Basiuk Astrobiology Book INDEX

8/3/2019 Basiuk Astrobiology Book INDEX

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Contents

P r e f a c e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v

A b o u t t h e E d i t o r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxi

List of Contributors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxiii

CHAPTER 1. Searching for a Second Genesis André Brack

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

2. What Are We Looking for? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.1. The Singularities of Carbon Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.2. Clays Instead of Carbon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.3. The Singularities of Liquid Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. The Ingredients of Primitive Terrestrial Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3.1. Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3.2. The Production of Organic Molecules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3.3. Was Carbon Homochirality Mandatory? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

4. Creating a Cellular Life in a Test Tube . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

4.1. Prebiotic RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

4.2. Prebiotic Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

4.3. Membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

5. Life Simpler Than a Cell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

5.1. The RNA World . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

5.2. RNA Surrogates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

5.3. A Primitive Life Based on Autocatalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

5.4. Beginnings of Vesicular Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

6. The Search for Early Life Fossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

7. The Search for Life in the Solar System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

7.1. Life on Mars and the SNC Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

7.2. Europa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

7.3. Titan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

8. The Search for Life Beyond the Solar System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

8.1. The Search for Rocky Earth-Like Exoplanets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

8.2. Detecting Extrasolar Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

9. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Section I: Cosmochemistry of Molecules of Life

CHAPTER 2. Cosmochemistry of the Biogenic ElementsC, H, N, O, and S Bruce Fegley, Jr., Laura Schaefer

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2. Elemental Abundances in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

3. Evolution and Thermal Structure of the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

4. Processing of Presolar Gas and Grains in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

ix



x Contents

5. Thermochemical Equilibrium (Condensation) Calculations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

5.1. Computational Methods and Nomenclature . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

5.2. Results of Condensation Calculations for Sulfur.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

5.3. Condensation Calculations for Elements Dissolving in Solid Solutions . . . . . . . . . . . . . 33

6. Overview of Nebular Chemistry of the Elements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

6.1. Refractory Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376.2. Major Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

6.3. Volatile Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6.4. Phosphorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6.5. Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

6.6. Low Temperature Ices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

7. Cosmochemistry of Carbon and Nitrogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

7.1. Carbon Cosmochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

7.2. Nitrogen Cosmochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

8. Grain Catalyzed Conversion of CO to Organic Compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

9. Carbon and Nitrogen in Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

9.1. E nstatite Chondrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

9.2. Ordinary Chondrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

9.3. Carbonaceous Chondrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

CHAPTER 3. The Stellar Stew: Distribution of Extraterrestrial

Organic Compounds in the Universe

J. Michelle Kotler, C. Doc Richardson, Nancy W. Hinman, Jill R. Scott

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

2. Interstellar Medium Organic Compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

2.1. Diffuse Molecular Clouds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

2.2. Dense Dark Molecular Clouds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

2.3. Hot Molecular Cores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

3. Interplanetary Dust Particles, Asteroids/Chondritic Meteorites, and Comets . . . . . . . . . . . . . 59

3.1. Interplanetary Dust Particles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

3.2. Asteroids and Chondritic Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

3.3. Comets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

4. Planetary Bodies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

4.1. The Kuiper Belt and Centaurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

4.2. G iant Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

4.3. Saturn’s Icy Moons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

4.4. Titan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

4.5. Triton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

4.6. Galilean Satellites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

4.7. The Terrestrial Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.8. SNC Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

CHAPTER 4. Mechanisms of Organic Reactions in

Interstellar Medium

Jean-Claude Guillemin

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81



Contents xi

2. The Interstellar Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

2.1. Interstellar Environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

2.2. Detected Species in the ISM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

2.3. Candidates for the ISM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

3. Chemistry in the Interstellar Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

3.1. Solid State or Gas Phase Chemistry? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 873.2. Reaction Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

