte Chiasmenreduktion oder -ausfall trotz vollstiindiger (sichtbarer) Paarung, als ein Ergebnis irgendwelcher physikochemischen ~nderungen des Chromosomen/adens anzusehen. Diese kSnnen eine er- hShte oder erniedrigte Bruchfrequenz oder Bruchverheilungsfrequenz oder beides, mSglicherweise parallellaufend, zur Folge haben. Solch eine Annahme ftihrt keine neue Kraft zur Erkl~rung der Unterschiede zwischen Mitosis und Meiosis ein (und widerspricht somit nicht der Hauptvoraussetzung der precocity-Theorie), da dieser Faktor in der Mitosis nicht zum Tragen kommt, es sei denn etwa in einer Ver~nderung der spontanen Chromosomenmutationsrate. Das Problem der Asynapsis ist, wie gezeigt wurde, vermutlich gleichzeitig das Problem der geringen Unterschiede in der Chiasmenfrequenz zwischen verschiedenen Individuen, da

1 VAARAMA (1950) erw~hnt diese Arbeit von DARLINGTOIW nicht.


es alle ~berg~nge gibt. Schwach ver~nderte Chiasmenfrequenz muB demnach mit den gleichen Kr~ften zu erkl~ren sein wie starke Asynapsis. WHITE (1934) land temperaturbedingte Unterschiede in der Chiasmenanzahl je Bivalent und erkl~rt dies durch ver~nderte Chiasmeninterferenz, die ihrerseits wieder eine Folge der ~nderung der physikalischen Eigenschaften der Chromosomen ist. Aber da die Interferenz keinen Einflul3 auf Sein oder Nichtsein des ersten Chiasmas hat, kann sie nicht die Asynapsis erkl~ren. Jedoch ist die Annahme nicht unberechtigt, dab einerseits spontane und induzierte Chromosomenbriiche sowie die an- schlieBende Neuverheilung und andererseits das zytologische crossing over wesensverwandte Vorg~nge sind. So ist seit langem bekannt, dab nach Be- handlung mit RSntgenstrahlen bzw. Chemikalien die crossing over-Frequenzen erh6ht werden (AUE~BACR 1946, PARKER 1948, dort weitere Literatur). Die induzierten Bruch- und Rekombinationsfrequenzen sind ihrerseits abh~ngig vom physiologischen Zellzustand. KArLA~ (1951) konnte den Einflul~ des Quellungszustandes yon Samen auf die Frequenz der Chromosomenmutationen bei Bestrahlung zeigen (Quellung in Wasser, in CO s und NHa-haltigem Wasser und in Essigs~ure). Weiterhin wurde die Bedeutung der 02-Atmosphere, auch im Zusammenhang mit der Temperatur, w~hrend der RSntgenbestrahlung nachgewiesen (BAKER und SOOURAKIS 1950, RrLE:~ und GILES 1950), und auch der EinfluI~ yon Vor- und Nachbehandlung mit UV-Licht (SwA~so~ 1944) sowie Infrarotbestrahlung (YOST 1951) bei RSntgenbestrahlung auf die H~ufigkeit der Chromosomenaberrationen. BISHOl ~ (1950) stellte eine unterschiedliche Sensibilit~t der Chromosomen fiir RSntgenbestrahlung in verschiedenen Stadien der Pollenkornmitose lest. Auch muB in diesem Zusammenhang darauf hingewiesen werden, dab WALTE~S (1952) bei Bromus-Hybriden Fragmentierungen land, die sie als cross over-Brfiche ohne anschlieBende Verheilung erkl~rt. - - Nichts steht also der Annahme entgegen, auch die crossing over-Frequenz in Abh~ngigkeit vom physiologischen Zustand der Chromosomen und der ganzen Zelle zu sehen.

Von den genannten 3 MSglichkeiten wird die letzte bevorzugt. Es ist auch gut m5glich, dab die beiden anderen auBerdem eine Rolle spielen.

