B9. Sistemes naturals: ecosistemes terrestrescanvi-climatic.espais.iec.cat/files/2013/07/B9.pdf · 2013-07-22 · Els seus temes de recerca més recents són el canvi global, el canvi

B9. Sistemes naturals: ecosistemes terrestres

Josep Peñuelas i Iolanda FilellaUnitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF, CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals)

Santi Sabaté i Carles Gràcia

CREAF i Departament d’Ecologia de la Universitat de Barcelona

Josep Peñuelas i Reixach (Vic, 1958) és professor d’Investigació del Consell Superior d’InvestigacionsCientífiques (CSIC). Dirigeix la Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF (Centre de Recerca Ecològi-ca i Aplicacions Forestals, Universitat Autònoma de Barcelona). Especialitzat en ecofisiologia, estudiales interaccions biosfera-atmosfera. Alguns dels àmbits on ha treballat recentment són: el canvi global,el canvi climàtic, la contaminació atmosfèrica, la teledetecció, l’ecofisiologia vegetal i el funcionament il’estructura dels ecosistemes mediterranis. Ha publicat 5 llibres d’ecologia, 350 articles en revistes i lli-bres científics (200 dels quals en revistes recollides en el Science Citation Index) i més de 250 articles dedivulgació científica en mitjans com La Vanguardia, l’Avui i El País.

Professor visitant o investigador visitant a les universitats de Stanford, Los Angeles, Washington, Duke,Lancaster, Avinyó, París, Saint Adrews, Mèxic, Tokio, Lancaster i Sheffield. Professor titular d’ecologiade la Universitat de Barcelona fins l’any 1990. Ha dirigit 14 tesis doctorals, 12 màsters i ha tingut al seucàrrec 11 estudiants post-doctorals. Ha dirigit nombrosos projectes de recerca subvencionats per lesagències científiques dels governs català, espanyol i per la Comissió Europea, així com per capital pri-vat. És membre del consell editorial i col·labora en l’avaluació i revisió d’articles de nombroses revistescientífiques de referència de gran prestigi (per exemple, Ecology Letters, Remote Sensing of the Environ-ment, Ecology, Global Change Biology, Science) i en l’avalució de projectes de diversos programes d’inves-tigació nacionals i internacionals.

És president de la Institució Catalana d’Historia Natural, membre de nombroses acadèmies i associa-cions científiques nacionals i internacionals. Ha rebut nombroses beques i distincions, tant nacionals(Comte de Barcelona, per exemple), com internacionals (NASA, Ministeri de Ciència del Japó, etc.).

Iolanda Filella Cubells (la Palma d’Ebre, Tarragona, 1967) és científic titular del CSIC. Pertany a laUnitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF. Ecòloga especialitzada en fisiologia vegetal. Els seus temesde recerca més recents són el canvi global, el canvi climàtic, la contaminació atmosfèrica, la teledetec-ció, l’ecofisiologia vegetal, la fenologia i el funcionament i l’estructura dels ecosistemes mediterranis.

Dels resultats dels seus estudis destaquen el desenvolupament de tècniques de teledetecció del funcio-nament d’ecosistemes, que ara són utilitzats àmpliament a escala internacional, i l’estudi d’evidènciesde l’efecte del canvi global i climàtic sobre l’estructura i el funcionament dels ecosistemes (amb especialatenció als ecosistemes mediterranis).

517-608 Canvi climatic Cat.qxd 25/04/2005 19:37 PÆgina 517

Ha dirigit i/o participat en nombrosos projectes subvencionats per les agències científiques dels go-verns català, espanyol i europeu, així com per capital privat. Col·labora en l’avaluació i la revisió d’arti-cles de nombroses revistes científiques de referència (entre altres, International Journal of Remote Sen-sing, Remote Sensing of Environment, Environmental and Experimental Botany, Tree Physiology, NewPhytologist i Journal of Environmental Quality). Ha publicat 70 articles en revistes científiques, 50 delsquals en revistes recollides en el Science Citation Index. També ha participat força activament en la di-vulgació als mitjans de comunicació dels resultats dels estudis realitzats (per exemple, TVC, TVE iBTV).

Santi Sabaté i Jorba (Barcelona, 1960) és biòleg. Actualment és professor titular d’ecologia al Departa-ment d’Ecologia de la Universitat de Barcelona i investigador del Centre de Recerca Ecològica i Aplica-cions Forestals (CREAF). Especialitzat en ecologia foretal, la seva activitat docent i de recerca se centraen l’estudi de l’estructura i la funció dels ecosistemes, els balanços de carboni, aigua i nutrients, i lesrespostes ecofisiològiques dels boscos al canvi climàtic, la sequera, els incendis i la gestió. Aquesta acti-vitat es desenvolupa tant en treballs experimentals com en el de la modelització.

És coautor de GOTWILA+, un model de simulació del creixement dels boscos sota diferents escenarisde gestió i condicions ambientals (inclosos escenaris de canvi climàtic). Ha participat i continua parti-cipant activament en nombrosos projectes de recerca europeus, estatals i catalans. És membre del co-mitè de gestió de l’acció europea COST E-21 (contribució dels boscos i el sector forestal a la mitigaciódels efectes dels gasos amb efecte d’hivernacle). Ha dirigit i publicat nombrosos treballs de recerca, in-cloent llibres i articles científics. És membre de nombroses acadèmies i associacions científiques nacio-nals i internacionals.

Carles A. Gràcia i Alonso (Saragossa, 1951) és biòleg. Actualment és professor titular d’ecologia alDepartament d’Ecologia de la Universitat de Barcelona i investigador del Centre de Recerca Ecològica iAplicacions Forestals (CREAF). Està especialitzat en ecologia forestal i la seva activitat docent i investi-gadora se centra en l’estudi de l’estructura i funció dels ecosistemes, els balanços de carboni i aigua, aixícom les respostes ecofisiològiques dels boscos al canvi climàtic. Aquesta activitat es desenvolupa tanten treballs experimentals com de modelització.

És coautor del GOTWILA+, un model de simulació del creixement dels boscos sota diferents escenarisde gestió i condicions ambientals (inclosos escenaris de canvi climàtic). Ha participat i continua parti-cipant activament en nombrosos projectes de recerca europeus, estatals i catalans. Actualment és vice-president de l’Asociación Española de Ecología Terrestre (AEET) i vocal de la Sociedad Española deCiencias Forestales (SECF). Ha estat director de l’Inventari Ecològic i Forestal de Catalunya (IEFC).

Ha dirigit nombroses tesis, tesines i màsters al llarg de més de 25 anys de dedicació a l’ecologia. Ha pu-blicat llibres i articles científiques així com de divulgació i opinió a El Periódico i altres diaris. És mem-bre de nombroses acadèmies i associacions científiques nacionals i internacionals.

Sistemes naturals: ecosistemes terrestres Josep Peñuelas, Iolanda Filella, Santi Sabaté i Carles Gràcia

518


Síntesi 521

B9.1. Estudis paleoecològics, històrics, observacionals,experimentals i de modelització en el temps i en l’espai a Catalunya 523

B9.2. El canvi climàtic de les darreres dècades: escalfament i eixutesa 524

B9.3. Els canvis temporals i l’alteració dels cicles vitals dels éssers vius 525

B9.3.1. Les alteracions de les comunitats 527

B9.3.2. Les alteracions en l’activitat dels ecosistemes i la biosfera 528

B9.4. Altres canvis als ecosistemes terresters en resposta al canvi climàtic i a les interaccions d’aquest amb altrescomponents del canvi global 529

B9.4.1. Increment en la freqüència de les sequeres severes 529

B9.4.2. Increment de la freqüència i intensitat dels incendis forestals 530

B9.4.3. Increment de l’emissió de compostos orgànics volàtils 532

B9.4.4. Increment de la presència de nitrats a les aigües 532

B9.4.5. Efectes directes de l’augment de CO2 sobre els ecosistemes 533

B9.5. Canvis estructurals i en la distribució espacial dels ecosistemes 534

B9.6. El futur dels ecosistemes terrestres mediterranis davant el canvi climàtic previst per a les properes dècades 536


B9.6.1. Els boscos mediterranis 537

B9.6.2. Els matollars mediterranis 538

B9.6.3 . Els processos d’erosió i desertització 540

B9.7. Els efectes del canvi climàtic sobre els béns i serveisproporcionats pels ecosistemes terrestres i la seva gestió 541

B9.7.1. Els balanços de carboni als boscos i matollars catalans 542

B9.7.1.1. Entrades de carboni: la fotosíntesi 542

B9.7.1.2. Sortides de carboni: la respiració 543

B9.7.1.3. La renovació foliar 544

B9.7.1.4. La respiració heterotròfica i el balanç de carboni de l’ecosistema 545

B9.7.1.5. Els models en l’exploració d’escenaris futurs 546

B9.7.2. Algunes actuacions per als propers anys: més recerca i millores en la gestió dels ecosistemes 548

B9.8. Instal·lats en el canvi 550

Referències bibliogràfiques 551


520


Síntesi

A Catalunya, com passa arreu del planeta, ja esdisposa d’una quantitat substancial d’evidènciesobservacionals sobre els efectes biològics del can-vi climàtic. L’arribada de la primavera s’ha avan-çat i la de l’hivern s’ha retardat, de manera que enels darrers cinquanta anys el període vegetatius’ha perllongat, per terme mitjà, uns 5 dies cadadècada. De la mateixa manera, a les muntanyes lavegetació mediterrània sembla desplaçar-se cap acotes més elevades. Aquestes no són les úniquesmanifestacions del canvi climàtic observades du-rant les darreres dècades, sinó que se’n podendestacar, entre altres, les següents: episodis desecada dels boscos més freqüents i severs, riscd’incendi més elevat i més emissió de compostosorgànics volàtils biogènics per part dels ecosiste-mes existents a Catalunya.

L’escalfament i la disminució de les precipita-cions previstos per a les properes dècades, si esprodueixen, afectaran la fisiologia, la fenologia,el creixement, la reproducció, l’establiment i, fi-nalment, la distribució dels éssers vius, i per tantl’estructura i funcionament dels ecosistemes. Defet ja s’ha comprovat, en estudis experimentalsque simulen aquest escalfament i aquesta seque-ra, com unes espècies resulten més afectadesque altres, amb la qual cosa se n’altera l’habilitatcompetitiva i s’acaba alterant la composició de lacomunitat. S’ha observat, per exemple, una dis-minució de la diversitat dels nostres matollars.En els casos més extrems, les poblacions d’algu-nes espècies es troben en perill per la sinergiaentre l’estrès produït pel canvi climàtic, que fainadequats els hàbitats en què viuen, i la frag-mentació del territori, que en dificulta la migra-ció cap a hàbitats amb condicions més adientsper a la seva supervivència.

A més d’aquests canvis estructurals, en aquestsestudis també s’han constatat canvis funcionals

com, per exemple, la disminució de l’absorcióde CO2 produïda per les sequeres o un incre-ment en el ritme de pèrdua de nutrients -a tra-vés dels lixiviats– com a conseqüència de lapossible intensificació dels episodis de plujaproduïda per l’escalfament del clima. Aquestscanvis afecten i afectaran els múltiples serveisproporcionats pels ecosistemes terrestres, tantels de caràcter productiu (subministrament debéns naturals renovables com ara aliments, me-decines, productes derivats de la fusta, caça, bolets, pastures, etc.) com ambiental (manteni-ment de la biodiversitat, regulació de la compo-sició atmosfèrica i el clima, conservació dels sòli l’aigua, emmagatzematge de carboni, etc.) i so-cial (usos recreatius, educatius i de lleure, valorstradicionals culturals, turisme i excursionisme,etc.). Un exemple d’això podria ser el paper demolts dels nostres ecosistemes terrestres com aembornals de carboni, el qual podria veure’s se-riosament compromès durant les properes dè-cades.

En els propers anys, i per tal de pal·liar tant elsefectes del canvi climàtic com l’augment de CO2

atmosfèric, les polítiques d’aforestació d’espaisagrícoles abandonats i de reforestació de zonespertorbades haurien de tenir en compte les con-dicions que s’estan projectant per al futur imme-diat. Entre aquestes destaca la d’una decreixentdisponibilitat hídrica com a conseqüència tantde la disminució de les precipitacions i/o l’aug-ment de l’evapotranspiració potencial, com de lamajor demanda d’uns ecosistemes més actiusper l’augment de CO2 i de la temperatura. Lagestió dels espais forestals, i dels naturals en ge-neral, hauria d’incorporar una planificació agran escala que considerés la combinació d’es-pais de tipus divers, així com el seu múltiple ús il’efecte de les pertorbacions (com, per exemple,els incendis forestals).

El canvi climàtic a Catalunya Sistemes naturals: ecosistemes terrestres

521



B9.1. Estudis paleoecològics, històrics, ob-servacionals, experimentals i de modelitzacióen el temps i en l’espai a CatalunyaL’efecte d’hivernacle està produint i sembla queha de produir un augment de la temperatura i del’eixut a Catalunya (Peñuelas, 1993; Piñol et al.1998; IPCC, 2001; Peñuelas et al., 2002). Perconèixer millor en quin grau s’alteren el funcio-nament i l’estructura dels ecosistemes medite-rranis, s’estan duent a terme un nombre creixentd’estudis, les condicions experimentals delsquals s’intenta que s’apropin tant com sigui pos-sible a les naturals, i s’aprofiten els avenços tec-nològics per aplicar-los a les diferents escalestemporals i espacials que puguin donar una ideade l’abast de l’alteració dels processos (Peñuelas,2001).

L’estudi dels efectes que aquests canvis climàticstenen sobre els ecosistemes terrestres de Cata-lunya es porta a terme mitjançant cinc tipusd’activitats que recorren diferents escales tem-porals. Abasten des dels períodes més remots alfutur més immediat, tot passant pels períodeshistòrics més recents:

1) L’estudi paleoecològic de testimonis sedi-mentaris d’èpoques pretèrites, des de milionsa milers d’anys enrera.

2) L’estudi de material històric divers, com araespècimens d’herbari, peces de museu, ar-xius, anells dels arbres, etc., corresponentsals darrers segles.

3) L’estudi dels canvis ecofisiològics, biogeoquí-mics i demogràfics dels ecosistemes medite-rranis en resposta a les condicions climàti-ques canviants de les darreres dècades i anys.

4) L’estudi experimental dels ecosistemes medi-terranis sota condicions més o menys contro-lades, que simulen els canvis previstos pelsmodels climàtics per a les properes dècades.

5) La modelització dels canvis passats i futurs,en l’espai i en el temps.

Els estudis paleoecològics de testimonis sedi-mentaris mostren els canvis ecosistèmics asso-ciats als canvis climàtics d’èpoques passadescom l’holocè recent. Destaquen per la possiblesimilitud amb el canvi que ara vivim les transi-cions de períodes humits a més secs, amb canvisimportants de la vegetació i el desenvolupamentde processos erosius, com el que va tenir llocdesprés de l’òptim climàtic de fa 5-6.000 anys,especialment evident en zones àrides i càlidescom les del sud de la península Ibèrica o, més aprop nostre, a Menorca i Mallorca (Peñuelas,2001), que il·lustren com poden ser els escena-ris futurs si continua el canvi climàtic que vivimi el previst pels models de l’IPCC.

Els estudis d’èpoques més properes, els darrerssegles, duts a terme amb anells dels arbres i ambmaterials d’herbari recol·lectats als Països Cata-lans han mostrat canvis en la morfologia i fisio-logia de les plantes produïts en paral·lel als can-vis atmosfèrics i climàtics. S’ha comprovat, per

El canvi climàtic a Catalunya El forçament antropogènic i els canvis en el clima

523


exemple, que en els darrers dos segles la densitatestomàtica ha disminuït en un 21% i la discrimi-nació del 13C en un 5,2% en el conjunt de cator-ze espècies estudiades, cosa que indica una pos-sible adaptació a les condicions més càlides iàrides de l’actualitat mitjançant una eficiènciamés elevada en l’ús de l’aigua (Peñuelas i Mata-mala, 1990; Peñuelas i Azcón-Bieto, 1992).

