Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon

Az etilén

Felfedezése: a világítógáz komponense

borsó hármas válasz (Neljubov, 1901.)

Kémiai tulajdonságai: gáz (gázkromatográfia)

oldódik a lipidfázisban

diffúziója folyadékban lassúbb

Legfontosabb fiziológiai hatásai:

- a csírázást serkenti, nyugalmi állapotot megszakítja

- szabályozza az apikális merisztéma aktivitását, gyökeresedést és gyökérszőr

képződést indukál, - a növekedést szabályozza

- serkenti vagy gátolja virágkezdemények képződését és az ivari jelleget a női ivar irányába tolja el

- az öregedést, levélleválást, gyümölcsérést serkenti

- stresszhormon

Etiolált borsó hármas válasza

Diageotropizmus, a longitudinális növekedés gátlása, az epikotil oldalirányú kiterjedése

Etiolált mungóbab hármas válasza

Longitudinális növekedésgátlás, a hipokotil oldalirányú kiterjedése, erőteljesen felcsavarodott hipokotilkampó

Az etilén bioszintézise: a Yang-ciklus

Az 1-aminociklopropán-1-karbonsav (ACC) szintáz jellemzése:

- multigén család kódolja (auxin-, fejlődési állapot- , sebzés- és termésérés-specifikus izoenzimek)

- Li+-mal expressziója indukálható

- citoszolikus enzim, rendkívül rövid fél-életidő

- gátlószerek: aminoetoxi-vinilglicin (AVG),

aminooxi-ecetsav (AOA), piridoxál-foszfát enzim inhibitorok

Az ACC oxidáz (ACO) jellemzése:

- a katalizált reakció: Fe2+, CO2

ACC+ O2 + aszkorbát → C2H4 + CO2 + HCN + dehidroaszkorbát + 2H2O

- konstitutív és indukálható izoenzimek- a sejtfalban és citoszolban lokalizálódik- gátolható EDTA-val, szabad gyök kioltókkal (propilgallát), Co2+ ionnal, detergensekkel, etanollal, anaerob környezetben - a membránintegritás az aszkorbinsav regenerálásához kell

Konjugátumképzés:

- a prekurzorral, malonil-ACC keletkezik, végtermék

A CN- detoxifikálása

β-cianoalanin szintáz

cisztein + HCN → β-cianoalanin + H2S

szerin acetiltranszferáz

L-szerin + acetil-CoA → O-acetilszerin + CoA

cisztein szintáz

O-acetilszerin + H2S → cisztein + acetát + H2O

Az aminooxi-ecetsav, az ACC szintáz inhibitora, gátolja a sebzés indukálta etilénszintézist fenyőtűben

Ievinsh et al. 1999.

Az etilén hatásának inhibitorai:

- CO2, nagy, 5-10 %-os koncentrációban, a hatásmechanizmus nem ismert

-Ag+ ion (AgNO3; ezüst tioszulfát, (STS, [Ag(S2O3]3-), az etilén receptorhoz kötődését gátolja

- norbornadién, transz-ciklooktén, kompetitív inhibitorok a receptor kötőhelyéért

Az etilén bioszintézis szabályozása

Hormonális szabályozás:

-az IES, a brasszinoszteroidok, az ABS, a jázmonsav serkentő hatású

- az NO és a szalicilsav gátló hatású

- a hatás mindig koncentráció-, szövet- és fejlődési stádium függő

- az etilén vegetatív szövetekben feedback gátlást fejt ki,

- az etilén öregedő szövetekben autokatalitikusan serkent

Szabályozás környezeti tényezők által

-Vörös fény etiolált növényekben gátol, fehér fény serkent vagy gátol

- abiotikus és biotikus stresszorok legtöbbször serkentenek

AZ ETILÉN FIZIOLÓGIAI HATÁSAI

1. A csírázó magvak etilénprodukciója fokozódik

Magvak, rügyek gumók nyugalmi állapotának megszakítása, hidrolitikus enzimek szekréciójának fokozása

