Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen ... · Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover Vergleichende makroskopische Anatomie der Musculi alae

Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover

Vergleichende makroskopische Anatomie der Musculi alae und Musculi vertebrales des Mauerseglers (Apus apus,

Apodidae, Aves) und der Kolibris (Trochilidae) – Erstellung einer morphologischen Merkmalsmatrix

für eine kladistische Analyse –

INAUGURAL-DISSERTATION

zur Erlangung des Grades einer

DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN

(Dr. med. vet.)

durch die Tierärztliche Hochschule Hannover

Vorgelegt von

Cristeta Brause aus Hützel

Hannover 2006

Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. H. Gasse

1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. H. Gasse

2. Gutachter: PD Dr. G. Glünder

Tag der mündlichen Prüfung: 13. November 2006

Meinen Eltern

Inhaltsverzeichnis

Seite

1 Einleitung 9

2 Literaturübersicht 12

2.1 Verwandtschaft der Apodidae und Trochilidae 12

2.2 Vergleichende Myologie der Apodidae und Trochilidae 14

2.2.1 Bisher untersuchte Muskelgruppen 14

2.2.2 Die Musculi alae 15

2.2.3 Die Musculi vertebrales 18

3 Material und Methoden 20

4 Ergebnisse 23 4.1 Die Musculi alae 23

4.2 Die Musculi vertebrales 77

4.3 Stammbaumanalyse anhand von Merkmalen der Musculi alae 104

5 Diskussion 111 5.1 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Aegothelidae und

Apodiformes 112

5.2 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Apodidae und

Trochillidae 118

5.3 Die Musculi vertebrales: Individuelle Variationen einiger Muskeln 120

6 Zusammenfassung 128 7 Summary 130 8 Literaturverzeichnis 132

9 Anhang 142 9.1 Glossar 142

9.2 Abbildungen 146

9.2.1 Abkürzungsverzeichnis der Muskelnamen in den Abbildungen 170

9.3 Synonymaliste der Musculi alae 171

Abkürzungsverzeichnis

ACCTRAN siehe bei 9.1 Glossar S. 142

A. Arteria

Abb. Abbildung

bzw. beziehungsweise

ca. circa

caud. caudalis

CI siehe bei 9.1 Glossar S. 143

cran. cranialis

DELTRAN siehe bei 9.1 Glossar S. 143

d.h. das heißt

evtl. eventuell

km/h Kilometer pro Stunde

L siehe bei 9.1 Glossar S. 142

Lig. Ligamentum

Ligg. Ligamenta

m. musculi

M. Musculus

min. Minute

mm Millimeter

Mm. Musculi

NONA "NO NAME”: Software; siehe GOLOBOFF (1999)

Nr. Nummer

o.g. oben genannte

Proc. Processus

Procc. Processus

prof. profundus

RI siehe bei 9.1 Glossar S. 144

sog. so genannte

Abkürzungsverzeichnis der Muskelnamen siehe Anhang 9.2.1

supf. superficialis

TBR siehe bei 9.1 Glossar S. 144

u.a. unter anderem

z.B. zum Beispiel

z.T. zum Teil

9

1 Einleitung

Die Segler (Apodi) – bestehend aus den echten Seglern (Apodidae) und den

Baumseglern (Hemiprocnidae) – sind zusammen mit den Kolibris (Trochilidae) der

Ordnung Apodiformes zugehörig und umfassen weltweit über 90 Arten (DICKINSON

2003). Segler werden heute von nahezu allen Autoren als Schwestergruppe der

Kolibris (Trochilidae) angesehen (CRACRAFT 1981; SIBLEY u. AHLQUIST 1990;

SIBLEY u. MONROE 1990; BLEIWEISS et al. 1994; BLEIWEISS 1998, 2002;

CHANTLER 1999, 2000; MAYR 2003; DICKINSON 2003; SANGSTER 2005). Als

Schwestergruppe der Apodiformes konnten die Höhlenschwalme (Aegothelidae)

aufgrund jüngster Forschungsergebnisse identifiziert werden (MAYR 2002; MAYR et

al. 2003; CRACRAFT et al. 2004; FAIN u. HOUDE 2004). Sie waren bisher zusam-

men mit den Fettschwalmen (Steatornithidae), Eulenschwalmen (Podargidae),

Tagschläfern (Nyctibiidae) und Ziegenmelkern (Caprimulgidae) den „Caprimulgi-

formes“ zugeordnet worden (HOLYOAK 1999).

Hinsichtlich ihrer Flugleistung gehören Segler zu den am höchsten spezialisierten

Vögeln (OEHME 1968; BALLMANN 1976; CHANTLER 1999, 2000). Sie haben sich

wie keine andere Vogelgruppe an ein Leben fast ausschließlich in der Luft angepasst

(COHN 1968; LACK 1973; CHANTLER 1999, 2000), und nur noch zum Zwecke der

Jungenaufzucht setzen sie sich nieder (COHN 1968). Die Flugart des Mauerseglers

ist der „Schwirrflug“ – auch als „extremer Hubflug“ bezeichnet (BÖKER 1927) – bzw.

eine Kombination aus Schwirr- und Gleitflug (HERZOG 1968). Die Frequenz des

Flügelschlags beträgt 710 Schläge/min. Es werden Geschwindigkeiten von 130 km/h

erreicht (HERZOG 1968). Im Gegensatz dazu verwendet der Kolibri eine Steigerung

des Schwirrflugs in der Form des „Platzrüttelns“. Hierbei vermag das Tier mit nahezu

senkrecht hängendem Körper in der Luft zu „stehen“. Die Flügelspitzen beschreiben

dabei Lemniskaten in der Luft, und beide Flügelseiten dienen als Tragflächen.

„Flügelauf- und Abschlag“ werden beim Kolibri zu Auf- und Abschlag der Hand

mittels Rotation des Oberarms bei gebeugter Ellbogenstellung (STOLPE u. ZIMMER

1939).

10

Bei den Seglern ist das Verhältnis von Flügellänge zur Gesamtlänge des Tieres

größer als bei anderen Vögeln (HERZOG 1968). Ferner sind bei echten Seglern und

Kolibris die Handknochen verlängert und die Armknochen verkürzt (ZEHNTNER

1890; Kolibris: STOLPE u. ZIMMER 1939; SAVILE 1950; Apus apus: HERZOG

1968; CHANTLER 1999, 2000). Diese Proportionen der Flügelknochen werden mit

dem Schwirrflug assoziiert (BÖKER 1927; HERZOG 1968) und haben entspre-

chende Auswirkungen auf die Muskulatur des Flügelskeletts (GIEBEL 1857;

STOLPE u. ZIMMER 1939; KARHU 1999).

Die Skelettmuskulatur des Mauerseglers (Apus apus) ist nur teilweise erforscht. Es

existieren in der Literatur zur Gattung Apus Abhandlungen über die Musculi

mandibulae∗ (Apus apus: FIEDLER 1951; Apus pacificus: MORIOKA 1974), die

Musculi apparatus hyobranchialis∗ (Apus affinis: RAWAL 1970), sowie über die

Musculi alae∗ (GIEBEL 1857; LUCAS 1896; FÜRBRINGER 1888, 1902; BURI 1900;

LOWE 1938; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1982; KARHU 1999). Von den Musculi

vertebrales∗ des Mauerseglers ist dagegen lediglich der M. splenius capitis

beschrieben worden (BURTON 1971a).

Die Arbeiten über die Muskeln der Flügel enthalten bis auf eine Ausnahme (BURI

1900) nur unvollständige Beschreibungen der Muskeln dieser Gruppe (GIEBEL

1857; FÜRBRINGER 1888, 1902; LOWE 1938; COHN 1968; KARHU 1999) und sind

mit der Problematik veralteter Termini sowie Unklarheiten/Widersprüchen in bezug

auf Vorkommen und anatomische Details einiger Muskeln behaftet.

Ziel dieser Untersuchung ist die anatomische Beschreibung und zeichnerische

Darstellung der makroskopischen Anatomie der Musculi alae∗ und Musculi

vertebrales∗ des Mauerseglers (Apus apus).

∗ Terminologie gemäß Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al. 1993).

11

Da von der Skelettmuskulatur der Kolibris inzwischen eine Gesamtbeschreibung vor-

liegt (ZUSI u. BENTZ 1984), sollen die am Mauersegler erhobenen Befunde direkt

mit dieser verglichen werden.

Es gilt dabei zu unterscheiden, welche der Gemeinsamkeiten von einem gemeinsa-

men Vorfahren ererbt wurden und welche auf Spezialanpassungen von Kolibris bzw.

Mauerseglern zurückzuführen sind. Zu diesem Zweck soll in dieser Arbeit erstmalig

die neue Erkenntnis über die Verwandtschaftsbeziehung der Apodiformes und

Aegothelidae bei der Diskussion von Flügelmuskelmerkmalen Berücksichtigung

finden.

Ungeachtet aller Vorteile molekularbiologischer Methoden bei phylogenetischen

Untersuchungen hat die Erhebung morphologischer Daten nach wie vor einen hohen

Stellenwert. Dies gilt insbesondere für die auch hier angewandte computergestützte

kladistische Analyse.

12

2 Literaturübersicht

2.1 Verwandtschaft der Apodidae und Trochilidae

Über frühere Vorstellungen zum Verwandtschaftsverhältnis zwischen Seglern und

Kolibris liefern SIBLEY und AHLQUIST (1990) eine ausführliche Abhandlung.

Demnach wurden die Segler ursprünglich aufgrund ihres äußeren Erscheinungsbil-

des taxonomisch den Schwalben (Hirundinidae) – u.a. als Hirundo apus (NEWTON

u. GADOW 1893–1896) – zugeordnet, während die Kolibris (Trochilidae) zunächst

wegen ihrer Schnabelform in die Nähe der Nektarvögel (Passeriformes,

Nectariniidae), Honigfresser (Passeriformes, Meliphagidae), Baumläufer (Passeri-

formes, Certiidae) oder Hopfe (Bucerociformes, Upupae) gebracht wurden (SIBLEY

u. AHLQUIST 1990). 1840 postulierte der Ornithologe Nitzsch erstmals eine Ver-

wandtschaft zwischen Seglern und Kolibris (FÜRBRINGER 1888; NEWTON u.

GADOW 1893 - 1896; BURI 1900; COHN 1968; SIBLEY u. AHLQUIST 1990). Er

fasste beide Familien wegen der stark verlängerten Hand unter dem Namen

„Macrochires“ zusammen und siedelte sie vogelsystematisch nahe der Ziegenmelker

(Caprimulgidae) an. GARROD (1874) stellte auffällige Übereinstimmungen zwischen

Seglern und Kolibris fest, die er nun als „Macrochires“ in der Ordnung

„Cypseliformes“ zusammenfasste.

Der Auffassung über die nahe Verwandtschaft der Segler und Kolibris schlossen sich

bald die meisten Ornithologen und Anatomen wie z.B. LUCAS (1893), BURI (1900)

und FÜRBRINGER (1888, 1902) an. Auch die „American Ornithologists` Union“

fasste beide Vogelfamilien zunächst von 1886 bis 1910 unter der Bezeichnung

„Macrochires“ und ab 1931 unter der neuen Ordnungsbezeichnung „Micropodifor-

mes“ (später „Apodiformes“), welche nun die stark reduzierten Beine/Füße als weite-

res gemeinsames Merkmal beider Vogelfamilien aufgreift, zusammen (COHN 1968).

Allerdings gab es auch Kritiker einer Separierung der Segler von den Schwalben

bzw. den Passeriformes. So fasste HUXLEY (1867) zwar ebenfalls die Segler mit

13

den Kolibris und den Ziegenmelkern als „Cypselomorphae“ zusammen, hielt aber an

der Auffassung fest, dass die Segler taxonomisch den Schwalben nahe stünden.

Auch SHUFELDT (1893, 1894, 1902) bezeichnete die Segler als „modifizierte

Schwalben“. LOWE (1938) stellte anhand von 22 anatomischen Charakteristika der

Passeriformes Übereinstimmungen bei Seglern und Kolibris fest, weshalb er diese

als jeweils eine Unterordnung der Passeriformes betrachtete. Auch VERHEYEN

(1956) platzierte die Baumsegler und echten Segler als „Apodiformes“ – getrennt von

den Kolibris – zwischen die Hopfe (Upupiformes) und die Nachtschwalbenartigen

(Caprimulgiformes). COHN (1968) hob neben den biologischen Unterschieden auch

detaillierte anatomisch-funktionelle Unterschiede der Flügel beider Vogelfamilien

Apodidae und Trochilidae hervor und kam zu dem Ergebnis, dass die Kolibris in eine

eigene Ordnung, die Trochiliformes, gehören.

Die vogelsystematische Forschung bedient sich seit Mitte des 20. Jahrhunderts auch biochemischer und molekularbiologischer Untersuchungsmethoden.

So ergaben 1960 von SIBLEY durchgeführte Elektrophorese-Untersuchungen mit

Vogelei-Proteinen den Hinweis auf eine Monophylie der Segler und Kolibris (SIBLEY

u. AHLQUIST 1990). Auch Versuche mittels DNA-DNA-Hybridisierung führten zu

dem Ergebnis, dass die DNA von Seglern mehr mit der von Kolibris als mit der ande-

rer Vogelgruppen übereinstimmt, und somit Segler und Kolibris als Schwestergrup-

pen anzusehen sind (SIBLEY u. AHLQUIST 1990; BLEIWEISS et al. 1994;

BLEIWEISS 2002). Ein Vergleich dieser Untersuchungsergebnisse mit molekularen

Stammbäumen, die auf Sequenzanalysen des nuklearen Transkriptionsfaktors ZENK

basieren (CHUBB 2004), sowie Analysen der nuklearen Gene c-myc und RAG-1

(JOHANSSON et al. 2001) bestätigten u.a. eine Monophylie der Apodidae,

Hemiprocnidae und Trochilidae.

MAYR (2002) postulierte ein inzwischen durch weiterführende morphologische und

molekulare Untersuchungen (MAYR et al. 2003; CRACRAFT et al. 2004; FAIN u.

HOUDE 2004) bestätigtes Schwestergruppenverhältnis der Höhlenschwalme

(Aegothelidae) und Apodiformes. Diese neue Erkenntnis gibt gegenwärtig unter

14

anderem Anlass zu der Überlegung, die Apodiformes zusammen mit den

Aegothelidae in einer neu zu benennenden Vogelgruppe zu vereinen (SANGSTER

2005).

2.2 Vergleichende Myologie der Apodidae und Trochilidae

2.2.1 Bisher untersuchte Muskelgruppen

Während in bezug auf die Kolibris neben Untersuchungen einzelner Muskelgruppen

wie Kiefer- und Zungenmuskulatur (Sericotes: MOLLER 1931), Flügelmuskulatur

(BURI 1900; Tachornis: LOWE 1938; Phaethornis superciliosus u. Trochilinae:

COHN 1968) und dem M. splenius capitis (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCH-

MANN 1986) bereits eine Veröffentlichung über die gesamte Skelettmuskulatur

(ZUSI u. BENTZ 1984) erschienen ist, existieren über den Mauersegler Apus apus

bisher nur Arbeiten, die die Kiefermuskulatur (FIEDLER 1951; MORIOKA 1974),

Zungenmuskulatur (RAWAL 1970), Flügelmuskulatur (BURI 1900; COHN 1968)

sowie den M. splenius capitis (BURTON 1971a) darstellen. Die Skelettmuskulatur

der Hemiprocnidae wurde bisher noch nicht untersucht.

Von den primär die Flügelmuskeln der Apodiformes abhandelnden

Veröffentlichungen (GIEBEL 1857; BURI 1900; COHN 1968; KARHU 1999) enthält

lediglich die von BURI (1900) eine vollständige anatomische Beschreibung aller die-

ser Gruppe angehörigen Muskeln nebst Innervation, jedoch unter Verwendung ver-

alteter Termini und ohne Angabe der Muskelfunktionen. BURI (1900), LOWE (1938)

und COHN (1968) vergleichen zudem zwar auch die Musculi alae der Apodidae mit

denen der Trochilidae unter phylogenetischen Gesichtspunkten, kommen jedoch zu

unterschiedlichen Ergebnissen. Andere Autoren wie GADOW und SELENKA (1891),

FÜRBRINGER (1888, 1902), GEORGE und BERGER (1966) behandeln die Musculi

alae diverser Vogelgruppen – u.a. auch vereinzelt die der Apodiformes; diese Mus-

kelbeschreibungen erfolgen jedoch ebenfalls unter Verwendung inzwischen

15

ungültiger Termini und sind außerdem unvollständig sowohl in bezug auf die Ge-

samtheit der beschriebenen Muskeln einer Gruppe als auch in bezug auf

anatomische Details (siehe dazu auch die Synonymaliste in Anhang 9.3).

2.2.2 Die Musculi alae

Über Vorkommen und Abwesenheit einiger der Musculi alae bei den Apodiformes

liefert das Schrifttum unterschiedliche Informationen. Einhellige Autorenmeinung be-

steht jedoch darin, dass bei den Apodidae und Trochilidae folgende

Flughautmuskeln fehlen:

1) Pars metapatagialis des M. latissimus dorsi (GADOW u. SELENKA 1891;

BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; GEORGE u. BERGER 1966; KARHU 1999).

2) Pars propatagialis des M. biceps brachii (GADOW u. SELENKA 1891; BURI

1900; FÜRBRINGER 1902).

Den Trochilidae fehlen, abgesehen von den oben genannten Muskeln, zusätzlich

folgende:

1) Pars propatagialis longa und Pars propatagialis brevis des M. pectoralis (BURI

1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU

1999).

2) Pars metapatagialis des M. serratus superficialis (BURI 1900; FÜRBRINGER

1902; GEORGE u. BERGER 1966; COHN 1968; KARHU 1999).

3) M. coracotriceps (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968).

4) M. flexor digitorum superficialis (BURI 1900; GEORGE u. BEGER 1966; rudi-

mentär als Sehne ausgebildet : COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU

1999).

5) M. extensor brevis alulae (BURI 1900; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984;

KARHU 1999).

16

6) M. flexor alulae (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; COHN 1968;

KARHU 1999).

Kontroversen bestehen jedoch hinsichtlich des Vorkommens folgender Muskeln:

Apodidae und Trochilidae: Pars major und Pars minor des M. deltoideus (GIEBEL 1857; LUCAS 1896; BURI

1900; FÜRBRINGER 1902; LOWE 1938; GEORGE u. BERGER 1966; ZUSI u.

BENTZ 1984).

Apodidae: 1) Pars propatagialis brevis des M. pectoralis („nicht vorhanden“: BURI 1900;

FÜRBRINGER 1888, 1902; „vorhanden“: COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1982).

2) M. coracotriceps („nicht vorhanden“: FÜRBRINGER 1902; COHN 1968;

„vorhanden“: LOWE 1938).

3) M. biceps brachii („nicht vorhanden“: LOWE 1938; GEORGE u. BERGER

1966; VANDEN BERGE u. ZWEERS 1993; „vorhanden“: GIEBEL 1857; BURI

1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968; KARHU 1999).

4) M. expansor secundariorum („nicht vorhanden“: GADOW u. SELENKA 1891;

LOWE 1938; „vorhanden“: BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; COHN

1968).

Trochilidae: 1) M. ulnometacarpalis dorsalis („nicht vorhanden“: BURI 1900; GEORGE u.

BERGER 1966; „vorhanden“: ZUSI u. BENTZ 1984).

2) Caput humerale des M. biceps brachii („nicht vorhanden“: COHN 1968;

„vorhanden“: FÜRBRINGER 1902; ZUSI u. BENTZ 1984).

17

Besonders stark ausgebildete Muskeln bei den Apodidae und Trochilidae sind:

1) M. pectoralis und M. supracoracoideus (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902;

LOWE 1938; SAVILE 1950; COHN 1968; KARHU 1999).

2) M. triceps brachii (GIEBEL 1857; BURI 1900; Chaetura: GEORGE u.

BERGER 1966; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984).

3) M. extensor carpi radialis (BURI 1900; Chaetura: GEORGE u. BERGER 1966;

COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984).

4) M. extensor digitorum communis (BURI 1900; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ

1984).

5) M. flexor digitorum profundus (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; ZUSI

u. BENTZ 1984; KARHU 1999).

Im Vergleich zu den Kolibris sind bei den echten Seglern besonders groß:

1) M. coracobrachialis cranialis (GIEBEL 1857; BURI 1900; COHN 1968;

FÜRBRINGER 1902; KARHU 1999).

2) Pars caudalis des M. latissimus dorsi (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902;

COHN 1968).

3) M. ulnometacarpalis dorsalis (BURI 1900; COHN 1968).

Schwach ausgebildet bei den Apodidae und Trochilidae sind hingegen:

1) M. scapulohumeralis cranialis (BURI 1900; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU

1999).

2) Pars cranialis des M. latissimus dorsi (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902;

COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU 1999).

3) M. deltoideus (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ

1984; KARHU 1999).

4) M. biceps brachii (GIEBEL 1857; BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; KARHU

1999).

18

5) M. extensor longus alulae (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; ZUSI u.

BENTZ 1984).

Als morphologische Besonderheiten zweier Flügelmuskeln, die bei anderen unter-

suchten Vögeln nicht vorkommen, und deshalb als Apomorphien der Apodiformes

(CRACRAFT 1988) zu bezeichnen sind, werden herausgestellt:

der Humeruskopf des M. flexor digitorum profundus (BURI 1900; GEORGE u.

BERGER 1966; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984) und die Ansatzart des Caput caudale der Pars propatagialis des M. deltoideus mit dem Muskelbauch direkt auf

dem des M. extensor carpi radialis (GIEBEL 1857; GARROD 1876; GADOW u.

SELENKA 1891; SHUFELDT 1893; BURI 1900; FÜRBRINGER 1888, 1902; LOWE

1938; VERHEYEN 1956; Chaetura: GEORGE u. BERGER 1966; COHN 1968; ZUSI

u. BENTZ 1982, 1984; BLEIWEISS 2002).

2.2.3 Die Musculi vertebrales

Über die Musculi vertebrales bzw. im engeren Sinne die Halsmuskeln existieren nur

wenige Studien. BOAS (1929) hat sich erstmalig eingehender mit der Anatomie des

Vogelhalses befasst. Auf ihn geht auch die Unterteilung des Vogelhalses in drei

funktionelle Abschnitte zurück. Apus apus betreffend legt er sich allerdings nicht fest,

ob der so genannte erste Halsabschnitt nur von Atlas und Axis oder von den ersten

vier Halswirbeln gebildet wird. BOAS (1929) vergleichende Beschreibung der

Halsmuskulatur bezieht sich jedoch auf größere Vogelspezies. Mit der Halsmus-

kulatur einiger Singvögel beschäftigen sich PALMGREN (1949) und ZUSI (1985);

KURODA (1962) liefert eine vergleichende Beschreibung lediglich der Eigen-

muskulatur des Halses bei 19 Vogelspezies. Zudem existieren in bezug auf weitere

Gruppen Untersuchungen u.a. der Musculi vertebrales (Podilymbus: ZUSI u.

STORER 1969; Callaeidae: BURTON 1974; Dendrocopos major und medius: JENNI

1981; Hausgeflügel: LANDOLT u. ZWEERS 1985; SAILER 1985).

19

Von den Musculi vertebrales der Apodiformes ist der M. splenius capitis beschrie-

ben worden; er zeichnet sich durch einen individuell variierenden „kreuzförmigen

Ursprung“ besonders aus (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986), der

mit einer Umformung des Proc. spinosus des Axis zu einer dorsalen Querleiste

korreliert. Bei den Apodiformes zeigt sich dieser kreuzförmige Ursprung in höchster

Ausprägung (BURTON 1971a, 1971b, 1974; BOCK 1974). Da dieses Merkmal auch

bei den Höhlenschwalmen anzutreffen ist (BURTON 1971a), wird es als Synapomor-

phie der Apodiformes und Aegothelidae aufgefasst (MAYR 2002; MAYR et al. 2003).

Rechte und linke Portion des M. splenius capitis entstehen durch Fusion einander

überkreuzender und z.T. sich durchbohrender Ursprungssehnen, die contralateral

am Axis entspringen. Bei den Trochilidae sind die Hauptportionen nur durch einen

sehr schmalen Längsspalt in jeweils eine Pars dorsalis und eine Pars lateralis unter-

teilt; bei den Apodidae hingegen ist dieser Spalt zwischen dorsalem und lateralem

Teil der rechten und linken Portion breit und nimmt den Ansatz des M. biventer

cervicis auf (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986).

Bei den Trochilidae sind mit Ausnahme der Mm. interspinales sowie der Pars

profunda des M. longus colli dorsalis alle Musculi vertebrales vorhanden (ZUSI u.

BENTZ 1984).

20

3 Material und Methoden

Für die vorliegende Untersuchung standen 8 Mauersegler (Apus apus) zur Verfü-

gung. Die Tiere stammten aus dem Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am

Main, bei dem sie von Privatpersonen oder Tierärzten als Totfunde bzw. verendete

Tiere abgegeben worden waren. Es wurden keine Tiere für diese Untersuchung ge-

tötet. Nähere Angaben hierzu sind Tabelle 1 zu entnehmen. Alle ganzen Tierkörper

lagen als Alkohol- (70% Ethanol) oder Tiefkühlpräparate vor. Letztere wurden vor der

anatomischen Präparation ebenfalls in 70% Ethanol fixiert.

Zudem wurden Mauersegler-Skelette aus der Sammlung des Forschungsinstitutes

Senckenberg zur Klärung osteologischer Fragestellungen sowie als Zeichenvorlage

verwendet. Für die Vergleiche mit rezenten Kolibris diente die Studie von ZUSI und

BENTZ (1984).

Die Musculi alae und Musculi vertebrales wurden nach kurzer Wässerung der

alkoholfixierten Präparate unter Zuhilfenahme eines Stereomikroskops präpariert.

Die angegebenen Längen-, Breiten- und Dickenmaße wurden mit Lineal, gelegentlich

auch mit Faden als Hilfsmittel gemessen.

Von ausgewählten Präpariersituationen wurden halbschematische Zeichnungen

(„Originale“) selbst angefertigt. Abkürzungen für die Beschriftungen wurden nach

einem einheitlichen System entworfen und in die Originale sowie die kopierten

Zeichnungen aus der Studie von ZUSI und BENTZ (1984) eingefügt. Die Aufarbei-

tung der Abbildungen erfolgte unter Verwendung der Bildbearbeitungsprogramme

„Corel draw“ bzw. „Photo paint“. Von einigen weiteren Präparaten wurden Fotogra-fien erstellt.

Die hier verwendete anatomische Nomenklatur entspricht den Nomina Anatomica

Avium (BAUMEL et al. 1993).

21

Die Angaben zur „Funktion“ (siehe Kapitel 4 Ergebnisse) beruhen auf Manipulationen

am Präparat, z.B. Zug mit Pinzette am Muskel oder Durchtrennung eines Muskels.

Für die computergestützte Parsimonieanalyse wurde mit WinClada (NIXON 1999-

2000) eine Merkmalsmatrix erstellt (siehe Tabelle 5). Dabei wurden 32 Merkmale für

10 Taxa kodiert.

Die computergestützte Parsimonieanalyse selbst wurde in NONA (GOLOBOFF

1999) heuristisch mit der Option TBR+TBR (mult*max*) durchgeführt; Baumlänge

(L), Konsistenzindex (CI), Retentionsindex (RI) wurden berechnet. Die Untersuchung

der Merkmalsverteilung fand sowohl unter ACCTRAN- als auch unter DELTRAN-

Optimierung statt. Mit demselben Programm wurden Bootstrap-Werte (bei 1000

Wiederholungen) als statistisches Maß für Wiederfindungswahrscheinlichkeit

berechnet.

Die Software wurde von Herrn Dr. Albrecht Manegold, Sektion Ornithologie am

Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main, zur Verfügung gestellt. Dafür und für die Einführung in das Programm sei Herrn Dr. Manegold an dieser Stelle herzlich gedankt.

22

Tabelle 1. Übersicht über die verwendeten Tiere Tier (Apus apus) Nr.

Geschlecht Rumpflänge in mm

Forschungsinstitut Senckenberg; ursprünglich erhalten von:

Bemerkungen

1 männlich 43 Tierärztliche Praxis, Frankfurt/M.

2 unbekannt 45 Privatperson Kopf wegen großräumiger Zerstörung verworfen, Rücken teilweise beschädigt.