A part d’emprar eines paleoecològiques i històri-ques per analitzar els efectes del canvi climàtic alllarg del temps, l’estudi d’aquest fenomen i lesseves conseqüències requereix anar ascendintsuccessivament en l’escala espacial, des de la fu-lla fins l’ecosistema, la regió i el globus terraquisencer. Per estudiar què passa a escala regional iplanetària s’utilitzen tècniques de teledetecció,que es basen en el fet que la llum reflectida, des-prés d’incidir en un material, presenta diferentscaracterístiques, en funció del tipus de material idel seu estat (Peñuelas i Filella, 1998). Els espec-troradiòmetres instal·lats en avions o en satèl·litspoden mesurar la biomassa verda per la propor-ció de radiació reflectida en l’infraroig i en elroig. Aquesta és la manera com, des de fa unesdècades, s’estudia l’evolució anual de les massesvegetals. Tanmateix, l’estricta estimació de labiomassa, malgrat el seu gran interès, no satisfàdel tot les necessitats dels ecòlegs. Interessa me-surar, no solament la biomassa, sinó també elfuncionament de la vegetació i, si pot ser, el delsecosistemes.

Ara es disposa d’espectroradiòmetres més sensi-bles, capaços de mesurar amb unes resolucionsespectral i espacial molt elevades i aportar, d’a-questa manera, informació sobre el continguthídric i la fisiologia de la vegetació (Peñuelas iFilella, 1998). Tot això és especialment interes-sant, per exemple, per a l’estudi dels ecosistemesmediterranis, que sovint presenten la biomassafoliar verda durant tot l’any. Les noves eines per-meten apreciar la pràctica inactivitat de l’alzinaro dels pinars a l’estiu o la seva màxima activitat ala primavera, quan hi ha aigua disponible, aixícom també els canvis interannuals. D’aquesta

manera, doncs, en l’estudi dels efectes ecològicsdel canvi climàtic i dels altres components delcanvi global, com ara els canvis en els usos delsòl, convé no desaprofitar les noves possibilitatsobertes pels avenços tecnològics.

Entre aquests, hi ha els que estan permetent,tornant a l’escala temporal, estudiar experimen-talment i amb models el que pot passar als eco-sistemes en cas que continui el canvi climàtic,com preveuen els models climàtics de l’IPCC. Ien aquesta mateixa escala temporal, interessa re-passar el que ha tingut lloc en els ecosistemes te-rrestres de Catalunya, durant les darreres dèca-des i els darrers anys, en resposta i en interaccióamb aquest fenomen que es coneix com a «canviclimàtic» i que està associat al «canvi atmosfè-ric» produït per l’activitat humana.

B9.2. El canvi climàtic de les darreres dèca-des: escalfament i eixutesa La Terra s’ha escalfat, de mitjana, entre 0,6 i 0,7ºC durant les darreres dècades, tot i que en moltspunts de Cataluna l’augment ha superat amb es-creix 1ºC (Piñol et al., 1998; IPCC 1996, 2001;Peñuelas et al., 2002). Aquest és, potser, el símp-toma més clar que el planeta accentua la seva acti-vitat biogeoquímica. La població d’una de les se-ves espècies, la humana, i l’ús que aquesta espèciefa dels recursos i de l’energia en les seves activitatsexosomàtiques, com el transport o la indústria,han seguit creixent exponencialment. Això ha ge-nerat –i continua produint– tota una sèrie de can-vis de caràcter global entre els quals destaca, pelsseus efectes sobre els organismes i els ecosiste-mes, aquest escalfament (Peñuelas, 1993).

Com a conseqüència de l’absorció de la radiacióinfraroja pels gasos amb efecte d’hivernacle (comara el CO2 o el metà) i del seu increment conti-nuat, pràcticament tots els models preveuen queaquest escalfament s’accentuï en les properes dè-cades. Centenars de climatòlegs, ecòlegs, econo-mistes, geògrafs, químics, advocats i altres pro-fessionals varen generar el tercer informe delGrup Intergovernamental d’Experts sobre el


524


Canvi Climàtic (IPCC, 2001), algunes conclu-sions del qual ja s’esmenten en altres capítols d’a-quest informe, però que aquí mereixen atenció.

Les proves de l’existència d’un escalfament d’àm-bit planetari i d’altres canvis en el sistema climà-tic són, actualment, encara més clares i contun-dents que les recollides al segon informe elaboratper l’IPCC l’any 1996. Les dues últimes dècadeshan estat les més càlides de l’últim mil·leni. Lasuperfície gelada de l’Àrtic ha disminuït un 15%en els darrers 50 anys. El nivell del mar ha pujatuns 15 cm aquest segle passat. El règim de preci-pitacions ha canviat en algunes regions i ha aug-mentat la freqüència i la intensitat d’alguns fenò-mens, com «El Niño». Sembla que tots aquestscanvis s’accentuaran en les properes dècades, jaque l’atmosfera segueix canviant a causa de lesactivitats antròpiques (que creixen exponencial-ment i segueixen basades, en bona part, en lacombustió de materials fòssils).

Pel que fa a la temperatura global, es preveu unaugment d’1 a 5°C durant el segle XXI, en funcióde l’evolució de les emissions de gasos amb efec-te d’hivernacle. A Catalunya, la temperaturamitjana de molts llocs ha augmentat més d’1ºCdurant els últims 50 anys i sembla que les condi-cions de bonança meteorològica es posen demanifest abans. Les temperatures que fa 50 anyses registraven a primers d’abril, ara es donen aprimers de març (Peñuelas et al., 2002).

Tot i que la precipitació no ha disminuït en lesdarreres dècades (Piñol et al., 1998; Peñuelas etal., 2002), l’augment de temperatura ha produïtun increment de l’evapotranspiració, de maneraque moltes de les localitats i regions mediterrà-nies són ara més càlides i més seques que en lesdècades anteriors. Així, per exemple, l’observa-tori de Roquetes ha registrat un increment de 13mm en l’evapotranspiració potencial al llarg delsegle XX, mentre que la humitat relativa ha dis-minuït 0,85% per dècada (Piñol et al., 1998).Tot i que les prediccions climàtiques, especial-ment les relatives a la precipitació, es fan extre-

madament complexes a escala local i regional,l’increment de temperatures previst per moltsmodels de circulació global a la regió mediterrà-nia per a mitjans del segle XXI –d’entre 1 i 3°C–,augmentaran encara més l’evapotranspiració.

B9.3. Els canvis temporals i l’alteració dels ci-cles vitals dels éssers viusL’activitat de l’espècie humana, així com la detots els organismes vius, està fortament influïdaper la temperatura. Per tant, és d’esperar que uncanvi en les condicions climàtiques produeixialteracions d’aquesta activitat (figura B9.1).

No ha d’estranyar, doncs, que l’escalfament s’ha-gi traduït ja en canvis significatius en els ciclesvitals de plantes i animals (Peñuelas i Filella,2001a). Cal tenir present que el pas per les dife-rents fases d’aquests cicles depèn, entre altresfactors, de la temperatura acumulada, d’allò queel biòlegs anomenem graus-dia, és a dir, del totald’energia requerida per un organisme per tal depoder-se desenvolupar i passar d’un estadi a unaltre del seu cicle vital.

Les evidències d’aquestes alteracions en els ci-cles vitals són fàcilment observables per totsaquells que segueixin la natura i tinguin unsquants anys i, de fet, ja s’han descrit a diversesregions del món, des dels ecosistemes freds i hu-mits fins als càlids i secs, a partir de l’observaciódels registres fenològics disponibles. Aquestscanvis fenològics (la fenologia és la ciència queestudia els cicles vitals dels organismes) s’hanconvertit en el símptoma més clar que el canviclimàtic ja està afectant la vida.

Catalunya és un dels llocs on els canvis fenolò-gics observats són més importants (Peñuelas etal., 2002). No obstant això, les observacions fe-tes en terres catalanes (figura B9.2) són compa-rables a altres fetes arreu del món –tot i que calprecisar que aquest tipus d’observacions sónmés abundants als països rics, amb un nombred’investigadors més important i més tradiciócientífica (Peñuelas i Filella, 2001a).


525



526

Augment de la concentració de gasos hivernacle

CANVI

CLIMÀTIC

Més canvis en la distribució

Extinció d’algunes espècies

Efectes en la fisiologia

Efectes en la

fenologiaEfectes en la

distribució

Canvis en les

interaccions

de les espècies

Canvis en la estructura

i funcionament dels

ecosistemes

Adaptació in

situ

Pertorbacions

Efectes del canvi climàtic sobre els éssers vius

Augment de la concentració de gasos hivernacle

CANVI

CLIMÀTIC

Més canvis en la distribució

Extinció d’algunes espècies

Efectes en la fisiologia

Efectes en la

fenologiaEfectes en la

distribució

Canvis en les

interaccions

de les espècies

Canvis en la estructura

i funcionament dels

ecosistemes

Adaptació in

situ

Pertorbacions

Efectes del canvi climàtic sobre els éssers vius

Figura B9.1. Efectes biològics del canvi climàtic. Font: elaboració pròpia, a partir de l’estudi de Hughes (2000).

0

5

10

15

20

3-5 1-3 ns later

Num

ber

of s

peci

es

Earlier Later

Leaf unfoldingA

earlier ns 1-3 3-5

Earlier Later

Leaf fallB

5-7 2-5 ns shortened

Extended Shortened

Growth periodC

Weeks

Sortida fulla

3-10 1-3 ns 3-50

5

10

15

20

25

30

35

Earlier Later

Flowering

Num

ber

of s

peci

es

D

Weeks2-5 1-2 ns 2-5

0

5

10

15 Earlier Later

FruitingE

Weeks

Setmanes

Setmanes Setmanes

Caiguda fulla Període anual de creixement

Floració Fructificació

Abans Més tard Abans Més tard


Allargat Escurçat

més tard abans

Nú

mero

d’e

sp

ècie

s

Nú

me

ro d

’es

pè

cie

s

Canvis durant el període 1952-2000

0

5

10

15

20

3-5 1-3 ns later

Num

ber

of s

peci

es

Earlier Later

Leaf unfoldingA

earlier ns 1-3 3-5

Earlier Later

Leaf fallB

5-7 2-5 ns

Extended Shortened

Growth periodC

Weeks

Sortida fulla

3-10 1-3 ns 3-50

5

10

15

20

25

30

35

Earlier Later

Flowering

Num

ber

of s

peci

es

D

Weeks2-5 1-2 ns 2-5

0

5

10

15 Earlier Later

FruitingE

Weeks

Setmanes

Setmanes Setmanes

Caiguda fulla Període anual de creixement

Floració Fructificació



Allargat Escurçat

No

mb

re d

’esp

ècie

s

Canvis durant el període 1952-2000

No

mb

re d

’esp

ècie

s

No

mb

re d

’esp

ècie

s

Figura B9.2. Freqüència d’espècies vegetals i animals amb fenologia alterada durant les darreres cinc dècades (període1952-2000) a Cardedeu (Vallès Oriental). Font: Peñuelas et al., 2002.


Com recull la figura B9.2, actualment a Catalun-ya les fulles dels arbres surten, de mitjana, uns20 dies abans que no pas fa una cinquantenad’anys. D’aquesta manera, doncs, sembla que lapomera, l’om o la figuera treuen les fulles ambun mes d’antelació i que l’ametller i el pollancreho fan uns quinze dies abans. N’hi ha d’altres,però, com el castanyer, que semblen immuta-bles al canvi de temperatura (segurament sónmés dependents d’altres factors com el fotoperí-ode o la disponibilitat hídrica). D’altra banda,les plantes també estan florint i fructificant, demitjana, 10 dies abans que fa 30 anys.

Els cicles vitals dels animals també estan sent al-terats per aquest procés de canvi. Així, per exem-ple, l’aparició d’insectes, que passen pels dife-rents estadis larvaris més ràpidament en respostaa l’escalfament, s’ha avançat 11 dies. Aquest fe-nomen haurà estat observat pels amants de lespapallones, ja que actualment aquestes aparei-xen abans, són més actives i allarguen el seu perí-ode de vol (Stefanescu et al., 2004), tal i commostra la figura B9.3.

Tota aquesta activitat prematura de plantes ianimals pot posar-los en perill per les geladestardanes. No obstant això, la freqüència d’a-questes gelades ha disminuït en aquest ambientcada cop més calent. Per exemple, fa cinquantaanys a Cardedeu es donaven unes 60 geladesanuals, i ara han passat tan sols a 20 (Peñuelas etal., 2002). Això implica, per tant, que tambéhagi disminuït el risc de malmetre fulles i florsjoves. En molts indrets del planeta s’han descritrespostes similars en l’avançament, d’entre 3 i 4dies per dècada, de les fenofases de plantes i ani-mals (invertebrats, amfibis, ocells, etc.) durantla primavera (Peñuelas i Filella, 2001a; Waltheret al., 2002; Root et al., 2003; Parmesan i Yohe,2003). Així doncs, sembla que es tracta d’un fe-nomen general, amb la variabilitat regional, lo-cal i específica pròpia de tot fenomen biològic(Peñuelas et al., 2004).

B9.3.1. Les alteracions de les comunitats Tots aquests canvis fenològics no són simplesindicadors del canvi climàtic, sinó que tenenuna importància ecològica crítica, ja que afectenl’habilitat competitiva de les diferents espècies,la seva conservació, i, per tant, l’estructura i elfuncionament dels ecosistemes.

Com que la natura no és homogènia, les respos-tes a l’escalfament són diferents depenent del’espècie (i àdhuc dels individus). Per exemple,el vern i la ginesta floreixen amb més d’un mesd’avançament, les roselles ho fan quinze diesabans, les alzines una setmana, l’olivera no s’im-muta i el pi pinyoner fins i tot triga uns dies més.Aquestes respostes tant heterogènies al canvi cli-màtic poden produir importants desincronitza-


527

Se

tma

nes

de

dif

erè

ncia

re

sp

ecte

de

la

da

ta m

itja

na

de

ca

da

fe

no

fase

Dat

a de

màx

ima

abun

dànc

iaD

ata

d’ap

aric

ió

Dur

ada

del p

erío

de d

e vo

l

Any

Se

tma

nes

de

dif

erè

ncia

re

sp

ecte

de

la

da

ta m

itja

na

de

ca

da

fe

no

fase

Dat

a de

màx

ima

abun

dànc

iaD

ata

d’ap

aric

ió

Dur

ada

del p

erío

de d

e vo

l

Se

tma

nes

de

dif

erè

ncia

re

sp

ecte

de

la

da

ta m

itja

na

de

ca

da

fe

no

fase

Dat

a de

màx

ima

abun

dànc

iaD

ata

d’ap

aric

ió

Dur

ada

del p

erío

de d

e vo

l

Any

Figura B9.3. Canvis en l’aparició, el pic d’abundància i la durada delvol de 13 espècies de papallones als Aiguamolls de l’Empordà durantels darrers 15 anys. Font: Stefanescu et al., 2003.


cions en les interaccions entre les espècies, perexemple entre les plantes i els seus pol·linitza-dors, o entre les plantes i els seus herbívors, i al-terar així l’estructura de les comunitats.

Un exemple paradigmàtic de les desincronitza-cions entre nivells tròfics es pot trobar en el cas deles aus migratòries, els hàbits de les quals semblaque també ha estat alterat pel canvi climàtic. Da-vant de l’avançament detectat en la floració i lafructificació de les plantes, així com en l’apariciódels insectes, i, per tant, l’avançament en la dis-ponibilitat de menjar per a les aus, s’esperaria unaarribada més primerenca de les aus migratòries.Paradoxalment, això no és així, i l’arribada d’al-gunes aus tan comunes i populars com el rossin-yol, l’oreneta, el cucut o la guatlla sembla ques’està retardant de mitjana dues setmanes respec-te a fa trenta anys (Peñuelas et al., 2002).

Aquest retard segurament ve determinat pelcanvi climàtic que s’està produint al lloc d’onparteixen (les regions subsaharianes) o a les te-rres que creuen en la seva ruta migratòria. Així,la sequera i la desforestació del Sahel –i la conse-qüent manca d’aliment– poden dificultar la pre-paració del seu viatge i afavorir aquesta arribadamés tardana.