Bei Nachkommenschaften von asynaptischen Pflanzen sollte man, als eine Folge der reduzierten Chiasmenfrequenzen, auch geringere genetisehe crossing over-Frequenzen erwarten. Es muB deshalb sehlieBlich darauf hingewiesen werden, dab RHOADES (1946) er- staunlicherweise bei Mais in der sh-wx-Region ,,in a considerable percentage" crossing over feststellte. SoosT (1951) priifte bei 2 Genen yon Lycopersicum esculentum die crossing over- Haufigkeit und land keine Erniedrigung. Diese Ergebnisse sind schwer in ~bereinstimmung mit der heute allgemein anerkannten Anschauung zu bringen, dab Chiasmen die Folge yon erassing over sind und dab der Stiickaustauseh zu Beginn des Diplotans stattfindet. In der Tat bleiben in den beiden Untersuchnngen noch einige Fragen often, die erst geklart werden miissen, bevor hieraus weittragende Konsequenzen gezogen werden k6nnen.

Zusammen/assung.

1, An Hand von etwa 50 in der Literatur bekannten F~llen genisch bedingter Asynapsis wird ein ]~berblick der Genetik, des Ablaufes und der Ursachen dieses Problems gegeben. Besonders beriicksichtigt werden hierbei die asynaptischen Triticum × A. intermedium-Bastarde, fiber deren zytologische Untersuehungs- ergebnisse in einer Sonderarbeit (GAUL 1953a) berichtet wurde. Diese Bastarde

96 Ho~s~ G~vL:

werden weiterhin als Modellbeispiel ffir eine erweiternde Verbesserung der bisherigen genomanalytischen Methode benutzt.

2. In allen F~llen yon Asynapsis bei reinen Arten, die im Vererbungsexperi- ment untersucht wurden, konnte gezeigt oder wahrscheinlieh gemacht werden, dab die Asynapsis durch ein einfach mendelndes, rezessives Gen kontrolliert wird. Da dieser eine Faktor aber nieht die Unterschiede zwischen versehiedenen Pflanzen erkl~ren kann, werden h~ufig zusi~tzliche Modifikationen vermutet. Aueh geringe Unterschiede in der Chiasmenfrequenz seheinen ebenso wie starke oder mittelstarke Asynapsis erblich zu sein. Inzucht bei Fremdbesti~ubern fiihrt zur Aufspaltung in Typen mit unterschiedlicher Chiasmenfrequenz und Kreuzung kann umgekehrt ,,Paarungsheterosis" zur Folge haben, d. h. der Bastard hat eine grS•ere Chiasmenfrequenz als beide Eltern. Vermutlich bird also die Chiasmen- frequenz durch eine Vielzahl selbst~ndiger und/oder unselbst~ndiger Gene gesteuert, die alle ~berg~nge yon total asynaptischen Typen bis zu solchen mit maximaler Chiasmenfrequenz auslSsen kSnnen. Wenn eine gentigend grol~e genetisehe Breite untersucht wird, werden diese Typen wahrscheinlich stets a}le aufzufinden sein.

3. In den meisten und typischen !~i~llen genisch kontrollierter Asynapsis findet offenbar mehr oder weniger vollsti~ndige friihe Prophasenpaarung statt. Hier ist die Chiasmenbildung selber reduziert und deshalb fallen die gepaarten Chromosomen im weiteren Verlauf der Prophase sukzessiv auseinander, um in der Metaphase I als Univaiente zu erscheinen. Sicherlich kann aber auch echte prophasische Paarungsbeschri~nkung und vermutlich auch totaler Paarungsausfall die Ursache der metaphasischen Asynapsis sein. - - Asynapsis ist zwar oft, jedoch nicht zwangsl~ufig mit verminderter Chromosomenkontraktion in der Metaphase I verbunden. Objekte mit proterminaler Paarung (DARLINGTON 1940) zeigen bei Asynapsis in Metaphase I im allgemeinen einen grSi~eren Terminalisationskoef- fizienten.

