Awal Pembentukan Penyusun KehidupanSampai awal tahun 1800-an, ahli kimia berpokor bahawa molekul organic yang memiliki daya vital khusus, hanya dapat dibentuk dalam organisme hidup. Kemudian, tahun 1825, ahli kimia Jerman membentuk urea, suatu molekul dalam urine. Kemudian, ahli kimia lainnya membentuk alanine, suatu asam amino. Reaksi pembentukan ini membuktikan bahwa mekanisme tidak hidup dapat menghasilkan molekul organic.Apakah asam amino dan penyusun kehidupan lainnya dapat dibentuk secara spontan pada bumi awal? Pada tahun 1950-an, seorang mahasiswa pascasarjana Stanlay Miller membuat percobaan untuk menguji hipotesisnya. Dia menaruh gas yang mungkin ada di atmosfer bumi dalam wadah reaksi. Dia mempertahankan campuran gas untuk bersirkulasi dan memberinya percikan listrik untuk memstimulasi petir. Dalam waktu kuramg dari satu minggu, asam amino, gula, dan senyawa organic lain terbentuk dalam campuran.Sejak percobaan Miller, peneliti merevisi idenya tentang jenis gas yang ada di atmosfer bumi awal. Miller dan yang lainnya telah mengulang percobaan ini menggunakan berbagai gas dan menambahkan berbagai bahan kedalam campuran. Asam amino terbentuk dengan mudah dalam beberapa kondisi. Adenin, suatu basa suatu nukleotida. Kita tidak pernah dapat mengakakan secara pasti bahwa penyusun kehidupan terbentuk secara spontan di planet ini. Kita hanya dapat mengatakan bahwa scenario ini mungkin terjadi menurut pengetahuan kimia kita.Dengan hipotesis lain, senyawa organic sederhana yang menjadi kehidupan penyusun awal, terbentuk diruang angkasa. Dukungan terhadap hipotesis ini berasal dari keberadaan asam amino di awan antar bintang dan meteorit kaya akan karbon yang mendarat dibumi.Tanpa memedulikan apakah senyawa organic kecil pertama terbentuk di bumi atau dibawa ke meteorit, pertanyaan tetap ada. Di manakah dan bagaimana sub unit sentawa organic membentuk protein, fosfolipid, dan kompleks karbohidrat? Polimer ini tidak dapat terbentuk dari kadar subunit yang rendah. Apa yang dapat meningkatkan kadarnya? Kita mempertimbangkan bebrapa jawaban yang mungkin di subbab selanjutnya.

Asal Protein dan MetabolismeMetabolism dan replikasi genetic terbentuk dengan cara berikut: satu kelompok molekul yang berinteraksi membentuk salinan dirinya secara terus-menerus menggunakan berbagai molekul sebagai makanan reaksi ini.Sekarang protein yang disebut enzim ialah tenaga kuda metabolism. Dalam satu hipotesis, protein pertama dibentuk dalam lempeng tidal kaya yang liat. Partikel tanah liat memebawa muatan negative sehingga asam amino bermuatan positif yang larut dalam air laut cenderung melekat kepadanya. Jika tanah liat terpapar selama gelombang rendah, maka penguapan mengonsentrasikan asam amino. Energy dari matahari dapat menyebabkan asam amino berikatan bersama. Beberapa percobaan mendukung hipotesis lempeng tanah liat ini. Ketika dipaparkan ke kondisi yang dipaparkan ke kondisi yang dirancang untuk menstimulasi lempeng tidal, maka asam amino berikatan bersama, membentuk struktur seperti rantai protein.Dalam hipotesis lainnya, jalur metabolic sederhana ber-evolusi di lubang hidrotermal. Air sangat panas yang kaya akan mineral terdorong keluar dari retakan dasar larutan ini dibawah tekanan tinggi. Sulfide besi, hydrogen sulfide, dan mineral lainnya keluar dari air dan membentuk deposit dekat lubang. Mungkin mineral menstimulasi pembentukan senyawa organic dari karbon dioksida dan molekul lain yang larut dalam air. Kofaktor sulfide besi bereaksi pada jalur ini, membantu enzim yang ditemukan pada sel modern.Peneliti