BAB VI NUKLEUS
BAB IVNUKLEUS
Kompetensi dasar
Mengidentifikasi inti struktur dan fungsi inti selDeskripsi
Aktivitas sel dikontrol oleh inti sel (nukleus). Nukleus
tersusun atas membran inti dan nukleoplasma. Di dalam nukleoplasma
terdapat nukleolus dan materi genetik. Materi genetik berupa
kromatin yang mengandung DNA.Kata kunci
SELAPUT INTI Struktur Ultra
Adanya membran yang memisahkan bahan nukleus dari sitoplasma di
sekelilingnya adalah salah satu sifat yang khas yang membedakan
eukariota dari prakariota. Adanya membran yang membatasi inti
pertama kali ditunjukkan oleh O. Hertwig dalam tahun 1893. Tetapi,
pada waktu itu minat untuk mempelajari membran tersebut sangat
kecil. hingga saat mikroskop elektron dapat membuktikan bahwa
membran inti adalah bersifat bilayer lipid. Kedua membran berfusi
pada tempat pori inti, sedang di bagian-bagian lain dipisahkan oleh
ruang perinukleus yang bervariasi dalam ketebalannya antara 10-50
nm. Kenampakan yang melipat pada pori-pori inti dan tipisnya ruang
perinukleus memantapkan istilah "nuclear envelope". Suatu bahan,
yang "fibrous" terdapat di sebelah dalam membran inti; diduga
memberi kekuatan pada membran inti dan merupakan tempat
heterokromatin yang perifer.
Fungsi
Fungsi membran inti bermacam-macam. Fungsi utamanya yaitu
mengkompartementalisasi nukleoplasma. Mitokondria, badan-badan
golgi, lisosom, kloroplas, dan organela lain yang tidak termasuk ke
dalam bagian inti, sedangkan kromasom dan nucleoli jarang keluar ke
sitoplasma. Namun precursor ribosom dari nugleolus dan molekul
imRNA dan tRNA dapat meninggalkan inti melewati pori inti. Juga,
moiekul-molekul memasuki inti dari sitoplasma.
Gambar 6.1 Hasil mikroskop elektron dari selaput intiMATRIKS
INTIKomposisi Kimia
Komponen kimia yang pokok pada matriks adalah protein.
Tergantung pada tipe sel atau jaringan asal matriks, protein
mungkin lebih dari 90 % dari bahan, dengan jumlah kecil RNA, DNA,
dan fosfolipida.
Fungsi
Fungsi matriks inti adalah replikasi, transkripsi, dan proses
dan transpor posttranskripsional.
Gambar 6.2Model untuk susunan porus inti.KROMATINTergantung pada
sifat-sifat pewarna, dibedakan dua tipe kromatin pada inti
interfase (Gambar 6.1). Bagian krornosoma yang diwarnai, berwarna
terang muda hanya sebagian mengalami kondensasi; kromatin ini
disebut eukromatin dan biasanya merupakan sebagian besar kromatin
yang tersebar setelah mitosis berakhir. Pada daerah pewarnaan yang
nampak lebih gelap, kromatin tetap pada keadaan terkondensasi dan
disebut heterokromatin. Biasanya terdapat beberapa kromatin yang
terkondensasi di sekeliling nukleolus, disebut kromatin
intranukleolar. Kromatin perinukeolar dan kromatin intranukleolar
mempunyai hubungan satu sama lain. Keduanya disebut kromatin
nukleolar.
Kromatin sering berhubungan (menempel) pada membran dalam inti,
disebut kromatin perifer yang "condensed". Di antara kromatin
perifer dengan kromatin nukleolar terdapat daerah-daerah yang
diwarnai muda, disebut kromatin yang tersebar.
NUKLEOSOMPada organisme uniseluler sederhana DNA terdapat dalam
keadaan bebas di dalam sel, sedang pada eukariota DNA terdapat
dalam ikatan non-kovalen dengan protein, umumnya protein-histon.
Pada organisme eukariota tinggi, asosiasi DNA histon membentuk
struktur yang lebih kompleks lagi, disebut nukleosoma. Struktur ini
kemudian membentuk apa yang disebut kromosom. Nukleosom tersusun
oleh partikel teras, ditambah dengan "spacer" atau "linker" DNA dan
H, histon. Ini adalah unit yang mengandung 200 pasang basa DNA.