3 weiblich 50 Tierärztliche Praxis, Frankfurt/M.

4 männlich 42 Privatperson Muskulatur stark atrophiert

5 unbekannt 41 Tierärztliche Praxis, Frankfurt/M.

juvenil

6 weiblich 45 Tierärztliche Praxis, Frankfurt/M.

Linker Carpometacarpus frakturiert

7 weiblich 50 Tierärztliche Hochschule Hannover, Zier- und Wildvogelklinik

8 weiblich 47 Tierärztliche Hochschule Hannover, Zier- und Wildvogelklinik

nach BÖKER (1927)

23

4 Ergebnisse

Der besseren Übersicht halber, jedoch ohne dem Diskussionsteil vorgreifen zu

wollen, werden bereits in diesem Kapitel gelegentlich Literaturzitate angeführt.

Die unter „Funktion“ gemachten Angaben basieren auf eigenen Beobachtungen an

den Präparaten. Andernfalls werden die Deutungen mit entsprechenden Literatur-

hinweisen versehen.

Mit „Besonderheiten“ sind hier anatomische Abweichungen von den für die meisten

Vögel sonst beschriebenen Merkmalen eines Muskels gemeint.

Für den Vergleich mit Eulampis jugularis (und gegebenenfalls weiteren Kolibriarten)

sind die Ergebnisse von ZUSI und BENTZ (1984) herangezogen worden.

(Siehe Kapitel 3 Material und Methoden).

4.1 Die Musculi alae

M. rhomboideus superficialis (RS, Abb. 1, 2)

Form:

Flacher rautenförmiger, parallelfaseriger, ca. 8 mm2 großer Muskel mit einer 20 mm

breiten und 1 mm langen Ursprungsaponeurose.

Ursprung:

Von den Procc. spinosi und den Ligg. interspinosi der letzten 2 Hals- und des 1.

Brustwirbels.

Verlauf:

In kraniolateraler Richtung; die Fasern sind in einem Winkel von 40° zur Medianen

angeordnet. Auf Höhe des 1. Brustwirbels zieht die Ursprungsaponeurose dorsal

über diejenige des M. rhomboideus profundus.

Terminologie gemäß Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al. 1993)

24

Ansatz:

Fleischig am 2. bis 3. Fünftel des Margo dorsalis scapulae sowie an der Membrana

sternocoracoclavicularis und an der Furcula.

Funktion:

Fixiert – antagonistisch zum M. serratus superficialis – die Scapula.

Besonderheiten:

Ein 1 mm breiter und 4 mm langer Muskelabzweig zieht kraniomedial über den

Kranialrand der Scapula hinaus weiter an die Membrana sternocoracoclavicularis

und die Furcula.

Vergleich mit Eulampis jugularis:

Hier entspringt der Muskel zusätzlich vom 3. Brustwirbel. Der beim Mauersegler

soeben als Besonderheit beschriebene kraniomediale Muskelabzweig an die

Membrana sternocoracoclavicularis und an die Furcula fehlt.

M. rhomboidus profundus (RP, Abb. 1, 2)

Form:

Flacher rautenförmiger, parallelfaseriger, 10 mm breiter und 7 mm langer Muskel.

Ursprung:

Aponeurotisch von den Procc. spinosi und den Ligg. interspinosi des 1. bis 3.

Brustwirbels.

Verlauf:

Kaudolateral mit einer Faserwinkelung von 40° zur Medianen. Der Kaudalrand des

Muskels verläuft parallel zum Rippenbogen.

25

Ansatz:

Am Margo dorsalis der kaudalen Scapulahälfte.

Funktion:

Fixiert – antagonistisch zum M. serratus superficialis – die Scapula.


Kein Unterschied.

M. serratus superficialis a) Pars cranialis (SS CR, Abb. 2)

Form:

Dünnes, etwa 10 mm langes und 2 mm breites, parallelfaseriges Muskelband mit

zwei Köpfen von je 1 x 2 mm Größe sowie einer dünnen, 2 mm breiten, Endapo-

neurose.

Ursprung:

Der kraniale Kopf entspringt fleischig von der Rippe des letzten Halswirbels und

teilweise von der hier angrenzenden Interkostalmuskulatur.

Der kaudale Kopf entspringt fleischig vom kranialen Rand der Rippe des 1.

Brustwirbels auf Höhe des Proc. uncinatus.

Verlauf:

Kraniodorsal im 45°–Winkel zur Rippe des 1. Thorakalwirbels über die seitliche

Brustwand hinweg unter dem M. scapulohumeralis caudalis hindurch.

Ansatz:

Circa 10 mm kaudal des Acromions an der Facies costalis scapulae zwischen den

beiden Köpfen des M. subscapularis.

26

Funktion:

Zieht die Scapula – antagonistisch zu den Mm. rhomboidei – ventral bzw. zieht die

Rippe des ersten Brustwirbels lateral (Atemhilfsmuskel).


Kein Unterschied.

b) Pars caudalis (SS CA, Abb. 1, 2)

Form:

Dicke, nahezu rechteckige Muskelplatte ohne deutliche Zackenbildung.

Ursprung:

Fleischig jeweils vom Lateralrand der 3 letzten Rippen auf Höhe der Procc. uncinati.

Verlauf:

Oberflächlich dorsokranial über die seitliche Brustwand hinweg. Die parallel

angeordneten Muskelfasern verlaufen fast senkrecht zum Ventralrand der Scapula.

Ansatz:

Am kaudalen Viertel bis Drittel des Margo ventralis und der Facies costalis der

Scapula sowie an den ersten 3 mm des Ventralrandes des M. scapulohumeralis

caudalis. BURI (1900) und COHN (1968) beschreiben keine Fusion mit dem

Ventralrand des M. scapulohumeralis caudalis.

Funktion:

Zieht – antagonistisch zu den Mm. rhomboidei – die Scapula ventral und leicht

kaudal. Eine weitere Funktion als Atemhilfsmuskel bei der Inspiration durch

Auswärtsdrehen der Ursprungsrippen, wie FISHER (1946) es beschreibt, ist

ebenfalls gegeben.

27

Besonderheiten:

Fusion mit Teil des Ventralrandes des M. scapulohumeralis caudalis.


Hier entspringt der Muskel von der 2. bis 5. kompletten (sog. echten) Rippe. Ferner

wird dieser Muskel als fächerförmig beschrieben, und seine kranialen Fasern

münden in eine flache Ansatzsehne.

Pars metapatagialis Form:

Zunächst fächerförmiger Muskel, der schnell im weiteren Verlauf einen schmalen,

länglichen Muskelstreifen bildet.

Ursprung:

Von der drittletzten Rippe etwa 7 bis 10 mm ventral der Scapula, wo dieser

Muskelteil mit dem Ursprung der Pars caudalis des M. serratus superficialis engen

Kontakt hat.

Verlauf:

Ventral und parallel zur Scapula in kranialer Richtung oberflächlich entlang der

Bauchwand.

Ansatz:

Nahe des Ellbogens in das Metapatagium auslaufend.

Funktion:

Spannt die mittlere Flughaut.


Den Kolibris fehlt die Pars metapatagialis (BURI 1900; KARHU 1999).

28

M. serratus profundus (SP, Abb. 1, 2, 21)

Form:

Der Muskel besteht aus zwei Muskelplatten (Portionen), die zunächst dachziegelartig

übereinander angeordnet sind. Die kraniale Portion ist am Ursprungsgebiet ca. 2 mm

breit, die kaudale Portion ca. 5 mm. Letztere nimmt von ventral einen weiteren Kopf

auf, der sich in Verlaufsrichtung rasch fächerförmig verengt. Der Ausprägungsgrad

der Muskelzweiteilung unterliegt einer geringen Variabilität. Der Muskel kann auch

zunächst einteilig entspringen und sich im weiteren Verlauf teilen.

FÜRBRINGER (1888) hingegen spricht von „drei Bündeln“ dieses Muskels.

Ursprung:

Die kraniale Muskelportion entspringt fächerförmig von der Rippe des letzten

Halswirbels sowie aponeurotisch von der Rippe des 1. Brustwirbels und der

Körperwand auf Höhe des ersten Brustwirbels. Die kaudale Portion entspringt von

der Rippe des 1. Brustwirbels, und ihr zusätzlicher ventraler Kopf entspringt auf

gleicher Höhe von der Interkostalmuskulatur.

Verlauf:

Kaudodorsal parallel zur Wirbelsäule beziehungsweise zur Längsachse der Scapula.

Die Fasern des ventralen Kopfes der kaudalen Portion verlaufen im 45°-Winkel zu

denen der restlichen kaudalen Portion.

Auf Höhe des zweiten Brustwirbels fusionieren dann kraniale und kaudale Portion.

Ansatz:

An den vorletzten 5 mm der (kaudalen) Facies costalis scapulae.

Funktion:

Zieht die Scapula kranial und adduziert sie.

Besonderheiten:

Die kaudale Portion ist zweiköpfig.

29


Der M. serratus profundus wird nicht als zweiteiliger Muskel beschrieben.

Das Ansatzgebiet erstreckt sich hier auf das letzte (kaudale) Drittel der Scapula.

M. scapulohumeralis cranialis (SH CR, Abb. 1, 3, 4, 6)

Form:

Schwaches, 1 mm breites und 4 mm langes, parallelfaseriges Muskelband.

Ursprung:

Fleischig vom postglenoidalen Ventralrand der Scapula unmittelbar kranial des M.

subscapularis.

Verlauf:

Bedeckt vom Ursprung des M. scapulotriceps in kraniolateraler Richtung.

Ansatz:

An der Facies caudalis humeri im proximalen Humerus-Drittel zwischen Caput breve

und Caput mediale des M. humerotriceps.

Funktion:

Hebt den Humerus und zieht ihn zurück.

Besonderheiten:

Sehr schwach ausgebildeter Muskel.


Hier wird der Muskel als fächerförmig beschrieben.

30

M. scapulohumeralis caudalis (SH CA, Abb. 1, 2, 3, 4, 6, 7)

Form:

Lanzettförmiger, 35 mm langer und 2 mm dicker Muskel, der sich zunächst der Form

des kaudalen Scapulaendes anpasst, bevor er auf halber Länge – nach Erreichen

einer Maximalbreite von 5 mm – rasch kontinuierlich an Breite verliert. Sein

Ventralrand verwächst über die ersten 3 mm mit der Pars caudalis des M. serratus

superficialis und wird zum Ende hin sehnig. Die Endsehne ist kurz und 1 mm stark.

Ursprung:

Vom kaudalen Bereich der Facies lateralis scapulae. Entgegen den Beschreibungen

von BURI (1900) und FÜRBRINGER (1888), jedoch übereinstimmend mit COHN

(1968), erstreckt sich das Ursprungsgebiet – zumindest bei gut bemuskelten Tieren –

auch auf die Extremitas caudalis scapulae.

Verlauf:

Der Muskel zieht – bedeckt vom M. latissimus dorsi – kranioventral zwischen Caput

mediale und Caput posticum des M. humerotriceps hindurch. Der Faserverlauf des

Muskels bildet mit dem Dorsalrand der Scapula einen Winkel von 15°.

Ansatz:

Am Ventralrand des Tuberculum ventrale humeri.

Funktion:

Zieht den Humerus – antagonistisch zum M. coracobrachialis caudalis – leicht kaudal

und proniert ihn zugleich. KARHU (1999) hingegen schreibt diesem Muskel lediglich

eine zurückziehende, aber keinerlei rotierende Wirkung auf den Humerus zu.

Besonderheiten:

Kaudaler Bereich des Ventralrandes fusioniert mit der Pars caudalis des M. serratus

superficialis.

31


Hier beschränkt sich das Ursprungsgebiet auf die Facies lateralis scapulae sowie die

ventrale Region an der Medialseite der Scapula.

M. subscapularis (SBS, Abb. 1, 2, 3, 6, 7)

Form:

15 mm breiter und 3 mm dicker kissenförmiger Muskel, dessen Ursprung vom

Ansatzteil der Pars cranialis des M. serratus superficialis in einen lateralen und einen

medialen Kopf geteilt wird. Der Muskel endet mit einer kurzen Sehne.

Ursprung:

Der laterale Kopf entspringt von der Facies lateralis und der Facies costalis der

Scapula unmittelbar kaudal der Facies articularis humeri beziehungsweise des

Ursprungszipfels des M. scapulotriceps. Der mediale Kopf entspringt von der

kranialen Region der Facies costalis scapulae.

Verlauf:

Kranioventral unter dem kaudalen Ursprungszipfel des M. scapulotriceps hindurch.

Die Endsehne des medialen Kopfes fusioniert kurz vor Ansatz mit der des M.

subcoracoideus.

Ansatz:

Auf Randmitte des Tuberculum ventrale humeri proximal der Ansatzstelle des M.

coracobrachialis caudalis.

Funktion:

Supiniert den Humerus und zieht ihn an den Körper.


Der laterale Kopf entspringt hier vom Ventralrand der Scapula.

32

M. subcoracoideus (SBC, Abb. 2, 6, 7)

Form:

Kissenförmiger dreieckiger, 3 mm breiter, 1 mm dicker, zweigeteilter Muskel mit

kurzer Endsehne.

Ursprung:

Abweichend von den Angaben von COHN (1968) entspringt dieser Muskel

ausschließlich von der Membrana sternocoracoclavicularis auf Höhe des basalen

Drittels des Coracoids.

Verlauf:

Zunächst dorsolateral um das Coracoid herum in die Achselhöhle hinein, um dann

auf der Lateralseite zwischen M. coracobrachialis caudalis, M. subscapularis und M.

scapulohumeralis caudalis hervorzutreten.

Ansatz:

Gemeinsam mit dem Caput mediale des M. subscapularis medial am Tuberculum

ventrale humeri.

Funktion:

Adduziert und supiniert den Humerus.

Besonderheiten:

Entspringt ausschließlich von der Membrana sternocoracoclavicularis.


Ein kleinerer dorsaler Kopf nimmt am kranialen Scapulaende Ursprung, und ein

größerer ventraler Kopf entspringt von der Dorsalfläche des Proc. lateralis

coracoidei sowie von der Medialfläche der distalen Coracoidhälfte und der

Lateralfläche des Rostrum sterni.

33

M. coracobrachialis cranialis (C CR, Abb. 5)

Form:

Stark entwickelter spindelförmiger, 18 mm langer und 1,5 mm breiter parallelfaseriger

Muskel mit kurzer Ursprungssehne. Die dem Rumpf zugewandte Fläche ist konkav

geformt.

Ursprung:

Vom Coracoid proximal des Proc. acrocoracoideus.

Verlauf:

Distolateral zusammen mit dem Caput caudale der Pars propatagialis des M.

deltoideus und dem prästernalen Teil des M. pectoralis in einer gemeinsamen

Faszienumhüllung.

Ansatz:

An der Spitze der Crista deltopectoralis humeri.

Funktion:

Zieht den Humerus vor.

Besonderheiten:

Der Muskel ist stark entwickelt.


Wie bei Apus apus.

34

M. coracobrachialis caudalis (C CA, Abb. 2, 6, 7)

Form:

Der kegelförmige 10 mm lange und 3 mm breite Muskel besteht aus einer medialen

und einer lateralen Portion. Auf halber Länge des Muskels entsteht an dessen

Ventralfläche die gemeinsame Endsehne beider Portionen.

Ursprung:

Von der Ventralfläche des Proc. craniolateralis sterni und vom basalen Viertel des

Coracoids.

Verlauf:

Kaudodorsal.

Ansatz:

An der Spitze des Tuberculum ventrale humeri.

Funktion:

Adduziert und supiniert den Humerus antagonistisch zum M. scapulohumeralis

caudalis.

Besonderheiten:

Gut entwickelt.


Muskel entspringt hier vom basalen Drittel des Coracoids.

M. pectoralis a) Pars thoracica (P, Abb. 5)

Form:

Größter Muskel dieser Gruppe. Er bedeckt jeweils die ganze Ventralseite von

Sternum, Schultergürtel und proximalem Bereich des Humerus. Er ist doppelt

35

gefiedert, bis zu 8 mm dick und bildet ein Rechteck, dessen Seitenlänge medial 30

mm, lateral 35 mm, kranial 25 mm und kaudal 15 mm beträgt.

Die laterale Fläche des Muskels wird kranial kurz vor der Insertion zu einer derben

Sehnenplatte, die sich aponeurotisch mit der Intumescentia humeri verbindet.

Die kranialen 5 mm des Muskels liegen prästernal. Dieser prästernale Anteil wird

durch eine 4 mm tiefe Mulde deutlich in eine oberflächliche und eine tiefe Schicht

unterteilt. Die Kranialansicht der tiefen Schicht hat die Form eines Dreiecks, dessen

medialer (an die Furcula grenzende) und dorsaler Schenkel je 8 mm messen,

während der ventrale Schenkel 10 mm lang ist. Das sehnig-muskulöse Ansatzstück

der Pars thoracica am Humerus ist etwa 3 mm dick.

Ursprung:

Lateral der Linea intermuscularis der Sternalplatte und ventral der Linea

intermuscularis der Carina sterni. Die tiefe Schicht des prästernalen Anteils

entspringt fleischig von der Membrana sternocoracoclavicularis kranial des

Ursprungs des M. supracoracoideus.

Verlauf:

Die dorsalen Fasern der Pars thoracica ziehen von kaudodorsal nach kranioventral,

und die ventralen Fasern ziehen von kaudoventral nach kraniodorsal. Insgesamt

konvergieren die Muskelfasern im weiteren Verlauf in dorsokraniolateraler Richtung.

Ansatz:

An der Crista deltopectoralis humeri sowie aponeurotisch an der Intumescentia

humeri.

Funktion:

Bewegt den Humerus abwärts und proniert ihn. Bewirkt sekundär Abschlag der

Hand.

36

Besonderheiten:

Der Muskel ist sehr groß und hat einen zweischichtigen prästernalen Teil.


Der prästernale Teil ist hier im Vergleich zum restlichen Muskel relativ größer, wird

jedoch nicht als zweischichtig beschrieben.

b) Pars propatagialis longa (P PL, Abb. 9)

Form:

10 mm lange Muskelplatte, die zunächst 5 mm breit ist und sich im weiteren Verlauf

etwas verjüngt. Sie geht in einen 1 mm breiten und 2 mm langen sehnig-derben

Knoten über, aus welchem dann die sehr dünne, 15 mm lange Endsehne hervorgeht.

Ursprung:

Vom mittleren Drittel der Furcula.

Verlauf:

In lateraler Richtung, die tiefe Schicht des prästernalen Teils des M. pectoralis

bedeckend. Sein Ventralrand passt sich dem Verlauf des Kranialrandes der Pars

thoracica musculi pectoralis an. Der Muskel fusioniert auf Höhe der letzten 1–2 mm

mit dem ebenso langen Muskelende des Caput craniale der Pars propatagialis des

M. deltoideus.

Ansatz:

Ventral am proximalen Ende des Os metacarpale alulare.

Funktion:

Beugt Ellbogengelenk und limitiert Ellbogenextension über den 90°-Winkel hinaus.

37

Besonderheit:

Gut entwickelter Muskel. Fusioniert mit dem Caput craniale der Pars propatagialis m.

deltoidei.


Dieser Muskelteil fehlt hier.

c) Pars propatagialis brevis

Form:

Übereinstimmend mit den Angaben bei COHN (1968) wird diese Pars propatagialis

brevis als kleiner Sehnenzipfel vorgefunden, welcher aponeurotisch mit dem

ventralen Endsehnenzipfel des Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei in

Verbindung steht. Dieser Sehnenzipfel wird leicht zweigeteilt angetroffen und ist nur

ca. 2 mm lang. FÜRBRINGER (1888, 1902) und BURI (1900) vermissten diesen

Muskelteil bei den Cypselidae.

Ursprung:

Vom kraniolateralen Ende der Pars thoracica m. pectoralis und der hier

angrenzenden Spitze der Crista deltopectoralis humeri.

Funktion:

Unterstützt über die aponeurotische Verbindung zum Caput caudale der Pars

propatagialis m. deltoidei diesen Muskel bei Limitierung der Ellbogenextension.

Besonderheit:

Nur als kleiner Sehnenzipfel vorhanden.


Dieser Muskelteil fehlt hier.

38

d) Pars abdominalis Form:

Sehr schwaches, 2 mm breites Muskelbändchen. Eine Pars caudalis dieses

Muskelteils in Form einer dünnen Sehne, wie BURI (1900) sie beschreibt, ist –

übereinstimmend mit FÜRBRINGER (1888) – nicht sicher nachweisbar.

Ursprung:

Konnte aus präparatorischen Gründen nicht ermittelt werden. Gewöhnlich entspringt

dieser Muskel vom Ilium (VOLLMERHAUS 1992).

Verlauf:

In kraniolateraler Richtung in das Metapatagium der lateralen Körperwand ziehend.

Ansatz:

Kraniolaterales Endstück der Pars thoracica musculi pectoralis.

Funktion:

Spannt das Metapatagium (RAIKOW 1985) beziehungsweise die Haut an der

lateralen Körperwand zwecks anlegen der Federn entlang der Flanke (Corvidae:

HUDSON u. LANZILLOTTI 1955).


Kein Unterschied zu Apus apus.

M. supracoracoideus (SUCO, Abb. 3, 4, 6, 9)

Form:

Doppelt gefiederter, lanzettförmiger Muskel von 30 mm Länge mit einem

Durchmesser von 10 mm an der breitesten Stelle. Die durch das Aufeinandertreffen

der konvergierenden Muskelfasern gebildete, leicht erhabene, in Längsrichtung des

Muskels verlaufende „Mittellinie“ unterteilt den Muskel in einen schmaleren lateralen

39

und einen breiteren medialen Teil. Erstgenannter ist an der breitesten Stelle 3 mm

breit, der letztgenannte dagegen 7 mm breit. Die sehr starke und etwas abgeflachte

Endsehne ist 1 mm breit und – vom Austritt aus dem Triosseuskanal bis zum Ansatz

am Humerus gemessen – 10 mm lang.

Ursprung:

Von der Lateralfläche des Sternums zwischen den Lineae intermusculares des

Corpus sterni und der Carina sterni sowie von der Membrana sternocoraco-

clavicularis.

Verlauf:

Der Muskel wird vollständig vom M. pectoralis bedeckt. Seine Fasern verlaufen

kraniodorsal konvergierend, die Endsehne passiert den Canalis triosseus und zieht

nun direkt kaudal der Crista deltopectoralis humeri entlang. Die Ansatzstelle ist vom

M. deltoideus minor bedeckt.

Ansatz:

Auf der kaudalen Seite des Humerus dem distalen Rand der Crista deltopectoralis

humeri anliegend.

Funktion:

Hebt und supiniert den Humerus.


Hier ist der Muskel relativ größer (fast halb so groß wie der M. pectoralis), und seine

Endsehne enthält ein Sesambein direkt auf Höhe des Eintritts in den Canalis

triosseus.

40

M. latissimus dorsi a) Pars cranialis (LD CR, Abb. 1, 3, 4, 6)

Form:

1 mm schmales parallelfaseriges Muskelband.

Ursprung:

Vom Proc. spinosus des letzten Halswirbels und/oder dem kaudal folgenden Lig.

interspinosum. COHN (1968) hingegen gibt den 1. Brustwirbel als Ursprung an.

Verlauf:

Zieht als oberflächlichster Muskel kranioventral über die Scapula hinweg. Der

Kranialrand lässt auf der Scapula noch den darunter liegenden Kranialrand des M.

subscapularis hervorragen.

Ansatz:

Gemeinsam mit der Pars caudalis dieses Muskels an der Facies caudalis humeri,

und zwar etwa auf Höhe des distalen Endes der Crista deltopectoralis; diese

Ansatzstelle liegt unmittelbar dorsal des Caput breve musculi humerotricipitis.

Gelegentlich inserieren hier auch die Ansatzsehnen beider Anteile des Muskels

deutlich voneinander getrennt, jedoch stets in unmittelbarer Nähe zueinander.

Funktion:

Adduziert und supiniert leicht den Humerus.

Besonderheiten:

Extrem schmal. Der Kaudalrand fusioniert durchgängig mit dem Kranialrand der Pars

caudalis des M. latissimus dorsi.


Ebenfalls sehr schmales Muskelband, das mit der Pars caudalis fusioniert, sich

jedoch kurz vor seinem Ansatz von dieser löst und als separates Muskelbändchen an

41

der Facies caudalis humeri direkt distal der kaudalen Ausziehung des Caput humeri,

beziehungsweise proximal des Dorsalrandes des M. humerotriceps inseriert.

b) Pars caudalis (LD CA, Abb. 1, 3, 4, 6)

Form:

Aus zwei engwinkelig miteinander verschmelzenden Anteilen bestehende

Muskelplatte mit einer hauchdünnen Ursprungsaponeurose. Der kraniale

Muskelanteil ist zunächst sehr breit und stellt den dreieckigen Hauptteil der

Muskelplatte dar. Auf Höhe der Scapula verjüngt sich der gesamte Muskel dann

rasch mit konvergierendem Faserverlauf zu letztlich einem 2 mm breiten

Muskelband. Der kaudale Muskelanteil ist 4 mm breit und hat einen sehnigen

Ventralrand. Der Kranialrand ist mit dem Kaudalrand der Pars cranialis verwachsen.

Ursprung:

Von den Procc. spinosi der Brustwirbel, dem Kranialrand des Os ilium sowie der hier

unmittelbar ventral angrenzenden Körperwand.

Verlauf:

Insgesamt zieht dieser Muskelteil ebenfalls oberflächlich kranioventral über die

Scapula hinweg, wobei sein kranialer Anteil einen Faserverlauf von 60° und sein

kaudaler Anteil einen Faserverlauf von 45° zur Medianen aufweist. Bei Übertritt auf

die Scapula fusioniert der kraniale Anteil mit dem von kaudal unter dem M. iliotibialis

cranialis hervor kommenden Muskelteil. Es entsteht auf diese Weise eine 8 mm

lange Fusionslinie, die die mittleren 3/5 der Scapula in Anspruch nimmt. Die

fleischigen Muskelteile bilden vor der Fusionsstelle auf Höhe des 3. und 4.

Brustwirbels einen dreieckigen Ausschnitt mit einer Schenkellänge von je 4 mm, der

den unter der hauchdünnen Ursprungsaponeurose befindlichen M. rhomboideus

profundus sichtbar werden lässt. Durch die starke kaudale Ausdehnung des Muskels

werden die kaudalen 4/5 der Scapula samt dem darunter befindlichen M.

42

scapulohumeralis caudalis bedeckt. Von ihm unbedeckt bleibt der Ventralrand des M.

scapulohumeralis caud. sowie größtenteils der M. subscapularis.

Ansatz:

Gemeinsam mit der Pars cranialis an der Facies caudalis humeri etwa auf Höhe des

distalen Endes der Crista deltopectoralis humeri. Gelegentlich auch von dieser

getrennt, jedoch in unmittelbarer Nähe.

Funktion:

Adduziert und supiniert leicht den Humerus.

Besonderheiten:

Der Kranialrand ist durchgängig mit dem Kaudalrand der Pars cranialis fusioniert.

Die bis an das Ileum reichende Ursprungsaponeurose wird von der kranialen Ober-

schenkelmuskulatur bedeckt. Zudem zeigt dieser Muskelteil eine Zweiteiligkeit.


Hier entspringt die schmale Pars caudalis lediglich von den ersten drei Brustwirbeln.

Die Endsehne inseriert separat von der Pars cranialis an der Facies caudalis humeri

direkt proximal des Ursprungs des M. humerotriceps an der Basis der Crista

bicipitalis.

c) Pars metapatagialis Dieser Muskelteil wird beim Mauersegler nicht angetroffen; er gilt allgemein bei den

Apodiformes als abwesend (FÜRBRINGER 1888; BURI 1900) oder wurde bisher

noch nicht beschrieben (COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984).

43

M. deltoideus [Complexus m. deltoidei]

a) Pars propatagialis [M. propatagialis] Caput craniale [Pars longa] (PRP CR, Abb. 9)

Form:

6 mm langer, 3 mm breiter und 1 mm dicker kissenförmiger Muskel mit einer 2 mm

breiten Ursprungsaponeurose. Nach Fusion mit der Pars propatagialis longa des M.

pectoralis läuft der Muskel schnell spitz zu und geht in einen sehnig-derben Knoten

von 1 mm Dicke und 2 mm Länge über. Aus diesem Knoten geht die ca. 15 mm

lange gemeinsame Endsehne hervor.