Tots aquests canvis poden representar una ame-naça per a algunes aus migratòries, que arribenen un moment inapropiat per explotar l’hàbitat,ja que han de competir amb les espècies que s’-han quedat durant l’hivern i es troben en millorestat competitiu. De fet, el declivi en el nombred’aquestes aus migratòries que arriben a Europaen els darrers anys pot ser-ne una conseqüència.D’altra banda, hi ha espècies abans migratòriesque aprofiten que aquí l’hivern és cada vegadamés suau i ja no se’n van de la península. Aquestes el cas de la puput o de les cigonyes.

B9.3.2. Les alteracions en l’activitat dels eco-sistemes i la biosfera Quan s’estudien els canvis fenològics a escalaglobal (Peñuelas i Filella, 2001a), s’observen al-

teracions tan importants com ara l’augment, enun 20%, de l’activitat biològica del planeta en elsúltims 30 anys. Aquest increment és atribuïble,en gran part, a aquest allargament fenològic delperíode productiu, i és apreciable tant en lesimatges dels satèl·lits d’observació de la Terracom en les dades de concentració atmosfèrica deCO2.

Per al seguiment de les masses vegetals des del’espai s’empra un índex de vegetació normalit-zat conegut per l’acrònim anglès NDVI, que esbasa en el quocient entre la radiació infraroja ila roja que la superfície terrestre reflecteix cap al’espai. Com més gran és aquest quocient, mésgran és la biomassa verda. Doncs bé, aquest ín-dex NDVI corrobora les dades fenològiques delsobservadors terrestres i mostra com en els da-rrers 20 anys l’estació de creixement dels vege-tals s’ha allargat 18 dies a Euràsia i com aixòs’ha traduït en un augment de la biomassa ver-da, com a mínim a latituds superiors als 40º(Myneni et al., 1997). L’increment de la pro-ductivitat vegetal de les darreres dècades que s’-havia atribuït a l’efecte fertilitzador del CO2 i deles deposicions de nitrogen pot atribuir-se, tam-bé en part, a aquest augment de temperatura i aaquest allargament de l’estació de creixement(activitat vegetativa).

Tot això també ve corroborat per les dades deconcentració atmosfèrica de CO2, que mostrenun augment de l’amplitud de l’oscil·lació esta-cional de CO2 en les últimes dècades a causad’una disminució més gran de la concentracióde CO2 durant la primavera (Keeling et al.,1996). Aquest allargament de l’estació de creixe-ment juga un paper molt important en la fixacióglobal del carboni, la quantitat de CO2 de l’at-mosfera i en els cicles de l’aigua i dels nutrients,i, per tant, té conseqüències molt importants enel funcionament dels ecosistemes i en el balançde carboni, ara tan important a la llum del Pro-tocol de Kyoto.


528


B9.4. Altres canvis als ecosistemesterresters en resposta al canvi climà-tic i a les interaccions d’aquest ambaltres components del canvi global A Catalunya, els ecosistemes terrestrespresenten una gran variabilitat climàti-ca, una complexitat topogràfica impor-tant, uns gradients en els usos del sòl ien la disponibilitat d’aigua molt marcatsi, també, una biodiversitat molt elevada.Segurament tot això explica la seva es-pecial sensibilitat als canvis atmosfèricsi climàtics, així com als canvis en usosdel sòl, demogràfics i econòmics.

El canvi climàtic augmenta l’estrès hí-dric de la vegetació mediterrània, laqual ja acostuma a viure al límit de lesseves possibilitats, com en el cas d’al-guns alzinars i pinedes que presententaxes d’evapotranspiració quasi iguals ales de precipitació. A més d’accentuar la pocadisponibilitat d’aigua, l’escalfament accentua al-tres trets característics dels ecosistemes terres-tres de Catalunya, com ara els incendis forestalso l’emissió de compostos orgànics volàtils. I, amés, el canvi climàtic interactua amb altres com-ponents del canvi global, com ara el mateix aug-ment de la concentració de CO2 a l’atmosfera.

B9.4.1. Increment en la freqüència de les se-queres severesEls models de circulació general (GCM) pre-veuen, per a Catalunya, un augment de la fre-qüència i intensitat dels períodes de sequera(IPCC, 2001). Com a exemple dels efectes deperíodes càlids i secs es pot prendre l’any 1994,molt calorós i sec, que va afectar profundamentla vegetació mediterrània, tot danyant de formamolt severa molts boscos i matollars de la penín-sula Ibèrica (així, el 80% de les 190 localitats pe-ninsulars estudiades presentaven espècies dan-yades, Peñuelas et al., 2001b).

Les alzines, per exemple, es van assecar en molteslocalitats de Catalunya (Lloret i Siscart, 1995).

Estudis isotòpics amb C13 i N15 van mostrar quedurant els anys posteriors aquests alzinars vanromandre afectats, de manera que van utilitzarmenys l’aigua que tenien disponible i es va afavo-rir la pèrdua dels nutrients del sòl (Peñuelas et al.,2000), una conseqüència secundària greu teninten compte que aquests ecosistemes solen estar li-mitats pels nutrients (principalment fòsfor alssòls calcaris i nitrogen als silícics) (Rodà et al.,1999, Sardans et al., 2004).

La severitat diferencial dels efectes sobre els di-versos boscos del país va venir donada, entre al-tres, pels factors següents:

1) L’orientació dels vessants (més afectació alssolells) (Peñuelas et al., 2000)

2) La litologia del sòl (més afectació als sòls pro-funds i penetrables per les arrels com, perexemple, els esquists) (Lloret i Siscart, 1995;Peñuelas et al., 2000)

3) L’espècie dominant (afectació més importantd’alzines que de falsos aladerns, que creixenmenys però són més resistents a l’embolisme,utilitzen més eficientment l’aigua i dissipen


529

Sortida fullas’avança

1 a 4 setmanes

Floraciós’avança

1setmana

Caiguda fullaes retarda

1 a 2 setmanes

Escalfament

climàtic

Estació de creixements’allarga unes 3 setmanes

Aparició i activitats’avança

1 a 2 setmanes

Migració

avançamentsi retards

Alteracions en la sincronització

entre nivells tròfics

Alteracions en l’habilitat

competitiva de les espècies

Efectes impredictibles

a la comunitat

Increment del segrestament de carboni

(i dels cicles globals del nitrogen i de l’aigua)

Alteracions en l’estructura i el funcionament dels ecosistemes

(també efectes als humans: agrícoles, socioeconòmics i sanitaris)

Conseqüències

ecològiques

Fenologiaplantes

Fenologiaanimals

Sortida fullas’avança

1 a 4 setmanes

Floraciós’avança

1setmana

Caiguda fullaes retarda

1 a 2 setmanes

Escalfament

climàtic

Escalfament

climàtic

Estació de creixements’allarga unes 3 setmanes

Aparició i activitats’avança

1 a 2 setmanes

Migració

avançamentsi retards









Efectes impredictibles

a la comunitat

Increment del segrestament de carboni

(i dels cicles globals del nitrogen i de l’aigua)

Alteracions en l’estructura i el funcionament dels ecosistemes

(també efectes als humans: agrícoles, socioeconòmics i sanitaris)

Conseqüències

ecològiques

Fenologiaplantes

Fenologiaanimals

Figura B9.4. Efectes ecològics dels canvis fenològics produïts pel canvi climàtic.Font: Peñuelas i Filella, 2001a.


millor l’excés d’energia (Peñuelas et al.,1998)

4) La gestió forestal (els boscos aclarits sónmenys afectats que els densos) (Gracia et al.,1999a).

El grau d’afectació fou diferent depenent del ti-pus funcional i de la història evolutiva de les di-verses espècies (Peñuelas et al., 2001b). Els gè-neres mediterranis Lavandula, Erica, Genista,Cistus i Rosmarinus, en la seva majoria arbustius ievolucionats sota les condicions climàtiquesmediterrànies, és a dir, posteriorment als 3,2milions d’anys del Pliocè, foren aparentmentmés afectats per la sequera que els gèneres evo-lucionats amb anterioritat, com els Pistacia,Olea, Juniperus, Pinus i Quercus, majoritàriamentarboris. Tot i així, els gèneres mediterranis es re-cuperaren molt millor després d’uns anys demés disponibilitat hídrica. Un gènere al·lòctoncom l’Eucalyptus fou fortament danyat per la se-quera i no es recuperà en els anys successius. Elsgèneres mediterranis post-Pliocè semblen mésadaptats per respondre a un ambient difícil depredir amb una gran variabilitat estacional iinterannual i subjecte a pertorbacions freqüents.

Entendre aquestes respostes és important perpreveure la composició futura de les comunitatsen cas que el canvi climàtic continuï. Aquest as-pecte es discutirà en aquest mateix capítol, quanes repassin els estudis experimentals simuladorsdel futur immediat (apartat B4.7).

B9.4.2. Increment de la freqüència i intensitatdels incendis forestalsAquestes condicions més càlides i més àrides,junt amb altres fenòmens relacionats amb elcanvi global, com l’increment de biomassa id’inflamabilitat associat a l’augment del CO2, elscanvis en els usos del sòl, com ara l’abandona-ment de terres de cultiu seguit d’un procés deforestació i acumulació de combustible, i/o lespràctiques i activitats del creixent nombre deciutadans no avesats al bosc, augmenten la fre-qüència i la intensitat dels incendis forestals. Els

incendis, que han augmentat al llarg del segle XX

(Piñol et al., 1998), ja constitueixen una de lespertorbacions més importants en els ecosiste-mes mediterranis (Terradas, 1996).

Els boscos i matollars mediterranis, caracterit-zats per un fort eixut estival, són ecosistemespropensos als incendis. Ara bé, per tal que esprodueixin els incendis fa falta un punt d’igni-ció. Actualment, a Catalunya només un 7% delsincendis tenen un origen natural, i la immensamajoria de les ignicions són provocades per lesactivitats humanes, sigui per negligència, acci-dent, o intencionadament (Rodà et al., 2003).

La relació entre el foc i la vegetació és complexa.Així, el foc pertorba intensament la vegetació i elpaisatge: filtra les espècies vegetals i animals quepoden persistir, crea espais oberts, canvia l’es-tructura de l’hàbitat i l’oferta alimentària per a lafauna i determina mosaics espacials de regenera-ció que, segons l’escala d’espai i la recurrènciadels incendis, poden generar més diversitat. Peraltra banda, el foc ocasiona pèrdues de nutrientsde l’ecosistema, afecta negativament les espèciesde requeriments forestals estrictes i les que notenen mecanismes adequats de persistència odispersió, i pot produir una simplificació en lacomposició i l’estructura de les comunitats.

La resposta de les plantes varia molt segons el ti-pus i durada de l’incendi, la capacitat de regene-ració de l’espècie (des de rebrotadores a germi-nadores) o l’estat previ a l’incendi. Tot i així, elsefectes sobre la vegetació són bastant previsi-bles. Per exemple, si augmenta el nombre d’in-cendis, augmenta l’expansió d’espècies heliòfi-les, intolerants a l’ombra i que requereixenespais oberts. En canvi, disminueix la presènciade les umbròfiles i els focs acaben per mantenircomunitats en estadis successionals primerencs(Terradas, 1996).

De fet, a totes les regions mediterrànies del mónels incendis són considerats un factor ecològic ievolutiu dominant. La vegetació mediterrània ha


530


evolucionat amb els incendis, fins al punt quepoden ser fins i tot beneficiosos per a la seva re-generació. No obstant això, l’increment que s’es-tà produint en la recurrència dels incendis potprovocar que les comunitats no tinguin tempsde recuperar-se, cremant-se repetidament abansque els nous individus puguin arribar a adults ireproduir-se. Això és especialment greu en algu-nes àrees de Catalunya, on en els darrers 20 anyss’han experimentat fins a 5 incendis (Díaz-Del-gado et al., 2002), tal i com mostra la figuraB9.5.

En qualsevol cas, els incendis contribueixen areduir el contingut de matèria orgànica del sòl,la qual, a la seva vegada, pot disminuir la mida il’estabilitat dels agregats del sòl. A més, com quehi ha una disminució de la coberta vegetal, potreduir-se la infiltració de l’aigua al sòl i incre-

mentar-se l’escorrentia superficial. Tot plegat fa-cilita l’erosió del sòl (vegeu previsions futures al’apartat B9.6.3).

Des del punt de vista social i econòmic, els in-cendis forestals posen en perill vides humanes ipropietats, eliminen durant molt de temps lesrendes obtingudes de la fusta i alteren paisatgespreuats sentimentalment i econòmica (Rodà etal., 2003).

El risc d’incendis intensos i de conseqüències nodesitjades és, doncs, molt alt als ecosistemes te-rrestres de Catalunya, sobretot als més medite-rranis i als més madurs, on la fracció de combus-tible mort (amb menys humitat) augmentasignificativament. Per això, s’han proposat di-verses estratègies de gestió contra els focs inten-sos: pràctiques de crema freqüent podrien ser


531

Recurrència d’incendis >30 ha

1975-1995

Recurrència d’incendis >30 ha

1975-1995

Figura B9.5. Recurrència dels incendis forestals a Catalunya entre els anys 1975 i 1995. Font: Diaz-Delgado et al., 2002.


adients en el cas de les comunitats joves, mentreque tallar mecànicament seria més adequat en elcas de les més velles i desenvolupades. S’han duta terme diversos estudis comparant la recupera-ció després de l’incendi i de la tala mecànica,però les respostes no coincideixen i demostrenla necessitat de dur a terme estudis en cada eco-sistema específic. El coneixement de la dinàmicade la recuperació a curt i mitjà termini és bàsicper a la gestió de la comunitat, tant si el que esvol és preservar-la com si el que es vol és afavo-rir el progrés cap a estadis més madurs o mante-nir els estadis inicials per a preservar la diversitatdels ecosistemes mediterranis.

B9.4.3. Increment de l’emissió de compostosorgànics volàtilsL’augment de temperatura té molts altres efectesdirectes sobre l’activitat dels organismes vius.Un que té una certa importància des del punt devista ambiental és l’augment exponencial de lesemissions biogèniques de compostos orgànicsvolàtils (COV), les quals afecten la química at-mosfèrica, no solament pel que fa al cicle delcarboni (emissions d’unes 1500 Tg C any-1) o laformació d’aerosols, sinó pel seu paper en l’equi-libri oxidatiu de l’aire (nivells d’OH, NOx, O3,etc.) (Peñuelas i Llusia, 2001, 2003).

Aquestes emissions són el resultat de la difusiódels COV en un gradient de pressió de vapor,des de les altes concentracions als teixits on esprodueixen fins a l’aire circumdant, on les con-centracions són baixes com a conseqüència del’extrema reactivitat dels COV. Per tant, lesemissions són controlades pels factors que alte-ren la concentració tisular, la pressió de vapor ola resistència a la difusió cap a l’atmosfera. Latemperatura incrementa exponencialment l’e-missió d’aquests COV en activar la seva síntesienzimàtica i la seva pressió de vapor i en dismi-nuir la resistència a l’emissió. Per altra part, lasequera redueix les emissions com a conseqüèn-cia de la falta de carbohidrats i ATP i de la dismi-nució de la permeabilitat de la cutícula a l’inter-canvi gasós.

Per tant, caldrà veure quin és el resultat final d’a-quest antagonisme entre escalfament i sequeraen un tema tant important ambientalment comés l’emissió biogènica de COV. A banda de latemperatura i de la disponibilitat hídrica, altresfactors lligats amb el canvi climàtic i amb el can-vi global controlen aquestes emissions. Entreaquests factors, un de sorprenent és la concen-tració d’ozó troposfèric, un dels productes d’a-quests COV, en el que seria un fenomen de re-troacció positiva de la contaminació per ozó(Llusià et al., 2002).

Lligada amb el canvi climàtic, una de les fun-cions més importants que semblen tenir algunsd’aquests COV (com els terpens) en la fisiologiavegetal és la d’actuar com a elements termopro-tectors. El Quercus ilex empraria aquests com-postos com a estabilitzadors de les membranescel·lulars i, més concretament, d’aquelles mem-branes íntimament relacionades amb els fotosis-temes, així com també com a desactivadors delsradicals oxidats per protegir-se de les altes tem-peratures de l’estiu (Peñuelas i Llusià, 2002).