NUKLEOLUSNukleolus adalah bagian dalam inti sel yang paling
dominan dan adalah di antara struktur subseluler yang diuraikan
dengan mikroskopi (oleh Fontana dalam tahun 1774). Nukleolus tidak
dipisahkan dari bagian nukleoplasma oleh membran, tetapi pada
banyak sel, tepinya mempunyai hubungan dengan kromatin (kromatin
perinukleus). Tergantung pada keadaan fisiologi sel, nukleoli
bervariasi dalam jumlah, dan ukuran. Nukleolus terutama mengandung
RNA dan protein.
Fungsi nukleolus mempunyai hubungan dengan sintesis protein.
Adalah jelas bahwa fungsi primer nukleolus adalah sintesis sebagian
besar tRNA yang terdapat pada subunit kecil dan besar pada ribosom
dan penumpukan rRNA dengan protein ribosom untuk membentuk
partikel-partikel preribosom.
Kegiatan yang terjadi dari satu pembelahan sel ke pembelahan
berikutnya disebut daur hidup (siklus) sel, yang mencakup dua fase
yaitu : pembelahan sel (M) dan interfase. Pembelahan sel meliputi
dua tahapan yaitu : karyokinesis atau mitosis dan sitokinesis,
sedangkan interfase mencakup 3 buah tahapan yaitu : G1, S, dan G2
(Gambar 6.4). Pada GI, sel anakan tumbuh menjadi dewasa pada S,
terjadi replikasi dan transkripsi DNA; sedangkan pada G, sel
mempersiapkan diri untuk membelah. Pada bagian ini tidak akan
dibahas hal-hal yang terjadi di G1, S. dan G2. Namun patut diingat
bahwa apabila hasil pembelahan memberikan dua buah sel anakan yang
tidak sama besar, maka G, bagi sel anakan yang kecil lebih lama
dari sel anakan yang besar (Gambar 6.5). yang akan dibahas di sini
hanya mekanisme pembelahan selPuncak daur hidup sel yaitu
pembelahan sel, yang secara umum diberi tanda M yang berarti fase
mitosis. Pada waktu singkat kromatin di inti sel induk memampat
membentuk kromosom, untuk kemudian bersama-sama dengan seluruh isi
sel, dibagi dua ke sel anakan. Namun, mekanisme tahapan tersebut
tidak sesederhana yang diduga.
Gambar 6.3 Skema daur hidup sel.
5. Kematian Sel Sebagai bagian dari Pertumbuhan
Seekor cacing nematoda (Caenor habditis elegans) hermaprodit
menghasilkan 1030 inti sel somatis dalatn pertumbuhannya, tetapi
131 sel mengalami kematian. Program kematian sel harus terjadi dan
pada tempat yang tidak ditentukan. Pada sel yang amati karena rusak
atau karena keracunan, selnya akan mengembang dan pecah, sehingga
kandungan sel tumpah pada sel tetangganya. Hal ini merupakan
kematian sel yang normal, dan dikenal sebagai apoptosis. Pada
kejadian ini inti sel menjadi kental, selnya berkerut dan secara
cepat akan ditelan dan dicerna oleh sel tetangganya yang
normal.
Oleh karena apoptosis terjadi secara dan tidak berbekas proses
kematian sel kurang diperhatikan. Kemungkinan proses kematian sel
penting dalam pembelahan sel yang akan menghasilkan tipe sel yang
benar baik dalam jumlah maupun posisinya. Kematian sel secara
normal dapat dikatakan sebagai bunuh diri, khususnya sel yang
mengaktivasi program kematian dan membunuh dirinya sendiri.
Contohnya pada ('. elegans yang mempunyai 2 gen (Ced-3 dan Ced-4),
Ced = Cell Death Abnormal; yang diketahui dapat menyebabkan 131 sel
mati. Apabila gen tersebut tidak diaktifkan dengan cara mutasi, sel
yang secara normal akan mati, menjadi survive. Sebaliknya, apabila
Ced-3 dan Ced-4 mengalami ekspresi berlebih akan diekspresikan
bukan pada tempatnya, akan menginaktifkan gen lain Ced-9. Gen ini
akan menekan program kematian sel, sehingga banyak sel yang harus
mati menjadi survive.
Sel-sel prokariotik, yang tidak mempunyai inti dan DNA umumnya
lebih kecil, mungkin mempunyai daur hidup sel hanya 20 atau 30
menit.