Ursprung:

Von der Extremitas omalis claviculae und dem angrenzenden Coracoid.

Verlauf:

Lateral in Richtung Handwurzel. Das distale Drittel des kranioventralen Randes

fusioniert mit dem distalen Abschnitt des Dorsalrandes der von ventral kommenden

Pars propatagialis longa m. pectoralis.

Ansatz:

An der „Metacarpalfaszie“ beziehungsweise dorsal am Os metacarpale alulare.

Funktion:

Spannt das Propatagium, beugt das Ellbogengelenk und limitiert die Streckung des

Ellbogens über den 90°-Winkel hinaus. Streckt das Handwurzelgelenk.

Hält, laut COHN (1968), u.a. die Sehne des M. extensor carpi radialis am

Handgelenk in Position.

Besonderheiten:

Gut entwickelter Muskel. Das distale Drittel des Muskelbauches fusioniert mit dem

distalen Muskelbauch der Pars propatagialis longa m. pectoralis.

44


Hier endet der kleine Muskelbauch in einer dünnen Sehne, die zunächst in das

Propatagium zieht. Anschließend fusioniert sie mit dem Muskelbauch-Ende des M.

extensor carpi radialis und läuft mit dessen Sehne weiter zum Proc. extensorius des

Carpometacarpus. Darüber hinaus besteht mittels Faszien eine Verbindung zum

Daumen.

Caput caudale [Pars brevis] (PRP CA, Abb. 3, 4, 5, 6, 9)

Form:

10 mm lange, 0,5 mm starke sowie 3 mm breite, parallelfaserige Muskelplatte, deren

erstes Drittel zum Ursprung hin spitz zuläuft.

Ursprung:

Vom Coracoid direkt kranial des Proc. acrocoracoideus.

Verlauf:

In distaler Richtung oberflächlich über den kraniodorsalen Rand des Oberarms

hinweg. Der Muskel verdeckt fast vollständig den M. coracobrachialis cranialis und

die distale Hälfte des M. deltoideus minor.

Ansatz:

Der Muskelbauch endet senkrecht mit einer 1 mm langen sehnigen Insertionslinie auf

dem proximalen, ebenfalls sehnigen Kranialrand des Caput dorsale des M. extensor

carpi radialis. Das Endstück ist kranial über eine ca. 1,5 mm breite Aponeurose mit

der Spitze der Crista deltopectoralis humeri sowie mit dem Sehnenrest der Pars

propatagialis brevis musculi pectoralis verbunden; kaudal besteht dagegen eine

aponeurotische Verbindung mit dem kranialen Endzipfel des Caput craniale des M.

deltoideus major sowie mit dem Epicondylus dorsalis humeri.

45

FÜRBRINGER (1888) konnte keine Verbindung mit einer Pars propatagialis brevis

des M. pectoralis feststellen, denn er vermisste diesen Muskelteil bei den Apodidae

und Trochilidae.

Funktion:

Unterstützt den M. extensor carpi radialis bei Limitierung der Ellbogenextension.

Besonderheiten:

Außergewöhnliche Ansatzart mit fleischigem Muskelende auf dem Muskelbauch des

M. extensor carpi radialis.


Ebenfalls Aufeinandertreffen der oben genannten Muskelbäuche. Zusätzlich kommt

eine auf dem Bauch des M. extensor carpi radialis verlaufende distale Sehne vor. Es

bestehen Variationen bezüglich Morphologie und Verlauf dieser und der zum

Humerus ziehenden Sehne.

b) Pars major [M. deltoideus major] (D MA, Abb. 1, 3, 6, 9)

Form:

Schwach ausgebildetes parallelfaseriges, zweischichtiges Muskelband von 10 mm

Länge und 1 bis 1,5 mm Dicke, welches an der Dorsalseite des Oberarms die Lücke

zwischen der Sehne des M. supracoracoideus und dem Bauch des M. scapulotriceps

ausfüllt. Mehr oder weniger deutlich unterteilt in ein Caput craniale und ein von

diesem bedeckten Caput caudale. Distal kommuniziert der Kaudalrand gelegentlich

mit dem Kranialrand des M. scapulotriceps.

Ursprung:

Caput craniale: von der Fibrocartilago humerocapsularis.

Caput caudale: vom Rand des Acromion scapulae, der an der Bildung des

Triosseuskanals beteiligt ist.

46

BURI (1900) und COHN (1968) hingegen beschreiben lediglich die Scapula als

Ursprungsgebiet dieses Muskels, während FÜRBRINGER (1888) ebenfalls u.a. die

Fibrocartilago humerocapsularis als Ursprung angibt.

Verlauf:

Distal parallel zur Endsehne des M. supracoracoideus entlang der Dorsalseite des

Humerus. Das Caput caudale zieht kraniodistal unter einem kranialen Ausläufer des

Caput craniale hindurch.

Ansatz:

Caput craniale: ein kranialer Ausläufer inseriert fleischig am Tuberculum dorsale

humeri und korrespondiert hier mit der dorsalen Sehne des Caput caudale der Pars

propatagialis des M. deltoideus. Ein kaudaler Ausläufer zieht sehnig in die

Ellbogenfaszie mit einer Ansatzstelle am Epicondylus dorsalis humeri proximal des

Ursprungs des M. ectepicondylus ulnaris.

Das Caput caudale inseriert distal des Ansatzes des M. supracoracoideus am

Humerus.

Funktion:

Hebt den Oberarm.

Besonderheiten:

Schwach ausgebildet. Dünner sehniger Ansatz am Epicondylus dorsalis humeri.

Caput craniale korrespondiert mit dorsaler Sehne des Caput caudale der Pars

propatagialis musculi deltoidei.


Ebenfalls schwach ausgebildet. Der Muskel ist nicht zweigeteilt; seine Ansatzstelle

befindet sich dorsal an der Crista deltopectoralis humeri.

47

c) Pars minor [M. deltoideus minor] (D MI, Abb. 3, 5, 6, 9)

Form:

10 mm langes und 1 mm breites, parallelfaseriges Muskelbändchen.

Ursprung:

Fleischig kranial des Ursprungs des M. deltoideus major beziehungsweise noch

etwas von diesem bedeckt an der Fibrocartilago humerocapsularis. COHN (1968)

gibt im Unterschied dazu die Scapula als Ursprungssgebiet an.

Verlauf:

Überkreuzt proximal die Endsehne des M. supracoracoideus und verläuft an deren

Kranialrand entlang in distokranialer Richtung.

Ansatz:

An der Crista deltopectoralis humeri distokranial des Ansatzes des M. supracora-

coideus.

Funktion:

Hebt den Humerus.

Besonderheiten:

Stark reduzierter Muskel.


Ebenfalls stark reduzierter Muskel. Bei einigen anderen Kolibri-Spezies wird der

Muskel zweiköpfig vorgefunden.

M. triceps brachii Dieser Muskel wird vom Ansatz des M. latissimus dorsi in einen M. scapulotriceps

und einen M. humerotriceps unterteilt:

48

a) M. scapulotriceps (ST, Abb. 1, 3, 4, 6, 9, 10)

Form:

12 mm langer und 3 x 4 mm dicker, grob spindelförmiger Muskelbauch. Der kraniale

Ursprung wird von einer ca. 1,5 mm breiten zweizipfligen Aponeurose gebildet. Eine

weitere 1 mm breite und 1,5 mm lange Ursprungssehne befindet sich an der dem

Humerus zugewandten Fläche des Muskelbauches und geht im rechten Winkel von

diesem ab. Die starke Endsehne enthält ein 2 x 2 mm breites Sesambein (Os

sesamoideum m. scapulotricipitis) und ist aponeurotisch mit derjenigen des M.

humerotriceps verbunden.

Ursprung:

Der kaudale Sehnenzipfel der Ursprungsaponeurose entspringt vom Collum

scapulae direkt kranial des M. subscapularis.

Der kraniale Sehnenzipfel der Ursprungsaponeurose entspringt (durch Verbindung

mit dem Retinaculum musculi scapulotricipitis) von der Kaudalseite des Humerus

direkt distal des kaudalen Gelenkrandes des Caput humeri.

Die weiter distal am Muskelbauch befindliche Sehne entspringt von der kaudalen

Humerusfläche direkt ventral des Sehnenansatzes des M. supracoracoideus.

Abweichend davon beschreibt FÜRBRINGER (1902) für die Apodiformes nur je

einen „dorsalen scapulären“ und einen „distalen humeralen“ Ursprung dieses

Muskels. Auch BURI (1900) und COHN (1968) erwähnen ebenfalls nur eine

scapuläre und eine distale humerale Ankerung. Zudem gibt BALLMANN (1976) bei

den Apodinae nur eine proximale humerale Ursprungsstelle des M. scapulotriceps

an.

Verlauf:

Distal entlang der Dorsokaudalfläche des Humerusschaftes. Der Ventralrand liegt

dem Dorsalrand des M. humerotriceps an. Kurz vor Erreichen des Olecranons gleitet

die Sehne mit dem Sesambein durch den Sulcus scapulotricipitalis.

49

Ansatz:

Am Proc. cotylaris dorsalis der Ulna.

Funktion:

Streckt den Ellbogen und supiniert geringfügig den Unterarm durch die vorgegebene

Führungsrichtung des Sulcus scapulotricipitalis. Streckt zudem sekundär das

Handgelenk durch Ausüben einer unterstützenden Zugspannung auf den M.

extensor carpi radialis.

Besonderheiten:

Besonders großer Muskel. Er hat eine doppelte humerale Ankerung.


Hier entspringt der Muskel ausschließlich von der Scapula.

b) M. humerotriceps (HT, Abb. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 12)

Form:

8 mm langer, 2 x 3 mm dicker spindelförmiger Muskel. Sein Ursprungsteil ist durch

die Ansätze anderer Muskeln in drei Köpfe unterteilt, von denen das dorsal gelegene

Caput breve das schmalste ist. Caput mediale und Caput posticum entstehen durch

den dazwischen befindlichen Ansatz des M. scapulohumeralis caudalis. Die

Endsehne ist aponeurotisch mit der des M. scapulotriceps verbunden.

Ursprung:

Caput breve: fleischig zwischen dem Ansatz des M. scapulohumeralis cranialis und

dem des M. latissimus dorsi an der proximalen Kaudalfläche des Humerusschaftes.

Caput mediale: fleischig in der Fossa pneumotricipitalis des Humerus.

Caput posticum: fleischig von der Crista bicipitalis humeri.

50

An der Kaudalfläche des Humerusschaftes bildet der weitere Ursprungsbereich eine

schmale, mittig größtenteils parallel zur Achse des Humerus verlaufende Linie, die

sich am Distalende wieder etwas verbreitert.

Verlauf:

Distal entlang der ventrokaudalen Fläche des Humerusschaftes.

Ansatz:

Kaudalfläche der Ulna direkt proximal der Trochlea humeroulnaris.

Funktion:

Streckt den Ellbogen und sekundär das Handgelenk durch Spannen des M. extensor

carpi radialis.

Besonderheiten:

Besonders großer Muskel.


Hier hat der M. humerotriceps nur zwei Bäuche, ist jedoch größer als der M.

scapulotriceps.

M. coracotriceps Dieser Muskel fehlt den Apodidae und Trochilidae (FÜRBRINGER 1888; BURI 1900;

COHN 1968).

M. biceps brachii (BB, Abb. 5, 8, 11, 12)

Form:

Die etwa 7 mm lange und 0,3 mm dünne Ursprungssehne geht in einen kleinen, 3 –

5 mm langen und 2 mm breiten lanzettförmigen, ventrodorsal abgeflachten

51

Muskelbauch über. Die proximale Ventralfläche des Muskelbauches ist von

Bindegewebe umhüllt, das von der Intumescentia humeri kommt. Die dünne

Endsehne ist ca. 0,5 mm lang.

Ursprung:

Vom Coracoid proximal des Proc. acrocoracoideus beziehungsweise ventral des

Ursprungs des M. coracobrachialis cranialis sowie bindegewebig-aponeurotisch von

der Intumescentia humeri. Dies entspricht der Beschreibung von BURI (1900) und

COHN (1968). GIEBEL (1857) und zunächst auch FÜRBRINGER (1888) gehen von

nur einem, vom Coracoid entspringenden Kopf des M. biceps aus. Später erwähnt

FÜRBRINGER (1902) jedoch ebenfalls eine „schwache zweite Ankerung des M.

biceps am Humerus“.

Verlauf:

Die lange Ursprungssehne zieht – teilweise vom M. coracobrachialis cranialis

bedeckt – humeruswärts, auf der Facies bicipitalis humeri weiter distal entlang und

tritt unter dem Ansatz des M. pectoralis mit seinem nun entstehenden Muskelbauch

hervor.

Ansatz:

Proximal am ulnaren Rand der Ventralfläche des Radius unmittelbar distal eines hier

befindlichen ventralen Querbandes zwischen Radius und Ulna.

Dieses Querband wurde in der regulären vogelanatomischen Literatur nicht gefunden.

Möglicherweise handelt es sich um jene von BURI (1900) bei Apus sowie den Caprimulgidae als „Chorda transversa“ bezeichnete, aber leider nicht näher beschriebene Struktur. In der Literatur wird der Bandapparat des Vogel-Ellbogengelenkes recht einheitlich beschrieben. Demnach befindet sich proximal zwischen Radius und Ulna nur auf der Dorsalseite ein Band (SY 1936; HERZOG 1968; ohne Angabe der Flügelseite: SCHWARZE u. SCHRÖDER 1985; Hausgeflügel: VOLLMERHAUS 1992; BAUMEL u. RAIKOW 1993; SALOMON 1993; zeichnerisch dargestellt: VAZQUEZ 1994), das heute als „Ligamentum radioulnare transversum“ (BAUMEL u. RAIKOW 1993) bezeichnet wird. Lediglich McLEOD (1964) spricht von nicht näher beschriebenen „zusätzlichen Bändern“, die zwischen den Unterarmknochen vorkommen sollen; und eine zeichnerische Darstellung bei CHAMBERLAINE (1943) lässt eine dem beim Mauersegler beobachteten Band ähnliche Struktur erkennen, die jedoch – als „Interosseous Ligament“ bezeichnet – im Gegensatz zum oben beschriebenen Band die Gelenkfläche „rundherum“ umfahren soll.

52

COHN (1968) hingegen findet eine reguläre doppelte Insertion an Radius und Ulna

und beschreibt lediglich bei Collocalia eine ausschließlich radiale Insertion dieses

Muskels. Auch FÜRBRINGER (1888) hat eine ulnare Sehne „in minimaler

Entwicklung“ bei den Macrochires vorgefunden.

Funktion:

Beugt Ellbogengelenk. Dabei wird die Zugkraft des M. biceps brachii auf den Radius

von dem oben erwähnten, proximal zwischen den Unterarmknochen verkehrenden,

Band auf die Ulna übertragen.

Nach Durchtrennung des Bandes bewirkt Zug am M. biceps brachii lediglich eine

Eigenrotation (Supination) des Radius und ein kraniodorsales Abdriften des

proximalen Radiusschaftes aus seiner instabilen gelenkigen Verbindung mit dem

Humerus.

Besonderheiten:

Extrem reduziert und ohne Abzweige an die Flughaut. Ansatz ausschließlich am

Radius. Unmittelbar proximal der Ansatzstelle entspringt das – unter „Ansatz“ bereits

erwähnte – Querband: es ist 3 mm lang und 0,5 mm breit und setzt an der Ulna im

Bereich des üblicherweise an diesem Knochen anzutreffenden Tuberculum bicipitale

ulnae (BAUMEL u. WITMER 1993) an. (Siehe Pfeil in Abb. 8).


Hier gibt die Ursprungssehne einen Ast an den Lateralrand der Crista bicipitalis nahe

der Anheftung des M. humerotriceps ab. Diese Abzweigung wird von ZUSI und

BENTZ (1984) als Rest des Caput humerale des M. biceps brachii interpretiert.

Der Muskel inseriert ausschließlich an der Ulna proximal des Ansatzes des M.

brachialis. Zwischen Endsehne und Radius besteht eine Verbindung durch lockeres

Bindegewebe, die jedoch nicht als zweite Insertion dieses Muskels zu werten ist.

53

M. expansor secundariorum (ES, Abb. 11, 12)

Form:

Fächerartig strukturierter, kissenförmiger Muskel mit einer sehr kurzen, 1 mm breiten

Ursprungssehne. Die Breite des Muskels nimmt von 2 auf 4 mm zu, die Länge

beträgt 3 mm und die Dicke 1,5 mm.

Die Frage nach einer möglichen Verbindung zur Pars metapatagialis des M. serratus

superficialis (BERGER 1956) konnte aus präpariertechnischen Gründen nicht

beantwortet werden.

Ursprung:

Der Muskel entspringt von der Trochlea humeroulnaris. Dies entspricht den Angaben

von COHN (1968) sowie der Illustration von BURI (1900).

Ein Ursprung vom distalen Humerusende, wie BERGER (1956) ihn bei Apus

beschreibt, kann nicht nachgewiesen werden.

Verlauf:

Leicht strahlenförmig distokaudal.

Ansatz:

An den proximalen drei Remiges secundarii.

Funktion:

Spreizt die ersten drei Remiges secundarii.


Hier zieht eine schwache Sehne vom kraniolateralen Muskelrand distal an die

Ventralfläche des M. flexor carpi ulnaris und entsendet einen Ast an den dritten

Remex secundarii.

54

M. brachialis (B, Abb. 5, 12)

Form:

4 mm langer und 2 mm breiter, parallelfaseriger Muskel.

Ursprung:

Von der Fossa musculi brachialis des Humerus. Das Ursprungsgebiet kann sich bis

zur Gelenkkapsel des Ellbogengelenkes, direkt kaudal des M. biceps brachii,

ausdehnen.

Verlauf:

Distokaudal parallel zum Lig. collaterale ventrale im 45°-Winkel zur Ulna.

Ansatz:

In der Impressio brachialis der Ulna zwischen den beiden Ursprungszipfeln des M.

flexor digitorum profundus.

Funktion:

Beugt das Ellbogengelenk.


Gleiche Situation wie beim Mauersegler.

M. pronator superficialis (PS, Abb. 5, 11, 12)

Form:

Annähernd dreieckige Muskelplatte mit einer Länge von 5 mm und einer Breite von

letztlich 3 mm im Ansatzbereich. Die Stärke nimmt von zunächst 1,7 mm

kontinuierlich bis zum Übergang in eine hauchdünne Aponeurose ab. Der

Kranialrand trägt entlang seines Verlaufs eine Kerbe, die den Eindruck erweckt, als

bestünde der Muskel aus zwei aufeinander liegenden Platten. Der Ursprung kann mit

dem des Humeruskopfes des M. flexor digitorum profundus fusionieren.

55

Ursprung:

Kranial auf halber Höhe des Humerusschaftes, dem Humeruskopf des M. flexor

digitorum profundus dorsal anliegend.

Verlauf:

Dorsokranial. Die Fasern verlaufen fächerartig und bilden mit dem Radiusschaft

einen Winkel von etwa 45°.

Ansatz:

Am zweiten Viertel der kranioventralen Fläche des Radiusschaftes.

Funktion:

Proniert den Unterarm und beugt das Ellbogengelenk.

Besonderheiten:

Ursprungsgebiet am Humerus weit proximal gelegen.


Hier entspringt der Muskel von einem deutlichen, als „Tuberkel“ bezeichneten,

Knochenvorsprung des Humerus.

M. pronator profundus (PP, Abb. 5, 6, 11, 12, 14)

Form:

10 mm lange, 1 mm dicke, im Ansatzbereich 7 mm breite, leicht fächerartig flach

auslaufende Muskelplatte mit dünner Ursprungssehne.

Ursprung:

Vom Epicondylus ventralis humeri direkt proximal des Ursprungs des M. flexor

digitorum superficialis.

56

Verlauf:

Der Muskel zieht dorsokranial, überquert dabei das Lig. collaterale ventrale und füllt

das Spatium interosseum aus. Die Muskelfasern treffen mit einer Winkelung von

<20° auf die Knochenoberfläche des Radius.

Ansatz:

Unmittelbar ventral des Ansatzes des M. pronator superficialis am ventrokranialen

Rand der proximalen zwei Drittel des Radiusschaftes; geringfügig auf den hier

befindlichen M. extensor longus digiti majoris übertretend.

Funktion:

Proniert den Unterarm und beugt das Ellbogengelenk.


Hier setzt der Muskel im Bereich der distalen zwei Drittel des Radius an.

M. flexor carpi ulnaris (FCU, Abb. 5, 6, 8, 10, 11, 12, 14)

Form:

Doppelt gefiederter spindelförmiger, abgeflachter Muskelbauch von 15 mm Länge, 1

mm Breite und 0,5 mm Dicke. Der Ventralrand des Muskelbauches ist durchweg

sehnig und der elastisch-bandartige Kaudalrand (Pars remigalis) hat sägeblattartig

angeordnete kaudale Ausläufer. Die Ursprungssehne ist 4 mm lang und 1 mm breit,

die Ansatzsehne ist 2 mm lang und 0,5 mm breit.

Ursprung:

Vom Proc. flexorius des Epicondylus ventralis humeri.

Verlauf:

Die Ursprungssehne tritt durch die proximal an der Ulna befindliche Trochlea

humeroulnaris. Der Muskelbauch verläuft distal parallel zur Ulna an deren

57

Kaudalrand entlang. Der Muskel ist zusammen mit dem M. flexor digitorum

superficialis und dem Ligamentum humerocarpale von einer Bindegewebshülle

umfasst. Die Fasern des M. flexor carpi ulnaris verlaufen größtenteils parallel zur

Ulna, während die Fasern der Pars remigalis kaudal an die fünf proximalen

Schwungfederbälge ziehen.

Ansatz:

Am proximalen Rand des Os carpi ulnare.

Funktion:

Beugt das Ellbogengelenk und das Handwurzelgelenk. Legt Schwungfedern des

Armfittichs an (WICHT 1985).


Gleiche Verhältnisse wie beim Mauersegler.

M. flexor digitorum superficialis (FDS, Abb. 5, 6, 11, 12, 14)

Form:

10 mm langer und 1 mm dicker Muskelbauch, dessen Kaudalfläche eine Impression

des Lig. humerocarpale trägt.

Ursprung:

Direkt proximal des Ursprungs des Lig. humerocarpale vom Epicondylus ventralis

humeri sowie mit ganzer Länge des Muskelbauches aponeurotisch vom Dorsalrand

des Lig. humerocarpale.

Verlauf:

Der Muskelbauch verläuft zunächst parallel zum Lig. humerocarpale, den

Zwischenraum zwischen diesem und dem Kaudalrand des Humeruskopfes des M.

flexor digitorum profundus ausfüllend. Er taucht dann auf halber Höhe der Ulna mit

58

Bildung seiner Endsehne distodorsal unter das Lig. humerocarpale und tritt am

distalen Ulnaende unter dessen Kaudalrand wieder hervor. Im weiteren Verlauf tritt

die Endsehne kranial über das Os carpi ulnare und zieht gemeinsam mit der Sehne

des M. flexor digitorum profundus – von einer Faszie umschlossen – am Os

metacarpale majus entlang.

Ansatz:

Am Knochenvorsprung auf Höhe des Übergangs vom mittleren zum distalen Drittel

des Margo cranialis der Phalanx proximalis digiti majoris.

Funktion:

Beugt den Digitus major. Laut COHN (1968) wird der Digitus major auch proniert.

Besonderheiten:

Inseriert ausschließlich an der Phalanx proximalis digiti majoris.


Hier existiert der Muskel nur noch rudimentär in Form einer kurzen Sehne, die vom

distalen Bereich des Humerus zwischen den Ursprungssehnen des M. pronator

profundus und M. flexor carpi ulnaris entspringend sofort in das proximale

Ligamentum humerocarpale mündet.

M. flexor digitorum profundus (FDP, Abb. 5, 11, 12, 14)

Form:

Der konisch geformte große Humeruskopf ist 8 mm lang, im Ursprungsbereich noch

3 mm dick und verjüngt sich distal. Die kurze, 2,5 mm breite Ursprungsaponeurose

verläuft ihrer Breite nach in Längsrichtung des Humerus. Der ulnare Kopf besteht aus

zwei, zunächst 0,5 mm breiten Zipfeln, die kontinuierlich an Breite zunehmen und

dann rasch zu einem flachen parallelfaserigen Muskelband mit einer Gesamtbreite

59

von 1,5 bis 2 mm fusionieren. Die einzelnen Zipfel sowie ihr Fusionsbereich zeigen

leichte individuelle Größenvariationen.

Ursprung:

Humeruskopf: von der kranioventralen Fläche des Humerusschaftes zwischen dem

Ursprung des Ligamentum collaterale ventrale und der Crista bicipitalis. Gelegentlich

reicht der Ursprungsteil dieses Muskelkopfes soweit distal, dass er den des

Ligamentum collaterale ventrale von dorsal und ventral umfasst.

Zugleich besteht eine enge Nachbarschaft zum direkt dorsal angrenzenden Ursprung

des M. pronator superficialis. Beide Muskeln sind teilweise am Ursprung nur schwer

voneinander zu trennen.

Ulnakopf: mit zwei Ursprungszipfeln den M. brachialis umgreifend fleischig proximal

an der Ventralfläche und dem Kranialrand der Ulna.

Gelegentlich erstreckt sich der Ursprungsbereich des ventralen Kopfes auch weiter

nach distal, und zwar linear parallel zum Ulnaschaft auf die proximale Oberfläche des

M. ulnometacarpalis ventralis.

Verlauf:

Der Humeruskopf verläuft distal zur Mitte der Ulna, wo er mit den unmittelbar zuvor

fusionierten Zipfeln des Ulnakopfes zusammentrifft. Sein Faserverlauf entspricht grob

dem des Muskelverlaufes und bildet mit dem Ulnakopf einen Winkel von etwa 20°. Er

endet linear mit einer kurzen Aponeurose auf der Radialfläche des Ulnakopfes

zwischen der Fusionsstelle der beiden Zipfel und dem Ende des fleischigen Anteils.

Die aponeurotische Linie erstreckt sich über 3 mm und verläuft diagonal von

ventroproximal nach dorsodistal mit einem Winkel von ca. 25° zum Faserverlauf des

Ulnakopfes.

Der Faserverlauf der beiden Ulnakopf-Zipfel ist zunächst bis zur Fusion leicht

konvergierend. Sonst verläuft der Ulnakopf distal parallel zur Ulna.

Der ganze Muskel geht in eine kräftige 0,8 mm dicke Sehne über, die nach

Durchtreten eines schlaufenförmigen Bandes am Kaudalrand des distalen Ulnaendes

auf den Sulcus tendineus des Os carpi radiale übertritt und gemeinsam mit der

60

Endsehne des M. flexor digitorum superficialis in einer Sehnenscheide am

Kranialrand des Os metacarpale majus weiterzieht. Am Fingerzwischengelenk des

Digitus majus zieht die Sehne im 90°-Winkel unter dem Lig. caudale hindurch an die

Phalanx distalis digiti majoris.

Ansatz:

Dorsokranial und proximal an der Phalanx distalis digiti majoris, unmittelbar nahe der

Insertion des M. extensor longus digiti majoris.

Funktion:

Proniert die Hand und beugt die Flügelspitze.

Besonderheiten:

Hat einen zusätzlichen großen Kopf, der vom Humerus entspringt.


Auch hier ist als Besonderheit ein Humeruskopf vorhanden. Seine kurze flache

Sehne fusioniert jedoch – abweichend von der oben bei Apus apus beschriebenen

Weise – mit einer vom Ulnakopf stammenden Aponeurose.

M. extensor carpi radialis (ECR, Abb. 3, 5, 6, 9, 10, 11, 13, 14)

Form:

Keulenförmiger 10 mm langer, zweiköpfiger Muskelbauch, dessen dickste Stelle 3

mm misst. Der Kranialrand des Caput dorsale besteht aus einer 3 mm langen und

knapp 1 mm breiten Sehne, auf die der Muskelbauch des Caput caudale des M.

propatagialis des M. deltoideus über eine 1,5 mm lange Linie auftrifft und seinerseits

über eine Aponeurose indirekt eine Verbindung des M. extensor carpi radialis mit der

hier unmittelbar ventral angrenzenden Crista deltopectoralis herstellt. Die proximale

Ventralfläche des Muskelbauches weist eine in Längsrichtung des Muskels

61

verlaufende Einkerbung auf, in welche die Dorsalfläche der Crista deltopectoralis

eingebettet ist. Die kräftige Endsehne ist 1 mm breit und abgeflacht.