No obstant això, a més de refrigerar la planta,aquestes emissions de COV podrien retroali-mentar negativament l’escalfament del propi cli-ma atmosfèric, en actuar com aerosols que dis-minueixen la irradiància. Aquest és un aspecte aestudiar amb més profunditat, perquè també,d’altra banda, podrien incidir positivament enl’escalfament a través del seu efecte d’hivernacledirecte, en absorbir la radiació infraroja, i indi-recte, en allargar la vida al metà i altres gasosamb efecte d’hivernacle (Peñuelas i Llusià,2003). Aquest és un exemple més de l’importantpaper que juguen els ecosistemes sobre el ma-teix clima i el possible canvi climàtic, apart delmés conegut i important efecte sobre el balançdel CO2 a l’atmosfera (figura B9.6).

B9.4.4. Increment de la presència de nitrats ales aigüesUn dels processos biogeoquímics que és font depreocupació arreu del món i, en especial, a mol-


532


tes comarques catalanes és la progressiva eutro-fització, és a dir, l’enriquiment en nutrients (so-bretot de nitrats), experimentat en moltes àreesi, especialment, en les aigües subterrànies. En elcas català, aquest fenomen està molt lligat a l’ex-cés de purins, però l’augment de la temperaturai de les sequeres no en són del tot aliens: l’escal-fament augmenta la mineralització i la sequeraimpedeix l’ús de nutrients per part de les plantesi facilita les pèrdues del sistema quan arriben lespluges.

De fet, la figura B9.7 mostra els resultats d’estu-dis experimentals realitzats en matollars (per amés informació vegeu l’apartat B9.6.2), on s’a-precia com l’escalfament i la sequera augmentenl’alliberament de nitrats als lixiviats del sòl.

Un altre exemple d’alteració biogeoquímica ésl’estimulació de la descomposició per l’escalfa-ment. La falta d’aigua, per contra, l’alenteix.Convindrà estudiar el balanç de la interacció

d’aquests dos factors sobre el cicle de la matèria iel funcionament dels ecosistemes mediterranis(Emmet et al., 2003).

B9.4.5. Efectes directes de l’augment de CO2

sobre els ecosistemesTots els factors analitzats fins ara (disponibilitatd’aigua, temperatura, incendis, COV i nutrients)interaccionen amb el principal factor generadordel canvi climàtic: l’increment de la concentra-ció de CO2 a l’atmosfera. És per aquest motiuque s’han dut a terme milers d’estudis sobre elsefectes directes que té l’augment d’aquest gas al’atmosfera (Peñuelas, 1993; Korner, 2000; Pe-ñuelas 2001).

Els estudis es duen a terme en plantes crescudesamb diferents concentracions de CO2 en diver-sos sistemes experimentals, que van des de cam-bres controlades fins a sistemes de fumigació al’aire lliure, tot passant per hivernacles i fontsnaturals de CO2. La majoria de les espècies estu-


533

Figura B9.6. Interaccions entre els factors de canvi global i canvi climàtic i les emissions de COV. Font: elaboració pròpia a patir de Peñuelas i Llusià, 2003.


diades sota concentracions creixents de CO2

han mostrat taxes fotosintètiques més elevades,més productivitat i concentracions tissulars denitrogen més petites, si més no en els estudisduts a terme a curt termini i amb plantes joves(Peñuelas et al., 1995; López et al. 1997). Tam-bé redueixen la transpiració (menys conductàn-cia estomàtica i, de vegades, un nombre d’esto-mes més reduït) i augmenten, així, l’eficiènciad’ús de l’aigua, entesa com els grams de biomas-sa assimilats per gram d’aigua transpirada. L’e-fecte últim de l’augment de CO2, però, depèn dela interacció amb altres factors ambientals: latemperatura, la radiació, la sequera, la disponi-bilitat de nutrients o la presència de contami-nants atmosfèrics (Peñuelas, 1993; López et al.1997) (figura B9.8).

Per exemple, els efectes hídrics semblen més ac-centuats en les condicions de sequera mediterrà-nia que no pas en les pròpies del centre i nordd’Europa, i els efectes de l’ozó vénen moderatspel tancament estomàtic produït pel CO2. Lesrespostes al CO2 són diferents depenent de lesespècies (Peñuelas et al., 2001a) i àdhuc dels ge-notips (Castells et al., 2002), la qual cosa podriadur a canvis a nivell de comunitat a mesura queaquest gas augmenti.

De totes maneres, no està clar el que potpassar a llarg termini i en les complexescondicions dels ecosistemes. Cal ser pru-dents en l’extrapolació a partir d’experi-ments que han estat majoritàriament duts aterme en condicions molt controlades, ambplantes aïllades, joves i a curt termini. Perexemple, aquestes respostes podrien es-morteir-se amb el temps. En algunes plan-tes hi ha hagut aclimatació de la fotosíntesio han desaparegut les reduccions en lesconcentracions d’elements com el N des-prés de sis anys de creixement amb unaconcentració elevada de CO2 (Peñuelas etal., 1997). Tampoc hi ha una resposta úni-ca entre les espècies pel que fa a la químicafoliar (Peñuelas et al., 2001a).

Tot i així, la vegetació actual sembla presentaruna eficiència més alta en l’ús de l’aigua i unaconcentració més petita de nitrogen i altres ele-ments diferents del carboni que no pas la vegeta-ció de fa uns decennis, tal com han posat de ma-nifest els estudis morfològics, químics i isotòpicsdels espècimens d’herbari de Catalunya (Peñue-las i Matamala, 1990; Peñuelas i Azcon-Bieto,1992). Aquests estudis isotòpics indiquen, tam-bé, que els ecosistemes mediterranis podrien res-pondre a la demanda més gran de N, tot dismi-nuint-ne les pèrdues, incrementant-ne la fixaciói aprofitant la creixent fixació i deposició antro-pogènica (Peñuelas i Filella, 2001b).

B9.5. Canvis estructurals i en la distribució es-pacial dels ecosistemesTots aquests canvis funcionals en resposta alcanvi climàtic i als canvis atmosfèrics poden aca-bar afectant l’estructura dels ecosistemes. Així, sis’accentuen les diferents respostes fenològiquesentre les espècies, es repeteixen sovint fortes se-queres com la del 1994, els incendis augmenteni/o el CO2 té efecte, es poden produir canvis im-portants en la composició i estructura dels eco-sistemes terrestres del país.

Fins a quin punt tenen les plantes i animals ca-


534

CANVIS FUNCIONALS

31-

NO

(mg

l)

E-CS-C

Escalfament

Sequera

CANVIS FUNCIONALS

31-

NO

(mg

l)

31-

NO

(mg

l)

-N

O(m

g l

) N

O(m

g l

)

E-CS-C

Escalfament

Sequera

Figura B9.7. Exemple de canvi funcional ecosistèmic produït pel canvi climàtic aun matollar de bruguerola holandès: alliberament de nitrats a l’aigua del sòl enresposta a un escalfament del voltant d’un grau i a una disminució del 33% de lahumitat dels sòl. Es representa la diferència respecte a parcel·les control (E-C di-ferencia entre escalfament i control; S-C diferencia entre sequera i control). Font: elaboració pròpia (basada en Emmet et al., 2003).


pacitat per adaptar-se o aclimatar-se ràpidamenta aquests canvis climàtics? Des d’un punt de vis-ta evolutiu, les espècies tendeixen a ser bastantconservadores i a respondre a les pertorbacionsmés amb la migració que amb l’evolució. A lesmuntanyes, les espècies poden respondre alcanvi climàtic migrant verticalment distànciescurtes (per exemple, només cal pujar 500 me-tres per contrarestar un augment de 3°C).

Segons alguns estudis paleoecològics, a Catalun-ya i, en general a tot el planeta, ja s’han observatnombrosos desplaçaments de les àrees de distri-bució d’algunes espècies i formacions vegetalsen resposta a canvis climàtics pretèrits. No obs-tant això, encara no hi ha gaire evidències com aresposta a l’escalfament actual. Cal recordar queaquests processos requereixen un temps. De to-tes maneres, recentment, s’ha comparat la distri-bució de la vegetació actual del Montseny amb

la de l’any 1945 i s’ha pogut apreciar que elsecosistemes mediterranis guanyen terreny alstemperats (Peñuelas i Boada, 2003), tal i com esmostra a la figura B9.9.

El canvi en les condicions climàtiques, progres-sivament més càlides i àrides, i els canvis en elsusos del sòl, principalment l’abandonament dela gestió tradicional (com ara la pràctica desapa-rició dels incendis associats a la ramaderia, queara estan prohibits al parc del Montseny), són ala base d’aquests canvis, en un exemple paradig-màtic de com interactuen els diferents compo-nents del canvi global.

Els estudis paleoecològics suggereixen que mol-tes espècies vegetals poden migrar amb suficientrapidesa com per adaptar-se al canvi climàtic,però només si existeixen ecosistemes contigusno pertorbats, la qual cosa posa de manifest la


535

Mes

Alçada

(cm)

05

10152025303540

Maig Jun Jul Ago Set Oct NovAbrMar

Diàmetre

basal

(mm)

0

2

4

6

8

350 ppm CO2 1/2 aigua

350 ppm CO2 = aigua 500 ppm CO2 = aigua

500 ppm CO2 1/2 aigua

Figura B9.8. Creixement en alçada (cm) i diàmetre basal (mm) de plàntules d’alzina en condicions de CO2 i aigua controlades. L’aigua es va dosificarreproduint el clima mediterrani de Prades (= aigua) o bé la meitat (1/2 aigua). El CO2 es va mantenir a nivells de concentració de 350 i 500 ppmv.Font: López et al., 1997.


importància de la fragmentació dels ecosistemesnaturals com un altre factor del canvi global. I lafragmentació és elevada a moltes contrades cata-lanes, com es pot observar si es mira una foto aè-ria de les comarques de Barcelona. Pel que fa ales muntanyes, la migració cap a altituds méselevades comporta una reducció concomitant enl’àrea total de cada hàbitat, per la qual cosa lesespècies que requereixen àrees més extenses po-den extingir-se.

Aquests efectes de l’escalfament no han d’estran-yar, ja que és ben conegut que els règims climà-tics determinen la distribució de les espècies idels biomes a través dels dintells específics decada espècie pel que fa a la temperatura i la dis-ponibilitat d’aigua. I tot això no només fa refe-rència a les plantes, perquè els animals no sónpas menys sensibles. Al contrari, responen mésràpidament a causa de la seva mobilitat. D’a-questa manera, doncs, s’han documentat forçadesplaçaments d’espècies animals relacionatsamb el clima, entre els quals es pot destacar elsdesplaçaments de 34 espècies de papallonesamb distribució europea, incloent-hi àrees cata-lanes, cap al pol nord, d’entre 35 i 240 km, du-rant el segle XX (Parmesan et al., 1999).

B9.6. El futur dels ecosistemes terrestres me-diterranis davant el canvi climàtic previst pera les properes dècadesEntre els ecosistemes terrestres del país, els bos-cos i els matollars s’han estès durant les darreresdècades com a resultat de l’augment de tempera-tura, de la concentració atmosfèrica de CO2, i/ode fertilitzants a l’ambient (eutrofització). Aquestfenomen, però, es pot explicar sobretot com a re-sultat de dos processos d’origen antròpic: la suc-cessió secundària a partir de pastures i camps deconreu abandonats, i la superposició d’impactesregressius sobre els ecosistemes terrestres. Defet, actualment aquests ecosistemes terrestressón, en bona part, resultat de l’activitat humana.Els diferents usos que els humans n’hem fet hanproduït un mosaic d’ecosistemes amb diferentsgraus de maduresa que formen paisatges hetero-genis que garanteixen el manteniment de la di-versitat d’aquestes regions mediterrànies. La ma-joria d’aquests ecosistemes mostren una granresiliència a les pertorbacions i usualment es re-cuperen per un procés d’autosuccessió.

Tot i així, els freqüents incendis forestals delsdarrers anys han cremat desenes de milers d’hec-tàrees, de manera que el resultat final pel que fa


536

Figura B9.9. Esquema dels desplaçaments altitudinals de la vegetació del Montseny durant els darrers 50 anys. Font: elaboració pròpia a paritr de Peñuelas i Boada, 2003.


al creixement o disminució del nostres boscos noés del tot clar. El que sí es pot afirmar és que, se-gons estimacions provisionals, l’estiu de 1993(data de les ortoimatges de l’Institut Cartogràficde Catalunya que serveixen de base per elaborarel Mapa de Cobertes) la superfície dels boscos deCatalunya amb un recobriment de capçades d’al-menys un 5% era d’1.217.599 ha, equivalents al38% del país.

La disponibilitat hídrica és el factor crític per ava-luar els efectes del canvi climàtic sobre els ecosis-temes terrestres. En efecte, tant l’allargament dela vida de les fulles dels caducifolis descrita en elsapartats anteriors com l’acceleració de la renova-ció de les fulles dels perennifolis observada en es-tudis recents (Gracia et al., 2001; Sabaté et al.,2002), fenòmens associats a l’increment de latemperatura, comportaran un augment de l’aiguatranspirada, que s’afegeix a l’evaporació poten-cial més elevada, resultant de l’augment de tem-peratura. En aquells llocs on el bosc disposa deprou aigua per compensar aquesta demanda hí-drica més gran, es pot preveure que la produccióforestal augmenti. Ara bé, als llocs amb dèficit hí-dric, que representen la majoria dels ecosistemesterrestres de Catalunya, es poden esperar canvisimportants, que van des de la reducció de la den-sitat d’arbres fins a canvis en la distribució d’es-pècies (Gracia et al., 2002). En casos extrems,àrees actualment ocupades per bosc poden sersubstituïdes per matollar i àrees actualment ocu-pades per matollars poden patir erosió.

A Catalunya es duen a terme estudis experimen-tals en què es manipula experimentalment latemperatura i la disponibilitat d’aigua de l’eco-sistema per estudiar els canvis funcionals i es-tructurals que podrien tenir lloc si es complissinles previsions d’un augment de la temperatura id’un eixut creixent al sud d’Europa, tal i comapunten els models climàtics. Entre els ecosiste-mes terrestres, que són els que més abunden enterres catalanes, els boscos i els matollars medi-terranis són els més estudiats pel que fa a la sevaresposta davant del canvi climàtic.

B9.6.1. Els boscos mediterranisLa disponibilitat hídrica constitueix un dels fac-tors més determinants per al creixement i la dis-tribució de les espècies vegetals mediterrànies.Els models climàtics preveuen un augment de latemperatura a les zones de clima mediterrani–entre les quals hi ha Catalunya–, la qual cosa im-plicaria un augment de l’evapotranspiració que,segons els mateixos models, no aniria acompan-yada d’un augment en les precipitacions. Pertant, la disponibilitat hídrica dels boscos medite-rranis podria disminuir en les properes dècades,encara més del que ho ha fet en les darreres.

Per estudiar els efectes d’una disminució en ladisponibilitat hídrica en ecosistemes forestalsmediterranis, s’està realitzant un experiment al’alzinar de la Solana dels Torners (Serra de Pra-des). Es tracta d’un bosc d’uns sis metres d’alça-da i una densitat mitjana de 16.617 peus ha-1,dominat per Quercus ilex, Phillyrea latifolia i Ar-butus unedo. L’experiment consisteix en l’exclu-sió parcial de l’aigua de pluja i de l’escorrentiasuperficial, amb la qual cosa s’assoleix una dis-minució d’un 15% de la humitat del sòl. Aques-ta disminució alenteix els cicles de l’aigua, del C,del N i del P, i afecta l’ecofisiologia i demografiade les espècies. De fet, ve a corroborar estudisanteriors realitzats als mateixos boscos de Pra-des, on uns experiments de fertilització i irriga-ció van permetre comprovar que l’aigua va afec-tar el creixement diametral i el nitrogen a ladinàmica foliar (Sabaté i Gracia, 1994; Rodà etal., 1999).