Replikasi DNA terjadi pada bagian khusus dalam interfase yang
disebut fase S (S berarti sintesis). Interval ini diketahui sebagai
fase G, (G singkatan dari gap). Perlengkapan fase S biasanya tidak
Iansung diikuti oleh fase M. gap antara akhir fase S dan awal fase
M disebut fase G2. fase G, pada daur hidup sel ditandai adanya
sintesis dan akumulasi RNA dan protein dalam sitoplasma dan
disertai oleh pertumbuhan sel. Selama fase S, sintesis protein
berlangsung terus tetapi terutama di dalam inti sel. Di sini
histon-histon tambahan dibentuk sehubungan DNA yang baru
disintesis. Pada akhir fase S, inti sel mengandung 2 komplemen
penuh bahan genetik dan memasuki fase G2, pada waktu terjadi
beberapa pertumbuhan sitoplasma dan sel menyiapkan diri untuk
pembelahan inti.
Lama waktu fase-fase G1, S, G2 dan M bervariasi antara pelbagai
tipe sel, tetapi variasi antara sel-sel yang sama tipenya biasanya
sangat kecil. Variasi terbesar terlihat pada fase G1. jika daur
hidup sel sangat lama, kebanyakan dari perpanjangan terjadi pada
fase G,. Sebaliknya, pada sel-sel ovum, bila daur hidup sel sangat
pendek, fase G, sangat singkat atau bahkan tidak ada. Sel-sel
embrio hewan membelah dengan cepat dengan hanya sedikit mengalami
pertumbuhan. Daur hidup sel mungkin hanya meliputi 1 jam tanpa
adanya fase G1 dan sintesis DNA terjadi selama mitosis atau setelah
selesai mitosis. Jadi lama daur hidup sel seluruhnya tergantung
terutama pada lama fase G1.
Selama fase M, isi inti sei mengalami peruhahan dan penataan
kembali. Sebelum mulainya mitosis, DNA tersebar di seluruh bagian
inti sel, tetapi pada profase, bahan inti mengalami kondensasi
membentuk kromosom. Sifat dramatik proses kondensasi ini dapat
dilihat jika orang menganggap bahwa pada sel manusia, DNA yang
mempunyai panjang 10 -15 kaki pada stadium tersebar, mengalami
kondensasi membentuk 46 kromosom yang terduplikasi yang panjangnya
kurang daripada 15 inci. Pada fase-fase yang lain pada mitosis,
kromosom yang telah mengalami duplikasi didistribusikan pada sel
anakannya, mengarah ke pembelahan sel atau sitokinesis.
Mitosis pada Sel Hewan
Selama pembelahan inti atau mitosis, terjadi perubahan progresif
dalam struktur dan morfologi kromosom. Walaupun mitosis merupakan
proses yang berkesinambungan, pembelahan ini dibagi dalam 4
kelompok stadia pokok. Profase, stadium pertama mitosis, berupa
kondensasi kromosom, hilangnya anak inti dan pembentukan
mikrotubula gelendong. Jika sebelum profase sel mengandung
sentriola, maka sentiola juga mengalami replikasi pada stadium ini,
dan kedua sentriola yang dihasilkan bermigrasi ke ujung-ujung yang
berlawanan pada gelendong. Kromosom dapat dilihat nyata dengan
menggunakan mikroskop cahaya, kelihatan memendek dan menebal selama
fase ini dan tersusun oleh 2 kromatida yang bersatu pada sentromer
atau kinetokora. Kromatida-kromatida tersebut merupakan hasil
replikasi DNA kromosoml selama interfase pada daur hidup sel.
Pada akhir profase (kadang-kadang disebut prometafase), kromosom
bermigrasi ke arah pusat gelendong. Penyebabnya belum diketahui,
selama metafase, sentromer pada masing-masing kromosom pada bidang
ekuatorial tersusun pada bidang ekuatorial. Pada waktu ini
sentromer-sentromer melekat pada benang-benang gelendong sedemikian
rupa hingga tiap kromatida melekat pada kutub yang berlawanan pada
gelendong. Beberapa di antara benang-benang gelendong tidak
membentuk kesatuan dengan kromosom dan menghubungkan langsung kedua
kutub yang berlawanan. Sentromer-sentromer mengalami duplikasi,
hingga setiap kromatida menjadi kromosom yang independen.