Ursprung:

Caput dorsale: fleischig-sehnig von der Spitze des Proc. supracondylaris dorsalis

humeri.

Caput ventrale: fleischig von der Basis des Proc. supracondylaris dorsalis auf der

Kranialseite des Humerus.

Verlauf:

Die beiden Köpfe umfassen zunächst den Proc. supracondylaris dorsalis humeri und

fusionieren rasch. Der Muskel zieht mit einem 1 mm großen Abstand vom Kranial-

rand des Radius nach distal und bildet auf Höhe des distalen Fünftels des Radius

eine Sehne, die in den Sulcus tendineus des Radius übertritt.

Ansatz:

Am Proc. extensorius des Os metacarpale alulare.

Funktion:

Beugt das Ellbogengelenk und streckt das Handgelenk.

Besonderheiten:

Stark entwickelt. Ursprungsgebiet am Humerus weit proximal gelegen.


Im Wesentlichen wie bei Apus apus. Das Caput ventrale entspringt aber von einem

größeren Areal der Kranialfläche des Humerus.

62

M. extensor carpi ulnaris (ECU, Abb. 5, 6, 9, 10, 13)

Form:

1 mm breites parallelfaseriges, flaches, spindelförmiges Muskelband.

Mit Beginn des distalen Viertels der Ulna geht der Muskel in eine wesentlich

schmalere, rundliche Sehne über.

Ursprung:

Die kurze, 0,5 mm breite Ursprungssehne beginnt gemeinsam mit dem M.

ectepicondylo-ulnaris am Epicondylus dorsalis humeri; als zweiter Ursprung ist eine 1

mm breite Verbindung mit der Ellbogenfaszie proximal an der Ulna ausgebildet.

Verlauf:

Dieser am weitesten kaudal liegende oberflächliche Unterarmmuskel zieht vom

distalen Humerusende auf der Dorsalseite der Ulna entlang über den Condylus

dorsalis ulnae hinweg; er liegt für eine kurze Strecke in einer Sehnenscheide

zusammen mit der Endsehne des M. extensor digitorum communis und erreicht dann

das Os metacarpale majus.

Ansatz:

Sehnig proximal am Os metacarpale majus auf Höhe des beginnenden Os

metacarpale minus, diesem zugewandt.

Funktion:

Beugt das Handwurzelgelenk.


Auf der Ventralfläche der Ulna fusioniert der Muskel mit der Trochlea humeroulnaris

und bietet somit auch dem M. expansor secundariorum einen Ursprungspunkt.

63

M. extensor digitorum communis (EDC, Abb. 3, 4, 5, 6, 9, 13)

Form:

Der zunächst 3 mm breite Muskelbauch verjüngt sich kontinuierlich. Der proximale

Querschnitt des Muskelbauches hat die Form eines Dreiecks; ein Schenkel des

Dreiecks stellt die Dorsalfläche des Muskels dar und hat einen geraden Rand; die

beiden anderen Schenkel formen die Ventralfläche des Muskels und sind konkav

geformt. Der Muskel geht auf der Höhe zwischen erstem und zweitem Drittel des

Radius in eine abgeflachte, aber noch rundliche 0,5 mm breite Sehne über. Diese

Sehne entsendet im 90°-Winkel einen Ast an den Daumen; die Hauptsehne enthält

an der Abzweigstelle ein Sesambein.

Ursprung:

Distal des Proc. supracondylaris dorsalis humeri zwischen dem Ursprung des M.

ectepicondylo-ulnaris und dem Ursprung des M. extensor carpi radialis.

Verlauf:

Der Muskelbauch verläuft oberflächlich distal über die Dorsalfläche des Unterarms,

und zwar zwischen dem M. extensor carpi radialis und dem M. extensor carpi ulnaris

entlang. Seine Sehne zieht diagonal über den Radiusschaft hinweg ulnawärts und

tritt am distalen Ulnaende in die Incisura tendinea, wo sie von Querbändern fixiert

wird. Nach gemeinsamem Parallelverlauf mit dem Lig. humerocarpale gibt die Sehne

auf Höhe des ersten proximalen Viertels des Metacarpus im 90°-Winkel den oben

genannten Schenkel an die Phalanx digiti alulae ab.

Im weiteren Verlauf wird die Hauptsehne in ein schlauchförmiges Band

aufgenommen und zieht weiter im Sulcus tendineus auf der Dorsalfläche des

Metacarpus, parallel zur Sehne des M. extensor longus digiti majoris. Etwa 4 mm vor

dem Ende des Os metacarpale majus läuft die Sehne – auf den Kranialrand dieses

Knochens wechselnd – unter der Sehne des M. ext. longus digiti majoris sowie dann

unter einer an der Articulatio metacarpophalangealis digiti majoris befindlichen

Bandschlaufe hindurch zur Phalanx proximalis digiti majoris.

64

Ansatz:

Kranioventral am Beginn der Phalanx proximalis digiti majoris und mit kleinem

Sehnenschenkel an die Phalanx digiti alulae.

Funktion:

Streckt den ersten und zweiten Finger. Supiniert geringfügig die Flügelspitze.

Der an den Daumen ziehende Sehnenschenkel limitiert dessen Abduktion und

Flexion.

Besonderheiten:

Stark entwickelt. Schlaufenförmiges Band am Fingergrundgelenk, unter welchem die

Endsehne kurz vor Ansatz entlang zieht.


Sehnenschenkel zur Phalanx digiti alulae fehlt hier.

M. extensor longus alulae (ELA, Abb. 9, 10)

Form:

Rudimentäres hauchdünnes, 10 mm langes und 0,5 mm breites Muskelbändchen.

Ursprung:

Vom proximalen Kranialrand der Ulna.

Verlauf:

In distokranialer Richtung diagonal über den Radius hinweg.

Ansatz:

In die Endsehne des M. extensor carpi radialis – kurz vor deren Übertritt in den

Sulcus tendineum des Os radiale – auslaufend.

65

Funktion:

Streckt das Handwurzelgelenk.

Besonderheiten:

Extrem reduziert und deshalb nicht immer sicher auffindbar.


Hier entspringt der Muskel von der proximalen kraniodorsalen Fläche der Ulna.

M. extensor longus digiti majoris (ELDM, Abb. 9, 10, 12, 13, 14)

Form:

Flacher, im Ursprungsgebiet der Form des Radiusschaftes grob angepasster, 15 mm

langer Muskel mit nur einem proximalen Kopf. Die 35 mm lange und 0,5 mm breite

Endsehne entsteht aus einem Sehnenstreifen, der entlang der distalen Hälfte im

Kaudalrand des Muskelbauches verläuft. Sie enthält im Bereich des Grundgelenkes

des Digitus majus ein in die Gelenkkapsel eingefügtes Sesambein.

Ursprung:

Von der dorsokaudalen Fläche des Radius. Die Ansatzlinie des M. supinator bildet

die kraniale Begrenzung des Ursprungsgebietes.

Verlauf:

Der Muskel umschlingt den Radiusschaft blattähnlich. Seine Endsehne zieht über

den Condylus dorsalis ulnae unter einem Querband hindurch und verläuft weiter

gemeinsam mit der Sehne des M. extensor digitorum communis in einem

schlauchförmigen Band diagonal in kraniodistaler Richtung über die Dorsalfläche des

Os metacarpale majus hinweg. 5 mm vor Beginn des Fingergrundgelenkes wird der

Kranialrand des Os metacarpale majus durch einen Knochenvorsprung verstärkt,

bevor die Sehne aus dieser Führung heraus auf die Kranialseite des Os metacarpale

majus tritt.

66

Ansatz:

An der Extremitas proximalis der Phalanx distalis digiti majoris.

Funktion:

Streckt die Flügelspitze in kraniale Richtung.


Ebenfalls nur ein proximaler Kopf vorhanden. Die Sehne enthält kurz vor ihrem

Ansatz ein zweites Sesambein, das mit der Kapsel des betreffenden Fingergelenkes

verbunden ist. Zwischen den Sesambeinen ist die Sehne größtenteils verknöchert.

M. supinator (SU, Abb. 5, 10)

Form:

1,5 mm breite und 10 mm lange flache, lanzettförmige Muskelplatte mit leicht

fächerförmigem Faserverlauf, die sich der Krümmung der dorsokranialen Fläche des

Radius anpasst. Die hauchdünne Ursprungssehne ist 0,3 mm breit und 2 mm lang.

Ursprung:

Vom Epicondylus dorsalis humeri direkt proximal des M. ectepicondylo-ulnaris.

Verlauf:

Der Muskel zieht – vollständig bedeckt vom M. extensor carpi radialis und vom M.

extensor digitorum communis – distokranial. Seine Faserwinkelung zum

Radiusschaft beträgt ca. 45°. Die Ansatzlinie auf dem Radiusschaft endet auf

gleicher Höhe wie die des M. pronator superficialis.

Ansatz:

Proximale Hälfte des dorsokranialen Radiusschaftes.

67

Funktion:

Supiniert den Unterarm.



M. ectepicondylo-ulnaris (EC, Abb. 5, 6, 9, 10)

Form:

Dreieckiger, zunächst 1,5 mm breiter, distal kontinuierlich an Dicke verlierender

Muskelbauch mit fächerartig auf den Radius auftreffenden Fasern. Er hat mit dem M.

extensor carpi ulnaris eine gemeinsame Ursprungssehne und am proximalen

Kaudalrand eine Aponeurose („Retinaculum“).

Ursprung:

Vom Epicondylus dorsalis humeri sowie aponeurotisch lateral vom Ellbogengelenk.

Verlauf:

Der proximale Kranialrand des Muskels ist zunächst noch zwischen den Ursprüngen

des M. extensor carpi ulnaris und des M. extensor digitorum communis sichtbar. Im

weiteren distalen Verlauf, entlang des kranialen Ulnarandes, wird der Muskel dann

aber vom M. extensor carpi ulnaris vollständig bedeckt. Die Fasern ziehen

distokaudal und treffen fächerartig mit einem Winkel von knapp 45° auf die Ulna. Das

Retinaculum verläuft kaudal quer über das proximale Ulnaende zum Ellbogen und

zur Trochlea humeroulnaris.

Ansatz:

Kranialrand der ersten zwei Ulna-Drittel.

Funktion:

Beugt das Ellbogengelenk und supiniert den Unterarm.

68


Der Muskel ist relativ groß. Sein Ansatzgebiet erstreckt sich hier nur über den

kraniodorsalen Bereich des mittleren Drittels der Ulna.

M. entepicondylo-ulnaris Diesel Muskel ist nicht vorhanden. Er fehlt den meisten Vogelgruppen (VANDEN

BERGE u. ZWEERS 1993).

M. ulnometacarpalis dorsalis (UD, Abb. 13, 14)

Form:

Der Muskel besteht aus je zwei aufeinander liegenden, etwa 5 mm langen,

fächerartigen Muskelplatten mit einer abgeflachten 4 mm langen und 0,8 mm breiten

dorsalen und einer 3 mm langen und 0,5 mm breiten ventralen Ursprungssehne. Die

ventrale Muskelportion weist an ihrem Kaudalrand Impressionen der hier

eingebetteten Schwungfederkiele auf. Die Sehne mündet nach Eintritt in den

dorsalen Muskelbauch sogleich in das sägeblattförmige Federspulenband (Lig.

elasticum interremigale major).

Ursprung:

Von der Dorsalfläche des distalen Ulnaendes und vom Os carpi ulnare.

Verlauf:

Muskel und Federspulenband ziehen distal am Kaudalrand des Os metacarpale

minus entlang. Die Fasern verlaufen dabei fächerartig im 45°-Winkel auf dem

Metakarpalknochen aus.

Ansatz:

Am Kaudalrand des Os metacarpale minus und am proximalen Teil des M. flexor

digiti minoris.

69

Funktion:

Beugt das Handwurzelgelenk.


Hier wird keine Unterteilung des Muskels in zwei Portionen beschrieben.

Der Muskel ist klein und entspringt nur von der Dorsalfläche der Ulna.

Der Ansatzbereich am Os metacarpale minus liegt proximal des M. flexor digiti

minoris.

M. ulnometacarpalis ventralis (UV, Abb. 11, 12, 14)

Form:

Zweiköpfiger flacher, blattförmiger, dem kaudoventralen Ulnaschaft fest anliegender

Muskel, der kurz vor Erreichen des Ulnaendes in eine 0,5 mm breite und 5,0 mm

lange Sehne übergeht.

Ursprung:

Zunächst im proximalen Drittel der Ulna von deren ventrokaudaler beziehungsweise

kranialer Fläche; nach Fusion der beiden Köpfe nimmt der Muskel nur noch von der

Ventralfläche des Ulnaschaftes Ursprung.

Verlauf:

Der Muskel zieht distal unter dem Lig. radiocarpometacarpale ventrale sowie der

Endsehne des M. extensor carpi radialis hindurch.

Ansatz:

Dorsal am Os metacarpale alulare.

Funktion:

Proniert die Hand.

70



M. interosseus dorsalis (ID, Abb. 13)

Form:

18 mm lange und 1 mm breite, doppelt gefiederte, blattförmige, dünne Muskelplatte.

Ursprung:

Von den Bereichen der Dorsalseiten der Ossa metacarpalia majus et minus, welche

dem Spatium intermetacarpale zugewandt sind.

Verlauf:

Das Spatium intermetacarpale ausfüllend, mit mediodistalem Faserverlauf, distal zur

Articulatio metacarpophalangea, wo die Sehne einen knöchernen Kanal am

Kaudalende des Os metacarpale majus passiert. Die Sehne zieht weiter diagonal in

distokranialer Richtung über die Phalanx proximalis digiti majoris hinweg zur Phalanx

distalis des Digitus majus.

Ansatz:

Dorsokranial am proximalen Ende der Phalanx distalis digiti majoris.

Funktion:

Streckt die Flügelspitze.


Die Sehne enthält am Ansatzbereich ein Sesambein.

71

M. interosseus ventralis (IV, Abb. 13, 14)

Form:

Doppelt gefiederte, 15 mm lange und 2 mm breite Muskelplatte mit einer dünnen, 20

mm langen Sehne.

Ursprung:

An den Ventralflächen der Metakarpalknochen, und zwar in jenen Bereichen, die

dem Spatium intermetacarpale zugewandt sind.

Verlauf:

Das Spatium intermetacarpale der Metakarpalknochen ausfüllend in distaler

Richtung. Die Sehne wechselt am Kaudalende des Os metacarpale majus auf die

Dorsalseite des Digitus majus. Hierbei durchtritt sie eine dem oben erwähnten

Knochenkanälchen kaudal benachbarte, von einem festen Band überzogene

Knochenrinne in der Symphysis metacarpalis distalis. Die Sehne zieht dann weiter

distal den Kaudalrand der Phalanx proximalis digiti majoris entlang, an dessen

Beginn sie durch einen kleinen knopfförmigen Knochenvorsprung in Führung

gehalten wird.

Ansatz:

An der Spitze der Phalanx distalis digiti majoris.

Funktion:

Beugt das distale Glied des Digitus majus.


Hier wird der Muskel als einfach gefiedert beschrieben. Zudem soll die Endsehne

72

durch den selben Knochenkanal in der Symphysis metacarpalis distalis ziehen wie

die Sehne des M. interosseus dorsalis.

M. extensor brevis alulae (EBA, Abb. 13)

Form:

Flache rundliche, 2 x 2 mm große Muskelscheibe, die in eine 1 x 1 mm große Apo-

neurose übergeht.

Ursprung:

Von der Fossa supratrochlearis des Os metacarpale alulare.

Verlauf:

In distaler Richtung das Daumengrundgelenk überquerend.

Ansatz:

Dorsoproximal an der Phalanx proximalis digiti alulae.

Funktion:

Streckt den Daumen antagonistisch zum M. flexor alulae.


Dieser Muskel fehlt den Kolibris (BURI 1900; COHN 1966; KARHU 1999).

COHN (1968), MAYR et al. (2003) und MANEGOLD (2005) widerlegen dies; sie

beschreiben stattdessen bei den Kolibris einen separaten knöchernen Sehnenkanal für den M. interosseus ventralis in der Symphysis metacarpalis distalis des Carpometacarpus.

73

M. abductor alulae (ABA, Abb. 11, 14)

Form:

Leicht spindelförmiges, 1 mm breites und 5 mm langes, abgeflachtes, parallel-

faseriges Muskelband mit spitz zulaufender Sehne.

Ursprung:

Ventral von der Endsehne des M. extensor carpi radialis.

Verlauf:

Distodorsal.

Ansatz:

Distal auf der Kranialseite der Phalanx proximalis alulae auslaufend.

Funktion:

Abduziert den Daumen.


Keine Unterschiede zu Apus apus.

M. flexor alulae (FA, Abb. 14)

Form:

Der Muskel wird als ein rechteckiges, parallelfaseriges, 1 mm breites und 3 mm

langes, Muskelband vorgefunden, das im Ursprungsbereich auch teilweise sehnig

sein kann. Dies entspricht nicht der Beschreibung von BURI (1900), der diesen

Muskel als oval beschreibt.

Ursprung:

Ventral vom Os metacarpale alulare unmittelbar kranial des Proc. pisiformis.

74

Verlauf:

Distokranial über das Daumengrundgelenk hinweg.

Ansatz:

Ventroproximal an der Phalanx proximalis digiti alulae.

Funktion:

Abduziert den Daumen und proniert ihn leicht, da eine Flexion des Daumen-

grundgelenks unmöglich ist.


Dieser Muskel fehlt den Kolibris (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; COHN

1968; KARHU 1999).

M. adductor alulae (ADA, Abb. 13, 14)

Form:

3 mm langer und 0,5 mm breiter kegelförmiger Muskel mit kreisrundem Querschnitt.

Ursprung:

Vom proximalen Kranialrand des Os metacarpale majus direkt neben dem Daumen-

grundgelenk.

Verlauf:

Distal parallel zur Phalanx proximalis alulae an deren proximalem Kaudalrand

entlang.

Ansatz:

Punktförmig auf Mitte des Kaudalrandes der Phalanx proximalis alulae.

75

Funktion:

Adduziert den Daumen.


Hier inseriert der Muskel fleischig am gesamten Kaudalrand der Phalanx proximalis

alulae.

M. abductor digiti majoris (ABDM, Abb. 13, 14)

Form:

15 mm langer und 1,5 mm schmaler Muskelstreifen, an dessen Kranialfläche auf den

letzten 5 mm eine Sehne gebildet wird.

Ursprung:

Vom gesamten kranioventralen Rand des Os metacarpale majus.

Verlauf:

Distal entlang des kranioventralen Randes des Os metacarpale majus und unter

einem Querband am Fingergrundgelenk des Digitus majus hindurch. Die Fasern

verlaufen kraniodistal mit einer Winkelung von etwa 20° zur Knochenoberfläche.

Ansatz:

Proximal am ventralen Kranialrand der Phalanx proximalis digiti majoris.

Funktion:

Abduziert und proniert geringfügig den Digitus major.


Hier entspringt der Muskel nur von den proximalen zwei Dritteln des Os metacarpale

majus. Das Querband am Fingergrundgelenk des Digitus majus enthält ein

Sesambein.

76

M. flexor digiti minoris (FDMI, Abb. 13, 14)

Form:

10 mm langes und 1 mm breites Muskelband mit 1 mm kurzer flacher Endsehne.

Ursprung:

Vom Kaudalrand des Os metacarpale minus.

Verlauf:

Entlang der distalen zwei Drittel des Kaudalrandes des Os metacarpale minus.

Ansatz:

Am Kaudalrand des proximalen Drittels der Phalanx digiti minoris.

Funktion:

Abduziert den kleinen Finger.


Wie bei Apus apus.

77

4.2 Die Musculi vertebrales

Die Anzahl der Halswirbel beträgt sowohl bei Apus apus als auch bei Eulampis 14.

In Anlehnung an die auf Eulampis bezogenen Angaben von ZUSI und BENTZ (1984)

werden die Halsabschnitte bei Apus apus vorläufig folgendermaßen unterteilt:

Erster Halsabschnitt = 1. – 4. Halswirbel,

zweiter Halsabschnitt = 5. – 10. Halswirbel,

dritter Halsabschnitt = 11. – 14. Halswirbel.

M. biventer cervicis (BC, Abb. 16, 18) Form:

Der Muskel besteht aus zwei durch eine lange Sehne miteinander verbundenen

Muskelbäuchen. Der aponeurotisch entstehende kaudale Bauch ist 1 mm breit und

ca. 13 mm lang, verjüngt sich und geht in eine 12 mm lange und 0,3 mm breite

Sehne über, aus welcher wiederum ein 1 mm breites und 7 mm langes kraniales

Muskelband entsteht.

Ursprung:

Von den Procc. spinosi des 12. und 13. Halswirbels sowie von der dorsomedialen

Fläche der Pars caudalis des M. longus colli dorsalis.

Verlauf:

Zunächst zusammen mit der Pars caudalis des M. longus colli dorsalis, dieser auflie-

gend, in gemeinsamer Faszienhülle ganz oberflächlich paramedian in kranialer

Richtung. Der kaudale Muskelbauch bildet sich auf Höhe des 11. und 10. Halswir-

bels, die Sehne auf Höhe des 7. Halswirbels, und der kraniale Muskelbauch entsteht

auf Höhe des an der Bildung des Foramen magnum beteiligten Randes des Os

exoccipitale.

Terminologie gemäß Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al. 1993)

78

Ansatz:

Vom M. complexus bedeckt direkt lateral der Pars dorsalis des M. splenius capitis an

der Crista nuchalis transversa des Hinterkopfes.

Funktion:

Hebt den Kopf, streckt den ersten Halsabschnitt und bewirkt eine Dorsalflexion des

zweiten und dritten Halsabschnittes.

Besonderheiten:

Der kraniale Muskelbauch ist kurz. Sein Ansatz befindet sich auf gleicher Höhe mit

der dorsalen Portion des M. splenius capitis.


Der kraniale Muskelbauch entsteht hier bereits auf Höhe des Kaudalrandes des 3.

Halswirbels. Der Ansatz liegt zwischen denen des M. complexus und des M. splenius

capitis.

Mm. craniocervicales

M. complexus (C, Abb. 16, 18, 19) Form:

Ca. 15 mm langes, anfänglich 4 mm breites, sehr flaches, parallelfaseriges Muskel-

band mit drei je 2 - 3 mm langen und zunächst ca.1 mm breiten, aponeurotisch ent-

stehenden, schnell fusionierenden Ursprungsästen. Am Ansatz ist der Muskel ca. 5,5

mm breit. Er endet aponaurotisch. Zwischen rechter und linker Muskelplatte bleibt ein

Spalt, der auf Höhe des 3. Halswirbels 5 mm und unmittelbar vor der Insertion 2 mm

breit ist.

Ursprung:

Von den Procc. transversi des 5., 4. und 3. Halswirbels.

79

Verlauf:

Kraniodorsal. Auf Höhe der ersten 5 mm fusioniert der laterale Rand mit dem Kaudal-

rand des M. rectus capitis lateralis.

Ansatz:

An der Crista nuchalis transversa des Hinterkopfes. Lateral grenzt die Insertionslinie

an den Ansatz des M. rectus capitis lateralis beziehungsweise fast an den dorsalen

Rand des M. depressor mandibulae.

Funktion:

Hebt und streckt den Kopf bei beidseitiger Kontraktion. Bei einseitiger Kontraktion

können auch seitliche Drehbewegungen des Kopfes ausgeführt werden. Bewirkt zu-

dem Dorsalflexion des Kopfgelenkes beziehungsweise des ersten Halsabschnittes

(Durchtrennen des Muskels am Präparat ermöglicht Strecken des Kopfes um weitere

5 mm).


Hier entspringt der Muskel mit nur zwei Ästen vom 4. und 5. Halswirbel beziehungs-

weise bei Metallura mit drei Ästen vom 6., 5. und 4. Halswirbel.

Keine Fusion mit dem Rand des M. rectus capitis lateralis.

M. splenius capitis (SC, Abb. 15, 16, 17, 18, 19)

Form:

Der Muskel erhält durch 4 bis 7 fast ausnahmslos einander überkreuzende und auch

teilweise einander durchbohrende Ursprungssehnen beziehungsweise Muskel-

stränge ein individuell variierendes Kreuz- bzw. Flechtmuster. Die Sehnen fusionie-

ren dann zu einer 1,5 mm breiten dorsalen und einer 2 mm breiten lateralen

Muskelportion. Die Muskelportionen sind beide 12 mm lang und weisen einen Spalt

zwischen sich auf, der in Ansatznähe an seiner breitesten Stelle 4 mm misst. Die

Lücke zwischen dorsaler und lateraler Portion des M. splenius capitis hat konstant

80

etwa die doppelte Breite der dorsalen Portion selbst; diese Lücke nimmt den

kranialen Bauch des M. biventer cervicis auf. Die dorsale Portion ist sowohl aus den

mittleren als auch den oberflächlichen Muskellagen zusammensetzt. Das ventrale

Sehnenpaar des Hauptmuskels entspringt vom medianen Bereich der dorsalen

Querleiste des Axis und überkreuzt sich nicht immer (siehe Abb. 16).

Zusätzlich zum oben beschriebenen Muskel wird ein 0,5 mm breites und 2 mm

langes, dorsolateral vom Arcus atlantis entspringendes Muskelband vorgefunden,

dessen distale Hälfte in einigen Fällen rasch mit der Ventralfläche des restlichen M.

splenius capitis vollständig fusioniert.

Die individuelle Variation dieses Muskels bezieht sich auf folgende Merkmale:

1. Ursprungsseite der dorsalen Sehnen- bzw. Muskellage;

2. Anzahl der dorsoventral aufeinander folgenden Sehnen- bzw. Muskellagen;

3. Anordnung, Art und Anzahl einander durchbohrender Muskelstränge;

4. Anordnung und Anzahl von Muskeln bzw. Sehnen, die laterolateral angeordnet

eine Muskellage bilden;

5. Überkreuzen oder Nicht-Überkreuzen des ventralen Sehnenpaares;

6. Breite der Ursprungsaponeurosen;

7. Muskellage (dorsale, mittlere oder ventrale), aus welcher sich die dorsale und die

laterale Portion rekrutieren;

8. Vom Atlas entspringender Teil fusioniert mit restlichem Muskel oder bleibt separat.

Eine Geschlechtsabhängigkeit zeigte sich hingegen bei keinem der drei genauer

untersuchten Variationsmerkmale des Muskels (siehe Tabelle 2); eine wie beim

Kolibri angetroffene Altersabhängigkeit des Variationsmerkmals „Anzahl der Muskel-

lagen“ des M. splenius capitis (FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986) konnte hier nicht

ermittelt werden, da nur ein einziges juveniles Tier zur Verfügung stand, das jedoch

keine Besonderheiten der Merkmale im Vergleich zu den adulten Tieren aufwies.

81

Tabelle 2. Individuelle Variation des M. splenius capitis bei Apus apus. Tier Nr. Geschlecht Anzahl Sehnen-

bzw. Muskellagen

Ursprungsseite der dorsalen Lage

Ventrales Sehnenpaar überkreuzt sich

1 m 7 li ja 3 w 5 re ja 4 m 5 li nein 5 ? 7 li ja 6 w 4 re nein 7 w 4 li ja 8 w 5 li ja

Es wurden nur vom Axis entspringende, dorsoventral aufeinander folgende Lagen gezählt.

Ursprung:

Dorsolateral vom Arcus atlantis und von der dorsalen (4 mm langen) Querleiste des

2. Halswirbels.

Verlauf:

Die Ursprungssehnen vom 2. Halswirbel wechseln einander überkreuzend und teil-

weise durchbohrend die Körperseite und fusionieren jederseits rasch zu zwei Mus-

kelportionen, die letztlich in dorsolateraler Richtung an das Hinterhaupt ziehen. Der

vom Atlas entspringende Teil bleibt auf einer Körperseite und zieht dorsolateral;

dabei kann er mit der Ventralfläche des restlichen M. splenius capitis fusionieren.