El tractament de sequera actual ha reduït el crei-xement diametral dels troncs en un 37%, peròno totes les espècies resulten afectades per igual.Algunes són bastant sensibles, com Arbutus une-do i Quercus ilex, que mostren respectivament uncreixement diametral 77% i 55% més baix encondicions de sequera, mentre que altres, comPhillyrea latifolia, no experimentarien cap dismi-nució apreciable en el creixement diametral (fi-gura B9.10). La mortalitat dels individus mostraun patró semblant, ja que Arbutus unedo i Quer-


537


cus ilex mostren una mortalitat més elevada quePhillyrea latifolia. Sota condicions de sequera,l’acumulació de biomassa total aèria del bosc haminvat un 42% (Ogaya et al., 2002).

Per tant, l’experiment ha posat de manifest quesota condicions més àrides que les actuals, elsboscos mediterranis poden reduir bastant les se-ves taxes de creixement i, per tant, la seva capa-citat per segrestar carboni atmosfèric. A més,com que no totes les espècies vegetals resulta-rien igualment afectades, a llarg termini hi po-dria haver un canvi en la composició específicadel bosc, resultant més afavorides, com és natu-ral, les espècies més resistents a la sequera.

De totes maneres, les prediccions no són mai fà-cils, atesa la complexitat de la vida. Els efectes delcanvi climàtic es manifesten en la dinàmica deles poblacions vegetals a través de l’establimentde nous individus i de la mortalitat dels esta-blerts. El balanç entre aquests dos processos in-dica les tendències de les comunitats. En aquestexperiment s’ha estudiat l’aparició i supervivèn-cia de noves plàntules d’alzina i fals aladern

(Phillyrea latifolia), les dues espècies arbòries do-minants. Aquestes espècies presenten, en el boscestudiat, diferents estratègies de reclutament:plàntules de rebrot i llavor, respectivament.

Els resultats indiquen que l’aparició de novesplàntules de fals aladern està més afectada per lasecada que el creixement de nous rebrots d’alzi-na. Aquestes diferències, però, desapareixen ambel desenvolupament de les noves plantes, de ma-nera que la supervivència de plàntules i rebrots éssemblant pocs anys després. Aquests resultats in-diquen que els efectes de la secada són més im-portants en les fases inicials del desenvolupa-ment. Tanmateix, les diferències entre espèciespoden variar segons la fase de desenvolupament:els adults d´alzina semblen menys resistents a lasecada que els de fals aladern, però les pautes dereclutament són les contràries. La cosa es compli-ca encara més si es considera que la supervivèn-cia de noves plàntules de moltes d’aquestes espè-cies, com per exemple l’alzina, depenen de trobarcondicions en les que no quedin exposades enexcés a la radiació, sobretot en els estadis inicials.Si disminueix molt la cobertura arbòria com aconseqüència del canvi climàtic, també pot serque disminueixi la disponibilitat d’àrees on lesplàntules es puguin instal·lar.

B9.6.2. Els matollars mediterranisTambé es duen a terme estudis de les respostesal canvi climàtic de l’altre gran grup d’ecosiste-mes terrestres: els matollars. Destaca, especial-ment, el d’escalfament amb tècniques no intrusi-ves dut a terme al Garraf. Fins ara s’havien usatdiverses tècniques per manipular la temperaturade l’ecosistema, com radiadors d’infraroig, ca-bles enterrats i hivernacles, però aquests mèto-des impliquen pertorbacions no desitjades d’al-guns paràmetres físics (la llum, el vent o lahumitat relativa) o, fins i tot, d’una part de l’eco-sistema (sòl). A les brolles del Parc Natural delGarraf actualment s’utilitza una tècnica nova,l’escalfament nocturn passiu, per manipular latemperatura de l’ecosistema sense els inconve-nients descrits anteriorment.


538

0

0.5

1

1.5

Arbutus

unedo

Quercus

ilex

Phillyrea

latifolia

controlsequia

Cre

ixem

ent

dia

metr

al del tr

onc (

mm

any -

1)

controlsequera

*

*

Figura B9.10. Respostes a la sequera (disminució del 15% de la humi-tat del sòl) de les tres espècies dominants de l’alzinar de Prades. Font: elaboració pròpia a partir d’Ogaya et al., 2003.


L’escalfament nocturn passiu s’indueix cobrint,durant la nit, unes parcel·les de l’ecosistemaamb tendals fets d’un material refractari a la ra-diació infraroja. D’aquesta manera queda retin-guda una part de l’energia acumulada per l’eco-sistema durant el període de llum solar. Ambaquesta metodologia s’augmenta al voltant d’ungrau la temperatura de l’ecosistema sense alteraraltres variables ambientals. L’eixut s’indueixamb la mateixa tecnologia però cobrint les par-cel·les amb tendals de plàstic impermeable men-tre duren les pluges (Beier et al., 2003).

Aquests estudis mostren que la magnitud de laresposta a l’escalfament i a la sequera semblamolt diferent depenent de les condicions dellloc d’estudi. Els llocs freds i humits, com són elsdel nord d’Europa, són més sensibles a l’escalfa-ment, mentre que el nostre país, més càlid i méssec, és més sensible a la sequera (figura B9.11).També depèn de l’estació de l’any: els processossón més sensibles a l’escalfament a l’hivern queno pas a l’estiu i, com passava als boscos, les res-postes també depenen de l’espècie i, fins i tot, del’individu (Peñuelas et al., 2003).

La diferent direcció de la resposta a l’escalfamenten funció de l’estació de l’any lliga amb l’efecteque el fred hivernal té sobre la fisiologia de les es-pècies mediterrànies. Sorprenentment, els resul-tats mostren que les condicions d’alta irradiànciai relativament baixes temperatures poden afectarl’activitat fotoquímica d’aquestes plantes, fins itot més que no pas l’estrès produït per la sequeraestival (Oliveira i Peñuelas, 2001, 2002).

L’experiment del Garraf s’ha realitzat en una deles localitats més eixutes i càlides d’un projected’àmbit europeu que estudia els efectes del canviclimàtic sobre les comunitats arbustives, de ma-nera que s’estudien els efectes del canvi climàtical llarg d’un gradient latitudinal i climàtic. Enaquest gradient l’escalfament augmenta la respi-ració del sòl entre un 0-24%, mentre que l’eixutla disminueix un 12-29%. Per altra banda, la des-composició de la virosta no es veu afectada a llargtermini, tot i que a curt termini l’eixut en retardala descomposició. Al llarg del gradient climàticnomés s’observen quantitats positives de minera-lització del nitrogen quan la humitat del sòl és su-perior al 20%, però està per sota del 60%. És en


539

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

4 6 8 10 12 14 16 18 20

Biomassa aerea total (2000-1998)

Escalf

am

en

t (%

del co

ntr

ol)

CAT

WL

NL

*A

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

0 500 1000 1500 2000


Seq

uera

(%

del co

ntr

ol)

WLNL

CAT*

B

Temperatura (oC) Precipitation annual (mm)

Increment de biomassa aèria (2000-1998) Increment de biomassa aèria (2000-1998)

Precipitació anual (mm)

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

4 6 8 10 12 14 16 18 20


Escalf

am

en

t (%

del co

ntr

ol)

CAT

WL

NL

*A

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

0 500 1000 1500 2000


Seq

uera

(%

del co

ntr

ol)

WLNL

CAT*

B

Temperatura (oC) Precipitation annual (mm)

Increment de biomassa aèria (2000-1998) Increment de biomassa aèria (2000-1998)

Precipitació anual (mm)

Figura B9.11. Canvis relatius en l’acumulació de biomassa aèria a brolles d’ericàcies de tres països europeus (Gales –WL–, Holanda –NL–, i Catalun-ya –CAT–) produïts per un escalfament d’aproximadament 1°C i una sequera de 20-30% de disminució de la humitat del sòl, i representats en fun-ció de la precipitació anual i de la temperatura mitjana anual (p<0,05; diferència amb el control). Font: Peñuelas et al., 2003.


aquest rang on s’observa una relació positiva ambla temperatura del sòl (Emmet et al., 2003).

D’aquesta manera es comprova, doncs, que elscanvis de temperatura i d’humitat afecten el des-envolupament de la vegetació i el funcionamentdels ecosistemes, alterant, per exemple, els ci-cles del carboni o del nitrogen, o els balançosd’energia (Beier et al., 2003; Emmet et al., 2003;Peñuelas et al., 2003). La figura B9.7 mostra,com exemple de canvi funcional provocat pelcanvi climàtic, els resultats d’estudis experimen-tals a matollars holandesos on s’aprecia com l’es-calfament augmenta l’alliberament de nitrats alslixiviats del sòl.

Els experiments de sequera i escalfament portatsa terme al Garraf indiquen que la sequera fa dis-minuir el nombre de plàntules i la seva respecti-va riquesa d’espècies, tal i com mostra la figuraB9.12.

Aquesta disminució també es dóna, però en pro-porcions molt més petites, en el tractament d’es-calfament. Aquest efecte es produeix principal-ment a la germinació i, una vegada la plàntulas’ha establert, la seva supervivència està pocafectada pels tractaments. En general, les espè-

cies que actualment produeixen menys plàntu-les són les que tindrien més probabilitats de des-aparèixer en un escenari climàtic més eixut.Quan les condicions, però, són més extremes, hiha indicis que la resposta de les espècies pot és-ser en alguns casos independent de l’abundànciaactual de les seves plàntules (Lloret et al., 2004).

Tots aquests estudis suggereixen transformacionsimportants en la composició de les comunitats ve-getals com a conseqüència del canvi climàtic.Aquestes transformacions poden ser ràpides si lesfluctuacions interanuals són importants i si exis-teixen característiques del medi que determinenllindars de resposta en condicions extremes.

Tota aquesta complexitat no fa gens fàcil predirel sentit i la intensitat de les respostes d’aquestsecosistemes al canvi climàtic, però aquests estu-dis mostren que hi haurà efectes importants. Elque sí és cert és, que en qualsevol cas, les predic-cions de la condició dels ecosistemes mediterra-nis en les properes dècades requereixen un mi-llor coneixement de les seves respostes alscanvis climàtics i de prediccions regionalitzadesdel clima i usos del sòl. Això encara és lluny deser possible a causa de la variabilitat i impredic-tibilitat que són inherents al mateix sistema cli-màtic a escala regional i, especialment, a la regiómediterrània.

Convé recordar que és molt probable que elscanvis i les respostes no siguin simplement line-als. Tampoc s’ha d’oblidar que la regió medite-rrània viu, a més del canvi climàtic i atmosfèric,l’abandonament de terres de cultiu i la fragmen-tació dels ecosistemes com dos grans canvis enels usos del sòl. Amb tot això es pot preveureque, si tot continua com ara, és fàcil que en lesproperes dècades hi hagi més ecosistemes en es-tadis successionals primerencs i menys comple-xos des d’un punt de vista ecològic.

B9.6.3. Els processos d’erosió i desertitzacióLa disminució de la productivitat vegetal i de la re-producció en resposta a la sequera (o, en menor


540

0

1

2

3

4

control heating drought

Species richness

June 2000

num

ber

of s

peci

es

(qua

drat

: 4 d

m2 )

control escalfament sequera

No

mbr

e d

’esp

èci

es(q

uadr

at:

4dm

2 )

CANVIS ESTRUCTURALS

0

1

2

3

4

control heating drought

Species richness

June 2000

num

ber

of s

peci

es

(qua

drat

: 4 d

m2 )

control escalfament sequera

No

mbr

e d

’esp

èci

es(q

uadr

at:

4dm

2 )

CANVIS ESTRUCTURALS

Figura B9.12. Exemple de canvis ecosistèmics estructurals produïtspel canvi climàtic: disminució de la densitat d’espècies reclutades enparcel·les de brolles mediterrànies del Garraf sotmeses a 1 ºC d’es-calfament o a una disminució de la humitat del sòl de 20%. Font: elaboració pròpia a partir de Lloret et al., 2004.


grau, a l’escalfament) es tradueix en una disminu-ció de la matèria orgànica que arriba al sòl i, tam-bé, del reclutament de noves plantes i del recobri-ment del sòl, tots ells fenòmens que produeixenuna disminució de la capacitat d’aquest de retenirl’aigua. Si el contingut d’aigua del sòl minva, dis-minueix la productivitat de la vegetació, reduint-se encara més l’entrada de matèria orgànica, en uncercle viciós que es retroalimenta. Les disminu-cions de l’aigua del sòl incrementen el risc d’in-cendi i les disminucions de la coberta vegetal i dela matèria orgànica del sòl incrementen, a més, elrisc d’erosió. De fet, els riscos d’incendis i d’erosiósón els més greus pels matollars mediterranis, es-pecialment a les zones més àrides.

Com més àrida és l’àrea considerada, més lentaés la recuperació de la vegetació després de se-queres múltiples i prolongades i/o d’incendis, fet explicable tant pel temps que tarda en cons-truir nova biomassa com perquè sovint té llocuna degradació del sòl, especialment si hi ha so-breexplotació durant els períodes secs o si hi harecurrència dels incendis. D’aquesta manera esfacilita l’erosió i, en casos extrems, es pot arribara la desertització. Aquest és un problema que jaés present en zones on els sòls dels ecosistemesdegradats són incapaços de retenir l’aigua pro-porcionada per les tempestes ocasionals i extre-mes de la tardor, les quals provoquen avingudesi més erosió.

A les zones amb terrasses d’origen agrícola l’ero-sió és, probablement, una amenaça menys im-mediata que en zones similars sense terrasses.Les àrees cremades del sud de Catalunya i, so-bretot, del País Valencià, són susceptibles de pa-tir erosió perquè en gran part es localitzen encamps generalment sobre substrats margososmolt sensibles a l’erosió, on la precipitació és re-duïda (350-600 mm o menys) i està concentra-da principalment a la tardor i on, a causa de l’úsagrícola previ, hi ha un nombre d’espècies re-brotadores més petit. Aquests trets agreujarienels efectes directes de la sequera i portarien l’e-cosistema a condicions més àrides.

L’atractiu d’aquests ecosistemes per activitats re-creatives com ara l’observació de la natura o lacacera podria disminuir i la quantitat de carboniemmagatzemada i absorbida, també. És a dir,que els béns i serveis dels ecosistemes poden seralterats profundament.

B9.7. Els efectes del canvi climàtic sobre elsbéns i serveis proporcionats pels ecosistemesterrestres i la seva gestióDes del punt de vista antròpic, els ecosistemes te-rrestres són sistemes multifuncionals, que com-pleixen tres grans tipus de funcions (Rodà et al.,2003): productives, ambientals i socials. En laseva funció productiva, subministren béns natu-rals renovables, com els aliments, les medecines,els productes derivats de la fusta i els no fusters(pastures, suro, pinyes, caça, bolets, etc.).

Entre les funcions ambientals i ecològiques des-taquen els serveis ecosistèmics prestats gratuïta-ment, com el manteniment de la biodiversitat, laregulació de la composició atmosfèrica i del cli-ma, la regulació dels cicles biogeoquímics, laconservació del sòl i de l’aigua (per exemple, laprevenció de l’erosió) o el magatzematge de car-boni.

Entre les funcions socials, les més rellevants sónels usos recreatius, educatius i de lleure, lesoportunitats per la recerca, els seus valors tradi-cionals culturals i emocionals, així com el pai-satge agradable que constitueixen, funcions quepermeten el desenvolupament d’activitats eco-nòmiques importants com el turisme i l’excur-sionisme.

És evident que les transformacions produïdespels canvis climàtic i atmosfèric tindran un im-pacte sobre molts d’aquests béns i serveis i, pertant, sobre els sistemes socioeconòmics (Win-net, 1998). També és clar que les influències delcanvi climàtic són difícil de separar de les delsaltres components del canvi global, com els can-vis atmosfèrics o en els usos del sòl. D’entreaquestes funcions i serveis ecosistèmics interes-


541


sa especialment tractar la que fa referència almagatzematge de carboni per les implicacionsque té en tots aquests serveis, ja que és la base dela producció vegetal que els sustenta, i per lesimplicacions que té en el balanç de CO2 atmos-fèric, origen últim del canvi climàtic.