3.3. The Hydrogen Molecule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

3.4. The Chemistry of Carbon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

3.5. Reactions with Nitrogen Atom or Nitrogen Derivatives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

3.6. Reactions with Oxygen Atom or Oxygen Derivatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

3.7. Reactions with Nitrogen or Oxygen Atom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

3.8. Sulfur and Silicon Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

3.9. Deuterium Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

3.10. Shock Waves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

3.11. Pho t o che m i st ry i n I nt e rst e lla r I ce s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

CHAPTER 5. Role of Radiation Chemistry in the Origin of Life,

Early Evolution and in Transportation Through

Cosmic Space

Z.P. Zagórski

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

1.1. Timing of the Review . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

1.2. Astrobiology and Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

2. Chemical Foundations of Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

2.1. High-Energy Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

2.2. Basics of Radiation Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

2.3. Units in Radiation Chemistry and Radiobiology, Dosimetry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

2.4. Radiation Chemistry in the Gas Phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

2.5. Aqueous Radiation Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

2.6. Radiation Chemistry of Solid and Rigid Matter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

2.7. Comparison of Radiation Chemistry with Photochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

3. Elements of Radiobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

3.1. Relations of Radiobiology to Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

3.2. Human Radiobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

3.3. Radiobiology of Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

4. Sources of Ionizing Radiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

4.1. Radioactive Isotopes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

4.2. Ionizing Radiation Background in Outer Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

4.3. Man-Made Sources of Ionizing Radiation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1284.4. Experimental Simulation of High-Energy Induced Effects,

in Objects Exposed in Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

4.5. “Software” and “Hardware” in Prebiotic Chemical Transformations . . . . . . . . . . . . . . 133

5. Selected Aspects of Radiation Chemistry in Astrobiology—Special Cases

Related to the Presence of Ionizing Radiation in the Universe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

5.1. Panspermia Hypothesis, Definitions of Life and Radiation

Sterilization i n Outer S pace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135



xii Contents

5.2. Origin of Some Meteorites in View of Ionizing Radiation

Interactions i n the U niverse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

5.3. Interaction of Ionizing Radiation with Hypothetical Alternative

Form of Life in the Universe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

5.4. Role of Radiation Chemistry in the Origin of Chirality,

Related to Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1466. Conclusions and Outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

CHAPTER 6. Extraterrestrial Organic Matter as Recorded

in MeteoritesV. K. Pearson, R. C. Wilson, I. Gilmour

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

2. Analysis of Chondritic Organic Matter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

2.1. Structural Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

2.2. Isotope Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

2.3. Carboxylic Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

2.4. Amino Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1592.5. Amines and Amides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

2.6. N-Heterocycles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

2.7. Sulphonic and Phosphoric Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

2.8. Alcohols, Aldehydes, Ketones, and Sugars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

2.9. Aliphatic Hydrocarbons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

2.10. Aromatic Hydrocarbons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

3. Chondritic Macromolecular Material (IOM). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3.1. Structural Characterization of the IOM. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3.2. Isotopic Characterization of the IOM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

3.3. In-Situ Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

4. Formation of Chondritic Organic Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

4.1. Catalytic Synthesis in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

4.2. The Interstellar-Parent Body Hypothesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

5. Interplanetary Dust Particles and Micrometeorites.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

6. Martian Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

7. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

CHAPTER 7. High-Molecular-Weight Complex Organics in

Interstellar Space and Their Relevance to

Origins of Life Kensei Kobayashi, Takeo Kaneko, Jun-Ichi Takahashi,Yoshinori Takano, Satoshi Yoshida

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1752. Possible Endogenous Formation of Bioorganic Compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

3. Organic Compounds in Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

4. Possible Formation of Amino Acids in ISDs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

4.1. Formation of Amino Acid Precursors in Simulated IDP Environments .. . . . . . . . . . 178

4.2. Energy Yields of Amino Acid Precursors in ISD Environments .. . . . . . . . . . . . . . . . . 178

4.3. Characterization of Complex Organic Compounds Formed from

a Mixture of Carbon Monoxide, Ammonia and Water. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179



Contents xiii

5. Possible Scenario of the Generation of Amino Acid Homochirality via

Extraterrestrial C omplex O rganic C ompounds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

6. A Novel Scenario of Chemical Evolution from Interstellar Complex Organic

Compounds t o Terrestrial L ife . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