2. Az etilén hatása a paradicsom növény 1-es, 2-es és 3-as típusú célsejtjeinek növekedésére

1-es típusú célsejt: az IES longitudinális, az etilén oldalirányú kiterjedést okoz (szár)

2-es típusú célsejt: csak ez etilén okoz megnyúlást (leválási zóna sejtjei)

3-mas típusú célsejt: az IES és az etilén is longitudinális megnyúlást okoz (levélnyél epinasztiája, mocsári növények levélnyele)

A fokozott etilén-érzékenységgel rendelkező eer1 Arabidopsis mutáns hipokotiljának bazális részén az

etilénkezelés fokozott mértékű laterális expanziót indukál

Az etilén a hipokotil oldalirányú térfogatnövekedését a mikrotubulusok (ezt követően a cellulóz mikrofibrillumok) transzverzálisból longitudinális irányba történő átrendezésével éri el.

Az árasztás hatása a paradicsom levelek nyelének etilénprodukciójára és a xilémnedv ACC

tartalmára

A megemelkedett etilénprodukció a levélnyélen és a lemezkéken epinasztiát okoz

Epinasztia mutáns paradicsom: az epi/epi recesszív mutánsok konstitutív epinasztiát mutatnak, a termésérés és a sziromlevelek öregedése normális az epi/epi-ben (alul: termésérési, Never ripe

mutánsok is láthatók)

Az árasztás hatására a gyökerekben csapdázódott etilén a kérgi részben aerenchima képződést indukál

Az etilén az árasztott gyökérszövetben a celluláz expresszióját indukálja, a sejtfalak feloldódása a programozott sejthalál része.

Az elárasztott rizs interkaláris merisztémájának és a megnyúlási zóna sejtjeinek a gibberellin érzékenységét a csapdázódott etilén fokozza: rendkívül gyors megnyúlás

A hipokotil kampó kialakulása bab csíranövényben az etilénprekurzor ACC és az etilénszintézis aszimmetrikus

eloszlásán alapul

Etiolált borsó epikotil kampóban az ACC oxidázt kódoló gén (ACO) etilén által indukált, így az ACO transzkriptumok mennyisége jelzi az

etilén érzékenységet és az etilénprodukció lehetőségét is

A./ Levegőben nőtt növény, mRNS hibridizáció 35S-jelölt antiszensz ACO1-gyel, B./ ugyanez 40 μl / L-es etilén kezelés után, C./ hibridizáció jelölt, szensz ACO1-gyel

Az ACO enzimaktivitás eloszlása

3. A levélleválást az etilén az auxinnal együtt szabályozza

1. fázis: a fenntartási fázis 2. indukciós fázis, 3. leválási fázis

sok auxin, csökkenő auxinszint,

kis etilén-érzékenység etilénprodukció nől

Az abszcisszió-specifikus celluláz transzkripciójának etilén általi indukciója in situ mRNS hibridizációval kimutatható

Az etilén a leválási zóna sejtjeiben megnyúlást és enzimindukciót vált ki

A savas pektinmetilészteráz (PME) random aktivitása járul hozzá a sejtfal lazításhoz az abszcissziós zónában

Zöld téglalap:

Aktív PME

Sárga hatszög: deészterifikált pektin

Lila hatszög: észterifikált pektin

Összekötő: Ca2+-hidak

A paradicsom never ripe (nr) mutánsa az etilén receptor fehérjében hordozza a mutációt

A./ a vad típus virágja etilén hatására öregedik és leválik;

B./ a nr etilén hatására nem öregszik és nem válik le;

C./ a kontroll virág öregszik és lehullik a pollináció után;

D./ a nr nem;

E./ a nr termése sohasem érik be

4. Az etilén járulékos gyökérképződést és a gyökérszőrök iniciációját indukálja

Az etilén hatása a járulékos gyökerek indukciójára: a domináns Nr/Nr mutáns növényekben

5. Az etilén serkenti a virág sziromlevelek és a levelek öregedését

A szegfű sziromleveleinek öregedését egy cisztein proteáz transzkripciójának indukciójával és egy cisztein proteáz inhibitor gátlásával fokozza.