Ansatz:

Dorsale Portion: direkt kaudal des Ansatzes des M. complexus und unmittelbar

medial des Ansatzes des M. biventer cervicis auf gleicher Höhe mit diesem an der

Crista nuchalis transversa des Hinterhauptes.

Laterale Portion: am Proc. paroccipitalis des Os exoccipitale.

Der vom Atlas entspringende, separate Teil inseriert fleischig direkt dorsomedial der

lateralen Portion des M. splenius capitis am Os exoccipitale, medial des Proc.

paroccipitale.

82

Funktion:

Hebt, streckt oder fixiert den Kopf bei beidseitiger Kontraktion. Dreht den Kopf seit-

wärts bei einseitiger Kontraktion. Mögliche weitere Funktionen dieses kreuzförmigen

Muskels sind noch unklar.

Besonderheiten:

Kreuzförmiger Ursprung mit individueller Variation. Rechte und linke Portion sind

durchgängig zweigeteilt und nehmen den Ansatz des M. biventer cervicis zwischen

sich. Ein schmaler Muskelstreifen entspringt dorsolateral vom Arcus atlantis und fu-

sioniert entweder mit der Ventralfläche des restlichen Muskels oder zieht selbständig

an die gemeinsame Ansatzstelle.


Ebenfalls kreuzförmiger Ursprung von dorsaler Querleiste des 2. Halswirbels. Die

durch Fusion der Ursprungssehnen entstandenen rechten und linken Muskelbäuche

sind hier ebenfalls in eine dünnere dorsale und eine dickere laterale Portion unter-

teilt, die ein sehr enger Spalt trennt. Die laterale Portion wird von oberflächlichen

(dorsalen) und tiefen (ventralen) Sehnenlagen gebildet; die dorsale Portion besteht

ausschließlich aus den mittleren Sehnenlagen. Von den bei Eulampis gefundenen 6-

7 Sehnenlagen entspringt nur das am tiefsten (ventral) gelegene Sehnenpaar von

der Mitte der Querleiste des 2. Halswirbels, während die restlichen Sehnen von den

Anapophysen entspringen.

Die dorsale Portion inseriert am Hinterhaupt bogenförmig direkt kaudal des Ansatzes

des M. biventer cervicis und zieht im lateralen Bereich weiter direkt kaudal des An-

satzes des M. rectus capitis lateralis. Hier schließt sich im weiteren Verlauf lateral die

ebenfalls bogenförmige Ansatzlinie der lateralen Portion an.

In einem Exemplar ohne Taxon-Angabe wurde je ein Ursprungszipfel von den linken

Anapophysen des Atlas sowie des 3. Halswirbels angetroffen. Der vom 3. Halswirbel

entspringende Zipfel zog zur gleichseitigen Anapophyse des 2. Halswirbels, durch-

83

bohrte hier den Muskelbauch des M. longus colli dorsalis und wechselte dann zu

seinem Ansatz auf die Gegenseite.

BURTON (1971a) berichtet von einigen Kolibri-Spezies, bei denen auch Muskel-

stränge vorkommen, die sich nicht überkreuzen; der Autor verweist auf eine

Zeichnung, die dieses Merkmal bei der dorsalen Muskellage zeigt. FRITSCH u.

SCHUCHMANN (1986), die 32 weitere Taxa untersuchten, beschreiben drei

verschiedene Vollständigkeitsgrade der zwischen dorsaler und lateraler Portion des

M. splenius capitis befindlichen Lücke. Zudem konnten diese Autoren 4 bis 14

Stränge dieses Muskels zählen sowie eine geringfügige Altersabhängigkeit der

Anzahl der Muskellagen beim Vergleich juveniler mit adulten Tiere feststellen.

M. rectus capitis dorsalis (RCD, Abb. 16, 18, 19)

Form:

Dreiteiliger Muskel aus einem kranialen, ca. 2 mm langen, sowie zwei je 5 mm

langen und etwa 1 mm breiten, kurz vor Insertion fusionierenden Muskelstreifen.

Vom kaudalen, dem 3. Halswirbel entspringenden, Muskelstrang spaltet sich bei

Übertritt auf die Lamina parasphenoidalis ein lateraler Anteil ab und fusioniert mit

dem kranialen, vom 2. Halswirbel entspringenden, Muskelstreifen. Der vom Atlas

entspringende Muskel fusioniert mit der Dorsalfläche des vom Axis entspringenden

Anteils.

Ursprung:

Lateral vom Atlas sowie von den Anapophysen des 3. und 2. Halswirbels.

Verlauf:

In kranioventrale Richtung, bedeckt vom M. complexus und M. rectus capitis

ventralis.

84

Ansatz:

An der Lamina parasphenoidalis, rostrolateral des Foramen majus, bis fast an den M.

depressor mandibulae angrenzend.

Der mediale Ansatzteil des kaudalen Muskelstrangs inseriert dabei bedeckt von der

tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis unmittelbar rostral des Foramen majus

und berührt fast den der kontralateralen Seite. Zwischen der medialen Portion und

dem restlichen Muskelteil befindet sich ein individuell unterschiedlich breiter Abstand,

der jedoch maximal 0,5 mm misst.

Funktion:

Beugt das Kopfgelenk.


Hier inserieren die drei Muskelstreifen laterolateral ohne Lückenbildung dicht neben

einander angeordnet.

M. rectus capitis lateralis (RCL, Abb. 18, 19)

Form:

Dünne parallelfaserige, aus 2 fusionierten Portionen bestehende Muskelplatte mit

aponeurotischem Ursprung. Die kraniale Ursprungsportion ist 1,5 mm breit; die

kaudale ist 2 mm breit und ihrerseits unvollständig in Längsrichtung zweigeteilt. Das

Ansatzstück zwischen M. depressor mandibulae und M. complexus läuft von 1 mm

Breite ausgehend spitz zu.

Ursprung:

Von der Facies ventralis des 3. und 2. Halswirbels und auf Höhe des 3. Halswirbels

vom M. longus colli ventralis.

85

Verlauf:

Dem M. rectus capitis ventralis und der rechten bzw. linken A. carotis externa dorsal

aufliegend kraniolateral.

Ansatz:

Kranialer Teil aponeurotisch ventromedial des M. depressor mandibulae (von diesem

etwas bedeckt) am Proc. paroccipitalis.

Restlicher Muskel fleischig an Kaudalrand des M. depressor mandibulae angrenzend

sowie den Platz zwischen diesem und dem lateralen Rand des M. complexus aus-

füllend lateral an der Crista nuchalis transversa des Os exoccipitale.

Funktion:

Dreht den Kopf bei einseitiger Wirkung. Bei beidseitiger Kontraktion des Muskels

wird der Kopf angehoben beziehungsweise der erste Halsabschnitt gestreckt.


Wie bei Apus apus.

Bei Patagona ist der vom 2. Halswirbel kommende Anteil der kleinere von beiden,

und bei Heliodoxa und Metallura fehlt ein vom 2. Halswirbel entspringender Teil

gänzlich.

M. rectus capitis ventralis (RCV, Abb. 18, 19, 20)

Form:

Dreieckig-fächerförmiger Muskel; die von den Halswirbeln 4-2 kommenden

Ursprungsteile fusionieren schnell zu einer einheitlichen Muskelmasse. Am Ansatz ist

der Muskel 4 mm breit, und die Ventralflächen des rechten und linken Muskels sind

durch eine mediane Raphe mit einander verbunden.

Im Gegensatz zum Bericht von BURTON (1971a), der an diesem Muskel keine ana-

tomische Auffälligkeit vorfand, wird eine vom restlichen Muskel völlig getrennte tiefe

Portion angetroffen. Ihre 2 bis 4 Ursprungssehnen sind auf ihrem Ursprungsareal,

86

dem Proc. ventralis des Atlas, sehr dicht angeordnet, doch wechseln sie deutlich

erkennbar einander überkreuzend die Körperseite; individuelle Variationen dieser

Kreuzform sind häufig (siehe Tabelle 3). Die ebene Ventralfläche des leicht kissenar-

tig erscheinenden Muskelbauches einer jeden Seite dieser tiefen Portion ist

prinzipiell dreieckig geformt, die inserierende Dorsalfläche passt sich der konkaven

Impression, die dieser Muskelteil in der Lamina parasphenoidalis hinterlässt, an.

Zudem zeigt der Muskelbauch bei Vorhandensein von 2 Sehnen eine beginnende

Zweiteilung.

Tabelle 3. Individuelle Variation der tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis bei Apus apus. Tier Nr. Geschlecht Anzahl Sehnen- bzw.

Muskellagen Ursprungsseite der ventralen Lage/Sehne

1 m 3 re 3 w 4 li 4 m ? li 5 ? 2 re 6 w 3 re 7 w 3 li? 8 w 3 li

Ursprung:

Ventral von der Medianen des 4. bis 2. Halswirbelkörpers. Die tiefe Portion entspringt

vom Proc. ventralis corporis atlantis.

Verlauf:

Kraniolateral fächerartig. Der Muskel wird dabei flankiert von der rechten und linken

A. carotis externa (beide gehen hervor aus der bei Apus apus nur 1-fachen, linken A.

carotis interna, die vom M. longus colli ventralis bedeckt ist). Die tiefe Portion verläuft

kranial und kreuzt, d.h. noch im Bereich der Ursprungssehnen, auf die Gegenseite.

87

Ansatz:

Fächerartig fleischig auf der Lamina parasphenoidalis die Fläche zwischen dem

Kaudalrand des M. protractor pterygoidei et quadrati und dem Foramen magnum

vollständig ausfüllend.

Funktion:

Beugt den Kopf und den ersten Halsabschnitt. Die kreuzförmige tiefe Portion hat evtl.

andere/zusätzliche Funktion, z.B. Feinjustierung oder Fixierung des Atlanto-Occipital-

Gelenkes (war am Präparat nicht zu simulieren).

Besonderheiten:

Separate tiefe Portion mit individuell variierendem, kreuzförmigem Ursprung.


Ebenfalls keine Unterteilung in Pars lateralis und Pars medialis.

Muskel durchweg einheitlich. Es wird keine separate tiefe Portion und kein kreuzför-

miger Ursprung beschrieben.

Mm. cervicales dorsales M. longus colli dorsalis (LCD, Abb. 18) a) Pars cranialis

Form:

Drei flache Muskelbändchen, von denen das kaudale 8 mm lang und 1 mm breit, das

mittlere 4 mm lang und 0,5 mm breit sowie das kraniale 3 mm lang und 0,4 mm breit

ist.

Ursprung:

Von den Procc. spinosi des 5. bis 3. Halswirbels.

88

Verlauf:

Kraniolateral. Die kaudalen Muskelstreifen können auf halber Strecke fusionieren.

Ansatz:

An der Ventralseite der Tendo axialis des M. longus colli dorsalis – kurz vor deren

Ansatz an Anapophyse des Axis – auslaufend.

Funktion:

Streckt den ersten und beugt den zweiten Halsabschnitt dorsal bei bilateraler Kon-

traktion. Biegt bei einseitiger Wirkung die ersten beiden Halsabschnitte seitwärts.


Bei Eulampis und Patagona entspringt der Muskel von der dorsomedialen Fläche

des 3. bis 6. Wirbels.

Der vom 6. Halswirbel kommende Muskel ist sehr dünn, und die vom 5. und 4. Hals-

wirbel kommenden Muskeln sind relativ kurz. Der vom 3. Halswirbel entspringende

Muskel besteht nur aus wenigen tiefen Fasern.

In einem Fall zog eine mediale Sehne vom 4. Halswirbel über die Mm. intercristales

und über die Sehne des M. splenius capitis hinweg, um dorsal am Atlas zu

inserieren.

Bei Heliodoxa entspringt ein zusätzlicher Muskel vom 7. Halswirbel, und bei

Thalurania, Metallura und Calliphlox entspringen zusätzliche Muskelstreifen vom 8.

und 7. Halswirbel.

89

b) Pars caudalis (LCD CA, Abb. 21)

Die Pars caudalis soll entsprechend der Definition von ZUSI und BENTZ (1984) als

jener Teil des M. longus colli dorsalis aufgefasst werden, der kranial des 14. (letzten)

Halswirbels inseriert.

Eine Pars profunda wird bei ZUSI und BENTZ (1984) nicht beschrieben. Deshalb

werden bei der folgenden Beschreibung kürzere Muskelteile im Bereich des mittleren

Halsabschnittes vorerst ebenfalls der Pars caudalis zugeordnet.

Form:

Aus verschieden langen, flachen, aufeinanderliegenden Muskelstreifen bestehender

Muskel.

Die dorsale Lage ist 2 mm breit, 17 mm lang und trägt an der Oberfläche die Impres-

sion des M. biventer cervicis. Die Sehne (Tendo axialis) ist 0,7 mm breit, ca. 3,5 mm

lang und nimmt vor ihrer Insertion am 2. Halswirbel von ventral die Pars cranialis auf.

Ursprung:

Aponeurotisch von den Spinalfortsätzen des 17. bis 8. Halswirbels.

Die dorsale Lage des Muskelstammes entsteht aponeurotisch zusammen mit dem M.

biventer cervicis auf Höhe des 12. Halswirbels.

Tabelle 4. Übersicht der Ursprünge und Ansätze des M. longus colli dorsalis, Pars

caudalis. (x) = unregelmäßig anzutreffender Ursprung

Ursprung an Halswirbel Ansatz an Halswirbel 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 2 x x x 6 (x) x x x x 7 x x x x x x x x 8 (x) x x x x x x 9 (x) x x x x x 10 x x x x x 11 x x x 12 x x x 13 x x x x 14 x x x

90

Verlauf:

In kranialer Richtung.

Ansatz:

Die Tendo axialis inseriert an der Zygapophysis caudalis des Axis, während der

Hauptteil der restlichen Muskelstreifen sehnig an der kaudalen Zygapophyse des 10.

– 6. Halswirbels inseriert, und zwar jeweils dorsal des Ansatzes des M. ascendens

cervicalis.

Zusätzlich fusionieren vom 12. sowie 8. und 7. Halswirbel kommende Fasern mit

dem am 5. Halswirbel inserierenden M. ascendens cervicalis, und kaudal des 7.

Halswirbels verschmelzen die Muskelansatzteile stark mit dem M. ascendens cervi-

calis.

Bei den Wirbeln 14 bis 10 setzen die Muskeln fleischig an der Crista obliqua

transversa an.

Funktion:

Biegt den zweiten Halsabschnitt dorsal und seitwärts. Streckt den dritten Halsab-

schnitt.


Hier entspringen die Muskelstränge kaudal des 11. Halswirbels.

c) Pars thoracica (LCD T, Abb. 21)

Form:

Etwa 10 mm lange und 0,5 mm breite Sehnen mit Muskelanteilen, die den Raum

zwischen den Procc. spinosi und den Querfortsätzen der Brustwirbel ausfüllen.

Der Muskel wird vom Ansatz des M. ascendens thoracicus in eine oberflächliche und

tiefe Schicht unterteilt.

91

Ursprung:

Oberflächliche Schicht: aponeurotisch von den Dorsalrändern der Procc. spinosi der

letzten 4 Brustwirbel und dem ersten Synsakralwirbel.

Tiefe Schicht: aponeurotisch von der Lateralfläche der Procc. spinosi der letzten 2

Brustwirbel und vom Kranialrand der Ala praeacetabularis ilii.

Verlauf:

Kranial. Die Sehnen der tiefen Schicht verlaufen etwas dachziegelartig angeordnet

von dorsokaudal nach ventrokranial.

Ansatz:

Oberflächliche Schicht: sehnig in die Pars caudalis des M. longus colli dorsalis über-

gehend beziehungsweise fleischig breit mit dem am 1. Brustwirbel befindlichen M.

intercristalis verschmelzend.

Tiefe Schicht: sehnig-muskulös am kaudalen Proc. articularis sowie lateral an der

Basis des Proc. spinosus des kranial folgenden – z.T. auch übernächsten – Wirbels.

Funktion:

Hebt die Halsbasis.



Mm. ascendentes

M. ascendens cervicalis (AS C, Abb. 18, 21)

Nach ZUSI und BENTZ (1984) wird der M. ascendens cervicalis als jener Muskel

aufgefasst, der am 13. bis 3. Halswirbel inseriert und kaudal im M. ascendens

thoracicus seine Fortsetzung findet.

92

Form:

Serie von Muskelbändern, die jeweils von zwei bis drei benachbarten Wirbeln kom-

mend an den nächsten kranialen Wirbel ziehen.

Die ersten drei fächerartig an den 3. Halswirbel ziehenden Stränge sind bis zu 2 mm

breit. Die jeweilige Länge dieser drei Stränge beträgt hier – von kranial nach kaudal

gemessen – 3 mm, 5 mm und 6 mm. Im zweiten Halsabschnitt ist der Muskel mit

einer Breite von ca. 1 mm relativ stark ausgebildet.

Kaudal des 5. Halswirbels findet ein Faseraustausch mit dem M. longus colli dorsalis

statt, und ab dem 8. Halswirbel nach kaudal ist der Muskel mit den Mm. intertrans-

versarii eng verwoben. Kaudal des 12. Halswirbels fusioniert der Muskel auch mit

dem M. intercristalis. Leichte Variationen dieser Verwachsungen mit oben genannten

benachbarten Muskeln sind vorhanden.

Ursprung:

Fleischig von den Procc. transversi des 1. Brust- bis 4. Halswirbels.

Die kranialen drei, zum 3. Halswirbel ziehenden, Muskeläste entspringen zusätzlich

von den Mm. intertransversarii auf Höhe des 6. bis 4. Halswirbels.

Verlauf:

Jeder zum Ansatz dienende Wirbel erhält Muskelstränge von zwei oder drei kaudal

angrenzenden Wirbeln. Der Verlauf der einzelnen Stränge ist grob als dorsokranial

zu bezeichnen. Die aus den Einzelsträngen gebildete Muskelkette zieht kranial

zwischen den Mm. intertransversarii und dem M. longus colli dorsalis an der

dorsolateralen Seite des Halses entlang.

Ansatz:

Teils sehnig, teils fleischig am Torus dorsalis des 14./13. bis 3. Halswirbels.

Funktion:

Biegt die Halswirbelsäule dorsal. Bei einseitiger Wirkung auch leichte Seitwärtsbie-

gung der Halswirbelsäule.

93


Hier erhält jeder Ansatz-Wirbel je einen Muskelstrang vom zweiten und dritten kaudal

folgenden Wirbel. Nur der 9. Wirbel erhält zusätzlich einen dritten Muskelast vom 13.

Wirbel. Zudem findet eine Verwachsung mit dem M. longus colli dorsalis erst kaudal

des 9. Halswirbels statt.

M. ascendens thoracicus (AS T, Abb. 21)

Dieser Muskel soll hier bei Apus apus entsprechend der Definition von ZUSI und

BENTZ (1984) beschrieben werden. Er entspricht sonst dem von VOLLMERHAUS

(1992) als „M. iliocostalis“ bezeichneten Muskel.

Form:

Der Muskel besteht aus 7 bandförmigen, jeweils bis zu 13 mm langen und etwa 1

mm breiten Aponeurosen besetzt mit sehr kurzen Muskelfasern. Er füllt den Bereich

zwischen dem Kranialrand der Ala praeacetabularis ilii, den Procc. spinosi sowie den

Procc. transversi der Brustwirbelsäule aus und bildet eine aponeurotisch überzo-

gene, tropfenförmige Gesamtoberfläche von 2 mm Breite und 15 mm Länge.

Ursprung:

Von den Procc. transversi der Brustwirbel sowie von der Ventralfläche einer breiten

Aponeurose, die ihrerseits vom Kranialrand der Ala praeacetabularis ilii, von den

Procc. spinosi sowie von den Procc. transversi der Brustwirbel Ursprung nimmt.

Verlauf:

Kraniomedial, engwinkelig oder fast parallel zur Wirbelsäule. Die kurzen Muskelfa-

sern treffen dabei von lateral auf die 7 Aponeurosen.

Ansatz:

An den Lateralflächen von 7 Aponeurosen, die an die Procc. spinosi der Brustwirbel

und der letzten 2 Halswirbel sowie an die Zygapophyse des 13. Halswirbels ziehen.

94

Funktion:

Stabilisierung der Brustwirbelsäule. Hebt das Becken am Gelenk zwischen

Synsacrum und Brustwirbelsäule.


Wie bei Apus apus.

Mm. intercristales (IC, Abb. 16, 18, 22)

Form:

Serie parallelfaseriger, rechteckiger Muskelplatten, die sich jeweils der Form des

Zwischenraumes zweier aufeinander folgender Cristae transversae obliquae der

einzelnen Halswirbel anpassen.

Halswirbel 2 – 1: Rechteck, das bedingt durch kraniolateralen Verlauf seiner media-

len Kante kranial schmaler wird (siehe auch Abb. 16). Zwischen rechtem und linkem

Muskel besteht eine weite Lücke.

Halswirbel 3 – 2: Breit, füllt auch Platz zwischen Anapophysen beider Wirbel aus.

Rechter und linker Muskel sind durch eine mediane Raphe verbunden.

Halswirbel 4 – 3: Muskel wird kleiner.

Halswirbel 6 und 5 – 4: Muskel wird wieder kräftiger. Bei einem Exemplar unilateral

dorsal aufliegend eine zusätzliche, wirbelüberspringende, entsprechend längere

(jedoch nicht ganz doppelt so lange) Muskellage, die ventral auf Höhe des 4.

Halswirbels mit dem Ansatz eines in der üblichen Form ausgebildeten Muskels

fusioniert (siehe Figur A in Abb. 22).

Halswirbel 7 – 5: Bei einem Exemplar ebenfalls unilateral dorsal ein zusätzlicher

wirbelüberspringender Muskel, der ventral mit den regulär zwischen Halswirbel 5 und

6 sowie Halswirbel 6 und 7 verkehrenden Muskeln fusioniert (siehe Figur B in Abb.

22).

Halswirbel 8 – 7: Breiter als zwischen Halswirbel 7 – 6. Kann mit M. cervicalis

ascendens verwachsen sein.

95

Wirbel 15 – 9: Muskel wird flacher und breiter durch Abflachen der Crista transversa

obliqua und Größenzunahme der Wirbel.

Ursprung:

Fleischig vom kraniodorsalen, an die Crista transversa obliqua angrenzenden Teil

des Arcus vertebrae des jeweils kaudal folgenden Wirbels.

Am Axis fleischig vom lateralen Drittel der kranialen Kante der dorsalen Querleiste.

Verlauf:

Der laterale Anteil des ersten, zwischen Atlas und Axis verkehrenden, Muskels ver-

läuft kranial, und die mediale Hälfte zieht kraniolateral mit einem Faserverlauf von ca.

40° zur Medianen. Sonst verläuft der Muskel immer in kranialer Richtung.

Ansatz:

Erster kranialer Muskel: an der lateralen Hälfte des Arcus atlantis. Alle folgenden: am

kaudodorsalen Bereich der Crista transversa obliqua des kranial benachbarten Wir-

bels; in zwei Fällen übersprang ein einziger Muskel unilateral einen Wirbel.

Funktion:

Streckt zuvor ventral gebeugte Halsabschnitte bzw. beugt den Hals dorsal. Die

besonders stark ausgeprägte Dorsalflexion auf Höhe des 7. – 4. Halswirbels wird

unter anderem von den zusätzlichen wirbelüberspringenden Muskellagen verursacht,

da diese verkürzt sind bzw. nicht ganz die doppelte Länge des regulären Muskels

aufweisen.

Besonderheiten:

Bei zwei Exemplaren wird jeweils unilateral ein wirbelüberspringender zusätzlicher

Muskel vom 7. an den 5. beziehungsweise vom 6. an den 4. Halswirbel vorgefunden,

der ventral mit den – nach üblichem Grundmuster angeordneten – Muskeln in

diesem Bereich auf unterschiedliche Weise verbunden ist (siehe Abb. 22).

96


Hier wird der Muskel nur bis zum 14. Halswirbel angetroffen.

Eine zusätzliche, wirbelüberspringende Muskellage wird nicht beschrieben.

Mm. interspinales Diese Muskeln werden bei Apus apus nicht vorgefunden. ZUSI und BENTZ (1984)

beschreiben diese Muskeln beim Kolibri ebenfalls nicht.

Mm. iliocostalis (ILC, Abb. 21)

Der Muskel soll hier bei Apus apus entsprechend der Definition von ZUSI und

BENTZ (1984) als modifizierte kaudale Fortsetzung der Mm. intertransversarii

aufgefasst werden.

Form:

1 mm schmale und 8 mm lange aus zwei Muskelbäuchen gebildete Fläche.

Der kraniale Bauch ist doppelt gefiedert und zeigt einen kranial konvergierenden

Faserverlauf.

Ursprung:

Kaudaler Muskelbauch mit Sehne vom Synsacrum. Sonst vom Proc. transversus der

letzten beiden Brustwirbel und lateroventral von der Ursprungsaponeurose des M.

ascendens thoracicus.

Verlauf:

Kranial. Dabei dorsal an die oberflächliche Ursprungs-Aponeurose des M. ascendens

thoracicus angrenzend.

Ansatz:

Laterale Procc. transversi der letzten 3 Brustwirbel.

97

Funktion:

Stabilisiert die Brustwirbelsäule.

Besonderheiten:

Relativ klein ausgebildeter Muskel. Eine dorsomedial von den kleinen Muskeln gele-

gener weiterer Muskelanteil – wie bei den Kolibris beschrieben – konnte nicht

aufgefunden werden.


Hier wird der Muskel als Fortsetzung der Mm. intertransversarii zwischen den ersten

3 Brustwirbeln beschrieben, zu denen sich eine zusätzliche lange, vom Synsacrum

kommende und an die Procc. transversi der Wirbel 17 bis 15 ziehende Aponeurose

gesellt.

Mm. cervicales laterales

Mm. intertransversarii (IT, Abb. 18, 19, 21)

Form:

Serie von mehrfach gefiederten, den Bereich zwischen den Procc. transversi und

Procc. costales des 1. Brustwirbels bis 2. Halswirbels ausfüllenden Muskeln, die

zwischen M. longus colli dorsalis und M. longus colli ventralis den lateralen Halsbe-

reich bilden.

Vom 8. bis 5. Halswirbel entsteht ventromedial eine eigenständig erscheinende

Portion von 0,8 mm Dicke mit kraniomedialem Faserverlauf, die auf Höhe des 8.

Halswirbels wieder mit der Lateralfläche der Mm. intertransversarii fusioniert.

Kaudal des 8. Halswirbels erreicht die Lateralfläche des Muskels eine Breite von 3

mm, und kaudal des 9. Halswirbels bildet der Muskel eine parallelfaserige, wirbel-

übergreifende, durchgehende Ventralfläche, die in diesem Wirbelsäulenabschnitt eng

mit den Mm. inclusi verwoben ist.

98

Ursprung:

Von der Endaponeurose des kaudal folgenden Muskels. Zudem teilweise aponeuro-

tisch vom kranioventralen Bereich des Proc. costalis des kaudal folgenden Wirbels.

Verlauf:

Die Procc. transversi und Procc. costales vom 1. Brustwirbel bis 2. Halswirbel

verbindend.

Die Verlaufsrichtung der Fasern divergiert aufgrund der mehrfach gefiederten Mus-

kelstruktur. So ziehen bestimmte, oberflächlich gelegene Muskelportionen kranial mit

parallel zur Halswirbelsäule verlaufenden Fasern, während ein vom lateralen Kopf

des Proc. costalis entspringender, doppelt gefiederter Anteil sowohl kraniodorsal als

auch kranioventral gerichtete Faserzüge aufweist.

Im mittleren ventralen Halsbereich zieht ein Muskelanteil vom kranialen Kopf des

Proc. costalis an den lateralen Bereich des Proc. costalis sowie in den hier befindli-

chen Zwischenraum zwischen Proc. costalis und Wirbelkörper des kranial folgenden

Wirbels.

Ansatz:

Aponeurotisch sowie fleischig am Proc. transversus und Proc. costalis des jeweils

kranial folgenden Hals- beziehungsweise Brustwirbels. Teilweise auch wirbelüber-

greifend muskulös in den benachbarten Muskelteil übergehend.

Funktion:

Bei einseitiger Kontraktion Seitwärtsbiegung, bei beidseitiger Kontraktion Stabilisie-

rung der Wirbelsäule. Des weiteren Feinjustierung der Wirbelgelenke.


Wie bei Apus apus.