telah membawa simulasi untuk menggambarkan kondisi dalam batuan dilubang hidrotermal. Batuan ini dilapisi wadah kecil sebesar sel. Sulfide besi didinding wadah percobaan ini berperan sebagai kofaktor. Jika zat ini mendonasikan hydrogen dan electron ke karbondioksida yang terlarut, maka molekul organic yang terbentuk makin terkonsentrat dalam wadah.Awal Membran PlasmaSemua sel modern memiliki membrane plasma yang tersusun dari lipid dan protein. Kita tidak mengetahui apakah agen metabolism pertama terbungkus dalam membrane. dalam satu kantung molekul tertutup membrane yang menangkap energy, mengonsentrat materi, manjalankan metabolism, dan mereplikasi dirinya.Pembentukan secara spontan struktur seperti kantung dalam kondisi percobaan mendemonstrasikan bagaimana protosel dapat terbentuk. Pada simulasi lempeng tidal terbakar matahari, asam amino membentuk rantai panjang. Ketika dilembabkan, rantai terbentuk sebagai struktur seperti vesikel dengan cairan di dalamnya. Campuran asam lemak dan alcohol akan melekat dikantung sekitar tanah liat. Akhirnya, ingatlah bahwa ketikafosfolipid dan air bercampur, lipid bilayer terbentuk. Lapisan ini ialah dasar struktur semua membrane sel.Awal Materi GenetikPada semua sel modern, DNA ialah materi genetic. Sel memberikan salinan DNA-nya ke keturunan menggunakan instruksi yang terkode dalam DNA untuk membentuk protein. Beberapa protein ini membentuk pembentukan DNA baru, yang diturunkan ke sel anak, dan seterusnya. Pembentukan protein bergantung pada DNA, yang kemudian dibentuk oleh protein. Bagaimana siklus ini dimulai ?Tahun 1960-an, Francis Crick dan Leslie Orgel memikirkan dilemma ini, mengusulkan bahwa RNA dapat menjadi molekul informasi pertama. Sejak saat itu, buku untuk dunia RNA pertama-suatu waktu ketika RNA menyimpan informasi genetic dan berfungsi seperti enzim dalam pembentukan protein-telah terakumulasi.Beberapa RNA masih berperan sebagai enzim dalam sel hidup. Suatu rRNA pada ribosom mengatalisis pembentukan rantai peptida selama pembentukan protein. Kita tahu dari sequencing DNA bahwa RNA ribosom dari eukariota membentuknya dalam prokariota. Ribosom tidak berubah terlalu banyak sejak masa evolusi. Hal ini menyatakan fungsi katalitik RNA lebih dahulu ber-evolusi pada sejarah kehidupan.Penemuan RNA katalik lainnya, disebut ribozim, juga mendukung hipotesis dunia RNA sebagai begaian proses transkripsi. Di laboratorium, peneliti membuat ribozim sintetik yang mereplikasi dirinya melalui perakitan nukleotida bebas. Apakah ribozim ini dapat terbentuk secara spontan di bumi awal, belum diketahui sampai sekarang.Pertanyaan lainnya terpusat pada pemusnahan dunia RNA. Jika system genetic yang dapat mereplikasi dirinya sendiri merupakan RNA, maka mengapa semua sel modern menggunakan DNA? Struktur DNA dapat menjawabnya. Dibandingkan dengan rantai tunggal RNA rantai ganda DNA lebih sulit dipecah. Pengubahan dari RNA menjadi DNA akan membentuk genom yang lebih besar dan lebih stabil.Dalam hipotesis lain, pengubahan dari RNA menjadi DNA dapat melindungi beberapa system replikasi awal dari virus yang menyisipkan dirinya ke RNA virus ini tidak dapat menyarang genom DNA tanpa membentuk enzim baru. Sampai evolusi virus terjadi, system barbasis DNA akan memberikan keuntungan.Masa Keemasan ProkariotaBerapa usia kehidupan di bumi? Berbagai metode menyediakan berbagai jawaban. Menggunakan mutasi terakumulasi sebagai jam molekuler mengindikasikan bahwa nenek moyang universal terakhir hidup sekitar 4,3 miliar tahun lalu. Filament mikroskopis dari Australia, yang mungkin