6. A klimakterikus terméseknél az etilén indukálja az érési folyamatot, az öregedés egy speciális formáját

Az etilénbioszintézis egy specifikus LEACS2 ACC szintáz gén expressziójának etilén általi indukciójával és a LEAC1 ACC oxidáz expressziójának fokozásával válik autokatalitikussá.

A klimakterikus gyümölcsök az érés folyamán CN– rezisztens légzési maximummal rendelkeznek

Éréskor:

-A keményítő, szerves savak cukrokká alakulnak

- a klorofilltartalom lecsökken, karotin, antocián nő,

- a sejtfal puhul, a poligalakturonáz, PME, celluláz aktiválódik

-aromaanyagok szintetizálódnak

Egy érés-specifikus transzkripciós faktorban (ripening inhibitor, rin) mutációt hordozó paradicsomok sem érnek meg

LE-ACO1 promóterhez kapcsolt riportergén (GUS) aktivitás transzgénikus paradicsom levelekben 250

nl L-1 koncentrációjú, fél órás ózonkezelés után(A levelek számozása a csúcstól az alsó levélemeletek

felé történik)

ACO1 aktivitás (A.), H2O2 akkumuláció (B.), és az ózon közvetlen szimptómáinak kimutatása (C.) ACO1

transzgénikus paradicsomban, ózonkezelés után. (D.) A levél keresztmetszete.

Az etilén által indukált jelátviteli folyamatokat olyan Arabidopsis növényekben térképezték fel, amelyek nem reagáltak etilénre vagy

állandó etilénválaszt mutattak

Mutánsok:

• etr1 (kép) (ethylene receptor1), etilén jelenlétében nincs hármas válasz, etilén receptor mutáns. Hisztidin kináz, ami etilén hiányában aktív és aktiválja a jelátviteli út további komponenseit . Réz (II) iont tartalmaz. Az etilént dimerként köti, ezáltal inaktiválódik. Negatív regulátor.

•ers1, ers2, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, etilén receptor mutánsok

Mutánsok:

-ctr1, (constitutive triple response1), Raf-szerű szerin/treonin kináz, a jelátvitel negatív regulátora,közvetlen interakcióba lép az ETR-rel, ami etilén hiányában aktiválja

A képen: a ctr1 levegőben nőve is mutatja a hármas választ

Mutánsok:

ein2 (ethylene insensitive2),

etilén inszenzitív, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, jelátviteli komponens, az emlős Nramp transzporter családba tartozó fémion transzporterpozitív regulátor

ein3, (ethylene insensitive3) etilén inszenzitív, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, transzkripciós faktor, az etilén nem indukálja,primér etilén válaszgéneket indukál, az ERF1 gén promóteréhez homodimerként kötődik. pozitív regulátor

ERF1, (EREBP), transzkripciós faktor, a szekunder etilén válaszgéneket indukálja, a promóter GCCGCC etilén válaszelemeihez kötődve

Az etilénreceptor a bakteriális két komponensű szenzor rendszerekből származtatható, hibrid hisztidin kináz, ami

tartalmazza a válaszregulátor domént is

Membránba merülő doménEtilénkötőhely réz ionnal

Hisztidin kináz domén

Jelfogó domén az aszparaginsavval

CTR1-rel kapcsolatba lépő domén

AZ ETR1 etilénreceptor szerkezete

A kináz etilén hiányában aktív, és aktiválja a jelátvitel további elemeit, így a CTR1-et. Az ETR1 a jelátvitel negatív regulátora.

ER lokalizáció

(dohány homológ - PM lokalizáció)

Az Arabidopsisban azonosított etilénreceptorok

Az etilén jelátviteli mutánsok episztázisának analízise lineáris jelátviteli út létét bizonyította

Az etilén hiányában aktív ETR1 és CTR 1 kináz gátolja az etilén-indukálta gének expresszióját a jelátvitel további elemeinek gátlásával.

Az etilén jelátviteli út elemei és működése

Az etilénreceptor ETR1 expressziójának fokozódása vagy túlexpresszáltatása transzgénikus növényben csökkenti a

szövetek etilén érzékenységét