99

Mm. inclusi (IN, Abb. 23)

Form:

Drei (dorsale, mittlere und ventrale) dünne Muskelplatten mit hauchdünnen Aponeu-

rosen.

Die Größen der Platten bewegen sich zwischen ca. 2-2,5 mm Länge und 0,5-1 mm

Breite, wobei die dorsale die größte und die ventrale die kleinste ist.

Ab dem 9. Halswirbel kaudal ist der Muskel nur sehr schwach ausgebildet. Zudem ist

er stark mit den Mm. intertransversarii verwoben.

Ursprung:

Dorsaler und mittlerer Teil aponeurotisch kranial vom Proc. costalis vertebrae und

von dem hier angrenzenden Bereich des Proc. transversus des kaudal folgenden

Halswirbels. Ventraler Teil aponeurotisch paramedian von der kranialen Ventral-

fläche des Corpus vertebrae.

Verlauf:

Vom 9. bis 3. Halswirbel sicher nachweisbar. Verläuft als tiefste Muskelschicht lateral

und ventral zwischen den einzelnen Wirbeln.

Dorsaler Teil: zieht leicht fächerförmig dorsokranial an den lateralen Arcus vertebralis

sowie mit einer Aponeurose kranial an den dorsalen Proc. caroticus des kranial

folgenden Wirbels.

Mittlerer Teil: von dorsalem Teil größtenteils bedeckt mit stark dorsaler Ausrichtung,

so dass er fast im 90°-Winkel zur Horizontalen bzw. zu den Mm. intertransversarii

steht.

Ventraler Teil: zieht paramedian auf der Ventralfläche der Halswirbelkörper entlang

zum Proc. costalis des nächsten, d.h. kranial folgenden Halswirbels.

Ansatz:

Dorsaler Teil: an der Lateralfläche des Arcus vertebrae ventrolateral des Proc.

dorsalis des kranial folgenden Halswirbels sowie weiter kranial an einer Aponeurose,

100

die vom Dorsalrand des Proc. transversus und vom Arcus vertebrae des selben

Halswirbels kommt.

Mittlerer Teil: lateral an der kaudalen Hälfte des Arcus vertebrae.

Ventraler Teil: aponeurotisch kraniolateral am Kopf des Proc. costalis des jeweils

kranial folgenden Halswirbels.

Funktion:

Dorsaler und mittlerer Teil beugen die Halswirbelsäule seitwärts und haben eine

rotierende Wirkung auf die Wirbel.

Der ventrale Teil beugt den kranialen Halsabschnitt und streckt den mittleren Ab-

schnitt der Halswirbelsäule.


Gleiche Verhältnisse wie bei Apus apus.

Mm. cervicales ventrales M. flexor colli lateralis [brevis] (FCL, Abb. 18, 19)

Form:

Ein im kaudalen Ursprungsbereich 2 mm breites, aus dorsoventral aufeinander

liegenden parallelfaserigen, kontinuierlich schmaler werdenden Muskelzügen beste-

hendes Bündel, dessen Ventralfläche rasch in einen hauchdünnen Sehnenspiegel

übergeht.

Ursprung:

Von den Procc. transversi sowie den Mm. intertransversarii des 5., 4. und 3.

Halswirbels (tiefere Fasern). In einem Fall nahm der Muskel vom 4. bis 2. Halswirbel

Ursprung.

Verlauf:

Kranioventral.

101

Ansatz:

Sehnig an den kaudolateralen Enden des Proc. ventralis atlantis.

Funktion:

Beugt den kranialen Halswirbelsäulenabschnitt ventral.



M. flexor colli medialis [profundus] (FCM, Abb. 19)

Form:

Zwei 1 mm breite parallelfaserige Muskelstreifen, die stark mit dem M. longus colli

ventralis assoziiert sind.

Ursprung:

Fleischig von der Lamina lateralis arcus des 6. bis 3. Halswirbels.

Verlauf:

Ventromedial.

Ansatz:

Der vom 5. bis 3. oder nur vom 4. und 3. Halswirbel entspringende Teil setzt gemein-

sam mit dem M. longus colli ventralis am kaudolateralen Ende des Proc. ventralis

des Axis an.

Der vom 6. und 5. Halswirbel entspringende Teil inseriert – ebenfalls gemeinsam mit

dem M. longus colli ventralis – am Proc. costalis des 3. Halswirbels.

Funktion:

Ventralflexion des kranialen Halswirbelsäulenabschnittes.

102


Hier entspringen die Muskeln vom Proc. caroticus des 6. bis 4. Halswirbels; wobei

der vom 6. und 5. Halswirbel kommende Teil am 3. Halswirbel und der vom 5. und 4.

Halswirbel kommende Teil am 2. Halswirbel ansetzt.

M. longus colli ventralis (LCV, Abb. 18, 19, 24)

Form:

Ein 1,5 mm breites Muskelpaket, das aus verschieden langen Muskelsträngen sowie

deren Sehnen besteht und kaudal in einem Hauptmuskelstamm endet.

Dieser kaudale Muskelstamm teilt sich wiederum längs (parallel zur Halsachse) in 3

Bäuche auf. Der größte, 1,5 mm breite, paramedian verlaufende Bauch erstreckt sich

bis zum 9. Halswirbel. Der mittlere sowie der laterale Bauch dieses dreigeteilten

Muskelstammes sind jeweils schmaler und kürzer als der paramedian liegende.

Ursprung:

Der kaudale Muskelstamm entspringt aponeurotisch von den Procc. ventrales des

18. bis 16. Wirbels.

Der der Halswirbelsäule paramedian anliegende Teil dieses Muskelstammes nimmt

außerdem an den Procc. ventrales des 16. bis 9. Wirbels Ursprung.

Weitere kürzere Muskelstränge entspringen – meist fleischig – vom Proc. caroticus

des 14. bis 4. Halswirbels und im Bereich zwischen 2. Brust- und 8./9. Halswirbel

vom Proc. ventralis dieser Wirbel.

Verlauf:

Die Muskeln beider Körperseiten ziehen paramedian an der Ventralfläche der Hals-

wirbelsäule entlang. Auf Höhe des 4. Halswirbels werden sie durch die zwischen

ihnen hervortretende A. carotis externa dextra/sinistra getrennt und ziehen dann

jederseits dorsal des M. rectus capitis lateralis weiter kranial zum Axis.

Im kaudalen Halsbereich werden vom dreiteiligen Muskelstamm Sehnen an die

Halswirbel 12 – 5 abgegeben. Der größte Stamm entlässt 2 besonders starke

103

Sehnen an den 6. und 5. Halswirbel sowie lange dünne Sehnen an die kaudal des 6.

Halswirbels liegenden Halswirbel. Desweiteren ziehen längere Sehnen vom 11. an

den 7., vom 10. an den 6. und vom 9. sowohl an den 5. wie auch 4. und 2.

Halswirbel. Zudem bestehen kurze, jeweils einen Wirbel überspringende Muskelzüge

zwischen dem 13. und 3. Halswirbel.

Ansatz:

Sehnig an der Halsrippenspitze des 12. bis 2. Halswirbels.

Funktion:

Beugt den ersten, streckt den zweiten und streckt bzw. beugt den dritten Halsab-

schnitt.


Bei Eulampis befinden sich längere, die letzten 4 Hals- und die ersten 2 Brustwirbel

mit dem 2. – 5. Halswirbel verbindende Sehnen.

Die Ansatzsehne zum 8. Halswirbel ist besonders stark ausgebildet.

104

4.3 Stammbaumanalyse anhand von Merkmalen der Musculi alae Eine computergestützte Stammbaumanalyse mit NONA (GOLOBOFF 1999) für 32

Flügelmuskelmerkmale bei 10 Taxa resultierte in einer Schwestergruppenbeziehung

zwischen Aegothelidae und Apodiformes , die mit einem Bootstrap-Wert von 98%

gestützt wird (siehe Stammbäume in Graphik 1 und Merkmalsmatrix in Tabelle 5, S.

107 f.). Dieses Schwestergruppenverhältnis wird durch acht Synapomorphien be-

gründet:

1. Teil der Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt vom Coracoid

(Merkmal 3)

2. Ursprung des M. coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel

des Coracoids ein (Merkmal 8)

3. Sehr kleine Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 9)

4. Fehlen des ventralen Kopfes der Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 10)

5. Kleiner M. biceps brachii (Merkmal 17)

6. Schwache Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus (Merkmal 19)

7. Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M. extensor

carpi radialis (Merkmal 24)

8. Fehlen des distalen Kopfes des M. extensor longus digiti majoris (Merkmal 25)

Ein die Apodidae und Trochilidae umfassendes Taxon erhielt in dieser Stammbaum-

analyse einen Bootstrap-Wert von 73% und wird durch folgende sechs synapo-

morphe Flügelmuskelmerkmale gestützt:

1. Vollständige Trennung von Caput caudale und Caput craniale der Pars

propatagialis des M. deltoideus (Merkmal 5).

2. M. extensor longus alulae einköpfig (Merkmal 22)

3. Beide Teile des M. latissimus dorsi durchgängig fusioniert (Merkmal 28)

Hier und im Folgenden nur auf Apodidae und Trochilidae bezogen. Hemiprocnidae standen

für diese Untersuchung nicht zur Verfügung.

105

4. M. flexor digitorum profundus hat Humeruskopf (Merkmal 29)

5. Pars cranialis des M. latissimus dorsi extrem schmal (Merkmal 30)

6. Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei inseriert breit auf Muskel-

bauch des M. extensor carpi radialis (Merkmal 32)

Die traditionellen „Caprimulgiformes“ stellen sich in dieser Analyse als Paraphylum

dar.

106

Graphik 1. Kladogramme. A: Sparsamster Stammbaum aus einer Analyse von 32 Flügelmuskelmerkmalen für

10 Taxa mit NONA (GOLOBOFF 1999).

Baumlänge (L) = 51; Konsistenzindex (CI) = 0,66; Retentionsindex (RI) = 0,71.

Apomorphien wurden nur für Taxon aus Aegothelidae, Trochilidae und Apodidae

sowie für Taxon aus Apodidae und Trochilidae eingetragen.

Die eingetragenen Ziffern kennzeichnen die jeweiligen apomorphen Merkmale –

ausnahmslos im Merkmalszustand (1) – (siehe dazu die Merkmalsbeschreibung zu

Tabelle 5 auf Seite 109).

B: Stammbaum mit Bootstrap-Werten.

Die eingetragenen Ziffern sind die Bootstrap-Werte in %, welche wiederum für die

Stabilität einer Verzweigung stehen.

Verzweigungen, die durch Bootstrap-Werte <70% gestützt werden, sind als

Polytomie („Busch“) dargestellt.

Das Suchverfahren wurde heuristisch mit der Option TBR+TBR (mult*max*) durch-

geführt bei maximal 1000 gespeicherten Stammbäumen [hold] (10 Wiederholungen

[mult*N], 1 Baum pro Wiederholung [hold/]).

107

108

Tabelle 5. Merkmalsmatrix für die Analyse von Merkmalen der Flügelmuskeln mit

NONA (GOLOBOFF 1999); Beschreibung siehe folgende Seite.

Daten zu Gallus gallus (Phasianidae) aus WICHT (1985) und VOLLMERHAUS

(1992), zu Strigiformes und „Caprimulgiformes“ aus HOFF (1966), zu Apus apus

eigene Beobachtung und zu Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984).

? = Merkmal für Taxon unbekannt, – = Muskel fehlt

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16

Phasianidae 0 1 0 1 0 ? 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tytonidae 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 1 0 0 1 0 0

Strigidae 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 1 0 0 1 0 0

Podargidae 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0

Steatornithidae 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0

Nyctibiidae 0 0 1 0 0 1 1 ? 0 0 0 0 0 1 1 0

Caprimulgidae 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0

Aegothelidae 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 2 1 0 1 0&1

Apodidae 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1

Trochilidae 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1

17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Phasianidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0

Tytonidae 0 1 0 2 1 0 0 0&1 0 0 0 0 0 0 1 0

Strigidae 0 1 0 2 1 0 0 0&1 0 0 0 0 0 0 0 0

Podargidae 0 1 0 0 0 0 0 0&1 0 0 0 0 0 0 0 0

Steatornithidae 0 1 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0

Nyctibiidae 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0

Caprimulgidae 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Aegothelidae 1 1 1 0 0 0 0&1 1 1 1 1 0 0 0 1 0

Apodidae 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Trochilidae 1 1 1 - 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1

109

Merkmalsbeschreibung zu nebenstehender Tabelle 5

1. Insertion des M. rhomboideus supf. kranial zur Clavicula ziehend: (0) nein, (1) ja.

2. Pars cran. und Pars caud. des M. serratus supf.: (0) fusioniert, (1) getrennt.

3. Teil der Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt vom Coracoid: (0) nein,

(1) ja.

4. Sehne des Caput caudale der Pars propatagialis des M. deltoideus:(0) mit

kranialem Abzweig, (1) ohne kranialen Abzweig.

5. Caput craniale und Caput caudale der Pars propatagialis des M. deltoideus

vollständig getrennt: (0) nein, (1) ja.

6. M. coracobrachialis cran. entspringt fleischig: (0) nein, (1) ja.

7. M. coracobrachialis cran., distaler Kopf: (0) vorhanden, (1) fehlend.

8. Ursprung des M. coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel des

Coracoids ein: (0) nein, (1) ja.

9. Pars minor des M. deltoideus sehr klein: (0) nein, (1) ja.

10. Ventraler Kopf der Pars minor des M. deltoideus: (0) vorhanden, (1) fehlend.

11. M. extensor carpi radialis mit zwei Bäuchen: (0) nein, (1) ja.

12. M. pectoralis: (0) stark, (1) hypertrophiert, (2) schwach.

13. Pars abdominalis des M. pectoralis mündet in M. pectoralis nahe dessen Insertion

an Crista deltopectoralis humeri: (0) nein, (1) ja.

14. M. supracoracoideus entspringt von: (0) > 80 % der Carina sterni, (1) < 80 % der

Carina sterni.

15. M. supracoracoideus inseriert auf Dorsalfläche des Caput humeri: (0) nein, (1) ja.

16. Endsehne des M. biceps brachii: (0) geteilt, (1) ungeteilt.

17. M. biceps brachii klein: (0) nein, (1) ja.

18. Pars propatagialis des M. biceps brachii: (0) vorhanden, (1) fehlend.

19. Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus schwach: (0) nein, (1) ja.

20. M. flexor digitorum supf. inseriert an: (0) Phalanx proximalis, (1) Phalanx distalis,

(2) sowohl an Phalanx proximalis als auch an Phalanx distalis digiti majoris.

21. M. flexor digitorum prof., Sehnenast zum Daumen: (0) vorhanden, (1) fehlend.

22. M. extensor longus alulae einköpfig: (0) nein, (1) ja.

110

23. M. extensor longus alulae sehr schwach: (0) nein, (1) ja.

24. Endsehne des M. extensor longus alulae fusioniert mit der des M. extensor carpi

radialis: (0) nein, (1) ja.

25. Distaler Kopf des M. extensor longus digiti majoris: (0) vorhanden, (1) fehlend.

26. Proximale Sehne des M. expansor secundariorum: (0) vorhanden, (1) fehlend.

27. M. pronator prof. inseriert hauptsächlich sehnig: (0) nein, (1) ja.

28. Beide Teile des M. latissimus dorsi durchgängig fusioniert: (0) nein, (1) ja.

29. M. flexor digitorum prof. hat Humeruskopf: (0) nein, (1) ja.

30. Pars cran. des M. latissimus dorsi extrem schmal: (0) nein, (1) ja.

31. M. interosseus dorsalis inseriert getrennt von der Sehne des M. extensor longus

digiti majoris: (0) nein, (1) ja.

32. Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei inseriert breit auf Muskelbauch

des M. extensor carpi radialis: (0) nein, (1) ja.

111

5 Diskussion

Zahlreiche morphologische und molekulare Befunde sprechen dafür, dass es sich bei

Seglern (Apodi) und Kolibris um Schwestertaxa handelt (SIBLEY u. AHLQUIST

1990; BLEIWEISS et al. 1994; JOHANSSON et al. 2001; BLEIWEISS 2002; MAYR

2002; CHUBB 2004). Ziel dieser Dissertation war nun – im Hinblick auf diese

Schwestergruppenbeziehung – die anatomische Beschreibung und zeichnerische

Darstellung der makroskopischen Anatomie der Musculi alae und Musculi vertebrales

des Mauerseglers (Apus apus) und der Vergleich der Ergebnisse mit jenen, die aus

Untersuchungen am Purpurkehlkolibri (Eulampis jugularis) bekannt sind: ZUSI und

BENTZ (1984) haben die Muskulatur von Eulampis jugularis derart umfassend und

detailliert graphisch dargestellt, dass ihre Studie als exemplarische Grundlage für

einen solchen Vergleich bestens geeignet ist.

Mittlerweile wurden zudem die Höhlenschwalme (Aegothelidae) als Schwestergruppe

der Apodiformes identifiziert (MAYR 2002; MAYR et al. 2003; CRACRAFT et al.

2004; FAIN u. HOUDE 2004); sie waren zuvor zusammen mit den Fettschwalmen

(Steatornithidae); Eulenschwalmen (Podargidae), Tagschläfern (Nyctibiidae) und

Ziegenmelkern (Caprimulgidae) den Schwalmvögeln (Caprimulgiformes) zugeordnet

worden. Deshalb ist es nun notwendig, Flügelmuskelmerkmale der Apodidae und

Trochilidae auch unter Berücksichtigung dieser neu entdeckten Verwandtschafts-

beziehung zu diskutieren.

Zu diesem Zweck wurden myologische Daten über die bisher kaum untersuchten

Höhlenschwalme aus einer Vergleichsstudie zur Gliedmaßenmuskulatur der Strigi-

formes und „Caprimulgiformes“ von HOFF (1966) herangezogen und anhand einer

Merkmalsmatrix („character matrix“) mit Daten der Musculi alae der Apodiformes*

verglichen. Basierend auf dieser Merkmalsmatrix wurde dann eine computer-

gestützte Stammbaumanalyse durchgeführt.

* Hemiprocnidae wurden nicht untersucht.

112

Der Schwerpunkt der Diskussion liegt dabei auf abgeleiteten Merkmalen der Musculi

alae der Aegothelidae und Apodiformes. Darüber hinaus werden einige der Musculi

vertebrales, die besondere individuelle anatomische Variationen aufwiesen,

diskutiert.

5.1 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Aegothelidae und Apodiformes

Die Monophylie-Hypothese eines die Aegothelidae und Apodiformes umfassenden

Taxons konnte bereits anhand molekularer sowie morphologischer (vornehmlich

osteologischer) Merkmale gut begründet werden (MAYR 2002; MAYR et al. 2003;

CRACRAFT et al. 2004; FAIN u. HOUDE 2004). Die dabei bisher berücksichtigten

myologischen Merkmale beziehen sich auf die Kreuzform des M. splenius capitis,

welche eine Synapomorphie des o.g. Taxons darstellt (MAYR 2002; MAYR et al.

2003), sowie auf bestimmte Muskeln der Hintergliedmaßen (MAYR et al. 2003).

Die Merkmalsmatrix, die auf der Grundlage des von HOFF (1966) ermittelten Daten-

satzes zur Flügelmuskulatur der Strigiformes und „Caprimulgiformes“ sowie anhand

der hier vorgelegten myologischen Daten zu den Apodidae und Trochilidae erstellt

wurde, ergab in der computergestützten Parsimonieanalyse mit NONA (GOLOBOFF

1999) für eine Monophylie der Aegothelidae und Apodiformes einen Bootstrap-Wert

von 98%. Die traditionellen „Caprimulgiformes“ stellen sich hier als paraphyletische

Gruppe dar, und zwar in Übereinstimmung mit JOHANSSON et al. (2001), LIVEZEY

und ZUSI (2001), MAYR (2002), MAYR et al. (2003), CRACRAFT et al. (2004) sowie

FAIN und HOUDE (2004), allerdings entgegen SIBLEY und AHLQUIST (1990).

HOFF (1966) kam anhand seiner myologischen Vergleichsstudie noch zu dem

Ergebnis, dass die traditionelle Zuordnung der Aegothelidae zur Gruppe der „Capri-

mulgiformes“ gerechtfertigt sei. Durch Einbeziehen der Taxa Apodidae und

Trochilidae in eine erneute Analyse von Flügelmuskelmerkmalen konnte in dieser

113

Dissertation nun aber eine Schwestergruppenbeziehung der Aegothelidae und

Apodiformes durch acht potentielle Synapomorphien begründet werden:

1. Teil der Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt vom Coracoid

(Merkmal 3)

2. Ursprung des M. coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel

des Coracoids ein (Merkmal 8)

3. Sehr kleine Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 9)

4. Fehlen des ventralen Kopfes der Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 10)

5. Kleiner M. biceps brachii (Merkmal 17)

6. Schwache Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus (Merkmal 19)

7. Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M. extensor

carpi radialis (Merkmal 24)

8. Fehlen des distalen Kopfes des M. extensor longus digiti majoris (Merkmal 25)

Zu 1.: Die Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt bei den gewählten Außen-

gruppenvertretern von der Furcula und von der Scapula (HOFF 1966; WICHT 1985;

VOLLMERHAUS 1992), während sie bei den Aegothelidae sowie den Apodiformes

von der Furcula und dem Coracoid (siehe Merkmal 3) Ursprung nimmt. Auch bei den

Nyctibiidae kommt dieses Merkmal vor. Bei dieser Gruppe entspringt der Muskel von

Furcula und Scapula sowie zusätzlich vom Coracoid (HOFF 1966). Der computerge-

stützten Stammbaumanalyse zufolge ist dieses Merkmal jedoch konvergent in der

Ahnenlinie der Nyctibiidae entstanden.

Zu 2.: Der Ursprungsbereich des M. coracobrachialis caudalis an der Extremitas

sternalis coracoidei ist tierartspezifisch unterschiedlich lang; er nimmt bei den

Aegotheliden 29% (HOFF 1966), bei Apus apus ein Viertel (eigene Beobachtung)

bzw. zwei Neuntel (BURI 1900) und bei Eulampis ein Drittel (ZUSI u. BENTZ 1984)

des Coracoids ein. Dagegen wird die Ursprungshöhe dieses Muskels proximal am

Coracoid bei den Caprimulgidae (BURI 1900; HOFF 1966), Podargidae und

Steatornithidae mit etwa der Hälfte (BURI 1900), bei Vertretern der Außengruppe mit

114

den proximalen zwei Dritteln (Taube: GEORGE u. BERGER 1966; DIAL et al. 1991)

bzw. drei Vierteln (Huhn: FÜRBRINGER 1902; Huhn, Taube: GADOW u. SELENKA

1891) oder „weiter kranial“ (bei Vögeln allgemein: VANDEN BERGE 1975)

angegeben. FÜRBRINGER (1902) beschreibt hingegen bei einigen weiteren

Vogelgruppen ebenfalls einen Ursprung dieses Muskels in einem Bereich, der

lediglich ein Viertel bis zu einem Drittel des Coracoids ausmacht. Da zudem keine

Information über die Strigiformes vorliegt, kann das Merkmal „Ursprung des M.

coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel des Coracoids ein“

gegenwärtig nur unter Vorbehalt als Synapomorphie der Aegothelidae und

Apodiformes angenommen werden.

Zu 3.: Die Pars minor m. deltoidei ist bei den Strigiformes und „Caprimulgiformes“

prinzipiell klein und schwach, wobei sie bei den Aegothelidae die „kleinste“ ist (HOFF

1966). Solange jedoch unklar bleibt, ob dieser relative Größenunterschied des Mus-

kels zwischen Aegotheles und den anderen von HOFF (1966) untersuchten Gruppen

nicht nur graduell, sondern distinkt ist, kann die sehr kleine Pars minor des M.

deltoideus (Merkmal 9) ebenfalls noch nicht sicher als Synapomorphie der Aegothe-

lidae und Apodiformes bezeichnet werden.

Zu 4.: Das Fehlen des ventralen Kopfes dieser Pars minor m. deltoidei (Merkmal 10)

ist sowohl eine Apomorphie der Aegothelidae und Apodiformes als auch ein gemein-

sames Merkmal der Steatornithidae und Strigiformes. Der kladistischen Analyse

zufolge ist dieses Merkmal jedoch bei letzteren konvergent entstanden. Die Pars

minor des M. deltoideus hat aber ohnehin nur bei wenigen Vogelgruppen einen

ventralen Kopf (GEORGE u. BERGER 1966).

Zu 5.: Der M. biceps brachii ist mit Ausnahme der Aegothelidae und Apodiformes bei

den in die Analyse einbezogenen Gruppen gleichermaßen gut entwickelt und weist

eine deutliche sehnige Verbindung zum Humerus auf. Die Aegotheliden unterschei-

den sich durch die geringe Größe dieses Muskels von den übrigen Taxa, die HOFF

(1966) untersuchte, so dass das Merkmal „kleiner M. biceps brachii“ (Merkmal 17)

115

sowohl auf die Aegothelidae als auch auf die Apodiformes, bei denen dieser Muskel

auffällig klein ist, zutrifft. Von einer Reduktion des M. biceps brachii berichtet auch

FÜRBRINGER (1888, 1902) bei wenigen anderen Gruppen.

Zu 6.: Die bei den Aegothelidae und Apodiformes anzutreffende „schwache Verbin-

dung des M. biceps brachii zum Humerus“ (Merkmal 19) wird in dieser Dissertation

als die im Ergebnisteil beschriebene sehnige Anheftung des Muskels an der

Intumescentia humeri aufgefasst. HOFF (1966) beschreibt den humeralen Ursprung

dieser sehnigen Verankerung des Muskels als „ventrodistal surface of the Cap.

humeri“. Welcher Bereich des Humerus hiermit genau gemeint ist, bleibt unklar.

Zusätzlich verwirrend in diesem Zusammenhang ist die Nennung des Caput humeri,

zumal die übliche Ursprungsstelle des M. biceps brachii am Humerus die auch als

„Facies bicipitalis“ (VOLLMERHAUS 1992) bezeichnete Intumescentia der Crista

bicipitalis humeri ist (VANDEN BERGE u. ZWEERS 1993). Da HOFF (1966) von

keiner weiteren Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus spricht, kann davon

ausgegangen werden, dass mit dieser sehnigen Verbindung der von der

Intumescentia humeri entspringende zweite Muskelkopf gemeint ist. Für das

eigentliche Merkmal „schwache Verbindung zum Humerus“ spielt diese

Differenzierung zwischen den genauen Ursprungsstellen am Humerus jedoch nur

eine untergeordnete Rolle, da das Merkmal sich auf die Dicke der bindegewebigen

Verankerung des Muskels mit dem Humerus bezieht.

Zu 7.: Die Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M.

extensor carpi radialis (Merkmal 24) wird in der computergestützten Stammbaum-

analyse als Apomorphie des die Aegothelidae und Apodiformes umfassenden

Taxons einerseits und als unabhängig entstandenes Merkmal der Nyctibiidae

andererseits dargestellt. Die polymorphe Verteilung dieses Merkmals innerhalb der

Podargidae und Strigiformes lässt sowohl die Hypothese einer konvergenten Merk-

malsentstehung bei diesen Taxa als auch die Hypothese einer sekundären

Merkmalsreduktion bei diesen sowie den Caprimulgidae und den Steatornithidae zu.

Erstgenannte Hypothese ist jedoch die wahrscheinlichere, weil sparsamste. Eine

116

Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M. extensor carpi

radialis wird noch bei einigen weiteren Gruppen beschrieben (GADOW u. SELENKA

1891; SWINEBROAD 1954; HUDSON et al. 1969). Die Merkmalsalternative ist hier

die separate Insertion der Sehne des M. extensor longus alulae proximal am Os

metacarpale I (Cathartidae: FISHER 1946; Ciconiiformes: VANDEN BERGE 1970;

Drepanididae: RAIKOW 1977; Ratitae: McGOWAN 1982).

Zu 8.: Mit dem Merkmal „Fehlen des distalen Kopfes des M. extensor longus digiti

majoris“ (Merkmal 25) sind neben dem aus Aegothelidae und Apodiformes

gebildeten Taxon auch die Steatornithidae ausgestattet. Der Analyse zufolge handelt

es sich hier aber um eine konvergente Merkmalsentstehung. Adäquat zum Merkmal

10 kommt auch dieser Muskelkopf des M. extensor longus digiti majoris ebenfalls

generell nur bei wenigen Vogelgruppen – u.a. auch bei Caprimulgus – vor (GEORGE

u. BERGER 1966).

