Az érintett területek

Evolúcióbiológia

FejlődésbiológiaEVO-DEVO

Genetika

Molekuláris biológia

Anatómia

Szimmetriaviszonyok az állatok országában

Aszimmetrikusak: szivacsok (Porifera), korongállatkák (Placozoa)

Sugarasan (radiálisan) szimmetrikusak: csalánozók (Cnidaria), bordásmedúzák (Ctenophora)

Kétoldalian (bilaterálisan) szimmetrikusak: minden más állat

Állatok országa

Álszövetesek alországa(aszimmetrikusak)

Szövetesek alországa

Sugaras szimmetriájúak tagozata

Kétoldalian szimmetrikusak tagozata

Az aszimmetrikus állatok

szivacsok Placozoa

Subr. Eumetazoa

Tagozat: Radiata I. Superph.: Coelenterata

Ph.: Cnidaria

Ph. Ctenophora

II. Superph.: Pseudocoelia (ál-testüregesek)Ph.: Platyhelminthes, Nemertini, Kamptozoa, Nematoda, Gastrotricha, Rotatoria, Nematomorpha, Kinorhyncha, Acanthocephala, Priapulida

Tagozat: Bilateria

Subdiv.: Archicoelomata

Subdiv.: Eucoelomata

Subdiv: Enterocoela

III. Superph.: Ph.: Mollusca

IV. Superph.: Gephyrea (elő -gyűrűsf.) Ph.: Sipunculida, Echiurida

V. Superph.: ArticulataPh.: Annelida, Onycophora, Tardigrada, Arthropoda,

VI. Superph.: Lophophorata (tapogatósok)Ph.: Tentaculata (Tapogatókoszorúsok)

VII. Superph.: Ph.: Pogonophora, Chaetognatha

VIII. Superph.: Deuterostomia Ph.: Hemichordata, Echinodermata Prochordata, Cephalochordata, Vertebrata

A radiális szimmetria

A kétoldali szimmetria

Kétoldali szimmetria: 38 recens állattörzsből 34a leírt élő fajok 99%-a

A kétoldali szimmetria rendkívül sikeres!

A kétoldali szimmetria

Aszimmetria

1. Tengely; elülső hátulsó testvég; sugaras szimmetria(csalánozók)

2. Tengely: 1.-re merőleges;Az állatnak van háti és hasi oldala

3. tengely: 1. és 2. meghatározza, azokra merőleges;Jobb- bal oldal

A P

D

V

B

J

A kétoldali szimmetria

Az LCB

Last Common Ancestor of Bilaterians

Az LCB rendszertani helye

Haeckel „biogenetikai Haeckel „biogenetikai alaptörvénye”alaptörvénye”

Az egyedfejlődés során a törzsfejlődés főbb lépései megismétlődnek.

Azaz: az egyedfejlődés a faj törzsfejlődésének az egyedfejlődés a faj törzsfejlődésének rövidített változata.rövidített változata.

Egy spekulatív megközelítés:

Példa: az emlősök Példa: az emlősök egyedfejlődéseegyedfejlődése

„Kétéltű stádium”: kialakulnak a tüdők, vese mesonephros, később három üregű szív jelenik meg, hosszú farok jellemző

„Hal stádium”: agy, keringési rendszer kiválasztószerv (pronephros) halra jellemző,

„Hüllő stádium”: végtagok hüllőjellegűek, ivarszervek és bélcsatorna még nem különül el („kloáka”)

Emlős jellegek később alakulnak ki

Eltérések: pl. az emberi magzat farka a „hüllő stádiumban” rövidül meg (42-70. napon), az evolúció során viszont csak az emberszabásúak megjelenésekor.

HaHa a „biogenetikai alaptörvény” érvényes, az egyedfejlődés korai stádiuma leképezi a törzsfejlődés korai stádiumát.

A „biogenetikai alaptörvény” A „biogenetikai alaptörvény” kiterjesztésekiterjesztése

A „Blastaca”

A „Gastrea”Helytülővé vált

Csalánozók polip formája

Bilateria a csalánozókból

Problémák a biogenetikai Problémák a biogenetikai törvénnyeltörvénnyel

Haeckel túláltalánosított: pl. az emlősök egyedfejlődésének több lépése egészen másképp zajlik, mint a lándzsahal esetében.

Az embriók nem ismétlik a törzsfejlődést.Tehát: Az egyedfejlődésből a törzsfejlődésre ilyen módon nem következtethetünk.

The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms

Baguňá, J., Riutort, M.BioEssays, 26:1046-1057

A bilaterális állatok főbb közös tulajdonságai

5. Kiterjedt Hox klaszter (min.7-8 gén)

1. Kétoldali szimmteria

2. A/P és D/V tengely3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

6. Kifejlett agydúc

7. Kétnyílású bélcsatorna

8. Kiválasztó szervrendszer

9. szemek

10. testüregek

11. szelvényezettség

1. Planuloid-acoeloid hipotézis

2. Archicoelomata hipotézis

1. Kétoldali szimmteria

2. A/P és D/V tengely3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)

6. Kifejlett agydúc

7. Kétnyílású bélcsatorna

8. Kiválasztó szervrendszer

9. szemek

10. testüregek

11. szelvényezettség

Planuloid-acoeloid hip.

Archicoelomata hip.

