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Comunidades

Prof. Daniel O. Mesquita

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Introdução

  Conjunto de espécies que ocorrem juntas no mesmo lugar (no tempo e no espaço)

  Comunidade vs. taxocenose (assemblage)   Conjunto de espécies com relações filogenéticas

próximas interagindo   Definições, limites, ecótonos etc

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  Questões centrais em ecologia de comunidades   Quantas espécies podem coexistir?   Porque a composição, riqueza, abundância variam?   Qual o papel de cada espécie na comunidade?   Existe variação temporal?

  Principais parâmetros:   Riqueza   Composição   Abundância   Diversidade   Interações   Medidas de Estruturação

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Estrutura das comunidades

  Conceito de nicho   Grinnell,  Elton,  Hutchinson    

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“O  nicho  fundamental  da  espécie  irá  definir  completamente  suas  propriedades  ecológicas.  O  nicho  fundamental  é  dessa  forma  uma  formalização  abstrata  do  que  é  normalmente  entendido  por  nicho  ecológico”  (1957).  

Condições  em  que  as  espécies  são  viáveis,  muitas  vezes  são  maiores  do  que  aqueles  em  que  o  organismo  realmente  vive,  e  isto  geralmente  é  causado  por  interações  bióMcas.      Nicho  fundamental:  todos  aspectos  do  hipervolume  n-­‐dimensional,  na  ausência  de  outras  espécies.  Nicho  realizado:  a  parte  do  nicho  fundamental  onde  a  espécie  está  restrita  devido  a  interações  interespecíficas.  

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Os nichos na comunidade

  O número de espécies em uma comunidade é resultante do tamanho dos nichos individuais e do espaço n-dimensional

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  O número de espécies pode aumentar se o espaço n-dimensional aumentar ou se os nichos específicos se estreitarem

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  A sobreposição de nicho ocorre quando dois organismos utilizam os mesmos recursos (competição)

  Uma espécie pode eliminar a outra

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  Representação matemática

  Aonde p representa proporção da categoria (microhábitat, dieta, etc.) i, n é o número de categoriais e j e k representam as espécies sendo comparadas (Pianka, 1973)

  Øjk varia de 0 (sem sobreposição) a 1 (sobreposição completa)

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∑ ∑

∑

= =

== n

i

n

i ikij

n

i ikij

jk pppp

1 1

22

1φ

11

0,889 0,902

0,144 0,883

0,991

0,068

  O  conceito  de  nicho  foi  gradualmente  sendo  associado  ao  fenômeno  da  compeMção  interespecífica  e  aos  padrões  de  uso  de  recursos  em  uma  comunidade  

  O  conceito  teve  papel  central  na  elaboração  de  teorias  sobre  diversidade,  abundância  e  distribuição  dos  organismos    

  Trabalhos  com  répteis  sempre  Mveram  papel  fundamental  e  pioneiro  na  formulação  e  teste  dessas  teorias  

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Teoria  do  Nicho  (1966-­‐90)    Levins, MacArthur, Pianka, Roughgarden, Schoener, Colwell, May, Diamond

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Estrutura de comunidades

  Padrão de sobreposição encontrado é resultado de interações interespecíficas?

  WINEMILLER, K. O. e E. R. PIANKA. 1990. Organization in natural assemblages of desert lizards and tropical fishes. Ecological Monographs. 60:27-55.

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  Eles propoem o uso de modelos nulos para testar se existe alguma estrutura de organização

  Se não existe organização, a comunidade não está estruturada, sem evidência de forças competitivas atuando nela; os recursos não são limitantes

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Utilização de recurso por diferentes espécies em uma comunidade – Matriz original

Espécie Recurso 1 Recurso 2 Recurso 3 Recurso 4 Recurso n Espécie 1 0 0.4 0.2 0.1 0.3 Espécie 2 0.8 0.1 0 0.1 0 Espécie 3 0.3 0.3 0.1 0 0.3 Espécie 4 0.5 0.1 0 0.3 0.1 Espécie n 0.2 0 0.7 0.1 0

Padrão de sobreposição de nicho entre as espécies da comunidade

Espécie Espécie 1 Espécie 2 Espécie 3 Espécie 4 Espécie n Espécie 1 1 0.11 0.79 0.31 0.37 Espécie 2 − 1 0.63 0.90 0.28 Espécie 3 − − 1 0.66 0.33 Espécie 4 − − − 1 0.29 Espécie n − − − − 1

Média da sobreposição de nicho = 0.47 Valor baixo?