Bemerkenswert ist der Nachweis einer ungeteilten Endsehne des M. biceps brachii

(Merkmal 16) und eines sehr schwachen M. extensor longus alulae (Merkmal 23) bei

lediglich einer (Aegotheles albertisi) der beiden von HOFF (1966) untersuchten,

einander jedoch sehr ähnlichen, Höhlenschwalm-Spezies. Die Kodierung dieser

beiden Merkmale als polymorph (0&1) innerhalb der Aegothelidae resultierte bei der

in dieser Dissertation durchgeführten Stammbaumanalyse in zwei Hypothesen pro

Merkmal: entweder handelt es sich um ein jeweils bei den Apodiformes und

Aegothelidae unabhängig entstandenes Merkmal, oder es ist eine Apomorphie der

letzten gemeinsamen Stammart des die Aegothelidae und Apodiformes

umfassenden Taxons mit sekundärer Merkmalsreduzierung bei den Aegothelidae. Im

Falle der ungeteilten Endsehne des M. biceps brachii stellt die bei Außen-

gruppenvertretern anzutreffende doppelte – oft noch weiter unterteilte – Endsehne

des M. biceps brachii (KOLDA 1930; GEORGE u. BERGER 1966; HUDSON et al.

1969; VANDEN BERGE 1970, 1975; RAIKOW 1977, 1985a; ROSSER 1980; DIAL et

al. 1991; VOLLMERHAUS 1992) die primitive Merkmalsvariante dar. HOFF (1966)

findet bei Aegotheles albertisi die Sehne des M. biceps brachii entweder durchgängig

117

einfach oder noch mit einer kleinen Bifurkation ausgestattet vor. In jedem Fall

inseriert diese Sehne bei Aegotheles noch an beiden Unterarmknochen. Eine

ungeteilte Sehne mit Insertion an Radius und Ulna wird beispielsweise auch bei den

Balaenicipitidae beschrieben (VANDEN BERGE 1970). Die ungeteilte Bizepssehne

der Apodiformes setzt hingegen nur noch an einem Unterarmknochen an. Die bei

den Trochilidae noch erkennbare – jedoch nicht mehr als eigentliche Insertion dieses

Muskels gewertete – schwache Verbindung zum Radius (Calypte anna: BURI 1900;

Eulampis jugularis: ZUSI u. BENTZ 1984) könnte als Rudiment der radialen Insertion

einer einfachen, aber noch an beiden Unterarmknochen ansetzenden, Endsehne des

M. biceps brachii interpretiert werden.

Der M. extensor longus alulae ist bei den in die Analyse einbezogenen Gruppen mit

Ausnahme der Aegothelidae und Apodiformes normal entwickelt. Bei den letzt-

genannten Taxa ist dieser Muskel sehr klein (Merkmal 23). In extrem reduzierter

Form wie bei den Apodidae und Trochilidae ist der M. extensor longus alulae zudem

noch bei den Schwalben vorzufinden (BURI 1900).

Ebenfalls als abgeleitetes Merkmal der Aegothelidae und Apodiformes, jedoch mit

sekundärer Merkmalsreduktion bei den Trochilidae, stellt sich der kranial zur

Clavicula ziehende kleine Insertionsabschnitt des M. rhomboideus superficialis

(Merkmal 1) dar.

Das von MAYR (2002) erwähnte Fehlen der Pars propatagialis des M. biceps brachii

der Aegothelidae und Apodiformes (Merkmal 18), mit welchem auch die Podargidae

und Steatornithidae ausgestattet sind, konnte anhand des von HOFF (1966) ermit-

telten Datensatzes im Außengruppenvergleich mit Vertretern der Strigiformes als

plesiomorph identifiziert werden.

118

5.2 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Apodidae und Trochilidae

Das Taxon, das Apodidae und Trochilidae umfasst, erhielt in der computergestützten

kladistischen Analyse mit NONA (GOLOBOFF 1999) einen Bootstrap-Wert von 73%.

Dieses Schwestergruppenverhältnis wird durch folgende sechs synapomorphe

Flügelmuskelmerkmale gestützt:

1. Vollständige Trennung von Caput caudale und Caput craniale der Pars

propatagialis des M. deltoideus (Merkmal 5)

2. M. extensor longus alulae einköpfig (Merkmal 22)

3. Beide Teile des M. latissimus dorsi durchgängig fusioniert (Merkmal 28)

4. M. flexor digitorum profundus hat Humeruskopf (Merkmal 29)

5. Pars cranialis des M. latissimus dorsi extrem schmal (Merkmal 30)

6. Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei inseriert breit auf

Muskelbauch des M. extensor carpi radialis (Merkmal 32)

Zu 1.: Die Pars propatagialis des M. deltoideus ist bei den anderen hier untersuchten

Taxa ein flacher, durchgängig einheitlicher Muskel. Neben dieser Erscheinungsform

kann der Muskel auch zweiköpfig mit einem einheitlichen Bauch oder vollständig in

ein Caput caudale und ein Caput craniale getrennt (Merkmal 5) vorkommen

(VANDEN BERGE u. ZWEERS 1993). Diese letztgenannte Variante ist als synapo-

morphes Merkmal der Apodiformes zu werten.

Zu 2.: Der M. extensor longus alulae besitzt bei den meisten Vögeln einen radialen

und einen ulnaren Kopf (GEORGE u. BERGER 1966; VOLLMERHAUS 1992). Bei

den Apodiformes ist er jedoch einköpfig (Merkmal 22). Ein ausschließlich ulnarer

Kopf, wie bei diesem Muskel der Segler und Kolibris ausgebildet, wurde zudem noch

bei einigen Singvögeln (SWINEBROAD 1954), bei den Drepanididae (RAIKOW

1977) sowie bei wenigen anderen Gruppen beschrieben (Corvidae u.a.: GEORGE u.

BERGER 1966).

119

Zu 3. u. 5.: Auch die vollständige Fusion beider Anteile des M. latissimus dorsi

(Merkmal 28) ist gegenüber der Trennung von Pars cranialis und Pars caudalis

dieses Muskels der meisten bisher untersuchten Vogelgruppen (FISHER 1946;

HUDSON et al. 1969; VANDEN BERGE 1970; WICHT 1985; VOLLMERHAUS 1992;

SALOMON 1993) als evolutiv neu entstandenes Merkmal der Apodiformes zu

werten. Ein solcher durch vollständige Fusion beider Muskelanteile entstandener „M.

latissimus dorsi communis“ wurde nur noch bei sehr wenigen Gruppen beobachtet

(Cuculidae, Fulmarus: KRÜGER 1950; Ptychoramphus: HUDSON et al. 1969).

Die extrem schmale Pars cranialis des M. latissimus dorsi der Apodidae und

Trochilidae (Merkmal 30), welche durchgängig nur noch eine Breite von maximal 1

mm erreicht, erweist sich hier ebenfalls als abgeleitetes Merkmal.

Zu 4. u. 6.: Der Humeruskopf des M. flexor digitorum profundus (Merkmal 29) sowie

die besondere Insertionsart des Caput caudale der Pars propatagialis des M. deltoi-

deus mit dem Muskelbauch auf dem des M. extensor carpi radialis (Merkmal 32)

wurden bereits früher von Autoren als eine Besonderheit der Apodidae und

Trochilidae herausgestellt (BURI 1900; FÜRBRINGER 1888, 1902; COHN 1968;

ZUSI u. BENTZ 1982, 1984). Diese beiden Merkmale bezeichnet CRACRAFT (1988)

auch als Synapomorphien der Segler und Kolibris. Der Muskelbauch des Caput

caudale der Pars propatagialis m. deltoidei geht bei den meisten untersuchten

Vögeln gewöhnlich zunächst in eine Sehne von unterschiedlicher Länge und Gestalt

über; die nahe des Ellbogens an der Unterarmfaszie und proximal am Bauch des M.

extensor carpi radialis inseriert (GIEBEL 1857; GADOW u. SELENKA 1891; Passeri-

formes u. Piciformes: ZUSI u. BENTZ 1982; Hausgeflügel: VOLLMERHAUS 1992;

SALOMON 1993). Auch eine Insertion etwas distal von dessen Ursprungssehne am

Humerus wird beschrieben (Passeriformes: GARROD 1876; Piciformes: NEWTON u.

GADOW 1893-1896; SY 1936; FISHER 1946; Passeriformes: SWINEBROAD 1954;

HUDSON u. LANZILLOTTI 1955; RAIKOW 1977). GEORGE und BERGER (1966)

fanden diese sonst nur für die Apodiformes beschriebene Insertionsart des Caput

caudale der Pars propatagialis m. deltoidei auch bei Columba und Gallicolumba.

120

CRACRAFT (1988) definiert darüber hinaus folgendes Muskelmerkmal als Synapo-

morphie der Apodiformes: „Large attachment for ventral head of M. extensor

metacarpi radialis located on the external surface of the humeral shaft“. Sollte damit

der dorsale Bereich des Humerusschaftes gemeint sein, so trifft dieses Merkmal

allerdings auf die Apodiformes, bei denen der ventrale Muskelkopf ventrodistal des

Proc. supracondylaris am Humerusschaft lokalisiert ist, nicht zu. Auch wenn sich die

o.g. Merkmalsbeschreibung auf die Größe der Muskelursprungfläche beziehen sollte,

ist anzumerken, dass sich Apus und Eulampis in diesem Punkt unterscheiden: bei

Eulampis nimmt der Ursprung des ventralen Muskelkopfes am Humerusschaft ein

deutlich größeres Areal in Anspruch als bei Apus.

Autoren wie LOWE (1938), VERHEYEN (1956) und COHN (1968), die eine Nicht-

Monophylie von Apodi und Trochilidae annehmen und morphologische Gemeinsam-

keiten bei beiden Vogelgruppen als konvergent entstanden interpretieren, muss

anhand der in dieser Dissertation ermittelten Daten widersprochen werden. Unter-

schiede der Flügelmuskulatur zwischen Apodidae und Trochilidae sind demnach auf

Spezialanpassung zurückzuführen. Zudem treffen die von LOWE (1938) für die

Apodiformes aufgelisteten Merkmale „Fehlen des M. biceps brachii“ und „Fehlen des

M. expansor secundariorum“ nicht zu.

5.3 Die Musculi vertebrales: Individuelle Variationen einiger Muskeln

Unter den Mm. vertebrales zeigten bei Apus apus der bereits im Kapitel 2 (Literatur-

übersicht) erwähnte kreuzförmige M. splenius capitis (BURTON 1971a, 1971b, 1974;

FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986) sowie auch die tiefe Portion des M. rectus capitis

ventralis und die Mm. intercristales individuelle Variationen.

121

a) M. splenius capitis In bezug auf den M. splenius capitis existiert eine detaillierte Darstellung der

Variationsformen bei den Trochilidae (FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986). Bei den

Apodidae dagegen sind individuelle Variationen dieses Muskels nur als Faktum unter

Nennung weniger Merkmale – z.B. wechselnde Ursprungsseite und Anzahl der

Muskellagen – bekannt (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986).

Sieben der acht untersuchten Mauersegler unterschieden sich individuell hinsicht-

lich der Anordnung von Sehnen und Muskelsträngen des kreuzförmigen M. splenius

capitis. Zudem konnte ein zusätzlicher, vom Atlas entspringender Teil dieses

Muskels bei Apus apus nachgewiesen werden, der seinerseits in den Merkmalen

„Fusion mit restlichem Muskel“ und „separater Verlauf“ variierte. Eine Verwechslung

dieses Muskelteils mit der kranialen Portion des M. rectus capitis dorsalis ist auszu-

schließen, da selbige unabhängig von diesem weiter lateral vom Arcus atlantis

entspringend vorgefunden wurde. Ein Ursprung des M. splenius capitis u.a. vom

Atlas ist zudem nicht ungewöhnlich und wird auch bei anderen Vogelgruppen

(besonders Galloanseres) beschrieben (GADOW u. SELENKA 1891; DAVIDS 1952;

SAILER 1985; VOLLMERHAUS 1992; SALOMON 1993; ZWEERS et al. 1994). Beim

Huhn fusionierte ein vom Atlas entspringender Muskelstrang des M. splenius capitis

– genau wie hier beim Mauersegler beobachtet – mit der Ventralfläche der lateralen

Portion des M. splenius capitis (SAILER 1985). Hinweise auf einen Ursprung des M.

splenius capitis vom Atlas bei den Apodiformes liefern auch FRITSCH und

SCHUCHMANN (1986); die Autoren beschreiben sowohl bei der Kolibri-Art

Chrysolampis mosquitus als auch bei der Segler-Art Aerodramus fuciphagus „zusätz-

liche Sehnen“ bzw. eine „tiefe Lage“ dieses Muskels mit Verbindung zum Atlas. Der

von ZUSI und BENTZ (1984) berichtete Fall eines einzigen Exemplars einer nicht

genannten Kolibriart, bei dem sowohl vom Atlas als auch dem 3. Halswirbel Sehnen

dieses Muskels entsprangen, darf eher als Aberration eines normalerweise bei dieser

(nicht genannten) Art nur vom Axis entspringenden Muskels interpretiert werden.

Bei einem Tier konnte wegen Zerstörung des Kopfes dieser Muskel nicht untersucht

werden.

122

BURTON (1971a) und besonders FRITSCH und SCHUCHMANN (1986) diskutieren

die durch die Lateralverlagerung des Muskelursprungs entlang der Querleiste des

Axis bewirkte Vergrößerung des Ansatzwinkels der Muskelzüge und eine daraus

resultierende Änderung der Muskelfunktion von Hebe- und Senkbewegungen hin zu

(schnelleren) Drehbewegungen des Kopfes. Bei einer Überkreuzung der miteinander

nicht weiter verbundenen Muskelstränge würde dieser Effekt auch sicher erzielt. Die

durch das gegenseitige Durchbohren entstandenen Perforationen und Einschnitte

der einzelnen Muskelstränge des M. splenius capitis der Mauersegler und teilweise

auch der Kolibris weisen jedoch lediglich die maximal notwenige Gesamtgröße bzw.

kraniodorsale Begrenzung (im Falle der zum Muskelursprung hin offenen Ein-

schnitte) für das Umfassen des sie jeweils durchbohrenden Muskelstranges auf; dies

würde eine Kontraktion des Muskels zumindest in diesen stärker verflochtenen

Bereichen nicht unerheblich behindern.

BURTON (1971a) diskutiert die Fähigkeit des M. splenius capitis zur Ausführung

ausgeprägter Drehbewegungen des Kopfgelenkes um die eigene Achse; er gibt aber

zu bedenken, dass Vögel, wie zum Beispiel Eulen, bei denen diese Bewegungsfä-

higkeit besonders hoch entwickelt ist, keinen kreuzförmigen Ursprung des M.

splenius capitis aufweisen.

Die Frage nach der Funktion des M. splenius capitis der Apodiformes ist immer noch

nicht zufriedenstellend beantwortet. Solange auch noch ungeklärt bleibt, ob dieser

kreuzförmige Muskel überhaupt einseitig wirken kann – womit erst die Grund-

voraussetzung für die Ausführung von Drehbewegungen des Kopfes gegeben wäre –

muss auch in Betracht gezogen werden, dass dieser Muskel ausschließlich beidseitig

agiert. Hier stellt sich dann die Frage nach dem rein anatomisch-funktionellen Vorteil

einer kreuzförmigen Muskelanordnung wie z.B. die Ausübung einer Zwangsrotation

(nach dem Vorbild eines Kreuzbandes) auf das Kopf-Gelenk. Die Änderung des

üblicherweise axialen Verlaufs der Ursprungslinie von diesem Muskel um 90° könnte

auch den Zweck einer Platzersparnis im dorsalen Bereich des Kopfgelenkes haben.

123

Verhaltensbiologische, funktionelle Erklärungsansätze für die besondere Anordnung

des M. splenius capitis sind derzeit ebenfalls noch nicht überzeugend begründet. Die

Vermutung, die Kreuzform dieses Muskels diene den Apodidae zur schnelleren

Seitwärtsbewegung des Kopfes beim Insektenfangen im Fluge verwirft bereits

BURTON (1971a) mit der Begründung, dass Schwalben, deren Nahrungserwerbs-

und Nahrungsaufnahmeverhalten mehr dem der Segler als dem der Kolibris ähneln,

im Gegensatz zu diesen keine anatomischen Auffälligkeiten des M. splenius capitis

aufweisen. Diese Argumentation erscheint jedoch insofern inkonsistent, als die

Abwesenheit eines kreuzförmigen M. splenius capitis bei einer Vogelgruppe weder

den Rückschluss zulässt, dass diese Muskelmorphologie nicht mit dem

Insektenfangen assoziiert ist, noch zur Annnahme berechtigt, dass dieses Merkmal

nie bei Schwalben oder anderen Insekten fressenden Vögeln entstehen könnte.

FRITSCH und SCHUCHMANN (1986) hingegen halten an letztgenanntem funktio-

nellen Erklärungsmodell für die Kreuzform des M. splenius capitis mit dem Verweis

auf die Existenz von Insekten fressenden Kolibriarten fest und erklären die

gewöhnliche Beschaffenheit des M. splenius capitis der Schwalben mit einer

besseren Beweglichkeit des Rumpfes, die gegebenenfalls auftretende Bewegungs-

einschränkungen des Kopfgelenkes kompensiert. Sie erfassen zudem drei Merkmale

des M. splenius capitis (Ursprungsseite der dorsalen Lage, Anzahl der Muskellagen

und Ausprägungsgrad der Lücke zwischen dorsaler und lateraler Portion) und die

Schnabellängen verschiedener Kolibri-Arten. Eine Korrelation von Muskelmerkmalen

mit bestimmten Schnabellängen ist jedoch dieser Merkmalstabelle nicht zu entneh-

men, so dass die These von der verhaltensbiologischen Funktion des M. splenius

capitis beim Insektenfangen weder belegt noch außer Kraft gesetzt ist. Zu Recht

verweisen o.g. Autoren auf noch mögliche andere evtl. spezifische Verhaltensweisen

der Apodiformes, bei denen dieser kreuzförmige Muskel eine Rolle spielen könnte,

wie beispielsweise die bei Segler-Nestlingen beobachtete Ausführung von

Vibrationsbewegungen mit dem Kopf.

Auch ontogenetisch wirft die besondere Morphologie des M. splenius capitis noch

viele Fragen auf. Die von BURTON (1971a) vorgetragene Überlegung, ob die

124

Kreuzform des M. splenius capitis der Apodiformes durch passive laterale Verlage-

rung des Muskelursprungs während der Umformung des Proc. spinosus des Axis zu

einer Querleiste entsteht, ist zwar ontogenetisch nicht belegt, jedoch würden die

Sehnenanordnung und die Muskeleinschnitte dafür sprechen. Denn die vom Axis

entspringenden Sehnen „durchschneiden“ den Muskel nur so weit in die occipitale

Richtung, wie es bei einem laterolateralen Auseinanderdriften von zunächst in der

Medianen angeordneten Ursprungssehnen der Fall wäre. Auch die Variabilität dieses

Sehnen- bzw. Muskelgeflechtes könnte in einer solchen Entstehungsart ihre Ursache

haben. Hinweise auf noch stattfindende Entwicklungsprozesse des Axis bei Kolibri-

Nestlingen gibt es immerhin, und die Anzahl der Muskellagen zeigte bei Kolibris

einen altersabhängigen geringfügigen Anstieg (FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986).

An den Gliedmaßen werden Muskeln und Sehnen separat angelegt und finden erst

im weiteren Verlauf der Embryonalentwicklung zusammen (Huhn: KARDON 1998).

Sollte sich beim Vogel die Muskelentstehung im Occipitalbereich wie an den Glied-

maßen vollziehen, so wäre auch ein Zustandekommen dieser variablen Kreuzform

des M. splenius capitis durch nicht streng geordnetes Aufeinandertreffen und

Verwachsen von jeweils an Axis und an den Enden der Muskelanlagen zunächst

getrennt entstandener Sehnenanlagen denkbar.

In bezug auf das Verhalten der Muskellagen des M. splenius capitis konnte in dieser

Arbeit ein weiterer Unterschied zwischen Apus und Eulampis festgestellt werden: die

dorsale Portion rekrutiert sich bei Apus gleichermaßen aus oberflächlichen und aus

mittleren Lagen, wogegen sie sich bei Eulampis nur aus den mittleren Lagen

zusammensetzt (ZUSI u. BENTZ 1984). Ähnlich verhält es sich mit der Beobachtung

gelegentlich einander nicht überkreuzender Sehnenpaare, die bei Apus die ventrale

Lage und – BURTON (1971a) zufolge – bei einer Kolibriart die dorsale Lage bilde-

ten. Im Hinblick auf diese Merkmale der dorsoventralen Muskellagenanordnung

deutet sich zumindest innerhalb des sonst so extrem variablen Muskelursprungs eine

gruppenspezifische Gesetzmäßigkeit an.

Siehe dort Abb. 3(a).

125

b) Die tiefe Portion des M. rectus capitis ventralis Im Gegensatz zu Eulampis jugularis konnte bei Apus apus eine tiefe Portion des M.

rectus capitis ventralis vorgefunden werden, die obendrein ein weiteres Beispiel für

einen individuell variierenden kreuzförmigen Halsmuskel darstellt: er verhält sich

also nicht streng paraxial bilateralsymmetrisch sondern achsenüberschreitend.

Dieser Befund ist neu. In der Literatur konnte keine Referenz gefunden werden.

Eine vom 1. oder 2. Halswirbel entspringende separate, tiefe („dorsale“) Portion des

M. rectus capitis ventralis wird gelegentlich bei anderen Vogelgruppen, z.B. den

Passeriformes, beschrieben (PALMGREN 1949; ZUSI 1985). Ihr Vorkommen bewer-

tet ZUSI (1985) als taxonomisch bedeutsam.

Was die Kreuzform der Ursprungssehnen dieser tiefen Portion des M. rectus capitis

ventralis bei Apus apus betrifft, so ist diese im Vergleich zu der des M. splenius

capitis auf den wesentlich schmaleren Raum des Processus ventralis des Atlas

beschränkt, aber dennoch deutlich als solche zu erkennen. Die Anordnung der

maximal 4 Muskellagen ähnelte am ehesten der nicht so ausgeprägten Kreuzform

des M. splenius capitis der Turnicidae, wie von BURTON (1971a) dargestellt.

Die individuelle Variation dieses nicht ganz so komplex wie der M. splenius capitis

aufgebauten Muskelteils bezieht sich auf die Merkmale „Anzahl der Lagen“ und

„Ursprungsseite der ventralen Lage“. Letztgenanntes Merkmal korreliert nicht mit

demjenigen der dorsalen Lage des M. splenius capitis des jeweils betreffenden Tier-

individuums.

Eine Winkelvergrößerung als funktioneller Effekt einer Überkreuzung der Muskelzüge

(wie im Falle des M. splenius capitis diskutiert), scheint vor allem aufgrund der

wesentlich schmaleren Kreuzform der tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis

primär nicht in Betracht zu kommen. Vielmehr zeichnet sich eine durch die Selbstän-

digkeit dieser tiefen Portion vom restlichen Muskel geschaffene unabhängigere

Bewegungsmöglichkeit des Atlanto-Occipital-Gelenkes ab. Dies entzog sich einer

funktionellen Überprüfung am Präparat, erscheint aber gedanklich nicht abwegig.

126

Die in der Lamina parasphenoidalis der Schädelbasis festgestellte Impression des

Ansatzes dieser tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis könnte im Hinblick auf

die von DEN BOER (1953) am Beispiel von Phasianus colchicus und Perdix perdix

dargestellten Zusammenhänge zwischen Schädelmorphologie und Winkelung der

inserierenden Muskelfasern dieser Hals und Kopf verbindenden, dreieckig geformten

Muskeln in Abhängigkeit zu ihrer Kraftentwicklung von Bedeutung sein.

Zumindest in bezug auf die morphologischen Gegebenheiten des jeweiligen

Insertionsareals der Lamina parasphenoidalis der Schädelbasis unterscheiden sich

beim Mauersegler tiefe Portion und restlicher Teil des M. rectus capitis ventralis: die

Fasern der tiefen Portion inserieren an einer konkaven Knochenoberfläche („Impres-

sion“), wogegen die restlichen Fasern auf eine Ebene treffen. Dies wiederum kann

die Ursache für die hier vorgefundene kreuzförmige Muskelanordnung und damit

vom restlichen Muskel abweichende Muskel- bzw. Faserwinkelung sein.

c) Musculi intercristales Ebenfalls im Gegensatz zu Eulampis wurde bei zwei von acht Mauerseglern eine

unilateral ausgebildete, den 5. bzw. 6. Halswirbel überspringende, zusätzliche

dorsale Muskellage der Mm. intercristales angetroffen.

Die Zuordnung dieser Muskellage zu den Mm. intercristales wurde aufgrund der

Fusion mit diesen Muskeln sowie auch wegen des für die Mm. intercristales

typischen Ursprungs und Ansatzes an jeweils der Crista transversa obliqua der

Halswirbel vorgenommen.

Eine zusätzliche vom 5. zum 3. Halswirbel ziehende Muskellage mit darunter liegen-

dem regulär an den 4. Halswirbel ziehenden Muskel wurde beim Buntspecht

(Dendrocopos major) (JENNI 1981) sowie – als „Musculi splenii accessorii“ bezeich-

net – bei einigen Singvögeln (PALMGREN 1949) beobachtet; wegen ihrer intensiven

Verbindung zu den Mm. intercristales wurden sie von oben genannten Autoren als

„spezieller Teil“ dieser Muskelgruppe gedeutet, aber nicht weiter diskutiert. Auch

BURTON (1974) ordnet einen bei Heteraloche acutirostris vom 5. zum 3. und vom 4.

127

zum 2. Halswirbel ziehenden Muskel, der von den dorsolateralen Procc. spinosi der

Halswirbel entspringt und an der Crista transversa obliqua des Ansatzwirbels

inseriert, den Mm. intercristales zu. ZUSI und STORER (1969) beschreiben beim

Seetaucher ebenfalls einen als Mm. intercristales bezeichneten Muskel, den SAILER

(1985) hingegen als „M. splenius accessorius primus“ deutet.

Es darf angenommen werden, dass es sich bei dieser einseitig ausgebildeten Mus-

kellage um eine individuelle unilaterale, geschlechtsunabhängige Variation der Mm.

intercristales handelt. Nicht ganz auszuschließen ist jedoch die Möglichkeit, dass hier

eine Muskelaberration als zufälliges Resultat einer besonders starken Annäherung

der Dorsalflächen einzelner benachbarter Wirbel vorliegt. Denn diese Muskelvariante

wurde beim Mauersegler genau in dem Halswirbelbereich mit der ausgeprägtesten

Dorsalflexion vorgefunden. Das unregelmäßige sowie unilaterale Vorkommen dieser

Muskellage nur auf Höhe eines einzigen Wirbels lässt zudem keine spezielle Funk-

tion erkennen; wenn auch dieser zusätzliche Muskelteil in beiden beobachteten

Fällen durch seine Kürze die starke Dorsalflexion sowie Biegung der Halswirbelsäule

zu der Seite, an der diese Muskellage auftrat, mit verursachte.

128

6 Zusammenfassung Cristeta Brause Vergleichende makroskopische Anatomie der Musculi alae und Musculi vertebrales

des Mauerseglers (Apus apus, Apodidae, Aves) und der Kolibris (Trochilidae)

– Erstellung einer morphologischen Merkmalsmatrix für eine kladistische Analyse –

In der Literatur sind die Angaben über die Flügelmuskulatur des Mauerseglers (Apus

apus) noch größtenteils unvollständig sowie mit einigen Unklarheiten und veralteten

Termini behaftet. Die gesamten Musculi vertebrales dieser Art wurden bisher noch

nicht beschrieben.

Da davon ausgegangen werden darf, dass es sich bei den Seglern (Apodi) und

Kolibris (Trochilidae) um Schwestertaxa handelt, wurden die beiden Skelettmuskel-

gruppen Musculi alae und Musculi vertebrales von 8 Mauerseglern (Apus apus)

erneut bzw. erstmals anatomisch präpariert, beschrieben sowie zeichnerisch darge-

stellt und mit den Ergebnissen aus Untersuchungen verglichen, die von ZUSI und

BENTZ (1984) am Purpurkehlkolibri (Eulampis jugularis) durchgeführt worden waren.