berupa fosil sel, berusia 3,5 miliar tahun. Mikrofosil dari lokasi lain di Australia mengindikasikan sel hidup sekitar lubang hidrotermal di dasar laut pada 3,4 miliar tahun lalu.Ukuran dan struktur fosil sel awal menyatakan bahwa sel itu merupakan prokariota. Sebagai tambahan, , perbandingan urutan gen antarorganisme hidup menempatkan prokariota dekat dasar pohon kehidupan. Ada sedikit oksigen di udara dan laut tiga miliar tahun lalu sehingga prokariota awal bersifat anaerobic. Organisme ini mungkin menggunakan karbondioksida terlarut sebagai sumber karbon dan ion mineral sebagai sumber energy.Prokariota modern termasuk kelompok dua domain-Archaea dan bakteri. Berdasarkan perbedaan gen antar anggota yang ada dalam kelompok ini, peneliti memperkirakan bahwa kelompok ini berasal dari nenek moyang yang sama sekitar 3,5 miliar tahun lalu.Setelah terjadi divergensi, satu generasi bakteri ber-evolusi membentuk mode baru nutrisi: fotosintesis. Bagaimana system fotosintesis terjadi? Dalam satu hipotesis, beberapa bakteri purba memiliki satu pigmen yang mendeteksi energy panas. Pigmen ini membantunya menemukan lokasi lubang hidrotermal kaya mineral. Kemudian, mutasi memungkinkan pigmen menangkap energy cahaya, bukan mendeteksi panas. Lubang hidrotermal memancarkan sedikit energy cahaya yang digunakan oleh pelaku fotosintesis awal untuk melengkapi metabolisme anaerobiknya. Kemudian, keturunan dari sel fotosintetik penghuni lubang berkolonisasi diperairan yang disinari matahari. Di sini, sel tersebut menjadi bergantung pada fotosintesis yang becabang menjadi banyak garis keturunan.Apakah data yang mendukung hipotesis ini? Beberapa bakteri modern melakukan fotosintesis menggunakan cahaya dari lubang hidrotermal. Seperti kebanyakan bakteri fotosintetik modern, organisme penghuni lubang ini membentuk ATP dari jalur siklik. Jalur ini tidak menghasilkan oksigen.Jalur nonsiklik fotosintesis, yang menghasilkan oksigen, ber-evolusi dalam satu generasi bakteri: cyanobacteria. Cyanobacteria merupakan cabang baru pada pohon keluarga bakteri sehingga fotosintesis nonsiklik diasumsikan muncul melalui mutasi yang memodifikasi jalur siklik.Ketika era Protezoikum dimulai, 2,5 miliar tahun lalu, cyanobacteria dan bakteri fotosintesis lain tumbuh sebagai lembaran padat dilautan. Lembaran ini menangkap mineral dan sedimen. Setelah beberapa tahun, pertumbuhan sel secara kontinu dan penumpukan mineral membentuk struktur seperti kubah berlapis yang besar, disebut stromatolit. Struktur ini masih terbentuk dalam beberapa laut dangkal sekarang. Kelimpahan stromatolit terjadi pada era Protezoikum. Populasi cyanobacteria dan produk sampahnya (berupa oksigen) meningkat. Oksigen mulai terakumulasi diperairan dan udara bumi. Tampak familiar? Di sini kita membaca cerita yang dimulai dari bab 8.Atmosfer kaya oksigen memiliki 3 konsekuensi: Pertama, oksigen mencegah perakitan sendiri senyawa organic kompleks sehingga kehidupan tidak lagi terbentuk secara spontan dari benda mati.Kedua, respirasi aerobic ber-evolusi dan menjadi jalur utama pelepasan energy. Jalur ini memerlukan oksigen dan membentuk ATP. Dibandingkan dengan jalur pelepasan energy lainnya, respirasi aerobic jauh lebih efisien. Jalur ini kemudian memenuhi kebutuhan energy yang tinggi dari eukariota multisel.Ketiga, ketika oksigen berlimpah di atmosfer, suatu lapisan ozon terbentuk. Lapisan ini mencegah radiasi UV mencapai permukaan bumi. Radiasi UV dapat merusak DNA. Tanpa lapisan ozon untuk melindunginya, kehidupan tidak dapat bergerak ke daratan.Keberadaan EukariotaPada era