B9.7.1. Els balanços de carboni als boscos imatollars catalansQuan es parla de balanços de carboni, el que calestudiar és fins a quin punt els boscos i matollarscatalans estan actuant com a fonts o com a cap-tadors i acumuladors de carboni. En aquest ba-lanç intervenen molts processos, complexos isotmesos a interaccions diverses. A continuacióes presenten els trets més importants que podenexplicar el balanç de carboni. Tancar aquest ba-lanç al detall no és una tasca fàcil, i més quan enaquesta ànalisi intervenen escales de temps i es-pai diferents. També apareixen incerteses pelque fa a la comprensió de com afecten de formacombinada les condicions ambientals que inter-accionen amb els processos implicats. Tot i queen els darrers anys s’ha avançat molt, encaraqueda molta recerca per fer.

El balanç de carboni depèn de forma importantde dos processos essencials que formen part del’activitat dels organismes: la fotosíntesi i la res-piració. S’ha de dir, però, que encara que pelsseus resultats ho semblin, fixació o alliberació decarboni del ecosistema no són passos inversosdel mateix procés, sinó que són processos inde-pendents pel que fa a la seva evolució, localitza-ció i bioquímica.

B9.7.1.1. Entrades de carboni: la fotosíntesiLa fotosíntesi, realitzada en els cloroplasts de lesplantes, és la via a través de la qual els produc-tors primaris incorporen CO2, i construeixen lamatèria orgànica. De forma simplificada es potdir que els productors primaris retiren CO2 del’atmosfera reduint-lo, gràcies als electrons queproporciona l’aigua i l’energia de la llum, pro-duint així la matèria orgànica i alliberant oxigen.El carboni reduït emmagatzema l’energia d’ori-

gen lumínic en forma d’energia química a la ma-tèria orgànica: la biomassa.

Aquesta via depèn de les condicions ambientals.D’entrada, es necessita llum i aigua, però tambéels nutrients que formen part de la maquinàriafotosintètica i d’altres components de la matèriaviva (nitrogen, fòsfor, potassi, etc.). Per fer arri-bar aquests nutrients des de les arrels (que elsabsorbeixen del sòl) fins als cloroplasts, situats ales fulles, la planta necessita aigua i energia queels faci pujar a través de la tija. A més, aquestaactivitat també depèn de la temperatura: a tem-peratures baixes s’atura i, a temperatures massaelevades, es desorganitza. En aquest sentit,doncs, la temperatura òptima oscil·la entre 15 i25 graus, en funció dels organismes. En evapo-rar-se l’aigua que puja des de les arrels fins a lesfulles, a través de la transpiració, no només escontribueix a aquest aport de nutrients, sinó quetambé es permet que la planta es refrigeri. Enaquest trajecte de l’aigua, els estomes de les fu-lles s’obren i deixen sortir l’aigua cap a l’atmosfe-ra i entrar el CO2, que és necessari per a la foto-síntesi.

Queda clar que la fotosíntesi va molt lligada a lescondicions ambientals i que si aquestes canvienper un canvi climàtic, les plantes en poden re-sultar molt afectades. En els apartats anteriors jas’han vist alguns d’aquests efectes. En les condi-cions mediterrànies, el clima es caracteritza perla manca d’aigua a l’estiu, coincidint amb el perí-ode de més energia de radiació disponible i tem-peratures més elevades. D’altra banda, les baixestemperatures de l’hivern, encara que no de for-ma excessiva, redueixen l’activitat fotosintètica.La primavera i la tardor són els períodes de mésactivitat en coincidir la disponibilitat d’aigua itemperatures òptimes per l’activitat de les plan-tes, sobretot a la primavera.

Si aquesta manca d’aigua s’accentua, la realitza-ció de l’activitat fotosintètica serà més complica-da. Tancar els estomes com a conseqüència de lamanca d’aigua significa barrar l’entrada del CO2


542


i aturar la fotosíntesi, així com aturar la refrige-ració de les fulles que a l’estiu reben, en el casmediterrani, un excés de radiació. Si el CO2 es famés abundant a l’atmosfera, com està passant acausa de l’activitat humana, pot incrementar-sela facilitat de captació d’aquest gas, necessari perfer la fotosíntesi, a través dels estomes. La de-manda d’evaporació de l’atmosfera, com s’ha diten apartats anteriors, tendeix a incrementar-seeixugant els nostres ecosistemes de forma mésintensa, i per tant estimulant la transpiració. Siaixò s’accentua i, a més, no s’incrementa la dis-ponibilitat d’aigua –més aviat es preveu una re-ducció de pluja a les zones mediterrànies– lesplantes mediterrànies veuran accentuat els seuestrès hídric i disminuïdes les seves opcions perfer fotosíntesi. A més, les plantes deixaranmenys aigua al sòl, quedant més seques en elsperíodes d’eixut i més susceptibles a la combus-tió, afavorint la propagació d’incendis (comtambé s’ha esmentat anteriorment). La disponi-bilitat més elevada de CO2 pot apaivagar l’efectede la manca d’aigua, fent més eficient el seu ús,però el manteniment d’aquesta eficiència a llargtermini no està clar i pot no ser suficient percompensar-lo.

B9.7.1.2. Sortides de carboni: la respiracióLa respiració és la via a través de la qual els orga-nismes utilitzen l’energia química emmagatze-mada a la matèria orgànica. Aquest procés ésmolt general i no només el realitzen les plantesque fan la fotosíntesi, sinó que també el realitzenels animals i els microorganismes (bacteris ifongs). Així, de manera simplificada, es pot dirque mentre s’oxida la matèria orgànica es consu-meix oxigen, es produeix CO2 i aigua, i s’aprofi-ta l’energia química del carboni reduït durant lafotosíntesi. D’aquesta manera, el CO2 troba elseu camí de retorn a l’atmosfera. Per tant, elsproductors primaris fan fotosíntesi i respiren, idepenen d’ells mateixos per produir matèria or-gànica i utilitzar l’energia química que hi ha que-dat dipositada. Per això, aquests es denominenorganismes autòtrofs i la seva respiració rep elnom de respiració autotròfica.

La diferència entre el carboni fixat a la fotosínte-si (producció primària bruta) i la respiració auto-tròfica dóna el primer nivell del balanç de carboni,que rep el nom de producció primària neta.Aquest balanç explica el creixement i el mante-niment de la biomassa. Per tal que un sistema,bosc o matollar, mantingui la seva estructura ola incrementi, la producció primària neta no potser negativa.

A més, com que la resta d’organismes de l’eco-sistema depenen d’aquest balanç positiu de car-boni, se n’ha de produir prou com per compen-sar també el creixement i la respiració dels altresorganismes de l’ecosistema que no són autò-trofs: els heteròtrofs. Aquests organismes depe-nen de la matèria orgànica fixada pels produc-tors primaris. A la seva respiració, que funcionaigual que la de les plantes, se la denomina hete-rotròfica. Aquest és el segon nivell del balanç decarboni. La producció neta de l’ecosistema, és adir, la diferència entre la producció primarianeta i la respiració heterotròfica.

Encara hi ha un tercer nivell del balanç de car-boni, que correspon al nivell del bioma –el ques’anomena la producció neta del bioma. Aquestnivell incorpora l’espai i la seva heterogeneïtat auna escala més gran. És a dir, els matolls i bos-cos estan sotmesos a pertorbacions, com perexemple el foc, que acaben oxidant parcialmentla matèria orgànica de l’ecosistema i retornantCO2 a l’atmosfera en reduir-ne l’estructura. Elbalanç a nivell de bioma incorpora, doncs, el re-torn de CO2 atribuïble a les pertorbacions, inte-grant pel que fa al balanç de carboni escales depaisatge més grans, amb ecosistemes en dife-rents estadis de recuperació després de les per-torbacions a què han estat sotmeses en algunmoment de la seva història o desenvolupament.

Tornant a la producció primària neta, aquestaconstitueix l’acumulació d’estructura de l’ecosis-tema, però si els compostos de carboni són mò-bils (com, per exemple, el midó) constitueixenles reserves d’energia que la planta pot utilitzar


543


en períodes en què la fotosíntesi no és possible,ja sigui perquè és de nit o bé perquè es tracta deperíodes amb estrès hídric, com s’ha esmentatanteriorment. La respiració depèn del substrat(la matèria orgànica que s’oxida) i de l’oxigen,que és prou abundant a l’atmosfera. En aquestcas, no es necessita ni la llum, ni el CO2 (pocabundant comparat amb l’oxigen), ni l’aigua queno sigui la present a la matriu cel·lular.

Com a resultat d’això, la respiració, com la foto-síntesi, està condicionada per la temperatura,que afecta molt l’activitat metabòlica, però nopels altres factors que modulen la fotosíntesi.Tampoc no s’atura mentre l’organisme disposi

de substrat per respirar. Per tant, larespiració augmenta amb l’incrementde temperatura, però aquesta ho faencara més que la fotosíntesi, donatun cert increment de temperatura.Aquesta diferència determina que siaugmenta la temperatura com a con-seqüència del canvi climàtic, malgratque ambdós processos puguin aug-mentar, la respiració ho fa més ràpi-dament.

L’augment de la temperatura és unade les variables de canvi més accepta-des en el marc del canvi climàtic, perla qual cosa la producció primàrianeta es pot veure reduïda en no in-crementar-se de forma equivalent lafotosíntesi. És més, en condicions demanca d’aigua, en les quals la fotosín-tesi està aturada i la respiració conti-nua activa, la producció primària netapot quedar sensiblement reduïda. Arabé, si la temperatura augmenta massatambé s’arriba a una situació on lamaquinària metabòlica es desorganit-za, com ja s’ha esmentat en el cas de lafotosíntesi.

Si la respiració autotròfica va consu-mint les reserves de carboni, el bosc o

matollar pot anar perdent estructura (fulles, perexemple) i, fins i tot, arribar a episodis de morta-litat si el consum de les reserves d’alguns indivi-dus és total. Per això, les reserves de carboni sóntant importants per explicar les superació de pe-ríodes d’estrès ambiental. Un exemple és l’episo-di de sequera viscut l’any 1994, després del qualles alzines de les muntanyes de Prades van re-construir les seves capçades, havent perdutpràcticament totes les fulles, gràcies a les sevesreserves de midó (Gracia et al., 1996, 1999a ).

B9.7.1.3. La renovació foliarAltres aspectes relacionats amb la dinàmica delcarboni a les plantes, lligats a la producció pri-


544

R. del sòl (Rs)

Producció Primària Bruta

R. heterotròfica

Ra = R. capçada + R. tronc + R. arrels PPN = PPB – Ra PNE = PN – Rh

R. capçada

R. tronc

R. arrels

Respiració autotròfica

0

500

1000

1500

2000

2500

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361

Dia julià

Pro

du

cció

i R

esp

irac

ió (g

C/m

2/a

ny) Producció BRUTA

Respiració total

Producció NETA

Figura B9.13. A dalt: representació esquemàtica i simplificada dels principals com-ponents pel càlcul del balanç de carboni als boscos i matollars. A sota: producció irespiració, les quals a escala anual són del mateix ordre de magnitud. El balanç decarboni és el resultat de restar aquests dos grans fluxos de signe contrari. Les dadescorresponent a un bosc mediterrani tipus. Font: elaboració pròpia.


mària neta, tenen a veure amb la forma comaquestes plantes mantenen les seves estructures.Per exemple, la renovació foliar, que es pot re-presentar per la vida mitjana de les fulles, estàmolt lligada a la temperatura.

S’ha observat, en el cas d’arbres de fulla perennecom l’alzina, que un increment de temperaturapot accelerar la seva dinàmica foliar i fer dismi-nuir la durada de les fulles a les capçades.Aquest fenomen encara s’accentua més en con-dicions de sequera. Al Montseny, amb una tem-peratura mitjana de 10 ºC i 700 mm anuals depluja, la vida mitjana de les fulles d’aquesta es-pècie és de 2,8 anys, mentre que a Sevilla, ambuna temperatura mitjana de 18,8 ºC i 535 mmanuals de pluja, la vida mitjana de les fulles esredueix a 1,7 anys (Gracia et al., 2001). Aixòque s’observa a les fulles, també pot ser vàlid perles arrels fines, que a l’alzinar de Prades durenuna mitjana de poc més de 100 dies i desaparei-xen en condicions de sequera (López et al.,1998, 2001a, 2001b).

Per tant, ambdues estructures necessiten utilit-zar més carboni mòbil de reserva per fer front ala seva renovació. Si el canvi climàtic apunta capa un increment de les temperatures, es dedueixque la renovació foliar i de les arrels fines pot ex-perimentar una acceleració. Per altra banda, enapartats anteriors ja s’ha comentat que la duradade les fulles dels arbres de fulla caduca (faig,roure, etc.) a l’hivern s’està allargant. Això voldir que les treuen abans i se’n desprenen méstard, fent que el període d’activitat vegetativa i,per tant, de producció, sigui més llarg. Ara bé, siaquestes espècies s’han d’enfrontar amb perío-des d’eixut més accentuat del que estan adapta-des per efecte del canvi climàtic, ho poden pas-sar molt malament. No s’ha d’oblidar que lesfulles d’un caducifoli són més tendres i més sen-sibles a les pèrdues d’aigua que les d’un perenni-foli de fulla dura com l’alzina i que, per tant, po-dran aguantar pitjor les pèrdues d’aigua davantd’un increment d’estrès hídric.

B9.7.1.4. La respiració heterotròfica i el balançde carboni de l’ecosistemaLa respiració heterotròfica, com l’autotròfica, tam-bé depèn de la temperatura, tot i que es basa en lautilització, per part dels organismes heteròtrofs,de la matèria orgànica construïda prèviament peraltres organismes, els productors primaris. Aques-ta matèria orgànica pot ser processada quan enca-ra forma part d’altres organismes vius, quan enca-ra és biomassa, com fan els insectes defoliadorsque s’alimenten directament de la biomassa foliarde les plantes, o els vertebrats herbívors.

No obstant això, també pot ser processada quanaquesta matèria orgànica ja no és viva, consti-tuint el que s’anomena la necromassa. En aquestcas els organismes es denominen descompone-dors (animals que viuen al sòl, fongs i bacteris).Aquesta necromassa s’acumula per la força de lagravetat al sòl, i, per tant, l’activitat de descom-posició és molt important en aquest comparti-ment dels boscos i matollars.

Per tant, la respiració del sòl té dues componentsimportants: la respiració autotròfica que realit-zen les plantes a les arrels i la respiració hetero-tròfica que resulta, sobretot, de l’activitat de des-composició de la matèria orgànica del sòl. Larespiració heterotròfica del sòl depèn de la tem-peratura, com ja s’ha esmentat anteriorment,però també del contingut d’aigua al sòl. Per acce-dir al substrat (les estructures de la necromassa),els principals organismes descomponedors (bac-teris i fongs) necessiten un medi mínimamenthumit. Per tant, en períodes en què el sòl estiguimolt sec, com l’estiu, tot i que les temperatures si-guin prou altes aquesta activitat de respiració esveurà reduïda. Així doncs, si les condicions decanvi climàtic porten a sòls més secs, l’activitat dedescomposició també es veurà frenada i, al ma-teix temps, també ho serà la reposició del nu-trients lliures i en sol·lució a l’aigua del sòl quepoden tornar a ser utilitzats per les plantes.

Fins ara s’han descrit alguns processos i compo-nents importants del balanç de carboni i com


545


poden ser afectats per les condicions ambien-tals. Però per poder quantificar-los i avaluar laseva importància cal mesurar-los i entendre comfuncionen amb relació a les variables ambientals(la radiació, la temperatura, la disponibilitat hí-drica als ecosistemes, etc.). Això s’ha fet i es con-tinua fent en diferents experiments mitjançanttècniques diverses, algunes de les quals s’han ex-posat en apartats anteriors. Aquestes tècniquesconsisteixen en la mesura de l’intercanvi d’aiguai CO2 a diferents compartiment de l’ecosistema.

Aquest és el cas de mesures experimentals que esrealitzen a l’alzinar del Montseny amb cambresdissenyades per mesurar el flux del sòl, de troncsi les capçades (Sabaté et al., en preparació). Aquesttipus de mesures també s’estan comparant ambaltres tècniques, com la eddy covariància, que esti-ma de forma integrada la producció neta de l’eco-sistema. Això s’està realitzant a l’alzinar de Pue-chabon (prop de Montpeller, a França), on esdisposa dels equipaments i les condicions idò-nies per aplicar aquesta metodologia.