Im Hinblick auf das kürzlich postulierte Schwestergruppenverhältnis zwischen

Apodiformes und Aegothelidae wurde eine Merkmalsmatrix erstellt. Diese basiert auf

Flügelmuskeldaten von den neu präparierten Musculi alae von Apus apus sowie auf

Daten aus der Untersuchung von ZUSI und BENTZ (1984) zu Eulampis jugularis und

aus einer Studie zur Gliedmaßenmuskulatur der traditionellen „Caprimulgiformes“

von HOFF (1966). Eine computergestützte Parsimonieanalyse mit NONA (GOLO-

BOFF 1999) auf der Grundlage dieser Merkmalsmatrix ergab für ein Taxon aus

Aegothelidae und Apodiformes einen Bootstrapwert von 98%. Diese Monophylie-

Hypothese wird durch acht Apomorphien gestützt.

Das Schwestergruppenverhältnis der Apodi und Trochilidae erhielt einen Bootstrap-

wert von 73% und konnte insgesamt durch sechs abgeleitete Merkmale begründet

werden; vier von ihnen werden hier erstmalig genannt.

129

An den Musculi vertebrales von Apus apus wurden weitere, d.h. über frühere Be-

funde hinausgehende Merkmale des kreuzförmigen M. splenius capitis gefunden;

außerdem wird eine tiefe Portion des M. rectus capitis beschrieben, die ebenfalls

einen individuell variierenden, kreuzförmigen Ursprung aufweist.

130

7 Summary

Cristeta Brause

Comparative macroscopic anatomy of the musculi alae and musculi vertebrales of

the common swift (Apus apus, Apodidae, Aves) and the hummingbirds (Trochilidae)

– Establishment of a morphological character matrix for a cladistic analysis –

The knowledge about the wing musculature of the common swift (Apus apus) is

mostly incomplete and tainted with obsolete anatomical terms. The complete cervical

musculature of the common swift has not been described until now.

As it is assumed that swifts (Apodi) and the hummingbirds (Trochilidae) are sister-

groups, the two skeletal muscle groups, musculi alae and musculi vertebrales, of 8

common swifts (Apus apus) were dissected, described, and presented graphically in

the first part of this thesis. The results were compared with those of the investigation

on Eulampis jugularis published by ZUSI and BENTZ (1984).

In view of the recently postulated sistergroup relationship between Apodiformes and

Aegothelidae, a character matrix was established in the second part of this thesis.

This matrix was based on morphological data of the wing musculature of Apus apus

which is presented in the first part of this thesis. The characteristics of the wing

muscles of the hummingbirds and traditional „Caprimulgiformes“ were taken from the

literature. A computer-assisted parsimony analysis in NONA (GOLOBOFF 1999)

based on this character matrix yielded a bootstrap value of 98% for a taxon including

Aegothelidae and Apodiformes. This monophyly hypothesis is supported by eight

derived characters.

The sistergroup relationship between Apodi and Trochilidae is expressed by a

bootstrap value of 73% and was supported by six derived characters. Four of these

characters are mentioned here for the first time.

131

In the musculi vertebrales of Apus apus additional anatomical characteristics of the

cruciform M. splenius capitis were found. These data supplement earlier descriptions

in the literature. Furthermore a varying cruciform deep portion of the M. rectus capitis

ventralis is described in detail.

132

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140

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141

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142

9 Anhang

9.1 Glossar

ACCTRAN-Optimierung „Accelerated Transformation“.

Merkmalstransformationen vollziehen sich mög-

lichst nahe der Wurzel eines Stammbaums.

Apomorphie Abgeleitetes, also evolutiv neues Merkmal einer

Stammart im Sinne der phylogenetischen

Systematik.

Außengruppe Taxon, das nicht innerhalb des Monophylums der

untersuchten Taxa angeordnet ist und einen Ver-

gleich zu den Merkmalszuständen der Innengruppe

ermöglicht.

Baumlänge (L) Absolute Anzahl der Transformationsschritte aller

Merkmale in einem Kladogramm.

Bootstrap-Wert Wert für die Robustheit von Verzweigungspunkten

eines Stammbaums (und somit für die monophyleti-

schen Gruppierungen) in %.

("Bootstrapping” = Umwandlung der ursprünglichen

Merkmalsmatrix in eine modifizierte Matrix nach

dem Zufallsprinzip. Dabei werden einige Merkmale

zufällig verdoppelt oder weggelassen. Die so ent-

standene Matrix wird wiederum einer erneuten

Baumsuche unterworfen, und der neue Baum wird

mit dem ursprünglichen verglichen. Dieser Prozess

143

wird mind. 100 mal, besser bis zu 2000 mal wieder-

holt).

DELTRAN-Optimierung „Delayed Transformation“. Merkmalstransformatio-

nen vollziehen sich möglichst weit weg von der

Wurzel eines Stammbaums.

heuristisch Baumsuche durch Analyse aller möglichen Stamm-

baumrekonstruktionen.

Innengruppe Gesamtheit der zu untersuchenden Taxa in einer

kladistischen Analyse.

Kladogramm Darstellung von Verwandtschaftsverhältnissen in

der Form eines Stammbaumes, dessen Verzwei-

gungen durch abgeleitete Merkmale begründet

sind.

Konsistenzindex Verhältnis Zahl der Merkmale zu Zahl der

(Consistency index = CI) Transformationsschritte

Monophylum Abstammungsgemeinschaft, die auf einen

gemeinsamen Vorfahren zurückgeht und alle

Nachfahren der Stammart enthält. („Monophylie“ =

die Eigenschaft dieser Abstammungsgemein-

schaft).

Paraphylum Abstammungsgemeinschaft, die auf einen

gemeinsamen Vorfahren zurückgeht, jedoch nicht

alle Nachfahren der Stammart enthält. („Paraphylie“

144

= die Eigenschaft dieser Abstammungsgemein-

schaft).

Parsimonieanalyse Sparsamkeits-Methode bei der Baumsuche: Suche

nach dem wahrscheinlichsten Stammbaum (mit

dem geringsten Erklärungsaufwand bzw. der

kleinsten Zahl an Merkmalsänderungen).

Plesiomorphie Ursprüngliches (nicht abgeleitetes) Merkmal im

Sinne der phylogenetischen Systematik.

Polytomie Kladogramm, dessen Verzweigungspunkte nicht in

Schwestergruppen aufgelöst werden können.

Retentionsindex Verhältnis scheinbarer zu tatsächlicher

(Retency index = RI) Synapomorphie.

Schwestergruppen Die beiden Gruppen, die sich auf einen Gabelpunkt

eines Stammbaumes zurückführen lassen.

Synapomorphie Gemeinsamer Besitz eines abgeleiteten Merkmals

bei Schwestertaxa.

Taxon, Taxa Natürliche Abstammungsgruppe(n) im biologischen

System, die auf einen gemeinsamen Vorfahren zu-

rückgeht. Die kleinstmögliche Einheit ist die Art.

TBR „tree bisection and reconnection“. Analytische Vari-

ante des heuristischen Suchverfahrens, die die

meisten möglichen Stammbäume abdeckt und des-

145

halb die Wahrscheinlichkeit, die absolut kürzesten

Bäume zu finden, optimiert.

146

9.2 Abbildungen (Abkürzungen der Muskelnamen siehe ausklappbare Liste Seite 170)

Abb. 1. Flügelmuskulatur, linke Dorsalansicht.

A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.

B Apus apus, Original.

Sc Scapula.

147

Abb. 2. Axillare Muskulatur. Rechter Schultergürtel. Sicht von ventromedial nach

dorsolateral.



Cl Clavicula, Co Coracoid, Sc Scapula, Lig. st. cor. lg. Ligamentum sternocora-

coideum longum, Membr. st. cor. clav. Membrana sternocoracoclavicularis.

148

Abb. 3. Muskulatur der Schulter und des Oberarms. Linke Dorsalansicht.


B Apus apus, Original. M. scapulotriceps (ST) abgetrennt, M. latissimus dorsi (LD CR

und LD CA) abgetrennt und Ansatzstück nach kranial geklappt.

Cl Clavicula, Co Coracoid, Hu Humerus, Sc Scapula, 1 Tuberculum ventrale humeri.

149

Abb. 4. Muskulatur der Schulter und des Oberarms, tiefe Lage. Linke Dorsalansicht.



Hu Humerus, 1 Tuberculum ventrale humeri, 2 Proc. supracondylaris dorsalis.

150

Abb. 5. Muskelursprungs- und Ansatzgebiete am linken Humerus,

Kranialansicht.



Lig. coll. v. Ligamentum collaterale ventrale.

151

Abb. 6. Muskelursprungs- und Ansatzgebiete am linken Humerus. Kaudalansicht.



Cr. delt. Crista deltopectoralis, 1 Caput humeri, 2 Processus supracondylaris

dorsalis, 3 Tuberculum für Caput caudale des M. propatagialis, 4 Epicondylus

dorsalis, 5 Epicondylus ventralis, 6 Tuberculum für M. pronator superficialis,

7 ventraler Kopf des Tuberculum ventrale humeri, 8 dorsaler Kopf des Tuberculum

ventrale humeri.

152

Abb. 7. Tiefe Muskeln, die zur Crista bicipitalis bzw. zum Tuberculum ventrale des

linken Humerus ziehen. Sicht von ventral.



Can. trioss. Canalis triosseus, Co Coracoid, Cr. bic. Crista bicipitalis, Tub. ventr.

Tuberculum ventrale humeri.

153

Abb. 8. Ventralansicht des Ellbogengelenkes. Apus apus.

Pfeil: zwischen Radius und Ulna im unmittelbaren Ansatzbereich des M. biceps brachii

(BB) verlaufendes Band.

Hu Humerus, Ra Radius, Ul Ulna, Lig. coll. v. Ligamentum collaterale ventrale, Troch. hu.

Trochlea humeroulnaris.

154

Abb. 9. Armmuskulatur, oberflächliche Lage, linker Flügel. Dorsalansicht.



Sc Scapula, Ra Radius, Ul Ulna, Spat. int. Spatium interosseum.

155

Abb. 10. Unterarmmuskulatur, tiefe Lage, linker Flügel. Dorsalansicht.

A: Eulampis jugularis nach ZUSI und BENTZ (1984), verändert.

B: Apus apus, Original.

Hu Humerus, Ra Radius, Ul Ulna, Spat. int. Spatium interosseum, 1 Ligamentum

radioulnare transversum, 2 Retinaculum mit Trochlea humeroulnaris, 3 Querband, 4

Os sesamoideum musculi scapulotricipitis.

156

Abb. 11. Oberflächliche Muskulatur des linken Flügels. Ventralansicht.



Hu Humerus, Ra Radius, 1 fibröse Schlaufe, Lig. hc. Ligamentum humerocarpale.

157

Abb. 12. Tiefe Muskulatur des linken Flügels. Ventralansicht.



Co Coracoid, Hu Humerus, Ra Radius, Ul Ulna, Lig. coll. v. Ligamentum collaterale

ventrale, Lig. hc. Ligamentum humerocarpale, Troch. hu. Trochlea humeroulnaris.

158

Abb. 13. Muskulatur der linken Hand. Dorsalansicht.



Ca Carpometacarpus, P1 Da Phalanx proximalis digiti alulae, P1 Dma Phalanx

proximalis digiti majoris, P2 Dma Phalanx distalis digiti majoris, Dmi Digitus minoris,

1 bandartige Schlaufe, 2 „Ulna-Manus-Band“, 3 knöcherner Sehnenkanal.

159

Abb. 14. Muskulatur der linken Hand. Ventralansicht.



Ca Carpometacarpus, P1 Da Phalanx proximalis digiti alulae, P1 Dma Phalanx

proximalis digiti majoris, P2 Dma Phalanx distalis digiti majoris, Dmi Digitus minoris,

Lig. hc. Ligamentum humerocarpale.

160

Abb. 15. Der M. splenius capitis bei Apus apus. Kaudalansicht.

(M. complexus und M. biventer cervicis entfernt).

Beachte die überkreuzenden Ursprünge am Axis.

161

Abb. 16. Kaudalansicht des Hinterkopfes. Apus apus.

M. splenius capitis (SC LA u. SC DO) durchtrennt und kaudal zurückgeklappt. Vom

Atlas entspringender Teil des M. rectus capitis dorsalis (RCD) nicht eingezeichnet.

Beachte den vom Atlas entspringenden Teil sowie das vom Axis entspringende

ventrale, sich nicht überkreuzende Ursprungssehnenpaar des M. splenius capitis.

162

Abb. 17. Varianten des M. splenius capitis. Dorsalansicht. Apus apus.

A Tier Nr. 1 (♂), B Tier Nr. 5 (?), C Tier Nr. 6 (♀), D Tier Nr. 7 (♀), E Tier Nr. 8 (♀)

163

Abb. 18. Kraniale Halsmuskulatur, linke Lateralansicht.



Os occ. Os occipitale.

164

Abb. 19. Kraniale Halsmuskulatur, Ventralansicht.

A Eulampis jugularis nach ZUSI und BENTZ (1984), verändert.

B, C Apus apus, Original. C Sicht auf tiefe Portion des M. rectus capitis ventralis

(RCV) nach Wegnahme von dessen restlichen Anteilen sowie des M. rectus capitis

lateralis (RCL).

L ps Lamina parasphenoidalis, Vc3 dritter Halswirbel.

1-fache A. carotis interna verzweigt sich in rechte und linke A. carotis externa.

Beachte tiefe vom Atlas entspringende Portion des M. rectus capitis ventralis (RCV)

mit kreuzförmigem Ursprung sowie die unterschiedliche Anordnung des M. rectus

capitis dorsalis (RCD) im Ansatzbereich bei beiden Vogelarten.

165

Abb. 20. Tiefe Portion des M. rectus capitis ventralis. Ventralansicht. Apus apus.

A Tier Nr. 3 (♀), B Tier Nr. 6 (♀), C Tier Nr. 5 (?).

Beachte den kreuzförmigen Ursprung und die (in den Zeichnungen A – C dar-

gestellten) individuellen Variationen.

166

Abb. 21. Kaudale Musculi vertebrales. Rechte dorsolaterale Ansicht.



1 – 5 kennzeichnen die jeweilige echte Rippe.

167

Abb. 22. Varianten der Mm. intercristales; Dorsalansicht. Apus apus.

A Tier Nr. 7 (♀), B Tier Nr. 4 (♂).

Pfeile: unilateral ausgebildete, den 5. (A) bzw. 6. (B) Halswirbel überspringende,

zusätzliche dorsale Muskellage.

168

Abb. 23. Musculi inclusi, linke Lateralansicht.



Arc. vert. Arcus vertebrae, Proc. carot. Processus caroticus, Proc. cost. Processus

costalis, Proc. transv. Processus transversus, Zygap. caud. Zygapophysis caudalis,

5 – 7 kennzeichnen den jeweiligen Halswirbel.

169

Abb. 24. Musculus longus colli ventralis, schematisch, linke Lateralansicht.

A, B Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.

A kurze Muskelstränge, B lange Muskelstränge.

C Apus apus, Original.

AT Atlas, AX Axis, I - III kennzeichnet jeweiligen Halsabschnitt.

170

9.2.1 Abkürzungsverzeichnis der Muskelnamen: siehe folgendes Blatt (zum Ausklappen)

Abkürzungsverzeichnis der Muskelnamen in den Abbildungen ABA M. abductor alulae ABDM M. abductor digiti majoris ADA M. adductor alulae AS C M. ascendens cervicalis AS T M. ascendens thoracicus B M. brachialis BB M. biceps brachii BC M. biventer cervicis C CA M. coracobrachialis caudalis C CR M. coracobrachialis cranialis C M. complexus D MA M. deltoideus major D MI M. deltoideus minor DM M. depressor mandibulae EBA M. extensor brevis alulae EC M. ectepicondylo-ulnaris ECR M. extensor carpi radialis ECU M. extensor carpi ulnaris EDC M. extensor digitorum

communis ELA M. extensor longus alulae ELDM M. extensor longus digiti

majoris ES M. expansor secundariorum FA M. flexor alulae FCL M. flexor colli lateralis [brevis] FCM M. flexor colli medialis

[profundus] FCU M. flexor carpi ulnaris FDMI M. flexor digiti minoris FDP M. flexor digitorum profundus FDS M. flexor digitorum superficialis HT M. humerotriceps IC Mm. intercristales ID M. interosseus dorsalis ILC M. iliocostalis IN Mm. inclusi IT M. intertransversarii IV M. interosseus ventralis L CO Mm. levatores costarum LCD M. longus colli dorsalis LCD CA M. longus colli dorsalis,

Pars caudalis

LCD T M. longus colli dorsalis,

Pars thoracica LCV M. longus colli ventralis LD M. latissimus dorsi LD CA M. latissimus dorsi,

Pars caudalis LD CR M. latissimus dorsi,

Pars cranialis P PL M. pectoralis,

Pars propatagialis longa P M. pectoralis, Pars thoracica PP M. pronator profundus PRP CA M. propatagialis,

Caput caudale PRP CR M. propatagialis,

Caput craniale PS M. pronator superficialis RCD M. rectus capitis dorsalis RCL M. rectus capitis lateralis RCV M. rectus capitis ventralis RP M. rhomboideus profundus RS M. rhomboideus superficialis S M. scalenus SBC M. subcoracoideus SBS M. subscapularis SC M. splenius capitis SC DO M. splenius capitis,

Pars dorsalis SC LA M. splenius capitis,

Pars lateralis SH CA M. scapulohumeralis caudalis SH CR M. scapulohumeralis cranialis SP M. serratus profundus SS CA M. serratus superficialis,

Pars caudalis SS CR M. serratus superficialis,

Pars cranialis ST M. scapulotriceps SU M. supinator SUCO M. supracoracoideus UD M. ulnometacarpalis dorsalis UV M. ulnometacarpalis ventralis

171

9.3 Synonymaliste der Musculi alae siehe folgende Seiten 172 - 181

172

9.3 Synonymaliste der Musculi alae √ = wie BAUMEL et al. (1993); ? = Vermutung; freie Zelle = keine Angaben BAUMEL et al. (1993)

GIEBEL (1856)

BURI (1900) FÜRBRINGER(1888, 1902)

GADOW u. SELENKA (1891)

M. rhomboideus

√ √ √

M. rhombiodeus

√ √ √

M. serratus superficialis, Pars cranialis, Pars caudalis, Pars metapatagialis

√ Pars anterior Pars posterior



M. serratus profundus

√ √ √

M. scapulo-humeralis cranialis

M. scapulo-humeralis anterior

M. scapulo-humeralis anterior

M. scapuli-humeralis anterior

M. scapulo-humeralis caudalis

M. scapulo-humeralis posterior

M. scapulo-humeralis posterior

M. scapuli-humeralis posterior

M. subscapularis

M. subscapularis externus, internus

M. subscapularis externus, internus

√

M. sub-coracoideus

√ √ oder Caput cora-coideum des M. subcoraco-scapularis

√

M. coraco-brachialis cranialis, caudalis

M. deltoideus minor, M. coraco-brachialis

M. coraco-brachialis anterior, posterior

M. coraco-brachialis externus s. anterior, internus s. posterior


173

LOWE (1938)

GEORGE u. BERGER (1966)

COHN (1968) ZUSI u. BENTZ (1984)

KARHU (1999)

√ √ √ √

√ √ √ √

M. serratus anterior, posterior u. metapatagialis

M. serratus superficialis anterior und metapatagialis

√ √

√ √ √

M. proscapulo-humeralis (Scapulo-humeralis anterior)

√ √

M. scapolo-humeralis posterior

√ √

√ √ √ √

√ √ √ √

? M. coraco-humeralis, M. triangularis sterni

M. coraco-brachialis posterior


√ √

174

BAUMEL et al. (1993)

GIEBEL (1856)



M. pectoralis M. pectoralis major

√ M. pectoralis thoracicus

√

M. pectoralis, Pars propatagialis longa, Pars propatagialis brevis

M. pectoralis propatagialis longus u. brevis

M. pectoralis propatagialis

M. pectoralis, Pars propatagialis

M. supracora-coideus

√ √ √

M. latissimus dorsi, Pars cranialis, Pars caudalis, Pars metapatagialis

M. latissimus dorsi

M. latissimus dorsi anterior, posterior

M. latissimus dorsi anterior, posterior, metapatagialis

M. latissimus dorsi

M. deltoideus, Pars propatagialis, (M. propatagialis), Pars longa (Caput craniale), Pars brevis (Caput caudale)

"Flügelmuskel" (für Pars longa), M. levator antebrachii (für Pars brevis)

M. deltoideus propatagialis longus u. brevis

M. deltoideus propatagialis longus u. brevis (Tendo propatagialis longa u. brevis)

M. propatagialis, Tensor longus u. brevis

M. deltoideus major

√ √ √ √

M. deltoideus minor

M. levator humeri

√ √ √

M. triceps brachii

M. anconeus M. anconaeus s. triceps

M. triceps cubiti s. anconaeus

M. scapulotriceps

M. anconeus longus

M. anconeus scapularis

Caput scapulare m. anconaei (M. anconaeus scapularis)

175

LOWE (1938)



KARHU (1999)

√ M. pectoralis thoracica

√ √

M. pectoralis propatagialis longus u. brevis

M. pectoralis,

Pars

propatagialis

longus u.

√

M. pectoralis secundus

√ √ √ √

M. latissimus dorsi anterior, posterior

√ √

M. tensor patagii longus u. brevis

M. tensor patagii longus u. brevis

M. propatagialis longus u. brevis

M. tensor propatagialis, Pars longa, Pars brevis

M. tensor propatagialis, Pars longa, Pars brevis

M. deltoideus √ √ √ √

? M. scapolo-humeralis

√ √ √ √

√ √ √

√ Scapular head of the triceps brachii

√ √

176


GIEBEL (1856)



M. humerotriceps

M. anconeus brevis

M. anconeus humeralis

Caput humerale m. anconaeus (M. anconaeus humeralis)

M. coracotriceps

Caput coracoideum m. anconaei (M. anconaeus coracoideus)

M. biceps brachii

√ M. biceps √ √

M. expansor secundariorum

M. expansor secundariarum

√

M. brachialis M. brachialis internus

M. brachialis inferior



M. pronator superficialis

M. pronator brevis

M. brachioradialis internus superficialis

M. pronator sublimis s. brevis

M. pronator profundus

M. brachioradialis internus

f d

M. pronator profundus s. longus

M. flexor carpi ulnaris

√ M. flexor carpi ulnaris s. entepicondylo-carpalis

M. flexor digitorum superficialis

M. flexor digitorum sublimis

√

M. flexor digitorum profundus

√ √

M. extensor carpi radialis

M. extensor metacarpi radialis longus

M. extensor metacarpi radialis


177

LOWE (1938)



KARHU (1999)

√ Humeral head of the triceps brachii

√

M. anconaeus coracoideus

M. anconaeus coracoideus

M. biceps √ √ √ √

√ √ M. expansor secondariorum

√ √

√ √ √

M. pronator superficialis (M. pronator brevis)

√ √ √

M. pronator profundus s. longus

√ √ √

√ √ √ √

√ √ √ √

√ √ √ √

M. extensor metacarpi radialis longior





178


GIEBEL (1856)



M. extensor carpi ulnaris

M. flexor metacarpi radialis

M. extensor metacarpi ulnaris


M. extensor digitorum communis

M. supinator pollicis et digiti secundi (M. flexor communis pollicis et digiti secundi)

√ √

M. extensor longus alulae

M. abductor pollicis longus

M. extensor pollicis longus

M. extensor longus digiti majoris, Pars proximalis u. Pars distalis

M. flexor digiti secundi radialis

M. extensor indicis proprius(Pars distalis = M. flexor metacarpi brevis

M. extensor indicis longus

M. supinator M. brachio-radialis externus

M. ectepicondylo-radialis

M. ectepi-condyloulnaris

M. flexor brevis ulnae

M. brachioulnaris externus

√

M. entepi-condyloulnaris

√

179

LOWE (1938)



KARHU (1999)

M. extensor metacarpi ulnaris s. extensor carpi ulnaris s. flexor metacarpi radialis



M. extensor communis digitorum

√ √ √ √

M. extensor pollicis longus (M. extensor longus digiti II)

√ √

M. extensor indicis longus (M. ext. longus digiti II) (Pars distalis = M. flexor metacarpi brevis)

M. extensor indicis longus

√ √

√ √ √ √

M. ectepi-condyloulnaris (M. anconeus)

M. anconeus √ √

M. entepi-condyloulnaris

√

180


GIEBEL (1856)



M. ulno-metacarpalis dorsalis

M. flexor metacarpi brevis (M. flexor brevis metacarpi)

M. ulno-metacarpalis externus

M. ulni-metacarpalis dorsalis

M. ulno-metacarpalis ventralis

? M. extensor digiti secundi ulnaris

M. flexor metacarpi radialis

M. ulni-metacarpalis ventralis

M. interosseus dorsalis

M. interosseus externus

M. interosseus externus

√

M. interosseus ventralis

M. interosseus internus

M. interosseus palmaris

M. extensor brevis alulae

M. extensor pollicis brevis

M. abductor alulae

M. abductor pollicis brevis

M. flexor alulae M. flexor pollicis

M. adductor alulae

M. adductor pollicis

M. adductor pollicis

M. abductor digiti majoris

M. abductor indicis

M. flexor digiti minoris

M. flexor digiti III

M. flexor digiti III

181

LOWE (1938)



KARHU (1999)

M. ulni-metacarpalis dorsalis (Flexor metacarpi posterior)

M. ulni-metacarpalis dorsalis

√ √

M. ulni-metacarpalis ventralis s. flexor carpi ulnaris brevis

M. ulni-metacarpalis ventralis

√ √

√ √ √

M. interosseus palmaris

√ √ √

M. extensor pollicis brevis (ext. brevis digiti II)

M. abductor pollicis abductor alae digiti II

√ √

M. flexor pollicis (flexor digiti II)

√

M. adductor pollicis (Add. alae

√

M. abductor indicis (abductor

√ √

M. flexor digiti III (flexor digiti IV)

√ √

182

Danksagung

Herrn Prof. Dr. Hagen Gasse sei für die Überlassung des Themas sowie die gute

Betreuung und angenehme Zusammenarbeit herzlich gedankt. Herrn Dr. Gerald

Mayr gebührt mein Dank für die gute fachliche Betreuung sowie jederzeit gewährte

Hilfsbereitschaft und Anregungen vor Ort auf der Sektion Ornithologie im

Forschungsinstitut Senckenberg in Frankfurt am Main.

Vom Forschungsinstitut Senckenberg Frankfurt sei ferner Herrn Sven Tränkner für

die Erstellung der Fotografien sowie Herrn Dr. Albrecht Manegold für die Einführung

in die Computerprogramme für die Bildbearbeitung und die Stammbaumanalyse

besonders gedankt.

Frau Dr. Ilka Weidig, Frau Dipl. Biol. Daniela Szymanski und Herr Dr. Albrecht

Manegold waren mir in der Zeit der Erstellung dieser Arbeit sowohl menschlich als

auch im fachlichen Austausch sehr angenehme „Zimmerkollegen“. Ihnen wie auch

den Technischen Assistentinnen der Sektion Ornithologie, Frau Saskia Dimter und

Frau Dagmar Baumann, die immer hilfsbereite Ansprechpartnerinnen für mich waren,

gebührt ein großes Dankeschön!

Vom Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover sei Frau Gudrun

Wirth für das Korrekturlesen sowie die Hilfe bei PC-technischen Problemen und

Herrn Dr. Carsten Staszyk, Herrn Dr. Rüdiger Koch, Frau Dr. Wiebke Wulff, Frau Dr.

Alexandra Masset und Frau Dr. Maren Warhonowicz für die vielfältige

organisatorische Hilfe in Hannover herzlich gedankt.

Aus diesen Begegnungen an beiden o.g. Instituten im Rahmen der Erstellung dieser

Arbeit sind für mich auch wertvolle freundschaftliche Beziehungen entstanden, für die

ich ebenfalls sehr dankbar bin.

Zu guter letzt ein großes Dankeschön an meine lieben Eltern, Geschwister und

Martin, die mir stets aufmunternd und mit viel Geduld zur Seite standen.

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Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen ... · Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover Vergleichende makroskopische Anatomie der Musculi alae