4. Mit zunehmender durchschnittlicher Chiasmenanzahl je Zelle nimmt yon Pflanze zu Pflanze die Anzahl der gebundenen Chromosomen je Zelle zun~chst sehr schnell und dann immer langsamer zu. Bei Triticum × Agropyrum inter-

medium (GAUL 1953 a) und bei Secale cereale (LAM~ 1936, PRAKKEN 1943) besteht offensiehtlich eine strenge Gesetzm~13igkeit der Chiasmenverteilung auf die ge- paartea Chromosomenarme, die es ermSglicht, die potentielle Anzahl paarungs- f~thiger Chromosomea [= Anzahl tatsi~chlieh vorhandener (partiell) homologer Chromosomen], die jenseits der zufiillig in dem asynaptischen Muster beobachteten liegt, zu errechnen. Aus der bei zuf~lliger Chiasmenverteilung theoretisch zu erwartenden parabolischen Abh~ngigkeit der gebundenen Chromosomen von den Chiasmen, yon welcher empirisch keine Abweichung festgestellt werden konnte, folgt ni~mlich ftir die Anzahl p paarungsfi~higer Chromosomen je Zelle

X ~ ÷ X - - B P -~ ( 2 x - - B ) VZ

(X und B = Anzahlen ausgez~hlter Chiasmen und gebundener Chromosomen in der Anzahl Z ausgez~hlter Zellen einer Fixierung).

Auf diese Weise wurde ffir das Moclellbeispiel 6n und 4n Triticum × A. inter. medium die Anzahl der paarungsf~higen Chromosomen errechnet. Es wird die Hypothese der universellen Gfiltigkeit dieser Methode aufgestellt, wenn auch


diese Methode im einzelnen noch var i i e r t werden mag. D a bei Ar t - und Ga t tungs - b a s t a r d e n genisch kon t ro l l i e r t e Chi~smenredukt ion , sowie auch 6kologisch induzierte eine al lgemeine Ersche inung ist , kann durch die vorgeschlagene Methode das Zufa l l smoment des un te r such ten Musters wei tgchend ausgescha l te t werden und es is t mSglich, die ta ts~chl iche Anzah l paarungsf~higer Chromosomen zu errechnen, die im a l lgemeinen gr61~er als die beobach te te Anzahl gebundener Chromosomen sein wird.

5. Alle H y p o t h e s e n zur Erk l~ rung der Ursachen der Asynaps i s s ind noch rech t uns icher , da fiber den Vorgang der Chiasmenbi ldung zu wenig b e k a n n t ist. Vorers t is t anzunehmen, da~ einer Verki i rzung der Anlagerungsze i t der Chromosomen in der P rophase eine gewisse W i r k u n g zukommt . Der Ze i t f ak to r k a n n d i r ek t oder ind i rek t (z. B. Viskosit i~ts~nderung des Plasmas , WIEBALCK 1940/41) wirken. D a abe t in den typ i schen F~l len der Asynaps is die Paa rung , in der Prophase vol ls t~ndig erschein t und n icht yon der normalen zu untersche iden istj mfissen noch andere F a k t o r e n in wechselnder Bedeu tung und mSglicherweise in d i rek te r Beziehung zum Ze i t f ak to r h inzu t re ten . Als solche k o m m e n vor al lem in F r a g e : Ver~nderung des ,,crossing ove r -Po ten t i a l s " (DARLINGTO~- 1940) durch (1) i rgendwelche phys ikochemischen ~ n d e r u n g e n der Bruchbere i t schaf t der Chro- mosomen, (2) durch A n d e r u n g der Torsion und /ode r (3) du tch zu friihe W i r k s a m - ke i t des Tei lungsspal tes der Chromosomen.

Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. WILHELM RUDORF, Direktor des Max-Planck-Institutes fiir Zfichtungsforschung, danke ich herzlich fiir fortw~hrende Unter- stfitzung der Arbeit. Herrn Dr. KAPLAN bin ich ffir kritische und f6rdernde Diskussionen zu Dank verbunden.

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Dr. HORST GAVL, Max-Planck-Institut fiir Ziichtungsforschung, Voldagsen fiber Elze.

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Asynapsis und Ihre Bedeutung für die Genomanalyse