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Análise de Pseudocomunidades – Modelo nulo   O valor de sobreposição de nicho encontrado

(0.47) é menor do que esperado ao acaso?   O acaso é determinado por remanejamento

aleatório dos valores da matriz original   A nova matriz aleatória (Pseudocomunidade) é

então usada para computar sobreposição de nicho

  Esse processo é repetido n vezes de forma a gerar uma distribuição de valores aleatórios

Distribuição de valores aleatórios de sobreposição de nicho baseada em 1000 aleatorizações da matriz original

Valor observado

Média do valor de sobreposição de nicho para as aleatorizações = 0.77 Variância = 0.07 Probabilidade do valor esperado ser menor do que o observado < 0.001

  A presença de estruturação indica necessariamente a atuação de interações ecológicas?   Não, é preciso avaliar o componente histórico

Fatores ecológicos vs. fatores históricos

  Fatores ecológicos vs. fatores históricos   Divergências entre espécies

filogeneticamente aparentadas ⇒ prevalência de fatores ecológicos

  Espécies aparentadas sem divergência na ecologia ⇒ prevalência de fatores históricos

  Padrões similares na estrutura de diferentes taxocenoses ⇒ fatores históricos

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Fatores ecológicos vs. fatores históricos

  Um exemplo   Competição ocorre e influencia a ecologia

dos organismos   Muito do que foi (ou é) atribuído a competição

pode ser consequência da história evolutiva   Vitt e Vangilder (1983)

  Descreveram a comunidade de serpentes de uma localidade na Caatinga (19 espécies)

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  Comparações com comunidades de ambientes xéricos do Novo Mundo (Deserto de Sonora) mostraram diferença intrigante: ausência de serpentes se alimentando de insetos

  Ambas regiões têm uma diversa saurofauna ⇒ diferença não deve ser devido à competição com lagartos

  Diferente do Deserto de Sonora, a Caatinga tem uma abundante mastofauna insetívora (pelo menos 5 espécies bastante abundantes)

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Dasypus novemcinctus Euphractus sexcintus

Didelphis albiventris Tamandua tetradactyla

Monodelphis domestica

  No Deserto de Sonora existem apenas 2 espécies de mamíferos insetívoros: Notiosorex, que é raro, e Onychomys que tem tamanho reduzido

27 Notiosorex sp. Onychomys torridus

  Eles concluíram que a ausência de serpentes na Caatinga que se alimentam de invertebrados, seria devido a competição com mamíferos insetívoros

  Cadle e Greene (1993)   Analisaram a distribuição das linhagens de

serpentes no Novo Mundo   Os Colubrines representam a linhagem de

serpentes que se alimentam de artrópodos

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Ausência de membros de algumas linhagens de serpentes (fator histórico) e não competidores (fator ecológico) Não considerar a história pode levar a interpretações equivocadas!!!

E as interações ecológicas...

  Losos, Marks, e Schoener (1993)   Em Grand Cayman, onde existia Anolis

conspersus, foi introduzida A. sagrei   A. sagrei - vegetação aberta   A. conspersus - generalista

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  Comparações do uso de microhábitat antes da introdução indicaram que em locais com vegetação aberta, onde A. sagrei é abundante agora, A. conspersus utiliza poleiros mais altos, e em áreas com vegetação fechada, onde A. sagrei não ocorre, não foi detectada nenhuma diferença

  Importância das relações interespecíficas (fator ecológico)

  Anolis no Caribe grande exemplo de importância de fatores ecológicos

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  Estudos com taxocenoses de répteis da região Neotropical   Restinga: Araújo (1991)   Restinga e Cerrado: Araújo (1992)   Savanas Amazônicas: Vitt e Carvalho (1995)   Floresta Amazônica: Vitt e Caldwell (1994), Vitt e Zani

