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Profa. Dra. Eliane ComoliDepto Fisiologia - FMRP
Atenção e Hemi-Negligência
Atenção
é um meio de selecionar informações específicas para
processamentos diversos.
é uma habilidade cognitiva que serve para modular ou modificar
processamentos em andamento, sobre os mais diversos domínios
ou funções.
O controle atencional requer um processamento amplo e envolve
circuitos neuaris que alcançam muitas regiões cerebrais.
Tipos de Atenção
Estado de Alerta ou Vigília - Estado de estar acordado (prontidão) e os
órgão sensoriais estarem estimulados a ponto de percepção (consciência
sensorial). É o nível mais básico de atenção.
Vigilância ou Atenção Sustentada - Habilidade de manter o estado de
alerta consistente com passar do tempo.
Atenção Seletiva - É um processo de filtragem que nos permite focar
atenção em informações críticas dentre uma vasta quantidade de
informações disponíveis. É mecanismo cognitivo que nos permite
selecionar o que tem mais importância biológica dentre inúmeras
possibilidades.
Atenção Dividida - tipo de atenção que usamos para dividir nossa
atenção entre diferentes fontes de informação ou diferentes tarefas.
Características dos neurônios
Origem no tronco encefálico;
Cada neurônio influencia uma grande
quantidade de células pós-sinápticas
em diferentes regiões do SNC;
Aumentam a excitabilidade;
Ritmicidade (frequência constante).
Sistema de Modulação DifusoMantenedor do Estado de Vigília
(serotonina)
Coletivamente fazem sinápse diretamente em todo o tálamo,
córtex cerebral e outras regiões do encéfalo.
Efeitos gerais são a despolarização de neurônios,
um aumento da sua excitabilidade.
Impulsos
visuais
FORMAÇÃO
RETICULAR
Sistema Ativador Reticular Ascendente - SARA
Cerebelo
Vias descendentes
Medula
Impulsos auditivos
Vias ascendentes
Tronco
Encefálico
Atenção Seletiva
Atenção Seletiva
É um processo de direcionamento de atenção para priorizar certos tipos ou
pedaços de informações para processamento em detrimento de outros
(resolve competições entre estímulos). A atenção seletiva atua desde o início
do processamento do estímulo sensorial até a emissão da resposta ao
estímulo.
Seleção Atencional Bottom-up – aspectos intrínsecos do estímulo fazem
com que ele receba prioridade no processamento.
Seleção Atencional Top-Down – a pessoa determina como direcionar a sua
atenção a uma determinado atributo (objeto, forma, espaço, cor, etc) ou a
uma tarefa ou meta.
A seleção atencional ocorre em diferentes partes do cérebro e em escalas
temporais diferentes.
Regiões Cerebrais envolvidas na Atenção Seletiva
Colículo Superior – estrutura mesencefálica envolvida no processo de
mudança do foco da atenção de uma localização no espaço para outra para
flexibilizar a orientação da atenção (atenção automaticamente orientada).
Tálamo – papel na filtragem e barragem da informação sensorial que
constantemente chega no cérebro.
Lobo Parietal – fornece uma grade espacial de referência para o
processamento atencional; tem habilidade de controlar a seleção
atencional mais precisamente e o deslocamento de todas as fontes
atencionais para um estímulo ou tarefa.
Córtex Pré-Frontal Medial – responsável pelo controle atencional sobre a
seleção de uma resposta motora apropriada, em especial quando a tarefa
demanda atenção.
Córtex Pré-Frontal Lateral – fonte de controle atencional influenciando
outros sítios neurais que agem na orientação da atenção (Top-Down).
Colículo Superior – estrutura mesencefálica envolvida no
processo de mudança do foco da atenção de uma posição para outra para
flexibilizar a orientação da atenção.
Colículo Superior
(fibers coming occiptal cortex)
(fibers from retina, corticotectal and from visual cortex)
(radially arranged cells)
Laminação Celular do Colículo SuperiorMétodo de Golgi
(multiple sources of multisensory and non-sensory information)
O CS de roedores é segregado.
Apresenta distinção funcional entre as camadas superficiais e profundas.
Colículo Superior
O Colículo Superior ajuda na mudança de atenção para uma nova
localização ou novo estímulo através do controle do movimento dos
olhos responsáveis por trazer um estímulo periférico rapidamente na
visão foveal.
Isso é acompanhado por Movimentos Sacádicos.
processo de mudança do foco da atenção de uma posição para outra
para flexibilizar a orientação da atenção.
Experimentos Eletrofisiológico mostram que neurônios do CS
respondem à presença de objetos em movimento, em gatos.