Mulanya anafase ditandai dengan bergeraknya kromosom menuju
kutubkutub yang berlawanan pada gelendong. Selama anafase,
sitokinesis mulai dan mernbagi sel ke dalam 2 belahan, karenanya
memisahkan kedua komplemen kromosom. Sitokinesis berbeda dengan
karyokinesis tetapi umumnya sinkron,
hingga terjadinya pada stadia akhir mitosis. Fase terakhir
adalah telofase, ditandai dengan kondensasi kromosom setelah
mencapai kutub-kutub gelendong. Selama telofase, anak inti
kelihatan lagi, dan juga membran inti. Bagan mitosis pada sel hewan
terlihat pada Gambar 6.6.
Gambar 6.4 Bagan mitosis pada sel hewan
Mitosis pada Sel Tumbuhan
Pada hakekatnya proses mitosis pada sel tumbuhan mirip dengan
proses mitosis pada sel hewan. Perbedaannya terletak pada :
1) Tidak adanya sentriol (kecuali pada pelbagai ganggang)
2) Sitokinesis terjadinya sekaligus setelah telofase, kecuali
pada pelbagai organisme tingkat rendah.MEIOSISPerkembangan manusia
baru dimuiai dengan gametogenesis, yaitu pembentukan telur dart
sperma, pada kedua generasi induknya. Selama gametogenesis, dua
pembelahan sel yang disebut meiosis (Yunani, meioLCn, berkurang),
mengurangi jumlah kromosom dart keadaan diploid menjadi haploid.
Jika dua gamet bersatu pada waktu fertilisasi, gabungan kedua
nukleusnya membentuk kembali sejumlah 2n kromosom. Pada meiosis,
anggota dart tiap pasangan kromosom memisah dart masuk ke dalam sel
anak yang berbeda. Akibatnya tiap gamet mengandung satu dan hanya
satu dari tiap jenis kromosom, dengan kata lain, gamet itu
mengandung satu perangkat kromosom yang lengkap. Hal ini terjadi
dengan cara berpasangannya kromosom sejenis atau sinapsis dan
pemisahan dirt anggota pasangan tersebut yang pergi ke
masing-masing kutub sel yang membelah. Kromosom sejenis yang
berpasangan pada waktu meiosis, disebut kromosom homolog, identik
dalam ukuran dan bentuknya, mempunyai kromosom yang identik dan
mengandung faktor herediter, atau gen yang sama. Sebagai contoh,
satu pasang kromosom yang homolog dapat rnengandung gen, yang
mempengaruhi warna mata, tekstur rambut, dan sebagainya. Karena
tiap anggota pasangan herasal dari induk yang berbeda, yaitu satu
dari ayah dan satu dari ibu, maka pengaruh gen terhadap sifat-sifat
ini (mata coklat atau biru, dan sebagainya) dapat sama atau tidak
sama. Satu perangkat dari tiap satu jenis kromosom disebut jumlah
IN, atau jumlah haploid. Satu perangkat dari tiap dua jenis
kromosom disebut jumlah 2N atau jumlah diploid. Jumlah haploid pada
manusia adalah 23 dan jumlah diploidnya 46. Gamet, yaitu telur dan
sperma, mempunyai jumlah hiploid. Telur yang telah dibuahi (zigot)
dan semua sel tubuh yang berkembang dari zigot mempunyai jumlah
diploid. Sebuah telur yang telah dibuahi mendapatkan separuh
kromosom dan separuh gennya dari ibu yang separuh yang lain dari
ayah. Hanya dua pembelahan sel terakhir yang menghasilkan telur
atau sperma matang yang fungsional, yaitu pembelahan meiosis;
pembelahan sel lainnya adalah pembelahan mitosis.
Gambar 6.5 Pembelahan meiosis
Proses meiosis terdiri atas dua pembelahan sel yang berturutan
(Gambar 6.9). Kedua pembelahan tersebut terdiri atas tahapan
profase, metafase, anafase, dan telofase; tetapi antara meiosis dan
mitosis terdapat perbedaan yang penting, terutama pada profase dan
pembelahan meiosis pertama. Dalam tahapan in], kromosom
pertama-tama kelihatan seperti benang halus panjang yang kemudian
menjadi lebih pendek dan besar, seperti pada mitosis. Kromosom
homolog pada waktu masih halus dan panjang mengalami sinapsis.