La figura B9.14 presenta els valors obtinguts enun alzinar mediterrani. En general, es pot dirque el balanç de carboni a nivell d’ecosistema(producció neta de l’ecosistema) és un valor re-lativament petit (140 g C m-2 any-1), que depènde la diferència entre dos números molt mésgrans, la producció primària bruta per una ban-da (1.602 g C m-2 any-1), i respiració total delecosistema (1.462 g C m-2 any-1).

Per altra banda, per entendre els fluxos de car-boni és important quantificar les quantitats decarboni que hi ha als boscos. Pel que fa a la partaèria, es disposa de bones bases de dades, comles proporcionades pels inventaris forestals(com l’Inventari Ecològic i Forestal de Catalun-ya), així com els nous inventaris estatals. La partmenys coneguda és la biomassa subterrània, queen el cas dels boscos mediterranis és molt im-portant i en el cas de l’alzinar pot representarmés del 50% de la biomassa total (5.932 g C m-2

en front dels 5.393 g C m-2 de carboni a la bio-

massa aèria). A aquest carboni s’ha d’afegir la ne-cromassa acumulada al sòl, que molt sovint éssuperior al carboni total de la biomassa, encaraque la informació no és tant abundant com ladisponible per la biomassa aèria. En el cas del’alzinar de la figura B9.14 és de 10.237 g C m-2.Actualment hi ha en marxa projectes europeusque tenen per objectiu la creació de bases de da-des conjuntes, combinant les dades dels inven-taris forestals clàssics amb les de les bases de da-des dels inventaris de sòls. Aquestes bases dedades serveixen per quantificar el carboni en elmoment actual i permeten fer projeccions de fu-tur, tal i com es veurà a continuació.

B9.7.1.5. Els models en l’exploració d’escenarisfutursLa comprensió d’aquests processos permet laseva modelització en funció de les condicionsambientals. Això és el que s’està fent en el marcde diferents projectes europeus (LTEEF, LTE-EF-II, SilviStrat, ATEAM) amb el model GOTIL-WA+, que s’està aplicant en diferents tipus d’e-cosistemes (Gracia et al., 1999b; Sabaté et al.,2002). Aquest model, desenvolupat en el marcde condicions mediterrànies tot i que s’està apli-cant arreu d’Europa, descriu el balanç de carbo-ni i aigua, entre d’altres, seguint els processos in-dicats anteriorment i partint de la situaciópresent tal i com reflecteixen els inventaris fo-restals i de sòls. Per acceptar els resultats d’unmodel com GOTILWA+ cal verificar i compro-var que el model reprodueix els valors de deter-minades variables de forma equivalent als va-lors independentment obtinguts al camp (vegeuKramer et al., 2002).

Aquest procés és molt laboriós i representa un feedback constant de millora, a mesura que s’in-corporen descripcions millors dels processos o esdisposa de noves dades que en permeten la verifi-cació. Per altra banda, no cal oblidar que si bé elsresultat de les projeccions d’un model cap al fu-tur depenen del propi model (i dels processosque descriu i de com els incorpora), també depe-nen dels escenaris de canvi climàtic amb què el


546


model es confronti. És a dir, quan esparla de canvi climàtic, això pot sig-nificar moltes coses diferents dins unventall d’escenaris generats amb di-ferents criteris i assumpcions de par-tida.

En general, es pot afirmar que la ma-joria dels escenaris de canvi climàticpreveuen un increment de tempera-tura, a més del de CO2, i, a la zonamediterrània, una disminució de laprecipitació d’entre un cinc i un deuper cent. Per analitzar els impactes decada escenari climàtic sobre els eco-sistemes, s’ha de descriure acurada-ment quines són les condicions am-bientals de la projecció climàticafutura. Això permet interpretar dife-rents respostes de l’ecosistema enfunció de la combinació de condi-cions ambientals explorades a lesque poden quedar exposades els eco-sistemes mediterranis en un futur.

L’esquema de la figura B9.15 resu-meix el procediment seguit per si-mular la situació a Catalunya. La in-formació estructural del bosc s’haobtingut de les parcel·les de l’Inven-tari Ecològic i Forestal de Catalunya(Gracia et al., 2000).

De les 10.644 parcel·les mostrejadesentre els anys 1988 i 1994, s’hanconsiderat 147 parcel·les represen-tatives de les espècies més àmpliament distribuï-des. En cada comarca s’ha seleccionat les par-cel·les de cada espècie que més s’aproximen a ladensitat mitjana d’arbres i a l’àrea basal de l’es-pècie a la comarca. Les característiques del sòl,especialment en allò que fa referència a la textu-ra, al contingut de matèria orgànica i altres pro-pietats relacionades amb la reserva hídrica, s’hanobtingut de les parcel·les de Catalunya de la Redde seguimiento de los daños (Nivel I) en los bosques

de España durante 1987-1996 (Montoya i LópezArias, 1997).

Per dur a terme aquestes simulacions es reque-reixen els valors de variables climàtiques (radia-ció solar incident, precipitació, temperatura mà-xima i mínima, dèficit de vapor de aigua a l’aire,velocitat del vent i concentració atmosfèrica deCO2). Aquesta informació s’ha elaborat a partirde les dades del Servei Meteorològic de Catalu-


547

Contingut C (g C/m2):

Fulles: 272

Branques: 1025

Troncs: 4096

Arrels: 5932

SOM: 10237

PPN = PPB – Raut = 1602 – 1009 = 593 PNE = 1602-1462 = 140

PPB (g C/m2/any): 1602

Respiració (g C/m2/any):

Respiració TOTAL: 1462

Respiració biomassa aèria: 800

Respiració del sòl: 662

Respiració arrels: 209

SOM descomposició (Rhet): 453


Fulles: 272

Branques: 1025

Troncs: 4096

Arrels: 5932

SOM: 10237


Fulles: 272

Branques: 1025

Troncs: 4096

Arrels: 5932

SOM: 10237

PPN = PPB – Raut = 1602 – 1009 = 593 PNE = 1602-1462 = 140PPN = PPB – Raut = 1602 – 1009 = 593 PNE = 1602-1462 = 140






















Figura B9.14. Contingut i fluxos de carboni en un alzinar tipus (dades procedents dePrades, el Montseny i Puechabon). Font: elaboració pròpia.

Figura B9.15. Representació esquemàtica del mètode d’anàlisi basat en l’aplicació delmodel GOTILWA+ per simular la situació actual i l’esperable el 2040 als ecosistemesforestals de Catalunya. Font: elaboració pròpia.


nya. A més de la situació actual, es va generar unescenari de canvi climàtic assumint un incre-ment gradual de la temperatura de 0,04ºC/any,un increment anual d’un 1% de CO2 i d’una dis-minució de la pluja anual d’un -0,03 % per any,que equival a un escenari de tipus mitjà delsprevistos del IPCC.

Fent servir el sistema d’informació geogràficaMiraMón (Pons, 2001) s’han interpolat els resul-tats per la representació cartogràfica de la figuraB9.16. La producció neta de l’ecosistema, mos-trada a la figura B9.16 (a) és, en mitjana, de 60 gC m-2 any-1. Resulta d’una producció primàriabruta (fixació de carboni) de 1.522 g C m-2 any-1

i una respiració total (incloent-hi l’heterotròfica)de 1.462 g C m-2 any-1 , tal i com es pot observara les figures B9.16 (b) i B9.16 (c).

Durant els propers quaranta anys la produccióneta de l’ecosistema variarà poc (63 g C m-2 any-1),malgrat que els seus components s’incrementa-ran considerablement. La producció bruta del’any 2040 s’incrementarà un 56% respecte l’ac-tual (fins a 2.370 g C m-2 any-1) i la respiració to-tal ho farà en un 58% (fins a 2.307 g C m-2 any-1),tal i com recull la figra B9.16. A aquest incre-ment de la respiració contribueix l’increment dela producció de fullaraca, que passa de 205 g Cm-2 any-1 a 377 g C m-2 any-1 l’any 2040, commostra la figura B9.16(d). És a dir, augmenta un84 %, en part com a conseqüència de la reduccióde la vida mitjana de les fulles dels perennifolis,que passa del valor mitjà actual de 2,6 anys a unvalor de 1,9 anys l’any 2040, fet que s’il·lustra ala figura B9.16(e).

Aquests canvis fenològics comporten canvis fi-siològics importants i, sobretot, un increment dela transpiració anual. Com a conseqüència d’a-quest fet, la reserva hídrica als sòls forestals, queactualment és de 32 mm (l/m2) quan es conside-ra el valor mitjà anual a cada punt passa a ser no-més de 24 mm –vegeu la figura B9.16(f)– querepresenta una disminució del 25% de la reservahídrica. Aquest fet és particularment crític en un

ambient amb dèficit hídric estival com és la re-gió mediterrània. Segons aquests resultats, és fà-cil comprendre que el paper de molts boscosmediterranis com a embornals de carboni potveure’s seriosament compromès durant les pro-peres dècades.

B9.7.2. Algunes actuacions per als propersanys: més recerca i millores en la gestió delsecosistemes A partir de tots els estudis apuntats anterior-ment, es constata com els canvis atmosfèrics iclimàtics afecten de manera important el funcio-nament i l’estructura dels ecosistemes terrestresmediterranis, tant pels seus efectes propis comper les seves interaccions. Per tal de conèixermillor en quin grau ho fan i millorar-ne la gestió,fan falta nous estudis experimentals en condi-cions molt properes a les naturals, que aprofitinels avenços tecnològics, per exemple, aplicant-los als estudis del passat remot i proper i a la te-ledetecció. No cal dir, a més, que és necessaribuscar les sinèrgies pròpies de la multidiscipli-narietat. Aquests exemples de treballs que s’hanpresentat resumits en aquest capítol pretenenanar en aquesta línia.

En qualsevol cas, els ecosistemes mediterranispresenten una extraordinària varietat orgànicaen l’espai i el temps, a més d’una gran resilièn-cia. Aquesta heterogeneïtat multidimensional iaquesta resiliència són el resultat de la coevolu-ció amb els humans i les seves activitats i els seuspaisatges culturals. Evolucionen constantmentcom a conseqüència de les modificacions induï-des pels focs, els humans, el seu bestiar i les se-ves eines. I ara, a més, pel canvi climàtic. Aixídoncs, la dinàmica dels ecosistemes terrestresmediterranis, gairebé tots seminaturals, es potentendre com una sèrie de degradacions antro-pogèniques i de regeneracions subseqüents.

De fet, tant la sobreexplotació com la protecciócompleta poden dur a estadis inferiors de l’a-tractiu escènic i de la utilitat econòmica d’a-quests ecosistemes terrestres. La introducció


548



549

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

Figura B9.16. Representació cartogràfica dels resultats de l’anàlisi simulador esquematitzat a la figura B9.15 per simular la situació actual dels eco-sistemes forestals de Catalunya i la prevista per al 2004: (a) producció neta de l’ecosistema; (b) producció primària bruta (fixació del carboni); (c) res-piració total de l’ecosistema; (d) producció de fullaraca; (e) vida mitjana de les fulles; (f) reserva hídrica als sòls forestals. Font: elaboració pròpia.


d’estratègies multiús per a la gestió i rehabilita-ció dels ecosistemes terrestres mediterranis re-quereix un gran esforç per part de l’Administra-ció, però també en termes d’educació i derecerca, per poder donar esperança al desenvo-lupament futur d’alguns d’aquests ecosistemesterrestres, sovint negligits i desolats com els ma-tollars mediterranis, i dels seus recursos en elmarc dels canvis actuals de clima i usos del sòl.

Heus ací alguns pensaments sobre cap on sem-bla que hauria d’anar la gestió dels ecosistemesterrestres en relació al canvi climàtic:

• En els propers anys, les polítiques d’aforesta-ció d’espais agrícoles abandonats i de refores-tació de zones pertorbades haurien de tenir encompte les condicions que s’estan projectantper al futur immediat. Entre aquestes destacala d’una reducció de la disponibilitat hídricacom a conseqüència tant de la disminució deles precipitacions i/o l’augment de l’evapo-transpiració potencial com d’una demandamés elevada per part d’uns ecosistemes mésactius.

• La gestió dels espais forestals, i dels naturalsen general, ha d’incorporar una escala de pai-satge, on s’inclogui una planificació a gran es-cala que consideri la combinació d’espais detipus divers, així com el seu múltiple ús i l’e-fecte de les pertorbacions (com per exempleels incendis forestals).

• La política de recerca i inventari de recursoshauria de fer un esforç en la quantificació delcarboni a la biomassa subterrània i als sòls, amés del de la biomassa aèria, ja que aquestesdades són escasses, tot i que es necessiten amburgència.

• Per pal·liar el canvi climàtic mitjançant un in-crement en la captació de CO2 i una reduccióen les pèrdues d’aquest mateix gas s’hauriad’actuar sobre l’aforestació i la reforestació, tali com s’ha apuntat abans, i, a més, s’hauria d’a-llargar la immobilització del carboni en elsproductes forestals i protegir els sòls.

• La gestió forestal hauria d’incorporar el canvi

de condicions ambientals, per exemple, a l’ho-ra de definir les intensitats d’intervenció i laseva freqüència. Per exemple, reduir les densi-tats de rebrots en boscos d’alta densitat s’havist com una manera efectiva de disminuirl’impacte de sequeres extremes.

• Per fer arribar al gran públic la problemàticadel canvi climàtic i els seus efectes i les interac-cions amb els ecosistemes terrestres, es dispo-sa del canvi fenològic com a eina fàcil i popu-lar que mostra a tothom com el canvi climàticafecta la vida. També s’haurien d’aprofitar es-deveniments com la sequera de l’any 1994 perfer prendre consciència sobre els efectes d’unareducció d’aigua en els ecosistemes mediterra-nis. En aquests i en tots els altres termes es-mentats s’haurien de difondre les activitats derecerca a través dels mitjans de comunicació.També s’hauria de donar suport a les activitatsde comunicació (conferències, xerrades, etc.)on participin els actors implicats en la recerca ila gestió forestal i d’espais naturals.

B9.8. Instal·lats en el canviCatalunya, com la resta del planeta, viu instal·ladaen el canvi. Un canvi que, en moltes ocasionsdurant la història de la Terra, ha estat espectacu-lar, més que no pas el que ara es coneix amb elnom de canvi global. De totes maneres, moltsd’aquests grans canvis s’han produït a escala ge-ològica, moltes vegades en períodes de milionsd’anys, mentre que l’actual és un canvi accelerat,que s’està produint en poques dècades (Peñue-las, 1993; IPCC, 2001). I, a més, és importantrecordar que tots els canvis descrits en aquestesdarreres dècades s’han produït amb un escalfa-ment que és només un terç o menys del previstper al segle que ve.

Els models climàtics no són perfectes, però laquasi unanimitat de tots ells, i el camí que estanseguint les temperatures fins ara, fan témer queles seves previsions puguin ser encertades. Éscert que caldrà veure què passa en els propersanys –fins i tot podria passar que els models fa-llessin d’alguna manera (la màquina climàtica i


550


la vida són immensament complexes, sovint nolineals). No obstant això, de moment el que esveu és que la biosfera batega cada vegada ambmés intensitat perquè una de les seves espècies,la humana, li proporciona recursos (CO2 i ferti-litzants) i energia (escalfament) de forma accele-rada fins que actuï algun factor limitant: aigua,llum, contaminació, etc., o fins i tot canvis en elcomportament dels humans (lliures o bé forçatspels mateixos esdeveniments). Seria, com a mí-nim, poc intel·ligent esperar sense actuar a veuresi la calor, la sequera i les pluges torrencials de-sertitzen les terres catalanes o la mar engoleix elDelta.

Referències bibliogràfiques

BEIER, C.; EMMET, B.; GUNDERSEN, P.; TIETEMA, A.;PEÑUELAS, J.; ESTIARTE, M.; GORDON, C.; GORIS-SEN, A.; LLORENS, L.; RODÀ, F.; WILLIAMS, D. (2004).“Novel Approaches to Study Climate Change Effects onTerrestrial Ecosystems in the Field: Drought and PassiveNigthtime Warming”. Ecosystems, vol.7, p. 538-597.