Colículo Superior
Nesse momento, os olhos
realizam movimentos de fixação,
com períodos com olhos estáveis,
examinando uma pequena área do
estímulo e movimentos
sacádicos ou
sacadas, movimentos rápidos
saltando de um ponto a outro para
fixar a imagem sobre a fóvea
(região central dos olhos).
Uma sacada é um movimento rápido e simultâneo de
ambos os olhos entre duas ou mais fases de fixação na
mesma direção que trazem o estímulo para a fóvea.
Sacada Expressa – leva 120ms para ocorrer, é reflexa e desencadeada
pelo aparecimento de um estímulo visual novo na periferia
Sacada Regular – leva cerca de 200-300ms para ocorrer; está sobre
controle voluntário.
Para a maioria dos animais as
respostas rápidas em direção ou
afastamento de eventos
inesperados e biologicamente
importantes são cruciais em
ambientes naturais.
Segregação sensorial espacial no Colículo Superior
Novidades ruins – frequentemente sinalizadas por
movimentos no campo visual superior
Novidades boas – frequentemente associadas com movimentos
no campo visual inferior
Ecologia do rato
Colículo Superior
Células do Colículo Superior são sensíveis a todos os tipos de
estímulos salientes visuais.
O estímulo saliente ajuda a mover o olhar para a posição espacial
daquela informação (estímulo) (Shipp, 2004).
Seleção Atencional Bottom-up
Colículo Superior
Responsável por transformações sensoriomotoras
requeridas para direcionar ou desviar o olhar de objetos
inesperados, ou biologicamente importantes.
O CS é importante para o posicionamento da cabeça no espaço
durante uma variedade de tarefas apetitivas, incluindo
forrageamento por comida, predação, e respostas nocifensivas
direcionadas à fonte de dor.
Visual Word
Mapa
Retinotópico
(V1 – V4)
Cor
V4
MT
Velocidade
Vias Visuais
Lobo Parietal – fornece uma grade espacial de referência para o
processamento atencional; tem habilidade de controlar a seleção
atencional mais precisamente e o deslocamento de todas as fontes
atencionais para um estímulo ou tarefa.
Regiões Parietais ao redor do sulco intraparietal
exercem papel importante na Atenção Seletiva
Via visual espacial: relação polissensorial entre objetos no cenário visual, análise do
movimento; direção seletiva e responsividade ao movimento.
Importante para a representação da saliência
da localização espacial (Colby et al, 1996).
Regiões mais Inferiores do Córtex Parietal
(região IPL) do Hemisfério Direito estão mais
relacionadas com aspectos
Bottom-up do Controle Atencional, quando um estímulo aparece
numa localização que não estava sob atenção e re-orienta a
sua atenção para essa localização; assim as características do
estímulo (objeto) podem ser identificadas (Treisman e Gelade, 1980).
Regiões Parietais ao redor do sulco intraparietal
exercem papel importante na Atenção Seletiva
Córtex Parietal mais dorsal (SPL) exerce
controle preciso da Atenção através da
Seleção Atencional Top-down; atenção é
voluntariamente direcionada pela pessoa e não pelo
estímulo no ambiente.
Eletrofisiologia em macacos procurando um determinado objeto no meio de objetos
distratores (Gottlieb et al. 2009).
Em humanos está criticamente envolvido na seleção entre estímulos visuais competitivos;
aumento da atividade em tarefas que requerem atenção visual aumentada
(Vanderberghe e Gillebert, 2009).
Córtex Pré-Frontal Medial (ACC e SMA) –
responsável pelo controle atencional sobre a seleção de uma resposta
motora apropriada, em especial quando a tarefa demanda atenção.
Córtex Pré-Frontal MedialAumento de atividade no ACC e porções da SMA de macacos em resposta a
apresentação de pistas que sinalizam parâmetros motores numa dada tarefa
(Isomura et al., 2003)
Movimento atrelado à Seleção de ação apropriada a um contexto.
Em humanos ACC está ativo particularmente quando uma resposta nova tem que
ser emitida no lugar de uma resposta típica e automática (PET) em tarefas que
requerem um controle atencional sobre seleção de respostas, uma vez que a
pessoa deve fazer um esforço para inibir uma resposta típica e automática para
produzir uma ação apropriada.
Campo Visual Frontal está envolvido com movimentos dos olhos (saccade task) e
com direcionamento de atenção visual (attention task).
Wardak et al. 2006 – direcionamento de atenção não requer movimento dos olhos
Medial regions of prefrontal
cortex involved in response
selection (ACC).