Section II: From Simple Molecules to Primitive

Terrestrial Life

CHAPTER 8. Abiotic Organic Synthesis Beneath

the Ocean Floor

Nils G. Holm, Anna Neubeck, Magnus Ivarsson, Cécile Konn

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

2. Apatite: A Phosphate Mineral That May Be Formed in the Ocean Floor .. . . . . . . . . . . . . 189

3. Ribose and the Formose Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

4. Stabilization of Pentoses by Borate Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

5. Purines and Amino Acids May Be Formed in the Same General

Abiotic Environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

6. Formation of Purine Nucleotides Is Favored by High pH .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

7. Aldehydes Are Intermediates in Abiotic Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

8. Subduction at the Mariana Forearc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

9. Oceanic Plates Are Conveyor Belts of Organic Compounds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

10. The Entire Ocean Floor Is of Interest to Abiotic Organic Geochemistry . . . . . . . . . . . . . . . 194

11. Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

CHAPTER 9. On the Limits Imposed to Life by the Hyperarid

Atacama Desert in Northern Chile Benito Gómez-Silva

1. Initial Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

2. The Atacama Desert in Northern Chile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

3. Soil Organic Matter: Evidence of Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

4. Heterotrophic B acteria in Atacama Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

4.1. Abundance of Heterotrophic Bacteria in Atacama Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

4.2. Diversity of Heterotrophic Species in Atacama Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

5. Photosynthetic Life in the Atacama Desert: The Cyanobacterial Factor . . . . . . . . . . . . . . . . 203

5.1. Cyanobacterial Communities Along the Aridity Gradient of Atacama . . . . . . . . . . . . 204

5.2. Organic Carbon in Hypolithic and Nonhypolithic Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

5.3. Species Diversity of Lithobiontic Communities from Atacama. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

5.4. Cyanobacterial Communities of the Coastal Atacama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

5.5. Cyanobacterial Communities in Halite Rocks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

5.6. Endolithic Cyanobacteria in Gypsum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

6. Abiotic Factors Affecting Lithobiontic Life in the Atacama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

6.1. The Sunlight Factor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

6.2. The Moisture Factor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

7. Final Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210



xiv Contents

CHAPTER 10. The Role of Clay Interactions in

Chemical Evolution

A. Negrón-Mendoza, S. Ramos-Bernal, F. G. Mosqueira

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

1.1. Prebiotic Scenarios in Nature for Chemical Evolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2142. Structure and Composition of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

2.1. The Tetrahedral Sheet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

2.2. The Octahedral Sheet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

2.3. The TO-Type Layer Silicates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

2.4. The TOT-Type Layer Silicates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

2.5. Expanding and Nonexpanding Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

2.6. Cation Exchange Capacity (CEC) of a Clay Mineral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

2.7. Specific Surface Areas of Some Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

3. Capability of Some Clay Minerals to Concentrate Solutes.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

4. Abundance and Origin of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

4.1. Formation of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

4.2. Clay Minerals as Active Constituents of Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

5. Adsorption Properties of Clay Minerals Relevant to Prebiotic Chemistry. . . . . . . . . . . . . . . 2175.1. Adsorption Process in Clay Minerals and Its Relevance in

Chemical Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

5.2. Nucleic Acid Components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

5.3. Amino Acids, Peptides, and Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

5.4. Sugars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223

5.5. Adsorption of Fatty Acids and Porphyrins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224

6. Catalytic Properties of Clay Minerals Related to Chemical Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224

6.1. Type of Chemical Reactions Catalyzed by Clays.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

6.2. Synthesis of Monomers from Simple Precursors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

6.3. Synthesis of Bio-Polymers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

7. Protection Role of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

7.1. Purines and Pyrimidines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

7.2. Nucleic Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2298. Sources of Energy for Reactions in Heterogeneous Systems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

8.1. Why These Sources Can Be Used in Simulated Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

8.2. Triboelectric Energy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

8.3. Cavitation—The Origin of Sonochemical Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

8.4. Ionizing Radiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

8.5. Biased Processes in Clays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231


References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

CHAPTER 11. Mineral-Induced Peptide Formation

Juraj Bujdák, Daniel Fitz, Bernd Michael Rode

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

2. Peptide Synthesis Under Primitive Earth Conditions—An Overview. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

2.1. Melting Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

2.2. Condensation Reagents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

2.3. Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

2.4. Hydrothermal Vents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

2.5. Salt-Induced Peptide Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239



Contents xv

3. Clay Mineral Catalyzed Peptide Bond Formation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

3.1. Clay Minerals and Their Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

3.2. Clay Mineral Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

3.3. Clay Catalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

3.4. Amino Acids Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

3.5. Energy Rich Reactants and Energy Rich Compounds inthe Presence of Clays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

4. Peptide Bond Formation on Silica and Alumina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

4.1. Chemistry of Silica and Silica Gels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

4.2. The Reaction Mechanism on Silica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

4.3. Chemistry of Alumina, Aluminum Hydroxides and Related Compounds. . . . . . . . . . 248

4.4. Reaction Mechanism on Alumina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

4.5. Amino Acid Reactions on Silica and Alumina—Comparison with

Clay Mineral Catalyzed Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

5. The Salt-Induced Peptide Formation (SIPF) Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

5.1. Introduction to the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

5.2. General Features and Reaction Mechanism of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . 251

5.3. Plausibility of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

5.4. Properties of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2535.5. Mutual Amino Acid Catalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