Protezoikum, bakal sel eukariotik terpisah dari garis keturunan Archea. Bantuan berusia 2,8 miliar tahun memiliki sedikit lipid seperti yang dibentuk oleh eukariota modern. Fosil eukariota paling tua yang ditemukan 2,1 miliar tahun.Seperti yang Anda ketahui organel ialah karakter utama sel eukariotik . darimanakan asalnya? Subbab berikutnya menggambarkan beberapa hipotesisnya. Pertanyaan lainnya: bagaimana eukariota awal menempati pohon evolusi? Spesies paling awal yang dapat kita masukkan kedalam kelompok modern ialah Bangiomorpha pubescens, suatu ganging merah yang hidup pada 1,2 miliar tahun lalu. Ganggang multisel ini memiliki struktur terspesialisasi. Beberapa sel membantunya terikat. Sel yang lain menghasilkan dua jenis spora seksual.B.pubescens ialah suatu organisme awal yang berepoduksi seksual.Setelah mendominasi samudra dunia selama miliaran tahun, stromatolit mulai berkurang sekitar 750 juta tahun lalu. Kebangkitan ganggang competitor dan perubahan dalam komposisi mineral perairan laut mungkin berperan. Organisme baru pemakan bakteri yang ber-evolusi dapat juga berkontribusi pada brkurangnya stromatolit.Sejauh ini, fosil hewan paling awal yang diketahui berusia 570 juta tahun. Hewan ini berkisar kurang dari 1 mm. Hewan ini berbagi samudra dengan bakteri, Archea, fungi, dan Protista termasuk ganggang hijau yang kemudian menjadi tumbuhan darat.Keragaman hewan sangat meningkat selama radiasi adaptif dalam era kambrium, 543 juta tahun lalu. Ketika periode ini berakhir, semua garis keturunan hewan, termasuk vertebrata (hewan bertlang belakang) ada dilaut.Asal Nukleus, RE, dan Badan GolgiDNA prokariotik terdapat dibagian sitoplasma, tetapi DNA sel eukariotik terdapat pada nucleus. Bagian luar nucleus, membrane nucleus, bersifat kontinu dengan membrane reticulum endiolasma. Bagaimana membrane sel internal eukariota terbentuk? Beberapa prokariota menyediakan petunjuk, meliputi enzim, protein transport, dan struktur lainnya, dengan yang mirip dapat ber-evolusi pada nenek moyang sel eukariotik dan menjadi berkembang sepanjang waktu.Apa keuntungan yang ditawarkan lipatan membrane? lipatan meningkatkan luas permukaan membrane sehingga lebih banyak ruang tersdia untuk system metabolic dalam membrane. Membran internal memungkinkan spesialisasi dan pembelahan terjadi. Membrane plasma prokariotik umumnya harus melakukan semua fungsi membrane. dengan adanya lipatan ini, berbagai bagian membrane dapat menjadi terspesialisasi secara structural dan fungsional. Keuntungan lainnya, lipatan menciptakan bagian lokalisasi dimana sel dapat menginsentrasikan zat tertentu.Lipatan yang meluas sekitar DNA dapat ber-evolusi menjadi membrane nucleus. Dalam satu hipotesis, membrane nucleus dusukai karena menjadi gen tetap aman dari DNA asing. Bakteri modern mengambil DNA dari daerah sekitarnya dan menerima suntikan DNA dari virus. Alternative lain ialah membrane nucleus berevolusi setelah dua sel prokariotik ber-evolusi. Membrane ini dapat menjaga genom inkompatibel dari dua sel tetap terpisah.Evolusi Mitokondria dan KloroplasPada awal sejarah kehidupan, sel menjadi makanan sel lainnya.Beberapa sel mengelilingi dan memakan sel lainnya. Parasite intraseluler masuk dan makan dalam induknya. Pada beberapa kasus, mangsa atau parasite bertahan hidup dalam predator atau induknya. Pada sel yang lebih besar ini, sel lain terlindungi dan memiliki persediaan zat gizi yang cukup dari sitoplasma sel induk. Seperti induk lainnya, sel induk terus membelah dan bereproduksi.Interaksi ini ialah dasr hipotesis endosymbiosis, yang