This region is more active when
response selection is hard (left)
because one stimulus is linked to
four different responses, than
when response selection is easier
(right) because each stimulus is
uniquely linked to a response.
Notice that this pattern is
unaffected by other aspects of
selection, such as whether or not
the stimulus itself contains
conflicting perceptual or
semantic information.
Liu X, Banich MT, Jacobson BL, Tanabe JL (2006). Functional dissociation of attentional selection
within PFC: response and non-response related aspects of attentional selection as ascertained by fMRI.
Cerebral Cortex, 16, Fig. 2, p. 832.
Córte Pré-Frontal Medial
Lesões no Córtex Pré-frontal causam Negligência Motora, inabilidade de realizar
movimentos em direção ao lado negligenciado do espaço.
Isso é um Déficit Atencional, uma vez que não há paralisia motora que impeça a
realização do movimento.
Córtex Pré-Frontal Lateral – age como uma fonte de
controle atencional influenciando outros sítios neurais que agem na
orientação da atenção.
CPFlateral é uma região modula a atividade de outras regiões para
aumentar a atenção à atributos específicos como localização, objeto, outra
dimensão saliente.
Prefrontal regions serve as a top-down source of attentional
control that modulates activity in posterior brain regions.
Source: Kastner, S. & Pinsk, M. A. (2004). Visual attention as a multilevel
selection process. Cognitive, affective, and behavioral neuroscience, 4, Figure
6, pg. 494, Figure 11.6 A and B.
Regions of the frontal lobe,
including the supplementary
eye fields (SEF) and frontal
eye fields (FEF), become
active when an individual is
directing attention to a
location—both (A) when a
stimulus is present and (B)
even when it is not yet
present but expected.
Regiões Fronto-Parietais
There is an increase in activity when attention is directed to
the target location prior to the onset of the stimulus (green
bar), which then increases only slightly when the stimulus
actually appears (blue bar).
In contrast, for regions in visual cortex, there is a small
increase of activity before the item appears (green bar), but
a substantial increase in activity once the item is present
(blue bar).
- Top-Down source of attentional control
Tornaram-se ativas depois da apresentação da pista , porém, antes da
apresentação do estímulo.
São áreas de que servem como fontes de controle atencional que influenciam
outras áreas de processamento atencional, colocando-as em “alerta” antes do
aparecimento do estímulo; quando aparece o estímulo a atividade nessas áreas
aumenta substancialmente
fMRI.
Lobo Parietal – fornece uma grade espacial de referência para o
processamento atencional; tem habilidade de controlar a seleção
atencional mais precisamente e o deslocamento de todas as fontes
atencionais para um estímulo ou tarefa.
Disengage attention and Shifting AttentionLobo Parietal Superior (SPL) fica mais ativo quando o indivíduo deve mudar a sua
atenção entre uma voz masculina e a voz feminina (Shomstein e Yantis, 2009); entre
um face humana e um cavalo sobrepostas numa imagem (Serences et al., 2004)
Especialização Hemisférica
Córtex Parietal Direito exerce funções na atenção visual e
regiões do Córtex Parietal Esquerdo parecem estar associadas com a orientação da
atenção para momentos específicos no tempo (Coull, 2004).
Lesões no Lobo Parietal desencadeiam negligência da informação
sensorial (Bisiach et al., 1990)
The region of the inferior parietal lobe that is classically considered to be
associated with neglect.
In general, most individuals with hemineglect have sustained damage to this
portion of inferior parietal lobe just superior to the temporal-parietal junction. Source:
Mort, D.J., Malhotra, P., Mannan, S.K., Rorden, C., Pambakian, A., Kennard, C., &
Husain, M. (2003). The anatomy of visual neglect. Brain, 126, Fig. 2, pg. 1990. By
permission of Oxford University Press.
Hemi-negligência – indivíduo ignora informações em regiões
no espaço contralateral ao hemisfério lesionado.
Processamento Atencional
Paciente com Hemi-negligência
Desenho Espontâneo
Paciente com Hemi-negligência
a) cópia de um desenho
b) cancelation test
c) line bisection by an individual with hemineglect
Testes em Paciente com Hemi-negligência
Paciente com Hemi-negligência
Pacientes com Hemi-negligência
Pedido: Fazer um círculo em itens completos e marcar com um
X os itens incompletos.
A) space-based neglect patient B) object-based neglect patient
Hemi-negligência é mais severa quando a lesão ocorre no
hemisfério direto.
Isso sugere que o hemisfério direito é mais importante para alerta
geral e atenção.
Os objetos não podem ser identificados, mas podem influenciar
no preparo de certas respostas.
Hemi-negligência