5.6. Stereoselectivity of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

6. Biohomochirality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

7. Where Did the Amino Acids Come From? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259


References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

CHAPTER 12. The Origin of Homochirality

Wolfram H.-P. Thiemann, Jan Hendrik Bredehöft

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

2. A Short History of the Search for the Origin of Homochirality—The Highlights. . . . . . . . 264

3. General Classification of Theoretical and Experimental Attempts to

Find a Base for Simulating the Generation of Homochirality on Earth . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

3.1. Random/Chance Process . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

3.2. Parity Violating Energy Difference . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

3.3. Circularly Polarized Light (CPL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

3.4. Other (“Exotic”) Mechanisms (Gravity, Magnetism, Electric Field,

E a r t h R o t a t i o n ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276

4. Amplification of Small Enantiomeric Excesses as a Necessary

Mechanism t o Arrive a t Recent Homochirality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

5. Outlook: Space Missions on the Search for Homochirality beyond Earth . . . . . . . . . . . . . . . 280

6. Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

CHAPTER 13. An “Ecosystems First” Theory of the Origin of

Life Based on Molecular Complementarity

Robert Root-Bernstein

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

2. Summary of Our “Ecosystems-First” Approach. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

3. In the Beginning There Was Chemical Diversity and Molecular Complementarity . . . . . . 287



xvi Contents

4. Molecular Complementarity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289

5. Molecular Complementarity Prunes Chemical Diversity and

B u f f e r s E m e r g i n g S y s t e m s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

6. Molecular Complementarity and the Evolution of Organized Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

7. The Need for Modularity in Hierarchical Organization .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

8. Composomes, Their Diversity and Replication. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2959. Evolution of Composomal Function and Metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

10. Semipermeability and the Origins of Transporters and Receptors .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

11. The Evolution and Dissemination of Linearly Encoded Replication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

12. The Origin of the Genetic Code and Homochirality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304

13. Various Implications of the Ecosystems-First Theory. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306

14. Summary of Some of the Basic Principles of Prebiotic Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308

15. Conclusions: The Evolution of Life Is Not Random and Is a Network, Not a Tree. . . . . . 310

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311

CHAPTER 14. Microbial Signatures in the Precambrian Files

Elizabeth Chacón-Baca

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

1.1. The Oldest Files . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318

1.2. The Quest for Biosignatures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320

2. Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

2.1. What Are Stromatolites? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

2.2. The Dual Nature of Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323

2.3. Analyzing Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

2.4. Microbial Mats as Precursors of Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326

2.5. Stromatolites Through Time . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

3. Microfossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

3.1. Cyanobacterial Microfossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328

3.2. Microfossils Preserved in a Late Cretaceous Chert. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

4. Microbial Ichnofossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

4.1. What Is a Microbial Ichnofossil? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

4.2. Traces from Endolithic Cyanobacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

5. The Biochemical Record of Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333

5.1. Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333

5.2. Stable Isotopes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335


References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335

Section III: Search and Detection of Life Elsewhere

CHAPTER 15. Search for Habitable Planets

Antígona Segura, Lisa Kaltenegger

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

2. Characteristics of a Habitable Planet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342

2.1. The Solar System: Lessons on Planetary Habitability. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342

2.2. The Habitable Zone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

2.3. The Parent Star . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344

2.4. How Likely Is It to Form Habitable Planets? Answers from Planet

Formation Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345



Contents xvii

3. Signatures from a Habitable Planet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345

3.1. Clouds and Non-Biological Surface Signatures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

3.2. Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347

3.3. Biosignatures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348

3.4. Evolution of a Habitable Planet: Lessons from Earth’s Geologic History . . . . . . . . . 350

3.5. How to Interpret Biomarkers and False Positives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3503.6. Signatures from Planets Around Stars of Different Spectral Types. . . . . . . . . . . . . . . . 351

4. The Search for Habitable Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352

4.1. Techniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353

4.2. Instruments for Detection of Earth-Sized Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354

4.3. Instruments for Characterization of Habitable Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354

5. Habitable Planets on the Known Exoplanetary Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355


References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356

CHAPTER 16. Analytical Astrobiology: The Role of Raman

Spectroscopy in Biomarker Speciation for Extraterrestrial Life Detection

Howell G. M. Edwards

1. Preface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361

1.1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

1.2. Raman Spectroscopy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

2. Case Studies of Raman Spectroscopic Applications to Extremophilic

Terrestrial Mars Analogues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371