A laposférgek helye a planuloid- acoeloid hipotézisben

A feltételezett egyszerű LCB laposféreg-szerű lény lehetett

2. A/P és D/V tengely

1. Kétoldali szimmetria

3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

Problémák a planuloid- acoeloid hipotézissel kapcsolatban

Lehetséges, hogy a laposférgek egyszerű felépítése nem ősi, hanem levezetett, redukcióval jött létre

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)

1. Kétoldali szimmteria

2. A/P és D/V tengely3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

6. Kifejlett agydúc

7. Kétnyílású bélcsatorna

8. Kiválasztó szervrendszer

9. szemek

10. testüregek

11. szelvényezettség

LCB

A Hox gének

Kolineáris kifejeződés

Szervek pozícióját határozzák meg

Minden állatra jellemzőek

Számuk megváltozása nagyon nagy, általában törzs-szintű változás!Pl.: ember: 38 ecetmuslinca: 8

A laposférgek Hox génjei

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)

1. Kétoldali szimmteria

2. A/P és D/V tengely3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

6. Kifejlett agydúc

7. Kétnyílású bélcsatorna

8. Kiválasztó szervrendszer

9. szemek

10. testüregek

11. szelvényezettség

LCB

• A Lophotrochozoa csoportra jellemző a kétnyílású bélcsatorna, csak a laposférgekre nem

•Tehát a laposférgek egyszerűbb felépítése nem ősi, hanem egyszerűsödés, redukció következménye (?)

A laposférgek, mint ősi bilatériák

1. A Hox gének száma túlzottan nagynak tűnik

2. Az egynyílású bélcsatorna valószínűleg visszafejlődés eredménye, nem ősi

3. Egyéb, pl.: a törzsfába nehezen illeszthetők

A laposférgek

Monofiletikusak, avagy polifiletikusak-e?

Bizonyos külső jegyek alapján közeli rokonnak tűnnek

De:De: molekuláris analízis szerint polifiletikusak!

A laposférgek származása

18S DNS –vizsgálat28S DNS-vizsgálatmtDNS vizsgálatHox gének szerveződése

polifiletikusak

10 Hox gén

A laposférgek származása

4 Hox gén, ellentétben a többi laposféreggel!

Nem lehetnek közeli rokonok

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)

1. Kétoldali szimmteria

2. A/P és D/V tengely3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

6. Kifejlett agydúc

7. Kétnyílású bélcsatorna

8. Kiválasztó szervrendszer

9. szemek

10. testüregek

11. szelvényezettség

LCB

Az Acoelomorphák esetén mindkét probléma elhárul!*Csak 4 Hox gén*Nem közeli rokonok a kétnyílású bélcsatornával rendelkező állatokkal

Az Acoelomorphák

• Mezoderma ősibb típusú

• Idegpályák radiális elrendeződése (többi laposféregnél hosszanti idegtörzsek)

• Protonefrídiumok hiánya (többi laposféregnél van!)

Csalánozókra planulalárvájára is jellemző!

A planulalárva

Az idegrendszer

Az Acoelomorphák és a csalánozók

Az Acoelomorphák sok tekintetben hasonlóak a csalánozók planula lárvájához

-Bélcsatorna nincs-Idegrendszer radiális

-Kiválasztó szervek (protonefrídium) hiánya

-Hox gének alacsony száma

-Diopisthoporidae (Acoelomata csoport) szájnyílása a testvégen

Az LCB

Az LCB valószínűleg

– kicsi– egyszerű felépítésű– másodlagos testüreg nélküli– szelvényezetlen– közvetlen fejlődésű (lárvaállapot nincs)

lehetett

Az LCB

1. Kétoldali szimmteria

2. A/P és D/V tengely

3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)

1. Kétoldali szimmteria

2. A/P és D/V tengely3. mezoderma

4. Idegrendszer elülső központtal

6. Kifejlett agydúc

7. Kétnyílású bélcsatorna

8. Kiválasztó szervrendszer

9. szemek

10. testüregek

11. szelvényezettség

Az Acoelomorphák és a csalánozók

A planula lárva radiálisan szimmetrikus

Helytülővé vált

Második testtengely

Bilaterális szimmetria

Elsődleges:A/P tengely

Elsődleges:D/V tengely

A bilaterális szimmetria genetikai háttere

A P

D

V

B

J

Hox gének

decapentaplegic (dpp)

Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone Finnerty, J. R., et al.; Science, vol. 304, 1335-1337 (2004)

Lehetséges, hogy a bilaterális szimmetria már a csalánozóknál is

megjelent?

ÖsszefoglalásAz LCB valószínűleg egyszerű felépítésű lehetett

A mai Acoelomorphákra hasonlíthatott

Az ősi Acoelomorphák a csalánozók planulalárvájából jöhettek létre

A planulalárva helytülővé vált, így kialakult a hát-hasi aszimmetria, s így a kétoldali szimmetria

Egyes eredmények szerint kétoldali szimmetria már(?) a csalánozóknál is előfordul

Lehetséges, hogy az Acoelomorphák már kétoldalian szimmetrikus planulalárvából alakultak ki

Irodalom

*The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms; Baguňá, J., Riutort, M.; BioEssays 26:1046-1057 (2004)

*A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians; Ruiz-Trillo, I., Paps, J., Loukota, M., Ribera, C., Jondelius, U., Baguňá, J., Riutort, M.; PNAS, 99: 11246-11251

*Larval development in cnidaria: a connection to bilateria?; Gröger, H., Schmid, V.; Genesis 29:110-114 (2001)

*Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone; Finnerty, J. R., et al.; Science, vol. 304, 1335-1337 (2004)