(1996) e Martins e Oliveira (1999) (serpentes)   Pantanal: Strüssman e Sazima (1993) (serpentes)   Floresta Atlântica: Marques e Sazima (2004)

(serpentes)   Floresta Tropical na Nicarágua: Vitt e Zani (1998)*   Floresta de transição: Vitt e Carvalho (1998)*   Chaco: Fitzgerald, Cruz e Perotti (1999)   Caatinga: Vitt (1995)*:

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  Floresta Amazônica: Vitt, Zani e Espósito (1999)*   Utilizaram métodos de correlação entre

matrizes (Teste de Mantel) para avaliar o efeito da filogenia na estrutura

  Encontraram uma correlação positiva entre sobreposição na dieta e similaridade filogenética (P=0,028)

  Quanto mais próxima for a espécie, mais semelhante é o tipo de presa ⇒ filogenia é mais importante na estruturação

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  Giannini (2003)*: análise de ordenação canônica filogenética   Relação entre filogenia e

características ecológicas com a contribuição relativa para cada clado

  Maioria dos trabalhos não levam em conta a história das espécies

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7

  Cerrado: Vitt (1991), Gainsbury e Colli (2003)*, Mesquita et al (2006a)*, Mesquita et al (2006b)*, Mesquita et al (2007)*, França et al (2008)* (serpentes)

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  Examinar a influência da história/ecologia na estrutura de lagartos da região de Monte Alegre, PA (Savana Amazônica), através da combinação de dados ecológicos, morfométricos e filogenéticos

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Monte Alegre-PA

Resultados

  A taxocenose contém 7 espécies   1 Polychrotidae (Anolis auratus)   1 Tropiduridae (Tropidurus hispidus)   3 Teiidae (Ameiva ameiva, Cnemidophorus

cryptus e Kentropyx striata)   1 Gymnophthalmidae (Gymnophthalmus

underwoodi)   1 Scincidae (Mabuya nigropunctata)

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Anolis auratus 42

Tropidurus hispidus Ameiva ameiva

Cnemidophorus cryptus Kentropyx striata

8

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Gymnophthalmus underwoodi

Mabuya nigropunctata

  Cladograma sugere uma maior importância da história, principalmente entre Teiidae

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  Resultados corroborados pela ordenação filogenética canônica, baseada na dieta

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Grupos Variação % Variação F P Dieta

D 0.223 33.635 1.458 0.0426 A/E 0.190 28.658 1.187 0.1899 C 0.162 24.434 0.979 0.4961 B 0.114 17.195 0.650 0.9626

Microhábitat A/D 0.427 47.870 1.509 0.2031 C 0.301 33.744 0.956 0.6549 B 0.136 15.247 0.382 0.9803

Resultado da Análise de Ordenação Canônica

  O que é mais importante competição ou história?

47 Vitt & Pianka 2005

Diferenças no uso de recurso por algumas espécies são muito antigas dessa forma nada tem haver com interações ecológicas atuais

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  Isso significa que interações ecológicas não tem papel algum?

  Não, porque?   Os Anoles...   E ai o que eles tem de especial?   As comunidades de Anoles são compostas

por uma linhagem especifica da diversidade de Squamata

  Um conjunto não aleatório da árvore

50 Vitt & Pianka 2005

DIFERENTES ASPECTOS DA ECOLOGIA DE

COMUNIDADES

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Exemplo de estudo a longo prazo

  Comunidade de tartarugas de lagos em Michigan

  Justin Congdon e seus associados

  Estudo começou em 1964   O que acontece com

um animal que vive mais que um biólogo?