2.1. Endoliths . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371

2.2. Halotrophs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

2.3. Volcanic Rock Colonization . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

3. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373

CHAPTER 17. Solid Carbonaceous and Organic Matter in

Space, Macromolecular Complexes, Biomarkers,

and Microarray-Based Instrumentation for

In Situ Detection

Víctor Parro, Guillermo Muñoz-Caro

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

2. The Presence of Solid Carbonaceous/Organic Matter in Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377

3. Carbon Chemistry in the Interstellar/Circumstellar Medium.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378

3.1. Carbonaceous Matter in the Diffuse Interstellar Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378

3.2. Organics of Prebiotic Interest Produced in Experimental Simulations of

Ice Photoprocessing in the Dense Interstellar Medium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

4. Carbon Chemistry in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

4.1. Minor Bodies of the Solar System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380

4.2. Presence of Organics Made from UV-Photoprocessing of Ice in

Small Solar System Bodies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381

4.3. The Formation of Solid Carbon in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381

5. Delivery of Exogenous Organic Matter to the Early Earth and Mars. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382



xviii Contents

6. Molecular Organic Inventory for Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382

6.1. Prebiotic Organics and Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383

6.2. Preservation of Molecules, Macromolecules and Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384

6.3. Present Life Molecular Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384

6.4. Past Life Molecular Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385

6.5. Stability of Organic Matter in Planetary Bodies, the Case of Mars . . . . . . . . . . . . . . . 3867. Extraction Methods for Molecular Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

7.1. Extraction of Hydrophobic Compounds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

7.2. Extraction of H ydrophilic C ompounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

7.3. Macromolecular Complexes, Colloids, Organomineral Particles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

8. Bioaffinity-Based Systems for the Detection of Prebiotic and

Biological Molecules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

8.1. Antibody–Antigen Interaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

8.2. Other Bioaffinity Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390

8.3. Target Biomarkers and Antigens from Terrestrial Analogues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391

8.4. Antibody Microarray Immunoassays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

9. Immunoarray-Based Instrumentation for In Situ Analysis in Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . 395

9.1. Selection of Biomarkers for Antibody Production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

9.2. Detection Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396

9.3. Critical Steps for Automation of the Microarray Immunoassay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397

9.4. Antibody Microarray-Based Life Detector System for Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . 397

10. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398

CHAPTER 18. Titan: New Insights from Cassini-Huygens

François Raulin

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

2. Titan Before Cassini-Huygens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

2.1. Historical Background . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

2.2. Voyager Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405

2.3. Post-Voyager and Pre-Cassini-Huygens Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

3. Cassini-Huygens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

3.1. The Development of the Mission . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

3.2. The Cassini Orbiter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408

3.3. The Huygens Probe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409

3.4. The Mission . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

4. Main Properties, Formation, Internal Structure and

G e n e r a l A s t r o b i o l o g i c a l A s p e c t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412

4.1. Main Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412

4.2. Models of Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412

4.3. Models of Internal Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413

4.4. Astrobiology of Titan: General Aspects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413

5. Similarities with the Early Earth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414

5.1. Atmosphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

5.2. Methane Cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

5.3. Geological Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416

6. Organic Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418

6.1. Gas-Phase Atmosphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418

6.2. Aerosols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420



Contents xix

6.3. Surface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422

6.4. Subsurface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

7. Habitability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

7.1. Life on Titan? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

7.2. Life in Titan? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424

8. Future . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426

CHAPTER 19. The Ocean of Europa and Implications for

Habitability and the Origin of Life Kevin P. Hand

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429

1.1. Habitability versus Origins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430

1.2. C ontamination? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431

1.3. Plausible Models for Origins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432

2. Modern Ocean of Europa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432

2.1. Surface of Ice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432

2.2. Thick Outer Layer of Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434

2.3. Near-Surface Conducting Layer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436

2.4. Density Constraints . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

3. Chemistry of the Europan Surface and Subsurface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442

3.1. Radiolytic Processing o f the Europan Surface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443

3.2. Surface Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444

3.3. Constraints on Ocean Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449

4. Origins in an Ice-Covered Ocean . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450

4.1. Seafloor Hydrothermal Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451

4.2. The Primordial Scoop . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453

4.3. ‘Weird Life?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454

5. Future Missions and Prospects for the Detection of Life.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455

References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

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