dinyatakan oleh Lynn Margulis dan yang lainnya (endo-berarti dalam, simbiosis berarti hidup bersama). Sibion keluar dari kehidupannya dan hidup dalam sel induk. Interaksi ini memberikan keuntungan pada satu atau kedua pihak.Kebanyakan, mitokondria ber-evolusi setelah bakteri aerobic masuk dan bertahan hidup dalam sel induk. Sel induk dapat berupa eukariota atau atau archea awal. Jika sel ini archea, maka membrane nucleus mungkin berevolusi setelah dua sel bergabung. Membrane menjaga enzim dan gen bakteri dari intervensi ekspresi gen gen induk archea.Pada kasus tertentu, sel induk mulai menggunakan ATP yang dihasilkan oleh simbion aerobic ketika simbion mulai bergantung pada induk untuk bahan mentahnya. Selama beberapa waktu, gen yang menspesifikasi protein yang sama atau mirip pada induk dan simbion bebas termutasi. Jika gen kehilangan fungsinya pada satu pihak, maka gen dari pihak lain dapat mangambil alih. Akhinya, induk simbion menjadi tidak dapat hidup berpisah.Bukti EndosimbiosisPenemuan oleh ahli mikrobiologi Kwang Jeon mendukung hipotesis bahwa bakteri dapat ber-evolusi menjadi organel. Tahun 1966, Jeon mempelajari Amoeba proteus, suatu spesies Protista bersel tunggal. Secara tidak sengaja, satu dari kulturnya menjadi terinfeksi oleh bakteri batang. Beberapa Amoeba yang terinfeksi segera mati. Amoeba lainnya selamat, tetapi tumbuh dengan lambat. Jeon memelihara kultur terinfeksi ini mengamati apa yang akan terjadi. Lima tahun kemudian, keturunan Amoeba ini menjadi induk dari berbagai sel bakteri, tetapi tampak sehat. Ketika Amoeba ini menerima obat pembunuh bakteri yang biasanya aman bagi amoeba, ameba ini mati.Percobaan mendemontrasikan bahwa ameba menjadi bergantung pada bakteri di dalamnya. Ketika ameba dalam kultur tidak terinfeksi diambil nukleusnya dan diberikan nucleus ameba terinfeksi, kultur ini akan mati. Ada yang hilang. Ketika bakteri dimasukkan dengan transplantasi inti, sel resipen bertahan hidup. Studi selanjutnya menunjukkan bahwa ameba terinfeksi telah kehilangan kemampuan untuk membentuk enzim esensial. Ameba bergantung pada bakteri penyerang untuk membentuknya. Sel bakteri menjadi endosimbion yang penting.Mitokondria pada sel hidup mirip bakteri dalam ukuran dan bentuknya. Membrane dalam mitokondria seperti membrane plasma bakteri. Seperti kromosom bakteri, DNA mitokondria berbentuk lingkaran dengan sedikit bagian noncoding antara gen dan sedikit atau tidak ada intron. Mitokondria tidak bereplikasi DNA-nya atau membelah pada waktu yang sama dengan sel. Apakah kloroplas berasal dari endosymbiosis? Pada satu scenario, eukariota predator awal mengelilingi sel fotosintetik. Sel terus berfungsi dengan mengabsorbsi zat gizi dari sitoplasma induk. Sel melepaskan oksigen dan gula ke induk yang mengalami respirasi aerobic, yang juga diuntungkan.Sebagai pendukung hipotesis ini, gen dan struktur kloroplas modern mirip sianobaktri. Selain itu, kloroplas tidak mereplikasi DNA-nya atau membelah pada ketika yang sama dengan pembelahan sel.Protista air tawar disebut glaucophyta menawarkan lebih banyak petunjuk. Gluco berarti hijau pucat dan nama ini menunjukkan warna organel fotosintetik Protista yang mirip sianobakteri. Seperti sianobakteri, organel ini memiliki organel sel.Bagaimanapun sel eukariotik awal terbentuk, sel ini memiliki nucleus, system endomembrane, mitokondria, dan kloroplas. Sel ini adalah Protista awal. Sepanjang waktu, banyak keturunannya meliputi keturunan Protista modern, tumbuhan, fungi, dan hewan. Subbab berikutnya menyediakan rangka waktu untuk peristiwa evolusi ini.