CASTELLS, E.; ROUMET, C.; ROY J.; PEÑUELAS, J.(2002). Intraspecific variability of phenolic concentra-tions and their responses to elevated CO2 in two Medite-rranean perennial grasses. Environmental ExperimentalBotany, núm. 47, p. 205–216.

DÍAZ-DELGADO, R.; LLORET, F.; PONS, X.; TERRA-DAS, J. (2002). “Satellite evidence of decreasing resilien-ce in Mediterranean plant communities after recurrentwildfires”. Ecology, núm. 83, p. 2.293-2.303.

EMMET, B.; BEIER, C. ; ESTIARTE, M.; TIETEMA, A.;KRISTENSE, H. L.; WILLIAMS, D.; PEÑUELAS, J.;SCHMIDT, I.; SOWERBY, I. (2004). “The responses ofsoil processes to climate change: results from manipula-tion studies across an environmental gradient”. Ecos-ystems, vol.7, p. 625-637.

GRACIA, C. A.; BELLOT, J.; SABATÉ, S.; ALBEZA, E.;DJEMA ,A.; LEÓN, B.; LÓPEZ, B.; MARTÍNEZ, J. M.;RUÍZ, I.; TELLO E. (1996). “Anàlisis de la Respuesta deQuercus ilex L. a tratamientos de aclareo selectivo”. A:Restauración de la cubierta vegetal en la Comunidad Valen-ciana. Fundación CEAM. p. 547-601.

GRACIA, C. A.; SABATÉ, S.; MARTÍNEZ, J. M.; ALBE-ZA, E. (1999)a. “Functional responses to thinning”. A:Rodà F., Retana J., Gracia C., Bellot J. Ecology of Medite-rranean Evergreen Oak Forests. Ecological Estudies Vol. 137Heidelberg: Springer-Verlag, p. 329-338.

GRACIA, C. A.; TELLO, E.; SABATÉ, S.; BELLOT J.(1999)b. “GOTILWA: An integrated model of waterdynamics and forest growth”. A: RODÀ F., RETANA J.,GRACIA C., BELLOT J. Ecology of Mediterranean Evergre-en Oak Forests. Ecological Estudies Vol. 137 Heidelberg:Springer-Verlag, p. 163-179.

GRACIA, C.; BURRIEL, J. A.; MATA, T.; VAYREDA, J.(2000). Inventari Ecològic i Forestal de Catalunya. 9 vo-lums. Bellaterra: Centre de Recerca Ecológica i Aplica-cions Forestals.

GRACIA, C. A.; SABATÉ, S.; LÓPEZ, B.; SÁNCHEZ A.(2001). “Presente y futuro del bosque mediterráneo: ba-lance de carbono, gestión y cambio global”. A: Ecosiste-mas mediterráneos. Análisis funcional. Granada: AEET,CSIC Press.

GRACIA, C. A.; SABATÉ, S.; SÁNCHEZ A. (2002). “Elcambio climático y la reducción de la reserva de agua enel bosque mediterráneo”. Ecosistemas 2. <http://www.aeet.org/ecosistemas/022/investigacion4.htm>

HUGHES, L. (2000). “Biological consequences of globalwarming: is the signal already apparent?” Trends in Eco-logy and Evolution, núm 15, p. 56-61.

IPCC (1996). A: HOUGHTON J.J., MEIRO FILHO L.G.,CALLENDAER B.A., HARRIS N., KATTENBERG A.,MASKELL K. Climate Change 1995: The Science of ClimateChange. Cambridge: Cambridge University Press.

IPCC (2001.). A: HOUGHTON J. T., YIHUI D., et al. TheScientific Basis. Third Assessment Report of Working GroupI, Cambridge: Cambridge Univ. Press.

KEELING, C.D.; CHIN, J.F.S.; WHORF, T.P. (1996).“Increased activity of northern vegetation inferred fromatmospheric CO2 measurements”. Nature, 382, p. 146-149.

KÖRNER, C. (2000). “Biosphere responses to CO2 en-richment”. Ecological Applications, núm. 10, p. 1.590-1.619.

KRAMER, K.; LEINONEN, I.; BARTELINK H. H.; BER-BIGIER, P.; BORGHETTI, M.; BERNHOFER C. H.;CIENCIALA, E.; DOLMAN A. J.; FROER, O.; GRACIAC. A.; GRANIER, A.; GRÜNWALD, T.; HARI, P.; JANS,W.; KELLOMÄKI, S.; LOUSTAU, D.; MAGNANI, F.;MATTEUCCI, G.; MOHREN, G. M. J.; MOORS, E.; NIS-SINEN, A.; PELTOLA, H.; SABATÉ, S.; SANCHEZ, A.;SONTAG, M.; VALENTINI, R.; VESALA, T. (2002).“Evaluation of 6 process-based forest growth models ba-sed on eddy-covariance measurements of CO2 and H2Ofluxes at 6 forest sites in Europe”. Global Change Biology,vol. 8, p. 213-230.


551


LLORET, F.; D. SISCART (1995). “Los efectos demográ-ficos de la sequía en poblaciones de encina”. Cuadernosde la Sociedad Española de Ciencias Forestales, p. 77-81.

LLORET, F.; PEÑUELAS J.; ESTIARTE M. (2004). “Ex-perimental evidence of seedling diversity reduction byclimate change in a Mediterranean-type community”.Global Change Biology, vol.10, p. 248-258.

LLUSIA, J.; J. PEÑUELAS; B. S. GIMENO (2002). “Sea-sonal and species-specific Mediterranean plant VOCemissions in response to elevated ozone concentrations”.Atmos. Environ., núm 36, p. 3931-3938.

LÓPEZ, B.; SABATÉ, S.; RUÍZ, I.; GRACIA, C. (1997).“Effects of elevated CO2 and decreased water availabilityon holm oak seedlings in controlled environment cham-bers”. A: Mohren G.M.J., Kramer K., Sabaté S. Impacts ofGlobal Change on Tree Physiology and Forest Ecosystems.Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, p.125-133.

LÓPEZ, B.; SABATÉ, S.; GRACIA, C. (1998). “Fine rootsdynamics in a Mediterranean forest: effects of droughtand stem density”. Tree Physiol. núm.18, p. 601-606.

LÓPEZ, B.; SABATÉ, S.; GRACIA, C. (2001a). “Annualand seasonal changes of fine roots biomass of a Quercusilex L. forest”. Plant and Soil, núm. 230, p. 125-134.

LÓPEZ, B.; SABATÉ, S.; GRACIA, C. (2001b). “Fine rootlongevity of Quercus ilex”. New Phytol., núm. 151(3), p.437-441.

MYNENI, R.B.; KEELING, C.D.; TUCKER, C.J.; ASRAR,G.; NEMANI, R.R. (1997). “Increased plant growth inthe northern high latitudes from 1981 to 1991”. Nature,núm. 386, p. 698-702.

MONTOYA, R.; LÓPEZ ARIAS, M. (1997). La Red Euro-pea de Puntos de Seguimiento de daños en los bosques (NivelI) en España. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente,Publicaciones del O.A. Parques Nacionales.

OGAYA, R.; PEÑUELAS, J.; MARTÍNEZ-VILALTA, J.;MANGIRÓN M. (2003). “Effect of drought on diameterincrement of Quercus ilex, Phillyrea latifolia, and Arbutusunedo in a holm oak forest of NE Spain”. Forest Ecologyand Management, vol. 180, p. 175-184.

OLIVEIRA, G.; PEÑUELAS, J. (2001). “Allocation of ab-sorbed light energy into photochemistry and dissipationin a semi-deciduous and an evergreen Mediterraneanwoody species during winter”. Functional Plant Biology,núm. 28, p. 471-480.

OLIVEIRA, G.; PEÑUELAS, J. (2002). “Comparativeprotective strategies of Cistus albidus and Quercus ilexfacing photoinhibitory winter conditions”. Environmentaland Experimental Botany, núm. 47, p. 281-289.

PARMESAN, C.; YOHE, G. (2003). “A globally coherentfingerprint of climate change impacts across naturalsystems”. Nature, núm. 421, p. 37-42.

PARMESAN, C.; RYRHOLM, N.; STEFANESCU, C.;HILL, J.K.; THOMAS, C.D.; DESCIMON, H.; HUN-TLEY, B.; KAILA, L.; KULLBERG, J.; TAMMARU T.;TENNENT W.J.; THOMAS J.A.; WARREN, M. (1999).“Poleward shifts in geographical ranges of butterfly spe-cies associated with regional warming”. Nature, núm.399, p. 579-583.

PEÑUELAS, J.; MATAMALA R. (1990). “Changes in Nand S leaf content, stomatal density and specific leaf areaof 14 plant species during the last three centuries of CO2

increase”. Journal of Experimental Botany, vol. 41, núm.230, p. 1.119-1.124.

PEÑUELAS, J.; AZCON-BIETO, J. (1992). “Changes in13C of herbarium plant species during the last 3 centuriesof CO2 increase”. Plant, Cell and Environment, núm. 15,p. 485-489.

PEÑUELAS, J. (1993). El aire de la vida (una introduccióna la ecología atmosférica). Barcelona: Ariel.

PEÑUELAS, J.; BIEL, C.; ESTIARTE, M. (1995). Growth,biomass allocation, and phenology of peppers plantssubmitted to elevated CO2 and different nitrogen andwater availabilities. Photosynthetica, vol. 31, núm. 1, p.91-99.

PEÑUELAS, J.; IDSO, B.; RIBAS, A.; KIMBALL, B.A.(1997). “Effects of long-term atmospheric CO2 enrich-ment on the mineral concentration of Citrus aurantiumleaves”. New Phytologist, núm. 135, p. 439-444.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I. (1998). “Visible and near-in-frared reflectance techniques for diagnosing plantphysiological status”. Trends in Plant Science, núm. 3, p.151-156.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I.; LLUSIÀ, J.; SISCART, D.;PIÑOL, J. (1998). “Comparative field study of spring andsummer leaf gas exchange and photobiology of the medi-terranean trees Quercus ilex and Phillyrea latifolia”. Jour-nal of Experimental Botany, núm. 49, p. 229-238.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I.; LLORET, F.; PIÑOL, J.; SIS-CART, D. (2000). “Effects of a severe drought on waterand nitrogen use by Quercus ilex and Phillyrea latifolia”.Biologia Plantarum, núm. 43, p. 47-53.

PEÑUELAS, J. (2001). “Cambios atmosféricos y climáti-cos y sus consecuencias sobre el funcionamiento y la es-tructura de los ecosistemas terrestres mediterráneos”. A:Ecosistemas mediterráneos. Análisis funcional. Granada:AEET, CSIC Press., p. 423-455.


552


PEÑUELAS, J.; LLUSIÀ, J. (2001). “The complexity offactors driving volatile organic compound emissions byplants”. Biologia Plantarum, núm. 44, p. 481-487.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I. (2001a). “Phenology: Res-ponses to a warming world”. Science, núm. 294, p. 793-795.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I. (2001b). “Herbaria centuryrecord of increasing eutrophication in Spanish terrestrialecosystems”. Global Change Biology, núm. 7, p. 1-7.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I.; TOGNETTI R. (2001a).“Leaf mineral concentrations of Erica arborea, Juniperuscommunis, and Myrtus communis growing in the proxi-mity of a natural CO2 spring”. Global Change Biology,núm. 7, p. 291-301.

PEÑUELAS, J.; LLORET, F.; MONTOYA, R. (2001b).“Drought effects on mediterranean vegetation and taxaevolutionary history”. Forest Science, núm. 47, p. 214-218.

PEÑUELAS, J.; LLUSIA, J. (2002). “Linking photorespi-ration, monoterpenes and thermotolerance in Quercus”.New Phytologyst, vol. 155, núm. 2, p. 227-237.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I.; COMAS, P. (2002a). “Chan-ged plant and animal life cycles from 1952-2000”. GlobalChange Biology, núm. 8, p. 531-544.

PEÑUELAS, J.; BOADA, M. (2003). “A global change-in-duced biome shift in the Montseny mountains (NESpain)”. Global change Biology, núm. 9, p. 131-140.

PEÑUELAS, J.; GORDON, C.; LLORENS, L.; NIELSEN,T. R.; TIETEMA, A.; BEIER, C.; BRUNA, P.; EMMET, B.;ESTIARTE, M.; GORISSEN, A. (2004). “Non-intrusivefield experiments show different plant responses to war-ming and drought among sites, seasons and species in aNorth-South European gradient”. Ecosystems, vol. 7, p.598-612.

PEÑUELAS, J.; LLUSIA, J. (2003). “BVOCs: Plant defen-se against climate warming?”. Trends in Plant Science,núm. 8, p. 105-109.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I.; LLORENS, L.; LLORET, F.;OGAYA, R.; ZHANG, X.; COMAS, P; ESTIARTE, M.; TE-RRADAS, J. (2004). “Evidences of complex spatial andtemporal phenological responses to rainfall changes”.New Phytologist, núm. 161, p. 837-846.

PIÑOL, J.; TERRADAS, J.; LLORET, F. (1998). “Climate

warming, wildfire hazard, and wildfire ocurrence in co-astal eastern Spain”. Climatic Change, núm. 38, p. 345-357.

Pons, X. (2001). Miramón: Geographic Information Systemand Remote Sensing Software. Bellaterra: Centre de Recer-ca Ecológica i Aplicacions Forestals (CREAF).

RODÀ, F.; IBAÑEZ, J; GRACIA, C. (2003). “L’estat delsboscos”. A: L’estat del Medi Ambient a Catalunya. Barcelo-na: Generalitat de Catalunya [En premsa].

RODÀ, F.; MAYOR, X.; SABATÉ, S.; DIEGO, V. (1999).“Water and nutrient limitations to primary production”.A: RODÀ, F., RETANA J., GRACIA C., BELLOT J. Eco-logy of Mediterranean evergreen oak forests. Berlin: Sprin-ger, p. 183-194.

ROOT, T. L.; PRICE, J. T.; HALL, K. R., SCHNEI-DER, S. H.; ROSENZWEIG, C.; POUNDS, J. A. (2003).“Fingerprints of global warming on wild animals andplants”. Nature, núm. 421, p. 57-60.

SABATÉ, S.; GRACIA, C. A. (1994). “Canopy NutrientContent of a Quercus ilex L. Forest: Fertilization and Irri-gation effects”. For. Ecol. Mang., núm. 68, p. 31-37.

SABATÉ, S.; GRACIA, C. A.; SÁNCHEZ A. (2002). “Li-kely effects of Climate Change on growth of Quercus ilex,Pinus halepensis, Pinus pinaster, Pinus sylvestris and Fagussylvatica forests in the Mediterranean Region”. ForestEcol. Manage., núm. 162, p. 23-37.

SARDANS, J.; RODÀ, F.; PEÑUELAS, J. (2004). “Phos-phorous limitation and competitive capacities of Pinushalepensis and Quercus ilex subsp. Rotundifolia on diffe-rent soils”. Plant Ecol. (enviat).

STEFANESCU, C.; PEÑUELAS J.; FILELLA, I. (2003).“The effects of climatic change on the phenology of but-terflies in the northwestern Mediterranean Basin”. GlobalChange Biology, vol. 9, p. 1494-1506.

TERRADAS, J. (1996). Ecologia del foc. Barcelona: Proa.

WALTHER, G. R.; POST, E.; CONVEY, P.; MENZEL, A.;PARMESAN, C.; BEEBEE, T. J. C.; FROMENTIN, J. M.;HOEGH-GULDBERGI, O.; BAIRLEIN, F. (2002). “Eco-logical responses to recent climate change”. Nature,núm. 426, p. 389-395.

WINNET, S. M. (1998). “Potential effects of climatechange on US forests: a review”. Climate Resarch, núm.11, p. 39-49


553


Documents

B9. Sistemes naturals: ecosistemes terrestrescanvi-climatic.espais.iec.cat/files/2013/07/B9.pdf · 2013-07-22 · Els seus temes de recerca més recents són el canvi global, el canvi