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Estudos comparativos

  Mais de uma comunidade   Ecological release

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  Ecological release in lizard assemblages of Neotropical savannas   Daniel O. Mesquita, Guarino R. Colli e Laurie J. Vitt   Publicado na revista Oecologia

  153: 185-195

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Introdução

  Ilhas apresentam menor riqueza que áreas contínuas

  Espécies de ilhas ⇒ maiores densidades   Compensação da densidade- “density

compensation” (Crowell, 1962)

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  Expansão de hábitat- “hábitat expansion” (MacArthur et al., 1972)

  Fenômenos analisados em conjunto: liberação ecológica (ecological release)

  Cerrado é ideal para testar esta hipótese - apresenta vasta região “core” e vários isolados dispersos na região amazônica

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Estrutura de Comunidades

  Check list:   Boa descrição de parâmetros (riqueza,

composição, abundância, uso de recursos)   Quantificação de sobreposição de nicho   Uso de modelos nulos   Análise da influência de padrões históricos -

filogenia

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! 1995 Oklahoma Museum of Natural History ISSN:1080-7004

OCCASIONAL PAPERS

NUMBER 1, PAGES 1-29 1 DECEMBER 1995

OF THE

OKLAHOMA MUSEUM OF NATURAL HISTORYUNIVERSITY OF OKLAHOMA, NORMAN, OKLAHOMA

THE ECOLOGY OF TROPICAL LIZARDS IN THECAATINGA OF NORTHEAST BRAZIL

LAURIE J. VITT

Oklahoma Museum of Natural History and Department of Zoology, University of Oklahoma, Norman, Oklahoma 73019-0606 USA

Most ecological research on lizards assem-blages has been conducted on desert lizards inthe United States (Pianka 1967; Whitford andCreusere 1977; Mitchell 1979; Vitt et al. 1981;Creusere and Whitford 1982), Australia (Piankaand Pianka 1976; Pianka 1969a, b, 1970, 1986,1989; Morton and James 1988; James 1989, 1991,1994), Africa (Huey and Pianka 1974, 1977a, b;Huey et al. 1974; Pianka 1971; Pianka and Huey1978), Mexico (Barbault et al. 1978; Case 1979;Barbault and Maury 1981; Maury and Barbault1981; Maury 1981a, 1981b), Peru (Huey 1979),Chile (Jaksic et al. 1980), Argentina (Sage 1974),and the Middle East (Werner 1982; Arnold 1984).Comparative ecological studies on tropical lizardassemblages, for the most part, have concentrated

on polychrotid (sensu Frost and Etheridge 1989;see also Böhme 1990) lizards in the genus Anolis(Schoener 1968, 1969, 1970) in island habitats.Few studies deal with other tropical lizard assem-blages. Barbault (1974a, b, c; 1975) examinedecological relationships among sympatric lizardsin the Ivory Coast region of Africa; Inger (1979,1980a, 1980b) studied patterns of lizard speciesabundance in southeast Asia and Central Amer-ica, and Inger and Colwell (1977) examined thestructure of herpetological communities in Thai-land; Vitt (1991a) presented preliminary data oncerrado lizards in central Brazil; Hillman (1969)compared habitat utilization among sympatricAmeiva (Teiidae); Araújo (1984, 1991, 1994) stud-ied various lizard assemblages in Brazil, and

An assemblage of 13 carnivorous lizard species was studied for one year in the semiarid caatinga ofnortheastern Brazil. Most of the diurnal species have broadly overlapping activity periods during the dayand the two nocturnal species overlap in activity at night. Body temperatures of active lizards vary amongspecies and seem to be related to microhabitat use and phylogeny: teiid lizards have the highest bodytemperatures and gekkonids have the lowest temperatures. Species of lizards using the sit-and-wait forag-ing mode segregated primarily by microhabitats. A diversity of prey is eaten, but distinct differences existamong species. Active foraging species segregated primarily by prey types and not by microhabitats. Acomparison of the real dietary overlaps among species with overlaps based on two different pseudocom-munity analyses revealed structure within the consumer–resource community matrix. Species of lizardsdo not utilize the pooled resources randomly. Overall, overlaps in diet were relatively low. Morphologicalanalyses showed that significant variation exists in both size and shape among species and much of thevariation is associated with taxonomic affinities. The topology of ecological characteristics of these lizardson an independently derived phylogeny suggests that phylogeny determines ecology of individual speciesto a greater extent than putative interactions among members of the assemblage.

Key words: Brazil, caatinga, diet, lizards, niche overlap, semiarid, thermal ecology, tropics

ABSTRACT

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