Kromosom homolog sa(ing merapatkan diri memanjang dan melilit satu
sama lain. Seteiah terjadi sinapsis, kromosom terus menebal dan
memendek. Tiap kromosom dengan jelas menjadi ganda dan terdiri atas
dua kromatida, seperti pada mitosis. Penggandaan ini terjadi dalam
tahapan S sebelum meiosis dimulai. Pada akhir profase meiosis
pertama, kromosom telah mengganda dan mengalami sinapsis sehingga
menghasilkan suatu berkas dari empat kromatida homolog yang disebut
tetrad. Tiap pasang kromosom menghasilkan berkas dari 4 kromatida,
sehingga jumlah tetrad sama dengan jumlah haploid kromosom. Pada
tahapan ini dalam sel manusia terdapat 23 tetrad (92 kromatida).
Sentromer tidak membelah dan karena itu hanya terdapat dua
sentromer untuk empat kromatida pada tiap tetrad.
Sementara hal-hal tersebut terjadi, kedua sentriola bergerak ke
kutub yang berlawanan, di antara sentriola tersebut terbentuk
sebuah gelendong, dan membran nukleus larut. Tetrad mengatur din di
sekitar ekuator gelendong dan sel tersebut dika takan dalam keadaan
metafase. Pada anafase pembelahan meiosis pertama, kromatida anak
yang terbentuk dan tiap kromosom dan masih disatukan oleh
sentromer, memisah dan bergerak ke arah kutub yang berlawanan.
Dengan demikian kramosom homolog dan tiap pasangan, pada anafase I
terpisah satu sama lain tetapi kromatida anak tidak. Hal ini
berbeda dengan anafase mitosis di mana sentromer telah membelah dan
kromatida anak bergerak ke kutub yang berlawanan. Pada telofase,
sejumlah haploid dari kromosom ganda terdapat pada tiap kutub.
Orientasi satu tetrad pada bidang metafase dan arah dan' kromosom
homolognya pada waktu berpisah tidak tergantung pada orientasi
tetrad lainnya. Meskipun sel-sel yang dihasiikan dalam telofase
pertama akan mempunyai satu kromosom ganda dari tiap jenis, tetapi
se1-sel tersebut mungkin secara genetik tidak identik, karena tiap
sel akan mempunyai campuran kromosom ayah dan ibunya. Sebagai
contoh, satu sel mungkin mempunyai kromosom ibu A dan C, dan
kromosom ayah B, sama dengan replikanya, sedangkan sel lainnya akan
mempunyai kromosom ayah A dan C dan kromosom ibu B. Pada akhir
pembelahan mitosis, sel-sel anak secara genetik akan identik.
Pada sebagian besar hewan tidak terdapat interfase yang jelas
antara dua pembelahan meiosis. Kromosom tidak membelah menjadi
kromatida anak dan tidak terdapat sintesis DNA seperti terdapat
pada fase S antara pembelahan mitosis. Kro mosom tidak membentuk
benang kromatin; tetapi sentriol membelah, terbentuk gelendong baru
dalam tiap sel yang tegak lurus terhadap gelendong dari pembelahan
yang pertama, dan jumlah haploid kromosom ganda mengatur din' pada
ekuator tiap gelendong. Telofase pembelahan meiosis pertama dan
profase pembelahan meiosis kedua biasanya berlangsung agak cepat.
Pengaturan kromosom ganda pada ekuator gelendong merupakan metafase
pembelahan meiosis kedua. Metafase pembelahan meiosis pertama dapat
dibedakan dari yang kedua, karena pada yang pertatna kromosom
diatur dalam empat berkas dan pada yang kedua dalam dua berkas.
Sentromer membelah dan kromatida anak, yang sekarang menjadi
kromosom, memisah diri dan bergerak ke kutub yang berlawanan. Jadi
dalam telofase pembelahan meiosis kedua pada manusia, 23 kromosom,
satu dari tiap jenis, tiba di masing-masing kutub. Kemudian
sitoplasma membelah, membran nukleus terbentuk dan kromosom
berangsur-angsur memanjang dan menjadi benang kromatin.
Dua pembelahan meiosis yang berturut-turut itu menghasilkan
empat nukleus, yang masing-masing mempunyai satu dan hanya satu
nukleus dari tiap jenis kromosom, yaitu satu perangcat haploid,
Anggota dari pasangan kromosom homolog dipisah menjadi anak-anak
sel yang berlainan. Keempat sel yang dihasilkan oleh dua pembelahan
meiosis tersebut menjadi gamet dan tidak akan mengalami pembelahan
meiosis atau mitosis lagi. Pada dasarnya proses yang sama terjadi
pada pembelahan meiosis dalam testis, yang menghasilkan sperma, dan
pada pembelahan meiosis dalam ovarium yang menghasilkan telur,
tetapi ada beberapa perbedaan kecil yang penting.
